De Vries
「年齢-面積仮説」はオランダのユーゴー・ド・フリースからは支持されたが、アメリカの古生物学者、ベリー（Edward W. Berry）からは古生物学的証拠に反すると批判された 。アメリカのシノット（Edmund Ware Sinnott）は反論する論文、"other factors than age share in the area occupied by a species"を発表した。ウィリスは1922年に“Age and Area: A Study of Geographical Distribution and Origin of Species”を出版した。アメリカの昆虫学者、カルヴァート（Philip P. Calvert）はウィリスの仮説と矛盾する昆虫の地理的分布の例を1923年に報告した。1924年にベリーは再び以下のように批判した。