Luc lap (tieng Anh: chloroplast, phat am tieng Anh: ) la mot bao quan o cac loai sinh vat quang hop, nhieu nhat la thuc vat va tao. Nhung kham pha đau tien ve loai bao quan nay đuoc cho la cua Julius von Sachs (1832–1897), mot nha thuc vat hoc.
Vai tro chinh cua luc lap la thuc hien chuc nang quang hop, đay la noi chua cac chat diep luc co kha nang hap thu nang luong tu anh sang mat troi, chuyen hoa va luu giu nang luong đo trong cac phan tu cao nang la ATP va NADPH, đong thoi giai phong khi oxy tu nuoc. Sau đo, luc lap su dung nang luong tu ATP va NADPH đe tao nen cac phan tu huu co tu carbon dioxide (CO2) theo mot qua trinh goi la chu trinh Calvin. Ngoai ra, luc lap con thuc hien mot so chuc nang khac, gom co tong hop acid beo, nhieu loai amino acid, va cac phan ung mien dich o thuc vat. So luong luc lap trong moi te bao thay đoi đa dang tu mot trong tao đon bao đen tan 100 trong thuc vat, vi du nhu cai Arabidopsis va lua mi.
Luc lap thuoc mot nhom bao quan rong hon goi la lap the (plastid), đac trung boi nong đo chat diep luc cao, nhung lap the khac, nhu vo sac lap (leucoplast) va sac lap (chromoplast) chua it diep luc va khong thuc hien chuc nang quang hop.
Luc lap cuc ki linh đong—no de dang di chuyen va luu thong khap te bao thuc vat, thinh thoang tu that lai đe tien hanh qua trinh phan đoi. Hoat đong cua no chiu anh huong manh tu cac nhan to moi truong nhu mau sac va cuong đo anh sang. Luc lap, giong nhu ty the, co chua DNA rieng, đuoc cho la ke thua tu to tien—mot loai vi khuan lam co kha nang quang hop ma sau đo noi cong sinh voi te bao nhan thuc so khai. Luc lap khong tao ra boi te bao thuc vat ma chi sinh ra tu luc lap truoc đo song hanh voi qua trinh phan bao.
Voi mot ngoai le (trung amip Paulinella chromatophora), tat ca luc lap đeu co the đa phat sinh tu mot qua trinh noi cong sinh duy nhat (noi cong sinh so cap): khi mot loai vi khuan lam hoa hop voi te bao nhan thuc. Mac du vay, luc lap van co the tim thay trong mot bo phan rong lon nhieu loai sinh vat, tham chi mot so truong hop con khong co nguon goc luc lap lien quan đen nhau, đay la mot he qua cua nhung qua trinh noi cong sinh lan thu hai va thu ba (noi cong sinh thu cap).
Thuat ngu chloroplast (tieng Hy Lap: χλωροπλαστης) bat nguon tu chu Hy Lap chloros (χλωρος), nghia la mau xanh, va plastes (πλαστης), nghia la "san xuat, hinh thanh".


Kham pha Nam 1837, Hugo von Mohl la nguoi đau tien đua ra nhung mo ta đay đu ve luc lap (tieng Đuc: Chlorophyllkornen, "hat chua chlorophyll (diep luc)") nhu nhung the đut đoan trong te bao xanh cua thuc vat. Nam 1883, A. F. W. Schimper goi ten nhung the nay la "chloroplastid" (tieng Đuc: Chloroplastiden). Nam 1884, Eduard Strasburger thong qua thuat ngu "chloroplast" (luc lap, tieng Đuc: Chloroplasten).


Nhung dong luc lap va su tien hoa Luc lap la mot trong nhieu loai bao quan khac nhau trong te bao thuc vat. No đuoc cho la co nguon goc tu vi khuan lam thong qua qua trinh noi cong sinh—khi mot te bao nhan thuc hoa hop mot loai vi khuan lam co kha nang quang hop thuong tru lau dai trong te bao. Ty the la bao quan cung co nguon goc tuong tu luc lap, chi khac đo la vi khuan hieu khi noi cong sinh thay vi vi khuan lam quang hop. Gia thuyet ve nguon goc nay cua luc lap lan đau tien đe xuat boi nha sinh vat hoc nguoi Nga Konstantin Mereschkowski vao nam 1905 sau khi Andreas Schimper quan sat nam 1883 chi ra rang luc lap co ve gan giong vi khuan lam. Trong sinh gioi, luc lap chi đuoc tim thay trong thuc vat va tao.


= To tien la vi khuan lam =

Vi khuan lam đuoc cho la to tien cua luc lap. Đoi khi no đuoc goi la tao luc lam mac du vi khuan lam la sinh vat nhan so (con tao la sinh vat nhan thuc, va tao luc lam thuc chat la ten goi nganh tao Glaucophyta). Vi khuan lam la mot nganh đa dang cua nhom vi khuan co kha nang quang hop, va thuoc loai vi khuan Gram am, do đo co chua hai lop mang te bao. Vi khuan lam cung co mot lop thanh te bao peptidoglycan, day hon so voi cac vi khuan Gram am khac, nam giua hai lop mang. Giong nhu luc lap, no cung co cau truc thylakoid ben trong. Tren mang thylakoid co cac sac to quang hop, bao gom chat diep luc a (chlorophyll a). Phycobilin cung la mot loai sac to pho bien khac cua vi khuan lam, thuong tich hop vao the phycobilisome đinh o phia ngoai lop mang thylakoid (tuy vay khong phai luc lap nao cung co sac to phycobilin ke thua tu vi khuan lam).


= Qua trinh noi cong sinh lan thu nhat =

O mot noi nao đo tren Trai Đat khoang 1 ty nam truoc, mot con vi khuan lam song tu do đa chui vao mot te bao nhan thuc so khai, hoac nhu la thuc an cua te bao nhan thuc hoac nhu la mot ky sinh trung, no đuoc chua trong mot khong bao thuc bao. Hai mang lipid kep cua tat ca cac loai luc lap hien nay đeu co nguon goc tu mang ngoai va mang trong trong cau truc thanh te bao cua to tien la vi khuan lam Gram am, va han la khong phai lay tu mang thuc bao cua te bao nhan thuc chu, lop mang đo co le đa tieu bien. Te bao nhan thuc co ve huong nhieu loi ich khi cho phep nhung thuc the moi la vi khuan lam song trong minh, thuc hien qua trinh quang hop đong hoa va cung cap thuc an cho te bao chu. Dan dan theo thoi gian, vi khuan lam bi hoa hop, nhieu gen cua no đa mat đi hoac chuyen vao bo gen trong nhan te bao chu. Mot so protein cua no sau nay tong hop trong te bao chat cua te bao chu, va nhap tro lai vao luc lap (truoc đay tung la vi khuan lam).
Qua trinh nay đuoc goi la noi cong sinh (endosymbiosis), nom na la "te bao nay song trong te bao khac". Cac te bao song ben trong cac te bao khac đuoc goi la te bao noi cong sinh (endosymbiont); con cac te bao noi cong sinh lai cu tru ben trong cac te bao chu (host cell) chua minh.
Luc lap đuoc cho la xuat hien sau ty the, nguyen nhan la do tat ca te bao nhan thuc đeu co chua ty the, nhung khong phai te bao nao cung co luc lap. Đay la he qua cua mot hien tuong goi la chuoi qua trinh noi cong sinh noi tiep nhau, nghia la mot te bao nhan thuc so khai đa hoa hop đuoc to tien ty the, va mot so hau due cua no sau đo đa hoa hop not to tien luc lap, tao nen mot dong te bao co ca luc lap va ty the.
Co hay khong co nhung luc lap đen tu mot qua trinh noi cong sinh duy nhat, hay tu nhieu qua trinh tuong tu dien ra tren khap cac dong te bao nhan thuc khac nhau? Đieu nay đa gay tranh cai mot thoi gian dai, nhung bay gio cac nha khoa hoc nhat tri rang: tat ca cac sinh vat chua luc lap hoac đa phat sinh tu mot to tien duy nhat hoac co đuoc luc lap tu cac sinh vat co chung to tien la mot te bao nhan thuc đa hoa hop hoa mot con vi khuan lam song khoang 600–1.600 trieu nam ve truoc.
Co nhung loai luc lap, ma no truc tiep phat sinh tu to tien la vi khuan lam, đuoc biet đen voi cai ten lap the so cap (primary plastid), luu y la "lap the" trong ngu canh bai nay co nghia la mot thuc the gan nhu tuong tu luc lap. Tat ca luc lap so cap đeu thuoc mot trong ba dong sau đay: dong luc lap tao luc lam (glaucophyte), dong luc lap tao đo (rhodophyte) va dong luc lap xanh luc (chloroplastidan). Trong đo, dong thu hai la lon nhat, con dong luc lap xanh luc thi co o thuc vat đat lien va tao luc.


 Glaucophyta (tao luc lam)  Xem them: Vi khuan lam
Loai tao Cyanophora, mot loai tao glaucophyte (chu nay la so it tieng Anh cua danh phap: Glaucophyta, tieng Viet: tao luc lam), đuoc cho la mot trong nhung sinh vat đau tien co luc lap. Dong luc lap tao luc lam co quy mo nho nhat trong ba dong luc lap so cap, chi moi tim thay trong 13 loai, va đuoc xem la dong luc lap xuat hien som nhat. Tao luc lam chua loai luc lap co mot thanh peptidoglycan nam giua hai lop mang lipid kep, giong nhu to tien cua no la vi khuan lam. Vi vay, luc lap tao luc lam con co ten la muroplast (tien to muro- co nguon goc tu tieng Latin "mura"–nghia la "thanh, tuong"). Loai luc lap nay cung chua cau truc thylakoid đong tam nhung khong xep thanh chong, cac lop thylakoid bao quanh lay mot the carboxysome – mot cau truc dang khoi hai muoi mat đeu, noi luc lap tao luc lam luu tru enzyme rubisco co đinh carbon trong đo. Luong tinh bot ma luc lap tong hop se gom lai tong ra ben ngoai no. Tuong tu vi khuan lam, thylakoid cua luc lap tao luc lam cung đuoc kham voi mot cau truc hap thu anh sang goi la the phycobilisome. Voi nhung đac điem tren, luc lap tao luc lam đuoc xem la mot dang trung gian nguyen thuy giua vi khuan lam va nhung loai luc lap tien hoa hon trong tao đo va thuc vat.


 Rhodophyceae (tao đo)  Luc lap tao rhodophyte (chu thich: rhodophyte la so it tieng Anh cua danh phap Rhodophyta—nganh Tao đo; con Rhodophyceae o tieu đe la ten lop đong nghia voi nganh) hay luc lap tao đo la dong luc lap rong lon va phong phu. Luc lap tao đo (rhodophyte chloroplast) con đuoc goi la rhodoplast, nghia đen la "luc lap đo".
Luc lap tao đo co lop mang kep, khong gian xen giua hai lop mang goi la xoang gian mang va co cac sac to phycobilin luu tru ben trong cac the phycobilisome nam tren mang thylakoid, o loai luc lap nay cac cau truc thylakoid van chua the xep thanh chong. Mot so truong hop co chua pyrenoid—mot cau truc protein sieu vi co trong luc lap cua tao va reu sung, no lien quan đen qua trinh co đinh carbon va tong hop, luu tru tinh bot. Luc lap tao đo co hai loai sac to quang hop la diep luc a (chlorophyll a) va phycobilin; mot phan nhom cua sac to phycobilin la phycoerytherin chinh la nguyen nhan quan trong khien cho nhieu loai tao đo co mau đo đac trung (do phycoerytherin hap thu kem anh sang đo nen đa phan phan xa lai loai anh sang nay). Tuy nhien, ke tu khi luc lap tao đo chua them diep luc a va cac sac to khac, nhieu loai mau moi tu đo đen tim đa xuat hien. Cac sac to đo phycoerytherin la mot su thich nghi đe giup tao đo co the hap thu nhieu anh sang hon trong moi truong nuoc sau—nhu vay, mot vai loai tao đo khac song o vung nuoc nong se co it sac to phycoerytherin hon trong luc lap cua chung, va tro nen "xanh" hon. Luc lap tao đo co the tong hop nen mot dang tinh bot goi la tinh bot floridean (loai tinh bot cau tao tu cac polymer "ban amylopectin"), no đuoc gom lai thanh cac hat nho o ngoai luc lap, nam trong te bao chat cua te bao tao đo.


 Chloroplastida (tao luc va thuc vat)  Luc lap chloroplastidan (so it tieng Anh cua danh phap: Chloroplastida, la ten goi khac cua nhom sinh vat Viridiplantae), hay con goi la "luc lap xanh luc", la dong luc lap so cap quy mo lon va rat phong phu, đa dang. Sinh vat chu yeu chua loai luc lap nay la tao luc va thuc vat đat lien. Luc lap xanh luc khac biet so voi luc lap tao luc lam va luc lap tao đo o viec mat đi the phycobilisome, va thay vao đo la sac to diep luc b (chlorophyll b). Hau het luc lap xanh luc "thuc su" co mau xanh, mac du mot vai truong hop thi khong, giong nhu mot so dang luc lap cua loai tao Haematococcus pluvialis, nguyen nhan la do co cac sac to phu chen len mau xanh diep luc. Luc lap xanh luc mat đi thanh peptidoglycan nam giua hai lop mang, va thay the no bang mot khong gian goi la xoang gian mang. Mot so loai thuc vat duong nhu đa giu lai cac gen dung đe tong hop lop peptidoglycan nay, mac du muc đich su dung lai khac đi, khong dung đe cau tao nen thanh nua ma tham gia vao qua trinh phan đoi luc lap (hinh thanh cac đai that chia đoi khoi nguyen sinh chat).
Phan lon luc lap mieu ta trong bai viet nay đeu la luc lap xanh luc.
Tao luc va thuc vat giu lai tinh bot ben trong luc lap (thay vi tong ra ngoai te bao chat), va o thuc vat va mot vai loai tao, thylakoid cua luc lap xep lai thanh cac chong, chong đo goi la grana. Mot so luc lap tao luc co chua cau truc pyrenoid, co chuc nang tuong tu nhu the carboxysome o tao luc lam, la noi enzyme rubisco va CO2 tap trung trong luc lap.


 = Helicosporidium  =
Helicosporidium la mot chi tao luc ky sinh khong quang hop, no đuoc cho la co chua nhung tan tich cua luc lap. Phan tich gen tu mot luc lap va cac gen cua nhan te bao cho thay luc lap tung ton tai trong chi Helicosporidium, du chang ai co the nhin thay đuoc luc lap cua chung.


= Qua trinh noi cong sinh lan thu hai va thu ba =
Rat nhieu sinh vat khac nhau co luc lap tu cac dong luc lap so cap thong qua qua trinh noi cong sinh lan thu hai—tuc la tien hanh hoa hop mot te bao tao đo hay tao luc co chua luc lap. Nhung luc lap nhu the nay đuoc goi la cac lap the cap hai (secondary plastid).
Trong khi luc lap so cap co lop mang kep tu to tien vi khuan lam cua no, thi luc lap cap hai lai co them nhung lop mang moi ben ngoai mang kep nay, đo la ket qua cua qua trinh noi cong sinh lan thu hai, khi mot te bao nhan thuc khong co kha nang quang hop hoa hop mot te bao tao chua luc lap nhung khong tieu hoa no—co ve giong nhu truong hop noi cong sinh vi khuan lam o giai đoan so khai truoc đo. Cac te bao tao noi cong sinh se bi tieu huy, chi đe lai duy nhat luc lap cua no, va thinh thoang con co them mang te bao va nhan, tao nen loai luc lap mang 3 hoac 4 lop—gom hai mang cua to tien vi khuan lam, co the co them mang te bao tao bi nuot, va mang thuc bao nguon goc tu mang te bao chu.

Nhung gen trong nhan te bao nhan thuc bi thuc bao thuong chuyen cho nhan te bao chu. Con hai nganh tao Cryptophyta va Chlorarachniophyta van giu lai nhan, chuyen hoa thanh tan tich la mot cau truc goi la nucleomorph, nam giua lop mang thu hai va thu ba cua luc lap.
Tat ca cac luc lap cap hai đeu xuat phat tu tao luc va tao đo, con tu tao luc lam thi khong quan sat thay, co le la vi tao luc lam tuong đoi hiem trong tu nhien, khien cho chung it co kha nang bi hoa hop boi cac te bao nhan thuc khac.


 Luc lap nguon goc tao luc  Tao luc tung bi bat giu, nuot chung va hoa hop vao trung roi Euglenid, tao Chlorarachniophyta, mot dong cua nganh tao Dinoflagellata va co the co ca to tien cua sieu nhom nhan thuc Chromalveolata trong ba hoac bon lan thuc bao rieng biet. Nhieu luc lap nguon goc tao luc co chua pyrenoid, va khong giong nhu luc lap tao luc, tinh bot o đay đong goi thanh cac hat nam ngoai luc lap thay vi nam trong.


 = Euglenophyta  =
Euglenophyta (so it tieng Anh: euglenophyte) la mot nganh gom cac sinh vat nguyen sinh co roi, trong đo co hai lop chinh la Euglenid va Kinetoplastida, chung chua loai luc lap nguon goc tao luc. Luc lap cua euglenophyte co 3 mang—đieu đo cho thay lop mang cua te bao noi cong sinh đa mat đi, chi con lai hai mang ban đau cua vi khuan lam va mang thuc bao nguon goc tu mang te bao chu. Luc lap euglenophyte co mot pyrenoid va ba chong thylakoid. Tinh bot đuoc luu tru duoi dang paramylon (mot loai carbohydrate tuong tu tinh bot thuc su), chua trong cac hat co mang bao troi noi khap te bao chat te bao.


 = Chlorarachniophyta  =
Chlorarachniophyta (so it tieng Anh: chlorarachniophyte) la mot nhom sinh vat hiem hoi chua cac luc lap nguon goc tao luc, mac du tien trinh hinh thanh cua chung phuc tap hon so voi cac loai tao Euglenophyta. To tien cua Chlorarachniophyta đuoc cho mot loai trong sieu nhom Chromalveolata, đo la mot te bao nhan thuc co loai luc lap nguon goc tao đo. Sau đo, luc lap nguon goc tao đo mat đi, va cuoi cung chlorarachniophyte lai nuot chung va hoa hop mot te bao tao luc, cung cap cho no loai luc lap thu hai, đo chinh la luc lap nguon goc tao luc.
Luc lap chlorarachniophyte bao boc boi 4 lop mang, ngoai tru truong hop khi nam gan mang te bao, cac mang cua luc lap se gop lai thanh lop mang kep duy nhat. Thylakoid cua no sap xep thanh ba chong grana long leo. Chlorarachniophyta luu tru tinh bot trong te bao chat duoi dang chrysolaminarin (mot loai polymer sinh hoc pho bien nhat sinh gioi cung voi cellulose), thuong đong goi va tap trung xung quanh pyrenoid cua luc lap, phinh thanh khoi lan ra te bao chat.
Điem đang chu y o luc lap chlorarachniophyte la te bao tao luc phat sinh nen loai luc lap nay khong hoa hop mot cach hoan toan—nhan te bao tao luc đo van con ton tai duoi dang tan tich la cau truc nucleomorph tim thay giua mang luc lap thu 2 va thu 3—khong gian giua hai mang nay đuoc goi la xoang periplastid (peri-: ke ngoai cung, con xoang ngoai cung tao ra tu mang luc lap thu 3 va thu 4), đay la phan con sot lai cua khoi nguyen sinh chat cua te bao tao luc ban đau.


 = Chromalveolata so khai  =
Nghien cuu gan đay cho thay to tien so khai cua Chromalveolata (so it tieng Anh: chromalveolate; mot sieu nhom ngang gioi sinh vat nguyen sinh) đa hoa hop lay te bao tao prasinophyte (mot lop Tao luc đon bao) noi cong sinh. Cac luc lap nguon goc tao luc sau nay đa mat đi va thay the bang loai nguon goc tao đo, nhung su thay the đo chi dien ra sau khi luc lap nguon goc tao luc chuyen xong cac gen cua no vao nhan te bao chromalveolate so khai. Su hien dien cua ca hai loai gen tao luc va tao đo trong Chromalveolata giup cho chung phat trien tot hon duoi đieu kien anh sang that thuong, thieu thon.


 Luc lap nguon goc tao đo (luc lap chromalveolate)  Tuong tu nhu tao luc, tao đo cung tung bi bat giu va nuot chung trong qua trinh noi cong sinh lan thu hai, duong nhu nguoi ta cho rang tat ca luc lap nguon goc tao đo phat sinh tu mot te bao tao đo duy nhat bi hoa hop boi mot te bao chromalveolate so khai, hinh thanh nen cac hau due chromalveolate sau nay, vi du nhu trung long, nhung nganh nay đa tu tieu bien đi luc lap cua chung. Đay la mot hien tuong van con trong vong tranh cai.
Pyrenoid va cau truc thylakoid xep chong co nhieu trong luc lap chromalveolate, no co lop mang ngoai cung lien ket truc tiep voi mang luoi noi chat hat va kham tren đo li ti cac ribosome. Loai luc lap nay mat đi cac the phycobilisome va thay vao đo la sac to diep luc c (chlorophyll c), nhung la thay loai sac to nay lai khong the tim thay trong chinh luc lap cua tao đo—to tien phat sinh nen luc lap nguon goc tao đo (luc lap chromalveolate).


 = Cryptophyta  =
Cryptophyta (so it tieng Anh: cryptophyte) la mot nhom tao co loai luc lap nguon goc tao đo. Luc lap cryptophyte chua mot nucleomorph, nhin thoang qua kha giong loai luc lap chlorarachniophyte. Luc lap cryptophyte co 4 lop mang, trong đo mang ngoai cung lien ket truc tiep voi mang luoi noi chat hat. Chung tong hop tinh bot dang thuong, đuoc gom lai luu tru trong cac hat o xoang periplastid—khoang khong gian phia ngoai lop mang kep trong cung, la phan con sot lai cua nguyen sinh chat te bao tao đo—to tien cua no. Ben trong luc lap cryptophyte co mot pyrenoid va hai chong thylakoid.
Loai luc lap nay khong chua the phycobilisome, nhung no lai co sac to phycobilin luu tru rai rac trong xoang thylakoid, thay vi đinh o phia ngoai mang thylakoid.


 = Haptophyta  =
Haptophyta (so it tieng Anh: haptophyte) la nganh tao tuong tu va lien quan khang khit voi nganh Cryptophyta, đay đuoc cho la phan nhanh đau tien cua sieu nhom Chromalveolata. Luc lap cua chung sot mat nucleomorph, con cac thylakoid thi xep thanh 3 chong, va chung co the tong hop loai tinh bot chrysolaminarin—luu tru hoan toan ben ngoai luc lap, trong te bao chat cua haptophyte.


 = Heterokontophyta (Stramenopiles)  =

Heterokontophyta (so it tieng Anh: heterokontophyte), con goi la Stramenopiles, la mot lien nganh tao rat lon va đa dang chua luc lap nguon goc tao đo. Nhom tao heterokont (so it tieng Anh cua danh phap: Heterokonta, mot tu đong nghia voi Heterokontophyta va Stramenopiles o đau đoan) bao gom cac lop: Tao cat, Tao nau, Tao vang va Tao vang xanh.
Luc lap heterokont rat giong luc lap haptophyte, đeu chua mot pyrenoid, ba chong thylakoid va o vai ngoai le lop mang epiplastid (lop mang ngoai cung, epi-: ngoai cung) thong voi mang luoi noi chat. Giong nhu Haptophyta, Heterokontophyta cung du tru tinh bot duoi dang chrysolaminarin trong cac hat rai rac khap te bao chat. Luc lap heterokontophyte chua diep luc a va vai truong hop ngoai le chua diep luc c, ngoai ra con co them sac to carotenoid mang lai cho no nhieu mau sac khac nhau.


 = Apicomplexa  =
Apicomplexa (so it tieng Anh: apicomplexan) la mot nganh trong sieu nhom ngang gioi Chromalveolata. Giong nhu Helicosproidia (mot chi Tao luc ky sinh trong đuong ruot con trung), chung cung la mot nhom nguyen sinh vat ky sinh, va chua loai luc lap mat kha nang quang hop. Chung tung đuoc cho la co quan he ho hang voi Helicosproidia, nhung voi hieu biet hien nay, Helicosproidia gan voi Tao luc hon la sieu nhom Chromalveolata. Nganh Apicomplexa co chi Plasmodium (chi Ky sinh trung sot ret). Nhieu loai Apicomplexa co mot luc lap thoai hoa nguon goc tao đo goi la apicoplast, thua huong tu to tien cua chung. Con nhung loai Apicomplexa khac nhu Cryptosporidium (mot chi cua Apicomplexa gay ra cac benh tieu hoa va ho hap nhu tieu chay va ho dai dang) hoan toan mat đi luc lap. Apicomplexa du tru nang luong cua chung duoi dang cac hat tinh bot amylopectin nam trong te bao chat, du cho chung thuoc nhom sinh vat khong quang hop.
Apicoplast hoan toan khong the quang hop, va no cung khong chua cac sac to quang hop hay cac cau truc thylakoid đung nghia. Apicoplast co 4 lop mang, nhung he thong mang cua no lai khong ket noi voi mang luoi noi chat. Thuc te cho thay Apicomplexa van giu lai loai luc lap đa mat kha nang quang hop nay, chung to rang luc lap van con thuc hien nhieu chuc nang khac quan trong hon quang hop. Trong te bao thuc vat, luc lap cung cap nhieu loi ich thiet yeu ben canh viec san xuat tinh bot, va apicoplast tat nhien cung khong khac may—chung co the tong hop đuoc cac acid beo, isopentenyl pyrophosphate, cac cum sat-luu huynh, va tham gia mot phan vao qua trinh hinh thanh cac heme. Đieu nay cho thay apicoplast la mot đich ngam hap dan cua nganh duoc trong viec tao ra cac loai thuoc chua tri cac benh do Apicomplexa gay ra. Chuc nang quan trong nhat cua apicoplast la san xuat isopentenyl pyrophosphate (mot chat trung gian va cung la san pham trong qua trinh mevalonate hoa, tham gia tong hop nen terpene va terpenoid—mot nhom gom khoang 30.000 hoat chat sinh hoc)—thuc te cho biet Apicomplexa chet đi khi co gi đo can tro hoat đong cua apicoplast, va khi Apicomplexa nuoi cay trong mot moi truong giau isopentenyl pyrophosphate thi no cung tieu bien đi loai bao quan nay (vi khong con can thiet nua).


 Dinophyta  Dinoflagellata (so it tieng Anh: dinoflagellate, đong nghia voi Dinophyta, so it tieng Anh: dinophyte) la mot nhom sinh vat nguyen sinh rat lon va phong phu, mot nua trong so đo co kha nang hay mot phan kha nang quang hop (sinh vat tap duong).
Phan lon luc lap dinophyte thuoc loai luc lap cap hai nguon goc tao đo, tuong tu nhu luc lap chromalveolate. Nhieu loai Dinophyta khac đa mat đi luc lap cua minh (tro thanh nhom khong quang hop trong nganh Dinoflagellata), hoac thay the no thong qua qua trinh noi cong sinh lan thu ba—xay ra khi mot te bao chromalveolate chua luc lap nguon goc tao đo bi nuot chung va hoa hop. Nhung loai Dinophyta con lai thay the luc lap ban đau cua minh bang loai luc lap nguon goc tao luc.
Hau het luc lap dinophyte đeu chua it nhat cac sac to quang hop sau: diep luc a, diep luc c2, beta-carotene, va co them it nhat mot loai xanthophyll dinophyte đac trung (peridinin, dinoxanthin, hoac diadinoxanthin), mang lai cho no mau vang nau. Tat ca Dinophyta đeu luu tru tinh bot cua minh trong cac hat rai rac khap te bao chat, va hau het chua loai luc lap mang ba chong thylakoid.


 = Luc lap dinophyte chua peridinin  =

Loai luc lap dinophyte pho bien nhat la luc lap chua peridinin, đac trung boi su gop mat cua sac to carotenoid peridinin, cung voi diep luc a va diep luc c2. Peridinin khong the tim thay trong mot nhom luc lap nao khac. Luc lap (chua) peridinin bao boc boi 3 lop mang (thinh thoang la 2), con lop mang te bao cua to tien la tao đo noi cong sinh đa mat đi. Mang luc lap ngoai cung cung khong ket noi voi mang luoi noi chat. Luc lap nay chua mot pyrenoid va ba chong thylakoid. Tinh bot đuoc tim thay ben ngoai luc lap. Mot đac trung quan trong cua loai luc lap nay la DNA cua chung thu gon cao đo va phan tan thanh nhieu vong nho. Hau het cac gen cua luc lap đa chuyen vao nhan te bao, chi con lai nhung gen lien quan đen qua trinh quang hop.
Luc lap peridinin đuoc cho la luc lap "chinh goc" cua Dinophyta, chung đa mat đi, thoai hoa, thay the hay chung hop trong mot vai dong dinophyte.


 = Luc lap dinophyte chua fucoxanthin (luc lap dinophyte nguon goc haptophyte)  =

Nhung dong dinophyte (chua) fucoxanthin (bao gom Karlodinium va Karenia) đa mat đi luc lap nguon goc tao đo ban đau cua chung, va thay the bang mot loai luc lap moi nguon goc tu tao haptophyte noi cong sinh. Karlodinium va Karenia co le đa bat giu va hoa hop nhung loai Haptophyta khac nhau. Boi vi luc lap haptophyte co 4 lop mang, qua trinh noi cong sinh lan thu ba du kien tao ra toi 6 lop mang cho luc lap, bo sung them lop mang cua chinh te bao haptophyte noi cong sinh va mang thuc bao cua dinophyte. Tuy nhien, te bao tao haptophyte đa thoai hoa đi nhieu trong qua trinh nay, tuoc đi mot it mang va ca nhan cua no, chi đe lai moi luc lap (tat nhien la luc lap van con hai mang goc cua minh) va co kha nang co them mot hoac hai mang bao quanh nua.
Luc lap chua fucoxanthin đac trung boi sac to xanthophyll fucoxanthin (chinh xac la 19′-hexanoyloxy-fucoxanthin va/hoac 19′-butanoyloxy-fucoxanthin) va khong co sac to peridinin. Fucoxanthin cung tim thay trong luc lap loai tao haptophyte, đay la mot minh chung cho viec luc lap dinophyte chua fucoxanthin co nguon goc tu tao haptophyte noi cong sinh.


 = Luc lap dinophyte nguon goc cryptophyte  =
Nhung loai thuoc chi Dinophysis (mot chi nganh Dinophyta) co mot luc lap chua phycobilin nguon goc tu tao cryptophyte. Nhung su thuc, te bao cryptophyte lai khong phai la te bao noi cong sinh—chi co luc lap cua no la bi lay đi, va luc lap nay đa tuoc bo mat cau truc nucleomorph cung nhu hai lop mang ngoai cung, ket qua la tro thanh luc lap mang kep (con giu lai lop mang kep goc). Luc lap cryptophyte yeu cau phai co nucleomorph moi co the duy tri hoat đong cua no, vi vay ma cac loai Dinophysis (chua loai luc lap cryptophyte tuoc mat nucleomorph) nuoi cay đon đoc mot minh thi khong the song sot, do đo (đieu nay chua đuoc xac minh) chung to luc lap Dinophysis la mot kleptoplast (luc lap tam thoi)—neu nhu vay, khi luc lap mat đi thi cac loai Dinophysis se phai tim lay va hoa hop cac tao Cryptophyta đe co đuoc luc lap moi thay the cho cai cu. Đay goi la hien tuong cong sinh kleptoplastidy.


 = Luc lap dinophyte nguon goc tao cat  =
Mot so dinophyte, nhu Kryptoperidinium va Durinskia co mot luc lap nguon goc tao cat (mot lop cua nganh Heterokontophyta). Loai luc lap nay bao boc toi đa boi 5 lop mang, (co the it hon, tuy thuoc vao quan điem cua tung nguoi, bao gom truong hop xem luc lap la ca te bao tao cat noi cong sinh, hoac chi tuong đuong voi luc lap nguon goc tao đo ben trong te bao tao cat). Trong qua trinh nay, te bao tao cat noi cong sinh thoai hoa đi đoi chut—nhung no van giu lai cac ty the ban đau cua no, va con co ca luoi noi chat, ribosome, mot nhan va tat nhien la phai con bao quan luc lap nguon goc tao đo—đay ro rang la mot te bao tuong đoi hoan chinh, va tat ca chung đeu nam gon trong he thong xoang ong mang luoi noi chat te bao chu. Tuy nhien te bao tao cat noi cong sinh lai khong the du tru tinh bot cua chinh no tao ra—vi vay luong tinh bot nay se tong thanh cac hat rai rac khap nguyen sinh chat te bao chu. Nhan te bao tao cat van con ton tai, nhung co le khong nen goi la mot nucleomorph, nguyen nhan la do no khong he co dau hieu thoai hoa bo gen, va tham chi con co the đa mo rong them (khac voi ban chat thuat ngu nucleomorph am chi tan tich phan nhan con sot lai). Tao cat tung bi cac dinophyte nuot chung va hoa hop it nhat ba lan.
Te bao tao cat noi cong sinh chi bao boc boi mot lop mang, ben trong no co chua cac luc lap mang 4 lop. Giong nhu to tien la tao cat thuc su, luc lap cung co ba chong thylakoid va vai pyrenoid.
Trong mot so chi cua Dinophyta, luc lap nguon goc tao cat khong han la loai luc lap duy nhat. Luc lap chua perinidin mang 3 lop chinh goc van con đo, nhung đa chuyen hoa thanh cau truc đom mat (eyespot apparatus—tam dich: bo may đom mat—mot loai bao quan cam quang, cho phep te bao cam nhan đuoc huong va cuong đo anh sang, ho tro cho su van đong cua mot so nguyen sinh vat nhu trung roi xanh).


 = Luc lap dinophyte nguon goc prasinophyte (mot lop Tao luc)  =
Lepidodinium viride va ca nhung ho hang cua no la cac dinophyte bi mat đi luc lap chua peridinin ban đau va thay the bang loai luc lap nguon goc tao luc (cu the hon, đo la lop tao luc Prasinophyceae, con prasinophyte la so it tieng Anh). Lepidodinium la chi dinophyte duy nhat chua loai luc lap khong bat nguon tu dong luc lap tao đo (rhodoplast). Luc lap nay bao boi hai lop mang va khong co nucleomorph—tat ca cac gen trong nucleomorph đa chuyen het vao nhan te bao dinophyte. Qua trinh noi cong sinh phat sinh nen loai luc lap nay la mot chuoi qua trinh noi cong sinh lan thu nhat va thu hai, chu chua đen lan thu ba—te bao noi cong sinh trong qua trinh nay la mot loai tao luc chua mot luc lap so cap (đay la te bao to tien cua luc lap cap hai sau nay).


= Chromatophore (te bao sac to) =
Trong khi hau het cac luc lap đeu co nguon goc tu chuoi qua trinh noi cong sinh đau tien (thu nhat, thu hai va thu ba), thi Paulinella chromatophora la mot truong hop ngoai le, boi no chi vua hoa hop đuoc mot vi khuan lam quang hop noi cong sinh trong thoi gian gan đay. Chua the chac chan rang vi khuan noi cong sinh đo co moi quan he mat thiet đen to tien luc lap o cac sinh vat nhan thuc khac hay khong. Do đang trong giai đoan đau cua qua trinh noi cong sinh, Paulinella chromatophora co the cung cap cho chung ta mot so hieu biet ve cach ma luc lap tien hoa. Nhung te bao Paulinella chua mot hoac hai cau truc quang hop mau luc lam hinh xuc xich goi la chromatophore (thuc chat đay la te bao sac to), te bao con nay la hau due tu vi khuan lam Synechococcus noi cong sinh truoc đo. Te bao sac to khong the ton tai ben ngoai te bao chu. DNA te bao sac to dai khoang mot trieu cap base, chua khoang 850 gen ma hoa protein—it hon ba trieu cap base so voi bo gen cua Synechococcus, nhung lon hon nhieu (xap xi 150.000 cap base) so voi bo gen cua loai luc lap hoan thien hon. Te bao sac to đa chuyen mot luong nho DNA cua chung vao nhan te bao chu. Khoang chung 0,3—0,8% DNA cua nhan Paulinella đen tu te bao sac to, so voi con so 11—14% đen tu luc lap trong te bao thuc vat.


= Hien tuong cong sinh kleptoplastidy =
Trong mot vai nhom nguyen sinh vat tap duong, nhu mot so loai dinoflagellate, luc lap đuoc lay tu mot te bao tao bi bat giu hay tu tao cat, va chi su dung tam thoi (ngay luc nay no đang la thuc the noi cong sinh voi te bao chu). Nhung luc lap tam thoi nay (klepto chloroplast hay kleptoplast) chi ton tai vai ngay va sau đo se bi thay moi.


DNA luc lap Luc lap so huu DNA cua rieng chung, goi la DNA luc lap (chloroplast DNA), thuong viet tat thanh ctDNA, hoac cpDNA. No cung đuoc biet đen voi cai ten plastome (bat nguon tu hai tu: plastid—lap the va genome—bo gen, he gen, tam dich: bo gen lap the). Su ton tai cua no chung minh lan đau vao nam 1962, va đuoc giai ma đau tien vao nam 1986—khi hai nhom nghien cuu nguoi Nhat Ban tien hanh giai ma DNA luc lap cua reu tan va thuoc la. Ke tu đo, hang tram bo DNA luc lap tu nhieu loai khac nhau đa giai ma trinh tu, nhung phan lon la thuc vat đat lien va cac loai tao luc, tao luc lam, tao đo, va nhung nhom tao khac voi rat it đai dien, đieu nay co the gay ra mot so thien lech trong quan điem cau truc "đien hinh" cua DNA luc lap cung nhu thong tin di truyen chua trong no.


= Cau truc phan tu =

Tru mot vai ngoai le, toan bo he gen cua phan lon luc lap nam gon trong mot phan tu DNA mach vong duy nhat, thuong dai khoang 120.000–170.000 cap base. Chu vi khoang 30–60 micromet (μm), va khoi luong phan tu khoang 80–130 trieu amu (đvC hay u).
Thong thuong, cac phan tu DNA luc lap đuoc cho la mach vong, nhung mot so bang chung con cho thay chung thuong co them dang mach thang.


 Trinh tu lap lai đao nguoc  Nhieu DNA luc lap chua hai trinh tu lap lai đao nguoc (inverted repeat – IR) hay đoan lap (lai) đao nguoc, ngan cach vung sao chep đon dai (long single copy section – LSC) va vung sao chep đon ngan (short single copy section – SSC). Binh thuong, mot cap trinh tu lap lai đao nguoc hiem khi giong nhau hoan toan, nhung o DNA luc lap, that ngac nhien la chung rat giong nhau, đay ro rang la mot he qua cua qua trinh tien hoa phoi hop (concerted evolution).
Chieu dai cua nhung đoan lap đao nguoc khac nhau rat lon, chenh lech tu 4.000 đen 25.000 cap base va chua tu 4 đen hon 150 gen. Cac trinh tu lap lai đao nguoc o te bao thuc vat thuong dan đau ve chieu dai trong gioi han nay, tu 20.000–25.000 cap base.
Nhung trinh tu lap lai đao nguoc đuoc giu lai cao trong cac loai thuc vat đat lien, va co tich luy them it đot bien. Tuong tu nhung đoan lap đao nguoc ton tai trong he gen vi khuan lam va hai dong luc lap khac (tao đo va tao luc lam), nhung trinh tu nay cung xuat hien truoc luc lap. Mot so DNA luc lap lam mat đi hoac đao lai nhung đoan lap lai đao nguoc (tro thanh cac đoan lap (lai) nguyen ban—direct repeat, khong con đac tinh đao nguoc nua). Thuc te co the thay rang nhung trinh tu lap lai đao nguoc giup on đinh tot hon cau truc he gen luc lap, vi vay ma nhung DNA luc lap mat đi mot so trinh tu nay thuong co xu huong sap xep lai.


 The nhan  Nhung luc lap moi sinh co the chua đen 100 ban sao DNA, va so luong se giam con khoang 15–20 ban sao tuy theo đo tuoi. Cac DNA thuong gom lai va đong goi trong cac the nhan (hay vung nhan—nucleoid), co kha nang chua mot so vong DNA giong het nhau. Moi luc lap co the co nhieu the nhan. Trong luc lap te bao tao đo nguyen thuy, the nhan tap trung tai vung trung tam, con o cay xanh va tao luc, cac the nhan phan tan rai rac khap chat nen stroma.
Mac du cac DNA luc lap khong ket hop voi loai protein histone thuc su, nhung trong tao đo, van tim thay cac protein tuong tu co kha nang đong chat cac vong DNA thanh the nhan.


Qua trinh nhan đoi DNA = Mo hinh đien hinh cua qua trinh nhan đoi cpDNA =

Co che cua qua trinh nhan đoi DNA luc lap chua đuoc xac đinh mot cach thuyet phuc, nhung co hai mo hinh chinh đa đe xuat (đe muc nay đang noi ve Mo hinh đien hinh nhat trong đo). Cac nha khoa hoc đa co gang quan sat qua trinh phan đoi (truc phan) luc lap qua kinh hien vi đien tu tu nhung nam 1970. Ket qua cua nhung thi nghiem nay đua đen y tuong rang DNA luc lap nhan đoi bang cach su dung mot cau truc goi la thong long (tao boi) mach kep tach nhau hay thong long D, vong D (double displacement loop, D-loop). Khi thong long D mo rong doc theo vong DNA (thao xoan va tach mach dan chuoi DNA), no se hinh thanh nen dang cau truc trung gian theta (θ), con biet đen voi cai ten cau truc trung gian Cairns, va hoan thanh viec nhan đoi sau khi bo sung xong cac nucleotide doc theo hai mach goc DNA. Su sao chep bat đau tu nhung điem goc xac đinh. Tai đo, nhieu chac tai ban dan xuat hien, cho phep bo may nhan đoi tien hanh sao chep DNA. Tiep theo, cac chac tai ban lien tiep mo rong va cuoi cung thong het voi nhau. Hai vong xoan kep cpDNA gom cac mach moi tong hop tach ra va hoan thien dan đe hinh thanh nen cac nhiem sac the cpDNA sau nay.
Ben canh nhung minh chung tu nhung thi nghiem hien vi đau tien, mo hinh nay cung đuoc cung co boi mot luong qua trinh khu amine hoa (deamine hoa) tim thay trong cpDNA (vi đay la mo hinh co nhung đieu kien thuan loi dan đen qua trinh tren). Khu amine hoa xay ra khi mot nhom amino mat đi va dan đen he qua la đot bien thay the cac base. Khi adenine bi khu amine hoa, no chuyen the thanh hypoxanthine (ky hieu: H). Qua lan nhan đoi DNA đau, hypoxanthine co the bo sung voi cytosine đe tro thanh cap base H-C, va sau mot lan nhan đoi DNA nua, C tiep tuc bat đoi voi G đe tro thanh cap G-C (vay la, tu mot cap base A-T luc đau sau đot bien khu amine đa tro thanh cap G-C, va tren cung mot mach goc ban đau, base A tro thanh base G thong qua trung gian H). 


= Qua trinh khu amine hoa =
Theo mo hinh đien hinh, trong cpDNA, co mot so thuan loi dan đen khuynh huong khu amine hoa A → G. DNA de dang bi khu amine hoa khi tach thanh nhung mach đon tu do khong lien ket voi nhau. Theo tien trinh mo rong cac chac ba tai ban, co nhung mach chua kip sao chep van con o trang thai mach đon tu do va chung co nguy co xay ra su khu amine hoa A → G. Vi vay, khuynh huong cua qua trinh khu amine hoa bieu hien thong qua cac so ho cua chac tai ban la co kha nang nhat hien tai, va đinh huong nay cung đuoc cung co them khi cac mach đon chua kip sao chep đo co the giu trang thai tu do trong mot khoang thoi gian dai. Mo hinh nay van đang la mot gia thuyet hang đau hien nay; tuy nhien, mot mo hinh thu hai cung goi y rang thuc su phan lon cpDNA co dang mach thang va qua trinh nhan đoi tien hanh thong qua su tai to hop tuong đong. No cung cho biet chi co mot thieu so vat chat di truyen luu giu trong cac nhiem sac the dang vong, trong khi phan con lai co the co trong cac dang mach thang, phan nhanh hay nhung cau truc phuc tap khac.


= Mo hinh thay the =
Mot mo hinh canh tranh khac cua qua trinh nhan đoi cpDNA khang đinh rang phan lon cpDNA co dang mach thang va su nhan đoi tien hanh thong qua qua trinh tai to hop tuong đong, tuong tu thuc khuan the T4 (bacteriophage T4). Mo hinh nay đuoc đe xuat dua tren viec phat hien mot so loai thuc vat co cpDNA mach thang, chang han nhu ngo, va co the co nhieu loai khac chua them nhung cau truc di truyen phuc tap hon ma cac nha khoa hoc chua the hieu ro. Qua nhung thi nghiem ban đau tren cpDNA, nhung nha khoa hoc tung chu y đen cac cau truc mach thang nay; tuy nhien, ho cho rang đo chi la he qua cua nhung vong DNA vo hong. Neu cac cau truc di truyen phan nhanh va phuc tap tim thay trong nhung thi nghiem tren cpDNA la su that va khong phai la he qua cua dang DNA chuoi vong (gom cac vong DNA noi tiep nhau) hoac vo hong, thi co che nhan đoi su dung nhung thong long D (mo hinh đien hinh) la khong đu đe giai thich viec tao ra nhung cau truc nhu tren. Đong thoi, su tai to hop tuong đong cung khong mo rong ho tro cho khuynh huong đot bien khu amine hoa A → G tim thay trong he gen luc lap. Do that bai trong viec giai thich khuynh huong khu amine hoa cung nhu vo so cac loai thuc vat đuoc chung minh co loai DNA vong, gia thuyet cua mo hinh đien hinh đa chiem uu the hon, tiep tuc cho rang hau het cpDNA co dang vong va phan lon nhan đoi thong qua co che thong long D.


= Thong tin di truyen va su tong hop protein =
Thong thuong, bo gen luc lap chua khoang 100 gen ma hoa cho nhieu cau truc đa dang, trong đo phan lon lien quan đen su sinh tong hop protein va qua trinh quang hop. Tuong tu te bao nhan so, DNA luc lap cung to chuc cac gen cua no thanh cac operon. Đieu thu vi la khong giong nhu cac phan tu DNA te bao nhan so, DNA luc lap co chua cac intron (DNA ty the (mtDNA) o thuc vat cung vay, nhung o nguoi thi lai khong).
Thong tin di truyen cua bo gen luc lap trong cac loai thuc vat đat lien gan nhu tuong tu nhau.


 Qua trinh thu gon bo gen luc lap va su chuyen gen  Theo thoi gian, nhieu thanh to cua he gen luc lap đa chuyen đen he gen nhan te bao chu, đay đuoc goi la qua trinh chuyen gen noi cong sinh. Ket qua la bo gen luc lap bi thu gon cao đo, nho hon nhieu so voi vi khuan lam song tu do. Luc lap co the chua 60–100 gen, trong khi vi khuan lam thuong chua nhieu hon 1.500 gen trong bo gen cua chung. Gan đay, mot loai lap the khong co he gen đa đuoc tim thay, chung to luc lap co the mat luon he gen cua no trong qua trinh chuyen gen noi cong sinh.
Chuyen gen noi cong sinh co y nghia giup chung ta hieu hon ve hien tuong bien mat luc lap o nhieu dong chromalveolate. Ngay ca khi luc lap cuoi cung mat đi, cac gen ma no đa chuyen cho cac te bao chu truoc đo co the cung cap nhung bang chung ve su ton tai cac luc lap đa mat. Vi du, du trong tao cat (mot heterokontophyte) hien đang co mot luc lap nguon goc tao đo, nhung su hien dien cua nhieu gen tao luc trong nhan te bao cua chung đa cung cap chung cu cho thay to tien tao cat (co the cung la to tien cua tat ca cac loai chromalveolate) co luc lap nguon goc tao luc o mot so giai đoan tien hoa, va sau cung thay bang loai luc lap nguon goc tao đo.
O thuc vat đat lien, mot ham luong khoang 11–14% DNA trong nhan te bao co the co nguon goc tu luc lap, rieng cai Arabidopsis len đen 18%, tuong ung voi khoang 4.500 gen ma hoa protein. Đa co mot vai qua trinh chuyen gen gan đay tu DNA luc lap đen he gen nhan te bao thuc vat đat lien.
Xap xi 3.000 protein tim thay trong luc lap, khoang 95% ma hoa boi cac gen trong nhan. Nhieu phuc he protein cau tao tu cac tieu đon vi đuoc tong hop tu ca hai he gen luc lap va nhan te bao. Vi vay, luc lap lan nhan phai cung phoi hop voi nhau đe hoan chinh qua trinh sinh tong hop protein. Luc lap hoat đong chu yeu duoi su kiem soat cua nhan te bao, nhung đoi khi no co the phat xuat nhung tin hieu đieu hoa bieu hien cac gen trong nhan, đay goi la hien tuong truyen tin hieu nguoc (retrograde signaling).


 Sinh tong hop protein  Sinh tong hop protein trong luc lap hoat đong voi su tham gia cua hai loai enzyme RNA polymerase. Mot ma hoa boi DNA luc lap, con mot co nguon goc tu nhan. Ca hai RNA polymerase nay co the nhan biet va lien hop voi nhieu loai vung khoi đau (hay vung khoi đong—promoter) trong bo gen luc lap. Cac ribosome luc lap tuong tu ribosome vi khuan.


= Su huong đich va nhap lai protein =

Do co nhieu gen cpDNA chuyen vao nhan te bao, nen nhieu protein tung dich ma trong luc lap hien đuoc tong hop ngay trong te bao chat te bao thuc vat. Nhung protein nay se phai nhap tro lai luc lap va kinh qua it nhat hai lop mang.
Ki la thay, khoang mot nua trong so cac san pham protein cua gen chuyen đi (transferred gene) lai khong đinh huong tro ve luc lap. Phan nhieu chuyen thanh dang thich nghi linh hoat (exaptation), tham gia vao cac chuc nang moi nhu phan bao, đinh tuyen protein hay ca kha nang khang benh. Mot vai gen luc lap tim thay noi cu ngu moi o he gen ty the—phan lon đa tro thanh cac gen gia (pseudogene) khong mang chuc nang, mac du mot it gen tRNA van con hoat đong. Mot so san pham protein cua DNA luc lap chuyen đi tham gia vao lo trinh che tiet (secretory pathway: mot chuoi nhung hoat đong dan đen ket qua cuoi cung la bai tiet protein ra ngoai te bao). Can luu y rang nhieu luc lap cap hai co lop mang ngoai cung nguon goc tu mang te bao chu ma no noi cong sinh, va theo quan điem to po hoc ve khong gian ben ngoai te bao (luc nay khong gian ben ngoai chua chat nen ngoai bao cua te bao chu "thong nhat" voi khong gian ben ngoai lop mang ngoai cung cua luc lap cap hai hay chinh xac la te bao chat chua bao tuong cua chinh te bao đo, boi vi ca hai khong gian nay đeu co cung đac tinh "nam ngoai" lop mang te bao chu), vi vay muon đen đuoc luc lap tu bao tuong, nhung san pham protein phai bang qua lop mang te bao, giong nhu vua moi huong đich toi chat nen ngoai bao. Trong truong hop thu vi nay, protein huong đich luc lap thuc ra đang "chu du" xuyen suot lo trinh che tiet (du khong thuc su bai tiet ra "ngoai").
Trong cac te bao chua luc lap so cap thuo ban so thuc te luon co san ty the (va peroxisome, va lop mang te bao phuc vu lo trinh che tiet), do đo nhung the he te bao moi sau nay đa phat trien mot he thong huong đich protein đoc nhat đe tranh viec cac protein luc lap gui nham đen cac bao quan khac, cung nhu nhan nham nhung protein khong cua luc lap.

Phan lon, khong han tat ca truong hop, cac protein luc lap ma hoa tu nhan đeu bo sung mot peptide tin hieu vao đau N cua tien protein (protein so khai) trong qua trinh dich ma. Đoi khi, nhung trinh tu van chuyen cung đuoc tim thay tai đau C, hay co the đong mot vai tro nao đo trong chuc nang protein.


 Protein van chuyen va kenh xuyen mang  Sau khi mot chuoi polypeptide luc lap tong hop tai ribosome trong bao tuong, mot loai enzyme đac hieu se tien hanh phosphoryl hoa cau truc phan tu đe tro thanh protein luc lap, tuc la bo sung mot nhom phosphate vao nhieu (khong phai tat ca) trinh tu van chuyen cua chung. Qua trinh phosphoryl hoa giup nhieu protein khac nhau ket noi voi đoan polypeptide, giup no đat trang thai gap xoan tu som. Đieu nay quan trong boi vi no ngan chan protein luc lap tu hoach đinh dang hoat đong cua chung va thuc hien chuc nang luc lap trong mot khu vuc khong đung—bao tuong te bao. Đong thoi, nhung chuoi polypepide nay cung phai giu hinh thu o muc phu hop đe luc lap co the nhan biet. Nhung protein ket noi cung se giup cac đoan polypeptide huong đich nhap lai luc lap.
Luc nay, nhung protein luc lap muon vao đuoc chat nen stroma phai kinh qua hai phuc he protein xuyen mang, gom: translocon mang luc lap ngoai hay phuc he TOC, viet tat tu: translocon on the outer chloroplast membrane va translocon mang luc lap trong hay phuc he TIC, viet tat tu: translocon on the inner chloroplast membrane. Nhung chuoi polypeptide thuong bang qua hai phuc he nay cung mot luc, nhung cac kenh xuyen mang trong van tim lay va thong qua nhung tien protein con phieu bat trong xoang gian mang.


Cau truc O thuc vat đat lien, luc lap thuong co hinh thau kinh loi (gan voi hinh bau duc), đuong kinh 5–8 μm va day 1–3 μm. O tao, luc lap co nhieu hinh thu đa dang hon, thuong chi chua mot luc lap duy nhat, tu hinh luoi (vd. Oedogonium), hinh coc (vd. Chlamydomonas), hinh đai xoan (vd. Sirogonium) va ca hinh ruy bang xoan phu khap te bao (vd. Spirogyra). Mot so loai tao co hai luc lap trong te bao, hinh sao nhu Zygnema, hay lap đay phan nua te bao tu hai cuc nhu bo Desmidiales. O vai loai tao, luc lap chiem phan lon the tich te bao, bao lay luon ca nhan va cac bao quan khac (thi du nhu mot so loai chi Chlorella co luc lap hinh coc chiem hau het khong gian noi bao).
Tat ca luc lap đeu co it nhat ba he thong mang: mang luc lap ngoai, mang luc lap trong va he thong thylakoid. Loai luc lap nguon goc tu qua trinh noi cong sinh thu cap co the xuat hien them vai lop mang bao quanh ben canh he thong ba mang nay. Phia trong lop mang kep luc lap la chat nen stroma, mot chat dich gan voi trang thai gel (nhot), tao nen phan lon sinh khoi cho luc lap, va chua trong đo nhung cau truc troi noi khap khoi dich.

Co mot so quan niem sai lam pho bien ve mang ngoai va mang trong luc lap. Thuc te, luc lap đuoc bao boc boi mot lop mang kep co bang chung nguon goc tu vi khuan lam noi cong sinh. Trong khi binh thuong, nhieu nguoi lai hay hieu theo nghia: mang luc lap ngoai la lop mang thuc bao trich ra tu mang te bao chu bao quanh lay to tien la vi khuan lam, đieu nay khong đung su that, thuc chat ca hai mang luc lap đeu tuong đong voi hai mang lipid kep ban đau cua vi khuan lam Gram am.
Mang kep luc lap cung thuong bi so sanh voi mang kep ty the. Đay khong phai la mot su so sanh hop ly, boi vi mang trong ty the đuoc su dung đe tao ra co che ngan cach hinh thanh nen mot gradient giup cac bom proton hoat đong cung nhu phuc vu qua trinh phosphoryl hoa oxy hoa san xuat hoat chat cao nang ATP. Con trong luc lap, cau truc tuong đuong voi chuc nang mang trong ty the lai la he thong mang thylakoid. Nhung co đoi chut khac biet, huong gradient van chuyen H+ o luc lap lai nguoc lai so voi ty the (o ty the, H+ tu xoang gian mang đi vao chat nen; con o luc lap, H+ tu xoang thylakoid tong ra chat nen). Ngoai ra, ve mat chuc nang, mang trong luc lap chi đuoc quy đinh tham gia mot so cong đoan chuyen hoa va tong hop vai chat, hoan toan khong tuong ung voi vai tro mang trong ty the.


= Mang luc lap ngoai =

Mang luc lap ngoai la mot mang ban nhot cho phep nhung phan tu nho va ion khuech tan de dang. Tuy nhien, no khong the tham thau đuoc nhung protein kich thuoc lon, vi vay nhung chuoi polypeptide luc lap tong hop trong te bao chat phai luu thong thong qua phuc he TOC, hay translocon mang luc lap ngoai, tieng Anh: translocon on the outer chloroplast membrane.
Cac mang luc lap đoi luc nho ra te bao chat tao nen cau truc stromule, nguon goc tu tu tieng Anh: stroma-containing tubule (nghia đen: ong chua dich stroma). Stromule rat hiem thay trong luc lap, nhung thong dung hon nhieu o cac loai lap the khac nhu sac lap va lap bot trong canh hoa va he re. Muc đich chung ton tai co the đe lam tang dien tich be mat luc lap phuc vu qua trinh van chuyen cac chat qua mang, đien hinh o viec chung thuong toa nhanh va thong ket voi mang luoi noi chat. Khi phat hien lan đau vao nam 1962, mot so nha thuc vat hoc đa phui tay bac bo, cho rang cau truc đo chi la gia tao, co the la mot hinh thu ky quac cua luc lap voi nhung vung that, hay la mot dang trung gian trong qua trinh phan đoi luc lap. Nhung thuc te, chung luon xuat hien va phat trien lien tuc, chung to stromule co vai tro khong the thieu trong lap the te bao thuc vat, chang the nao la gia tao đuoc.


= Xoang gian mang va thanh peptidoglycan =

Binh thuong, co mot xoang gian mang day khoang 10–20 nanomet nam giua hai mang luc lap trong va ngoai.
Luc lap tao luc lam co mot lop thanh peptidoglycan chan giua hai mang luc lap. No tuong đuong voi thanh te bao peptidoglycan cua to tien la vi khuan lam, cung nam giua hai mang lipid kep cua chung. Loai luc lap nay đuoc goi la muroplast (tu tieng Latin mura, co nghia la "thanh, tuong"). Con nhung nhom luc lap khac đa thoai hoa đi lop thanh nay, đe lai mot khong gian rong goi la xoang gian mang choan giua mang trong va mang ngoai luc lap.


= Mang luc lap trong =

Mang luc lap trong giap voi chat nen stroma, co vai tro quan ly su luu thong vat chat ra vao luc lap. Sau khi thong qua phuc he TOC tren mang luc lap ngoai, nhung polypeptide phai tiep tuc xuyen qua phuc he TIC (translocon on the inner chloroplast membrane hay translocon mang luc lap trong), đuoc đat tren mang trong luc lap.
Ngoai viec quan ly qua trinh van chuyen cac chat, mang luc lap trong con la noi tong hop cac acid beo, lipid va sac to carotenoid.


 Mang luoi ngoai vi  Mot so luc lap co loai cau truc mang luoi ngoai vi luc lap (chloroplast peripheral reticulum). No thuong tim thay trong luc lap cua thuc vat C4, du đoi luc cung co mat trong thuc vat hat kin C3 hay tham chi ca mot so loai hat tran. Mang luoi ngoai vi luc lap la mot me cung cau thanh tu nhung ong va tui noi tiep nhau lien ket voi mang trong luc lap, phat trien lan vao khoi dich stroma. Vai tro cua no đuoc cho la giup tang dien tich be mat luc lap, ho tro qua trinh van chuyen cac chat qua mang giua stroma va te bao chat. Theo ket qua cua mot so quan sat, nhung tui nho cua mang luoi ngoai vi co kha nang la nhung tui van chuyen, đua đon vat chat tu he thong thylakoid đen xoang gian mang va nguoc lai.


= Stroma (chat nen) =

Stroma la chat dich kiem tinh giau protein lap đay khong gian giua mang luc lap trong va he thong thylakoid, tuong ung voi bao tuong to tien—vi khuan lam. The nhan chua cpDNA, ribosome luc lap, he thong thylakoid, cung voi nhung giot plastoglobuli, cac hat tinh bot va nhieu loai protein đuoc tim thay troi noi trong chat nen nay. Stroma con la noi xay ra chu trinh Calvin, co đinh CO2 va chuyen hoa thanh đuong.


 Ribosome luc lap  Luc lap co loai ribosome rieng, đuoc su dung đe tong hop nen mot luong nho protein cua chung. Ribosome luc lap bang 2/3 kich thuoc ribosome te bao nhan thuc (khoang 17 nm so voi 25 nm). Chung bat lay nhung chuoi mRNA đa phien ma tu DNA luc lap va tien hanh dich ma tong hop nen protein. Qua trinh dich ma o luc lap phuc tap hon nhieu so voi vi khuan, vi vay ma ribosome cua chung cung se co nhung chuc nang chuyen biet, khong co o ribosome vi khuan. Nhung RNA ribosome trong tieu phan nho o vai loai luc lap Chlorophyta va euglenid thieu đi nhung vi tri xac nhan trinh tu Shine–Dalgarno, đuoc coi la can thiet đe khoi đau dich ma o phan lon luc lap va sinh vat nhan so. Su thiet sot nay hiem khi quan sat thay trong sinh vat nhan so va nhung nhom lap the khac.


 Plastoglobuli  Plastoglobuli (so it plastoglobulus, đoi khi phat am thanh plastoglobule(s)) la nhung giot hinh cau chua lipid va protein đuong kinh khoang 45–60 nanomet. Chung đuoc bao phu boi mot lop mang lipid đon. Plastoglobuli tim thay o tat ca luc lap, nhung tro nen đong đao hon trong nhung luc lap bi mat can bang oxy hoa, hay "co tuoi" va chuan bi chuyen the thanh lao lap (gerontoplast). Trong nhung truong hop nay, plastoglobuli cung bien tuong phinh to ve kich thuoc. Chung cung pho bien trong cac tien luc lap (etioplast), nhung giam dan so luong khi etioplast "truong thanh" len luc lap.
Plastoglobuli chua ca protein cau truc va enzyme, tham gia tong hop lipid va trao đoi chat. Chung cung chua nhieu loai lipid, bao gom plastoquinone, vitamin E, carotenoid va chlorophyll.
Plastoglobuli tung đuoc cho la nhung giot troi noi tu do trong stroma, nhung bay gio, nguoi ta nghi rang no luon ket noi hoac voi mot thylakoid hoac voi mot plastoglobuli khac cung đang ket noi voi thylakoid, tao nen mot cau hinh cho phep mang luoi plastoglobulus trao đoi thong tin voi he thong thylakoid. Trong luc lap xanh luc binh thuong, đai đa so cac plastoglobuli kha đac biet, đinh chat truc tiep vao thylakoid "cha me" cua chung. Trong nhung luc lap gia hay mat can bang oxy hoa, plastoglobuli co xu huong lien ket voi nhau thanh nhom hay chuoi, tat nhien la van luon neo lai voi mot thylakoid.
Plastoglobuli hinh thanh khi mot tui bong xuat hien giua cac lop cua mang lipid kep trong mang thylakoid, hay "nay choi" tu nhung giot plastoglobuli co san—du cho chung khong bao gio tach khoi thylakoid va troi dat trong stroma. Thong thuong, tat ca plastoglobuli đuoc tao thanh tu cach tren hoac tu nhung dang cong tron cuc đo cua nhung tui dep hay phien gian thylakoid. Chung cung bam pho bien tren thylakoid stroma hon la loai thylakoid grana.


 Hat tinh bot  Nhung hat tinh bot co rat nhieu trong luc lap, thuong chiem khoang 15% the tich bao quan, tham chi trong mot so loai lap the khac nhu lap bot, chung co the đu lon đe đinh hinh nen hinh dang bao quan. Hat tinh bot đon gian chi la nhung hat tich luy tinh bot trong chat nen stroma, va khong co mang bao boc.
Cac hat tinh bot lien tuc san sinh va lon len suot ngay trong luc luc lap van hanh tong hop chat đuong, va khi man đem buong xuong, chung đuoc tieu thu mot phan lam nhien lieu cho qua trinh ho hap va sau đo xuat vao mach ray, vi vay trong luc lap truong thanh, hiem khi co truong hop mot hat tinh bot bi phan giai hoan toan cho qua trinh ho hap, hay chuyen đen cac co quan du tru theo dong mach ray mot hat tinh bot nguyen ven moi sinh.
Trong nhung dong luc lap khac nhau, cac hat tinh bot co thanh phan va vi tri rat đa dang. O tao đo, chung co nhieu trong te bao chat hon la luc lap. Con o thuc vat C4, luc lap te bao thit la khong tu tong hop đuong va thieu đi cac hat tinh bot.


 Rubisco  Chat nen stroma chua nhieu loai protein, trong so đo, protein pho bien va quan trong nhat chinh la Rubisco, tham chi cung co the la protein doi dao nhat hanh tinh. Rubisco la mot enzyme, co kha nang co đinh CO2 thanh đuong. O thuc vat C3, rubisco co mat trong tat ca luc lap, con o thuc vat C4, no chi chua trong nhung dang luc lap te bao bao bo mach, noi xay ra chu trinh Calvin.


= Pyrenoid =

Luc lap o mot so loai reu sung va tao chua cau truc goi la pyrenoid. No khong tim thay đuoc o thuc vat bac cao. Pyrenoid la nhung the hinh cau va khuc xa manh, la tu điem tich luy tinh bot. Chung gom co mot ma tran day đac electron va bao boi hai mang tinh bot hinh ban cau. Tinh bot đuoc tich luy khi pyrenoid truong thanh. Voi co che tap trung carbon trong tao, enzyme rubisco cung tim thay trong cac pyrenoid. Du vay, tinh bot van co the tich luy quanh pyrenoid ngay ca khi CO2 khan hiem. Pyrenoid co kha nang phan chia thanh nhung pyrenoid moi, hoac san sinh theo kieu de novo (tong hop tu đau).


= He thong thylakoid =

Lo lung trong chat nen stroma la he thong thylakoid. Đay la mot tap hop nhung tui co mang bao rat linh đong goi la thylakoid, noi tim thay diep luc (chlorophyll) va xay ra phan ung sang cua qua trinh quang hop. Trong phan lon luc lap thuc vat co mach, cac thylakoid sap xep thanh nhung chong goi la grana; ngoai ra, o mot so luc lap thuc vat C4 va tao, thylakoid con tu do troi noi trong chat nen stroma.


 Cau truc grana  Su dung mot kinh hien vi quang hoc nhin vao luc lap, vua đu đe nhan thay nhung hat be li ti mau xanh—chung đuoc goi la grana (bat nguon tu granule, nghia la hat; so it: granum). Voi kinh hien vi đien tu, nguoi ta co the quan sat chi tiet hon he thong thylakoid, thay đuoc nhung chong thylakoid phang det tao nen grana, va ca nhung phien gian thylakoid stroma noi ket cac chong grana khac nhau. Trong kinh hien vi đien tu truyen qua, mang thylakoid hien len nhu nhung dai xen ke sang–toi, day 8,5 nanomet.
Trong mot thoi gian dai, nhung cau truc khong gian ba chieu cua he thong thylakoid van chua the xac minh hay con gay tranh cai. Mot mo hinh thi mo phong granum tua nhu mot chong chua cac tui thylakoid, lien ket voi nhung phien gian thylakoid stroma theo hinh tron oc; mot mo hinh khac lai the hien granum nhu mot thylakoid đon nhat gap lai, ket noi voi nhung grana khac thong qua thylakoid stroma theo huong gan giong "truc va cam xe". Trong khi he thong thylakoid van thuong mo ta theo mo hinh gap lai, thi đen nam 2011, mo hinh chong tui/tron oc moi đuoc cong nhan la đung đan.

Theo mo hinh thylakoid xoan tron oc, grana la mot chong gom cac tui tron dep thylakoid grana, tua nhu mot chong tien xu hay banh kep. Moi granum co the chua tu hai đen mot tram thylakoid, con 10–20 van la con so pho bien nhat. Bao quanh grana la nhung thylakoid stroma, con co ten la phien gian hay tam gian (lamellae, so it: lamella). Vong tron oc cua thylakoid stroma xoan theo mot goc 20–25°, ket noi voi thylakoid grana tuong ung thong qua nhung khe lien ket. Cac vong xoan co the mo rong thanh nhung phien lon lien ket qua lai nhieu grana, hay thu lai đe tao nen nhung cau dang ong trao đoi vat chat giua cac grana. Trong he thong thylakoid, du cho co sai khac ve thanh phan protein mang o moi phan, nhung cac lop mang thylakoid van luon thong lien lien tuc voi nhau, ket hop voi xoang thylakoid (lumen) cung nhau tao nen mot "me cung" noi tiep thong nhat.


 Thylakoid  Thylakoid (đoi khi phat am thanh thylakoid), la nhung cau truc dang tui nho co mang bao lien ket voi nhau, đay la noi xay ra phan ung sang cua qua trinh quang hop. Tu nguyen thylakoid xuat phat tu tieng Hy Lap thylakos, nghia la "cai tui".
Kham tren mang thylakoid la nhung phuc he protein quan trong thuc hien nhung phan ung sang phuc vu qua trinh quang hop. Quang he II va quang he I la hai trong so chung, chua nhung phuc he hap thu anh sang cau tao tu cac sac to chlorophyll va catenoid, chung hap thu nang luong anh sang va sau đo su dung đe kich hoat cac electron thanh dang hoat đong. Nhung phan tu trong mang thylakoid tiep tuc dung nhung electron kich hoat nay cho viec bom ion H+ vao xoang thylakoid, lam giam đo pH va gay acid hoa. ATP synthase la mot phuc he protein lon khac, co kha nang khai thac gradient nong đo (su chenh lech nong đo) cua ion H+ giua chat nen va xoang thylakoid, nham san sinh nang luong ATP bang cach loi dung dong chay H+ tu xoang khuech tan tro lai chat nen—hoat đong chang khac gi mot turbine.
Thylakoid gom co hai loai: thylakoid grana va thylakoid stroma. Thylakoid grana la nhung tui dep xap len tao nen chong grana, con thylakoid stroma la nhung phien gian tiep xuc voi chat nen stroma. Thylakoid grana tua nhu nhung đia banh hinh tron đuong kinh khoang 300–600 nanomet. Thylakoid stroma dang nhu nhung tam mong xoan tron oc boc quanh grana. Chop va đay cua thylakoid grana tuong đoi phang, tren đo co chua cac phuc he protein quang he II. Tinh phang nay cho phep chung co the sap xep khang khit voi nhau, tao nen chong grana voi nhieu lop mang siet chat qua lai, goi la mang trong grana (gom phan mat tren va mat duoi cua mang thylakoid grana), giup tang tinh on đinh cung nhu dien tich be mat cho hoat đong "bat giu" anh sang.
Thay vi đat trong long grana nhu quang he II, nhung phuc he protein lon khac nhu quang he I va ATP synthase lai đuoc đinh vi tai nhung vi tri tiep xuc chat nen stroma. Chung khong phu hop voi lop mang trong grana siet chat, vi vay o nhung lop mang tiep xuc stroma chung moi hien dien va đuoc tim thay. Mang tiep xuc stroma nay chinh la cac mep thoai thoai vong quanh cua mang thylakoid grana cung voi toan bo mang thylakoid stroma. Nhung phuc he protein lon nay co kha nang đong vai tro nhu cac mieng đem chap giua cac phien gian thylakoid stroma.
So luong thylakoid va tong dien tich thylakoid cua luc lap chiu anh huong boi su tiep nhan anh sang. Nhung luc lap che duoi bong ram chua mot luong grana lon va nhieu cung voi mot dien tich mang phu thylakoid rong hon luc lap hung chiu anh sang choi loa. Nhung thong so nay cua he thong thylakoid co the thay đoi chi trong vai phut tiep xuc voi anh sang hoac khong cho tiep xuc.


 Sac to va mau sac luc lap  Ben trong nhung quang he kham vao mang thylakoid luc lap la đa dang nhieu loai sac to quang hop, chung co chuc nang hap thu va thuyen chuyen nang luong anh sang. Nhung loai sac to nay đuoc tim thay trong nhieu nhom luc lap khac nhau, va chung cung tao nen mot luong lon mau sac đa dang cho luc lap.


 = Diep luc (Chlorophyll)  =
Diep luc a (hay chlorophyll a) la sac to tim thay o tat ca luc lap, cung nhu ca to tien cua chung la vi khuan lam. Diep luc a la mot loai sac to mau luc lam chiu trach nhiem cho su hinh thanh mau sac o hau het vi khuan lam va luc lap. Ngoai diep luc a, con co them mot so sac to khac thuoc nhom nay, bao gom: sac to phu diep luc b, diep luc c, diep luc d va diep luc f.
Diep luc b la mot sac to mau xanh o liu chi tim thay trong luc lap thuc vat, tao luc, luc lap cap hai nguon goc tao luc va mot it vi khuan lam. Hai loai diep luc la diep luc a va b đa cung nhau tao nen mau xanh cho phan lon luc lap thuc vat va tao luc.
Diep luc c chu yeu co mat trong luc lap cap hai nguon goc tao đo, mac du no khong đuoc tim thay trong chinh luc lap tao đo. Ngoai ra, diep luc c con xuat hien o vai loai tao luc va vi khuan lam.
Diep luc d va f chi co o mot so vi khuan lam.


 = Carotenoid  =

Ngoai diep luc, mot nhom sac to vang cam goi la carotenoid cung đuoc tim thay trong cac quang he. Co khoang 30 loai sac to quang hop carotenoid. Chung ho tro cho su van chuyen va tieu huy nang luong du thua; mau sac tuoi sang cua chung đoi khi cung chen lap đi mau xanh diep luc, nhu trong mua thu, ta co the bat gap nhung tan xanh bat đau đoi dan sang nhung mau sac am ap hon, nhu đo, vang... roi cuoi cung rung đi theo nhung con gio. β-carotene la mot loai carotenoid đo vang co mat hau nhu trong tat ca luc lap, y nhu chlorophyll a. Ben canh đo, xanthophyll, đac biet la loai zeaxanthin đo cam, cung la mot nhom sac to carotenoid pho bien. Nhieu cau dang khac cua carotenoid van con hien huu, nhung chi tim thay trong mot so nhom luc lap nhat đinh.


 = Phycobilin  =
Phycobilin la nhom sac to thu ba tim thay trong vi khuan lam, luc lap tao luc lam, tao đo va tao cryptophyte. Phycobilin co o moi mau, trong đo, co loai phycoerytherin la mot trong nhung sac to khien tao đo co mau đo đac trung. Phycobilin thuong to chuc thanh cac phuc he protein tuong đoi lon, đuong kinh khoang 40 nanomet goi la phycobilisome. Giong nhu quang he I va ATP synthase, phycobilisome cung đinh vi o nhung vi tri tiep xuc voi chat nen stroma, o tao đo chung con khien cho cac thylakoid khong the xep chong. Luc lap cryptophyte va vai vi khuan lam khong to chuc cac sac to phycobilin cua chung trong cac phycobilisome, ma thay vao đo la giu no troi noi trong xoang thylakoid.


= Luc lap chuyen hoa o thuc vat C4 =

Đe co đinh carbon dioxide thanh chat đuong trong qua trinh quang hop, luc lap su dung mot enzyme goi la rubisco. Nhung co mot van đe quan trong voi rubisco la no khong the phan biet đuoc carbon dioxide (CO2) va oxy (O2), vi vay trong đieu kien nong đo oxy cao, rubisco vo tinh co đinh them oxy vao tien chat chat đuong. Hau qua la gay lang phi nang luong ATP va thai ra CO2 thay vi O2, lam giam hieu qua san xuat bot đuong. Đay la mot van đe nghiem trong, boi O2 la san pham ban đau cua phan ung sang trong qua trinh quang hop, nen đieu nay se anh huong đen tinh toan ven cua chu trinh Calvin sau đo neu su dung rubisco.
Thuc vat C4 đa phat trien mot cach đe giai quyet van đe nay, chinh la tach roi khong gian xay ra phan ung sang va chu trinh Calvin, khong cho ca hai dien ra trong cung mot luc lap. Phan ung sang (pha sang), qua trinh hap thu nang luong anh sang va truyen tai nang luong đo cho ATP va NADPH, hoan toan thuc hien boi cac te bao thit la cua la cay C4. Chu trinh Calvin (pha toi), chu trinh tong hop bot đuong voi su ho tro tu nang luong cua phan ung sang va chat nhan rubisco, hoan toan thuc hien boi cac te bao bao bo mach, bo tri toa tron xung quanh gan la.
Ket qua, luc lap (te bao) thit la C4 va te bao bao bo mach tro thanh nhung luc lap chuyen hoa, đam nhan tung cong đoan chuyen biet trong qua trinh quang hop. O te bao thit la, luc lap chi đam đuong pha sang, do đo chung van co mot he thong thylakoid va grana binh thuong, su dung đe tao nen ATP va NADPH, giai phong khi oxy; đong thoi chung cung mat đi enzyme rubisco do khong thuc hien chu trinh Calvin. Nhung luc lap nay luu tru CO2 trong mot hop chat bon carbon, đo la ly do cua cai ten C4, đay đu: qua trinh quang hop C4. Tiep theo, hop chat bon carbon nay se di chuyen đen luc lap (te bao) bao bo mach, gui lai CO2 va tro ve te bao thit la. Luc lap bao bo mach khong đam nhan phan ung sang, đong thoi ngan chan khi oxy vao trong lam gian đoan hoat đong cua rubisco. Vi vay, thylakoid cua chung khong con xep chong thanh grana ma tu do troi noi trong chat nen stroma, co vai tro thuc hien chuoi chuyen đien tu, chuyen hoa nang luong anh sang thanh hoat chat cao nang ATP ho tro hoat đong cho chu trinh Calvin ma khong san sinh oxy. Chung thieu đi phuc he quang he II va chi co quang he I—loai quang he can thiet duy nhat cho chuoi chuyen đien tu. Do hoat đong cua luc lap bao bo mach chi goi gon trong chu trinh Calvin va hoa đuong, nen chung thuong chua đung nhung hat tinh bot lon.
Ca hai dang luc lap tren đeu co mot mang luoi ngoai vi rong lon, nham muc đich tang cuong dien tich be mat, ho tro tot hon su luu thong vat chat giua cac luc lap. Mang luoi ngoai vi cua luc lap thit la nho hon chut it so voi luc lap bao bo mach.


Phan bo = Phan bo trong cay =
Khong phai toan bo te bao thuc vat đa bao đeu chua luc lap. Chi co nhung phan mau xanh cua mot cai cay moi la khu vuc phan bo bao quan luc lap, đo la nhung noi ma sac to diep luc cua luc lap bao phu, co kha nang quang hop. Cac te bao thuc vat chua luc lap thuong la cac te bao nhu mo (mo mem, parenchyma tissue), mac du luc lap cung co mat trong giao mo (mo day, collenchyma tissue). Nhung te bao nhu mo chua luc lap con goi la te bao luc mo (mo thit la, mo diep nhuc, chlorenchyma tissue). Mot te bao luc mo đien hinh cua thuc vat đat lien chua khoang 10–100 luc lap.

Trong mot so loai cay nhu xuong rong, luc lap tim thay trong than thay vi tap trung tai la. Moi milimet vuong mo la co the chua đen nua trieu luc lap. Trong la, luc lap chu yeu co mat trong cac lop diep nhuc va te bao bao ve khi khong. Te bao mo giau (luc mo hang rao) co kha nang chua đen 30–70 luc lap tren moi te bao, trong khi cac te bao bao ve khi khong lai chi co 8–15 luc lap tren moi te bao, va cung chua it diep luc hon. Luc lap cung co the tim thay trong cac te bao bao bo mach; đac biet o thuc vat C4, nhung te bao nay chinh la noi thuc hien chu trinh Calvin. Trong cac lop bieu bi la, luc lap hiem khi xuat hien.


= Phan bo trong te bao =


 Su van đong cua luc lap  Luc lap te bao thuc vat va tao co kha nang tu đinh huong phan bo phu hop tuy theo đieu kien chieu sang. Trong tinh trang anh sang yeu, chung tap trung thanh nhung mang song song mat đay nham toi đa hoa dien tich be mat hap thu. Con trong đieu kien anh sang manh liet, chung tim kiem nhung vi tri tru an bang cach sap xep doc theo cac canh loi cua thanh te bao hoac chuyen sang nhung phia co the đam bao loi the chieu sang. Viec nay giup luc lap giam thieu su phoi sang va phong ngua tinh trang ton hai quang oxy hoa (photooxidative damage). Kha nang phan bo luc lap bang cach tru an hay trai thanh nhung mang co the la ly do ma thuc vat đat lien tien hoa hon trong viec co nhieu luc lap nho thay vi chi von ven vai cai lon. Su van đong cua luc lap đuoc cho la mot trong nhung he kich thich–đap ung chat che nhat thuc vat. Nguoi ta cung tung quan sat thay ty the theo đuoi luc lap khi luc lap di chuyen.
O thuc vat bac cao, su van đong cua luc lap đieu hanh boi cac phototropin, loai protein thu quang anh sanh xanh duong, đong thoi cung la protein chiu trach nhiem cho tinh huong sang (quang huong đong) o thuc vat. Trong mot so loai tao, reu, duong xi va thuc vat co hoa, su van đong cua luc lap con chiu anh huong cua anh sang đo ben canh anh sang xanh duong, trong đo nhung anh sang đo xa voi buoc song sieu dai lai uc che chuyen đong thay vi tang cuong. Anh sang xanh duong đa phan khien luc lap tranh xa tim noi tru an, trong khi anh sang đo lai hap dan chung, đieu nay giup toi uu hoa hieu qua hap thu anh sang.
Nhung nghien cuu ve Vallisneria gigantea, mot loai thuy sinh co hoa thuoc chi Toc tien nuoc (Vallisneria), đa chi ra rang luc lap co the di chuyen chi sau nam phut tiep xuc voi anh sang, mac du chung khong thuc su đinh huong phan bo ngay tu đau. Co kha nang nhung luc lap nay đa bam vao he vi soi đe di chuyen, va thuc te cho thay mang luoi vi soi cung tu thay đoi hinh dang thanh mot cau truc to ong xung quanh luc lap khi luc lap chuyen đong, đieu nay goi y nhung vi soi co the đa neo giu luc lap đen nhung vi tri phu hop.


Chuc nang va thanh phan hoa hoc = Luc lap te bao bao ve =
Khong nhu hau het te bao bieu bi, cac te bao bao ve khi khong chua mot luong tuong đoi luc lap phat trien tot. Tuy nhien, nhung gi chinh xac an sau đo van con trong vong tranh cai.


= Mien dich tu nhien o thuc vat =
Thuc vat thieu đi nhung te bao mien dich thuc thu, vi vay ma toan bo te bao trong co the thuc vat đeu tham gia cac đap ung mien dich. Luc lap, cung voi nhan te bao, mang te bao va luoi noi chat, la nhung thanh phan chu chot ngan ngua mam benh. Do co vai tro trong he thong mien dich te bao thuc vat, luc lap thuong xuyen la đich ngam cua nhung tac nhan gay benh.
Thuc vat co hai he thong đap ung mien dich chinh: đap ung sieu nhay (đap ung HR—hypersensitive response), la su kien cac te bao nhiem benh tu đong niem phong va trai qua cai chet theo chuong trinh, va he thong mien dich thu đuoc (đap ung SAR—systemic acquired resistance), co the phat đi nhung tin hieu canh bao tu noi cac te bao nhiem benh đen phan co the con lai ve moi nguy hien dien cua mam benh. Luc lap khoi đong ca hai he thong đap ung nay bang cach co y lam hong chuc nang quang hop, san xuat nhung chung chat hoat đong co oxy (reactive oxygen species), gom hai nhom: goc oxy tu do va tien chat goc oxy tu do. Su tang sinh đay cao nong đo nhung chat nay se gay ra hang loat đap ung sieu nhay. Đong thoi, nhung chung chat hoat đong co oxy cung truc tiep giet chet bat cu tac nhan gay benh nao ben trong te bao. Nhung nong đo thap hon cua nhom chat nay giup khoi đong he thong mien dich thu đuoc, kich hoat cac phan tu bao ve trong nhung phan co the con lai.
Đuoc biet o vai loai thuc vat, luc lap con di chuyen đen gan nhung khu vuc lay nhiem va nhan te bao trong suot thoi gian nhiem benh.
Luc lap co the đam nhan cong viec cua mot cam bien cho te bao. Khi phat hien stress trong te bao, ma co kha nang gay ra boi mot tac nhan gay benh, luc lap bat đau san xuat cac phan tu nhu acid salicylic, acid jasmonic, oxide nitric va ca chung chat hoat đong co oxy nham tien hanh nhiem vu khang benh lan truyen tin. Tua nhu nhung tin hieu te bao, nhung chung chat hoat đong co oxy la nhung phan tu hoa hoc khong on đinh, vi vay chung co the khong roi khoi luc lap, ma thay vao đo la truyen lai tin hieu cua chung cho mot loai phan tu lan truyen chua the biet ro. Tat ca nhung phan tu nay đeu phat đi cac tin hieu nguoc dong (retrograde signaling)—loai tin hieu xuat phat tu luc lap co kha nang đieu hoa bieu hien gen trong nhan.
Ngoai co che mien dich bang tin hieu, luc lap, voi su giup đo cua bao quan peroxisome, co the tong hop nen mot phan tu bao ve quan trong, la jasmonate (mot loai acid beo oxy hoa đong vai tro đac biet trong su sinh truong, quang hop va chong chiu o thuc vat). Trong te bao thuc vat, luc lap tong hop tat ca cac loai acid beo, trong đo co acid linoleic, tien chat cua jasmonate.


= Quang hop =

Mot trong nhung chuc nang chinh cua luc lap la quang hop, đay la qua trinh bien đoi nang luong anh sang thanh nang luong hoa hoc, va dung no đe san xuat ra nhung chat đuong. Nuoc (H2O) va carbon dioxide (CO2) la nhung chat tham gia quang hop, con đuong va khi oxy (O2) la nhung san pham giai phong nho vao nguon nang luong anh sang. Quang hop gom hai giai đoan: phan ung sang (pha sang), giai đoan ma nuoc bi phan li bai xuat ra oxy, va phan ung toi (pha toi) hay chu trinh Calvin, giai đoan tong hop chat đuong tu carbon dioxide. Hai pha nay ket noi voi nhau thong qua nhung chat mang nang luong la adenosine triphosphate (ATP) va nicotinamide adenine dinucleotide phosphate (NADP+).


 Phan ung sang  Phan ung sang dien ra tren mang thylakoid. Chung hap thu nang luong anh sang va luu giu no trong NADPH, dang khu cua NADP+, va ATP, cung cap nang luong cho hoat đong cua phan ung toi.


 = Chat mang nang luong  =

ATP la dang phosphoryl hoa cua adenosine diphosphate (ADP), co vai tro luu tru va cung cap nang luong cho hau het cac hoat đong cua te bao. ATP la hoat chat cao nang tran đay nang luong, con ADP la tien chat cua ATP. NADP+ la chat mang đien tu (electron), chuyen cho nhung electron cao nang luong. Trong phan ung sang, no bi khu, nghia la lay them nhung electron moi, tro thanh NADPH.


 = Qua trinh quang phosphoryl hoa  =

Giong nhu ty the, luc lap su dung the nang du tru trong gradient ion H+ (ion hydro) đe san sinh nang luong ATP. Ban đau, hai quang he hap thu nang luong anh sang nham kich thich cac electron phan li tu nuoc va chuyen chung đen chuoi chuyen đien tu. Nhung phuc he giua hai quang he su dung nang luong tu cac electron kich hoat đe bom ion H+ vao xoang thylakoid, xac lap nen mot gradient, voi tuong quan luong ion H+ trong he thong thylakoid nhieu hon hang nghin lan so voi chat nen. Tiep theo, nhung ion H+ trong xoang thylakoid khuech tan tro lai stroma theo chieu chenh lech gradient nong đo thong qua ATP synthase. ATP synthase loi dung the nang tu dong chay ion H+ tro nguoc đe khai thac nang luong va tien hanh phosphoryl hoa adenosine diphosphate (ADP) thanh adenosine triphosphate (ATP). Trong luc lap, phan "num xoay" (rotor) cua ATP synthase nam trong chat nen nen ATP cung đuoc tong hop tai đay, chuan bi tieu thu cho nhung phan ung pha toi.


 = Su khu NADP+  =

Nhung electron mat tich trong chuoi chuyen đien tu thuong đa chuyen đen NADP+, khu no tro thanh NADPH. Giong nhu ATP synthase, ferredoxin-NADP+ reductase, enzyme khu NADP+, cung thai loai NADPH vao chat nen, cung voi ATP cung cap nang luong cho cac phan ung toi.
Boi vi su khu NADP+ lien tuc lay đi nhung electron tu chuoi chuyen đien tu, nen luong electron nay phai luon đuoc bo sung. Đay chinh la vai tro cua quang he II, noi phan li nuoc (H2O) cung cap thuong xuyen electron cho pha sang.


 = Con đuong quang phosphoryl hoa vong  =

Trong khi quang he II quang phan li nuoc san sinh va kich thich cac electron, quang he I chi đon gian khai thac triet đe nang luong nay bang cach tai kich hoat cac electron con sot lai o cuoi moi chuoi chuyen đien tu. Thong thuong, nhung electron tai sinh se chuyen đen tieu thu boi NADP+, mac du đoi khi chung cung co the tro nguoc cung cap nang luong cho cac phuc he protein chuyen van đe bom them nhieu ion H+ vao xoang thylakoid nham san xuat bo sung ATP. Tien trinh nay đuoc goi la con đuong quang phosphoryl hoa vong, do co su tai su dung nhung electron. Con đuong quang phosphoryl hoa vong pho bien o thuc vat C4—nhung loai co nhu cau ATP nhieu hon NADPH.


 Phan ung toi  Chu trinh Calvin, con goi la pha toi, phan ung toi hay chinh xac nhat la phan ung khong phu thuoc anh sang, la mot quy trinh tuan hoan gom hang loat phan ung hoa sinh nham muc đich co đinh CO2 hinh thanh phan tu đuong G3P, su dung nang luong va electron cung cap tu ATP va NADPH cua pha sang. Chu trinh Calvin dien ra trong chat nen luc lap.
Du gan ten la "phan ung toi", nhung trong phan lon thuc vat, qua trinh nay đeu dien trong anh sang, vi hoat đong cua chung phu thuoc vao cac san pham cua phan ung sang.


 = Co đinh carbon va tong hop G3P  =
Chu trinh Calvin khoi đong tu su kien enzyme rubisco co đinh CO2 vao hop chat nam carbon ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP). Ket qua la hinh thanh mot hop chat sau carbon khong on đinh va ngay lap tuc phan huy thanh cac phan tu ba carbon goi la acid 3-phosphoglyceric, hay 3-PGA. ATP va NADPH tu phan ung sang se chuyen hoa 3-PGA thanh glyceraldehyde-3-phosphate, hay đuong G3P. Hau het cac phan tu G3P đuoc tai sinh tro lai chat nhan RuBP su dung nang luong ATP, nhung cu san xuat nen sau phan tu nay thi mot trong so chung (san pham cuoi cung cua phan ung toi) lai thoat khoi chu trinh đe đi đen cac qua trinh hinh thanh carbohydrate bac cao hon.


 = Đuong va tinh bot  =
Glyceraldehyde-3-phosphate co the ket đoi voi nhau đe tao nen nhung phan tu đuong lon hon nhu glucose va fructose. Nhung phan tu nay tiep tuc hoa hop lai va hinh thanh nen đuong disaccharide sucrose (hay đuong cat). Toan bo qua trinh đay đeu dien ra ben ngoai luc lap, trong te bao chat.

Ben canh đo, cac đon phan glucose trong luc lap co the lien ket voi nhau tao nen tinh bot, tich luy thanh nhung hat tinh bot troi noi trong chat nen stroma. Duoi đieu kien nong đo CO2 khi quyen cao, cac hat tinh bot co the phat trien rat lon, gay bien dang grana va thylakoid. Dan đen cac hat tinh bot thay the luon ca he thong thylakoid, nhung van bao ton thylakoid nguyen ven ben trong. Trong nhung cay ung nuoc, co the xay ra su tich tu tinh bot ngay trong luc lap, co le do it sucrose bai xuat ra khoi luc lap (hay chinh xac hon la ra khoi te bao thuc vat). Van đe nay lam can kiet nguon chu cap nhung goc phosphate tu do, nhung goc gian tiep tham gia tong hop tinh bot o luc lap. Mac du co lien quan đen ti le quang hop thap, nhung nhung hat tinh bot lai khong nhat thiet co mat trong viec can thiep đang ke đen hieu suat quang hop, va co kha nang đon gian chi la anh huong phu cua mot yeu to suy giam quang hop khac (photosynthesis-depressing factor).


 = Ho hap sang  =
Ho hap sang co the xay ra khi nong đo oxy đat nguong qua cao. Khien enzyme rubisco khong the phan biet hieu qua oxy va carbon dioxide, vo tinh co đinh them O2 thay vi CO2 vao RuBP. Qua trinh nay gay giam hieu suat quang hop: tieu thu ATP, thai CO2 va khong san xuat đuong. Ho hap sang co the lang phi đen tan mot nua luong carbon co đinh boi chu trinh Calvin. Mot so co che tien hoa hon đa phat trien đe giai quyet van đe nay, bang cach nang cao nong đo CO2 tuong ung voi nong đo O2 trong luc lap, tang hieu qua quang hop. Chung đuoc goi chung la co che tap trung carbon dioxide (carbon dioxide concentrating mechanism hay CCM). Trong đo gom co con đuong chuyen hoa acid kieu Thuoc bong (Crassulacean acid metabolism hay CAM), con đuong co đinh carbon C4, va pyrenoid. Đang chu y o thuc vat C4, luc lap cua chung chuyen hoa thanh hai dang co chuc nang khac biet.


= Đo pH =
Do luon co mot gradient H+ tham tham qua lop mang thylakoid, nen chat nguyen sinh trong xoang thylakoid co tinh acid, voi pH dao đong quanh 4. Trong khi đo, chat nen stroma tuong đoi trung tinh, voi pH dao đong quanh 8. pH stroma toi uu cho chu trinh Calvin la 8,1, va sut xuong 7,3 khi xay ra nhung phan ung cuoi chu trinh.
CO2 lan trong nuoc co the tao nen acid carbonic, anh huong đen pH cua nhung luc lap co lap, gay tro ngai quang hop, du cho CO2 la nguyen lieu cua quang hop. Nhung trong thuc te, luc lap te bao thuc vat khong chiu anh huong đang ke boi van đe nay.
Luc lap co kha nang bom ion K+ va H+ luu thong vao ra bang cach su dung mot he thong van chuyen đinh huong anh sang chua the hieu ro.
Khi co anh sang, pH xoang thylakoid co the giam đen 1,5 đon vi, trong khi pH stroma lai tang len gan 1 đon vi.


= Tong hop amino acid =
Luc lap la bao quan duy nhat tong hop phan lon nhung amino acid cua te bao thuc vat trong chat nen stroma, ngoai tru nhung amino acid chua luu huynh nhu cysteine va methionine. Cysteine co the tao boi luc lap (va tien lap the) nhung no cung đuoc tong hop trong bao tuong va ty the, co le do no gap rac roi trong viec chuyen van qua mang đe đi đen nhung noi can thiet. Luc lap cung tao nen tien chat cua methionine, nhung khong ro lieu luc lap co đam nhan luon chang cuoi cua tien trinh tong hop nay hay khong, hoac co kha nang chuyen sang bao tuong đe hoan thanh.


= Nhung hop chat nito khac =
Luc lap tong hop tat ca purine va pyrimidine cho te bao, đay la nhung đon phan base nito hoa hop nen DNA va RNA. Đong thoi, luc lap cung chuyen hoa nhom nitrit (NO2−) thanh amonia (NH3) cung cap nito cho nhung co che tong hop amino acid va nucleotide.


= Nhung san pham hoa hoc khac =
Luc lap la noi xay ra qua trinh chuyen hoa lipid phuc tap.


= Ham luong cac chat hoa hoc trong luc lap =


Phan loai, phan đoi, va di truyen Luc lap (chloroplast) la mot loai đac biet cua mot nhom bao quan trong te bao thuc vat goi la lap the (plastid), mac du cung co luc hai thuat ngu nay đuoc dung thay the lan nhau. Co rat nhieu loai lap the khac nhau, tham gia nhieu chuc nang đa dang. Tat ca luc lap trong co the thuc vat đeu co nguon goc tu nhung tien lap the (proplastid) chua phan hoa, co trong hop tu hay trung đa thu tinh. Tien lap the thuong tim thay tai nhung đinh sinh truong cua thuc vat truong thanh. Nhung trong mo phan sinh đinh re, luc lap khong phat trien binh thuong tu tien lap the, ma phan lon phan hoa thanh lap bot (amyloplast) chuyen du tru tinh bot.
O choi ngon, tien lap the trong mo phan sinh đinh choi co the dan dan phan hoa thanh luc lap trong cac mo la quang hop nhu la truong thanh, neu đuoc tiep xuc voi mot luong anh sang can thiet. Qua trinh biet hoa nay lien quan đen su lom vao cua mang trong lap the, hinh thanh nen nhung phien mang lan sau vao chat nen stroma. Roi sau đo gap cuon tro lai tao thanh he thong thylakoid va grana.
Neu nhu choi cay hat kin khong đuoc tiep xuc mot luong anh sang can thiet cho su hinh thanh luc lap, thi tien lap the co the phan hoa thanh dang tien luc lap truoc khi tro thanh luc lap. Tien luc lap (etioplast) la loai lap the thieu chat diep luc va co mang trong lom vao tao nen mot mang luoi cac ong troi noi trong stroma, goi la the tien phien (prolamellar body). Du tien luc lap thieu chat diep luc, nhung chung van so huu mot loai tien chat diep luc mau vang duoi dang du tru. Trong vong vai phut phoi sang, nhung the tien phien bat đau to chuc thanh nhung chong xap thylakoid, va diep luc cung đuoc khoi đong san xuat. Qua trinh chuyen hoa tu tien luc lap thanh luc lap nay co the keo dai đen hang gio. Trong khi đo, thuc vat hat tran lai khong can anh sang đe hinh thanh luc lap.
Khong the đam bao rang duoi tac dung cua anh sang, tien lap the luon luon phan hoa tro thanh luc lap. Du cho tien lap the co phat trien thanh luc lap đi chang nua thi mot so loai lap the khac van chiu su kiem soat chu yeu cua nhan te bao, cung nhu anh huong nhieu tu loai te bao đac trung chua chung.


= Su chuyen hoa lap the =
Su phan loai lap the khong mang tinh on đinh, tren thuc te co the xay ra nhieu con đuong chuyen hoa lap the qua lai voi nhau. Luc lap co the chuyen đoi sang sac lap (chromoplast), chua đay ben trong nhung phan tu sac to tao nen mau sac tuoi sang cho hoa va qua chin. Lap bot (amyloplast) du tru tinh bot co the chuyen hoa sang sac lap, va nhung tien lap the cung co kha nang tuong tu. Sac lap va lap bot lai co the tro nguoc ve luc lap, giong nhu khi chieu sang mot cu ca rot hay khoai tay. Neu cay ton thuong, hoac gap van đe khien te bao thuc vat tro ve trang thai mo phan sinh, thi luc lap va nhung lap the khac co the chuyen hoa nguoc lai thanh tien lap the. Luc lap, lap bot, sac lap, tien lap the... la su phan loai khong tuyet đoi—tren thuc te nhung dang trung gian giua chung pho bien hon nhieu.


= Qua trinh phan đoi luc lap =
Hau het luc lap trong te bao co kha nang quang hop đeu khong phat trien truc tiep tu tien lap the hay tien luc lap. Su thuc, mot te bao mo phan sinh đinh choi đien hinh o thuc vat chi chua 7–20 tien lap the. Khi tien lap the biet hoa xong thanh luc lap, chung tiep tuc phan chia tao đen 30–70 luc lap đoi voi mot te bao quang hop thuc vat truong thanh. Neu te bao xay ra phan bao, luc lap cung phan đoi đe cung cap nhung luc lap bo sung cho hai te bao con.
Trong tao đon bao, qua trinh phan đoi la cach duy nhat đe san sinh luc lap. Chung khong co nhung tien lap the, vi vay khi te bao tao phan bao, luc lap cung phan đoi song hanh, va moi te bao con sau đo đeu nhan đuoc mot luc lap truong thanh.
Phan lon luc lap trong te bao đeu phan đoi, chu khong phai chi co mot nhom nho luc lap co kha nang phan đoi nhanh chong. Luc lap khong co pha S ro rang, do qua trinh nhan đoi DNA cua chung khong đong bo hay chiu su kiem soat cua te bao chu. Phan nhieu nhung hieu biet hien nay cua chung ta ve qua trinh phan đoi luc lap đen tu viec nghien cuu nhung sinh vat nhu cai Arabidopsis va tao đo Cyanidioschyzon merolæ.

Qua trinh phan đoi khoi đong khi cac protein FtsZ1 va FtsZ2 lap rap thanh nhung bo soi, cung voi su giup đo cua protein ARC6, tao nen mot cau truc goi la đai Z (Z-ring) ben trong stroma luc lap. He thong Min co vai tro hoach đinh vi tri đai Z, đam bao rang luc lap đuoc that vua đu du nhieu hay it. Trong đo, protein MinD uc che FtsZ lien ket va hinh thanh soi. Cac protein ARC3 cung co the tham gia, nhung chua co thong tin ro rang ve chung. Nhung protein nay hoat đong tai hai đau cuc luc lap, ngan ngua hinh thanh đai Z tai đo, nhung cang đen gan vi tri trung tam luc lap, MinE lai uc che chung, cho phep đai Z tao thanh.
Tiep theo, hai đai phan đoi hay đai PD (plastid-dividing ring) hinh thanh. Đai phan đoi trong đat o phia trong mang trong luc lap, va xuat hien đau tien. Con đai phan đoi ngoai quan quanh mang ngoai luc lap. Chung cau tao tu nhung soi đuong kinh khoang 5 nanomet, xep lai thanh bo gom cac chuoi cach nhau 6,4 nanomet va co tac dung co that luc lap. Chuoi su kien nay bao hieu bat đau tien trinh that lai luc lap. O vai loai nhu tao Cyanidioschyzon merolæ, luc lap co them mot đai phan đoi thu ba đat trong xoang gian mang.
Khi đen pha that luc lap, protein dynamin lap rap bao quanh đai phan đoi ngoai tao nen đai dynamin, cung cap luc that siet chat luc lap. Ben canh đo, đai Z va đai phan đoi trong cung bi pha huy. Trong suot giai đoan nay, nhieu plasmid DNA luc lap nhan đoi va phan phoi cho hai luc lap con.
Cuoi cung, đai dynamin dich chuyen xuong duoi đai phan đoi ngoai, tiep xuc truc tiep voi mang ngoai luc lap, that chat va tach đoi thanh hai luc lap con.
Phan sot lai cua đai phan đoi ngoai troi noi tu do, con phan sot lai cua đai dynamin van đinh voi mot trong hai luc lap con.
Trong so nam hoac sau đai lien quan đen qua trinh phan đoi luc lap, chi co đai phan đoi ngoai la tham gia xuyen suot hai pha co that va phan đoi—tuy đai Z tao thanh đau tien, nhung su that van chua xuat hien cho đen khi hinh thanh đai phan đoi ngoai.


 Su đieu hoa phan đoi  O nhung loai tao chi chua duy nhat mot luc lap, su đieu hoa cua qua trinh phan đoi luc lap la cuc ky quan trong đe đam bao rang moi te bao con đeu nhan đuoc mot luc lap, vi chung khong the tu tao ra loai bao quan nay. O nhung thuc vat ma te bao chua nhieu luc lap, su đieu hoa tro nen long leo va it quan trong hon. Co kha nang la qua trinh phan đoi luc lap va qua trinh phan chia te bao co phan đong bo voi nhau, the nhung phan lon cac co che lien quan van chua the xac đinh.
Anh sang đuoc chung minh la can thiet cho qua trinh phan đoi luc lap. Luc lap co the sinh truong va tien hanh mot so hoat đong co that duoi anh sang xanh luc, nhung lai tre nai trong viec hoan thanh not qua trinh phan đoi voi loai anh sang chat luong kem nay—vi vay chung can tiep xuc voi anh sang trang đe hoan thanh phan đoi nhanh hon. Quan sat la rau bina trong duoi anh sang xanh luc cho thay co nhieu luc lap lon dang qua ta. Con khi trong duoi anh sang trang lai kich thich luc lap phan đoi nhieu hon va giam thieu dan dang qua ta.


= Di truyen luc lap =
Giong nhu ty the, luc lap thuong thua huong vat chat di truyen đon nguon tu mot luc lap truoc đo. Con vat chat di truyen luong nguon—ke thua tu bo gen lap the cua ca cay me va cay bo—xay ra o muc rat thap trong mot so thuc vat co hoa.
Co nhieu co che ngan chan su di truyen DNA luc lap theo kieu luong nguon, bao gom qua trinh tieu huy co chon loc luc lap hay gen cua chung trong giao tu hay hop tu, ket qua la luc lap tu mot ben bo hoac me se loai đi khoi phoi. Nhung luc lap tu bo me đuoc phan phoi sao cho o moi te bao hau due đeu chi chua mot loai luc lap duy nhat (di truyen đon nguon).
Thuc vat hat tran, nhu cay thong, hau het đeu chua luc lap nguon goc tu bo, trong khi thuc vat co hoa lai thuong thua ke luc lap nguon goc tu me. Luc truoc, nguoi ta cho rang thuc vat co hoa chi di truyen loai luc lap nguon goc tu me. Tuy nhien, hien nay co nhieu nghien cuu cho thay mot so truong hop cung thua ke luc lap nguon goc tu bo.
Thuc vat hat kin (thuc vat co hoa) co nhieu cach đe ngan ngua di truyen luc lap nguon goc tu bo. Phan lon chung san xuat ra cac te bao tinh trung khong chua bat ky lap the nao. Đong thoi, nhieu nghien cuu cung cho thay con nhieu co che khac ngan chan su ke thua luc lap tu bo trong nhung thuc vat co hoa, chang han nhu phan bac qua trinh phan đoi luc lap thanh nhung muc đo khac nhau trong phoi.
Giua nhung loai thuc vat hat kin, luc lap thua ke tu bo đuoc phat hien nhieu hon loai luc lap di truyen luong nguon lai giua bo va me trong cung mot loai. Đieu nay goi y rang nhung gen lai khong tuong thich co the gay tro ngai đen cac co che ngan chan thua ke tu bo.


 Thuc vat bien đoi gen lap the  Thoi gian gan đay, luc lap đa gay chu y đen nhung nha phat trien cay trong bien đoi gen. Trong hau het thuc vat co hoa, luc lap khong đuoc thua ke tu bo, vi vay tien trinh trao đoi gen giua nhung lap the khong co su tham gia phat tan cua phan hoa. Uu điem nay khien nhung lap the bien đoi gen la mot cong cu đang gia cho qua trinh tao giong va canh tac nhung cay trong bien đoi gen, mot linh vuc đang bi kim ham do tinh an toan sinh hoc, do đo ha thap rui ro gay ra cho moi truong. Chinh sach kim ham nay vi the chi phu hop cho su chung song giua nong nghiep truyen thong va nong nghiep huu co ma khong giai phong cho thuc vat bien đoi gen. Trong khi đo tin cay cua co che đot bien nay van chua đuoc nghien cuu trong tat ca cay trong co lien quan, thi nhung ket qua khao nghiem gan đay o cay thuoc la đa cho thay nhung hua hen moi, cho biet ty le that bai trong viec ngan chan phat tan gen qua phan hoa o thuc vat bien đoi gen lap the chi la 3 tren 1.000.000 mau.


Xem them Bao quan
Ty the
Noi cong sinh
Quang hop
Chlorophyll


Chu thich Lien ket ngoai Chloroplast tai Encyclopædia Britannica (tieng Anh)
Sac lap tai Tu đien bach khoa Viet Nam
Chloroplast – Cell Centered Database
Chloroplasts Luu tru ngay 3 thang 8 nam 2003 tai Wayback Machine, Arabidopsis thaliana chloroplast, complete genome va Photosynthesis: The Role of Light Luu tru ngay 11 thang 12 nam 2005 tai Wayback Machine tu Kimball's Biology Pages Luu tru ngay 9 thang 4 nam 2006 tai Wayback Machine
Clegg, M. T.; Gaut, BS; Learn Jr, GH; Morton, BR (1994). "Rates and Patterns of Chloroplast DNA Evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences. Quyen 91 so 15. tr. 6795–801. Bibcode:1994PNAS...91.6795C. doi:10.1073/pnas.91.15.6795. PMC 44285. PMID 8041699.
3D structures of proteins associated with thylakoid membrane
Co-Extra research on chloroplast transformation Luu tru ngay 20 thang 7 nam 2011 tai Wayback Machine
NCBI full chloroplast genome