Kräftdjur

Kräftdjur (Crustacea) är en understam av leddjur. Kräftdjuren är en stor och varierad grupp, till understammen hör både mycket små organismer som hoppkräftor och ett av de största leddjuren, japansk spindelkrabba. Gruppen omfattar cirka 70 000 arter. Kräftdjuren skiljer sig ifrån de andra tre grupperna av leddjur genom att sakna gift. Detta gäller för alla arter utom Speleonectes tulumensis som tillhör den primitiva gruppen Remipedia och är det enda kända giftiga kräftdjuret.

En del kräftdjur lever fästa vid ett underlag, som havstulpaner, medan andra är frilevande organismer. Det finns både arter som simmar fritt i vattnet och kan bilda stora stim (till exempel krill) och sådana som lever ensamma och kryper omkring på bottnar och rev. Kräftdjur kan livnära sig på många olika vis, de kan vara predatorer (framförallt större kräftdjur), asätare eller filtrerare. Bland mindre kräftdjur finns det många som lever av att beta alger och andra mikroorganismer. Det finns även en del små kräftdjur som lever som parasiter.

Kräftdjur har vanligen skilda kön, det vill säga individerna är antingen hanar eller honor. Ett exempel på ett undantag är dock havstulpaner, vilka är hermafroditer (individerna är tvåkönade och är både hane och hona). Hos en del kräftdjur, bland annat musselkräftor, förekommer även exempel på fortplantning genom partenogenes.

Kräftdjur lägger ägg och utvecklingen från ägg till fullvuxen individ kan, beroende på vilken grupp av kräftdjur det rör sig om, omfatta olika stadier. Ofta kläcks äggen till frisimmande larver, så kallade naupliuslarver (hos tiofotade kräftdjur kallas det första larvstadiet zoealarv) som till utseendet är helt olika de fullvuxna djuren. Hos gråsuggor kläcks däremot äggen ofta till individer som är miniatyrer av de fullvuxna djuren, förutom att de har ett par ben mindre.

Beträffande ett exempel på kroppsbyggnaden, se Flodkräftans anatomi.

Ekologi 
Flertalet arter av kräftdjur är vattenlevande och störst är artrikedomen i havet, men det finns även en del kräftdjur som är landlevande, exempelvis vissa krabbor och gråsuggor. Av de kräftdjur som lever på land är dock många beroende av vatten för att fortplanta sig.

Evolution 

Om kräftdjurens evolution är relativt lite bekant, liksom för de flesta andra leddjur. Detta beror framför allt på att djurens kitinskal är ganska dåligt fossiliserbart. De första kräftdjursfossilen känner man från kambrium, då redan representanter för musselkräftorna (Ostracoda) och de högre kräftdjuren (Malacostraca) förekom (kambriska explosionen). De första kräftdjuren liknade troligen arterna i gruppen Remipedia, som idag bara förekommer i bräckvattenshålor. Av dessa finns dock inga fossila belägg. Bladfotingarna (Branchiopoda) är kända som fossil sedan Devon, rankfotingarna (Cirripedia) sedan Silur.

En särskild betydelse som fossil har musselkräftorna, vars skal, som mycket ofta anträffas i sedimentära bergarter, är viktiga ledfossil. Sedan de började uppträda under Karbon har de varit en viktig beståndsdel i allt zooplankton. Likaledes hittas relativt rikliga fossil av havstulpaner (Balanidae) och långhalsar (Lepiidae).

Fylogenetisk systematik 

Ibland betraktas kräftdjuren som en systergrupp till kladen trakédjur (insekter och mångfotingar) bland  leddjuren. Många författare anser emellertid att insekterna bör anses som en grupp inom kräftdjuren, som då bildar kladen Pancrustacea. "Trakédjur" är då en ogiltig grupp och mångfotingarna placeras utanför Pancrustacea. - Den tidigare  stammen tungmaskar (pentastomider) anses nu med ganska stor säkerhet vara en undergrupp av kräftdjuren, närstående karplössen. Detta baseras framför allt på molekylära data.
Traditionellt räknar man med fem klasser bland kräftdjuren:
 Remipedia
 Bladfotingar (Branchiopoda)
 Högre kräftdjur (Malacostraca)
 Musselkräftor (Ostracoda)
 Maxillopoda (hoppkräftor, rankfotingar m.fl.)

Även klassernas släktskap med varandra är omstridd. Det finns två teorier:

Enligt Malacostraca-Entomostraca-teorin är Malacostraca, de högre kräftdjuren, en systergrupp till de lägre kräftdjuren (Cephalocarida, Branchiopoda och Maxillopoda). Dessa slås samman till den monofyletiska gruppen Entomostraca på grund av avsaknaden av ben på abdomen och palper på mandiblerna 

Enligt Maxillopoda-Thoracopoda-teorin är Maxillopoda systergrupp till Thoracopoda (Cephalocarida, Branchiopoda och Malacostraca). Thoracopoda kännetecknas framför allt av den filterapparat som bildas av vissa extremiteter, som därvid förlorat sin segmentering och ombildats till bladfötter (fyllopodier).

Vissa nyare analyser använder inte längre gruppen "Maxillopoda" utan räknar med elva klasser bland kräftdjuren. Anhängarna av Pancrustacea-teorin lägger till en tolfte klass, sexfotingar (Hexapoda) som inkluderar insekterna. De möjliga släktskapsförhållandena visas i nedanstående kladogram:

Klassisk systematik 
Kräftdjur har en komplicerad systematik och släktskapsförhållandet mellan olika grupper är fortfarande dåligt utrett. En vanlig uppdelning erkänner sex olika klasser, där storkräftor (Malacostraca) är den artrikaste gruppen. En modern uppdatering av systematiken ges av Martin and Davis

 Understam kräftdjur (Crustacea)
 Klass bladfotingar (Branchiopoda)
 Ordning sköldbladfotingar (Notostraca)
 Ordning gälbladfotingar (Anostraca)
 Musselräkor, traditionellt placerade i en enda ordning, Conchostraca, som dock anses vara parafyletisk.
 Ordning hinnkräftor (Cladocera) som är vanliga i sötvatten och ofta kallas dafnier eller vattenloppor.
 Klass Remipedia
 Klass Cephalocarida
 Klass Maxillopoda
 Underklass Tantulocarida
 Underklass tungmaskar (Pentastomida)
 Underklass karplöss (Branchiura) som är fiskparasiter.
 Underklass Mystacocarida
 Underklass Thecostraca med bland annat rankfotingar.
 Underklass hoppkräftor (Copepoda)
 Klass musselkräftor (Ostracoda)
 Klass storkräftor (Malacostraca) i denna klass ingår gråsuggor, märlkräftor, tångloppor, äkta räkor, kräftor och krabbor.
 Underklass Eumalacostraca
 Överordning Eucarida
 Ordning Amphionidacea
 Ordning tiofotade kräftdjur (Decapoda): humrar, krabbor, räkor...)
 Ordning lysräkor (Euphausiacea) (krill...)
 Överordning Peracarida
 Ordning Amphipoda (märlkräftor och tångloppor)
 Ordning Cumacea
 Ordning gråsuggor (Isopoda)
 Ordning Lophogastrida
 Ordning Mictacea
 Ordning Mysida
 Ordning Spelaeogriphacea
 Ordning Tanaidacea
 Ordning Thermosbaenacea
 Överordning Syncarida
 Ordning Anaspidacea
 Ordning Bathynellacea
 Ordning †Palaeocaridacea
 Underklass Hoplocarida
 Ordning Mantisräkor (Stomatopoda)
 Underklass Phyllocarida
 Ordning †Archaeostraca
 Ordning †Hoplostraca
 Ordning Leptostraca

Noter

Litteratur
Hickman, C. Integrated Principles of Zoology. McGraw-Hill, 15 ed., 2010.
Hanström, B. (red.) Djurens värld, band 2, Förlagshuset Norden, Malmö, 1964.
Dahl, E. Evertebratzoologi. Almqvist & Wiksell , Stockholm, 1972.
Schou, Per (red.). Djur: illustrerad guide till världens djurliv Globeförlaget, 2007. .

Bestämningslitteratur:
Gärdenfors, U. m.fl.: Svensk småkrypsfauna: en bestämningsbok till ryggradslösa djur utom insekter. Studentlitteratur, Lund, 2004.
Enckell, P.H.: Kräftdjur. Fältfauna, Signum, Lund, 1980.
Köie, M., Svedberg, U.: Havets djur. Prisma förlag 2004.

Externa länkar 

Seawater.no - The Marine Flora and Fauna of Norway. Läst 10 nov 2012.

Kräftdjur