マデイラ川
近年の研究から2008年にマデイラ川流域に生息する亜種"I. g. boliviensis"が独立種として分割する説が提唱された。2014年にトカンチンス川とアラグアイア川に生息する個体群が、"I. araguaiaensis"として新種記載された