自然選択説
動物学上の業績としては、ヒルの初期発生について行った細胞系統の研究（発生学）、自然選択説を突然変異説や定向進化説などにいかに調和させるかという研究（進化論）、ハトなどの行動から本能と知能の起源を解明しようという研究（動物行動学）がある。