Quang tong hop hay goi tat la quang hop la qua trinh thu nhan va chuyen hoa nang luong anh sang Mat troi cua thuc vat, tao va mot so vi khuan đe tao ra hop chat huu co phuc vu ban than cung nhu lam nguon thuc an cho hau het cac sinh vat tren Trai Đat. Quang hop trong thuc vat thuong lien quan đen chat to diep luc mau xanh la cay va tao ra oxy nhu mot san pham phu.
Nang luong hoa hoc nay đuoc luu tru trong cac phan tu carbohydrate nhu đuong, va đuoc tong hop tu carbon dioxide va nuoc. Trong hau het cac truong hop, oxy cung đuoc tao ra nhu la mot san pham phu. Hau het cac thuc vat, tao va vi khuan cyanobacteria thuc hien quang hop, va cac sinh vat nhu vay đuoc goi la sinh vat quang duong. Quang hop giup duy tri nong đo oxy trong khong khi va cung cap tat ca cac hop chat huu co va hau het cac nang luong can thiet cho su song tren Trai Đat.
Mac du qua trinh quang hop đuoc thuc hien khac nhau voi cac loai thuc vat khac nhau, qua trinh nay luon luon bat đau khi nang luong tu anh sang đuoc hap thu boi cac protein đuoc goi la "trung tam phan ung quang hop" co chua chat diep luc (va cac Te bao sac to co mau khac). O thuc vat, cac protein nay đuoc to chuc ben trong cac bao quan goi la luc lap, co nhieu nhat trong cac te bao la, trong khi o vi khuan cac protein nay đuoc nhung vao trong mang sinh chat (mang te bao). Trong cac phan ung phu thuoc vao anh sang tren, mot so nang luong đuoc su dung đe tach cac electron tu cac chat thich hop nhu nuoc, san xuat khi oxy. Them vao đo, hai hop chat tiep tuc đuoc tao ra: nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADPH) va adenosine triphosphate (ATP), cac "đon vi tien te nang luong" cua cac te bao.

O thuc vat, tao va vi khuan lam, đuong đuoc san xuat boi mot chuoi cac phan ung khong phu thuoc vao anh sang, đuoc goi la chu trinh Calvin, nhung mot so vi khuan su dung cac co che khac nhau, chang han nhu chu trinh Krebs nguoc. Trong chu trinh Calvin, khi carbon dioxide đuoc tich hop vao cac hop chat carbon huu co đa co san, chang han nhu ribulose bisphosphate (RuBP). Su dung ATP va NADPH đuoc cac phan ung phu thuoc vao anh sang tao ra, ket qua la cac hop chat nay sau đo đuoc giam va loai bo đe hinh thanh carbohydrate cao hon nhu glucose.
Trong cac chuoi thuc an tu nhien, cac sinh vat quang duong (song nho nguon nang luong do quang hop) thuong la nhung mat xich đau tien; nghia la cac sinh vat con lai đeu su dung san pham cua qua trinh quang hop phuc vu nhu cau dinh duong cua chung. Do vay, quang hop la chuoi phan ung hoa hoc quan trong bac nhat tren Trai Đat, vi no tao nang luong cho su song trong sinh quyen. Qua trinh quang hop cung san sinh ra khi oxy, tao nen mot bau khi quyen chua nhieu oxy cho Trai Đat, mot bau khi quyen von di chi chua nito va cacbonic truoc khi co sinh vat quang duong.
O thuc vat, qua trinh quang hop chu yeu đuoc thuc hien nho diep luc (chlorophyll nghia la diep luc; chloro- nghia la thu co mau xanh luc. Sac to nay thuong chua trong cac bao quan goi la luc lap. Mac du, hau het cac phan cua nhieu loai thuc vat đeu co mau xanh, nang luong cua qua trinh quang hop chu yeu đuoc thu nhan tu la. Qua trinh quang hop cua thuc vat, tao va vi khuan lam (cyanobacteria) su dung chlorophyll va san sinh ra oxy. Mot so loai vi khuan quang duong khong su dung chlorophyll ma dung mot sac to tuong tu goi la  bacteriochlorophylls va qua trinh quang hop cua cac vi khuan nay khong san sinh oxy.


Tu nguyen Chu Han: 光総合, 光合, tieng Anh la Photosynthesis bat nguon tu tieng Hy Lap φως: phos (anh sang) va συνθεσις: synthesis (đat cung nhau). Do đo qua trinh nay co ten quang hop (光合), gom hai chu quang (光) - "anh sang", va hop (合) - "nhom lai". Tieng Hy Lap cung tuong tu, tu φως (tuc phos) nghia la "anh sang", va συνθεσις (tuc synthesis) nghia la "tong hop lai".


Lich su Cac sinh vat đau tien tren Trai Đat xuat hien tu cach đay khoang 3 - 4 ti nam tong hop thuc an cho chung tu nhung vat chat vo co bang su hoa tong hop (chemosynthesis), tuc la lay nang luong tu cac phan ung hoa hoc tu cac chat vo co nhu H2, NH4, H2S. Ngay nay, cac sinh vat nay van con ton tai trong nhung moi truong rat đac biet nhu trong cac ho xi, suoi nuoc nong co luu huynh va cac mieng nui lua tren cac san đai duong, đuoc goi la cac sinh vat yem khi. Sau đo xuat hien nhom sinh vat co kha nang hap thu nang luong anh sang mat troi đe tong hop ra cac hop chat huu co phuc tap, su quang tong hop (photosynthesis), thuong đuoc goi tat la su quang hop, đay la mot qua trinh sinh hoc, chuyen nang luong anh sang thanh nang luong hoa hoc. Cac sinh vat quang hop đau tien nay khong tao ra oxy. 

Ve sau mot so sinh vat co kha nang su dung nuoc cho su quang hop, tao ra O2, dan dan tich tu trong khi quyen, mot so sinh vat tien hoa khac co kha nang su dung O2 xuc tac trong cac phan ung đe giai phong nang luong trong cac phan tu thuc an. Qua trinh nay đuoc goi la su ho hap hieu khi (aerobic respiration). Su quang hop su dung CO2 va H2O tao ra tu su ho hap hieu khi va su ho hap hieu khi thi su dung thuc an va O2 sinh ra tu su quang hop.
Ca hai loai sinh vat nay đuoc goi chung la sinh vat tu duong-tu tong hop chat huu co tu vat chat vo co, phan biet voi sinh vat di duong phai lay thuc an huu co tu moi truong chung quanh, chung tieu thu cac sinh vat tu duong.


Luc lap Đe hieu chi tiet ve luc lap, hay tham khao bai viet Luc lap.


= Cau tao cua luc lap =
Luc lap la mot bao quan đac biet cua te bao (đac biet la thuc vat), giup chuyen hoa va du tru nang luong photon anh sang duoi dang cac lien ket trong phan tu glucose. Giong ty the, mang luc lap đuoc cau tao boi hai lop mang phospholipid kep nhung mang trong khong xe khuc manh thanh cac mao, mesosome... ma hai lop mang kha bang phang. Ben trong luc lap đuoc bao boc boi chat nen stroma, chua he enzyme tham gia vao pha toi qua trinh quang hop.
Thylakoid cau tao boi lop phospholipid kep, mang thylakoid chua cac phuc he quang hop (sac to quang hop), noi thuc hien chuoi truyen electron (thang hang hoac vong) nham bom proton H+ tu chat nen vao xoang thylakoid đe bom qua protein ATP synthase tong hop nen ATP cho nham phuc vu cho pha toi qua trinh quang hop. Thylakoid xep chong len nhau tao thanh hat grana (granum).
Ben canh đo, tuong tu nhu ty the, luc lap co DNA vong tran cho nen co kha nang nhan đoi đoc lap voi nhan te bao. Ribosome cua luc lap cung kha đac biet la ribosome 70S (giong nhu ribosome cua vi khuan) trong đo ribosome cua sinh vat nhan thuc la 80S.
O đong vat, do khong co luc lap nen cacbohydrate khong đuoc tong hop tu luc lap. Tuy nhien, ta cung co bao quan khac tuong tu thay the đo chinh la luoi noi chat (ER) tron, la noi tong hop nen lipid, cacbohydrate cho te bao, du tru cation Ca2+ va khu đoc cho te bao.


= Sac to quang hop =
Co kha nhieu loai sac to quang hop nhu diep luc, carotenoid, phycoblin, anthocyanine... Hau het chung đeu co ban chat la lipid (steroid) nen co tinh ki nuoc do đo chung hau nhu khong tan trong nuoc (ngoai tru anthocyanine, co trong cu den, tan manh trong nuoc do no khong co ban chat la lipid). O thuc vat, sac to quang hop chinh la chlorophyll (ma cu the la chlorophyll a), cac sac to phu nhu chlorophyll b, caroteinoid, phycobilin... co vai tro hap thu nang luong photon va truyen cho chlorophyll a trung tam, ben canh đo sac to phu cung gop phan suoi am cho te bao.


= Pho hap thu cua sac to =
Pho hap thu cua sac to la cau tra loi thich hop nhat cho cau hoi: "Tai sao la cay co mau xanh?" va đap an nay đen tu chlorophyll cua luc lap trong te bao la cay (cu the la te bao mo giau). Anh sang luong tinh tuc vua co tinh chat song vua co tinh chat hat (hat photon anh sang), va moi quan he giua buoc song va nang luong photon ti le nghich voi nhau. Nghia la anh sang co buoc song cang nho, nang luong photon cang lon nhu anh sang tim (co buoc song ngan trong cac vung anh sang nen nang luong cao gap đoi anh sang đo). Anh sang trang la hon hop cua nhieu vung mau xep tu buoc song dai đen ngan la đo, cam, vang, luc, lam, cham va tim. Chlorophyll hap thu anh sang đo va tim manh nhat con anh sang xanh hap thu kem nhat (gan nhu khong hap thu). Do đo khi chieu anh sang trang vao chlorophyll thi chi co anh sang xanh luc khong bi hap thu va phan xa lai nen ta nhin thay la cay co mau xanh. Neu loai bo anh sang xanh luc thi qua trinh quang hop dien ra van binh thuong, khong anh huong


Pha sang = Đieu kien xay ra va ban chat cua pha sang qua trinh quang hop =

Pha sang qua trinh quang hop xay ra duoi tac dung cua anh sang. O te bao thuc vat, qua trinh nay dien ra o thylakoid trong luc lap. Pha sang thuc chat la qua trinh phosphoryl hoa (đe tong hop ATP, adenosine triphosphate) va qua trinh tong hop nen NADPH nham cung cap nang luong cho pha toi qua trinh quang hop. Vay ban chat cua pha sang la chuyen nang luong tu photon anh sang sang phan tu ATP, NADPH2 ma cu the la duoi dang cac lien ket hoa hoc trong ATP (lien ket cao nang cua nhom phosphate) va NADPH2.


= Quang he PSI va PSII =
Quang he la phuc he cua protein voi cac sac to quang hop. Moi quang he bao gom cac sac to phu (nhu carotenoid, chlorophyll b...), đoi chlorophyll a trung tam va mot chat nhan electron so cap. Co hai loai chlorophyll a trung tam la P680 (tuc chlorophyll a hoat đong hieu qua nhat o anh sang co buoc song la 680) va P700 (tuc chlorophyll a hoat đong tot nhat o anh sang co buoc song la 700). Vay quang he PSII thi đoi chlorophyll a trung tam la P680, con quang he PSI thi đoi chlorophyll a trung tam la P700 (thu tu I, II chi ra thoi điem phat hien ra, nhung quang he PSII hoat đong truoc quang he PSI).


= Quang phan ly =

Xet phuong trinh đon gian cua quang hop nhu sau:

  
    
      
        
          6
          
          
            CO
            
              2
            
            
              
            
          
          +
          12
          
          
            H
            
              2
            
            
              
            
          
          O
          
            
              →
              
                
                  c
                  h
                  l
                  o
                  r
                  o
                  p
                  h
                  y
                  l
                  l
                
              
              
                
                  p
                  h
                  o
                  t
                  o
                  n
                
              
            
          
          
            C
            
              6
            
            
              
            
          
          
            H
            
              12
            
            
              
            
          
          
            O
            
              6
            
            
              
            
          
          +
          6
          
          
            O
            
              2
            
            
              
            
          
          
            ↑
          
          +
          6
          
          
            H
            
              2
            
            
              
            
          
          O
        
      
    
    {\displaystyle {\ce {6CO_2 + 12H_2O ->[{photon}][{chlorophyll}] C_6H_12O_6 + 6O_2 ^ + 6H2O}}}
  

Truoc đay, nguoi ta quan niem rang khi oxy sinh ra tu qua trinh quang hop do su phan huy cua CO2 thanh khi O2 va C. Sau đay C lien ket voi cac phan tu nuoc H2O tao thanh đuong glucose can thiet cho sinh vat C6H12O6 va mot so carbohydrate Cm(H2O)n nhu đuong fructose 
  
    
      
        
          C
          
            6
          
        
        
          H
          
            12
          
        
        
          O
          
            6
          
        
      
    
    {\displaystyle C_{6}H_{12}O_{6}}
  
. Tuy nhien, mot so nha khoa hoc đa phan đoi quan niem truyen thong nay. Ho tien hanh nhieu thi nghiem đe phan bac li thuyet ay va cuoi cung ho đa thanh cong. Duoi đay la hai thi nghiem tieu bieu khang đinh khi O2 khong sinh ra tu CO2 ma tu H2O.


 Thi nghiem cua van Niel  Trong nhung nam 30 cua the ki XX, giao su C. B van Niel tu truong đai hoc Stanford, Hoa Ky đa tien hanh thi nghiem nhu sau: ong nuoi cay vi khuan luu huynh tia Chromatiales trong moi truong co CO2. Vi khuan nay la vi khuan co kieu dinh duong quang tu duong nhung khong giong thuc vat hay vi khuan lam, chung khong su dung H2O ma thay vao đo la hydro sulfide H2S cho qua trinh quang tu duong cua chung nhu sau:

  
    
      
        
          6
          
          
            CO
            
              2
            
            
              
            
          
          +
          12
          
          
            H
            
              2
            
            
              
            
          
          S
          
            
              →
              
                
                  c
                  h
                  l
                  o
                  r
                  o
                  p
                  h
                  y
                  l
                  l
                
              
              
                
                  p
                  h
                  o
                  t
                  o
                  n
                
              
            
          
          
            C
            
              6
            
            
              
            
          
          
            H
            
              12
            
            
              
            
          
          
            O
            
              6
            
            
              
            
          
          +
          12
          
          S
          
            ↓
          
          +
          6
          
          
            H
            
              2
            
            
              
            
          
          O
        
      
    
    {\displaystyle {\ce {6CO2 + 12H2S ->[{photon}][{chlorophyll}] C_6H_12O_6 + 12S v + 6H_2O}}}
  

Bacteriachlorophyll (khuan diep luc) la mot chlorophyll đuoc su dung trong qua trinh quang hop o nhom vi sinh vat nay. Vay theo quan niem truyen thong neu O2 sinh ra tu CO2 thi o vi khuan luu huynh tia nguoi ta phai tim thay khi O2 sinh ra. Nhung o nhom vi sinh vat nay, CO2 khong sinh ra khi O2 ma thay vao đo tao ra cac giot mau vang cua luu huynh S. Vay luu huynh đuoc sinh ra do H2S phan li ra S.
Van Niel giai thich rang vi khuan phan ly H2S va dung cac proton H+, electron e- đe tao ra đuong va giai phong O2 nhu mot san pham phu.
Tu đay, xet lai phuong trinh quang hop cua thuc vat, tuong tu co the ket luan rang O2 sinh ra do H2O phan li ra tao thanh hay H2O phan li ra O2 nham lay hydro đe tong hop nen carbonhydrate va thai khi O2 nhu san pham phu. Đong thoi, van Niel cung rut ra đuoc phuong trinh chung cho qua trinh quang hop o sinh vat quang tu duong:

  
    
      
        
          
            CO
            
              2
            
            
              
            
          
          +
          2
          
          
            H
            
              2
            
            
              
            
          
          X
          ⟶
          
            [
            
              CH
              
                2
              
              
                
              
            
            O
            ]
          
          +
          
            H
            
              2
            
            
              
            
          
          O
          +
          2
          
          X
        
      
    
    {\displaystyle {\ce {CO_2 + 2H_2X -> [CH_2O] + H_2O + 2X}}}
  


 Thi nghiem đanh dau phong xa  Gan hai muoi nam sau khi van Niel đua ra gia thuyet, cac nha khoa hoc đa chung minh gia thuyet ay la đung nho su dung oxy-18 
  
    
      
        
          
            O
            
            
            
            8
            18
          
        
      
    
    {\displaystyle {\ce {^{18}_{8}O}}}
  
, mot đong vi nang đe quan sat đuong di chuyen cua nguyen tu oxy trong qua trinh quang hop. Neu đanh dau đong vi 18O vao nguyen tu oxy trong phan tu CO2 thi khi oxy sinh ra khong co 18O ma thay vao đo lai thay o carbohydrate C6H12O6 sinh ra va nuoc H2O giai phong ra. Nhung neu đanh dau đong vi 18O vao nguyen tu oxy trong phan tu H2O thi lai chi tim thay duy nhat 18O khi O2 sinh ra.
Vay khi O2 sinh ra do H2O phan ly tao thanh.


 Phuong trinh tong quat cua quang phan ly  H
            
              2
            
            
              
            
          
          O
          
            
              →
              
                
                  q
                  u
                  a
                  n
                  g
                  n
                  
                    a
                  
                  n
                  g
                
              
            
          
          2
          
          
            H
            
              +
            
          
          +
          2
          
          
            e
            
              −
            
          
          +
          
            
              1
              2
            
          
          
            O
            
              2
            
            
              
            
          
        
      
    
    {\displaystyle {\ce {H_2O ->[{quang nang}] 2H^+ + 2e^- + 1/2O_2}}}
  

Trong đo hai proton H+ tham gia vao chuoi truyen electron con 2 electron se bo sung cho đoi chlorophyll a P680 trung tam cua quang he II, con khi O2 thai ra ngoai moi truong.


= Chuoi truyen electron thang hang =
Chuoi truyen electron thang hang la chuoi truyen electron pho bien o thuc vat. Qua trinh ay đuoc tom tat bang so đo chu Z nhu sau:

Photon anh sang va cham vao phan tu sac to cua quang he PSII khien electron cua phan tu ay bi kich thich bat len muc nang luong cao hon. Nhung nhanh chong electron lai bi sut the, "roi" lai vi tri ban đau va nang luong tiep tuc chuyen cho phan tu khac. Phan tu khi nhan nang luong, electron cua phan tu ay bi kich thich va tiep tuc bi bat len muc nang luong cao hon roi nhanh chong sut xuong ban đau. Qua trinh nay tiep dien nhau tao thanh mot chuoi lien tuc đen khi nang luong đuoc truyen toi cap phan tu chlorophyll a trung tam P680 cua PSII.
Đoi phan tu chlorophyll P680 bi kich thich khien cap electron bi bat len muc nang luong cao hon. Tuy nhien, cap electron nay khong quay tro ve vi tri ban đau ma bi chat nhan electron so cap hut. Vay cap chlorophyll P680 bi mat electron tro thanh cation P680+.
Cation P680+ la chat oxy hoa cuc manh nen H2O phan ly thanh hai proton H+, hai electron e- va phan tu O2. Hai electron nay đuoc bo sung cho cation P680+ tro thanh phan tu binh thuong P680
Cung luc ay, anh sang cung kich thich cac phan tu sac to cua quang he PSI đen khi đoi phan tu chlorophyll a trung tam cua PSI la P700 bi kich thich khien electron bi bat len chat nhan electron so cap cua PSI. Đoi chlorophyll a P700 bi mat electron nen tro thanh chat oxy hoa P700+.
Đoi electron tu chat nhan electron so cap cua PSII se đuoc chuyen toi đoi P700+ cua PSI bien P700+ thanh P700 thong qua cac chat van chuyen electron la pheophytin, plastoquinone, phuc hop cytochrome b6f, plastocyanin.
Su sut the cua electron thong qua chuoi chuyen electron cung cap nang luong cho su tong hop ATP. Khi electron di chuyen thong qua phuc he cytochrome đa xac lap su bom proton đa xac lap gradient ma ve sau đuoc su dung cho co che hoa tham.
Đoi electron tu chat nhan electron so cap cua PSI tiep tuc xuoi theo chuoi truyen electron thu hai thong qua protein ferredoxin. (Chuoi chuyen nay khong tao ra su chenh lech ve nong đo proton nen khong tao ra ATP).
Enzyme NADP+ reductase xuc tac NADP+ bi khu thanh NADPH nho đoi electron va hai proton H+.


Pha toi Pha toi (Light-independent reaction) cua qua trinh quang hop la tap hop mot chuoi cac phan ung hoa sinh xay ra o chat nen (stroma) cua luc lap ma khong can đieu kien anh sang (co the xay ra trong toi) nhung lai co quan he mat thiet voi pha sang thong qua san pham tu phan ung sang la NADPH (Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) va ATP (adenosine triphosphate). Hau het phan ung toi cua thuc vat gan lien voi chu trinh Calvin (goi đay đu la chu trinh Calvin - Benson - Bassham hay con goi la chu trinh C3).


= Chu trinh Calvin =
Chu trinh Calvin đuoc chia lam ba pha co ban:

Pha co đinh CO2: ba phan tu Ribulose-1,5-diphosphate (viet tat RuBP) ket hop voi ba phan tu carbon dioxide tao ra ba phan tu trung gian C6 nho enzyme Ribulose-1,5-diphosphate carboxylase oxygenase (viet tat RuBisCO). Tuy nhien đuong C6 khong ben nen de dang phan huy thanh sau phan tu 3-phosphoglycerate (viet tat 3-PGA, 3PG, PGA hoac PGLA). Nguoi ta xem đuong 3-PGA la san pham co đinh CO2 đau tien.
Pha khu: Sau phan tu 3-PGA, moi phan tu nhan them mot nhom phosphate tu ATP bien thanh 1,3-biphosphoglycerate. Tiep theo mot đoi electron tu NADPH khu 1,3-biophosphateglycerate va moi phan tu nay mat đi mot nhom phosphate bien thanh hai phan tu glyceraldehyde-3-phosphate (viet tat G3P)Vay tao ra tong cong sau phan tu G3P, mot phan tu G3P tach ra khoi chu trinh va tham gia vao tao glucose va hop chat huu co khac. Nam phan tu 
  
    
      
        
          
            G
            
              3
            
            
              
            
          
          P
        
      
    
    {\displaystyle {\ce {G3P}}}
  
 con lai van tiep tuc tham gia chu trinh C3.
Pha tai tao chat nhan CO2 (RuBP) nam phan tu G3P con lai se bien thanh ba phan tu RuBP va tieu ton 3 ATP nhu sau:Duoi đay trinh bay chuoi phan ung bien G3P thanh RuBP:
Enzyme triose phosphate isomerase se bien tat ca đuong G3P nguoc lai thanh phan tu đuong 3-carbon, dihydroxyacetone phosphate (DHAP).
Enzyme adolase va fructose-1,6-bisphosphatase bien đoi mot phan tu G3P va mot phan tu DHAP thanh fructose 6-phosphate (6C, ki hieu F6P), mot nhom phosphate bi loai bo o phan ung nay.
Co đinh phan tu CO2 con lai, đong thoi sinh ra hai phan tu G3P.
Hai carbon cua F6P bi enzyme transketolase loai bo, tao thanh erythrose-4-phosphate. Hai phan tu tren transketolase đuoc them vao mot G3P, tao thanh đuong ketose xylulose-5-phosphate (Xu5P)
E4P va mot DHAP se đuoc chuyen thanh sedoheptulose-1,7-biphosphate (đuong C7) thong qua enzyme aldolase.
Enzme Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase phan huy sedoheptulose-1,7-bisphosphate thanh sedoheptulose-7-phosphate (viet tat S7P) đong thoi giai phong mot goc phosphate vo co.
Phan tu CO2 đuoc co đinh sinh ra them hai phan tu G3P. Đuong ketose S7P bi enzyme transketolase loai bo 2 carbon tao ra ribose-5-phosphate (viet tat R5P) va 2 carbon ay đuoc chuyen toi mot phan tu G3P tao ra phan tu Xu5P con lai. Con lai mot phan tu G3P vua sinh ra o đau phan ung so 7 cung voi ba phan tu pentose đuoc san sinh se đuoc chuyen hoa thanh đuong Ru5P.
R5P se chuyen hoa thanh ribulose-5-phophate (Ru5P) nho enzyme phosphopentose isomerase. Xu5P cung đuoc chuyen hoa thanh Ru5P nho enzyme phosphopentose epimerase.
Cuoi cung, enzyme phosphoribulokinase se gan nhom phosphate tu ATP vao phan tu RuP tao thanh RuBP.
Vay thong qua chu trinh Calvin, CO2 đuoc su dung triet đe nham tao ra san pham cho thuc vat đong thoi giai phong ra ADP (adenosine diphosphate) va NADP+ la nguyen lieu cho pha sang.


= Chu trinh Hatch-Slack (C4) =

O mot so thuc vat nhu thuc vat C4 hay thuc vat CAM thi san pham co đinh CO2 đau tien khong phai la 3-PGA ma la mot chat khac la hop chat huu co 4 carbon la oxaloacetate (4C). Chat oxaloacetate tham gia vao mot chuoi phan ung roi giai phong ra CO2. Luc nay CO2 moi tham gia chu trinh Calvin. O thuc vat C4, chu trinh Hatch-Slack xay ra o te bao mo giau con chu trinh calvin xay ra o te bao bao bo mach. Cu the chu trinh nay nhu sau:

Phan tu CO2 tac dung voi hop chat 3 carbon phosphoenol pyruvate (PEP) nho enzyme PEP carboxylase tao ra san pham co đinh CO2 la hop chat 4 carbon oxaloacetate.
Oxaloacetate gan H+ lay tu NADPH tao ra malate (hop chat 4 carbon)
Malate se bi phan tach thanh CO2 va pyruvate (hop chat 3 carbon). CO2 se đi vao chu trinh Calvin.
Pyruvate se tac dung voi ATP tao ra PEP.Đoi thuc vat CAM, qua trinh pha toi dien ra o te bao chuyen biet goi la nhu mo. Cau tao cua chung phu hop voi khi hau nong buc, kho han nhu hoang mac, ban hoang mac, vung nhiet đoi... tuc ban ngay chung phai đong khi khong lai đe ngan chan mat nuoc trong co the con ban đem thi moi mo khi khong ra. Tuy nhien khi đong khi khong lai thi chung khong the hut khi carbonic tu moi truong nen đoi voi thuc vat CAM, chung se hut khi carbon dioxide vao ban đem khi khi khong đang mo. Carbon dioxide se duoc du tru trong co the duoi dang malate nho chu trinh Hatch-Slack, ban ngay thi chung moi co the thuc hien chu trinh Calvin. Do đo, đoi voi thuc vat CAM: chu trinh Hatch-Slack dien ra vao ban đem con chu trinh Calvin dien ra vao ban ngay.
Chu trinh Hatch-Slack co tac dung nhu du tru CO2 trong co the thuc vat nham cung cap nguyen lieu CO2 cho chu trinh Calvin. Nho the ma thuc vat C4 va thuc vat CAM se khong bi thieu hut khi CO2 cho chu trinh Calvin. Con đoi voi thuc vat C3 (tuc chat co đinh CO2 đau tien la 3-PGA) khong co chu trinh Hatch-Slack co the thieu hut CO2 trong mot so truong hop nhat đinh va luc đo se gay ra hien tuong ho hap sang se trinh bay ro o muc sau.
Chu trinh Hatch-Slack đuoc đat ten nham vinh danh hai nha khoa hoc la Marshall Davidson Hatch va C. R. Slack, nhung nguoi đa lam sang to chung o nuoc Uc vao nam 1966. Chu trinh Hatch-Slack cung thuong đuoc goi pho bien la chu trinh C4.


= Ho hap sang =

Trong nhung ngay kho nong, thuc vat bat buoc phai đong khi khong lai nham tranh mat nuoc hay gay ra hien tuong xitoriz (hien tuong xitoriz la hien tuong xay ra khi te bao mat nuoc qua nhanh do moi truong khong khi kho, luc đo the tich te bao giam nhanh do đo te bao nhan nheo lai nhung chat nguyen sinh van khong tach khoi thanh te bao). Do đo, la cay khong the hut đuoc khi CO2 tu moi truong ben ngoai. Trong đo chu trinh Calvin van tiep tuc su dung khi CO2 va qua trinh quang phan li trong pha sang tiep tuc dien ra.
Vay, khi đo nong đo CO2 trong te bao giam nhung nong đo O2 tiep tuc tang. Vay lam the nao đe co the tang nong đo CO2 trong te bao? Luc nay enzyme RuBisCO se khong co đinh CO2 vao chat RuBP ma thay vao đo se co đinh O2 gay ra hien tuong ho hap sang. San pham khi cua ho hap sang bao gom khi CO2 va NH3.

RuBP tac dung voi khi O2 thong qua enzyme RuBisCO tao ra 2-phosphoglycolate va 3-PGA (3-PGA se tham gia chu trinh Calvin) con 2-phosphoglycolate se đuoc loai bo hai nhom phosphate vo co (Pi) thanh glycolate nho enzyme phosphoglycolate phosphatase roi van chuyen toi bao quan peroxisome trong te bao.
Glycolate se tac dung voi phan tu O2 duoi tac dung cua enzyme glycolate-oxydase (GOD) se bi chuyen hoa thanh glyoxylate đong thoi tao ra phan tu hydro peroxid H2O2. Phan tu H2O2 nhanh chong bi enzyme catalase trong peroxisome phan giai thanh H2O va O2. Phan tu glyoxylate ket hop voi NH2 se đuoc enzyme glutamate-glyoxylate aminotranferase (GGT) bien đoi thanh hai phan tu acid amine glycine.
Phan tu acid amine glycine đuoc van chuyen toi ty the, tai đay mot phan tu glycine đuoc bien đoi giai phong CO2, NH4+ đong thoi khu  NAD+ thanh NADH nho enzyme glycine dercarboxylase (GDC) roi tac dung voi phan tu acid amine glycine con lai tro thanh acid amine serine. Serine đuoc van chuyen ve peroxisome.
Tai peroxisime, acid amine tiep tuc bi enzyme serin-glyoxylate aminotranferase (SGT) bien đoi thanh hydroxipyruvate. Hydroxipyruvate tiep tuc bi bien đoi thanh glycerate nho enzyme hydroxipyruvate reductase (HPR) đong thoi oxy hoa NADH thanh NAD+. Glycerate đuoc van chuyen vao luc lap tro lai roi bien đoi thanh 3-PGA nho enzyme glycerate kinase (GLYK) đong thoi bien đoi ATP thanh ADP. Chat 3-PGA tiep tuc tham gia chu trinh Calvin.
NH4+ sinh ra tu glycune (muc 3) se van chuyen ve luc lap roi ket hop voi 2-oxo-glytarate bien đoi thanh acid glutamic, mot loai acid amine, nho enzyme glutamate synthase - glutamine synthetase. Axit glutamic se bi phan huy thanh NH2 (NH2 tham gia vao qua trinh tao acid amine glycine o muc 2) va 2-oxo-glytarate. 2-oxo-glytarate se tiep tuc quay tro lai tao axit glutamic.
Ho hap sang lam giam san pham quang hop do su dung chat nhan CO2 ban đau RuBP la nguyen lieu cho qua trinh oxi hoa tren. Do đo, xet ca ba qua trinh trong pha toi, thuc vat C4 co nang suat cao nhat con thuc vat CAM co nang suat thap nhat.


Y nghia va vai tro = Ve mat nang luong va dinh duong =
Ve mat nang luong, quang tong hop co ban chat la qua trinh hoa vat chat va nang luong chuyen đoi quang nang thanh nang luong hoa nang va tich tru trong cac lien ket cua glucose va cac loai đuong khac. Do đo ve mat sinh thai, thi muc nang luong tich tru trong sinh vat san xuat (thuc vat) la cao nhat. Đong thoi qua trinh quang hop la cua ngo đe nang luong đuoc hap thu trong he sinh thai va di chuyen qua cac bac dinh duong cao hon.
Ve mat dinh duong - sinh thai, quang hop la qua trinh đong hoa tong hop chat huu co dinh duong tu cac chat vo co can thiet cho thuc vat, tham chi con cung cap chat dinh duong cho cac sinh vat hoa di duong an thuc vat. Do đo, thuc vat thuong la sinh vat san xuat trong chuoi va luoi thuc an. Neu loai bo thuc vat ra khoi chuoi thuc an cua he sinh thai thi co the khien cho cac sinh vat tieu thu khac (trong đo co loai nguoi) khong the ton tai đuoc.
Ve mat đia hoa - sinh thai, quang hop la mot nhan to quyet đinh giup thuc vat co mat trong chu trinh carbon toan cau bang cach hap thu carbon dioxide su dung trong qua trinh tu duong cua minh.


= Ve mat moi truong =
Khi oxy đuoc thai ra ngoai moi truong thong qua qua trinh quang phan li giup giu vung nong đo khi oxy trong khi quyen quanh muc 21%, mot luong đu va can thiet đe sinh gioi ton tai va phat trien. Đong thoi trong qua trinh quang hop, thuc vat con hut khi CO2 khong nhung tao ra san pham la tinh bot ma con giup đieu hoa nong đo khi CO2 trong khi quyen.


Tham khao Lien ket ngoai Tu lieu lien quan toi Photosynthesis tai Wikimedia Commons