Daphnier

Dafnier eller daphnier (Daphnia) är ett släkte bland kräftdjuren (Crustacea), som räknas till ordningen Cladocera (hinnkräftor). De 1-5 mm långa djuren kallas ofta vattenloppor (vilket även kan beteckna andra små kräftdjur), är mycket vanliga i alla sötvattensmiljöer där de simmar med ryckiga rörelser, och är lätta att odla.

Byggnad

Dafniernas kropp (förutom huvudet med sina starka simantenner) är innesluten i ett tvådelat skal (carapax). Skalhalvorna sitter ihop i ryggen och bildar en köl som slutar med en tagg i bakändan. Skalet bildas från ett hudveck. Någon segmentindelning av kroppen är inte synlig.

På huvudet är det stora komplexögat påfallande. Det är rörligt med hjälp av sex muskler och bildas under utvecklingen från två delar. Ett annat, mindre öga, det så kallade naupliusögat, är litet och inget komplexöga. Båda ögonen förbindes genom synnerver med cerebralgangliet, dafniens "hjärna"

Det andra antennparet är ombildat till stora och iögonfallande simorgan. De består av en grundled och två grenar med borst, som vid simning breder ut sig solfjäderformigt. Sådana Y-formade extremiteter kallas klyvfotartade. I de båda antennernas grundled fäster kraftiga muskler som möjliggör rörelserna. Det första antennparet är mycket mindre. Det sitter ovanför munöppningen och har i änden sinneshår, som fungerar som kemoreceptorer. Hos hanen är dessa antenner större än hos honan och har ytterligare borst, som troligen uppfattar mekanisk retning. Dafnier har kraftiga mandibler (käkar). Dessa är kilformiga och lätt tandade på insidan.

Fem benpar finns innanför skalet. Även dessa är klyvfötter. De har mjuk hud och hålls utspända av djurets blodtryck (turgorextremiteter). De är försedda med borst längs kanten och har alla ett säckformigt bihang som fungerar som en gäle. Dafnierna andas emellertid även genom turgorextremiteternas yta och genom hela kroppsytan. Benen används inte för förflyttning - denna uppgift har antennerna övertagit. Benpar nr 3 och 4 används för näringsupptag. Genom snabba och rytmiska slag med benen bildas en ström av vatten innanför skalet. Benens borst fungerar som ett filter och fångar upp näringspartiklar som finns i vattnet. Dessa förs sedan genom en kanal mellan benen till munnen och tas in.

Redan i mikroskop med låg förstoring ses blodkroppar som strömmar i blodkärlen, där blodet pumpas runt av ett enkelt hjärta. Eftersom djuret är genomskinligt är det lätt att räkna hjärtslagen, som normalt är ca 180/min. Man kan studera effekten av koffein, nikotin eller adrenalin, som alla höjer hjärtfrekvensen, eller alkohol som påverkar nervsystemet.

Bakre delen av djuret (abdomen eller pleon) är lätt böjd. Här finns analöppningen och ett par inåtböjda klor.

Ekologi

Dafnierna lever i olika sötvattensmiljöer, allt från sura myrmarker till sjöar, dammar, strömmar och floder. Några få arter lever i saltvatten, och de har hittats till och med i saltsjöar som  Makgadikgadi i Afrika 

Dafnier är vanligtvis filtrerare och lever huvudsakligen på encelliga alger och organisk detritus som innehåller protister och bakterier, men de kan ibland förtära små kräftdjur eller hjuldjur. De samlar föda inte bara från vattnet (se ovan), utan även från sjöbotten (särskilt under vintern). I laboratoriet kan dafnier lätt odlas på en diet av jäst. 

Dafniernas livslängd överstiger inte ett år och är starkt temperaturberoende. Vissa individer kan t.ex. leva 108 dagar vid 3º C, andra lever bara 29 dagar vid 28º C. Ett undantag är vintern - man har funnit honor som lever över sex månader då. De växer långsammare men blir större än under normala förhållanden. Vid vissa årstider kan massförekomster av dafnier uppträda.

Fortplantning

Dafnier fortplantar sig mest könlöst (partenogenetiskt) från våren till slutet av sommaren. Därför är 98% av dafnierna honor. En eller flera nykläckta individer lever en tid i en yngelkammare innanför moderns skal. Därefter lämnar de modern och ömsar hud flera gånger innan de är vuxna efter cirka två veckor. De är kopior av de vuxna - inga egentliga larvstadier finns. Honor kan under gynnsamma förhållanden få en kull var tionde dag. 

Om miljön som de lever i försämras (torka, kyla, kortare dagar, näringsbrist, giftiga ämnen), kläcks även hanar och sexuell fortplantning sker. Även då utgör hanarna dock betydligt mindre än hälften av populationen. De är mycket mindre än honan och har ett speciellt utskott på bakkroppen som används vid parningen. Hanen griper honan bakifrån, öppnar hennes carapax och för in sperma som befruktar äggen.

Dessa ägg, som kallas vinterägg eller latensägg, omges av ett hölje (ephippium) som är motståndskraftigt mot värme, kyla och torka. De kan överleva upp till två års torka för att sedan kläckas då miljöbetingelserna blir bättre. I sediment är äggens hållbarhet ännu större: ur 40 år gamla sediment från Bodensjön kunde man vid laboratorieförsök fortfarande kläcka fram dafnier. Denna förmåga ger dafnierna möjlighet att snabbt återkolonisera uttorkade vattensamlingar.

Skiftet till sexuell fortplantning vid ogynnsamma förhållanden ger större genetisk variation hos avkomman genom  rekombination, vilket kan vara värdefullt vid varierande och oförutsägbar miljö (lotterimodellen).

Systematik

Daphnia är ett stort släkte med omkring 150 arter och hör till familjen Daphniidae i ordningen Cladocera (hinnkräftor), som hör till klassen Branchiopoda (bladfotingar) bland kräftdjuren. Släktet har delats upp i flera undersläkten, men detta är kontroversiellt och inte klarlagt. Förståelsen av artgränserna försvåras av fenotypisk plasticitet, hybridisering, inblandning av införda arter och bristfälliga artbeskrivningar.

Ekotoxikologi

Dafnier lever i sjöar och dammar, och de reagerar känsligt på skadliga ämnen i vattnet, bland annat med nedsatt rörelseförmåga. Genom att mäta dafniernas rörelseförmåga kan man uppskatta halten av gifter i vattnet. En kalibrerad sådan undersökning kallas ett dafnietest. Bland annat kan ett LC50-värde bestämmas med hjälp av organismen.

Dafnier som modellorganism i forskningen

Vissa arter av dafnier används som modellorganismer i biologisk forskning. I detta sammanhang har hela genomet från några arter (D. pulex, D. magna) sekvenserats. Det innehåller 31 000 gener.

Användning i akvaristik

Dafnier används ofta som foder till akvariefiskar och groddjur. De säljs som levande foder i akvarieaffärer. Dessutom finns de djupfrysta och frystorkade. De innehåller bland annat värdefulla kostfibrer och kan ofta utlösa lekbeteende hos fiskarna.

Referenser

Vidare läsning
Hickman, C. Integrated Principles of Zoology. McGraw-Hill, 15 ed., 2010.
Hanström, B. (red.) Djurens värld, band 2, Förlagshuset Norden, Malmö, 1964.
Dahl, E. Evertebratzoologi. Almqvist & Wiksell , Stockholm, 1972.

Externa länkar
Vattenkikaren, Tjärnölaboratoriet, har material om dafnier.

Bladfotingar