جيمس واتسون
بعد عشر سنوات من نشر جيمس واتسون وفرنسيس كريك نموذجهما للولب الدنا المزدوج أشار كارست هوغستين إلى وجود بنية كريستالية لمركب قامت فيه النظائر A وT بتشكيل زوج قاعدي يختلف في هندسته الفراغية عن ذلك الذي أشار إليه واتسون وكريك، وأشار إلى وجود زوج قاعدي G≡C آخر مختلف كذلك. أبرز هوغستين أن وجود هذا الترابط الهيدروجيني البديل في الدنا يشير إلى احتمال وجود شكل مختلف للدنا، مع ذلك فإن ترابط قواعد هوغستين نادر الملاحظة.