Schizosaccharomyces pombe
分裂酵母を材料にして細胞周期に欠損をもつ変異株の分離を手がけ、cdc2と呼ばれる遺伝子が細胞周期の主要な制御因子であることを見いだした。cdc2がコードするプロテインキナーゼは、サイクリンと複合体を形成して、細胞周期の進行を司ることが判明。この業績により、2001年にノーベル生理学・医学賞を受賞した。共同受賞者は、リーランド・ハートウェルとティモシー・ハント。