Stramenopiler

Stramenopiler (av grekiska: stramen, "strå" och pila, "hår") eller heterokonter är en stor grupp eukaryoter varav de flesta är alger, från flercellig kelp till encelliga kiselalger (som utgör en stor beståndsdel i plankton). Enkelt kan heterokonterna delas in i färglösa heterotrofer, exempelvis parasitisk vattenmögel (Oomycetes), och färgade fotosyntetiserande alger, ibland benämnda Ochrophyta. I denna grupp finns bland andra kiselalger, guldalger, gulgrönalger och brunalger.

Kloroplaster 
Hos stramenopila alger är kloroplasterna omgivna av fyra membran varav det sista sammanhänger med endoplasmanätet vilket antyder att de härstammar från en symbiotisk eukaryot som rödalg. Kloroplasterna innehåller klorofyll a och c och dessutom vanligtvis det accessoriska pigmentet fukoxantin som ger dem deras gyllenbruna eller brungröna färg.

De enklaste stramenopilerna är färglösa vilket tyder på att de ska ha förgrenat sig innan kloroplasterna dök upp inom gruppen. Kloroplaster som innehåller fukoxantin finns dock även bland haptofyterna vilket antyder att de två grupperna, och möjligtvis även kryptomonaderna, har en gemensam anfader. Om så är fallet var denna anfader en alg och alla färglösa grupper uppstod genom förlust av kloroplaster.

Cellmotilitet 
Många stramenopiler är encelliga flagellater och bland de övriga producerar många flageller under någon period i sin livscykel, till exempel som gameter eller zoosporer. Namnet "heterokonter" syftar på dessa cellers karaktäristiska form med två olikartade flageller: En främre "tinsel" (engelska: "glitter") täckt av laterala borst och en bakre piskformad "mastigonem" (mastigos, "piska" och nema, "tråd") som är mjuk och vanligtvis kortare, ibland till och med reducerad till enkel knopp på cellkroppen. Flagellerna fäster subapikalt (under ändarna) eller lateralt (i sidorna) och stöds ofta av fyra rötter som består av mikrotubuli och bildar ett särpräglat mönster.

Mastigonemer tillverkas av glykoproteiner i cellens endoplasmanät innan det transporteras till dess yta. När "tinsel"-flagellen rör sig uppstår en bakåtriktad ström som antingen driver cellen fram genom vattnet eller för in födan. Mastigonemernas speciella tredelade struktur, som gått förlorad hos kiselalgerna, får ibland tjäna som gruppens definierande egenskap, vilket i så fall placerar protister som inte producerar "heterokonta" celler inom gruppen.

Klassifikation 
Som nämnts ovan varierar klassifikationen av gruppen avsevärt. Ursprungligen behandlades den som två divisioner som hörde till först växtriket och sedan till protisterna. Divisionen Chrysophyta delades upp i de två klasserna Chrysophyceae (guldalger) och Bacillariophyceae (kiselalger). Till dessa divisioner tillkom Phaeophyta (brunalger).

Enligt denna uppdelning är chrysophyceae parafyletiskt mot både de två andra grupperna vilket gör att olika medlemmar har hamnat i olika klasser och ofta olika divisioner. Nyare system behandlar dem som klasser inom en enda division kallade Heterocontophyta, Chromophyta respektive Ochrophyta. Alla använder sig dock inte av den uppdelningen utan kiselalger behandlas ibland som en egen division.

Upptäckten att vattenmögel och hypochytrider är besläktade med dessa alger snarare än med svamp, som man tidigare trott, har gjort att många valt att inlemma dem bland heterokonterna. Om det skulle visa sig att de härstammar från pigmenterade anfäder skulle gruppen bli parafyletisk i deras avsaknad. Behandling varierar dock och Davd J. Patterson har givit gruppen namnet "stramenopiler" med utgångspunkt i avsaknaden av tripartita mastigonemer, mitokondrier med tubulära cristae och öppen mitos. Patterson använde stramenopiler som prototyp för en klassifikation som inte utgår från Linnés systematik, vilket resulterat att användningen gentemot etablerade system varierar.

Thomas Cavalier-Smith behandlar heterokonter som identiska med stramenopilerna vad gäller sammansättningen, en definition som denna artikel följer. Han har föreslagit att de ska placeras i ett eget rike, chromista, tillsammans med haptofyter och kryptomonader. Numera räknas oftast heterokonter, haptofyter, kryptomonader och alveolater ihop under beteckningen Chromalveolata, som betraktas som rike. Denna indelning börjar sätta sig även monofylin inte är slutligt fastställd.

Stramenopilerna betraktas alltså ibland som en egen division Heterocontophyta eller som underrike till Chromalveolata och då kallad Heterokonta eller Stramenopiles. De olika grupper som ovan presenterats som klasser med ändelserna -phyceae resp -mycetes, betraktas ofta även som divisioner (fyla) med ändelserna -phyta resp. -mycota. Anledningen till bruket -mycetes/-mycota hos de färglösa medlemmarna är att tidigare räknats som svampar, trots att de inte är släkt med dessa.

Fylogeni
Nedanstående kladogram visar släktskapen inom heterokonterna baserat på rDNA-data.

Referenser 
 Denna artikel var ursprungligen en översättning av motsvarande engelskspråkiga artikel den 14 september 2006
 Ingvild Riisberga, Russell J.S. Orrb, Ragnhild Klugeb,c,2, Kamran Shalchian-Tabrizid,
Holly A.Bowerse, Vishwanath Patilb, Bente Edvardsena, Kjetill S. Jakobsen: Seven GenePhylogenyofHeterokonts, Protist, Vol.160,191—204, 2009.

Noter

Se även 
 Motilitet
 Chromalveolata

Protister
Alger