飛騨山脈
日本での分布の変遷は以下のように推定されている。古い時代の氷期に日本列島に進出した本種の個体群は、その後温暖期に、サハリン、北海道、本州のレフュジアに分断され、それぞれの系統に分化した。後の温暖期に本州では飛騨山脈北部、飛騨山脈南部、赤石山脈・木曽山脈の3系統に分断された。後の氷河期に分布を拡大し、飛騨山脈北部、飛騨山脈南部とその中間の混生地帯を形成した。さらにその後の温暖期に現在の離散分布が形成された。