Bioluminiscens

Bioluminiscens (ett hybridord som har sitt ursprung i grekiskans βιος (bios), "liv" och latinets lumen, "ljus") betecknar produktion och utsändande av ljus hos levande organismer och kan betraktas som en naturligt förekommande form av kemoluminiscens, där energin från en biokemisk reaktion avges i form av ljus.  Bioluminiscenta organismer producerar dels ett pigment, luciferin, dels ett enzym, luciferas. Luciferinet oxideras av molekylärt syre (O2), eller i några fall av en reaktiv syreförening, och luciferaset katalyserar (d.v.s. möjliggör, eller åtminstone snabbar upp) denna reaktion. Ibland krävs förutom luciferas även kofaktorer som kalciumjoner (Ca2+), NADH eller ATP för att reaktionen skall kunna ske. Reaktionen kan ske antingen inom cellerna eller utanför dessa.

Bioluminicens förekommer hos många organismgrupper, exempelvis bakterier, svampar, radiolarier, dinoflagellater, nässeldjur, kammaneter, blötdjur (speciellt bläckfiskar), leddjur (speciellt lysräkor och insekter som  lysmaskar), samt fiskar (huvudsakligen djuphavsfiskar). En del av de djur som uppvisar luminiscens har symbiotiska bioluminiscenta bakterier, ofta i speciella lysorgan, och producerar inte ljuset själva.

Egenskaper
Bioluminiscens är en typ av luminiscens, eller "kallt ljus" - mindre än 20% av "ljuset" är värmestrålning. Det skall inte förväxlas med fluorescens, fosforescens eller ljusbrytning.

Nittio procent av djuphavsorganismerna uppskattas vara bioluminiscenta på ett eller annat sätt. Huvuddelen av de havslevande organismernas emitterade ljus ligger i den blå till gröna delen av spektrumet, de våglängder som tränger längst genom havsvatten. Några arter fiskar i familjen Stomiidae producerar dock rött ljus och havsborstmaskar av släktet Tomopteris utsänder gult.

Men, om man bortser från haven, så är bioluminiscens ovanlig. Det mest bekanta exemplet är de skalbaggar som kallas lysmaskar och eldflugor, men även bland andra insekter (inklusive larver), ringmaskar, spindeldjur och till och med svampar har bioluminiscens konstaterats.

Vissa organismers bioluminscens är kraftigare (eller uppträder bara) nattetid och följer en dygnsrytm.

Funktion

Bioluminiscens fyller olika funktioner hos olika taxa (organismgrupper):

Kamouflage

Hos vissa bläckfiskarter används bakterieluminiscens för att göra djurets undersida lika ljus som vattenytan ovanför när de ses underifrån. Dessa djur har ljuskänsliga organ som kontrollerar kontrasten för att skapa en optimal matchning som vanligen är skilda från de vävnader som innehåller de bioluminscenta bakterierna. Men hos en art, Euprymna scolopes, utgör bakterierna en del av det ljuskänsliga organet. Även fiskar uppvisar ett mönster hos ljusorganen sådant att undersidan är belyst, t.ex. många prickfiskar.

Mimikry

Bioluminiscens används som bete för att locka till sig byte av många djuphavsfiskar, som exempelvis djuphavsmarulk. En maskliknade flik med lysorgan sitter på ett "metspö" (egentligen första strålen i ryggfenan) på huvudet och genom att vifta med denna lockar den till sig byten inom räckhåll för den stora munnen.

Cigarrhajen, som i stor utsträckning livnär sig på att bita stycken ur större fiskar, har undersidan täckt av lysorgan med undantag för en mörk halskrage. Denna mörka fläck tros fungera som lockbete genom att den ser ut som silhuetten av en liten fisk för större rovfiskar nedanför.

Dinoflagellater, som är små plankton, använder möjligen bioluminiscens som försvar mot predatorer. De lyser upp när de störs (även av t.ex. ett årblad - se mareld) och gör på så sätt angriparen synlig för predatorer högre upp i näringskedjan.

En sydamerikansk kackerlacka, Lucihormetica luckae, använder bioluminscens för att likna giftiga skalbaggar av släktet Pyrophorus i försvarssyfte.

Attraktion av partner
Attraktion av partner meddelst bioluminiscens sker aktivt hos lysmaskar och eldflugor som använder periodiska blixtar under parningssäsongen.

I marina miljöer har bruk av bioluminiscens för att attrahera partners bara dokumenterats hos musselkräftor (för signalering på närhåll - feromoner kan användas för signalering på längre håll). Men, även hos andra organismer, t.ex. prickfiskar där vissa arter uppvisar könsdimorfism hos lysorganens placering, tros bioluminiscens spela roll.

Försvar
Vissa tioarmade bläckfiskar och små kräftdjur använder blandningar av bioluminiscenta kemikalier eller bakterier på samma sätt som många bläckfiskar använder bläck. Ett lysande moln stöts ut som distraherar eller avskräcker angriparen medan bläckfisken eller kräftdjuret smiter iväg.

Belysning
Många djuphavsfiskar, som exempelvis drakfiskartade fiskar, har lysorgan bakom ögonen för att lokalisera byten. Normalt är bioluminiscens i havet grön eller blå, men hos vissa av de drakfiskartade fiskarna inom familjen Stomiidae är ljuset rött, vilket hjälper dem att hitta byten med rött pigment - röd färg är annars osynlig i havsdjupen eftersom det röda ljuset är det som först försvinner med ökat vattendjup.

Bioluminiscenta organismer

Alla celler producerar någon form av bioluminiscens inom det elektromagnetiska spektrumet, men för det mesta är det inte synligt eller märkbart för blotta ögat. Varje organisms bioluminiscens är unik vad gäller våglängd, varaktighet, timing och regelbundenhet. Nedan följer en ofullständig lista över organismer som har konstaterats vara synbart bioluminscenta.

Landlevande organismer
Djur:
vissa leddjur
vissa urinsekter (Entognatha)
vissa hoppstjärtar
vissa insekter
vissa kackerlackor
vissa skalbaggar
Lysmaskar (Lampyridae)
Knäppare (Elateridae)
Phengodidae
Rhagophthalmidae
Kortvingar (Staphylinidae)
vissa tvåvingar omkring ett dussin kända bioluminiscenta arter i två familjer
vissa svampmyggor (Mycetophilidae)
vissa platthornsmyggor (Keroplatidae)
vissa enkelfotingar
vissa Jordkrypare (Geophilomorpha)
 vissa storjordkrypare (Geophilidae)
Klippjordkrypare (Geophilus carpophagus)
Linnés jordkrypare (Geophilus electricus)
vissa dubbelfotingar 
vissa Polydesmida
vissa Xystodesmidae 8 arter i släktet Motyxia
Motyxia
 ett blötdjur 
 en snäcka
en "lungsnäcka"
en sydostasiatisk art: Quantula striata
vissa ringmaskar
 vissa gördelmaskar
 vissa fåborstmaskar
vissa Haplotaxida
Diplocardia longa (Acanthodrilidae)
Octochaetus (Acanthodrilidae)
Diplotrema (Acanthodrilidae)
En art Emlea (Enchytraeidae)
Fridericia heliota (Enchytraeidae)
Fletcherodrilus (Megascolecidae)
Pontodrilus (Megascolecidae)
Spenceriella (Megascolecidae)

Svampar:
vissa Basidiesvampar över 70 kända bioluminiscenta arter
vissa Agaricomycetes
vissa Skivlingar
vissa Marasmiaceae
Neonothopanus gardneri
vissa  Ompahlotus euopeiska bioluminiscenta arter listas nedan
Omphalotus illudens
Omphalotus olearius
Nothopanus noctilucens
vissa Honungsskivlingar (Armillaria)
Armillaria gallica
honungsskivling (Armillaria mellea)
mörkfjällig honungsskivling (Armillaria solidipes)
Armillaria tabescens
Gerronema viridilucens
vissa Mycenaceae 
vissa Panellus
 Epålettsvamp Panellus stipticusflera arter av släktet Mycena (europeiska bioluminiscenta arter listas nedan)
mjölkhätta (Mycena galopus)
blodhätta (Mycena haematopus)
tuvhätta (Mycena inclinata)Mycena maculatabruneggad hätta (Mycena olivaceomarginata)
silverhätta (Mycena polygramma)
rättikhätta (Mycena purus)Mycena roridarosa rättikhätta (Mycena rosea)
mörkeggad blodhätta (Mycena sanguinolenta)
Sockelhätta (Mycena stylobates)Mycena tintinnabulumFläckhätta (Mycena zephirus)
vissa DictyopanusPoromycena hanedaiRoridomyces irritansvissa Musslingar (Pleurotaceae)
vissa PleurotusSötvattenslevande organismer
Det finns bara en känd bioluminiscent art som lever i sötvatten.
 ett blötdjur 
 en snäcka
en "lungsnäcka"
en nyzeeländsk art: Latia neritoidesMarina vertebrater
broskfiskar
Squaliformes
Dalatiidae
Euprotomicroides en art Euprotomicroides zantedeschiaEuprotomicrus en art Euprotomicrus bispinatusHeteroscymnoides en art Heteroscymnoides marleyiSqualiolus 2 arter
Isistius 3 arter
cigarrhaj (Isistius brasiliensis)Etmopteridae
Etmopterus 36 arter
Aculeola en art Aculeola nigraCentroscyllium 7 arter
Miroscyllium en art Miroscyllium sheikoiTrigonognathus en art Trigonognathus kabeyaiOxynotidae en art Oxynotus centrinabenfiskar minst 42 familjer i 11 ordningar uppvisar bioluminiscens
vissa marulkartade fiskar (Lophiiformes) 18(16) familjer, 64 släkten, 265 arter - följande 12(10) familjer har bioluminiscenta arter:
Chaunacidae 2 släkten, 16 arter
Centrophrynidae en art Centrophryne spinulosaCeratiidae 2 släkten, 4 arter
Himantolophidae ett släkte 20 arter
Diceratiidae 2 släkten, 6 arter
Melanocetidae ett släkte 5 arter
Thaumatichthyidae 2 släkten, 8 arter
Oneirodidae 16 släkten, 64 arter
Caulophrynidae 2 släkten, 5 arter
Neoceratiidae en art Neoceratias spiniferGigantactinidae 2 släkten, 23 arter
Linophrynidae 5 släkten, 29 arter
Alepocephaliformes
Platytroctidae 13 släkten, 39 arter
Bathylaconidae 2 släkten, 4 arter
Alepocephalidae 23 släkten, över 100 arter
beryxartade fiskar (Beryciformes)
lyktfiskar (Anomalopidae) 6 släkten, 8 arter
Monocentridae 2 släkten, 4 arterCleidopus gloriamarisMonocentris 3 arter
pelikanålartade fiskar (Saccopharyngiformes)
pelikanålar (Eurypharyngidae) en art
pelikanål (Eurypharynx pelecanoides)
sväljarålar (Saccopharyngidae) ett släkte Saccopharynx 10 arter
Monognathidae ett släkte Monognathus 15 arter
Cyematidae 2 släktenCyema 1 artNeocyema 1 art
Myctophiformes
prickfiskar (Myctophidae) 33 släkten, 246 arter, alla utom en art bioluminiscenta
Neoscopelidae 3 släkten, 6 arter
drakfiskartade fiskar (Stomiiformes) 4-5 familjer, över 50 släkten, nästan 400 arter
Gonostomatidae inkl. Dilophidae 8 släkten, 32 arterCyclothone 13 arter
storfjällig rundkäftfisk (Cyclothone microdon)
pärlemorfiskar (Sternoptychidae) 10 släkten, ungefär 70 arterArgyropelecus 7 arter
Olfers silveryxa (Argyropelecus olfersi)
taggig pärlemorfisk (Argyropelecus aculeatus)Maurolicus åtminstone 15 arter
laxsill (Maurolicus muelleri)
Phosichthyidae 7 släkten, 24 arter
Stomiidae 28 släkten, över 270 arterChauliodus 9 arter
huggormsfisk (Chauliodus sloani)Astronesthes 48 arterAstronesthes gemmiferArgentiniformes
BathylagidaeOpisthoproctusWinteriaålartade fiskar (Anguilliformes) en bioluminiscent art
havsålar (Congridae)LumicongerLumiconger arafurapaddfiskartade fiskar (Batrachoidiformes)
paddfiskar (Batrachoididae) underfamiljen Porichthyinae med 2 släkten som är bioluminiscentaAphos 1 artPorichthys 14 arter
vissa abborrartade fiskar (Perciformes)
ponnyfiskar (Leiognathidae) 3 släkten, 41 arter
kardinalabborrfiskar (Apogonidae)ApogonSiphamiaHowellatorskartade fiskar (Gadiformes)
djuphavstorskfiskar (Moridae)Physiculusskolästfiskar (Macrouridae)CaelorinchusSpiritist (Caelorinchus caelorhincus)MacrourusNezumiaMarina evertebrater
vissa nässeldjur
vissa koralldjur (Anthozoa)
vissa sjöpennor (Pennatulacea)
vissa Renillidae inkl. Renilla reniformisvissa Läderkoraller (Alcyonacea)
vissa Alcyoniidae åtminstone en art,Eleutherobia grayi, är biolumimiscent
vissa Isididae
vissa Mångstråliga korallpolyper (Zoanthidea)
vissa Parazoanthidae
vissa maneter (Scyphozoa)
vissa ringmaneter (Coronatae)
vissa AtollidaeAtollavissa NausithoidaeNausithoevissa ParaphyllinidaeParaphyllinavissa PeriphyllidaePeriphylla periphyllaPeriphyllopsisvissa skivmaneter (Semaeostomeae)
vissa Pelagiidae
Lysmanet (Pelagia noctiluca)
Phacellophoridae med den enda arten Phacellophora camtschaticavissa UlmaridaePoraliavissa hydrozoer
vissa Leptomedusae
vissa AequoreidaeAequorea victoriavissa Siphonophorae
de flesta kammaneter
ctenophora
en slemmask (Nemertea)
vissa ringmaskar
vissa havsborstmaskar (Polychaeta)
vissa Aciculata
Amphinomidae
vissa Tomopteridae (Tomopteris nisseni producerar gult ljus)
vissa Syllidae
vissa Canalipalpata
vissa Chaetopteridae
vissa Terebellidae
vissa Flabelligeridae
vissa mollusker
 vissa musslor (Bivalvia)
vissa Myoida
vissa Pholadidae
 vissa snäckor (Gastropoda)
vissa bakgälade snäckor (Opisthobranchia)
vissa nakensnäckor (Nudibranchia)
vissa framgälade snäckor (Prosobranchia)
vissa Planaxidae
vissa bläckfiskar (Cephalopoda) bioluminiscens hos åtminstone 70 släkten 
vissa Octopoda
Bolitaenidae två arterBolitaena pygmaeaJapetella diaphanaStauroteuthidae ett släkte (Stauroteuthis) med 2 arter
Vampyromorphida en art Vampyroteuthis infernalisSepiolida
Idiosepiidae ett släkte Idiosepius med 7–8 arter
Sepiolidae 15 släkten, ungefär 65 arter
Teuthida
Cranchiidae
Kolossbläckfisk (Mesonychoteuthis hamiltoni)
Megalocranchia
Octopoteuthidae 2 släkten, 8–10 arterTaningia danaeMastigoteuthidae
EnoploteuthidaeWatasenia scintillansLolignidae
Ommastrephidae underfamiljen Ommastrephinae 6 släkten, 8 arter är bioluminiscenta
Humboldtbläckfisk (Dosidicus gigas)
vissa leddjur
vissa havsspindlar (Pycnogonida) en bioluminiscent art
Pantopoda
CollossendeidaeeCollossendeisvissa musselkräftor (Ostracoda)
vissa Myodocopida
vissa Halocyprida åtminstone 11 bioluminiscenta arter
vissa Maxillopoda
vissa hoppkräftor (Copepoda)
vissa Calanoida
vissa Poecilostomatoida
vissa Malacostraca
 lysräkor (Euphausiacea) 85 av 86 arter är bioluminiscenta
vissa märlkräftor (Amphipoda)
vissa pungräkor (Mysida)
vissa tiofotade kräftdjur (Decapoda)
vissa Äkta räkor (Caridea)
vissa tagghudingar
vissa sjögurkor (Holothuroidea)
vissa ormstjärnor (Ophiuroidea)
vissa sjöstjärnor (Asteroidea)
vissa sjöliljor (Crinoidea)
vissa pilmaskar (Chaetognatha) två arter
vissa svalgsträngsdjur (Hemichordata)
vissa ollonmaskar (Enteropneusta)
vissa ryggsträngsdjur
vissa manteldjur (Tunicata)
vissa salper (Thaliacea) två av tre ordningar uppvisar bioluminiscens
vissa Doliolida
vissa Pyrosomida
vissa appendikularier (Larvacea) bioluminiscenta arter finns i de flesta släkten
vissa sjöpungar (Ascidiacea) t.ex. Clavelina miniataMikroorganismer
bakterier
Vibrionaceae 
 Photobacterium fischeri/Vibrio fischeri Photobacterium phosphoreum/Vibrio phosphoreum Vibrio harveyiShewanellaceae, Shewanella hanedai Shewanella woodyi radiolarier
 dinoflagellater (Dinoflagellata)
 Alexandrium ostenfeldiiNoctiluca scintillans Gonyaulax Gonyaulax polyedra Pyrodimium bahamensePyrocystis lunulaBioluminiscens i mytologi
Enligt Ramayana skall det finnas en bioluminiscent blomväxt i Himalaya kallad Sanjeevani booti (livgivande ört). Det finns en växt som kallas "Sanjeevani booti" av lokalbefolkningen, men det är en mosslummer (Selaginella bryopteris) och den är inte bioluminiscent (inga bioluminiscenta växter är kända).

Se även

ATP-mätare
Luminiscens
Luciferin

Källor
Haddock, Steven H. D.; Moline, Mark A.; Case, James F. (2010) Bioluminescence in the Sea, Annual Review of Marine Science, vol. 2, sid. 443-493 (DOI: 10.1146/annurev-marine-120308-081028).
Herring, P.J; Widder, E.A. (2001) Bioluminescense i Steele, J.H., Thorpe, S.A. and Turekian, K.K. editors,Encyclopedia of Ocean Sciences'', .

Referenser

 
Evolutionsbiologi
Mimikry