Tussmørkesvermarar

Tussmørkesvermarar (Sphingidae) er ein biologisk familie av sommarfuglar som høyrer til overfamilien spinnarar (Bombycoidea). Dei fleste artane har ein ganske karakteristisk utsjånad, med kraftig, spoleforma kropp og lange, smale venger. Dei er særs gode flygarar, og kan stå stille i lufta som kolibriar, som nokre av dei store artane i gruppa av og til blir forveksla med. Mange artar kan utføra lange vandringar. Larvane er nakne, og vanlegvis lett kjennelege på at dei har ein bakoverretta utvekst, eit «horn», bakarst på kroppen. Svermarane er populære blant samlarar og insektinteresserte, og er sannsynlegvis den av nattsvermarfamiliene ein veit mest om.

Det vitskaplege namnet til familien, Sphingidae, kjem av at enkelte larver liknar små sfinksar. Når desse larvane blir skremde, løftar dei opp framkroppen og trekk hovudet litt inn.

Utsjånad 
Insekt i gruppa er mellomstore til særs store (vengespenn 30–180 mm) sommarfuglar, vanlegvis med tjukk, spoleforma kropp og smale venger. Kroppen er tett kledd med korte hår. Bakkroppen er trinn og kjegleforma, ofte med påfallande mønster danna av ulikt farga hår. Beina er forholdsvis lange og kraftige.

Hovudet er temmeleg stort og breitt. Sugesnabelen er velutvikla hjå dei fleste artane, nokre gongar er han ekstremt lang, men det finst òg artar med reduserte munndelar, til dømes ospesvermar (Laothoe populi). Dei har store fasettauge, men manglar punktauge. Antennene er middels lange, kraftige, som oftast trådforma og tilspissa ytst. Dei har rader av tverrstilte lamellar på undersida, kvar med nokre sansehår (ciliar). Nokre tropiske artar har smalt fjørforma antenner, andre med kamforma antenner.

Framvengene er lange og smale, vanlegvis kamuflasjefarga, men meir fargerike hos nokre artar, til dømes snabelsvermarar (slekta Deilephila). Nokon har meir eller mindre skjellause og gjennomsiktige venger, som slekta Hamaris. Ytst er forvengene meir eller mindre tilspissa, ofte med bølgjete ytterkant, eller han kan vera delvis oppdelt i flikar. Bakvengene er trekanta, men avrunda i forma og ganske små, ofte farga i gult eller raudt og svart, nokre gongar med augeflekker.

Eggene er kuleforma og grøne, utan mønster. Dei er klistrete, og festar seg til næringsplanten. Puppen er avlang, ganske slank og ofte spiss i eine enden. Nokre av artane har puppar som er meir avlange og butta i begge endar. Hos nokre artar er sugesnabelen lagt fri i forhold til sjølve puppen.

Larvane er sylindriske og nakne. Nokre har kamuflasjefargar i grønt eller brunt, andre har sterke fargar som signaliserer at dei er giftige eller usmakelege. Mange har lyse skråstriper langs sidene, noko som truleg tener som kamuflasje ved at det bryt opp omrisset til larven. Dei fleste har ein analtagg, eit karakteristisk, krumt horn på det bakarste bakkroppsleddet.

Hovudgrupper av svermarar 
Macroglossinae er ei gruppe der alle artane har ein velutvikla sugesnabel, og dei oppsøker ivrig blomar for å suga nektar. Forvengene har vanlegvis ein jamn bakkant og er ofte kontrastrikt teikna i klare fargar. Nokre artar har glasklare felt på framvengene. Vengene blir haldne i kvile delvis bakover og noko taklagt over kroppen.

Smerinthinae er ei gruppe der sugesnabelen ikkje er heilt utvikla, og derfor vitjar dei ikkje blomar for å suga nektar. Framvengene er vanlegvis beskjedent farga i grått og brunt, ofte er dei flikete og ujamne i bakkanten. I kvile blir vengene haldne rett ut i eit plan, og kan minna om eit dødt lauv eller ein borkebit.

Sphinginae er ei gruppe der dei fleste artar har ein lang sugesnabel og dei oppsøker gjerne blomar for å suga nektar. Framvengene er brunlege eller grå, og i kvile blir dei haldne bakover og taklagt over kroppen.

Levevis 
Larvane til desse sommarfuglane lever på mange ulike slag plantar, både urter, lauvtre og bartre. Når dei har fullført larveutviklinga, kryp dei ned på bakken, grev seg ned i jorda og forvandlar seg til ein puppe. Dei spinn ikkje nokon kokong, men puppen kan vera omgitt av litt spinn. Overvintringa finn stad om vinteren, og puppen klekker utpå forsommaren. Minst tre av dei norske artane klarer ikkje den norske vinteren, og immigrerer inn frå sør kvart år.

Dei vaksne sommarfuglane flyg helst om kvelden og tidleg på natta, som har gjeve norske namnet tussmørkesvermarar. Nokre artar, mellom anna dagsvermar (Macroglossum stellatarum) og humlesvermarar (slekta Hemaris), flyg om dagen.

Svermarar syg nektar frå blomar medan dei står på svirrande venger framfor blomen på same måte som kolibriar, sjølv om humlesvermarane gjerne held seg fast med frambeina. Nokre artar, som ospesvermar, tar ikkje til seg næring som vaksne. Daudinghovud har ein uvanleg, ganske kort sugesnabel og drikk ikkje nektar frå blomar. Derimot går han ofte inn i bikubar for å stela honning, ei åtferd ein òg finn hos fleire av slektningane hans.

Dei større artane kan òg laga ein brummande lyd som minner om den kolibriane lagar. Mellom anna kan dadinghovud laga ein høgfrekvent lyd, ved at luft blir ført raskt inn og ut gjennom sugesnabelen. Andre artar kan framstilla lyd ved å gni kroppsdelar mot kvarandre. Truleg kan lydane vera nyttige for å lura flaggermus eller andre rovdyr. I slekta Psilogramma er det kjent at det blir laga ein lyd når hannen nærmar seg hoa før paring.

Kveldpåfuglauge (Smerinthus ocellata) har nokre augeliknande flekkar på bakvengene. Dersom han blir forstyrra viser han fram flekkane, og ofte er dette nok til å unngå å bli eten av ein predator. Nokre larvar har også store augeflekkar på sida av kroppen. Humlesvermarar liknar humler, noko som truleg gjer at dei unngår å bli etne.

Vandring 
Svermarane er raske og uthaldande flygarar som kan flyga lange avstandar om vinden er gunstig. Mange artar vandrar ein god del. Daudinghovud (Acherontia atropos), vindelsvermar (Agrius convolvuli) og dagsvermar (Macroglossum stellatarum) vitjar Noreg regelmessig frå Sør-Europa, nokre kanskje òg heilt frå Afrika. Desse oppsiktsvekkande artane kan ikkje overvintra i Noreg, men kan nokre år fly inn ganske talrikt. Det ser ut til at dei vanlegvis døyr om hausten utan at dei formeirar seg eller flyg tilbake. Larven av daudinghovud er påvist nokre få gongar i Noreg. Sjeldnare gjestar til Noreg er oleandersvermar (Daphnis nerii) og sølvstripa svermar (Hippotion celerio).

Darwin sin prediksjon 
Under arbeidet sitt med evolusjonsteorien blei Charles Darwin interessert i korleis pollinering av blomar utvikla seg, det ein i dag vil kalla koevolusjon mellom plantar og pollinatorar. Han blei då merksam på ein orkidé frå Madagaskar, Anagraecum sesquipetale, som hadde nektaren i botnen av ein usedvanleg lang spore. Det var ikkje kjent noko insekt i området som hadde munndelar som var lange nok til å nå ned til denne.

Darwin innsåg at den lange sporen måtte vera utvikla som ei tilpassing til ein bestemt pollinator, og føresa derfor at ein området ville oppdaga eit insekt i området, mest sannsynleg ein svermar, som hadde munndelar som var lange nok. Nokre år seinare blei det funne ein svermar med ein sugesnabel som var heile 25 cm lang i området, og det viste seg at den òg pollinerte orkideen. Svermaren fekk namnet Xanthopan morgani praedicta (ei ny underart av ein tidlegare beskriven art frå tropisk Afrika); underartnamnet viser til Darwin sin prediksjon.

Svermarar i folketrua 
Larvane til svermaren, med det påfallande «hornet» bak, har vekt ein del oppsikt. I folketrua har det blitt til at utveksten er ein farleg giftpigg, og at larven, som gjerne blei kalla gramen, var dødeleg giftig. Slekta Acherontia, som omfattar daudinghovud, har ei lys teikning på brystet som kan minna om eit menneskekranium, og difor har desse svermarane blitt rekna som ulykkesvarslarar mange stader.

Systematisk inndeling 

Sphingidae er delt inn i tre delgrupper (underfamiliar), Macroglossinae, Smerinthinae og Sphinginae. Ein kjenner til 1530 artar, men det blir framleis funne nye artar, særleg frå tropiske strøk.

 Ordenen sommarfugler (Lepidoptera) Linnaeus, 1758
 Gruppa Glossata
 Gruppa Coelolepida
 Gruppa Myoglossata
 Gruppa Neolepidoptera
 Gruppa Heteroneura
 Gruppa Eulepidoptera
 Gruppa Ditrysia
 Gruppa Apoditrysia
 Gruppa storsommarfugler (Macrolepidoptera)
 Overfamilien spinnere (i vid forstand), Bombycoidea
 Familien svermarar, Sphingidae
 Underfamilien Smerinthinae
 Slekta Adhemarius Otiticica Filho, 1939 – 17 store artar, Sør- og Mellom-Amerika
 Adhemarius dariensis (Rothschild & Jordan, 1916)
 Adhemarius gannascus (Stoll, 1790)
 Amorpha juglandis (Smith, 1797)
 Callambulyx tatarinovii (Bremer & Grey, 1853)
 Coequosa triangularis Donovan – Australia, vengespenn opptil 16 cm
 Slekta Laothoe Fabricius, 1807 – sju artar
 Ospesvermar, Laothoe populi (Linnaeus, 1758) – finst nord til Nordland
 Laothoe amurensis (Staudinger, 1892) – finst i Finland
 Laothoe austauti (Staudinger, 1877) – Nord-Afrika
 Slekta Marumba Moore, 1882
 Marumba dyras (Walker, 1856)
 Eikesvermar, Marumba quercus (Denis & Schiffermuller, 1775) – Mellom-Europa
 Slekta Mimas Hübner, 1819 – to artar
 Lindesvermar, Mimas tiliae (Linnaeus, 1758) – finst på Austlandet og Sørlandet
 Mimas christophi (Staudingerr, 1887)  – erstatter lindesvermaren i Sibir
 Slekta Pachysphinx Rothschild & Jordan, 1903
 Pachysphinx modesta (Harris, 1839) – austlege Nord-Amerika
 Pachysphinx occidentalis (Edwards, 1875) – vestlege Nord-Amerika
 Paonias myops (Smith, 1797)
 Slekta Polyptychus Hübner, 1819 – ca. 30 artar, Afrika og Søraust-Asia
 Polyptychus affinis Rothschild & Jordan, 1903
 Polyptychus carteri (Butler, 1882)
 Slekta Protambulyx Rothschild & Jordan, 1903
 Protambulyx carteri Rothschild & Jordan, 1903
 Protambulyx goeldii Rothschild & Jordan, 1903
 Protambulyx strigilis (Linnaeus, 1771)
 Pseudoclanis postica (Walker, 1856)
 Slekta Smerinthus Latreille, 1802 – 14 artar
 Kveldpåfuglauge, Smerinthus ocellata (Linnaeus, 1758) – finst på Austlandet og Sørlandet
 Smerinthus jamaicensis (Drury) – Nord-Amerika
 Smerinthus cerisyi (Kirby, 1837) – Nord-Amerika
 Underfamilien Sphinginae
 Slekta Acherontia Laspeyres, 1809 – tre artar, heimehøyrande i varme deler av den gamle verda
 Dødningehodesvermar, Acherontia atropos (Linnaeus, 1758) – kan førekomma som immigrant over heile Noreg, men ikkje så hyppig som vindelsvermaren.
 Acherontia lachesis (Fabricius, 1798) – SørAust-Asia
 Acherontia styx (Westwood, 1847) – Asia, kjend fra grøssarfilmen Nattsvermeren (The Silence of the Lambs)
 Slekta Agrius Hübner, 1819 – seks artar
 Vindelsvermar, Agrius convolvuli (Linnaeus, 1758) – kan førekomma som immigrant over hele Norge
 Søtpotetsvermar, Agrius cingulata (Fabricius) - erstattar vindelsvermaren i Amerika
 Agrius godarti
 Amphimoea walkeri (Boisduval, 1875) – ein amerikansk art med verdas lengste sugesnabel
 Slekta Ceratomia Harris, 1839 – seks artar, Nord-Amerika, bl.a.:
 Ceratomia amyntor (Geyer, 1835)
 Ceratomia catalpae (Boisduval, 1875)
 Ceratomia hageni Grote, 1874
 Ceratomia undulosa (Walker, 1856)
 Slekta Cocytius Hübner, 1819 – sju store artar, Amerika
 Amerikansk kjempesvermar, Cocytius antaeus (Drury) – Amerika, den største arten i familien med eit vengespenn påp opptil 17,5 cm.
 Cocytius duponchel (Poey, 1832)
 Cocytius lucifer Rothschild & Jordan, 1903
 Dolba hyloeus (Drury, 1773) – Nord-Amerika
 Isoparce cupressi – Amerika
 Slekta Lapara Walker, 1856 – fire artar, Nord-Amerika
 Lapara bombycoides Walker, 1856
 Lapara coniferarum (Smith, 1797)
 Slekta Manduca Hübner, 1807 – ca. 70 artar i Amerika, bl.a.:
 Manduca albiplaga (Walker, 1856)
 Manduca brontes (Drury, 1773)
 Manduca corallina (Druce, 1881)
 Manduca florestan (Cramer, 1782)
 Manduca hannibal (Cramer, 1779)
 Manduca jasminearum (Guérin-Ménéville, 1832)
 Manduca muscosa (Rothschild & Jordan, 1903)
 Manduca occulta (Rothschild & Jordan, 1903)
 Manduca ochus Klug, 1836
 Manduca pellenia (Herrich-Schäffer, 1854)
 Tomatsvermar, Manduca quinquemaculata (Haworth, 1803) – Nord-Amerika
 Manduca rustica (Fabricius, 1775)
 Tobakksvermar, Manduca sexta (Linnaeus)  – Amerika, mykje brukt i laboratorieforsøk
 Manduca wellingi Brou, 1984
 Megacorma obliqua
 Neococytius cluentius (Cramer, 1775)
 Paratrea plebeja (Fabricius, 1777) – Nord-Amerika
 Slekta Psilogramma
 Psilogramma increta
 Psilogramma menephron
 Slekta Sphinx Linnaeus, 1758 – 48 artar, blant andre:
 Ligustersvermar, Sphinx ligustri Linnaeus, 1758 – største sommarfugl som reproduserer i Noreg, vengespenn 90 – 120 mm, til Hordaland
 Sphinx drupiferarum (Smith, 1797) – Nord-Amerika
 Furusvermar, Sphinx pinastri Linnaeus, 1758 – til Hordaland
 Sphinx chersis (Hübner, 1823) – Nord-Amerika
 Sphinx dollii Neumoegen, 1881 – ørkenområde i Nord-Amerika
 Sphinx eremitus (Hübner, 1823) – Austlege Nord-Amerika
 Sphinx franckii Neumoegen, 1893 – Austlege Nord-Amerika
 Sphinx geminus Rothschild & Jordan, 1903 – Mellom-Amerika
 Sphinx libocedrus Edwards, 1881 – nordlege Mexico og sørvestre USA, sjeldan
 Sphinx lugens Walker, 1856 – Mellom-Amerika
 Sphinx merops Boisduval, 1870 – Mellom-Amerika
 Sphinx perelegans Edwards, 1874 – Nord-Amerika
 Sphinx praelongus Rothschild & Jordan, 1903 – Sør- og Mellom-Amerika
 Sphinx separata Neumoegen, 1885 – sørlege Nord-Amerika
 Sphinx vashti Strecker, 1878 – Nord-Amerika
 Xanthopan morgani Walker – tropisk Afrika og Madagaskar, med opptil 25 cm lang sugesnabel
 Underfamilien Macroglossinae
 Slekta Humlesvermarar, Hemaris Dalman, 1816 – 19 artar med gjennomsiktige venger
 Breikanta humlesvermar, Hemaris fuciformis (Linnaeus, 1758) – spreidd til Sogn og Fjordane
 Smalkanta humlesvermar, Hemaris tityus (Linnaeus, 1758) – til Nord-Trøndelag
 Cephonodes kingi MacLeay
 Slekta Macroglossum Giovanni Antonio ScopoliScopoli, 1777 – 84 artar
 Dagsvermar, Macroglossum stellatarum (Linnaeus, 1758)  – spreidde funn over heile Noreg
 Slekta Daphnis Hübner, 1819 – 10 artar
 Oleandersvermar, Daphnis nerii (Linnaeus, 1758) – to norske funn
 Daphnis hypothous (Cramer, 1780) – Søraust-Asia
 Eumorpha pandorus – Nord-Amerika
 Pseudosphinx tetrio (Linnaeus, 1771) 
 Slekta Proserpinus Hübner, 1819 – små, nattflyliknande, sju artar
 Proserpinus proserpina (Pallas, 1761) – nordlegast funnen i Danmark i 2005
 Slekta Hyles Hübner, 1816 – ca. 29 artar
 Vortemjølksvermar, Hyles euphorbiae (Linnaeus, 1758) – Sør-Europa, ein vandrande art som av og til dukker opp i Norden, hittil ikkje funnen i Noreg
 mauresvermar, Hyles galii (Rottemburg, 1775) – finst over heile Noreg
 Kvitribba vandresvermar, Hyles livornica (Esper, 1779) - ein velkjend vandrar, eitt norsk funn, Røyken i Buskerud, 1995
 Hyles lineata (Fabricius, 1775) – ein amerikansk art som liknar mykje på H. livornica og ofte har blitt forveksla med denne
 Euchloron megaera (Linnaeus, 1758) – lett kjennelig på grønn farge, tropisk Afrika 
 Slekta snabelsvermarar, Deilephila Laspeyres, 1809 – fire artar
 Stor snabelsvermar (geitramssvermar), Deilephila elpenor (Linnaeus, 1758) – til Hordaland, i sterk spreiing nordover
 Deilephila rivularis (Boisduval, 1875) – erstatter stor snabelsvermer i Himalaya
 Liten snabelsvermar, Deilephila porcellus (Linnaeus, 1758) – til Sogn og Fjordane
 Deilephila askoldensis (Oberthür, 1879) – erstattar liten snabelsvermar i Sentral- og Aust-Asia
 Slekta Hippotion Hübner, 1816 – 37 artar
 Sølvstripa svermar, Hippotion celerio (Linnaeus, 1758) – ein vandrende art som nylig (2005) blei funnen for fyrste gong i Sverige
 Darapsa myron – Nord-Amerika

Kjelder 

Denne artikkelen bygger på «Svermere» frå ,  den 4. september 2023.

Litteratur 

 Carter, D. (1994). Sommerfugler fra hele verden. Teknologisk Forlag. ISBN 82-512-0438-0
 Darwin, Charles (2005). Burkhardt, Frederick. ed. The Correspondence of Charles Darwin. 15. Cambridge University Press. ISBN 052185931X
 Greve, L., Nielsen, T.R. & Berg, Ø. (1993). Invasjon av vindelsvermere i Norge høsten 1992. Insekt-Nytt 18(1): 5-7.
 Hydén, N., Jilg, K. & Östman, T. (2006). Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Fjärilar: Ädelspinnare-tofsspinnare. Lepidoptera: Lasiocampidae-Lymantriidae. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. ISBN 91-88506-59-2
 Kritsky, Gene (4 November 1991). Darwin's Madagascan Hawk Moth Prediction. American Entomologist (Entomological Society of America) 37 (4): 206–210.
 Aarvik, Leif, Berggren, Kai, Hansen, Lars Ove. (2000). Norges Sommerfugler. Catalogus Lepidopterorum  Norwegiae. Norsk entomologisk forening. 192 sider. ISBN 82-995095-1-3
 Aarvik, Leif, Hansen, Lars Ove, Vladimir Kononenko. (2009). Norges Sommerfugler. Håndbok over Norges dagsommerfugler og nattsvermere. Norsk entomologisk forening, Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo. 432 sider. ISBN 978-82-996923-2-8
 Aarvik, Leif, Hansen, Lars Ove. (2007).Invasjon av dagsvermer (Macroglossum stellatarum), sommeren 2006 Insekt-Nytt 32(3): 4.

Bakgrunnsstoff 
 

Sommarfuglar
Sider utan gjennomgåtte omsetjingar