シッフ塩基
「カードボード臭」は段ボールを思わせる臭気で、原因物質はトランス-2-ノネナールである。生成メカニズムは、従来はビールの酸化によると考えられてきたが、Collin, S.らは1999年に非酸化的経路による生成メカニズムを発表した。糖化工程でリポキシゲナーゼにより生じたトリヒドロキシオクタデセン酸などの脂肪酸酸化物が、麦汁の煮沸工程でトランス-2-ノネナールに分解。その一部がアミノ酸やたんぱく質と反応してシッフ塩基を形成する。発酵工程を経て製品ビールに移行したシッフ塩基から、高い保存温度や低pHの環境下でトランス-2-ノネナールが遊離する。