Clostridium perfringens
寄生虫学と害虫の分野に貢献し、免疫学、血液化学の分野でも貢献した。ウィリアム・ヘンリー・ウェルチ（William Henry Welch）とともに、ガス壊疽引き起こす病原菌のウェルシュ菌（Clostridium perfringens）を同定した。消化における腸内細菌の重要性や、血液の殺菌特性も研究した。