J・B・S・ホールデン
1924年にJ・B・S・ホールデンは単純な一般選択モデル（ general selection model）を用いて、観察されたようなオオシモフリエダシャクの進化に必要な選択上の有利さを計算した。彼は1848年に暗色個体の割合が2%で、1895年には95%になったと仮定し、その結果、暗色個体は明るい個体の1.5倍の有利さ（選択係数0.3以上）を持っていたことがわかった。モデルの問題を考慮しても、変化の速度があまりに速かったため、遺伝的浮動の可能性は合理的に除外された。オオシモフリエダシャクで観察された変動の重大さを説明できるのは自然選択だけである。