Liror

Liror (Procellariidae) är en familj av havsfåglar inom ordningen stormfåglar (Procellariiformes).

Inom ordningen stormfåglar är liror både den artrikaste familjen, med ett 80-tal arter, och den familj som omfattar de mest skiftande arterna. I storlek varierar de från de båda jättestormfåglarna (Macronectes), som nästan är stora som albatrosser, till de små valfåglarna (Pachyptila), som inte är större än de största stormsvalorna (Hydrobatidae). Lirorna lever av fisk, bläckfisk och kräftdjur, och flera av arterna äter gärna fiskrens och kadaver. Alla familjens arter förflyttar sig oerhört långa sträckor under sina födosök och många arter genomför långa transekvatoriella förflyttningar. De häckar i fågelkolonier, lever i livslånga monogama förhållanden och är filopatriska, det vill säga återvänder till den plats där de föddes för att häcka. Alla arter lägger bara ett ägg per häckningssäsong. Både ruvningsperioden och tidsspannet då föräldrarna tar hand om sina ungar är exceptionellt långa för att vara bland fåglar.

Många av arterna inom familjen har häckningspopulationer på flera miljoner par medan andra arters populationer uppgår till mindre än 200 individer. Genom historien har människan exploaterat flera av arterna, exempelvis stormfågel och sydstormfågeln, som föda, bränsle och bete, vilket sker än idag. Flera arter är hotade av introducerade predatorer som bland annat attackerar både adulta och juvenila fåglar på häckningsplatserna. Ett annat hot utgörs av långrevsfiske.

Taxonomi och evolution 
Enligt Sibleys och Ahlquists studie med DNA-DNA hybridisering av fåglarnas fylogenetiska släktskap skedde uppdelningen av ordningen stormfåglar i fyra familjer för omkring 30 miljoner år sedan. Ett fossil som ofta sägs härstamma från ordningen och som förs till släktet Tytthostonyx är funnet i berg daterat till omkring krita/tertiär-gränsen, det vill säga för 60-70 miljoner år sedan, men på grund av att fossilet är så ofullständigt kan man inte med säkerhet placera det i ordningen stormfåglar.

Molekylära data antyder att stormsvalorna (Hydrobatidae och Oceanitidae) var de första att skilja ut sig, sedan albatrosserna (Diomedeidae). Tidigare urskiljdes även familjen dykpetreller (Pelecanoididae), men sentida studier visar att dessa är inbäddade i lirorna. Det finns dock indikationer på att moderna släkten inom familjen uppstod samtidigt som denna föreslagna uppdelning av familjen. Man har funnit ett fossil från tidig oligocen i Belgien som preliminärt placerats till släktet Puffinus, och merparten av de moderna släktena var etablerade under miocen. Detta tyder på att en basal evolutionär utvecklingslinje av ordningen åtminstone existerade under eocen (precis som för många av de moderna ordningarna bland fåglar), speciellt då man för hela familjen har verifierat signifikanta molekylära likheter som skiljer dem från andra ordningar. Alla dessa molekylära data bör dock än så länge ses som preliminära. Vissa släkten som Argyrodyptes och Pterodromoides är bara kända från fossil.

Traditionell indelning av familjen 
 Familjen liror delas traditionellt upp i fyra förhållandevis distinkta grupper: de största petrellerna (fulmaruspetreller eller storpetreller), egentliga petreller, valfåglar och egentliga liror.

 Fulmaruspetreller är gruppen med de största arterna inom familjen och består av omkring sju arter (beroende på taxonomi). Denna grupp saknar officiellt svenskt namn men kallas på engelska för The fulmarine petrels (och i denna text för fulmaruspetreller) och omfattar de två arterna av jättestormfågel (Macronectes giganteus och M. halli), de två arterna av stormfågel (Fulmarus glacialis och F. glacialoides), ispetrell (Pagodroma nivea) antarktispetrell (Thalassoica antarctica) och brokpetrell (Daption capense). Detta är en skiftande grupp med olika biotopval och utseende men är morfologiskt sammankopplade då de har liknande skallform där de långa rörformiga näsöppningarna är distinkta.
 Egentliga petreller omfattar ett 40-tal arter i släktet Pterodroma och har traditionellt även inkluderat de två arterna i släktet Bulweria. Arterna varierar från små till medelstora (26–46 cm), de har långa vingar och korta nedåtkrökta näbbar. Släktet Pterodroma är numera uppdelat i fyra undersläkten, och vissa arter har placerats i andra släkten (se nedan).
 Valfåglarna är en grupp som består av de egentliga valfåglarna inom släktet valfåglar (Pachyptila) tillsammans med den närbesläktade blåpetrell (Halobaena caerulea). De är alla små liror som mäter mellan 25 och 30 cm. De har gråblå och vit fjäderdräkt och alla återfinns i Antarktiska oceanen.
 Egentliga liror är en grupp som alla är anpassade för att dyka efter föda istället för att födosöka på havsytan. En art har dokumenterats dyka till ett djup av 70 meter. Gruppen är också känd för sina långa trans-ekvatoriella förflyttningar som flera av dessa arter genomför varje vår och höst. De egentliga lirorna omfattar traditionellt släktena Puffinus, Procellaria och  Calonectris. Dessa tre släkten är tillsammans kända som egentliga liror men arterna inom släktet Procellaria bär trivialnamnet petreller.

Nyare rön om arternas släktskap inom familjen 
Den mer traditionella taxonomin över familjen, speciellt uppdelningen i fyra grupper, har ifrågasatts i ett antal sentida undersökningar. En studie utförd 1998 av Gary Nunn och Scott Stanley visade att de stora petrellerna är en egen grupp inom familjen, och så även de egentliga petrellerna i släktet Pterodroma. Däremot kategoriseras inte längre de två petrellerna i släktet Bulweria som nära besläktade med de egentliga petrellerna, utan placeras istället närmare släktet Procellaria. Arterna inom släktet Pseudobulweria och även kerguelenpetrell har skilts ut ur släktet Pterodroma, där Pseudobulweria är fylogenetiskt närmare släktet Puffinus än Pterodroma, och kerguelenpetrell möjligen är närmare besläktade med egentliga liror eller gruppen med fulmaruspetrellerna.

Studier har också visat att lirorna i Puffinus inte heller är varandras närmaste släktingar, där de mindre arterna står närmare Calonectris-lirorna. De större har därför urskilts i ett eget släkte, Ardenna. Denna uppdelning i två klader tros ha uppstått ganska snart efter att släktet Puffinus skildes ut från de andra grupperna inom familjen, med puffinuskladens ursprung i norra Atlanten och Ardenna-kladen med sitt ursprung på det södra halvklotet.

Prum (2015) visade även att dykpetrellerna, tidigare behandlade som utgörande den egna familjen Peleconoididae, är en del av familjen. Många av de arter som genom åren visat sig vara svårast att taxonomiskt placera är också arter som sällan är observerade och som det därmed finns mycket lite forskning kring. Några av dem som exempelvis fijipetrell (Pseudobulweria macgillivrayi) har endast observerats vid ett tiotal tillfällen sedan de först beskrevs och andra arters häckningsplatser är okända, vilket gäller för exempelvis melanesisk lira (Puffinus heinrothi).

Dessa sentida nya rön (Prum (2015), Austin (1996), Bretagnolle et al. (1998), Nunn & Stanley (1998) och Brooke (2004)) om släktskapen inom familjen ger i kombination med Welch (2014) och Gangloff et al. (2012) nedanstående indelning av släktena, fortfarande i fyra grupper men med annorlunda sammansättning. Antalet av nu levande arter följer IOC 2020.
 
Fulmaruspetreller – basal grupp i familjen
 Pagodroma – ispetrell
 Thalassoica – antarktispetrell
 Daption – brokpetrell
 Macronectes – 2 arter jättestormfåglar
 Fulmarus – 2 arter stormfåglar

Dykpetreller och valfåglar – systergrupp till Pterodroma-petrellerna
 Aphrodroma – kerguelenpetrell, osäkert placerad här
 Pelecanoides – 4 arter dykpetreller
 Halobaena – blåpetrell
 Pachyptila – 6 arter valfåglar

Egentliga petreller
 Pterodroma – 35 petreller

Egentliga liror
 Procellaria – 5 arter petreller
 Pseudobulweria – 4 arter petreller
 Bulweria – 2 arter petreller
 Ardenna – 7 arter liror
 Calonectris – 4 arter liror
 Puffinus – 21 arter liror

Morfologi och flykt 
 
Arterna inom familjen är små till medelstora havsfåglar. De två största, jättestormfåglarna, är nästan lika stora som albatrosser; de minsta, som valfåglarna och några av de egentliga lirorna, är något större än stormsvalorna. Könen är lika men honorna tenderar att vara mer spensligt byggda. Precis som alla arter inom ordningen stormfåglar har arterna inom familjen karakteristiska rörformiga näsöppningar på ovansidan av näbben. Bakom pannan sitter en körtel som koncentrerar saltet ur det havsvatten som fågeln dricker och detta saltkoncentrat rinner ut ur de rörformiga näsöppningarna som en tår från näbben. Men dessa rörformiga näsborrar är också en viktig anatomisk del för arternas luktsinne. Deras luktsinne gör att de kan lokalisera föda till havs men kanske även sina häckningskolonier. Deras fjäderdräkt är oftast dovt färgad, där grått, blått, svart och brunt är de vanligaste färgerna medan vissa arter har slående tecknad fjäderdräkt, som exempelvis brokpetrell.

Det förekommer olika flygteknik inom familjen beroende på hur arten födosöker. I förhållande till den genomsnittliga fågeln har dessa arter mycket smala och långa vingar med en hög vingbelastning. Därför måste de upprätthålla en hög hastighet för att hålla sig i luften. Merparten av arterna har två tekniker för att åstadkomma detta, nämligen dynamisk glidflykt och glidflykt på uppåtvindar  som bildas på vågornas lovartsidor. Ju mer det blåser, desto kraftigare uppåtvindar vilket gör att fågeln kan glidflyga på läsidan av vågen.  Merparten av arterna ses också flaxa kraftigt under en kort stund för att sedan glidflyg. Vingslagsfrekvensen står då i relation till vindhastighet och våghöjd. Liror och större petreller som har vingar där kvoten mellan längd och bredd är lägre flaxar mer än arter som har en hög kvot vad gäller detta vingförhållande. På grund av behovet av hög vinghastighet för att flyga måste familjens arter lyfta mot vinden eller i lugnare väder springa för att lyfta.

Jättestormfåglarna delar med albatrosser en anpassning där en sena låser skuldrorna när vingen är fullt utfälld vilket innebär att vingen kan hållas ut från kroppen utan någon muskelansträngning. De egentliga petrellerna äter ofta flygande genom att snappa bytet ur vattnet utan att landa. Valfåglarnas flykt påminner mer om stormsvalornas oregelbundna och flaxiga stil. De allra flesta arterna har långa och stela vingar och vissa arter använder även sina vingar för att ge dem kraft att simma under vatten när de dyker efter föda. Vissa arter kan dyka mycket djupt, som exempelvis kortstjärtad lira (Puffinus tenuirostris) som dokumenterats dyka ned till 70 meters djup.

Familjen liror är även sårbara för andra hot. Precis som för många andra havsfåglar utgör flytande plastföremål, som fåglarna sväljer, ett dödligt hot. När fågeln har svalt ett sådant föremål fastnar det ofta i kroppen och förorsakar antingen en generell försämring av fågelns hälsa eller också fastnar föremålet så att fågeln svälter till döds. Familjen är också hotad av miljöförstöring, främst genom oljespill. För vissa arter som baraupetrell (Pterodroma baraui) och hawaiilira (Puffinus newelli) som häckar uppe på öar som reser sig högt över havet, utgör artificiellt ljus ett problem, då ungfåglarna istället för att dras mot ljuset från havet dras mot land på grund av gatlampor och dylikt. Man uppskattar att 20–40% av flygga baraupetreller attraheras av gatlamporna från Réunion.

Det pågår ett aktivt arbete mellan miljöorganisationer, regeringar och fiskeindustrin för att förhindra ytterligare populationsminskningar av redan hotade arter inom familjen. Det har gjorts framsteg på flera håll i arbetet med att skydda häckningskolonier där man återställt den ursprungliga floran och faunan, bland annat genom att ta bort de av människan introducerade arterna. Arter som råtta, katt och gris har antingen tagits bort helt eller kontrolleras numera strikt på ett flertal isolerade öar i Stilla havet, exempelvis på nordvästra Hawaii, på öar runt om Nya Zeeland, i södra Atlanten och i Indiska oceanen. Exempelvis har långvingad petrell (Pterodroma macroptera) på Whale Island (som nämns ovan) återhämtat sig avsevärt sedan brunråttan en gång för alla utrotats från ön. Till havs kan hotet från långrevsfisket minska genom olika tekniker som att fiska om natten, färga betet blått, öka vikterna på sänkena och använda sig av en form av fågelskrämmor. Ytterligare ett steg mot bevarandet och skyddet av lirorna utgör fördraget Agreement on the Conservation of Albatrosses and Petrels, som började gälla 2004 och som har skrivits på av de åtta länderna Australien, Ecuador, Nya Zeeland, Spanien, Sydafrika, Frankrike, Peru och Storbritannien. Fördraget binder länderna att agera för att minska bifångsten av dessa fåglar, minska utsläppen och att utrota introducerade arter från öar med häckningskolonier.

Se även 
 Lista över vanligast observerade lirarter i Sverige.

Referenser

Noter

Externa länkar 

 The Agreement for the Conservation of Albatrosses and Petrels (ACAP)
 Tracking Ocean Wanderers The global distribution of albatrosses and petrels: Results from the Global Procellariiform Tracking Workshop, 1–5 september 2003, Gordon’s Bay, South Africa. BirdLife International
 Shearwaters and petrels: Don Roberson's family page

 
Fågelfamiljer