Ovalipes catharus, thuong đuoc goi la cua mai cheo, hay cua boi, hoac tieng Maori: papaka, la mot loai cua thuoc ho Ovalipidae. Loai nay đuoc tim thay o vung nuoc nong, đay cat xung quanh bo bien New Zealand, quan đao Chatham va hiem khi thay o mien nam nuoc Uc. Đay la loai kiem an co hoi, hung du va co tap tinh hoat đong đa dang, chu yeu hoat đong vao ban đem, chung chu yeu san bat đong vat than mem va giap xac. Loai nay co tap tinh an thit đong loai, o mot so đia điem ma loai nay sinh song viec an thit đong loai chiem hon mot phan tu khau phan trong che đo an cua chung. Chan sau co hinh mai cheo va mai cua thuon dai nho đo chung co the boi nhanh đe bat con moi va nhanh chong tu đao cat vui minh đe thoat khoi viec bi loai khac san. Mua sinh san la vao mua đong va mua xuan; con đuc mang theo con cai cho đen khi con cai lot xac, sau đo hai con giao phoi va con cai co the di chuyen vao vung nuoc sau hon đe ap va phat tan au trung cua no.
Tu nhung nam 1970, nghe thuy san thuong mai đa đanh bat O. catharus, voi san luong đanh bat giam đang ke so voi muc đinh điem vao cuoi nhung nam 1990. So luong cua loai nay du kien se tang len, mac du cac nha sinh thai hoc đa neu len moi lo ngai rang O. catharus co the bi Charybdis japonica, mot loai xam lan co kich thuoc, che đo an va moi truong song tuong tu canh tranh. O. catharus hien dien trong van hoa Maori vua la mot hoa tiet nghe thuat vua la nguon thuc pham truyen thong.


Mo ta Ovalipes catharus co mai hinh bau duc, thuon dai va hoi san sui voi nam điem tren mai nho ra kha lon, cac điem đo trong giong rang cua, chung nam o hai ben mat va bon điem nho hon nam o phia truoc giua hai mat. Mai co hai đom mat lon mau hat de o phia sau, hai đom mat nho hon gan phia truoc mai va cac ranh co tao thanh mot vet lom hinh con buom gan tam cua mai cua. Nhin tong quan, mai co mau xam cat voi cac điem nhan mau đo cam va rai rac nhung đom nho mau nau. Bung cua cua co mau trang, chan sau cua no det va co mau tim, co chuc nang nhu mai cheo boi. Vung tren mieng gan goc rau co long va mot đuong long cung chay tu goc hoc mat sau ra đen khu vuc ben duoi rang cua cua mai cua. Giong nhu cac loai Ovalipes khac, O. catharus co đoi mat phat trien tot, tuong đoi lon. Tuy nhien, khong giong so voi khoang mot nua so loai Ovalipes đa biet, loai nay khong co hinh thuc bao hieu nhu viec the hien ong anh tren than cua chung.
Loai co chi truoc la mot cap cang tuong đoi ngan co gai va hat tren co cang va co long o vien sau cua cang. Cang ben trai (cang phu) nho hon cang ben phai (cang chinh) va ca hai ngon cua cang đeu manh va thon. Cang nho phat trien theo ty le thuan voi chieu rong mai cua o con cai, nhung no co the bieu hien tuong quan sinh truong (phat trien nho hon theo ty le) o con đuc. No su dung cang nho đe cat, chiec cang nho co nhung chiec rang hinh non nho tren ca hai ngon cang, trong khi cang lon cung co mot chiec rang kha lon đuoc su dung đe nghien nat con moi. No co ba cap chan dung đe bo, co hat va tuong đoi phang.  Cac chan mai cheo phia sau phang, chay doc chan la vien bang long.
O. catharus đuc truong thanh co the đat chieu rong mai cua len toi 150 mm (5,9 in), va nhung con đuc lon nhat nang khoang 600–700 g (21–25 oz). Nhung con cai truong thanh ve mat sinh duc thuong co chieu rong mai cua > 70 mm (2,8 in) va rong toi khoang 115 mm (4,5 in). Nhung con non nho nhat co xu huong cu tru o vung nuoc nong khoang 0,1–0,5 m (0,33–1,6 ft), trong khi vung nuoc sau hon tu 5–15 m (16–49 ft) thuong la noi sinh song cua nhung ca the lon nhat va truong thanh nhat. Kich thuoc bung o con đuc va con cai non phat trien dan theo ty le thuan voi chieu rong mai cua, nhung sau khi chieu rong mai cua đat 30–40 mm (1,2–1,6 in), bung cua con cai bieu hien tuong quan sinh truong duong. Chieu dai mai cua tuong đoi giam dan so voi chieu rong khi cua lon len. Trung binh, mai cua rong hon chieu dai khoang 1,35 lan.
O. catharus co thoi gian phat trien con non dai hon so voi cac loai giap xac muoi chan khac – khoang hai thang voi tam giai đoan au trung giap xac. Trong qua trinh sinh trung, mot noan bao bat nguon tu mot te bao luong boi co nho, ban đau no co đuong kinh tu 5–25 μm; sau đo no phat trien đen khoang 0,32 mm (0,013 in). Trung co hinh dang gan nhu la hinh cau, tu mau vang voi xap xi 0,3 mm (0,012 in) đuong kinh chuyen sang mau đen voi khoang 0,37 mm (0,015 in) đuong kinh trong khoang mot thang sau đo ngay truoc khi chuyen thanh au trung cua non. Dang au trung trong suot hoac mau đen, sau đo phat trien cac te bao sac to mau đo, va sau đo chuyen sang mau đen khi lot xac thanh au trung truong thanh. Dang au trung co gai lung noi bat va gai mo cung noi bat tuong tu cung hai gai ben nho hon. O dang au trung đay đu, mo tuong đoi nho hon nhieu va mai cua dai khoang 4,65 mm (0,18 in) hoan toan nhan. Sau dang au trung đay đu, O. catharus co 13 giai đoan phat trien rieng biet, đuoc goi la cac giai đoan lot vo giap xac, va đat kich thuoc toi đa khi đuoc 3–4 tuoi. Nguoi ta nghi ngo rang su phat trien nay chi bi gioi han boi tuoi tho cua no va neu khong, no co the tiep tuc lot xac vo thoi han mot lan moi nam. Cac ca the cua cua quan the O. catharus biet lap tu quan đao Chatham co xu huong lon hon va mat nhieu thoi gian hon đe truong thanh so voi nhung con cua o đat lien New Zealand. Tuoi tho cua loai nay la 3–5 nam.


Sinh ly va giai phau noi tang O. catharus la mot loai co the thich nghi tham thau hoac la mot loai đieu hoa tham thau yeu. No co the đao nguoc huong dong thong khi bang cach đieu chinh kich thuoc lo khi khong nam o goc chan, đuoc cho la mot phuong cach đe ngan cac hat vat chat can tro cac lo nay. Cac lo mo dan vao khoang mang va đuoc bao phu boi cac long day đac co chuc nang loc. Khong giong nhu hau het cac loai giap xac muoi chan khac, giai đoan dong chay nguoc nay co the đuoc duy tri va thuong đuoc nhin thay khi cua vui minh trong cat hoac luc no đang nghi ngoi.
Tim cua loai cua nay chi co mot tam that, đay mau hemolymph đen 7 đong mach. 5 đong mach (trong đo co đong mach chu truoc) đua mau tu tim đen cac co quan nhu hach nao, mat, rau, gan tuy va nhieu co quan tieu hoa khac. Mot đong mach dan mau khoi tim ve phia bung, đuoc goi la đong mach uc, chiem gan 70% luu luong mau. Đong mach nay phan nhanh, cap mau cho 5 cap chan va cang, trong đo nhanh lon nhat la nhung mach cap mau cho cac chan mai cheo phia sau cua no. Cuoi cung, 1 đong mach chu sau tuong đoi nho chay xuong giua bung cua con cua.
O. catharus la loai đong vat than mem rat nhay cam voi nhiet đo. Nhiet đo nuoc chi tang vai đo thoi se đay nhanh đang ke su phat trien cua no. Vao mua he khi nhiet đo khoang 20 °C (68 °F), nhip tim cua loai cua nay la khoang 50 chu ky/phut. Khi tang nhiet đo tren nguong nay, nhip tim bat đau cham lai. O nhiet đo 25 °C (77 °F), nhip tim tang gap đoi len 125 chu ky/phut. Nhiet đo khoang 30 °C (86 °F) co the lam cua chet. Qua trinh phosphoryl hoa ADP trong ho hap cung giam o nhiet đo tren 20 °C (68 °F), cho thay kha nang san xuat ATP cua ty the giam. O nhiet đo khoang 10 °C (50 °F), gan muc thap nhat so voi nguong nhiet chiu đuoc cua loai nay trong tu nhien, loai nay can phai kich thich thi moi an đuoc. Nhin chung o nhiet đo nay, chung an it hon va mat nhieu thoi gian hon gap ba lan đe tieu hoa thuc an so voi o nhiet đo 20 °C (68 °F).
O. catharus nghe duoi nuoc bang cach su dung he thong ong nho nam duoi ang-ten đau tien cua no đuoc goi la nang thang bang. Nang nay chua mot khoi ket tu cac hat cat đuoc goi la statolith va co chuc nang tuong tu nhu soi tai (thach nhi) o đong vat co xuong song. Cua co the nghe thay am thanh trong khoang thap nhat 40–2000 Hz, nhung đac biet nhay cam voi pham vi tu 100–200 Hz. No su dung mot co che ben trong hien van chua đuoc biet đen đe tao ra am thanh "khan khan" tan so rong đa xung, voi gia thuyet đuoc đua ra la đe truyen đat thong tin co thuc an cho cac thanh vien khac trong loai. Con đuc cung su dung mot co che ben trong chua đuoc biet đen đe tao ra am thanh sieu tram đuoc dung trong hanh vi giao phoi cua chung.


Phan loai Trong tieng Anh, Ovalipes catharus co ten goi thong thuong la "paddle crab" (tam dich la cua mai cheo) hoac "common swimming crab" (tam dich la cua boi pho thong). Trong tieng Maori la papaka. Loai nay đuoc mo ta vao nam 1843 boi nha đong vat hoc Adam White tu mot mau vat tai Bao tang Anh đuoc thu thap boi Andrew Sinclair. Mac du White đa xep no vao chi Portunus, cac nha sinh vat hoc bien la William Stephenson va May Rees vao nam 1968 đa xep no vao chi Ovalipes dua tren cac mau sac mau cua no. Giong nhu ba loai khac truoc nam 1968, no đa tung bi nham lan voi O. punctatus, O. catharus la mot phan cua mot nhom rieng biet goi la Ovalipes, bao gom ca O. australiensis, O. elongatus, O. georgei, O. punctatus va O. trimaculatus. O. catharus cung rat giong (va co kha nang la mot loai đong nhat) voi mot manh mong hoa thach (mong tren cang cua) tu The Pleistocen Muon cua New Zealand. Co ba đac điem đang tin cay ket hop lai giup phan biet O. catharus voi cac thanh vien khac cua Ovalipes: cac hot nho tren cac song go ghe o mat tren cua cang cua, cac soc o mat duoi cua cang, va mot mai cua co chieu dai gap 1,35 lan chieu rong. Bieu đo phan loai sau đay dua tren hinh thai cho thay moi quan he giua O. catharus va cac loai Ovalipes khac con ton tai:


Phan bo va moi truong song O. catharus la loai ban đia cua New Zealand, no co the đuoc tim thay tu Đao Stewart đen Northland va o quan đao Chatham. Cua cung hien dien du khong pho bien o bo bien phia nam cua Australia, tu vien tay bang South Australia va đen Vinh Port Phillip thuoc Victoria o vien đong. No song doc theo cac vung đay cat ven bien, thuong o đo sau <10 m (33 ft) trong cac cua song va khu vuc can bo bien, no di chuyen vao khu vuc gian trieu vao buoi toi hoac ban đem đe kiem an. Loai nay thuong chon minh trong tram tich suot ca ngay. Mac du no thuong tru o cac vung nuoc nong, nhung co the tim thay o đo sau len đen 100 m (330 ft), va au trung cua non co the đuoc tim thay o đo sau len đen it nhat 700 m (2.300 ft). Cua con thuong đuoc thay o vung bien kin sau khi chung di cu vao bo trong thoi ky sinh truong au trung. Con đuc va con cai tap hop lai o cac vinh kin gio trong mua sinh san mua đong va mua xuan. Sau đo, con đuc di chuyen ra cac bai bien rong va lon vao mua xuan, trong khi con cai di chuyen đen cac khu vuc khong xac đinh - đuoc cho la khu vuc sinh san co muc nuoc sau hon đe ap trung. Thong tin tu cac nguon khong chinh thuc cho thay so luong ca the O. catharus gia tang đang ke ke tu nhung nam 1970.


Che đo an uong va hanh vi kiem an Che đo an cua O. catharus chu yeu bao gom đong vat than mem (đac biet la chi Paphies), đong vat giap xac, ca, giun long va tao. Nhung ca the O. catharus lon thuong an it hon, chu yeu chung an tao cung nhu cac đong vat lon hon nhu giap xac muoi chan va ca xuong, trong khi nhung con cua nho hon thuong xuyen san moi nhung đong vat giap xac nho va mem hon nhu đong vat giap xac mem, chan đeu, mysida va tom dau phay. No cung thuong xuyen an thit đong loai nho hon va nhung con vua moi lot xac. Cac ca the O. catharus khac thuong chiem it nhat vai phan tram che đo an cua O. catharus, va o mot so đia điem nhu Plimmerton va Paremata, ti le nay len đen hon 25%. No co xu huong an nhieu hon vao mua he so voi mua đong. Van chua ro su khac biet ve che đo an giua con đuc va con cai.
Chan sau phang va hinh dang co the thuon gon cua cua tao đieu kien đe chung boi voi toc đo 1 m/s (2,2 mph) va bat moi nhanh chong. No cung co cac cang manh va thon, rat phu hop đe giu va xe thit cac đong vat than mem nho, cac đong vat than mem ma no an thuong co chieu dai duoi 4 mm (0,16 in). Cang cua co su khac biet ve chuc nang, the hien qua hai hinh dang khac nhau cua hai cang: cang ben trai đuoc su dung đe cat trong khi cang ben phai đuoc su dung đe nghien. Cac chi mai cheo cho phep cua giu thang bang va giup on đinh tren đoi chan bo thu ba cua no khi đao cac con ngheu ra khoi cat.


Con moi va cac tuong tac khac Cac loai la con moi cua O. catharus bao gom ca nham gai (Squalus acanthias), ca trap bien bac (Pagrus auratus), ca nham tron cua song (Mustelus lenticulatus), ca mu hapuku (Polyprion oxygeneios), ca heo Hector, Thalassarche bulleri, va loai cua xam lan Charybdis japonica. Nhung con cua non de bi đong loai an thit, va tat ca O. catharus đeu de bi nhu vay trong qua trinh lot xac. Nganh đanh bat thuy san thuong mai cung đanh bat O. catharus. Đe thoat khoi bi san moi, O. catharus đao cac hang cat tam thoi trong cat mem bang cach su dung cac chi mai cheo cua no, no mat trung binh chi vai giay đe hoan toan vui lap co the bang cach lam toi cat va vui than minh cua no vao trong nen cat. No nam yen o vi tri duoi nen cua mat cat khoang 10–20 mm (0,39–0,79 in), đoi khi đe đoi mat cua no nho len.
Cac nha sinh thai hoc đa bay to lo ngai rang Charybdis japonica xam lan đang mo rong pham vi o New Zealand, chung co the canh tranh voi O. catharus nho vao kich thuoc va che đo an tuong đong, mot phan chung đong phan bo ve moi truong song, tinh hung du cao, kha nang vuot troi O. catharus trong cuoc canh tranh mot-mot ve thuc an, va do anh huong boi bien đoi khi hau toan cau ma chung tro nen co kha nang chiu nhiet tot hon. O. catharus duong nhu it bi anh huong boi cac loai ky sinh pho bien co mat la C. japonica; no cung khong co dau hieu bi ky sinh boi giun đot Serpulidae, giun tron hoac ha. Phan lon O. catharus thi lai la vat chu cua loai ctenosome bryozoan Triticella capsularis hinh thanh lop long day toi gan 10 mm (0,4 in) o mat duoi cua sau lan lot xac cuoi cung. Chung chi đuoc tim thay tren O. catharus, va đuoc cho la mot sinh vat cong sinh bat buoc cua O. catharus.


Giao phoi va sinh san Ovalipes catharus trai qua qua trinh lot xac day thi khi mai cua đat chieu rong khoang 50–60 mm (2,0–2,4 in) va đat đuoc đo truong thanh sinh duc trong nam đau đoi song o vung đay nuoc. Nhiet đo am hon khien cho mua sinh san keo dai hon, thuc đay su phat trien va dan đen qua trinh truong thanh sinh duc dien ra som hon, tu đo lam thay đoi thoi gian giao phoi giua cac quan the. Cua đuc va cua cai bat đau tu tap o cac vinh nong co noi tru an vao mua đong đe giao phoi, con qua trinh sinh san thi dien ra tu thang 5 đen thang 11, cung la thoi điem cua cai vua lot xac. Đe đoi pho voi su canh tranh tu nhung con cua đuc khac sinh song o gan cua cai đang giao phoi, cua đuc tro nen hung du va su dung am thanh đe giao tiep. Tuy nhien, van chua ro cac am thanh nay đuoc gui đen cua cai, cua đuc canh tranh hay ca hai. Cua đuc phat ra hai am thanh xen ke: am thanh "zip" tan so thap-tam trung co nhieu nhip đuoc tao ra khi cua co xat mat duoi cua cang vao mot khop giong nhu mieng gay đan o cap chan bo đau tien; va mot loat tieng rung sieu tram voi co che hien van chua ro va van con la an so. Am thanh "zip" kem theo man trinh dien, trong đo cua "di chuyen ve phia truoc va lac ca hai chi mai cheo theo chuyen đong xoan", co the la mot hanh vi tan tinh.
Mot con O. catharus đuc chi co the giao phoi voi mot con O. catharus cai co co the mem trong khoang bon ngay sau khi no lot xac, vi vay no giu mot con cai truoc luc lot xac duoi co the cua minh trong toi đa 10 ngay truoc khi giao phoi. Mot con cua đuc đang đoi thuong se tranh viec an thit ban tinh cua no; thay vao đo, no co xu huong bao ve con cai trong suot qua trinh giao phoi, keo dai tu 12 đen 36 gio va tham chi len đen bon ngay. Sau khi giao phoi va tach ra, cua đuc co the tiep tuc nhan dien ban tinh cua no đe tranh an thit đong loai trong khi co the cua con cai van con mem, nhung đoi khi viec an thit van xay ra. Viec con đuc bao ve con cai đang trong tinh trang de bi thuong ton do lot xac đuoc gia thuyet la ly do khien mot so đia điem co ty le gioi tinh lech ve phia cua cai.
Cua cai đuoc cua đuc tha ra sau khi giao phoi va di chuyen đen khu vuc đe trung, co the la vung nuoc sau hon. Khong ro co bao nhieu lo trung co the đuoc thu tinh tu mot lan thu tinh, nhung theo quan sat cua cai mang len toi bon hoac nam lo trung ma khong can giao phoi lai. So luong trung trong moi lo co tuong quan manh me voi chieu rong mai cua va khoi luong co the, nhung con cua lon va nang hon sinh san nhieu hon. Trong mot lo trung, cua cai đuoc tim thay đa sinh san tu it nhat 80.000 đen nhieu nhat 850.000 trung, va mot con cua lon co chieu rong mai cua khoang 100 mm (3,9 in) thuong sinh san khoang 500.000 trung. Tuy nhien, mot ty le lon so trung that thoat do benh tat, hu hong hoac bi loai khac an mat. Đieu nay tuong tu voi cac loai cua khac. Au trung phat trien đong bo va thuong đuoc cua me cua chung đe ra moi truong vao ban đem. Trung đuoc phat ra voi so luong lon thong qua viec vay manh cua co the cua cai, đieu nay lam va đap cac vo trung va khien chung bi nut ra. Khi đe, cua cai duoi chan đe đinh vi co the no cao nhat co the so voi đay bien. Sau đo, no nghieng co the len mot chut va bat đau uon cong bung đe phat ra nhung đam au trung lon. Cua cai thuong đe tat ca au trung trong mot lan, nhung o mot so đia điem, chung se đe au trung theo nhieu lo trung. Mua sinh san thuong dien ra tu thang 9 đen thang 3. Tong cong, mot con O. catharus cai co the sinh san len đen khoang 10 lo trong suot cuoc đoi trong bon mua sinh san.


Moi quan he voi con nguoi Ovalipes catharus noi tieng la mot loai cua hung du o cac bai bien khi thuong xuyen kep nhung nguoi tam bien o New Zealand, va nhung nguoi đi bien cung thuong xuyen nhin thay vo cua O. catharus troi dat vao bo. Loai cua nay la mot chu đe pho bien trong nghe thuat Maori, voi cac thiet ke đuoc tich hop vao cac mau det may, ta moko (hinh xam mat), va cac thiet ke cua wharenui (nha hoi nghi) va whare wananga (nha hoc tap). O. catharus la nguon thuc pham truyen thong, nhung cac nha nghien cuu trong thoi ky tien thuoc đia khong ghi lai nhieu ve cac tap tuc thu hoach.
Nganh đanh bat thuy san thuong mai đa nham vao O. catharus tu cuoi nhung nam 1970, chu yeu o phia đong cua Đao Bac va phia bac cua Đao Nam. O. catharus noi tieng voi thit co ca huong vi va ket cau tot, va san luong đanh bat đuoc ban o trong nuoc New Zealand va xuat khau sang Nhat Ban. San luong Ovalipes catharus noi chung đa tang len cho đen cuoi nhung nam 1990, đat đinh o muc 519 tan (1.144.000 lb) trong cac nam 1998–1999, sau đo chung bat đau giam dan trong hai thap ky tiep theo, va đat trung binh 16,6 tan (37.000 lb) hang nam trong khoang thoi gian 5 nam tu nam 2017 đen nam 2022. Trong khi phan lon san luong đanh bat trong nhung nam 1990 va 2000 đen tu bo bien phia đong cua Đao Bac va bo bien phia tay cua Đao Nam, đieu nay đa giam manh trong nhung nam 2010, va san luong đanh bat trong nhung nam 2020 đen nay chu yeu đen tu bo bien phia đong cua Đao Nam. Nguyen nhan san luong đanh bat giam sut chua đuoc biet ro.


Ghi chu Chu thich = Tham khao =


Lien ket ngoai Tu lieu lien quan toi Ovalipes catharus tai Wikimedia Commons
 Du lieu lien quan toi Ovalipes catharus tai Wikispecies