DNA methylation
ヒトの繊維芽細胞を培養するときにその増殖に限界があることを発見し、哺乳動物体細胞の有限増殖性が個体寿命の原因であるとの学説（細胞老化説）を唱えたLeonard Hayflick（スタンフォード大学）のもとで、増殖の限界に達した状態での繊維芽細胞の長期培養に成功し、この時期に増殖期細胞についてよく知られた細胞周期（cell cycle）とは別の生活相（細胞螺旋、cell spiralと仮称）があることを明らかにした。さらに体細胞有限増殖性の原因として、そのDNAメチル化率が減少することが原因であるとする説（老化のDNAメチル化説）を唱えたRobin Holliday（NIMR）のもとで、学説の検証を試みた。増殖有限性であるにもかかわらず、その増殖経過でDNAメチル化率が変化しない条件があることを発見し、本学説を却下した。