Washington University in St. Louis
Окончил Университет Вашингтона в Сент-Луисе (1979), где всего за два года получил степень бакалавра биологии. Степень доктора философии по иммунологии получил в 1983 году в медицинской школе Университета Тафтса. Являлся постдоком в Колорадском университете в Боулдере. С 1980-х преподаватель Висконсинского университета в Мадисоне, ныне именной профессор ("Allan Wilson Professor") молекулярной биологии, генетики и медицинской генетики. С 1990 года также исследователь , а с 2010 года его вице-президент по научному образованию.