種多様性
1960年から1970年代にかけて中米コスタリカを中心に世界各地の熱帯林で研究し、卓越したナチュラリストの視点によって動物と植物の防衛や送粉・種子散布をめぐる共生関係、熱帯の生物の種多様性などに注目し数々の仮説を提唱した。