University of Connecticut
В 1904 году в Гарварде получил степень доктора наук и продолжил работать там же. В 1907 году стал профессором в Коннектикутском сельскохозяйственном колледже (ныне Коннектикутский университет). C 1936 года — сотрудник Института Карнеги в Колд-Спринг-Харбор (штат Нью-Йорк). С 1943 года — директор Генетической экспериментальной станции колледжа им. Смита в Нортхемптоне.