University of Tübingen
1903年10月10日，出生于浙江省镇海县（今宁波市镇海区）滨临东海的憩桥镇。祖辈是当地的渔民，父亲曾就职于上海的德商洋行。1915年，跟随父亲赴外地求学。早先就读于汉口德华学校，后赴上海，在同济医工专门学校（今同济大学）德文科上中学。1921年，毕业于同济医工专门学校的医学预备科。同济毕业后，赴德国留学，曾先后就读于弗莱堡大学、慕尼黑大学和蒂宾根大学。1928年3月，获得蒂宾根大学自然科学博士学位。获得博士学位后，留校担任助教，并师从实验生物学家从事科学研究。