Operon L-arabinose, con đuoc goi pho bien va ngan gon la operon ara hoac araBAD, la mot operon co vai tro đieu hoa qua trinh chuyen hoa đuong 5 carbon L-arabinose o vi khuan Escherichia coli. Operon L-arabinose chua ba gene cau truc: araB, araA, araD (đuoc goi chung la araBAD) ma hoa cho ba enzyme AraB (ribulokinase), AraA (mot isomerase), AraD (mot epimerase) can thiet cho qua trinh chuyen hoa L-arabinose thanh chat trung gian cua chu trinh pentose phosphate la D-xylulose-5-phosphate.
Cac gene cau truc cua operon L-arabinose đuoc phien ma tu promoter chung thanh mot mRNA so khai duy nhat. Su hoat đong cua operon L-arabinose đuoc kiem soat duy nhat boi gene đieu hoa araC voi san pham AraC va phuc hop cua protein hoat hoa di hoa (CAP) – cAMP. Protein đieu hoa AraC nhay cam voi nong đo arabinose va đong vai tro kep vua la chat hoat hoa khi co arabinose vua la chat uc che khi khong co arabinose đe đieu chinh su bieu hien cua araBAD. Protein AraC khong chi kiem soat su bieu hien cua araBAD ma con tu đong đieu chinh su bieu hien cua chinh gene tao ra no khi nong đo AraC cao.


Cau truc cua operon Operon L-arabinose bao gom cac gene cau truc, vung van hanh araO2 va hai vung khoi đong (araI1, araI2). Cac gene cau truc araB, araA va araD ma hoa cac enzyme tham gia qua trinh di hoa L-arabinose. Ngoai ra con co mot vi tri gan ket CAP, noi phuc hop CAP-cAMP lien ket va tao đieu kien đieu hoa duong tinh – cam ung araBAD khi te bao thieu glucose.

Gene đieu hoa araC khong phai la thanh phan cua operon, nam o phia truoc cua operon L-arabinose va ma hoa protein đieu hoa đap ung arabinose la AraC. Gene araC co vung van hanh araO1, ca araC va araBAD đeu co mot promoter rieng, noi RNA polymerase lien ket va bat đau phien ma. araBAD va araC đuoc phien ma theo cac huong nguoc nhau tu promoter araBAD (PBAD) va promoter araC (PC) tuong ung.


Chuc nang araA ma hoa L-arabinose isomerase, xuc tac qua trinh đong phan hoa chuyen L-arabinose thanh L-ribulose.
araB ma hoa ribulokinase, xuc tac qua trinh phosphoryl hoa L-ribulose đe tao thanh L -ribulose-5-phosphate.
araD ma hoa L-ribulose-5-phosphate 4-epimerase, xuc tac qua trinh epimer hoa giua L-ribulose 5-phosphate va D-xylulose-5-phosphate.

Ca L-ribulose 5-phosphate va D-xylulose-5-phosphate đeu la chat trung gian chuyen hoa cua chu trinh pentose phosphate, lien ket su chuyen hoa cua đuong 5 carbon voi đuong 6 carbon.


Cach thuc hoat đong Operon L-arabinose khong chi chiu su kiem soat cua chat hoat hoa CAP-cAMP ma con đuoc đieu chinh duong tinh – cam ung hoac am tinh – cam ung thong qua protein AraC. AraC gom hai tieu đon vi giong nhau goi la cau truc homodimer va đieu khien phien ma araBAD thong qua tuong tac voi vung van hanh va vung khoi đong tren operon L-arabinose. Moi đon phan (monomer) cua AraC bao gom hai mien bao gom mien lien ket DNA va mien dimer hoa. Mien dimer hoa chiu trach nhiem lien ket arabinose. AraC trai qua su thay đoi cau truc khi lien ket arabinose, sau đo no co hai cau truc rieng biet. Cau truc hoan toan đuoc xac đinh boi su lien ket cua chat cam ung di lap the la arabinose.
AraC cung co the tu đong đieu chinh bieu hien am tinh – cam ung chinh no khi nong đo cua AraC tro nen qua cao. Su tong hop AraC bi kim ham thong qua lien ket cua dimer AraC voi vung van hanh cua gene đieu hoa araO1.


= Đieu hoa am tinh – cam ung araBAD =

Khi moi truong khong co arabinose va giau glucose, cac te bao khong can cac san pham cua araBAD đe chuyen hoa arabinose. Do đo, protein dimer AraC đong vai tro nhu mot chat uc che: mot monomer AraC lien ket vung van hanh cua gene araBAD (araO2), mot monomer khac lien ket voi vung khoi đong araI1 cua operon. Đieu nay dan đen su hinh thanh cua mot vong DNA ngan can RNA polymerase lien ket voi promoter cua operon. Do đo, su phien ma cua gene cau truc araBAD bi uc che.


= Đieu hoa duong tinh – cam ung araBAD =

Su bieu hien cua operon araBAD đuoc kich hoat khi khong co glucose va co arabinose. Khi co arabinose, ca AraC va CAP đeu hoat đong cung nhau nhu nhung chat hoat hoa.


 Đieu hoa nho protein AraC  AraC hoat đong nhu mot chat hoat hoa khi co mat cua arabinose. AraC bi thay đoi cau truc khi arabinose lien ket voi mien dimer hoa (dimerization domain) cua AraC. Ket qua la phuc hop AraC-arabinose roi ra khoi araO2 va pha vo vong lap DNA. Do đo, AraC-arabinose se thuan loi hon ve mat nang luong đe lien ket voi hai vi tri promoter lien ke araI1 va araI2 khi co mat arabinose. Mot monomer se lien ket voi araI1, monomer con lai lien ket voi araI2, noi cach khac, lien ket cua AraC voi araI2 đuoc cam ung di lap the boi arabinose. Mot trong hai monomer AraC lien ket gan promoter araBAD se ho tro lien ket RNA polymerase vao promoter đe bat đau phien ma.


 Đieu hoa nho phuc he CAP-cAMP  CAP chi hoat đong nhu mot chat hoat hoa phien ma khi khong co loai đuong ua thich cua E. coli la glucose. Nong đo glucose kiem soat nong đo ben cua phan tu nho cAMP (cyclic adenosine monophosphate) trong te bao, la chat bat nguon tu ATP va lam tin hieu bao đong cho te bao. Mot protein nam trong mang sinh chat la adenylyl cyclase (AC) co tac dung chuyen hoa ATP tao thanh cAMP. Cu the, cAMP thap khi glucose la nguon carbon vi enzyme adenylate cyclase bi uc che khi van chuyen glucose vao trong te bao.
Protein đieu hoa duong tinh co ten la protein hoat hoa di hoa (catabolite activator protein = CAP) cung goi la protein tiep nhan/bam cAMP (cyclic AMP receptor / binding protein = CRP) hay protein bam cAMP. CAP cung co cau truc homodimer; no chi hoat đong khi moi truong noi bao co ham luong cAMP cao. Trong truong hop đo, cAMP ket hop voi CAP tao thanh phuc hop CAP-cAMP va lam tang ai luc cua CAP đoi voi promoter. Phuc hop nay co kha nang nhan biet va bam vao mot đoan 16 bp (base pair) ve phia truoc vung khoi đong, voi cac đoan lap đao nguoc (inverted repeats), goi la vi tri CAP. Bang cach đo RNA polymerase đuoc kich thich bam chat vao promoter va bat đau tong hop mRNA o muc cao.
Khi khong co glucose, nong đo cao cua phuc hop protein CAP-cAMP lien ket voi vi tri lien ket CAP, vi tri giua araI1 va araO1. Lien ket CAP-cAMP se mo vong DNA giua araI1 va araO2 lam tang ai luc lien ket cua protein AraC đoi voi araI2 va do đo thuc đay RNA polymerase lien ket voi promoter cua araBAD đe phien ma, dich ma cac protein chuyen hoa L-arabinose.


= Tu đieu chinh gene AraC =
Su bieu hien cua gene đieu hoa araC đuoc đieu chinh am tinh – cam ung boi san pham cua chinh no,  protein AraC. AraC du thua lien ket voi vung đieu hoa araO1 cua gene araC. O nong đo AraC cao, protein nay ngan can RNA polymerase lien ket voi promoter cua araC. Do đo, protein AraC o nong đo cao uc che su bieu hien cua chinh gene tao ra no.


Ung dung trong nghien cuu bieu hien protein Operon L-arabinose la trong tam nghien cuu trong sinh hoc phan tu ke tu nam 1970 va đa đuoc nghien cuu rong rai o cac cap đo di truyen, hoa sinh, sinh ly va cong nghe sinh hoc. Operon L-arabinose đa đuoc su dung pho bien trong đieu hoa bieu hien protein, vi promoter araBAD co the đuoc su dung đe tao ra san pham duoi su đieu chinh chat che. Bang cach ket hop promoter araBAD voi gene can nghien cuu, su bieu hien cua gene đich co the đuoc đieu chinh duy nhat boi đuong arabinose: vi du, plasmid pGLO chua gene protein huynh quang xanh la cay (GFP) duoi su kiem soat cua promoter PBAD, cho phep san xuat GFP khi co mat arabinose.


Xem them Operon
Di hoa
Cac he thong operon khac o E. coli:

Operon gal
Operon gab
Operon lac
Operon trp


Tham khao Lien ket ngoai Modern Genetic Analysis by Griffiths, A.J et al. (online textbook)
Biochemistry by Berg, J.M et al. (online textbook)
An Introduction to Genetic Analysis by Griffiths, A.J et al. (online textbook)