Tornuggla

Tornuggla (Tyto alba) är en vida spridd fågel inom ordningen ugglefåglar. Det råder stark oenighet mellan världens taxonomiska auktoriteter hur taxonet ska behandlas. International Ornithological Congress delar exempelvis upp tornugglan i tre arter, en östlig, en amerikansk och en europeisk/nordafrikansk. I denna artikel behandlas alla dessa tre som en art.

Utseende och fältkännetecken 
Tornugglan är 33–39 cm lång och har ett vingspann på 80–95 cm. Den är slank, har långa vingar, långa ben och ett blekt hjärtformat ansikte med svarta ögon. Dräkten är mycket ljus men det finns mörkare underarter. I flykten hänger den ofta med benen, och den ser då långhalsad och kortstjärtad ut. Innan den slår sitt byte, ryttlar den ofta.

Anatomi 
Ugglor har mycket stora ögon för sin storlek, 2,2 gånger större än den genomsnittliga fågeln med samma vikt. Ögonen är placerade frontalt på huvudet och de har ett överlappande synfält på 50–70%, vilket ger dem ett bättre binokulärt seende än vad de dagaktiva rovfåglarna har. Ofta påstås det att ugglor har en synförmåga som är 10–100 gånger bättre än människans under dåliga ljusförhållanden men studier visar att det nog snarare handlar om upp till 10 gånger bättre. Ugglors synskärpa är bara något bättre än människans och denna förhöjda skärpa beror på optiska faktorer och inte på att näthinnan har en högre ljuskänslighet. Både människan och ugglan har nått en gräns för synskärpa vad gäller näthinnan hos landlevande ryggradsdjur.

Precis som hos andra ugglor har tornugglans ögon specifika anpassningar för att se bra på natten. Utöver storleken och den avlånga formen på ögonen har näthinnan en stor mängd tätt sammanpackade stavar medan den saknar tappar, eftersom färgseende inte behövs på natten och stavar har mycket högre ljuskänslighet.

Hörseln är viktig för nattaktiva köttätande fåglar som lever av rov och som hos andra ugglor skiljer sig formen på tornugglans öronöppningar åt och är asymmetriskt placerade för att förbättra förmågan att lokalisera ljud. Innerörats uppbyggnad med en stor mängd hörselnerver gör att den lättare kan höra lågfrekvent ljud på avstånd. Tornugglan har mycket bättre hörsel än människan och kan jaga enbart med hjälp av detta sinne när det är för mörkt för ugglan att se.

Utbredning och systematik 
Tornugglan förekommer över stora delar av världen, på alla kontinenter utom Antarktis. Arten delas upp i 20–30-talet underarter beroende på auktoritet och dess taxonomi är under diskussion. Följande indelning i 13 grupper med 21 underarter baseras på Clements et al 2017:
 alba-gruppen
 Tyto alba alba (västeuropeisk tornuggla) – västra och södra Europa, västra Kanaireöarna och Nordafrika
 Tyto alba guttata (östeuropeisk tornuggla) – Centraleuropa österut till sydvästra europeiska delen av Ryssland och nordöstra Grekland
 Tyto alba ernesti – Korsika och Sardinien
 Tyto alba erlangeri – Kreta och Cypern till sydvästra Iran, nordöstra Egypten och södra Arabiska halvön
 Tyto alba schmitzi – öarna Madeira och Porto Santo
 Tyto alba gracilirostris – östra Kanarieöarna (Fuerteventura, Lanzarote och Alegranza)
 Tyto alba affinis – Afrika söder om Sahara, Zanzibar, Pemba, Madagaskar och Komorerna
 Tyto alba poensis – ön Bioko, inkluderas ofta i affinis
 Tyto alba detorta – Kap Verdeöarna
 Tyto alba thomensis – São Tomé
 Tyto alba crassirostris – ön Tanga i Bismarckarkipelagen
 delicatula-gruppen
 Tyto alba stertens – Indiska halvön till norra Sri Lanka, sydvästra Kina och södra Thailand
 Tyto alba javanica – Malackahalvön till Stora Sundaöarna
 Tyto alba sumbaensis – Sumba i Små Sundaöarna
 Tyto alba delicatula – Timor till Australien, Solomonöarna, Loyautéöarna och Samoa
 Tyto alba meeki – östra Nya Guinea samt öarna Manam och Karkar
 Tyto alba interposita – norra Vanuatu, Santa Cruzöarna och Banks Islands
 furcata-gruppen
 Tyto alba furcata – Kuba, Cayman Islands och Jamaica
 Tyto alba niveicauda – Isla de la Juventud utanför Kuba
 Tyto alba pratincola – södra Kanada till norra Mexiko, Bermuda, Bahamas och Hispaniola
 Tyto alba guatemalae – västra Guatemala till Panama, Pärlöarna och Colombia
 Tyto alba bondi – Bay Islands utanför norra Honduras (Roatán och Guanaja)
 Tyto alba contempta – västra Colombia till Venezuela, Ecuador och Peru
 Tyto alba hellmayri – Guyanaregionen till norra Brasilien, Isla Margarita samt Trinidad och Tobago
 Tyto alba tuidara – Brasilien söder om Amazonfloden till Tierra del Fuego och Falklandsöarna
 Tyto alba bargei – Curaçao
 insularis-gruppen
 Tyto alba insularis – öarna St. Vincent, Bequia, Union, Carriacou och Grenada
 Tyto alba nigrescens – Dominica
 Tyto alba punctatissima – Galápagosöarna

International Ornithological Congress delar istället upp tornugglan i tre arter:
 underartsgruppen delicatula samt underarten crassirostris som östlig tornuggla (Tyto javanica)
 underartsgrupperna furcata och insularis samt underarterna punctatissima och bargei som amerikansk tornuggla (Tyto furcata)
 övriga taxon i en mer begränsad Tyto alba

Å andra sidan inkluderar bland andra Birdlife International andamantornuggla (Tyto deroepstorffi) i tornugglan. De för också tornugglans underarter nigrescens och insularis till hispaniolatornugglan (T. glaucops).

Tornugglan i Norden 
Den underart som häckat/häckar i Sverige är Tyto alba guttata. Den skiljer sig i dräkten från alba genom att vara mörkare på ryggen och ha en gulorange färg på bröstet. Denna underart lever i den nordligaste delen av tornugglans utbredningsområde och man har på senare år bara konstaterat några få häckande par på Gotland och i Skåne. Under 1950- och 1960-talen häckade minst 25–35 par i Skåne.

Däremot verkar den trivas bättre i Danmark där det finns en livskraftig population. Den var vanlig i Danmark fram till 1930-talet, då förändringen med storskaligt jordbruk och kalla vintrar gick hårt åt populationen. 1990 fanns det bara 20 häckande par. Idag ser det bättre ut för de danska tornugglorna med en population på mer än 250 häckande individer, främst på södra Jylland.

Tornugglan är rödlistad som akut hotad i Sverige.

Ekologi 

Tornugglan är nattaktiv som merparten av alla världens ugglor, men den aktiverar sig ofta en stund före skymning, och kan också ibland ses på dagtid när den flyttar sig från en sovplats som den inte trivs med.

Den förekommer i öppna marker som jordbruksbygd och gräsmarker med ett mindre antal i skogsmark, och oftast under 2000 m men ibland så högt upp som 3000 m i tropikerna. Den föredrar att jaga i skogskanten. Dess flykt är obesvärad och lite fladdrig. En del av ugglans dun omvandlas till ett slags vitt mjöligt puder som täcker fjäderdräkten. Detta tillsammans med att dess handpennor har en sågtandad mjuk kant som bryter upp luftströmmen över vingen reducerar turbulensen, vilket i sin tur resulterar i att den kan flyga nästan ljudlöst och på det sättet överraska sina byten.

Den är en stannfågel och håller sig i stort sett på samma område från år till år. Tornugglor kan inte lagra fett som andra ugglor och är därför sårbar för kyla, varför den ofta söker sig in i lador eller liknande varmare utrymmen på vintrarna. Därför är förekomsten av äldre, ej helt tillslutna lador som gärna innehåller gnagare en förutsättning för att arten ska överleva vinterklimatet i Norden. 

Beteendet och ekologiska preferenser kan skilja sig något mellan de olika underarterna, vilket är fallet för de europeiska underarterna T. a. guttata och  T. a. alba vilka förmodligen utvecklades var för sig allopatriskt, separerade under istiden i sydöstra Europa, på Pyreneiska halvön och i södra Frankrike.

Föda 

Den jagar genom att flyga lågt och långsamt över öppna områden och svävar över platser som döljer möjliga byten. Den utnyttjar även stolpar och andra utkiksplatser för att lurpassa på byten. Den lever främst av mindre ryggradsdjur, speciellt gnagare. Studier visar att tornugglan kan äta en eller fler gnagare per natt och att ett häckande par och dess ungar äter över 1000 gnagare per år. Lokalt rikligt förekommande gnagare som väger flera gram per styck utgör den enskilt största proportionen av föda för tornugglan, antingen det gäller arter av Muridae, Cricetidae eller Geomyidae. Denna typ av byten kan utgöra ungefär tre fjärdedelar av biomassan som varje tornuggla äter, förutom hos vissa ölevande populationer.

Utöver detta utökas födan med lokalt förekommande mindre ryggradsdjur och större ryggradslösa djur. Tornugglan äter allt som den kan betvinga, från små ryggradslösa djur som väger mindre än ,.05 gram till fåglar som väger lika mycket som ugglan själv, som exempelvis fläckig tinamo (Nothura maculosa). Mindre byten slits ofta i stycken som sväljs hela med ben och allt, medan större byten på 100 gram eller mer, som kaninungar, Cryptomys-mullvadsgnagare eller Otomys-råttor, oftast delas upp och de oätliga delarna lämnas.  Tornugglan äter mycket sällan tamboskap, och den fångar möjligen en ung kyckling eller ett marsvin en eller två gånger i livet. Regionalt utgör annat än gnagare en större del av födan. På fågelrika öar kan tornugglans diet bestå av 15–20 % fåglar, och i gräsmarker fångar den stora mängder svärmande termiter, gräshoppor eller syrsor. Även fladdermöss, paddor och fjällbärande kräldjur (Squamata) kan utgöra mindre delar av födan men vara nog så viktiga, och små näbbmöss kan utgöra ett viktigt sekundärbyte.

Hot och status 
Förutom människan, vinterkyla och snö har den adulta tornugglan få fiender. Tornugglan har ett mycket stort utbredningsområde, en mycket stor global population och artens utvecklingstrend bedöms som stabil. Utifrån dessa kriterier kategoriserar IUCN tornugglan som livskraftig (LC).

Referenser

Noter

Källor 
 Cisneros-Heredia, Diego F. (2006): Notes on breeding, behaviour and distribution of some birds in Ecuador. Bulletin of the British Ornithologists' Club 126(2): 153-164. PDF fulltext
 Ehrlich, Paul Ralph; Dobkin, David S.; Wheye, Darryl & Pimm, Stuart L. (1994): The Birdwatcher's Handbook: A Guide to the Natural History of the Birds of Britain and Europe. Oxford University Press. 
 Ingles, Chuck (1995): Summary of California studies analyzing the diet of barn owls. Sustainable Agriculture/Technical Reviews 7(2): 14-16. HTML fulltext
 Laudet, Frédéric; Denys, Christiane & Senegas, Frank (2002): Owls, multirejection and completeness of prey remains: implications for small mammal taphonomy. Acta Zoologica Cracoviensia 45(specialnummer): 341-355. PDF fulltext
 Mátics, Róbert & Hoffmann, Gyula (2002): Location of the transition zone of the Barn Owl subspecies Tyto alba alba and Tyto alba guttata (Strigiformes: Tytonidae). Acta Zoologica Cracoviensia 45(2): 245-250. PDF fulltext
 Motta-Junior, José Carlos (2006): Relações tróficas entre cinco Strigiformes simpátricas na região central do Estado de São Paulo, Brasil [Comparative trophic ecology of five sympatric Strigiformes in central State of São Paulo, south-east Brazil]. Revista Brasileira de Ornitologia 14(4): 359-377 [Portugisisk med engelsk sammanfattning]. PDF fulltext
 OwlPages (2006): Common Barn Owl. Version of 2006-JUL-07. <www.owlpages.com>. Läst 2009-11-09.
 Pennsylvania Game Commission (PGC) (2008): Barn Owl Conservation Initiative. Version of 2008-AUG-25. Läst 2009-11-09.
 Roadrunner nr.2, maj 2006
 Traylor, Melvin A. & Parelius, Daniel (1967): A Collection of Birds from the Ivory Coast. Fieldiana Zoology 51(7): 91-117. Fulltext

Externa länkar 

 Dansk ornitologisk forening
 Tornugglegruppen i Skåne

Fåglar i palearktiska regionen
Tornugglor
Hotade arter i svensk flora och fauna