出芽酵母
リーランド・ハートウェルは1960年代半ばから出芽酵母の突然変異体を用いた先見的な細胞周期研究を始めていた。出芽酵母細胞を変異源で処理し、細胞周期が温度感受的に停止する変異株を多数取得した。その解析から、細胞周期のチェックポイントという考え方を導き出し、細胞周期の制御に関わる遺伝子を明らかにした。この発見により、ハートウェルは2001年にノーベル生理学・医学賞を受賞している。細胞周期制御の分子機構の多くは出芽酵母を用いた研究で明らかにされており、細胞骨格、細胞極性といった関連分野の展開につながった。