カリフォルニア大学サンフランシスコ校
カールトン・カレッジで数学を学び1966年に卒業、カリフォルニア大学バークレー校で遺伝学を学び、1973年に博士号を取得した。1974年からカリフォルニア大学サンフランシスコ校の助教授となり、1980年にバークレー校の准教授となった。1995年から現職。