コッホの原則
線虫はコッホの原則を満たし大規模なマツ枯れを引き起こしている原因であることはほぼ間違いないが、原因・主因は他にあるとする見方も少ないながら存在する。線虫以外の病原体説、大気汚染説、酸性雨説、土壌の富栄養化によるマツの根の衰弱説などが特に有名。これらの要因でマツが衰弱し、時として枯死に至ることは確かにあり、実際の山林のマツ枯れ被害には線虫を主因にこれらの要因を加えた複合的な問題が存在すると考えられている。