Trong sinh hoc, tien hoa la su thay đoi đac tinh di truyen cua mot quan the sinh hoc qua nhung the he noi tiep nhau. Nhung đac tinh nay la su bieu hien cua cac gen đuoc truyen tu cha me sang con cai thong qua qua trinh sinh san. Nguyen nhan dan đen su khac biet cua nhung đac tinh đo trong quan the la do ket qua cua đot bien, tai to hop di truyen va nguon goc cac bien di di truyen khac. Hien tuong tien hoa xay ra khi cac tac nhan tien hoa nhu chon loc tu nhien (bao gom ca chon loc gioi tinh) va troi dat di truyen tac đong len su đa dang cua nhung đac tinh nay, dan đen ket qua la vai đac tinh se tro nen pho bien hoac hiem gap hon o trong quan the. Chinh nho qua trinh tien hoa nay đa lam nay sinh su đa dang o moi muc đo to chuc sinh hoc bao gom loai, cac ca the sinh vat va ca cac phan tu nhu DNA va protein.
Viec he thong hoa nhung luan cu khoa hoc cho hoc thuyet tien hoa xuat phat tu tac nhan chon loc tu nhien đuoc đe xuat boi Charles Darwin va Alfred Wallace vao giua the ky 19 va đuoc ghi chep ti mi trong cuon sach Nguon goc cac loai cua Darwin.
Ngay tu khi ra đoi, hoc thuyet tien hoa cua Darwin đa gap su phan đoi, ban đau la tu cong đong khoa hoc, đac biet la Georges Cuvier, va sau đo la tu cac nhom ton giao (đac biet la mot so phai Tin Lanh va Hoi giao) vi cach dien giai co yeu luan. Chung đuoc goi la cac cuoc chong đoi thuyet tien hoa. Nhung ngay nay, cac nha khoa hoc nhin chung đa chap nhan tien hoa la mot su thuc khoa hoc khi co rat nhieu Bang chung ve tien hoa đa đuoc kham pha trong the ky 20, chia lam 4 nhom: 1 - viec quan sat thay cac qua trinh tien hoa đang dien ra trong tu nhien (tieu bieu la su xuat hien cua cac giong con trung moi co kha nang khang thuoc tru sau), 2 - su tien hoa nhan tao đuoc tao ra boi chinh con nguoi (tieu bieu la viec chon giong đe tao ra hang tram loai cho nha co kich thuoc chenh nhau ca chuc lan, du chung đeu co to tien chung la cho soi), 3 - cac hoa thach do nganh co sinh vat hoc kham pha đa chung minh rang tung co hang trieu loai sinh vat đa xuat hien roi tuyet chung trong qua khu, cho thay su ton tai cua cac giong loai la khong bat bien (tieu bieu la viec tim ra hoa thach cua mot loat cac dang "nguoi nua vuon" nhu Australopithecus, Homo habilis, Homo erectus - la bang chung cho thay loai nguoi thuc su đa tien hoa tu vuon co), 4 - su kham pha ra gen di truyen (DNA va RNA) cua nganh di truyen hoc đa chung minh cho co che chon loc tu nhien thong qua di truyen ma Darwin tung tien đoan, va su ra đoi cua Thuyet tien hoa tong hop (đoi khi goi la hoc thuyet Darwin moi).
Tien hoa la mot qua trinh dien tien lau dai, can phai mat hang trieu nam, qua hang tram ngan the he đe mot loai tien hoa thanh mot loai khac. Van minh nhan loai moi dien ra đuoc hon 5.000 nam nen loai nguoi chua tung chung kien tron ven su tien hoa tu loai nay sang loai khac ma chi co the khao sat qua nhung hoa thach. Tuy nhien, qua trinh chon loc nhan tao co the đay nhanh qua trinh nay len rat nhieu, va loai nguoi đa co the quan sat thay su chon loc đa bien đoi hoan toan mot loai nhu the nao. Vi du: tu cho soi hoang da, chi qua vai ngan nam chon giong, loai nguoi đa tao ra hang tram noi cho nha co hinh dang va kich thuoc khac han nhau.
Hien tuong tien hoa boi tac nhan chon loc tu nhien đuoc Darwin chung minh lan đau thong qua 4 thuc te co the quan sat đuoc ve cac sinh vat song: 1. Đac tinh di truyen cua moi ca the se tac đong len hinh dang, sinh ly, bieu hien hanh vi cua chung (kieu hinh). 2 - Cac đac tinh di truyen khac nhau giua cac ca the, dan toi ti le sinh ton va sinh san khac nhau (kha nang thich nghi khac nhau). 3 - Nhung ca the co kha nang thich nghi cao hon se co kha nang song sot tot hon va sinh san ra nhieu con chau hon. 4 - Nhung su khac biet ve cac đac tinh co the truyen tu the he cha me sang the he con cai (thich nghi ve mat di truyen).
Trong tu nhien, so luong ca the con sinh ra luon nhieu hon so ca the co the song sot (phan lon bi chet đoi, chet benh hoac bi ke khac an thit). Vi vay, nhung ca the mang đac điem khong phu hop voi đieu kien song khac nghiet se co it co hoi song sot va sinh san nen cac đac điem cua chung se khong đuoc di truyen cho the he sau, trong khi nhung ca the co đac điem phu hop se co ty le song sot va sinh san cao hon, cac đac điem cua chung se đuoc di truyen cho the he sau. Ket qua la, cac the he hau due cua chung loai đo dan co su thich nghi tot hon đe ton tai va sinh soi trong moi truong ma su chon loc tu nhien dien ra. Qua trinh nay tao ra va bao ton nhung ca the mang đac điem phu hop cho su sinh ton truoc đieu kien song khac nghiet, cung nhu loai bo nhung ca the mang đac điem khong phu hop. Do đo, cac ca the cua loai nay qua cac the he noi tiep nhau se dan chiem đa so la con chau đuoc sinh ra boi cac cap bo me mang nhung đac điem đa giup chung co the song sot va sinh san trong moi truong rieng biet cua chung. Đau the ky 20, nhung y tuong khac ve tien hoa nhu đot bien luan (mutationism) hay tien hoa huong luan (orthogenesis) đeu bi bac bo boi thuyet tien hoa tong hop hien đai. Đay la hoc thuyet tong hop cac ly thuyet khoa hoc hop ly nhat đuong thoi, tu di truyen hoc co đien, hoc thuyet chon loc tu nhien cua Darwin, di truyen hoc Mendel va nhat la di truyen hoc quan the.
Tat ca su song tren Trai Đat co cung mot to tien chung (LUCA) song cach nay khoang 3,5 - 3,8 ty nam. Cac bao cao hoa thach bao gom su phat trien tu cac vat chat sinh hoc than chi som, toi cac hoa thach thuoc lop tham vi sinh vat, toi hoa thach cua cac sinh vat đa bao. Cac mo hinh sinh hoc đa dang hien tai đa đuoc đinh hinh boi su lap đi lap lai cua viec hinh thanh cac loai moi (speciation), su thay đoi trong loai (anagenesis) va su mat mat cua cac loai (tuyet chung) trong suot lich su tien hoa cua su song tren Trai Đat. Đac điem hinh thai va tinh chat sinh hoa co nhung net tuong đong nay giong nhau hon giua nhung loai co to tien chung gan nhau hon va co the đuoc su dung đe dung lai cay phat sinh chung loai.
Cac nha sinh hoc tien hoa đa tiep tuc nghien cuu cac khia canh khac nhau cua tien hoa bang cach đua ra va kiem tra cac gia thuyet cung nhu xay dung cac ly thuyet dua tren bang chung tu linh vuc hoac phong thi nghiem va du lieu đuoc tim ra boi cac phuong phap toan sinh hoc. Nhung kham pha cua ho đa anh huong khong chi đen su phat trien cua sinh hoc ma con nhieu linh vuc khoa hoc va cong nghiep khac, bao gom nong nghiep, y hoc va khoa hoc may tinh.


Lich su tu tuong tien hoa = Thoi co đai =
Nguon goc cua đe xuat rang mot loai đong vat co to tien tu mot loai đong vat khac thuoc ve vai triet gia Hy Lap tien-Socrates đau tien, nhu Anaximander va Empedocles Nhung đe xuat nhu nay đa ton tai đen tan thoi đai La Ma. Nha tho va triet gia La Ma Lucretius đa theo đuoi quan điem cua Empedocles thong qua kiet tac cua minh la De rerum natura (Ve ban chat cua Van Vat).


= Thoi Trung Co =
Đoi lap voi nhung quan điem duy vat nay, Aristotle xem toan bo su vat tu nhien, nhu la nhung su hien thuc hoa bat toan cua nhung kha nang tu nhien co huu khac nhau, đuoc biet toi duoi ten "dang". Đay la mot phan trong triet ly muc đich luan (teleology) cua ong ve tu nhien trong đo moi vat co mot vai tro đinh truoc đe thuc hien nhung menh lenh vu tru than thanh.  Nhung bien the cua tu tuong nay cua Aristotle đa tro thanh hieu biet co ban cua thoi Trung Co, va đuoc long ghep vao nen giao duc Thien Chua giao, nhung Aristotle khong đoi hoi nhung sinh vat song thuc te phai tuong ung mot-mot voi cac dang sieu hinh chinh xac nao, va đua ra cac vi du cu the ve cach cac loai sinh vat moi co the xuat hien.


= Tien Darwin =
Vao the ky 17, phuong phap moi cua khoa hoc hien đai đa tu bo cach tiep can cua Aristotle, va tim cach giai thich cho cac hien tuong tu nhien bang cac đinh luat khoa hoc trong linh vuc vat ly giong nhau cho moi vat huu hinh ma khong can phai gia thiet bat ki nhung loai tu nhien co huu nao, hay bat ky trat tu vu tru than thanh nao. Nhung cach tiep can moi nay bat re cham chap trong nganh sinh vat hoc-mot linh vuc tro thanh phao đai cuoi cung cua quan niem ve nhung loai tu nhien co huu. John Ray su dung mot trong nhung thuat ngu tung pho bien truoc đay cho cac loai tu nhien co huu, "loai" (species), đe ap dung cho cac loai đong vat va thuc vat, nhung khong giong Aristotle ong xac đinh chat che moi loai sinh vat la mot loai, va đe xuat rang moi loai co the đuoc xac đinh bang nhung đac điem khong đoi cua chung qua cac the he. He thong phan loai sinh hoc đuoc Carolus Linnaeus đe ra nam 1735 cung xem cac loai la co huu theo mot ke hoach cua than thanh.
Cac nha tu nhien hoc khac o thoi đo suy đoan ve su thay đoi tien hoa cua cac loai theo thoi gian theo nhung đinh luat tu nhien. Vao nam 1751, Pierre Louis Maupertuis đa viet ve nhung bien đoi tu nhien xay ra thong qua qua trinh sinh san va tich luy qua nhieu the he đe sinh ra loai moi. Georges Louis Leclerc, Ba tuoc xu Buffon đe xuat rang cac loai co the suy thoai thanh nhung sinh vat khac nhau, va Erasmus Darwin goi y rang tat ca cac đong vat mau nong co the bat nguon tu chi mot loai vi sinh vat (hay cac "vi soi"). So đo tien hoa chinh thuc đau tien la ly thuyet "tien hoa bien đoi" (transmutation) cua Lamarck vao nam 1809, neu ra rang cac the he đong thoi lien tuc tao ra nhung dang song đon gian đa phat trien muc đo phuc tap lon hon qua nhung nhanh song song voi mot cuong đo tien trien khong đoi, va rang o cap đo cuc bo nhung nhanh nay thich nghi voi moi truong bang cach thua huong nhung thay đoi gay ra boi viec su dung hay khong dung đen nhung tap tinh o cha me. (Qua trinh thu hai sau đo đuoc goi la thuyet Lamarck.) Nhung y tuong nay bi cac nha tu nhien hoc co uy tin đuong thoi phe phan, xem la mot phong đoan thieu nhung chung co thuc te. Đac biet, Georges Cuvier con nhan manh rang cac loai la co huu va khong co quan he ho hang giua cac loai, nhung su tuong đong giua chung chi phan anh su sang tao cua than thanh vi nhung ly do mang tinh chuc nang cua bo phan đo. Cung thoi gian đo, cac y tuong cua Ray ve su sang tao nhan tu đuoc William Paley phat trien thanh mot quyen sach mang ten Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity (Than hoc tu nhien hoac bang chung ve su ton tai va thuoc tinh cua cac vi than) đuoc xuat ban nam 1802 đe xuat nhung su thich nghi phuc tap nhu bang chung ve su sang tao than thanh đa khien Charles Darwin nguong mo.


= Cuoc cach mang cua Darwin =
Su đot pha co tinh phe phan khoi quan niem ve nhung loai co huu khoi đau voi hoc thuyet tien hoa thong qua con đuong chon loc tu nhien, do Charles Darwin he thong hoa lan đau tien bang cach su dung thuat ngu su bien thien cua quan the. Darwin đa su dung cau "truyen lai kem voi su bien đoi" hon la "tien hoa". Mot phan chiu anh huong tu cuon Khao luan ve nguyen ly dan so (An Essay on the Principle of Population) đuoc xuat ban nam 1798 cua Thomas Robert Malthus, Darwin nhan xet rang su phat trien quan the co the dan toi mot "cuoc vat lon đe sinh ton" trong đo nhung bien di phu hop se thang the trong khi nhung bien di khong phu hop se bi loai bo. Trong moi the he, nhieu con non khong the song sot toi tuoi sinh san boi nguon tai nguyen han che. Đieu nay co the giai thich su đa dang đong thuc vat tu mot to tien chung thong qua su van hanh cua cac quy luat tu nhien theo cung cach cho moi sinh vat song. Darwin đa phat trien ly thuyet cua ong ve "chon loc tu nhien" tu 1838 va đang viet nen "cuon sach đo so" cua minh ve van đe nay luc Alfred Russel Wallace gui cho ong mot hoc thuyet tuong tu nam 1858. Ca hai nguoi đa trinh bay nhung bai viet đoc lap cua minh cho Hiep hoi Linnean o Luan Đon.
Vao cuoi nam 1859, Darwin cong bo "ban tom tat" bang cach su dung Nguon goc cac loai giai thich chi tiet ve chon loc tu nhien theo cach đa khien cho thuyet tien hoa đuoc chap nhan ngay cang rong rai thay the cho cac ly thuyet tien hoa khac. Thomas Henry Huxley đa ap dung nhung y tuong cua Darwin vao con nguoi, su dung co sinh vat hoc va giai phau hoc so sanh đe cung cap nhung bang chung manh me rang con nguoi va vuon co mot to tien chung. Mot so nguoi cam thay kho chiu voi đieu nay boi no ham y rang con nguoi khong he co mot vi tri đac biet trong vu tru.


= Gia thuyet mam va di truyen =
Cac co che chinh xac cua kha nang di truyen qua sinh san va nguon goc cua nhung tinh trang moi khi đo van con la mot bi an. Đap ung gioi han đo, Darwin đa phat trien mot ly thuyet co tinh tam thoi la gia thuyet mam (pangenesis, hay gia thuyet pangen). Nam 1865 Gregor Mendel đa chi ra nhung tinh trang đuoc di truyen theo mot cach co the tien đoan đuoc thong qua su phan loai va phan ly đoc lap cac yeu to (ve sau đuoc goi la gen). Cac đinh luat di truyen Mendel ve sau đa the cho hau het gia thuyet mam cua Darwin. August Weismann đa tien mot buoc quan trong khi phan biet cac te bao sinh san (trung, tinh trung) voi te bao sinh duong, va vach ra rang di truyen chi xay ra trong cac te bao sinh san ma thoi. Hugo de Vries lien he gia thuyet mam cua Darwin voi su phan biet sinh san/sinh duong cua Weismann va đe xuat rang cac mam song (pangen) cua Darwin tap trung trong nhan te bao va khi bieu hien chung co the di chuyen vao te bao chat đe thay đoi cau truc te bao. De Vries cung la mot trong nhung nha nghien cuu truyen ba rong rai cong trinh cua Mendel, tin rang cac tinh trang cua Mendel tuong ung voi su chuyen dich cac bien di di truyen thong qua te bao sinh san. Đe giai thich cach cac bien the moi phat sinh, De Vries phat trien mot ly thuyet đot bien dan đen su chia re đuong thoi giua nhung nguoi chap nhan tien hoa Darwin va nhung nha sinh trac hoc đong tinh voi De Vries. Vao nhung nam cua thap nien 1930, nhung nha tien phong trong linh vuc di truyen hoc quan the, nhu J.B.S. Haldane, Sewall Wright va Ronald Fisher đa xay dung nen tang ve tien hoa đi theo triet ly cua thong ke manh. Nhung mau thuan giua thuyet Darwin, đot bien di truyen va di truyen Mendel nho đo đuoc hoa giai.


= Thuyet tien hoa tong hop hien đai =

Trong nhung thap nien 1920 va 1930 co mot su ket hop thuyet chon loc tu nhien cua Darwin, ly thuyet đot bien va di truyen Mendel cung thanh tuu di truyen hoc quan the vao mot ly thuyet thong nhat đa hinh thanh nen thuyet tien hoa tong hop hien đai va ap dung chung no cho tat ca cac nhanh cua sinh hoc. Hoc thuyet tien hoa tong hop hien đai nay đa giai thich nhung mo hinh quan sat cac loai trong cac quan the, thong qua cac hoa thach trung gian trong co sinh vat hoc, va ca cac co che phuc tap cua te bao trong sinh hoc phat trien. Viec James D. Watson va Francis Crick voi su đong gop cua Rosalind Franklin cong bo cau truc DNA nam 1953 đa chung minh co so vat ly cho di truyen. Sinh hoc phan tu đa tang cuong hieu biet cua con nguoi ve moi lien he giua kieu gen va kieu hinh. Cac tien bo cung đa đat đuoc trong phan loai hoc phat sinh loai hay viec so đo hoa chuyen dich tinh trang thanh mot khuon kho so sanh va co the kiem tra thong qua su an hanh va su dung cac cay tien hoa. Nam 1973, nha sinh vat hoc tien hoa Theodosius Dobzhansky viet rang "khong gi trong sinh hoc co y nghia neu khong đuoc xem xet duoi anh sang cua tien hoa", boi vi no đa roi sang nhung moi quan he cua nhung thu tuong chung la nhung su kien roi rac trong lich su tu nhien vao mot tap hop tri thuc dien giai mach lac co the mo ta va tien đoan nhieu su kien co the quan sat đuoc ve su song tren hanh tinh nay.


= Su tong hop hon the nua =
Ke tu đo, thuyet tien hoa tong hop đa mo rong hon nua đe giai thich cac hien tuong sinh hoc trai tren moi cap bac trong to chuc sinh hoc, tu gen toi loai. Mot trong nhung su mo rong nay đuoc biet toi la sinh hoc phat trien tien hoa, con đuoc goi than mat la "eco-evo-devo" (viet tat cua "ecology" (sinh thai), "evolution" (tien hoa) va "development"(phat trien), nhan manh rang bang cach nao ma su bien đoi xay ra giua cac the he (tien hoa) co the tac đong len mo hinh cua su bien đoi ben trong co the cua tung ca the song (su phat trien). Ke tu the ky 21, nho co anh sang cua nhung phat hien gan đay, vai nha sinh hoc đa tranh luan ve thuyet tien hoa tong hop hien đai mo rong, ma se bao gom ket qua cua nhung phuong thuc di truyen khong phu thuoc vao gen, nhu la di truyen hoc bieu sinh, anh huong tu trai nghiem cua me, di truyen sinh thai hoc, thuyet di truyen kep, kha nang tien hoa.


Di truyen Tien hoa trong sinh vat xay ra thong qua nhung thay đoi trong cac tinh trang - nhung đac điem rieng cua mot sinh vat. Chang han, o con nguoi, mau mat la mot đac tinh di truyen va mot ca nhan co the thua huong "tinh trang mat nau" tu bo hoac me. Cac tinh trang đuoc cac gen kiem soat va tap hop đay đu nhung gen trong mot co the song đuoc goi la kieu gene cua no.
Mat khac, tap hop đay đu cac đac điem quan sat đuoc lam nen cau truc va hanh vi cua mot co the song đuoc goi la kieu hinh cua no. Nhung đac điem nay đen tu su tuong tac giua kieu gene voi moi truong. Ket qua la, nhieu khia canh cua kieu hinh mot sinh vat khong đuoc truyen lai. Chang han, lan da ram nang đen tu tuong tac giua kieu gen cua mot nguoi va anh sang mat troi; do đo, su ram nang nay khong đuoc truyen cho con cai cua ho. Tuy nhien, vai nguoi co the ram de dang hon nhung nguoi khac, đo la do su khac biet trong kieu gen cua ho; mot vi du noi bat la nhung nguoi thua huong tinh trang bach tang, nguoi khong he ram chut nao va rat nhay cam voi nang gat.
Cac đac tinh di truyen truyen tu the he nay sang the he khac thong qua DNA, mot phan tu ma hoa thong tin di truyen. DNA la mot phan tu polymer sinh hoc dai, cau tao tu bon đon vi co ban (goi la nucleotide). Chuoi cac nucleotide doc theo mot phan tu DNA rieng re đac trung cho thong tin di truyen, theo cach tuong tu nhu chuoi nhung ky tu ghi lai mot cau. Truoc khi mot te bao phan chia, DNA đuoc sao chep, do đo moi mot (trong hai) te bao sinh ra se thua huong chuoi DNA đo. Cac phan cua mot phan tu DNA đac trung cho mot đon vi chuc nang rieng le đuoc goi la gene, cac gen khac nhau co nhung chuoi nucleotide khac nhau. Ben trong cac te bao, cac đoan DNA dai tao nen nhung cau truc đac goi la nhiem sac the. Vi tri rieng cua mot chuoi DNA trong mot nhiem sac the đuoc goi la quy đao (locus). Neu mot chuoi DNA o mot locus khac nhau giua cac ca nhan, cac dang khac nhau cua chuoi nay đuoc goi la alen. Cac chuoi DNA co the thay đoi thong qua cac đot bien, sinh ra nhung alen moi. Neu mot su đot bien xay ra trong mot gene, alen moi se anh huong toi đac điem ma gen đo đam nhiem, thay đoi kieu hinh cua sinh vat. Tuy nhien, trong khi su tuong ung đon gian nay giua alen va mot tinh trang the hien trong mot so truong hop, hau het cac tinh trang phuc tap hon va đuoc đieu khien boi locus tinh trang so luong (nhieu gene tuong tac voi nhau).
Nhung phat hien gan đay đa xac nhan nhung vi du quan trong cua nhung bien đoi co the di truyen khong the giai thich bang su thay đoi đoi voi chuoi cac nucleotide trong DNA. Nhung hien tuong nay đuoc xep vao nhung he thong di truyen bieu sinh (epigenetic). Su metyl hoa DNA tao chat nhiem sac (chromatin), cac vong trao đoi chat tu duy tri, tat gen bang can thiep RNA va tuong thich ba chieu cac protein (nhu the đam đoc prion) la nhung linh vuc ma cac he thong di truyen ngoai gen đa đuoc kham pha o muc đo sinh vat. Cac nha sinh vat hoc phat trien đe xuat rang nhung tuong tac phuc tap trong mang luoi di truyen va lien ket giua cac te bao co the dan đen nhung bien di co the an chua vai co che trong su tao lien ket than kinh trong qua trinh phat trien va su hoi tu tien hoa bat chap nhung bien đoi trung gian. Kha nang di truyen cung xuat hien o nhung quy mo lon hon nua. Chang han, su ke tuc ve sinh thai qua cac qua trinh bien cai moi truong cua sinh vat đuoc xac đinh thong qua nhung hoat đong thuong xuyen va lap lai cua cac sinh vat trong moi truong cua chung. Đieu nay tao nen mot di san cac tac đong lam thay đoi va phan hoi trong quy luat chon loc cua cac the he ke tiep. Cac the he con chau thua huong gen cong voi cac đac trung moi truong tao ra boi cac hoat đong sinh thai cua to tien chung.  Nhung vi du khac cua kha nang di truyen trong tien hoa khong phai duoi su kiem soat truc tiep cua gen bao gom su ke thua nhung đac điem van hoa va di truyen noi cong sinh (symbiogenesis).


Bien di Kieu hinh cua mot ca the sinh vat la ket qua cua ca kieu gen va anh huong cua moi truong ma no song. Mot phan chu yeu cua bien di trong cac kieu hinh o mot quan the la do su khac biet giua cac kieu gen cua chung. Thuyet tien hoa tong hop hien đai đinh nghia tien hoa nhu su thay đoi theo thoi gian su bien di di truyen nay. Tan so cua mot alen cu the se tro nen hien dien nhieu hon hay kem đi so voi cac dang khac cua gen đo trong qua trinh nay. Bien di bien mat khi mot alen moi đat toi điem toi han - la khi hoac bien mat khoi quan the hoac thay the hoan toan alen goc.
Chon loc tu nhien chi gay ra tien hoa khi co đu bien di di truyen trong mot quan the. Truoc kham pha cua Mendel ve di truyen, mot gia thiet tung pho bien la su di truyen pha tron. Nhung voi di truyen pha tron, bien di di truyen se bi mat đi nhanh chong, khien cho tien hoa bang chon loc tu nhien tro thanh phi ly. Nguyen ly Hardy-Weinberg cung cap giai phap cho cach bien di duy tri trong quan the voi di truyen Mendel. Theo đo, tan so cua cac alen (bien di trong mot gen) se khong đoi neu vang mat su chon loc, đot bien, di tru va dich chuyen di truyen.
Nhung bien di đen tu đot bien trong vat chat di truyen, su tron lai cac gen thong qua sinh san huu tinh va su di tru giua cac quan the (dong gen). Mac du nhung bien di moi xuat hien lien tuc thong qua đot bien va dong gen, hau het bo gen cua mot loai la giong het o moi ca the cua loai đo. Tuy nhien, ngay ca nhung su khac biet tuong đoi nho trong kieu gen co the dan đen nhung khac biet quan trong trong kieu hinh: chang han, tinh tinh va nguoi khac nhau chi khoang 5% bo gen.


= Đot bien =

Đot bien la nhung thay đoi trong chuoi DNA cua mot te bao. Khi đot bien xay ra, no co the khong anh huong gi, lam thay đoi RNA hay protein do gen quy đinh, hoac ngan can gen đo hoat đong. Dua tren cac nghien cuu ve loai ruoi Drosophila melanogaster, voi khoang 70% cac đot bien nay la co cac tac đong tieu cuc, so con lai trung tinh hoac co loi khong nhieu, nguoi ta đa đe xuat rang neu mot su đot bien thay đoi mot protein sinh ra boi mot gen, đieu nay gan nhu chac chan la co hai va đuoc duy tri trong quan the boi tien hoa hoi quy (recurrent evolution).
Su đot bien co the lien quan toi nhung đoan dai cua nhiem sac the tro nen bi lap lai (thong thuong do su tai to hop di truyen), co the tao nen nhung đoan sao chep thua mot gen vao mot bo gen. Nhung ban sao thua cua cac gen la nguon vat lieu tho chinh can thiet cho nhung gen moi tien hoa. Đieu nay quan trong boi vi thuc te hau het cac gen moi tien hoa trong mot ho gen tu nhung gen ton tai tu truoc co chung nguon goc. Chang han, mat nguoi su dung bon gen đe tao nen nhung cau truc cam nhan anh sang: ba cho quan sat mau sac va mot cho quan sat ban đem; ca bon gen nay đeu bat nguon tu mot gen goc duy nhat.
Cac gen moi co the sinh ra tu mot gen goc khi ban sao lap bi đot bien va tim lay mot chuc nang moi. Qua trinh nay de dang hon khi mot gen đa đuoc sao lap boi vi no se tang tinh du thua cua he thong; mot gen trong cap co the tim lay mot chuc nang moi trong khi ban sao con lai tiep tuc thuc hien chuc nang goc. Nhung loai đot bien khac tham chi co the tao ra nhung gen hoan toan moi tu nhung DNA chua đuoc ma hoa tu truoc.
Viec tao ra cac gen moi cung co the lien quan toi nhung phan nho trong mot vai gen bi sao lap, nhung đoan nay sau đo tai ket hop đe tao nen nhung to hop moi voi nhung chuc nang moi. Khi cac gen moi đuoc lap ghep tu viec tron nhung phan co san, cac mien protein đong vai tro nhu nhung đon nguyen voi nhung chuc nang đon gian, đoc lap, co the ket hop voi nhau đe tao nen nhung to hop moi voi nhung chuc nang moi phuc tap. Chang han, polyketide synthase la nhung enzyme kich thuoc lon tao nen cac chat khang sinh; chung cau thanh tu toi mot tram mien đoc lap ma moi mien xuc tac mot buoc trong qua trinh tong the, nhu the mot khau trong mot day chuyen lap rap.


= Giao phoi va tai to hop =

Trong mot sinh vat vo tinh, cac gen đuoc truyen lai cho nhau, hay "lien ket" voi nhau, va chung khong the tron voi gen cua nhung sinh vat khac trong qua trinh sinh san. Trai lai, su giao phoi giua cac sinh vat huu tinh tao ra su tron lan cac nhiem sac the cua bo me qua mot su phan li đoc lap. Trong mot qua trinh lien quan goi la tai to hop tuong đong, cac sinh vat huu tinh trao đoi DNA giua hai nhiem sac the tuong ung. Tai to hop va phan li khong thay đoi tan so alen, nhung thay vao đo thay đoi nhung alen nao lien ket voi alen khac, sinh ra con chau voi nhung to hop alen moi. Giao phoi thuong tang cuong bien di di truyen va co the tang toc đo tien hoa.

Phi ton gap đoi đen tu giao phoi (the two-fold cost of sex) lan đau tien đuoc đe cap boi John Maynard Smith. Phi ton đau tien la o cac loai luong hinh gioi tinh, chi mot trong hai gioi co the sinh con (phi ton nay khong ap dung cho cac loai luong tinh, giong nhu hau het cac loai thuc vat va nhieu đong vat khong xuong song). Phi ton thu hai la bat ky ca the sinh san huu tinh nao chi co the truyen 50% gen cua no cho bat ky đua con nao, tham chi it đuoc truyen lai o moi the he moi qua đi. Tuy nhien, sinh san huu tinh la phuong thuc sinh san pho bien hon giua sinh vat nhan chuan va đa bao. Gia thuyet Nu hoang Đo đa đuoc su dung đe giai thich tam quan trong cua sinh san huu tinh nhu la mot phuong thuc đe cho phep tien hoa va thich nghi lien tuc đe đap ung voi su hop tac voi cac loai khac trong mot moi truong luon thay đoi.


= Dong gen =

Dong gen la su hoan đoi cac gen giua cac quan the va giua cac loai. Do đo no co the la mot nguon bien di moi me đoi voi mot quan the hay mot loai. Dong gen co the do su di chuyen cua cac ca the giua nhung quan the rieng biet nhau cua mot loai gay ra, nhu the su di chuyen cua chuot giua cac quan the trong đat lien va bo bien, hay dich chuyen cua phan hoa giua quan the co nhay cam voi kim loai nang va quan the co chong chiu đuoc.
Su chuyen gen giua cac loai bao gom su hinh thanh cac loai lai va su chuyen gen ngang. Chuyen gen ngang la su truyen vat chat di truyen tu mot sinh vat nay sang mot sinh vat khac ma khong phai con cua no; đieu nay pho bien nhat o gioi vi khuan. Trong y hoc, đieu nay đong gop vao su lan truyen kha nang khang chat khang sinh, boi khi mot vi khuan co đuoc cac gen khang thuoc no co the nhanh chong truyen kha nang nay cho cac loai khac. Nguoi ta đa quan sat thay su chuyen gen ngang tu vi khuan sang cac sinh vat nhan chuan nhu nam men Saccharomyces cerevisiae va bo tren cay đau adzuki Callosobruchus chinensis. Mot vi du ve su lan truyen quy mo lon hon la luan trung nhan chuan Belloidea, chung nhan rat nhieu gen tu vi khuan, nam va thuc vat. Cac virus cung co the mang DNA giua cac sinh vat, cho phep lan truyen gen ngay ca giua cac vuc sinh vat.
Su chuyen gen quy mo lon cung xay ra giua cac to tien cua cac te bao nhan chuan va vi khuan, trong su hinh thanh luc lap va ti the. Cung co the la chinh nhung sinh vat nhan chuan nay bat nguon tu su lan truyen gen ngang giua vi khuan va vi khuan co.


Co che tien hoa Tu quan điem cua thuyet tan Darwin, tien hoa xay ra khi co nhung thay đoi trong tan so alen trong mot quan the sinh vat giao phoi. Chang han, alen quy đinh mau đen trong mot quan the buom tro nen pho bien hon. Cac co che co the dan toi su thay đoi tan so alen bao gom chon loc tu nhien, dich chuyen di truyen, trung chuyen di truyen, đot bien va dong gen.


= Chon loc tu nhien =

Tien hoa bang phuong thuc chon loc tu nhien la qua trinh ma nho no cac đac tinh di truyen tang cuong kha nang sinh san tro nen pho bien hon trong cac the he tiep theo cua mot quan the. No thuong đuoc goi la mot co che "tu than hien nhien" boi no la can thiet đe giai thich ba thuc kien đon gian:

Cac bien di di truyen ton tai trong cac quan the sinh vat ve cac điem nhu hinh thai hoc, sinh ly hoc va hanh vi hoc (bien di thuoc kieu hinh).
Cac bien di khac nhau đem đen kha nang song sot va sinh san khac nhau (kha nang thich nghi khac nhau).
Cac bien di nay co the truyen lai tu the he nay sang the he khac (tinh di truyen cua su thich nghi).
So con non đuoc sinh ra nhieu hon so co the song sot va nhung đieu kien nay lam nay sinh cuoc canh tranh giua cac sinh vat đe song sot va sinh soi. Hau qua la, nhung sinh vat nao co nhung tinh trang đem cho chung uu the so voi đoi thu cua chung se truyen lai cac tinh trang co loi nay cho con cai, trong khi nhung tinh trang khong tao nen loi the khong đuoc truyen cho the he ke tiep. Su thich nghi co muc đich (teleonomy) nay la nhung đac tinh nho co qua trinh chon loc tu nhien tao ra va duy tri tinh trang ma duong nhu mang tinh thich nghi cho nhung chuc nang ma chung bieu hien. Ket qua cua su chon loc nay bao gom giao phoi lua chon Ket qua cua su chon loc bao gom giao phoi khong ngau nhien va trung chuyen di truyen.
Khai niem trung tam cua chon loc tu nhien la gia tri thich nghi cua mot sinh vat. Gia tri thich nghi đuoc đo bang kha nang song sot va sinh san cua mot sinh vat, thu xac đinh quy mo phan đong gop di truyen cua no cho the he sau. Tuy nhien, gia tri thich nghi khong trung voi tong so cac con non: thay vao đo gia tri thich nghi đuoc bieu thi bang ti le the he sau mang gen cua mot sinh vat. Noi cach khac, neu mot sinh vat co the sinh ton thanh cong va sinh soi nhanh chong, nhung neu con cua no đeu qua nho va yeu đe song sot, sinh vat nay se it đong gop di truyen cho cac the he tuong lai va do đo co gia tri thich nghi thap.
Neu mot alen tang cuong gia tri thich nghi nhieu hon cac alen khac cua gen đo, thi qua moi the he alen nay se tro nen pho bien hon trong quan the. Nhung tinh trang nay đuoc goi la "chon loc chap nhan". Mot so bieu hien ve tinh trang tang cuong thich nghi la su song sot đuoc cai thien va muc đo man đe đuoc tang cuong. Trai lai, muc đo thich nghi thap hon gay ra boi mot alen co hai hoac it co loi se lam cho alen nay tro nen hiem hon - chung đuoc goi la "chon loc phu nhan". Quan trong la, muc đo phu hop cua mot alen khong phai la mot đac trung co đinh; neu moi truong thay đoi, mot tinh trang truoc đay trung tinh hoac tham chi co hai lai co the tro nen co loi va mot so tinh trang tung co loi nay tro nen co hai. Tuy nhien, ngay ca neu chieu huong chon loc khong đao nguoc theo cach nay, cac tinh trang đa bi mat trong qua khu co the khong tai tien hoa theo mot cach y het (noi dung Đinh luat Dollo). Tuy nhien, viec tai kich hoat cac gen khong hoat đong, mien la chung chua bi loai khoi bo gen va chi bi uc che trong hang tram the he, co the dan đen su xuat hien lai cac tinh trang đuoc cho la bi mat nhu chan sau cua ca heo, rang o ga, canh o nhung loai khong canh nhu bo que, đuoi va num vu bo sung o nguoi, v...v... "Su thoai bo" nhu vay đuoc goi la lai to.

Qua trinh chon loc tu nhien trong mot quan the đoi voi mot tinh trang co the thay đoi qua nhieu gia tri khac nhau, nhu chieu cao, co the phan lam ba loai hay ba hinh thuc. Thu nhat la chon loc đinh huong, đo la mot su chuyen dich gia tri trung binh cua tinh trang qua thoi gian - chang han, cac sinh vat tu tu tro nen cao them. Thu hai la chon loc đot pha, mot su chon loc đoi voi cac gia tri tinh trang cuc đoan va thuong dan toi viec hai gia tri đoi lap nhau tro nen pho bien hon, trong khi gia tri trung binh bi loai bo. Đieu nay se co nghia la khi nhung ca the lun hoac cao co loi the, chu khong phai nhung ca the co chieu cao trung binh. Cuoi cung, chon loc on đinh la chon loc chong lai cac gia tri cuc đoan o ca hai phia, dan toi su suy giam phuong sai quanh gia tri trung binh cung nhu giam đa dang sinh hoc. Trong truong hop chieu cao đieu nay co nghia la cac ca the se tu tu co chieu cao xap xi nhau.
Mot truong hop đac biet cua chon loc tu nhien la chon loc gioi tinh, tuc su chon loc đoi voi bat ki tinh trang nao tang cuong thanh cong trong viec ket đoi bang cach tang su hap dan cua mot sinh vat đoi voi nhung ban tinh tiem nang. Cac tinh trang tien hoa thong qua chon loc gioi tinh la đac biet noi bat o con đuc cua mot so loai, mac du cac tinh trang nhu gac sung lon, cac tieng goi ban tinh hay mau sac ruc ro cung se thu hut cac ke san moi, do đo đe doa co hoi sinh ton cua cac ca the con đuc đo. Bat loi ve sinh ton nay đuoc can bang lai boi thanh cong ve sinh san cao hon o nhung tinh trang chon loc gioi tinh, kho đong gia nay.
Chon loc tu nhien khien cho tu nhien hau nhu tro thanh mot phep đo theo đo cac ca the va tinh trang cua ca the la it hay nhieu kha nang song sot. "Tu nhien" theo nghia nay la chi mot he sinh thai, tuc la mot he thong trong đo cac sinh vat tuong tac voi moi yeu to khac, vo sinh cung nhu huu sinh, trong moi truong cuc bo cua chung. Eugene Odum, mot trong nhung nguoi sang lap nen sinh thai hoc, đinh nghia he sinh thai la "bat ky đon vi nao bao gom tat ca cac sinh vat... trong mot dien tich cho truoc tuong tac voi moi truong vat ly khien cho mot dong nang luong dan toi cau truc dinh duong đuoc xac đinh ro rang, đa dang huu sinh va vong tuan hoan vat chat (nghia la: su trao đoi vat chat giua cac co the song va cac yeu to vo sinh) ben trong he thong" Moi quan the trong mot he sinh thai chiem mot khoang khong gian cu tru rieng biet voi cac mot quan he rieng biet voi cac phan khac cua he thong. Cac moi quan he nay lien quan toi lich su su song cua sinh vat, vi tri cua no trong chuoi thuc an va pham vi đia ly cua no. Cach hieu theo nghia rong nay ve tu nhien cho phep cac nha khoa hoc phac hoa cac yeu to cu the cung nhau hinh thanh nen chon loc tu nhien.
Chon loc tu nhien co the van hanh o cac muc đo to chuc sinh hoc khac nhau, nhu gen, te bao, ca the sinh vat, nhom sinh vat va loai. Chon loc co the xay ra o nhieu muc đo đong thoi. Mot vi du cua chon loc xay ra cua chon loc xay ra duoi cap đo ca the sinh vat la cac gen goi la transposon, chung co the sao chep va lan truyen trong toan bo kieu gen. Su chon loc o muc đo cao hon ca the, nhu chon loc nhom, co the cho phep tien hoa su hop tac, ma muc duoi se ban toi.


= Đot bien chenh lech =
Ben canh viec la mot nguon quan trong cua bien di, đot bien cung đong vai tro la mot co che tien hoa khi co nhung xac suat khac nhau o muc đo phan tu cho cac đot bien khac nhau xay ra, mot qua trinh đuoc goi la chenh lech đot bien (mutation bias). Neu hai kieu gen, chang han mot voi nucleotid G va mot voi nucleotid A o cung mot vi tri, co cung gia tri thich nghi, nhung đot bien tu G thanh A xay ra thuong xuyen hon tu A thanh G, thi kieu gen voi nucleotid A se co xu huong tien hoa. Nhung chenh lech đot bien chem them va mat đi trong cac đon vi phan loai khac nhau co the dan đen su tien hoa trong cac kich thuoc bo gen khac nhau. Su chenh lech ve phat trien hoac đot bien cung quan sat thay trong tien hoa ve hinh thai. Chang han, dua theo hieu ung Baldwin, tuy theo kieu gen, đot bien ve sau co the gay ra su đong nhat di truyen cua cac tinh trang truoc đo do moi truong gay ra.
Cac hieu ung chenh lech đot bien xep chot so voi cac qua trinh khac. Neu chon loc khuyen khich mot trong hai loai đot bien, nhung khong co loi ich phu nao đoi voi viec co ca hai, thi đot bien se xay ra thuong xuyen nhat la cai ma hau nhu tro thanh co đinh trong mot quan the. Nhung đot bien dan đen mat chuc nang cua mot gen pho bien hon nhieu nhung đot bien tao ra mot gen moi, hoat đong đay đu. Hau het đot bien mat chuc nang bi chon loc phu nhan. Nhung khi su chon loc yeu ot, cac chenh lech đot bien dan toi mat chuc nang co the anh huong toi tien hoa. Chang han, cac chat sac to khong con co ich khi đong vat song trong cac hang đong toi tam, va co xu huong mat đi. Loai mat chuc nang nay co the xay ra do chenh lech di truyen va/hoac boi chuc nang đo co mot cai gia (nghia la mot tinh trang tot khac bi kim ham do no), va khi loi ich cua chuc nang ay khong con, chon loc tu nhien se lam no bien mat. Su mat kha nang hinh thanh bao tu o loai vi khuan Bacillus subtilis trong qua trinh tien hoa trong phong thi nghiem đuoc cho la do đot bien chenh lech tao nen hon la su chon loc tu nhien chong lai su tra gia cua viec duy tri kha nang hinh thanh bao tu von co. Khi khong co su chon loc mat chuc nang nao, toc đo ma chon loc tien hoa phu thuoc nhieu vao toc đo đot bien hon la trong kich thuoc quan the hieu dung cua no, cho thay rang no đuoc dan dat boi chenh lech đot bien hon la dich chuyen di truyen. O cac sinh vat ky sinh, đot bien chenh lech dan đen ap luc chon loc nhu đa thay o Ehrlichia. Đot bien thien ve cac bien the khang nguyen trong protein mang ngoai.


= Troi dat di truyen =

 
Troi dat di truyen (genetic drift, cung con goi la su phieu bat gen) la su thay đoi tan so tuong đoi cua cac alen trong mot quan the, thuong do yeu to ngau nhien (thien tai, tham hoa nhan tao v.v) lam nhieu ca the trong quan the bi chet hoac khong sinh san đuoc, hay phai phieu bat do phat tan bi đong. khi cac yeu to chon loc khac khong tac đong hoac tuong đoi yeu, thi tan so alen co khuynh huong "dich chuyen" ngau nhien len hoac xuong theo mot đuong zig zag ngau nhien trong đo thi bieu dien tan so cua chung xay ra do sai sot lay mau o cac alen. Su dich chuyen nay se ngung khi alen nao đo tro nen on đinh ve tan so, hoac bien mat khoi quan the, hay bi thay the hoan toan boi alen khac. Ket qua la co alen "tot" co the bi loai bo hoan toan hoac nguoc lai co alen "xau" lai "may man" đuoc cung co va tang tan so, hoan toan do may rui ngau nhien. Do đo, hien tuong nay co the sinh ra hai quan the von cung loai va co cau truc di truyen tuong tu nhau lai tach biet nhau roi tro thanh hai quan the co tap hop cac alen khac nhau.
Ly thuyet tien hoa trung tinh (neutral theory of molecular evolution) đe xuat rang phan lon cac bien đoi tien hoa la ket qua cua su on đinh đot bien trung tinh gay ra boi troi dat di truyen. Do đo, trong mo hinh nay, hau het cac thay đoi di truyen trong quan the la ket qua cua ap luc đot bien lien tuc va su troi dat di truyen. Dang ly thuyet trung tinh nay hien nay phan lon đa bi tu bo, vi no duong nhu khong phu hop voi bien di di truyen đuoc quan sat trong tu nhien. Tuy nhien, mot phien ban moi va đuoc ung ho hon cua mo hinh nay la ly thuyet tien hoa gan trung tinh (nearly neutral theory of molecular evolution), trong đo mot đot bien se co hieu qua trung tinh trong mot quan the nho khong nhat thiet la trung tinh trong mot quan the lon. Cac ly thuyet thay the khac đe xuat rang su troi dat di truyen bi lan at boi cac nhan to ngau nhien khac trong qua trinh tien hoa, chang han nhu trung chuyen di truyen (genetic hitchhiking), con đuoc goi la phac thao di truyen (genetic draft).
Thoi gian cho mot alen trung tinh tro nen on đinh do dich chuyen di truyen phu thuoc vao kich thuoc quan the, su on đinh xay ra cang nhanh neu quan the cang nho. So ca the trong mot quan the khong co tinh chu chot, ma quan trong la mot đai luong đuoc goi la kich thuoc quan the hieu dung (effective population size). Mot quan the hieu dung thuong nho hon toan quan the boi no lien quan toi nhung yeu to nhu muc đo giao phoi can huyet va giai đoan trong vong đoi ma quan the la nho nhat. Kich thuoc quan the hieu dung co the khong giong nhau đoi voi moi gen trong cung mot quan the.
Viec đanh gia muc đo quan trong tuong đoi cua chon loc va cac qua trinh trung tinh khac thuong kha kho khan, bao gom ca troi dat di truyen. Muc đo quan trong so sanh cua cac nhan to co hoac khong co tinh thich nghi trong viec dan dat su thay đoi co tinh tien hoa la mot linh vuc hien đang đuoc nghien cuu.


= Trung chuyen di truyen =

Su tai to hop cho phep cac alen tren cung mot chuoi DNA tro nen tach biet nhau. Tuy nhien, toc đo tai to hop thap (xap xi hai su kien moi nhiem sac the trong mot the he). Ket qua la, cac gen gan nhau trong mot nhiem sac the co the khong luon luon tron xa khoi nhau va cac gen gan nhau co khuynh huong đuoc di truyen cung nhau, mot hien tuong goi la lien ket gen. Khuynh huong nay đuoc xac đinh bang cach tim hieu muc đo thuong xuyen ma hai alen xuat hien cung nhau trong mot nhiem sac the rieng le so voi xac suat đoc lap theo tinh toan, goi la su phi can bang lien ket. Tap hop nhung alen thuong đuoc di truyen trong mot nhom đuoc goi la mot haplotype. Đieu nay la quan trong khi mot alen trong mot haplotype la đac biet co loi: chon loc tu nhien co the dan dat mot su quet chon loc (loai bo cac bien di mot cach nhanh chong) cung se khien cac alen khac trong haplotype đo tro nen pho bien hon trong quan the; hieu ung nay goi la trung chuyen di truyen (genetic hitchhiking) hay phac thao di truyen (genetic draft). Phac thao di truyen xay ra do mot vai gen trung tinh lien ket ve mat di truyen voi cac gen khac chiu su chon loc co the bi mot kich thuoc quan the hieu dung phu hop chiem mot phan.


= Dong gen =

Dong gen lien quan đen viec trao đoi gen giua cac quan the va giua cac loai. Su hien dien hay vang mat cua dong gen lam thay đoi mot cach can ban tien trinh tien hoa. Do tinh phuc tap cua sinh vat, bat ki hai quan the tach biet hoan toan nao ve sau se tien hoa nhung điem khong tuong thich ve di truyen thong qua cac qua trinh trung tinh, nhu trong mo hinh Bateson-Dobzhansky-Muller, ngay ca neu ca hai quan the co ban van giong het nhau xet ve su thich nghi đoi voi moi truong.
Neu su phan hoa di truyen giua cac quan the phat trien, dong gen giua cac quan the co the lam xuat hien nhung tinh trang hay alen bat loi trong quan the đia phuong va đieu nay dan sinh vat trong nhung quan the đo toi cho tien hoa nhung co che ngan ngua su giao phoi voi nhung quan the co quan he xa ve di truyen, cuoi cung lam xuat hien cua nhung loai moi. Do đo, su hoan chuyen thong tin di truyen giua cac ca the la het suc quan trong đoi voi su phat trien cua quan niem loai sinh hoc.
Trong su phat trien cua thuyet tien hoa tong hop hien đai, Sewall Wright đa phat trien ly thuyet can bang chuyen dich cua ong voi noi dung la dong gen giua cac quan the tach biet mot phan la mot khia canh quan trong cua tien hoa thich nghi. Tuy nhien, gan đay đa co nhung phe phan co trong luong ve tam quan trong cua ly thuyet nay.


Ket qua Tien hoa anh huong toi moi khia canh cua hinh thai va hanh vi cua sinh vat. Noi bat nhat la nhung su thich nghi ve hanh vi va the chat rieng biet la ket qua cua chon loc tu nhien. Nhung su thich nghi nay tang cuong gia tri thich nghi bang cac tro giup cac hoat đong nhu tim thuc an, lan tranh ke san moi hay thu hut ban tinh. Cac sinh vat cung đap ung tien hoa bang viec hop tac voi nhau, thong thuong bang cach giup đo ho hang cua chung hay tham gia vao mot quan he cong sinh cung co loi. Trong dai han, tien hoa sinh ra nhung loai moi thong qua su phan tach cac quan the sinh vat to tien thanh nhung nhom moi khong the hoac khong giao phoi voi nhau.
Nhung ket qua nay cua tien hoa thuong đuoc phan chia lam tien hoa lon (hay tien hoa vi mo), la tien hoa xay ra o cap đo loai tro len, nhu su tuyet chung hay hinh thanh loai va tien hoa nho (hay tien hoa vi mo) la nhung thay đoi tien hoa nho hon, nhu bien đoi tan so alen hay su thich nghi trong mot loai hay quan the. Nhin chung, tien hoa lon co the đuoc xem nhu ket qua cua tien hoa nho trong thoi gian dai. Do đo, su khac biet giua hai hinh thuc tien hoa nay khong phai la can ban - ma đon gian chi la thoi gian tien hoa. Tuy nhien, trong tien hoa lon, cac tinh trang cua toan the loai co the quan trong. Chang han, mot luong lon bien di giua cac ca the cho phep mot loai thich nghi nhanh voi nhung đieu kien song moi, lam giam kha nang bi tuyet chung, trong khi mot pham vi đia ly rong lon gia tang co hoi hinh thanh loai, bang cach lam cho mot phan quan the de tro nen tach biet hon. Theo nghia nay, tien hoa nho va tien hoa lon co the lien quan toi su chon loc o nhung cap đo khac nhau - tien hoa nho van hanh o cap đo gen va ca the, khac voi tien trinh tien hoa lon nhu chon loc loai van hanh tren toan the loai va anh huong toi toc đo hinh thanh va tuyet chung cua no.
Mot quan niem sai lam pho bien la tien hoa co mot muc đich hay ke hoach dai han nao đo; mot cach thuc tien hon thi tien hoa khong co muc đich dai han nao va khong nhat thiet phai tao ra nhung thu phuc tap lon hon. Mac du cac loai phuc tap đa tien hoa nen, chung xay ra nhu mot hieu ung phu cua so luong sinh vat tong the tang len va cac dang song đon gian van pho bien hon trong sinh quyen. Cu the la tuyet đai đa so cac loai la cac vi sinh vat nhan so, tao nen mot nua sinh khoi cua the gioi bat chap kich thuoc nho be cua chung, va chiem đa so tuyet đoi trong su đa dang sinh thai Trai Đat. Cac sinh vat đon gian do đo la dang song thong tri tren Trai Đat trong suot lich su cua no va tiep tuc la dang song chu yeu cho toi ngay nay, khi su song phuc tap chi duong nhu co ve đa dang hon boi vi chung de nhan thay hon. Thuc te, su tien hoa cua vi sinh vat la đac biet quan trong đoi voi nghien cuu ve tien hoa hien đai, boi vi su sinh soi nhanh chong cua chung cho phep nghien cuu tien hoa thuc nghiem va quan sat tien hoa va thich nghi trong thoi gian thuc.


= Thich nghi =

Thich nghi la qua trinh lam cho cac sinh vat phu hop tot hon voi moi truong song cua chung. Ngoai ra, thuat ngu thich nghi co the lien he toi mot tinh trang quan trong cho su sinh ton cua sinh vat. Chang han, rang ngua đa tien hoa thich nghi cho viec nhai co. Nguoi ta phan biet hai nghia cua tu nay bang cach su dung su thich nghicho qua trinh tien hoa va tinh trang thich nghi cho san pham (bo phan co the hoac chuc nang). Thich nghi la ket qua truc tiep cua chon loc tu nhien. Cac đinh nghia duoi đay dan theo Theodosius Dobzhansky, mot nha sinh hoc tien hoa nhieu anh huong:

Su thich nghi (adaptation) la qua trinh tien hoa ma nho đo mot sinh vat co kha nang song trong moi truong song cua no tot hon.
Tinh thich nghi (adaptedness) la trang thai thich nghi, tuc muc đo ma theo đo sinh vat co the ton tai va sinh soi it hay nhieu trong mot tap hop cac đieu kien song nhat đinh.
Tinh trang thich nghi la mot khia canh cua mo hinh phat trien cua sinh vat cho phep hay tang cuong kha nang song sot va sinh soi cua sinh vat.
Su thich nghi co the gay ra hoac su thu đuoc đac tinh moi, hoac su mat mat mot đac tinh goc. Mot vi du chi ra ca hai loai thay đoi nay la thich nghi cua vi khuan đoi voi phep chon loc khang sinh, voi su thay đoi gen gay ra su khang thuoc ca bang viec sua đoi muc tieu cua thuoc hay tang cuong hoat đong cua bao quan chuyen cho đay thuoc ra ngoai te bao. Mot vi du khac la vi khuan Escherichia coli tien hoa kha nang su dung axit xitric nhu mot chat dinh duong trong qua trinh tien hoa nhieu đoi trong phong thi nghiem, hay loai Flavobacterium tien hoa mot loai enzyme moi cho phep vi khuan nay lon len trong nhung phe thai san xuat nylon, hoac vi khuan trong đat Sphingobium tien hoa mot loi trao đoi chat hoan toan moi lam giam sut hieu qua cua thuoc tru dich hai tong hop pentachlorophenol. Mot y tuong thu vi nhung hien gay tranh cai la mot vai su thich nghi co the tang cuong kha nang cua sinh vat sinh ra đa dang di truyen va thich nghi voi chon loc tu nhien (tang kha nang tien hoa).

Thich nghi co the xay ra thong qua su thay đoi tu tu cac cau truc co san. Theo đo, cac cau truc voi cac co quan ben trong tuong tu co the co nhung chuc nang khac nhau o nhung loai lien quan toi nhau. Đay la ket qua cua mot cau truc to tien duy nhat đa thich nghi đe hoat đong theo nhung cach khac nhau. Xuong o canh loai doi chang han, chung rat giong nhu xuong chan o chuot nhat hay xuong tay cua linh truong, do nguon goc cua tat ca cac cau truc nay đen tu mot to tien đong vat co vu chung. Tuy nhien, vi tat ca sinh vat đeu lien he voi nhau o mot muc đo nao đo, ngay ca cac co quan duong nhu co it hoac khong co su tuong đong ve cau truc nao, nhu mat cua đong vat chan khop, muc ong va đong vat co xuong song, hay chi va canh cua đong vat chan khop va đong vat co xuong song, co the đeu phu thuoc vao tap hop nhung gen tuong đong chung (Homologous genes) đe kiem soat su ghep noi va van hanh cua chung; đieu nay đuoc goi la su tuong đong sau.
Trong qua trinh tien hoa, mot vai cau truc co the mat đi chuc nang ban đau cua no va tro thanh cac co quan vet tich. Nhung cau truc nhu vay it hoac khong co chuc nang gi trong loai hien tai, nhung co mot chuc nang ro rang trong loai to tien, hoac cac loai gan gui khac. Cac vi du bao gom cac gen gia, vet tich khong hoat đong cua mat o ca mu song trong hang, canh cua cac loai chim khong biet bay, va su hien dien cua xuong hong o ca voi va ran, va bien di sinh san huu tinh o sinh vat đen tu sinh san vo tinh. Vi du ve co quan vet tich o nguoi bao gom rang khon, xuong cut, ruot thua, va cac vet tich ve hanh vi nhu noi da ga va phan xa nguyen thuy.
Tuy nhien, nhieu tinh trang duong nhu chi la nhung su thich nghi đon gian tren thuc te lai la nhung su tien thich nghi (exaptation): cac cau truc von thich nghi cho mot chuc nang, nhung ngau nhien tro nen it nhieu huu dung cho chuc nang nao đo khac trong qua trinh. Mot vi du la loai than lan chau Phi Holaspis guentheri phat trien mot cai đau het suc bet đe an vao cac ke nut, nhu cac ho hang gan cua no. Tuy nhien, o loai nay, cai đau bet toi noi no giup cho viec truot đi tu cay nay sang cay khac – Tinh tien thich nghi (Exaptation). Ben trong cac te bao, cac co quan phan tu đuoi roi vi khuan va co quan sap xep protein tien hoa bang viec thu nhan mot vai protein san co voi nhung chuc nang nguyen thuy khac nhau. Mot vi du khac la su thu nhan enzyme tu glycolysis va su trao đoi chat di hoa phuc vu nhu nhung protein cau truc goi la thuy tinh the o mat đong vat.
Mot linh vuc đang đuoc nghien cuu hien nay trong sinh hoc phat trien tien hoa la co so phat trien cua thich nghi va tien thich nghi. Linh vuc nay lien quan toi nguon goc va su tien hoa cua su phat trien phoi thai va cach nhung bien đoi trong su phat trien va cac qua trinh phat trien sinh ra nhung đac tinh moi. Cac nghien cuu đa chi ra rang tien hoa co the thay đoi su phat trien đe sinh ra nhung cau truc moi, nhu cau truc xuong phoi thai phat trien thanh quai ham trong nhung loai đong vat khac thay vi tao thanh mot phan cua tai giua nhu o đong vat co vu. Cung co the la cac cau truc bi mat trong tien hoa tai xuat hien thong qua su thay đoi trong gen phat trien, nhu mot đot bien o ga khien cho bao thai moc rang tuong tu nhu nhung con ca sau. Ngay cang ro la viec hau het su thay đoi hinh dang sinh vat do su thay đoi trong mot tap hop nho cac gen đuoc bao toan.


= Đong tien hoa =

Tuong tac giua cac sinh vat co the sinh ra ca mau thuan lan hop tac. Khi tuong tac xay ra giua hai loai, nhu la mot mam benh va vat chu, hay mot ke san moi va con moi cua no, nhung loai nay tien hoa tap hop nhung thich nghi phu hop voi nhau. O day, su tien hoa cua mot loai gay ra su thich nghi o loai kia. Nhung thay đoi o loai thu hai đen luot minh gay ra nhung thich nghi o loai thu nhat. Vong tron chon loc va phan ung nay đuoc goi la đong tien hoa. Mot vi du la su san sinh ra tetrodotoxin o sa giong da nham va su tien hoa kha nang khang tetrodotoxin o ke san moi cua no, ran Thamnophis sirtalis. Trong cap ke san moi-con moi nay, mot cuoc chay đua vu trang tien hoa đa sinh ra đoc tinh ngay cang cao o chat đoc sa giong va kha nang khang đoc cao tuong ung o ran.


= Cong tac =

Khong phai moi tuong tac đong tien hoa giua cac loai đeu lien quan toi cac mau thuan. Nhieu truong hop tuong tac cung co loi đa tien hoa. Chang han, mot su cong tac manh me ton tai giua thuc vat va nam Mycorrhiza sinh truong tren re cua chung va giup cay hap thu chat dinh duong tu đat. Đay la mot quan he co đi co lai boi vi cay cung cap đuong cho nam tu quang hop. O đay, nam thuc su lon len ben trong te bao thuc vat, cho phep chung trao đoi thuc an voi sinh vat chu, trong khi gui tin hieu tat he thong mien dich cua cay.
Moi lien minh giua cac sinh vat cung loai cung tien hoa. Mot truong hop đac sac la cac loai con trung song thanh xa hoi, nhu ong, moi va kien, trong đo cac con trung khong co chuc nang sinh san se nuoi duong va bao ve cho mot luong nho ca the trong mot lanh đia ma co kha nang sinh san đuoc. Ngay o cap đo vi mo, cac te bao sinh đuong tao nen co the đong vat mot gioi han sinh san đe chung co the duy tri mot co the on đinh, cung cap mot luong nho so te bao sinh duc sinh ra con chau. O đay, te bao sinh duong đap ung nhung tin hieu rieng biet chi dan chung lon len, duy tri nhu hien tai, hoac chet đi. Neu cac te bao phot lo cac tin hieu nay va nhan len mot cach thich hop, su phat trien khong kiem soat đo co the gay ra ung thu.
Su cong tac nhu vay trong loai co the tien hoa thong qua qua trinh chon loc ho hang, trong đo mot sinh vat hanh đong đe giup nuoi duong con cai cua ho hang. Hanh đong nay đuoc chon loc tu nhien chap thuan boi vi ca the giup đo se chua nhung alen khuyen khich hanh đong giup đo ho hang va han la ho hang cua ca the đo cung chua nhung alen đo va do đo nhung alen nay se lan truyen. Nhung qua trinh khac co the khuyen khich su cong tac bao gom chon loc nhom, trong đo su hop tac đem lai nhung loi ich cho mot nhom sinh vat.


= Hinh thanh loai =

Su hinh thanh loai la qua trinh trong đo mot loai phan tach thanh hai hay nhieu loai con chau.
Co nhieu cach đe đinh nghia khai niem "loai". Lua chon đinh nghia phu thuoc vao nhung đac thu cua cac loai xet toi. Chang han, mot vai quan niem ve loai ap dung de dang hon đoi voi cac loai sinh san huu tinh trong khi nhung khai niem khac phu hop voi cac loai vo tinh hon. Bat chap su đa dang cac khai niem nay, chung co the xep vao mot trong ba cach tiep can triet hoc rong hon: theo huong giao phoi, sinh thai va thuyet phat sinh loai. Quan niem loai sinh hoc (tieng Anh: biological species concept - BSC) la mot vi du co đien ve cach tiep can giao phoi. Đuoc Ernst Mayr đua ra nam 1942, BSC khang đinh rang "loai la nhom cac quan the tu nhien, thuc su hoac co kha nang, giao phoi voi nhau, cach biet ve mat sinh san voi nhung nhom khac nhu vay". Mac du pho kha rong va đuoc su dung tu lau, BSC cung giong nhung quan niem khac khi khong tranh khoi nhung tranh cai, boi vi cac quan niem kieu nhu vay khong the ap dung cho sinh vat nhan so, va đieu nay đuoc goi la van đe loai. Mot so nha nghien cuu đa no luc tim cach đua ra mot quan niem nhat nguyen thong nhat ve loai, trong khi nhung nguoi khac tiep nhan mot cach tiep can đa nguyen va đe xuat rang co the co nhieu cach khac nhau đe dien giai mot cach logic đinh nghia ve loai.
Su ngan cach sinh san giu hai quan the huu tinh phan tach la can thiet đe cac quan the đo tro thanh cac loai moi. Dong gen co the lam cham qua trinh nay bang cach cung lan truyen cac bien di di truyen moi toi cac quan the khac. Tuy vao muc đo hai loai đa phan tach xa the nao ke tu to tien chung gan nhat cua chung, chung co the van co kha nang giao phoi, nhu ghep ngua va lua sinh ra nhung con la. Nhung sinh vat lai nhu vay thuong la vo sinh. Trong truong hop nay, cac loai co quan he gan gui co the giao phoi thuong xuyen, nhung sinh vat lai se bi chon loc phu nhan va hai loai van tach biet. Tuy nhien, cac loai lai huu thu (co the sinh no đuoc) đoi khi tao nen va nhung loai moi nay co the hoac co nhung tinh chat trung gian giua cac loai bo me, hoac so huu kieu hinh hoan toan moi. Tam quan trong cua viec lai ghep trong viec tao nen loai đong vat moi la chua ro rang, mac du co nhung truong hop đa đuoc quan sat o nhieu loai đong vat, nhu mot truong hop đa đuoc nghien cuu ky luong la ech cay xam.
Su hinh thanh loai đa đuoc quan sat nhieu lan ca duoi nhung đieu kien co kiem soat trong phong thi nghiem lan trong tu nhien. O nhung loai sinh san huu tinh, su phat sinh loai bat nguon tu su cach biet sinh san roi sau đo la su phan tach ve pha he. Co bon co che cho su phat sinh loai. Pho bien nhat o đong vat la su phat sinh loai khac khu phan bo (allopatric speciation), xay ra o nhung quan the ban đau bi cach biet ve mat đia ly, nhu do su phan manh moi truong song hay do di cu. Chon loc duoi nhung đieu kien nay se sinh ra nhung thay đoi rat nhanh ve be ngoai va hanh vi cua sinh vat. Vi chon loc va dich chuyen tac đong đoc lap len cac quan the co lap khoi phan con lai cua loai, su chia tach cuoi cung co the lam nay sinh nhung sinh vat khong the giao phoi voi loai goc.
Co che thu hai la su hinh thanh loai gan khu phan bo (peripatric speciation), xay ra khi nhung quan the sinh vat nho tro nen bi co lap trong mot khu phan bo moi. Đieu nay khac voi co che o tren o cho cac quan the bi tach biet nho hon nhieu quan the goc ve mat so luong. O đay, "hieu ung nguoi sang lap" (founder effect, hieu ung trong đo quan the nho bi co lap suy giam đot ngot cac bien di di truyen), tao nen mot su hinh thanh loai nhanh chong sau mot su gia tang giao phoi tang cuong chon loc tren đong hop tu, dan toi mot su thay đoi nhanh chong ve mat di truyen.
Co che thu ba la su hinh thanh loai ngoai khu phan bo (parapatric speciation). No tuong tu voi co che thu hai o cho mot quan the nho xam nhap vao mot khong gian phan bo moi, nhung khac o cho khong co su chia cach vat ly nao giua hai quan the. Thay vao đo, su hinh thanh loai nay sinh tu su tien hoa cac co che giam dong gen giua hai quan the. Thong thuong đieu nay xay ra khi co mot su thay đoi lon đot ngot moi truong trong khong gian phan bo cua loai goc. Mot vi du la loai co Anthoxanthum odoratum, co the đa trai qua su hinh thanh loai loai nay đe đoi pho voi nhiem đoc kim loai cuc bo o cac vung mo. O đay, thuc vat tien hoa co kha nang chiu mot ham luong kim loai cao trong đat. Chon loc phu nhan giao pho voi quan the goc nhay cam voi kim loai sinh ra mot su thay đoi tu tu trong thoi gian no hoa cua thuc vat khang kim loai, cuoi cung tao nen su tach biet sinh san hoan toan. Chon loc phu nhan cac sinh vat lai giua hai quan the co the gay ra su tang cuong, đo la su tien hoa cua cac tinh trang khuyen khich giao phoi trong mot loai, cung nhu su chiem cho đac tinh, la khi hai loai tro nen khac biet hon ve be ngoai.

Cuoi cung, trong su hinh thanh loai cung khu phan bo (sympatric speciation) cac loai phan tach ma khong he co su cach biet đia ly hay thay đoi moi truong song. Dang nay hiem gap do ngay ca chi mot luong nho dong gen cung co the loai bo su khac biet di truyen giua cac phan cua mot quan the. Nhin chung, loai hinh thanh loai nay đoi hoi su tien hoa ca trong khac biet di truyen va giao phoi khong ngau nhien, cho phep cach biet sinh san đe tien hoa.
Mot loai hinh thanh loai cung khu phan bo lien quan toi giao phoi cheo cua hai loai gan gui đe tao ra mot loai lai moi. Đieu nay khong pho bien o đong vat vi đong vat lai thuong vo sinh. Đo la vi trong qua trinh giam phan cac nhiem sac the tuong đong tu bo va me đen tu cac loai khac nhau va kho ghep cap thanh cong. Tuy nhien, no pho bien hon o thuc vat, boi vi thuc vat thuong nhan đoi so nhiem sac the cua chung, tao nen cac the đa boi. Đieu nay cho phep cac nhiem sac the tu moi loai cha me hinh thanh cac cap phu hop trong giam phan. Mot vi du cua hien tuong nay la khi hai loai thuc vat Arabidopsis thaliana va Arabidopsis arenosa giao phoi cheo cho ra loai moi la Arabidopsis suecica. Đieu nay đa xay ra khoang 20 nghin nam truoc, va qua trinh hinh thanh loai đa đuoc lap lai trong phong thi nghiem đe nghien cuu cac co che di truyen tham gia vao qua trinh nay. Thuc te, nhiem sac the nhan đoi trong mot loai co the la nguyen nhan thong thuong cua tach biet sinh san, vi moi nua cua nhiem sac the nhan đoi khong khop khi giao phoi voi mot sinh vat ma nhiem sac the cua no khong nhan đoi.
Cac hien tuong hinh thanh loai đong vai tro quan trong trong ly thuyet ve can bang ngat quang, lien quan toi cac mo hinh trong dau vet hoa thach ve cac "vu bung no" tien hoa ngan ngat quang cac thoi ky on đinh dai, khi cac loai it thay đoi. Theo ly thuyet nay, su hinh thanh loai va tien hoa nhanh gan ket voi nhau, voi chon loc tu nhien va troi dat di truyen van hanh manh me nhat o cac sinh vat trai qua su hinh thanh loai trong khu phan bo moi hoac trong cac quan the nho. Ket qua la, chu ki on đinh trong cac dau vet hoa thach ung voi quan the goc con cac sinh vat chiu su thay đoi loai va tien hoa nhanh tim thay o nhung quan the nho hoac cac khu phan bo han che ve mat đia ly va do đo hiem khi đuoc bao quan duoi dang hoa thach.


= Tuyet chung =

Su tuyet chung la su bien mat cua toan bo loai. Tuyet chung khong phai la mot su kien bat thuong, vi cac loai sinh vat thuong xuat hien thong qua su hinh thanh loai va bien mat thong qua su tuyet chung. Hau nhu toan bo đong thuc vat tung song tren Trai Đat đen nay đa tuyet chung, va su tuyet chung duong nhu la so phan toi hau cua muon loai. Nhung su tuyet chung đa xay ra lien tuc trong suot lich su su song, tuy rang toc đo tuyet chung co tang manh trong nhung su kien tuyet chung quy mo lon thinh thoang xay ra. Noi tieng nhat la Su kien tuyet chung ky Creta–Paleogen, trong đo tat ca nhung khung long khong biet bay đa tuyet diet, tuy nhien Su kien tuyet chung ky Permi-ky Trias con khung khiep hon the, voi xap xi 96% so loai bien mat. Su kien tuyet chung the Holocene la mot su tuyet chung quy mo lon đang dien ra lien quan toi su banh truong cua nhan loai khap toan cau trong chi vai tram nam qua. Toc đo tuyet chung ngay nay lon gap 100-1000 lan toc đo on đinh va len toi 30% so loai hien co the khong con nua vao giua the ky XXI. Cac hoat đong cua con nguoi ngay nay la nguyen nhan chinh cho su tuyet chung hang loat; hien tuong am len toan cau co the đay nhanh no hon nua trong tuong lai. Bat chap su tuyet chung uoc tinh cua hon 99% cua tat ca cac loai tung song tren Trai Đat, khoang 1 nghin ty loai đuoc uoc tinh hien đang song o tren Trai Đat hien nhung chi voi mot phan nghin cua mot phan tram đuoc mo ta.
Vai tro cua tuyet chung trong tien hoa chua đuoc tim hieu thuc su ky va co le phu thuoc vao loai tuyet chung nao đuoc xet toi. Nguyen nhan cua nhung su kien tuyet chung "muc đo thap", von tao nen phan lon su tuyet chung, co the la su canh tranh giua cac loai cho nguon tai nguyen co han (su loai tru canh tranh). Neu mot loai co the loai bo loai khac, đieu nay sinh ra su chon loc loai, voi loai thich nghi hon song sot con loai kia đi toi tuyet diet. Nhung đot tuyet chung quy mo lon cung quan trong, nhung thay vi đong vai tro mot nhan to chon loc, chung lam giam manh su đa dang theo mot cach khong chon loc va khuyen khich su bung no su tien hoa nhanh va hinh thanh loai moi o nhung sinh vat song sot.


Lich su tien hoa su song = Nguon goc su song =

Trai Đat khoang 4.54 ty nam tuoi. Bang chung som nhat khong the choi cai ve su song tren Trai Đat co tu it nhat 3,5 ty nam truoc, trong ky Eoarchean sau khi lop vo đia chat bat đau hoa cung sau thoi ky Hadean Eon nong chay truoc đo. Hoa thach tham vi sinh vat đa đuoc tim thay trong sa thach 3,48 ty nam tuoi o Tay Uc. Bang chung vat ly ban đau khac ve mot chat sinh hoc la than chi trong đa tram tich 3.7 ty nam tuoi đuoc phat hien o Western Greenland. cung nhu "phan con lai cua Vat chat sinh hoc" đuoc tim thay trong nhung tang đa 4,1 ty nam tuoi o Tay Uc. Nhan xet ve nhung phat hien cua Uc, Stephen Blair Hedges đa viet: "Neu su song phat sinh tuong đoi nhanh tren Trai Đat, thi no co the pho bien trong vu tru."  Vao thang 7 nam 2016, cac nha khoa hoc đa bao cao viec xac đinh mot bo 355 gen tu to tien chung nhat (LUCA) cua tat ca cac sinh vat song tren Trai Đat.
Hon 99 phan tram cua tat ca cac loai, len toi hon nam ty loai, đa tung song tren Trai Đat đuoc uoc tinh la tuyet chung. Uoc tinh so luong loai hien tai cua Trai Đat dao đong tu 10 trieu đen 14 trieu, trong đo khoang 1,9 trieu loai đuoc uoc tinh đa đuoc đat ten  va 1,6 trieu tai lieu trong mot co so du lieu trung tam cho đen nay, đe lai it nhat 80 phan tram chua đuoc mo ta.
Cac qua trinh hoa hoc nang luong cao đuoc cho la đa sinh ra nhung phan tu tu tai tao vao khoang 4 ty nam truoc, va nua ty nam sau mot to tien chung nhat cua tat ca sinh vat đa ton tai. Gioi khoa hoc đuong đai đat đuoc thong nhat rang qua trinh sinh hoa phuc tap đa hinh thanh nen su song tu nhung phan ung hoa hoc đon gian hon. Su bat nguon su song co the bao gom nhung phan tu tu tai ban nhu RNA va su lap ghep nen nhung te bao đon gian.


= To tien chung =

Toan bo sinh vat tren Trai Đat đuoc cho la bat nguon tu mot to tien chung hoac mot von gen to tien chung. Cac loai sinh vat hien tai la mot chang trong tien trinh tien hoa, voi su đa dang cua chung la san pham cua mot chuoi dai nhung su kien hinh thanh loai cung nhu tuyet chung. To tien chung ca cac sinh vat đau tien đuoc suy luan ra tu bon du kien đon gian ve cac sinh vat. Truoc het, chung co su phan bo đia ly khong the giai thich bang su thich nghi đia phuong. Thu nhi, su đa dang sinh hoc khong phai la mot tap hop nhung sinh vat hoan toan đoc nhat vo nhi, ma la nhung sinh vat chia se nhung su tuong đong ve hinh thai hoc. Thu ba, nhung tinh trang di tich (nhu xuong cut o nguoi) khong co muc đich ro rang nao tuong tu voi nhung tinh trang to tien co chuc nang va, cac sinh vat co the đuoc phan loai bang cac dung nhung su tuong đong vao mot thu bac voi cac nhom long vao nhau - tuong tu voi mot cay gia pha.
Cac nghien cuu hien đai đa đe xuat rang, do su chuyen gen ngang, cay phat sinh chung loai nay co the phuc tap hon la mot cai cay phan nhanh đon gian boi vi mot so gen đa lan truyen đoc lap giua cac loai lien quan rat xa xoi.  Đe giai quyet van đe nay va cung nhu nhung van đe khac, mot so tac gia thich su dung thuat ngu "San ho phat sinh chung loai" nhu mot an du hoac mot mo hinh toan hoc đe minh hoa cho su tien hoa cua su song. Quan điem nay bat nguon tu mot y tuong đuoc Darwin đe cap ngan gon nhung sau đo đa bi tu bo.
Cac loai trong qua khu cung đa đe lai nhung ho so ve lich su tien hoa cua chung. Hoa thach, cung voi giai phau so sanh cua cac sinh vat ngay nay, tao thanh hinh thai, hoac giai phau, bao cao. Bang cach so sanh giai phau cua ca hai loai hien đai va tuyet chung, cac nha co sinh vat hoc co the suy ra dong doi cua cac loai đo. Tuy nhien, phuong phap nay thanh cong nhat đoi voi cac sinh vat co bo phan co the cung, chang han nhu vo, xuong hoac rang. Hon nua, vi cac sinh vat nhan so nhu vi khuan va vi khuan co co chung mot tap hop han che cac hinh thai pho bien, hoa thach cua chung khong cung cap thong tin ve to tien cua chung.
Gan đay, bang chung cho to tien chung đa đen tu nghien cuu ve su tuong đong sinh hoa giua cac sinh vat. Vi du, tat ca cac te bao song su dung cung mot bo nucleotide va amino acid co ban. Su phat trien cua di truyen phan tu đa tiet lo cac ghi chep ve su tien hoa con lai trong bo gen cua sinh vat: co nien đai khi cac loai phan hoa qua đong ho phan tu đuoc tao ra boi nhip đo đot bien. Vi du, nhung so sanh trinh tu DNA nay đa tiet lo rang con nguoi va tinh tinh chia se 98% bo gen cua chung va phan tich mot vai vi tri khac nhau tren bo gen giup lam sang to khi to tien chung cua cac loai nay con ton tai.


= Tien hoa su song =

Cac sinh vat nhan so đa cu tru tren Trai Đat tu cach đay khoang 3 đen 4 ti nam. Khong co thay đoi ro rang ve hinh thai hoac to chuc te bao xay ra o nhung sinh vat nay trong vai ty nam sau đo. Cac te bao nhan chuan xuat hien trong khoang 1,6 toi 2,7 ti nam truoc. Su thay đoi chinh yeu tiep theo trong cau truc te bao xuat hien khi vi khuan bi cac te bao nhan chuan bao phu, trong mot moi quan he cong tac goi la noi cong sinh (endosymbiosis). Vi khuan xam nhap va te bao chu sau đo trai qua mot su đong tien hoa, trong đo vi khuan tien hoa thanh cac ty the hoac hydrogenosome. Mot su xam nhap khac cua cac vi khuan lam dan đen su hinh thanh cua luc lap trong tao va thuc vat.
Lich su su song chi bao gom vi khuan co, sinh vat nhan so va sinh vat nhan chuan đon bao cho toi tan 610 trieu nam truoc khi cac co the đa bao bat đau xuat hien trong cac đai duong o ky Ediacara. Su tien hoa đa bao xay ra trong nhieu su kien đoc lap, trong cac sinh vat khac nhau nhu đong vat than lo, tao nau, vi khuan lam, moc nhay va vi khuan nhay (myxobacteria, hay niem khuan). Vao thang 1 nam 2016, cac nha khoa hoc đa bao cao rang, khoang 800 trieu nam truoc, mot thay đoi di truyen nho trong mot phan tu duy nhat goi la GK-PID co the đa cho phep cac sinh vat đi tu mot sinh vat đon bao đen đa bao.
It lau sau su xuat hien cua cac sinh vat đa bao đau tien nay, mot muc đo đa dang sinh hoc đang ke đa xuat hien chi trong vong 10 trieu nam, trong mot su kien đuoc goi la su bung no ky Cambri. Trong thoi ky nay, phan lon cac nganh đong vat hien đai đa xuat hien trong cac chung tich hoa thach, cung voi nhung dong giong đoc nhat vo nhi ve sau đa tuyet chung. Nhieu cach giai thich ve su bung no nay đa đuoc đua ra, trong đo co su tich luy oxy trong khi quyen tu su quang hop.
Khoang 500 trieu nam truoc, thuc vat va nam tien tu đai duong len mat đat, dan keo theo đong vat chan khop va cac loai đong vat khac. Con trung đac biet phat trien va tham chi cho đen ngay nay van chiem đa so cac loai đong vat. Cac loai luong cu đau tien xuat hien khoang 364 trieu nam truoc, theo sau boi cac đong vat co mang oi va chim so khai khoang 155 trieu nam truoc (ca hai đeu co dong doi tu bo sat), đong vat co vu khoang 129 trieu nam truoc, phan ho Nguoi khoang 10 trieu nam truoc va con nguoi hien đai khoang 250 nghin nam truoc. Tuy nhien, bat chap su tien hoa cua cac loai đong vat lon nay, cac sinh vat nho hon cung nhu nhung loai đa tien hoa som trong qua trinh nay tiep tuc phat trien thanh cong va thong tri Trai Đat, voi phan lon sinh khoi va so luong loai thuoc ve sinh vat nhan so.


Ung dung Cac quan niem va mo hinh su dung trong tien hoa sinh hoc, nhu chon loc tu nhien, co nhieu ung dung trong cac linh vuc khac nhau.
Chon loc nhan tao la su chon loc co chu đinh nhung tinh trang trong mot quan the sinh vat. Phuong phap nay đa đuoc dung hang nghin nam trong viec thuan hoa đong thuc vat. Gan đay hon, phep chon loc tuong tu nhu vay đa tro thanh mot phan thiet yeu trong ky thuat di truyen, voi cac gen đanh dau chon loc nhu gen khang thuoc đuoc dung đe thao tac tren DNA. Trong nhung vong đot bien va chon loc lap lai cac protein voi cac tinh chat đang quy đa tien hoa, chang han nhung enzym bien đoi va nhung khang the moi, trong mot qua trinh goi la tien hoa co đinh huong.
Hieu biet ve nhung bien đoi đa xuat hien trong tien hoa sinh vat co the phat lo nhung gen can thiet đe cau truc nen cac phan cua co the cung cac gen lien quan toi cac benh di truyen. Chang han, ca Tetra Mexico Astyanax mexicanus la mot loai ca hang đong bi bach tang đa mat nang luc thi giac cua no trong qua trinh tien hoa. Gay giong giua cac quan the khac nhau cua loai ca mu nay se sinh ra mot vai con chau co mat hoat đong đuoc, vi nhung đot bien khac nhau đa xay ra trong nhung quan the co lap tien hoa o nhung hang khac nhau. Đieu nay giup nhan dien cac gen can cho thi giac va nhiem sac to.
Thuyet tien hoa co nhieu ung dung trong y hoc. Nhieu benh cua con nguoi khong phai la hien tuong tinh, nhung co kha nang tien hoa. Virus, vi khuan, nam va ung thu tien hoa đe khang lai vat chu phong ve mien dich, cung nhu duoc pham. Nhung van đe tuong tu xay ra trong nong nghiep voi su khang thuoc tru sau va thuoc diet co. Co the la chung ta đang đoi mat voi su ket thuc hieu qua cua cac loai khang sinh co san va du đoan su tien hoa va kha nang phat trien va đua ra cac chien luoc đe lam cham hoac đanh bai no đoi hoi kien thuc sau hon ve cac nhan to phuc tap thuc đay tien hoa o cap đo phan tu.
Trong khoa hoc may tinh, nhung mo phong tien hoa su dung cac thuat toan tien hoa va su song nhan tao bat đau tu nhung nam 1960 va đuoc mo rong voi nhung mo phong chon loc nhan tao. Tien hoa nhan tao đa tro thanh mot phuong phap toi uu hoa đuoc thua nhan rong rai do cong trinh cua Ingo Rechenberg nhung nam 1960. Ong đa su dung cac chien luoc tien hoa đe giai quyet cac van đe ki thuat phuc tap. Cac thuat toan di truyen tro nen đac biet pho bien thong qua tac pham cua John Henry Holland. Cac ung dung thuc tien khac bao gom kha nang tien hoa tu đong cua cac chuong trinh may tinh. Cac thuat toan tien hoa ngay nay đuoc dung đe giai cac bai toan nhieu chieu hieu qua hon so voi cac phan mem do nguoi lap trinh vien viet nen va cung nhu đe toi uu hoa thiet ke he thong.


Anh huong xa hoi va van hoa Trong the ky XIX, đac biet sau khi cuon Nguon goc cac loai đuoc cong bo, tu tuong rang su song tien hoa đa la mot nguon tranh cai nong bong tap trung vao cac ham y triet hoc, xa hoi va ton giao cua tien hoa.  Ngay nay, thuyet tien hoa tong hop hien đai đuoc chap nhan boi tuyet đai đa so cac nha khoa hoc. Tuy nhien, tien hoa van la mot quan niem kho chap nhan đoi voi mot so nguoi huu than.
Trong khi nhieu ton giao va giao phai đa hoa giai đuc tin cua ho voi tien hoa thong qua cac quan niem nhu tien hoa huu than, van co nhung nha sang tao luan tin rang tien hoa mau thuan voi huyen thoai sang tao trong ton giao cua ho va đo cung la nhung nguoi day len cac cuoc chong đoi thuyet tien hoa. Nhu cac phan ung đoi voi cuon Vestiges of the Natural History of Creation ("Nhung bang chung ve Lich su Tu nhien cua Sang tao") cua Robert Chambers nam 1844 the hien, khia canh gay tranh cai nhat cua tien hoa sinh hoc la su ngu y ve tien hoa loai nguoi rang con nguoi co to tien chung voi linh truong va cac nang luc tinh than va luan ly cua loai nguoi co cung nhung loai nguyen nhan tu nhien nhu nhung tinh trang di truyen khac o đong vat. O mot vai quoc gia, noi bat la Hoa Ky, nhung cang thang giua khoa hoc va ton giao đa cham ngoi tranh cai ve tien hoa - sang tao, mot tranh cai co tinh ton giao tap trung trong chinh tri va giao duc cong. Trong khi cac linh vuc khoa hoc khac nhu vu tru hoc va Khoa hoc Trai Đat cung mau thuan voi cach dien giai theo nghia đen cua nhieu sach vo ton giao, chung khong chiu nhieu su chong đoi gay gat tu nhung nguoi luan giai kinh sach theo nghia đen bang tien hoa sinh hoc.
Viec giang day ve tien hoa o cac lop sinh hoc o cac truong trung hoc Hoa Ky la khong pho bien trong hau het nua đau the ky XX. Phan quyet cua toa trong Vu xu Scopes nam 1925 - trong đo giao vien John Scopes day tien hoa o Tennnessee bi ket toi - khien cho chu đe nay tro nen hiem hoi trong cac sach giao khoa sinh hoc o trung hoc Hoa Ky trong suot mot the he, nhung no dan dan đuoc xuat hien lai sau đo va đuoc bao ve chinh thuc voi phan quyet nam 1968 trong Vu Epperson chong Arkansas. Ke tu đo, niem tin ton giao co tinh thach thuc cua sang tao luan chinh thuc bi bac bo trong giao trinh pho thong thong qua mot so phan quyet nhung nam 1970 va 1980, nhung no tro lai trong dang gia khoa hoc voi ten thiet ke thong minh, va bi loai tru mot lan nua trong vu kien Kitzmiller chong Quan Dover nam 2005.  Cuoc tranh luan ve y tuong cua Darwin khong tao ra tranh cai đang ke o Trung Quoc.
Ngay nay, voi nhung chung cu khoa hoc khong the bac bo đuoc, thuyet tien hoa đa đuoc hau het cong đong khoa hoc cong nhan la chinh xac
Nam 2015, Giao hoang Phanxico cua Cong giao Roma noi voi nhung nguoi quy tu o Vatican - Cac ly thuyet khoa hoc ve Big Bang (Vu No Vi Đai) va Tien Hoa khong chi phu hop voi Đuc tin Cong giao ma con rat can thiet đe hieu ve Thien Chua.


Gian lan khoa hoc Nghien cuu cua Darwin hung chiu nhung chi trich ve gian lan. Mot so nha khoa hoc đa đat cau hoi lam sao vao thoi cua Darwin lai co the ve đuoc hinh anh phoi thai cua cac loai. Vi vay, mot so nghien cuu đa tien hanh chup phoi thai cua cac loai khac nhau va phat hien Haeckel cong su cua Darwin đa nguy tao hinh anh phoi thai cua cac loai. Vu gian lan khoa hoc nay thuong đuoc nhac đen la "Vu lua đao the ky" hay "The Greatest Fraud in History".


Xem them Phan loai sinh hoc
Bang chung ve to tien chung
Lich su tien hoa cua thuc vat
Lich trinh tien hoa cua su song
Phien toa Scopes
Co sinh thai hoc
Phan loai gioi Đong vat


Tham khao Thu muc Đoc them Lien ket ngoai Thong tin chung

"Evolution" tren chuong trinh In Our Time cua BBC.
"Evolution". New Scientist. ISSN 0262-4079. Truy cap ngay 30 thang 5 nam 2011.
"Evolution Resources from the National Academies". Washington, DC: Vien Han lam Khoa hoc Quoc gia Hoa Ky. Truy cap ngay 30 thang 5 nam 2011.
"Understanding Evolution: your one-stop resource for information on evolution". Berkeley, California: Đai hoc California, Berkeley. Truy cap ngay 30 thang 5 nam 2011.
"Evolution of Evolution – 150 Years of Darwin's 'On the Origin of Species'". Hat Arlington, Virginia: Quy Khoa hoc Quoc gia. Ban goc luu tru ngay 19 thang 5 nam 2011. Truy cap ngay 30 thang 5 nam 2011.
"Human Evolution Timeline Interactive". Vien Smithsonian, Bao tang Lich su Tu nhien Quoc gia. ngay 28 thang 1 nam 2010. Truy cap ngay 14 thang 7 nam 2018. Adobe Flash required.
Cac thi nghiem lien quan đen qua trinh tien hoa sinh hoc
Lenski, Richard E. "Experimental Evolution". East Lansing, Michigan: Đai hoc Bang Michigan. Truy cap ngay 31 thang 7 nam 2013.
Chastain, Erick; Livnat, Adi; Papadimitriou, Christos; Vazirani, Umesh (ngay 22 thang 7 nam 2014). "Algorithms, games, and evolution". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Quyen 111 so 29. tr. 10620–10623. Bibcode:2014PNAS..11110620C. doi:10.1073/pnas.1406556111. ISSN 0027-8424. PMC 4115542. PMID 24979793.
Bai giang truc tuyen
"Evolution Matters Lecture Series". Harvard Online Learning Portal. Cambridge, Massachusetts: Đai hoc Harvard. Ban goc luu tru ngay 18 thang 12 nam 2017. Truy cap ngay 15 thang 7 nam 2018.
Stearns, Stephen C. "EEB 122: Principles of Evolution, Ecology and Behavior". Open Yale Courses. New Haven, Connecticut: Đai hoc Yale. Luu tru ban goc ngay 1 thang 12 nam 2017. Truy cap ngay 14 thang 7 nam 2018.