Anopheles (con goi la a-no-phen, bat nguon tu tieng Phap: anophele) la mot chi muoi đuoc JW Meigen mo ta lan đau tien vao nam 1818. Chi muoi nay con co ten goi la muoi sot ret, muoi đon xoc. Nhieu loai la vat trung gian truyen ky sinh trung Plasmodium, gay benh sot ret o chim, bo sat va đong vat co vu, trong đo co con nguoi. Anopheles gambiae la loai đuoc biet đen nhieu nhat vi no truyen mot trong nhung loai ky sinh trung sot ret nguy hiem nhat o nguoi la Plasmodium falciparum, moi nam cuop đi sinh mang cua 725 nghin nguoi tren toan the gioi. Ngoai loai muoi tren ra thi cac loai muoi khac khong phai la vector (vat trung gian truyen benh) lam lay lan benh sot ret o nguoi.
Chi Anopheles nay tach ra tu to tien cua ho muoi Culicidae it nhat 100 trieu nam truoc. Giong nhu cac loai muoi khac, trung, au trung (con goi la bo gay, lang quang) va nhong (con goi la cung quang, quang) đeu song duoi nuoc. Au trung khong co ong ho hap đe tho nen muoi đau nam ngang tren mat nuoc đe kiem an. Con truong thanh (thanh trung) roi khoi be mat nuoc va an mat hoa; ca the cai đi hut mau, lam lay lan ky sinh trung giua cac vat chu. Tu the kiem an cua Anopheles truong thanh la chuc đau xuong, khong giong nhu tu the nam ngang cua cac loai muoi khac. Cac loai Anopheles phan bo gan nhu o khap moi noi tren Trai Đat, tu vung nhiet đoi, can nhiet đoi cho đen on đoi. Con truong thanh phat trien trong thoi tiet kho nong, giup chung co the song sot o nhung vung khi hau kho nong nhu Sahel.


Tien hoa = Lich su hoa thach =
Hoa thach cua chi Anopheles rat hiem; chi co hai mau đuoc tim thay vao nam 2015: mot la Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus (Zavortink & Poinar tim thay) trong ho phach tren lanh tho Cong hoa Dominica tu Hau the Eocen (40,4 trieu nam truoc đen 33,9 trieu nam truoc), hai la Anopheles rottensis (Statz tim thay) trong ho phach tren lanh tho Đuc tu Hau the Oligocen (28,4 trieu nam truoc đen 23 trieu nam truoc).


= Phat sinh loai =
To tien cua cac loai ruoi trong đo co muoi đa xuat hien tu 260 trieu nam truoc. Cac dong muoi Culicinae va Anopheles tach nhau tu to tien chung tu giua 120 trieu nam truoc đen 150 trieu nam truoc. Cac loai Anopheles Cuu The gioi va Tan The gioi sau đo phan hoa tu giua 80 trieu nam truoc đen 95 trieu nam truoc. Anopheles darlingi tach ra tu vector sot ret chau Phi va chau A tu khoang 100 trieu nam truoc. Bieu đo nhanh cua Heafsey va cong su, dua tren phan tich bo gen muoi nam 2015:


= Phan loai =
Chi Anopheles đuoc nha con trung hoc nguoi Đuc Johann Wilhelm Meigen cong bo vao nam 1818. Ong mo ta hai loai: A. birfurcatus va loai đien hinh la Anopheles maculipennis. Anopheles, theo nha con trung hoc nguoi Đuc, co nghia la beschwerlich, "ganh nang". Cai ten nay xuat phat tu tieng Hy Lap co ανωφελης (anopheles) nghia la "vo dung", bat nguon tu αν- (an-) nghia la khong; va οφελος (ophelos) nghia la huu ich.
Nam 1901, nha con trung hoc nguoi Anh Frederick Vincent Theobald đa mo ta lai 39 loai Anopheles trong chuyen khao 5 tap cua ong ve Culicidae. Ong nhan đuoc cac mau muoi tu khap noi tren the gioi, gui cho Bao tang Lich su Tu nhien Luan Đon, theo chi thi nam 1898 cua Bo truong Bo Thuoc đia, ong Joseph Chamberlain.
Anopheles phan bo o khap moi noi tren the gioi, thuoc phan ho Anophelinae cung voi hai chi khac: Bironella (phan bo chu yeu o Australia) va Chagasia (phan bo chu yeu o Trung va Nam My). Viec phan loai cac loai van chua đay đu, co so phan loai loai dua tren cac đac điem hinh thai – đom canh, giai phau đau, giai phau au trung va thanh trung, cau truc nhiem sac the va gan đay hon la dua tren trinh tu DNA. Trong phan loai do Harbach va Kitching cong bo nam 2016, ba loai Bironella (B. confusa, B. gracilis va B. hollandi) co kieu gen giong voi A. kyondawensis hon cac loai Bironella khac. Dua tren su tuong đong ve di truyen, A. implexus đuoc cho la khac biet ve to tien chung cua chi Anopheles.


Vong đoi Giong nhu tat ca cac loai muoi, Anopheles trai qua 4 giai đoan trong vong đoi cua chung: trung, au trung (lang quang, bo gay), nhong (cung quang, quang) va muoi truong thanh (thanh trung). Ba giai đoan đau tien, muoi song duoi nuoc va keo dai 5–14 ngay, tuy thuoc vao loai va nhiet đo moi truong. Giai đoan truong thanh la khi muoi cai Anopheles đong vai tro la vat trung gian (vector) truyen benh sot ret. Con cai truong thanh co the song toi mot thang (hoac lau hon trong đieu kien nuoi nhot), nhung hau het khong song qua hai tuan trong tu nhien.


= Trung =

Con cai truong thanh moi lan đe khoang 50–200 trung, qua dui đe trung (hay thuy mang đe trung, ovipositor). Trung co kich thuoc kha nho (khoang 0,5 milimet (0,02 in) × 0,2 milimet (0,008 in)). Con cai đe rieng le tung qua trung va đe truc tiep tren mat nuoc. Mot đac điem cua trung Anopheles la co phao noi o hai ben. Trung khong chiu đuoc moi truong kho han, qua trinh no trong vong 2–3 ngay, o cac vung khi hau lanh hon thi mat toi 2–3 tuan.


= Au trung =
Au trung hay con goi la lang quang, bo gay. Au trung muoi co phan đau phat trien tot, ban chai quanh mieng dung đe kiem an, nguc lon va bung phan thanh 9 đot. Au trung khong co chan. Khac voi cac loai muoi khac, au trung chi Anopheles khong co voi ho hap (siphon), vi vay co the chung phai o vi tri song song voi mat nuoc đe ho hap. Nguoc lai, au trung cac loai muoi khac bam vao mat nuoc bang voi ho hap phia sau, co the huong xuong duoi. Au trung ho hap qua cac lo tho nam o đot bung thu 8, vi the chung phai thuong xuyen ngoi len mat nuoc. Au trung an cac loai tao, vi khuan va vi sinh vat khac o mat nuoc. Chung chi lan xuong duoi be mat khi bi quay ray. Au trung boi bang cach giat toan bo co the hoac nho luc đay cua ban chai quanh mieng.

Au trung lot xac qua 4 giai đoan, sau đo chung bien thai hoan toan thanh nhong (cung quang). Vao cuoi moi giai đoan au trung, au trung lot xac, thay lop vo ngoai đe tiep tuc phat trien. Su phat trien thanh au trung dien ra o nhieu moi truong song khac nhau, nhung hau het đeu thich nguon nuoc sach se, khong bi o nhiem. Au trung muoi cua cac loai thuoc chi Anopheles đuoc tim thay o cac đam lay nuoc ngot hoac nuoc man, đam lay ngap man, ruong lua, muong, canh cac con song, con suoi va cac vung nuoc mua tam thoi. Nhieu loai thich moi truong song co tham thuc vat. Mot so loai sinh san o nhung ho nuoc trong khong gian thoang đang, co anh nang, trong khi mot so loai khac chi tim thay o nhung noi co bong ram trong rung. Mot so loai con sinh san trong hoc cay hoac nach la cua mot so cay.


= Nhong =
Nhong (con đuoc goi la con cung quang, quang) co hinh dau phay hay dau hoi khi nhin tu mot phia. Đau va nguc đuoc hop nhat voi nhau thanh phan đau nguc (cephalothorax), noi voi phan bung uon cong. Giong nhu au trung, nhong thuong xuyen ngoi len mat nuoc đe tho qua mot cap voi ho hap tren phan đau nguc cua nhong. Sau vai ngay, mat lung cua phan đau nguc tach ra va muoi truong thanh xuat hien.


= Muoi truong thanh =

Giong nhu tat ca cac loai muoi, muoi Anopheles truong thanh co than hinh manh de voi ba phan: đau, nguc va bung. Phan đau co chuc nang thu thap thong tin giac quan va tim kiem thuc an. Đau bao gom mat, cap rau dai va đuoc phan thanh nhieu đoan. Rau rat quan trong trong viec phat hien mui cua vat chu cung nhu khu vuc sinh san đe con cai đe trung. Muoi cai mang ky sinh trung Plasmodium (tac nhan gay benh sot ret) bi thu hut boi hoi tho va mui cua con nguoi hon đang ke so voi muoi cai khong bi nhiem ky sinh trung. Phan đau co mot cai voi dai, huong ve phia truoc dung đe tim kiem thuc an va hai xuc tu ham tren. Nhung xuc tu nay chua co quan thu cam carbon dioxide, mot chat hap dan chinh giup muoi xac đinh vi tri vat chu. Nguc co chuc nang van đong. Ba đoi chan va đoi canh gan vao nguc. Bung co chuc nang tieu hoa thuc an va phat trien trung. Phan đot tren co the se to ra khi con cai hut mau. Mau đuoc tieu hoa theo thoi gian, la nguon protein đe san xuat trung, trung dan dan chuyen xuong bung.
Anopheles co the đuoc phan biet voi cac loai muoi khac nho vao cap xuc tu dai bang voi va tren canh co khoi vay đen - vay trang roi rac. Ngoai ra, co the xac đinh loai muoi truong thanh bang tu the nghi đien hinh: ca muoi đuc va muoi cai huong bung len khi nghi ngoi chu khong huong bung xuong duoi nhu muoi binh thuong. Muoi truong thanh thuong giao phoi trong vong vai ngay sau khi thoat khoi giai đoan nhong. O hau het cac loai thuoc chi Anopheles, con đuc bay theo đan lon, thuong vao khoang hoang hon va con cai chui vao đan đe giao phoi. Thoi gian tu luc đe trung đen khi phat trien thanh muoi truong thanh thay đoi đang ke giua cac loai va bi anh huong manh me boi nhiet đo moi truong. Muoi co the phat trien tu trung đen khi truong thanh chi trong 5 ngay, nhung co the mat 10–14 ngay o đieu kien nhiet đoi.

Thoi gian song cua con đuc la khoang mot tuan, thuc an la mat hoa va cac nguon thuc an co đuong khac. Con đuc khong the hut mau vi mau gay đoc cho con đuc, chet trong vong vai ngay, tuoi tho nay tuong đuong voi khi con đuc chi co thuc an la nuoc. Con cai an cac nguon thuc an co đuong đe lay nang luong, nhung thuong can hut mau đe phat trien trung. Sau khi hut mau voi so luong đu, con cai nghi ngoi vai ngay đe mau đuoc tieu hoa va trung phat trien. Qua trinh nay phu thuoc vao nhiet đo, nhung thuong mat 2–3 ngay o đieu kien nhiet đoi. Khi trung đa phat trien đay đu, con cai se đe trung va tiep tuc tim kiem vat chu. Chu ky lap lai cho đen khi con cai chet. Trong đieu kien nuoi nhot, con cai co the song lau hon mot thang, tuy nhien trong tu nhien thi hau het chung khong song lau hon mot đen hai tuan. Tuoi tho phu thuoc vao nhiet đo, đo am va kha nang hut mau thanh cong va kha nang tranh ne đuoc su phong ve cua vat chu.


Sinh thai hoc = Phan bo =
Cac loai thuoc chi Anopheles song ca o cac vung nhiet đoi nhu chau Phi can Sahara, gay nen benh sot ret. Ngoai ra Anopheles con ton tai o cac vi đo lanh hon. That vay, cac đot bung phat benh sot ret truoc đay đa xay ra o nhung vung co khi hau lanh, vi du nhu trong qua trinh xay dung kenh đao Rideau o Canada vao thap nien 1820. Nhung loai Anopheles ma co the truyen benh sot ret thi khong chi gioi han o cac vung luu hanh benh sot ret. Do đo nhung khu vuc ma đa xoa so loai muoi Anopheles đo van co nguy co tai nhiem benh.


= Moi truong song =
Muoi Anopheles can nhung vung nuoc, co the nho va tam thoi, đe lam moi truong phat trien cua au trung va nhong. Ao ho, be chua nuoc, đam lay, muong, vung nuoc la moi truong song ly tuong cua muoi. Tuy nhien, muoi truong thanh co the song o nhung vung kho han nhu xa van Chau Phi va Sahel. Chung co the di chuyen xa mat nuoc va đoi khi bi gio thoi bay hang tram kilomet. Nhung ca the truong thanh co the sinh san moi lan trong nhieu thang, tu bat hoat trong thoi tiet kho nong. Tap tinh nay giup chung ton tai qua mua kho o Chau Phi. Hon nua, muoi Anopheles đa đuoc ghi nhan la con di chuyen trong hanh ly cua du khach, tham chi len ca may bay.


= Ky sinh trung =
Ky sinh trung cua Anopheles gom Microsporidia thuoc chi Amblyospora, Crepidulospora, Senoma va Parathelohania. Microsporidia co hai loai vong đoi. O loai thu nhat, ky sinh trung lay truyen qua đuong mieng va tuong đoi khong đac hieu ve loai. O loai thu hai, ngoai đuong mieng, ky sinh trung đuoc tieu hoa o vat chu trung gian đa bi nhiem benh. Giai đoan au trung nhiem ky sinh trung thuong đac hieu o mo va lien quan đen the mo (fat body). Lay truyen doc cung co the xuat hien.

Vi khuan Wolbachia đuoc nghien cuu đe su dung lam tac nhan kiem soat so luong muoi.


= Loai san muoi =

Nhen Evarcha culicivora gian tiep hut mau đong vat co xuong song bang cach san muoi cai Anopheles. Nhen non thich an Anopheles hon tat ca cac con moi khac, bat ke muoi co thuc su co mau trong co the hay khong. Nhen con đa ap dung tap tinh đac trung cua Anopheles, quan sat tu the nghi cua muoi Anopheles đe xac đinh loai muoi. Anopheles co tu the nghi đac biet voi phan bung huong len tren. Trong truong hop nay, con nhen tiep can tu phia sau, duoi bung muoi, sau đo tan cong tu ben duoi.


Vector sot ret = Mau la thuc an ua thich =
Vi chi Anopheles la vector duy nhat truyen benh sot ret nen co nhieu nghien cuu chuyen sau ve chi muoi nay nham tim kiem cac phuong phap kiem soat hieu qua. Mot yeu to quan trong trong tap tinh cua cac loai Anopheles la tinh ua đot nguoi hoac đot đong vat nhu gia suc hoac chim. Loai Anopheles nao ma co tinh ua đot nguoi manh me thi nhieu kha nang truyen ky sinh trung sot ret tu nguoi nay sang nguoi khac. Hau het muoi Anopheles khong ua đot nguoi hoac ua đot đong vat, bao gom ca vector sot ret chinh o mien Tay Hoa Ky, A. freeborni. Tuy nhien, cac vector sot ret chu yeu o Chau Phi, loai A. gambiae va A. funestus, lai rat ua đot nguoi. Do đo đay la cac vector chinh truyen benh sot ret o nguoi.


= Xac suat truyen benh sot ret =
Ky sinh trung sot ret bi muoi an phai se trai qua qua trinh phat trien ben trong co the muoi truoc khi chung lay nhiem sang nguoi. Thoi gian can thiet đe ky sinh trung phat trien trong muoi (thoi ky u benh ben ngoai) dao đong tu 10–21 ngay, tuy thuoc vao loai ky sinh trung va nhiet đo. Neu mot con muoi khong ton tai đu lau đe ky sinh trung phat trien thi no khong truyen ky sinh trung.
Khong the đo truc tiep tuoi tho cua muoi trong tu nhien, nhung co the uoc tinh ty le song con hang ngay (daily survivorship) cua mot so loai Anopheles. Tai Tanzania, ty le song con hang ngay cua loai A. gambiae, vat trung gian truyen ky sinh trung Plasmodium falciparum, dao đong tu 0,77 đen 0,84, nghia la sau mot ngay, khoang 77% đen 84% luong ca the song sot. Gia su kha nang song con nay la khong đoi trong suot thoi gian truong thanh cua muoi, thi chua đen 10% muoi cai A. gambiae se song sot lau hon thoi gian u benh ben ngoai la 14 ngay. Neu ty le song sot hang ngay tang len 0,9 thi tren 20% so muoi se song sot lau hon thoi gian 14 ngay. Cac bien phap kiem soat muoi dua vao thuoc diet con trung (vi du nhu phun thuoc muoi trong nha) thuc su co the tac đong đen con đuong truyen benh benh sot ret vi ly do rut ngan tuoi tho cua muoi truong thanh, hon la vi ly do giam so luong ca the muoi truong thanh trong quan the.


= Tim thuc an va nghi ngoi =
Hau het muoi Anopheles đeu hoat đong vao luc hoang hon, binh minh hoac luc đem khuya. Mot so loai kiem an trong nha, trong khi mot so loai khac kiem an ngoai troi. Sau khi hut mau, mot so loai muoi mau thich đau trong nha, trong khi mot so loai lai thich bay ra ngoai troi đe nghi. Co the han che bi muoi Anopheles thich đau trong nha, hoat đong ve đem đot bang cach su dung man tuyn tam thuoc diet muoi, hoac cai thien nha o đe ngan chan muoi xam nhap (vi du nhu lam luoi cua so chong muoi). De dang kiem soat cac loai muoi co tap tinh thich đau o trong nha bang cach phun thuoc diet muoi. Nguoc lai, đoi voi cac loai muoi thich bay ra ngoai troi đe nghi ngoi thi cach kiem soat tot nhat la tieu diet cac đia điem sinh san, chang han nhu lap ao ho, han che nuoc tu.


= He sinh vat trong đuong ruot cua muoi =
Boi vi muoi truyen benh can phai hut mau nen he vi khuan đuong ruot co the anh huong đen ty le lay nhiem thanh cong cua vat chu la muoi. Ruot cua au trung va nhong phan lon chua vi khuan lam quang hop. O ca the muoi truong thanh thi ruot chua vi khuan Gram am thuoc nganh Pseudomonadota va Bacteroidota chiem uu the. Viec tieu hoa mau lam giam đang ke su đa dang cua vi sinh vat trong đuong ruot, tao đieu kien thuan loi cho vai loai vi khuan phat trien.


Kiem soat = Khang thuoc diet muoi =
Thuoc diet muoi la phuong phap tiep can đau tien đe loai bo muoi tai cac khu vuc co muoi truyen benh sot ret. Tuy nhien, vi thoi gian sinh san ngan, muoi co the nhanh chong phat trien kha nang đe khang. Su khang thuoc nay tung xay ra Chien dich Thanh toan Benh sot ret Toan cau vao thap nien 1950. Ngoai ra, viec su dung thuoc diet con trung trong nong nghiep đa dan đen tinh trang khang thuoc o quan the muoi. Do vay, mot chuong trinh kiem soat muoi hieu qua can phai theo doi tinh trang muoi khang thuoc va chuyen sang cac bien phap khac neu phat hien thay tinh trang khang thuoc.


= Tieu diet muoi =
Nam 2016, cong nghe phat đong gen (gene drive) CRISPR-Cas9 đuoc đe xuat đe tieu diet Anopheles gambiae. Cong nghe nay xoa gen dsx, gay vo sinh o con cai. Gene drive đa đuoc chung minh la co the ngan chan toan bo quan the A. gambiae trong long trong vong 7–11 the he, thoi gian ngan chan chua đay mot nam. Co nghi ngo ve tinh hieu qua cua gene drive cung nhu tac đong ve mat đao đuc, mat sinh thai cua chuong trinh diet tru loai muoi. Đa co nhung buoc đau su dung gene drive đe đua gen khang Plasmodium vao loai moi mot cach hieu qua hon, chang han nhu nham muc tieu va loai bo gen FREP1 o Anopheles gambiae. Cac nha nghien cuu o Burkina Faso đa tao ra mot chung nam Metarhizium pinghaense đuoc bien đoi gen đe tao ra noc đoc cua nhen mang pheu (funnel-web spider, nhen phan bo o Australia). Trong mot thu nghiem co kiem soat, khi tiep xuc voi loai nam nay, quan the muoi Anopheles giam 99% luong ca the.


Xem them Benh nhiet đoi


Chu thich Tham khao Lien ket ngoai Co so du lieu Anopheles
Bo gen cua Anopheles gambiae va du lieu lien quan Luu tru ngay 3 thang 12 nam 2012 tai Wayback Machine
CDC – Trung tam Benh truyen nhiem Quoc gia, Khoa Benh ky sinh trung; Benh sot ret
CDC – Ban đo the gioi the hien su phan bo cua cac loai Anopheles
Walter Reed Biosystematics Unit. – Lien ket đen danh muc muoi truc tuyen, khoa luong phan nhan dang muoi, hinh anh va thong tin ve cac loai quan trong trong y hoc.
Du an Atlas benh Sot ret
Phan loai, vong đoi cua Anopheles gambiae
Anopheles quadrimaculatus tren trang web cua Đai hoc Florida, Vien Khoa hoc Nong nghiep va Thuc pham