Dækfrøede planter

De dækfrøede planter (også kaldet blomsterplanter eller angiospermer) (fra græsk Angiospermae) er en række inden for planteriget. Det er den mest forskelligartede gruppe af landplanter med 64 ordener og 416 familier, cirka 13.000 kendte slægter og lidt mere end 350.000 anerkendte arter.

Dækfrøede planter producerer frø ligesom nøgenfrøede planter (gymnospermer), men adskiller sig fra nøgenfrøede ved at frøene er indesluttet i de hunlige reproduktive organer (frugtbladene, også kaldet karpeller), der udvikler sig til frugter, der indeholder frøene. En frugt kan både være tør (fx en nød) eller saftig (fx et bær). Dækfrøede planter er desuden kendetegnet ved at have blomster, en reduceret hunlig gametofyt (kimsæk) og frø, der indeholder frøhvide (endosperm). Blomster og frugter hjælper dækfrøede med at blive bestøvet med pollen fra andre planter og efterfølgende få spredt deres frø ved hjælp af hhv. insekter og dyr. Andre fællestræk gør dækfrøede i stand til at reproducere sig selv hurtigere end andre frøplanter. Gruppen blev tidligere kaldt Magnoliophyta.

Etymologi 
Rækkens videnskabelige navn Angiospermae er afledt af de græske ord angeion ('beholder, kar') og sperma ('frø'), og henviser til de planter, der producerer deres frø indesluttet i en frugt.

Udviklingshistorie 
Forfædrene til dækfrøede planter adskilte sig fra den fælles forfader til gymnospermer under Karbon, for over 300 millioner år siden. Den tidligste registrering af pollen fra angiospermer er for omkring 134 millioner år siden. De første fossile rester af dækfrøede planter kendes fra 125 millioner år siden. Rækken diversificerede sig under det tidlige kridttid, blev udbredt for 120 millioner år siden og erstattede gymnospermer som de dominerende træer for 60 til 100 millioner år siden.

Fællestræk ved dækfrøede planter 
Dækfrøede planter adskiller sig fra andre frøplanter på en række punkter, som er beskrevet nedenfor.

Blomster 

Blomsterne, de reproduktive strukturer hos dækfrøede, er det, der tydeligst adskiller dem fra andre frøplanter. Blomster tiltrækker insekter, der hjælper planten med at blive bestøvet med pollen fra andre artsfæller, også selv om de befinder sig langt væk. Blomster kan også være udviklet, så de kun tiltrækker bestemte specialiserede insekter, hvilket muliggør at de kun bestøves med pollen af samme art. Blomsterne består af modificerede blade, der er ordnet i fire kranse, og har determineret vækst, dvs. de vokser ikke yderligere. Den inderste krans (frugtbladene), udvikler kimsække, den hunlige gametofyt. Den næste krans (støvbladene), udvikler pollen, den hanlige gametofyt. Den næste krans, kronbladene, er ofte farvede for at tiltrække insekter, der fungerer som pollinatorer. Den yderste krans, bægerbladene, omslutter og beskytter blomsten, når den er i knopstadiet.

Frugt 

Hos dækfrøede er frøanlæggene indesluttet i et eller flere lukkede frugtblade (karpeller), der efter fertilisering udvikler sig til en frugt. Frugten beskytter frøet og kan tiltrække dyr, der spiser frugten, medens frøene passerer uhindret gennem fordøjelseskanalen. Dette muliggør at dyrene kan sprede de dækfrøedes frø langt væk fra moderplanten.

Reduceret kimsæk 
Hos dækfrøede består den hunlige gametofyt (kimsæk) kun af syv celler med i alt otte kerner. Planter producerer deres kønsceller i en flercellet haploid struktur, en gametofyt, der hos dækfrøede planter er karakteriseret ved at være ekstremt reduceret. Den hunlige gametofyt i de nøgenfrøede kan ofte indeholde over tusinde celler, og dens reduktion i dækfrøede planter betragtes som at have afgørende betydning for de dækfrøedes succes. Minimale hunlige gametofytter giver dækfrøede en stor fordel, da det gør dem små nok til at kunne blive pakket i store mængder indenfor omsluttende frugtblade.

Dobbelt befrugtning 
Dækfrøede har udviklet såkaldt dobbelt befrugtning, der muliggør udvikling af en frøhvide (endosperm). Frøhviden er meget næringsrig og fungerer som næringsvæv for kimen, og muliggør dermed en effektiv ressourceallokering til kimen, når den udvikler sig. Ligesom den hanlige gametofyt danner den hunlige gametofyt hos dækfrøede to kønsceller. Den ene er haploid og ved fusion med en sædcelle opstår den diploide zygote, der udvikler sig til en kim (et embryo). Den anden kønscelle, centralcellen, er diploid og fusioner med en sædcelle til en triploid celle, der udvikler sig til den triploide frøhvide.

De dækfrøedes indbyrdes slægtskabsforhold 
Simplificeret oversigt over de dækfrøedes udviklingstræ ifølge APG IV-systemet:

Det fylogenetiske klassifikationssystem APG IV fra 2016 er den nyeste, videnskabelige klassifikation af de dækfrøede planter, og er skabt på baggrund af arbejdet i den internationale arbejdsgruppe Angiosperm Phylogeny Group (APG). Systemet baserer sig på molekylære karakterer (dvs. forskelle i genernes DNA sekvenser) snarere end på morfologiske karakter (dvs. forskelle i udseende). Morfologiske karakterer kan være et resultat af en tilpasning til et bestemt miljø, medens molekylære karakterer afspejler planternes indbyrdes slægtskab.

Oversigt over ordenerne i dækfrøede planter

Basale dækfrøede 
Primitive dækfrøede, som har udskilt sig meget tidligt, som er fælles med de enkimbladede om at have pollen med kun én åbning, men kan have to kimblade.
 Amborellales
 Nøkkerose-ordenen (Nymphaeales)
 Austrobaileyales

Egentlige dækfrøede 
"Core Angiosperms" i APG IV-systemet.

Tidlige grupper har typisk to kimblade, og derfor regnedes de tidligere for at tilhøre de tokimbladede:
 Chloranthales
 Magnoliider (inkluderer Canellales; Laurbær-ordenen (Laurales); Magnolie-ordenen (Magnoliales) og Peber-ordenen (Piperales))

Senere grupper:
 Enkimbladede (Monocotyledoner) (pollenkorn med én åbning)
 Hornblad-ordenen (Ceratophyllales)
 Ægte Tokimbladede (Eudicotyledoner) (pollenkorn med tre til flere åbninger)

Enkimbladede (Monocotyledonae) 

Kendetegnes ved at have pollenkorn med kun én åbning og typisk kun et kimblad. Blomsterne er tit 3-tallige og med tit lande blade, der er udelte og har bladnerver, der løber parallelt. Gruppen rummer mere end 60.000 arter, hvoraf omtrent 28.000 findes i Orkidé-familien (Orchidaceae), der tilhører Asparges-ordenen (Asparagales). De enkimbladede omfatter følgende ordener:

 Kalmus-ordenen (Acorales)
 Skeblad-ordenen (Alismatales)
 Petrosaviales
 Skruepalme-ordenen (Pandanales)
 Yams-ordenen (Dioscoreales)
 Lilje-ordenen (Liliales)
 Asparges-ordenen (Asparagales)
 Commelinider (inkluderer Palme-ordenen (Arecales); Græs-ordenen (Poales); Ingefær-ordenen (Zingiberales) og Tradescant-ordenen (Commelinales))

En repræsentant for hver orden er gengiver nedenfor:

Commelinider:

Tokimbladede eller 'ægte tokimbladede' (Eudicotyledonae) 

Kendetegnes ved at have pollenkorn med tre eller flere åbninger. Bladene er som oftest fjer- eller håndnervede, og kan være stærkt delte eller sammensatte. Tidligere blev alle dækfrøede med undtagelse af de enkimbladede henført til gruppen 'tokimbladede'. Med baggrund i ny viden om molekylære karakterer ved vi nu, at denne klassifikation på basis af nogle få ydre kendetegn forenede grupper, der var meget fjernt beslægtede med hinanden. De 'ægte tokimbladede' har derimod et fælles ophav og udgør dermed en monofyletisk gruppe.

Tidlige grupper som har bevaret primitive træk 
 Ranunkel-ordenen (Ranunculales)
 Protea-ordenen (Proteales)
 Hjultræ-ordenen (Trochodendrales)
 Buksbom-ordenen (Buxales)
 Gunnera-ordenen (Gunnerales)

Hovedgruppen af ægte tokimbladede 
Tokimbladede med typisk 5-tallige blomster (almindeligvis (4-)5 bægerblade, (4-)5 kronblade, 4-10 støvblade og 2-5 frugtblade).

 Hibbertia-ordenen (Dilleniales)
 Superrosider (en gruppe der inkluderer Stenbræk-ordenen (Saxifragales) og alle Rosider)
 Superasterider (inkluderer Berberidopsidales; Sandeltræ-ordenen (Santalales); Nellike-ordenen (Caryophyllales) og alle Asterider)

Repræsentanter for ordenerne med undtagelse af dem fra Rosider og Asterider er gengivet nedenfor:

Rosider 
En meget stor gruppe af dækfrøede med mere end 70.000 arter (omtrent en tredjedel af alle dækfrøede). Gruppen er monofyletisk og svarer nogenlunde til underklassen Rosidae i Cronquists system. Udseendemæssigt er gruppens medlemmer meget forskellige.

 Vin-ordenen (Vitales)
 Fabider (inkluderer Kreosotbusk-ordenen (Zygophyllales); Benved-ordenen (Celastrales); Surkløver-ordenen (Oxalidales); Barbadoskirsebær-ordenen (Malpighiales); Ærteblomst-ordenen (Fabales); Rosen-ordenen (Rosales); Bøge-ordenen (Fagales) og Græskar-ordenen (Cucurbitales))
 Malvider (inkluderer Storkenæb-ordenen (Geraniales); Myrte-ordenen (Myrtales); Crossosomatales; Picramniales; Sæbetræ-ordenen (Sapindales); Huerteales; Korsblomst-ordenen (Brassicales) og Katost-ordenen (Malvales))

Et eksempel fra hver enkelt orden er gengivet nedenfor:

Fabider:

Malvider:

Asterider 
Den største gruppe af dækfrøede med mere end 80.000 arter (omtrent en tredjedel af alle dækfrøede), hvoraf over 30.000 tilhører kurvblomst-familien (Asteraceae). Gruppen er monofyletisk og svarer nogenlunde til gruppen "Sympetalae" (Helkronede) i Englers og Prantls tidlige systematikker.

 Kornel-ordenen (Cornales)
 Lyng-ordenen (Ericales)
 Lamider (inkluderer Garryales; Rublad-ordenen (Boraginales); Ensian-ordenen (Gentianales); Vahliales; Natskygge-ordenen (Solanales) og Læbeblomst-ordenen (Lamiales))
 Campanulider (inkluderer Kristtorn-ordenen (Aquifoliales); Kurvblomst-ordenen (Asterales); Eskallonia-ordenen (Escalloniales); Bruniales; Skærmplante-ordenen (Apiales); Paracryphiales og Kartebolle-ordenen (Dipsacales).

Et eksempel fra hver enkelt orden er gengivet nedenfor:

Lamider:

Campanulider:

Fylogenetisk opstilling af alle ordener inden for de dækfrøede 
Slægtskab mellem ordenerne i de dækfrøede planter baseret på APG IV (2016).

Referencer

Litteratur 
 John Philip Baumgardt: How to Identify Flowering Plant Families, 1994,

Eksterne henvisninger 

 Botanisk institut på Uppsala Universitet 
 Angiosperms Phylogeny Website : Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 8, June 2007 [and more or less continuously updated since].
 Flora Dania: Download gratis højopløselige billeder af danske potteplanter fra Billedbanken 
 L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval.  http://delta-intkey.com 
 Angiosperms 
 Theodor C.H. Cole og Hartmut H. Hilger: Angiosperm Phylogeny. Flowering Plant Systematics  – en præcis og konstant opdateret planche over de dækfrøede planters systematik ned til familierne