Hökar

Hökar (Accipitridae) är en familj med fåglar som tillhör ordningen hökfåglar.

Systematik
Hökarnas taxonomi har behandlats mycket olika genom tiderna. Sentida studier visar att de inte alls är närbesläktade med falkar (Falconifomres), som istället är närbesläktade med tättingarna (Passeriformes). Istället hör de till en utvecklingslinje som även omfattar ugglor, nya världens gamar, musfåglar, trogoner, näshornsfåglar, härfåglar, hackspettar, blåkråkor och tukaner med flera.

Flera studier tyder på att hökarnas kromosomkaryotyp är distinkt och detta indikererar att de utgör en monofyletisk grupp. 

Traditionellt har arterna inom familjen grupperats efter utseende och storlek, vilket reflekteras i namnen glador, hökar, vråkar, örnar och gamar. DNA-studier visar dock att denna indelning är felaktig. Istället är morfologiska likheter resultatet av anpassning till liknande levnadsmiljöer och ekologiska nischer. Det har resulterat i stora förändringar i familjens taxonomi. Exempelvis återfinns gladorna i helt olika grenar av familjens evolutionära träd. 

Stora taxonomiska förändringar har även skett på släktesnivå, där ett antal släkten med genteknikens hjälp visat sig vara parafyletiska, däribland örnsläktet Aquila samt vråksläktena Buteo och Leucopternis. Även familjens största släkte Accipiter är troligen även det parafyletiskt i förhållande till kärrhökarna i Circus, vilket troligen innebär att det i framtiden kommer delas upp i ett flertal släkten, alternativt att kärrhökarna förs till Accipiter. Inga större taxonomiska auktoriteter har dock ännu implementerat dessa nya forskningsresultat.

Familjens släkten kan grovt delas in i tio klader, här tilldelade underfamiljsstatus:

 Underfamilj Elaninae – ett fåtal små i stort svartvita glador, systergrupp till resten av familjen
 Släkte Elanus – fyra arter glador, bland annat svartvingad glada
 Släkte Gampsonyx – pärlglada
 Släkte Chelictinia – saxstjärtsglada
 Underfamilj Gypaetinae – ett fåtal mycket distinkta arter med utbredning framför allt i Afrika, tillsammans med Perninae systergrupp till resten av familjen
 Släkte Gypohierax – palmgam
 Släkte Neophron – smutsgam
 Släkte Gypaetus – lammgam
 Släkte Polyboroides – två arter klätterhökar
 Underfamilj Perninae – en grupp med världsvid utbredning som innehåller huvudsakligen bivråkar samt ett antal arter glador; systergrupp till Gypaetinae
 Släkte Eutriorchis – madagaskarörn, tidigare behandlad som en del av ormörnarna
 Släkte Leptodon – två amerikanska arter: gråhuvad och halsbandsglada
 Släkte Chondrohierax – två amerikanska arter: kroknäbbsglada och dess nära släkting kubaglada
 Släkte Pernis – fyra arter bivråkar, bland annat den i Sverige förekommande bivråken
 Släkte Elanoides – nordamerikanska svalstjärtsgladan
 Släkte Lophoictinia – australiska tvärstjärtade gladan
 Släkte Hamirostra – australiska svartbröstade gladan
 Släkte Aviceda – fem arter asiatiska och australiska bazor
 Släkte Henicopernis – två säregna arter bivråkar på och kring Nya Guinea: svart bivråk och långstjärtad bivråk
 Underfamilj Gypinae – 13 arter gamla världens gamar, tillsammans med Circaetinae systergrupp till resten av familjen
 Släkte Necrosyrtes – kappgam
 Släkte Gyps – åtta arter
 Släkte Sarcogyps – rödhuvad gam
 Släkte Trigonoceps – vithuvad gam
 Släkte Aegypius – grågam
 Släkte Torgos – örongam
 Underfamilj Circaetinae – ormörnar och hjälmörnar med släktingar, alla förekommande i gamla världen; systergrupp till Gypinae
 Släkte Spilornis – sex arter hjälmörnar
 Släkte Pithecophaga – apörn
 Släkte Circaetus – sex arter ormörnar
 Släkte Dryotriorchis – kongoormörn
 Släkte Terathopius – gycklarörn
 Underfamilj Harpiinae – liten grupp med tropiska stora örnar samt den mycket karakteristiska fladdermusvråken; tillsammans med Aquilinae systergrupp till resten av familjen
 Släkte Macheiramphus – fladdermusvråk
 Släkte Harpyopsis – papuaörn
 Släkte Harpia – harpyja
 Släkte Morphnus – amazonörn
 Underfamilj Aquilinae – den huvudsakliga gruppen örnar med utbredning över hela världen; systergrupp till Harpiinae
 Släkte Nisaetus – tio till elva asiatiska örnar tidigare placerade i Spizaetus
 Släkte Spizaetus – fyra sydamerikanska örnar, inkluderar Spizastur och Oroaetus
 Släkte Stephanoaetus – en nu levande art, kronörn
 Släkte Lophotriorchis – rödbukig örn, tidigare i Hieraeetus
 Släkte Polemaetus – stridsörn
 Släkte Lophaetus – tofsörn
 Släkte Ictinaetus – svartörn
 Släkte Clanga – tre arter skrikörnar, tidigare i Aquila
 Släkte Hieraaetus – fem nu levande arter små örnar
 Släkte Aquila – elva arter
 Underfamilj Accipitrinae – hökar, vråkar och havsörnar
 Tribus Harpagini 
 Släkte Harpagus – två amerikanska arter glador: tandglada och rostbyxglada
 Tribus Melieraxini – sex gråfärgade afrikanska hökarter 
 Släkte Kaupifalco – ödlehök
 Släkte Micronisus – gabarhök
 Släkte Melierax – tre arter sånghökar
 Släkte Urotriorchis – långstjärtad hök
 Tribus Accipitrini
 Släkte Erythrotriorchis – två arter i australiska regionen
 Släkte Microspizias – pygméhök och halsbandshök, tidigare i Accipiter
 Släkte Accipiter – knappt 50-talet hökar, däribland duvhök och sparvhök; parafyletiskt i förhållande till Circus och Megatriorchis, två arter dessutom troligen avlägset släkt: orienttofshök och sulawesitofshök troligen i Aquilinae/Harpiinae
 Släkte Megatriorchis – tigerhök
 Släkte Circus – 16 nu levande arter
 Underfamilj Buteoninae – vråkar och havsörnar (cirka 100 idag förekommande arter)
 Tribus Milvini
 Släkte Milvus – två till tre arter "äkta" glador, däribland de i Sverige förekommande röd och brun glada
 Släkte Haliastur – två arter sydasiatiska och australiska glador: brahminglada och visselglada
 Släkte Haliaeetus – tio arter havsörnar och fiskörnar
 Tribus Buteonini – vråkar samt flera amerikanska glador
 Släkte Butastur – fyra arter
 Släkte Ictinia – två amerikanska arter glador: mississippiglada och blyglada
 Släkte Busarellus – svarthalsad vråk
 Släkte Rostrhamus – snäckglada
 Släkte Helicolestes - smalnäbbad glada, tidigare i Rostrhamus
 Släkte Geranospiza – tranvråk
 Släkte Cryptoleucopteryx – blyvråk, tidigare i Leucopternis
 Släkte Buteogallus – nio arter svartvråkar, inklusive Harpyhaliaetus samt skiffervråk och vithuvad vråk, tidigare i Leucopternis
 Släkte Morphnarchus – bandad vråk, tidigare i Leucopternis
 Släkte Rupornis – vägvråk, tidigare i Buteo
 Släkte Parabuteo – två amerikanska arter: kaktusvråk samt vitgumpsvråk (tidigare i Buteo)
 Släkte Geranoaetus – tre amerikanska arter: svartbröstad vråk samt rödryggig vråk och vitstjärtad vråk tidigare i Buteo
 Släkte Pseudastur – tre amerikanska arter tidigare i Leucopternis
 Släkte Leucopternis – tre amerikanska arter
 Släkte Bermuteo – bermudavråk, utdöd
 Släkte Buteo – knappt 30 arter, däribland de i Sverige förekommande arterna ormvråk och fjällvråk

Förhistoriska släkten
Ytterligare två släkten är utdöda och förekom under holocen. Dessa är endast kända från subfossila lämningar, alla tidigare förekommande i Amerika:
 Släkte Titanohierax – titanvråk
 Släkte Gigantohierax – jättevråk

Fossila släkten
Som för de flesta familjer av rovfåglar finns det en ganska stor mängd fossila fynd från denna grupp från sen eocen och framåt (cirka 35 miljoner år sedan), där de moderna släktena är ganska väldokumenterade efter tidig oligocen (cirka 30 miljoner år sedan).

Milvoides – sen eocen i England
Aquilavus – sen eocen/tidig oligocen–tidig miocen i Frankrike
Palaeocircus – sen eocen/tidig oligocen i Frankrike
Palaeastur – tidig miocen i Agate Fossil Beds nationalmonument, Sioux County, USA 
Pengana – tidig miocen i Riversleigh, Australien
Promilio – tidig miocen i Agate Fossil Beds nationalmonument, Sioux County, USA
Proictinia – tidig/sen miocen/tidig pliocen i centrala och sydöstra USA 
Neophrontops – tidig/mellersta miocen–sen pleistocen, fördes tidigare till Neophron
Mioaegypius – mellersta miocen i Xiacaowan, Sihong, Kina
Apatosagittarius – sen miocen i Nebraska, USA
Palaeoborus – miocen 
Qiluornis – miocen i Shandong, KinaThegornis – miocen i Argentina) Garganoaetus – tidig pliocen från Gargano, ItalienNeogyps – pleistocen? Palaeohierax – omfattar även "Aquila" gervaisiiWetmoregyps – tidigare Morphnus daggettiHökar finns dokumenterade från tidig eocen, det vill säga från cirka 50 miljoner år sedan och framåt, men de tidigaste fossila fynden är för fragmentariska och/eller basala för att kunna placeras korrekt i fylogenin. Molekylära analyser är, som nämnts ovan, inte en tillräckligt exakt metod för denna grupp vid bestämning av släktskapen mellan de hökar rovfåglarna. Det som bestämdhet kan utrönas är att med största sannolikhet utvecklades gruppen på endera sidan av Atlanten, som under denna tid, bara var 60-80% av sin nutida bredd. Å andra sidan finns det bevis för att fossil av hökar, som exempelvis Pengana, från cirka 25 miljoner år sedan, med största sannolikhet snabbt fick en global utbredning, initialt till och med till Antarktis.

 Accipitridae gen. et sp. indet. – tidig eocen i Huerfano County, USA
 Accipitridae gen. et sp. indet. – tidig oligocen i Borgloon, Hoogbutsel, Belgien
 Accipitridae gen. et sp. indet. – tidig/mellersta miocen i Bathans, Otago, Nya Zeeland
 "Aquila" danana – sen miocen/tidig pliocen i Snake Creek, Loup Fork, USA; tidigare behandlad som Geranoaetus och  Buteo 
 Accipitridae gen. et sp. indet. – Tidig/mellersta pliocen i Kern County, USA; Parabuteo?
 Accipitridae gen. et sp. indet. – sen pliocen/tidig pleistocen från Ibiza, Medelhavet, Buteo''?
 Accipitridae gen. et sp. indet. – Egypten

Se även 
 Lista med de vanligast förekommande hökarna i Sverige.

Referenser 

 
Fågelfamiljer