Nhan te bao (tieng Anh: cell nucleus, tu tieng Latinh  nucleus hoac nuculeus 'nhan, hat') la mot bao quan co mang bao boc nam o te bao nhan thuc. Te bao nhan thuc thuong co duy nhat mot nhan, nhung mot so it loai te bao (chang han nhu te bao hong cau cua đong vat co vu) khong co nhan, con mot so it khac gom te bao huy xuong co nhieu nhan. Cau truc chinh tao nen nhan la mang nhan, mot lop mang kep bao boc toan bo bao quan va tach biet noi bao trong khoi te bao chat; chat nen nhan la mang luoi nam trong nhan giup bo sung ho tro co hoc.
Nhan te bao chua gan nhu moi bo gen cua te bao. DNA nhan thuong đuoc to chuc thanh nhieu nhiem sac the – cac chuoi DNA dai lam cham voi nhieu protein (vi du nhu histone) đe bao ve va to chuc DNA. Gen nam ben trong nhung nhiem sac the nay đuoc xay dung cau truc đe thuc đay chuc nang te bao. Nhan co chuc duy tri tinh toan ve cua gen va kiem soat hoat đong cua te bao nho đieu hoa bien hien gen.
Do mang nhan khong đe cho cac đai phan tu tham qua, lo nhan buoc phai đieu hoa khau van chuyen nhan cua phan tu qua mang. Lo nhan đi qua mang nhan, cung cap kenh ion đe cho đai phan tu phai đuoc van chuyen chu đong nho protein van chuyen, đong thoi tao đieu kien cho cac tieu phan tu va ion chuyen đong tu do. Chuyen đong cua đai phan tu nhu protein va RNA qua lo nhan la quan trong voi ca bieu hien gen va giup duy tri nhiem sac the. Mac cho noi nhan khong chua bat ki khoang co mang nao, mot so the nhan van ton tai va cau thanh tu cac protein, phan tu RNA va đac biet la cac phan cua nhiem sac the đoc nhat. Pho bien nhat trong so nay la nhan con tham gia vao lap rap ribosome.


Cau truc Nhan chua gan nhu toan bo DNA cua te bao, bao quanh la mang luoi soi trung gian đuoc goi la chat nen nhan, va no đuoc bao boc trong mang kep đuoc goi la mang nhan. Mang nhan bao boc tach dich ben trong nhan (đuoc goi la chat nhan) khoi phan con lai cua te bao. Kich co cua nhan tuong quan voi kich co te bao, ty le nay đuoc thong bao o hang loat loai va chung te bai. O sinh vat nhan thuc, nhan o nhieu te bao thuong chiem 10% dung tich te bao. Nhan la bao quan lon nhat o te bao đong vat. O te bao nguoi, đuong kinh cua nhan đat muc xap xi 6 micromet (µm).


= Lo va mang nhan =

Mang nhan gom hai mang (mot mang trong va mang ngoai), voi cac lo nhan. Nhung mang nay cung nhau co chuc nang tach vat lieu di truyen cua te bao khoi phan con lai cua noi dung te bao, đong thoi tao đieu kien cho nhan duy tri moi truong đac thu so voi phan con lai cua te bao. Mac du nam gan ke nhau quanh phan lon nhan, hai mang khac nhau đang ke ve mat hinh dang va noi dung. Mang trong bao boc noi dung cua nhan, vach ra ranh gioi ro rang. Gan o mang trong la nhieu protein lien ket voi cac soi trung gian đe tao cau truc cho nhan. Mang ngoai bao boc mang trong, va duy tri lien ket voi mang mang luoi noi chat nam ben canh. La bo phan cua mang luoi noi chat, mang nhan ngoai co gan cac ribosome giup van chuyen chu đong protein qua mang. Khoang cach giua hai mang đuoc goi la khong gian quanh nhan, va duy tri lien ket voi long ong cua mang luoi noi chat.
O mang nhan cua đong vat co vu, co tu 3000 đen 4000 phuc hop lo nhan (NPC) xuyen qua mang. Moi phuc hop lo nhan chua cau truc dang vong đoi xung tam phan tai vi tri giao nhau cua mang trong va mang ngoai. So luong phuc hop lo nhan co the khac nhau đang ke giua cac loai te bao; te bao than kinh đem nho chi co khoang vai tram phuc hop lo nhan, con te bao Purkinje lon co khoang 20.000 phuc hop lo nhan. Phuc hop lo nhan cung cap đuong van chuyen chon loc cac phan tu giua chat nhan va bao tuong. Phuc hop lo nhan gom khoang 30 protein khac nhau đuoc goi la nucleoporin. Lo nhan co khoi luong phan tu roi vao khoang 60–80 trieu dalton va gom khoang 50 (o nam men) toi hang tram protein (o đong vat co xuong). Lo nhan co tong đuong kinh 100 nm; tuy nhien khoang trong đe cac phan tu khuech tan tu do lot qua chi rong khoang 9 nm, do su hien hien cua he thong đieu hoa nam trong tam lo nhan. Kich co nay tao đieu kien chon loc cho cac phan tu hoa tan trong nuoc đi qua, đong thoi cho phep cac phan tu lon hon (nhu acid nucleic va protein lon hon) tham nhap hoac thoat khoi nhan. Thay vao đo nhung đai phan tu phai đuoc van chuyen chu đong vao nhan. Cau truc gan vao vong đuoc goi la gio nhan (nuclear basket) gian dai dan vao chat nhan, va mot loat dang soi mo rong dan vao bao tuong. Ca hai cau truc co chuc nang lam trung gian lien ket voi protein van chuyen nhan.
Đa so protein, tieu đon vi ribosome va mot vai RNA đuoc van chuyen qua phuc hop lo nhan theo quy trinh do ho yeu to van chuyen lam trung gian đuoc goi la karyopherin. Nhung karyopherin lam trung gian cho van chuyen dan vao nhan đuoc goi la importin, tai đay chat van chuyen trung gian khoi nhan đuoc goi la exportin. Đa phan karyopherin tuong tac truc tiep cargo, dau vay mot vai karyopherin su dung protein thich ung. Cac hormone steroid (nhu cortisol va aldosterone, cung nhu nhung phan tu hoa tan lipid nho tham gia vao khau truyen tin hieu lien te bao) co the xuyen qua mang te bao va đi vao chat nhan, o đay chung lien ket voi protein thu the nhan đuoc đua vao nhan. Tai đo chung co vai tro lam yeu to phien ma khi lien ket voi phoi tu; trong truong hop thieu phoi tu, nhieu thu the nhu the co chuc nang lam deacetylase histone đe uc che bieu hien gen.


= Lamina =

O te bao đong vat, hai mang luoi soi trung gian đem đen ho tro co hoc cho nhan: Lamina (tam dich: Luoi lot mang nhan) tao nen mot tam luoi co to chuc o mat trong cua mang nhan, con phan kem to chuc hon thi hien dien o mat bao tuong cua mang nhan. Ca hai he thong nay ho tro ve mat cau truc cho mang nhan va tao cac vi tri neo giu nhiem sac the va lo nhan.
Lamina đuoc cau thanh boi đa so la protein lop nhan. Giong nhu moi protein, lop nhan đuoc tong hop o chat nhan roi sau đuoc van chuyen đen noi nhan, noi đay chung đuoc lap rap roi chuyen vao mang luoi lamina san co. Lop nhan co o mat bao tan cua mang (nhu emerin va nesprin) lien ket voi khung te bao đe ho tro ve mat cau truc. Lop nhan cung đuoc phat hien ben trong chat nhan, noi đay chung tai nen cau truc can đoi khac đuoc goi la luoi chat nhan (nucleoplasmic veil) nhin đuoc bang kinh hien vi huynh quang. Chuc nang that su cua luoi chat nhan hien chua ro, bat chap no bi đay khoi nhan va hien đang o ky trung gian. Cau truc lop nhan tao nen luoi, vi du nhu LEM3, lien ket voi chat nhiem sac va viec pha cau truc cua chung lam kiem che van chuyen gen ma hoa-protein.
Nhu thanh phan cua cac soi trung gian khac, monomer cua lop nhan chua mien xoan alpha do hai monomer su dung đe xoan vao nhau, tao nen cau truc dimer đuoc goi la coiled coil. Ke đen hai trong so nhung cau truc dimer nay đoi nhau theo sap xep đoi song song đe tao nen protein bon phan goi la mot soi proto (protofilament). Tam soi proto tao nen sap xep ben bi xoan lai tao thanh soi (filament) kieu day thung. Nhung soi nay co the bi bo lai hoac tach ra linh hoat, tuc la nhung thay đoi ve đo dai cua soi phu thuoc vao ty le canh tranh cua viec bo hay them soi.
Đot bien o gen lop nhan dan toi sai sot trong khau bo soi do mot nhom benh di truyen hiem gap gay ra goi la laminopathy. Laminopathy pho bien nhat la ho benh goi la progeria, gay ra lao hoa som o nhung nguoi mac benh nay. Co che chinh xac bi thay đoi hoa sinh dan toi tang kieu hinh lao hoa van chua đuoc nam ro.


= Nhiem sac the =

Nhan te bao chua đa so vat lieu di truyen cua te bao theo dang nhieu phan tu DNA tuyen tinh đuoc to chuc thanh thanh cac cau truc goi la nhiem sac the. Moi te bao o nguoi chua khoang hai met DNA. O phan lon chu ky te bao, nhiem sac the đuoc to chuc theo phuc hop DNA-protein goi la chat nhiem sac, va trong phan bao co the thay chat nhiem sac tao nen cac nhiem sac the xac đinh ro rang quen thuoc so voi kieu nhan đo. Thay vao đo, mot mang nho cua gen te bao nam o ty the.
Co hai loai chat nhiem sac. Vung nguyen nhiem sac la dang DNA kem đac hon va chua gen thuong đuoc te bao bien hien. Vung di nhiem sac la dang DNA đac hon va chua DNA it đuoc phien ma. Cau truc nay đuoc phan loai thanh vung di nhiem sac ngau nhien, gom cac gen đuoc to chuc thanh di nhiem sac chi o nhung loai te bao hoac giai đoan phat trien nhat đinh, va vung di nhiem sac co đinh gom cac thanh phan cau truc nhiem sac the nhu telomere va tam đong. O ky trung gian, chat nhiem sac tu to chuc thanh cac mang rieng le roi rac, goi la vung nhiem sac the. Nhung gen hoat đong (thuong co o vung nguyen nhiem sac cua nhiem sac the) co xu huong nam o phia ranh gioi vung nhiem sac the.
Nhung khang the chong lai cac loai to chuc chat nhiem sac nhat đinh (ma cu the la nucleosome) co lien quan toi mot so benh tu mien, chang han nhu lupus ban đo he thong. Chung đuoc goi la khang the khang nhan (ANA) va con đuoc xem la co lien quan toi benh đa xo cung nam trong roi loan he mien dich chung.


= Nhan con =

Nhan con la cau truc lon nhat trong so cac cau truc khong mang, day đac, roi rac va đuoc nhuom mau, goi la the nhan nam o nhan. No hinh thanh quanh cac đoan lap lien tiep cua rDNA, ma hoa DNA cho RNA ribosome (rRNA). Nhung vung nay goi la vung to chuc nhan con (NOR). Vai tro chinh cua nhan con la tong hop rRNA va lap rap ribosome. Su gan ket cau truc cua nhan con phu thuoc vao hoat đo cua no, vi lap rap ribosome o nhan con dan toi lien ket tam thoi cac thanh phan nhan con, va dan toi nhieu lien ket hon nua. Cac quan sat ho tro cho mo hinh nay cho thay viec vo hieu rDNA dan đen tron lan cac cau truc nhan con.
O buoc đau tien cua lap rap ribosome, mot protein goi la RNA polymerase I phien ma rDNA, tao thanh tien than cua đai tien rRNA. No đuoc tach thanh hai tieu đon vi rRNA lon – 5.8S va 28S, cung tieu đon vi rRNA nho 18S. Phien ma, xu ly hau phien ma va lap rap rRNA dien ra o nhan con nho su ho tro cua cac phan tu RNA nhan con nho (snoRNA), mot vai trong so chung co nguon goc tu cac intron cat noi tu RNA thong tin ma hoa gen lien quan toi chuc nang ribosome. Tieu đon vi lap ghep ribosome la nhung cau truc lon nhat đi qua lo nhan.
Khi đuoc quan sat duoi kinh hien vi đien tu, co the thay nhan con gom ba vung phan biet: tam soi (fibrillar center, FC) nam o trong cung, xung quanh la thanh phan soi day đac (dense fibrillar component, DFC) (chua fibrillarin va nucleolin), bao boc chung lan luot la thanh phan hat (granular component, GC) (chua protein nucleophosmin). Khau phien ma rDNA dien ra o FC hoac ranh gioi FC-DFC the nen khi phien ma rDNA o te bao tang len, thi cac FC lai gap loi nhieu hon. Hau het phan tach va đieu chinh rRNA dien ra o DFC, đong thoi cac buoc sau lien quan đen lap rap protein vao cac tieu đon vi ribosome dien ra o GC.


Chuc nang Nhan la noi phien ma di truyen đuoc tach khoi vi tri dich ma o te bao chat, tao đieu kien cho cac cap đo đieu hoa gen dien ra o sinh vat nhan so. Chuc nang chinh cua nhan te bao la kiem soat bieu hien gen va lam trung gian tai ban DNA trong chu ky te bao.


= Chia ngan te bao =
Mang nhan tao đieu kien kiem soat noi dung nhan va tach chung khoi phan con lai cua te bao chat khi can thiet. Đay la khau quan trong đe kiem soat qua trinh o hai ben mat mang nhan: O hau het truong hop khi can han che qua trinh te bao chat, mot thanh phan chinh đuoc vao nhan, tai đo no tuong tac voi cac yeu to phien ma đe giam đieu hoa san xuat cac enzyme nhat đinh. Co che đieu hoa nay dien ra o truong hop đuong phan, con đuong te bao pha vo glucose đe tao nang luong. Hexokinase la enzyme chiu trach nhiem cho buoc đau tien cua su đuong phan, tao glucose-6-phosphate tu glucose. O nong đo fructose-6-phosphate cao, sau đo mot phan tu đuoc cau thanh tu glucose-6-phosphate, protein đieu hoa đua vao nhan, tai đay no tao mot phuc hop uc che phien ma bang protein nhan đe giam bieu hien gen lien quan đen đuong phan.
Nham kiem soat gen đuoc phien ma, te bao tach mot vai protein yeu to dich ma chiu trach nhiem đieu hoa bieu hien gen khi tiep xuc vat ly voi DNA, cho đen khi chung đuoc nhung con đuong truyen tin hieu khac kich hoat. Tham chi qua trinh nay con ngan can cac cap đo thap cua bieu hien gen khong phu hop. Vi du, o truong hop gen bi NF-κB-kiem soat (chung tham gia vao hau het cac phan ung viem), phien ma đuoc kich hoat đe phan ung voi con đuong truyen tin hieu, chang han nhu con đuong ay đuoc phan tu tin hieu TNF-α khoi đau, lien ket voi thu the mang te bao, dan toi viec huy đong cac protein tin hieu roi sau cung kich hoat yeu to phien ma NF-κB. Tin hieu đinh vi nhan tren protein NF-κB tao đieu kien cho yeu to nay đuoc van chuyen qua lo nhan va tien vao nhan, roi no kich thich phien ma cua gen đich.
Viec chia ngan giup te bao ngan chan ngan dich ma mRNA chua cat noi. mRNA nhan thuc chua cac intron buoc phai bi xoa bo truoc khi đuoc dich ma đe tao protein chuc nang. Khau tach intron đuoc hoan tat ben trong nhan truoc mRNA co the bi ribosome tiep can đe dich ma. Trong truong hop khong co nhan, ribosome dich ma cho mRNA moi đuoc phien ma, dan toi protein bi bien di va mat chuc nang.


= Tai ban =
Chuc nang chinh cua nhan te bao la kiem soat bieu hien gen va đieu khien tai ban DNA (hay nhan đoi DNA) o chu ky te bao. Tai ban DNA dien ra vao mot thoi điem cu the trong nhan. O pha S cua ky trung gian thuoc chu ky te bao; nhan đoi moi dien ra. Trai nguoc voi goc nhin truyen thong ve viec di chuyen chac tai ban doc theo chieu dai DNA, khai niem ve nha may tai ban (replication factories) cho rang chac tai ban đuoc tap trung ve phia mot so vung 'nha may' co đinh, ma thong qua đo chuoi DNA lam khuon đi qua giong nhu chiec bang chuyen.


= Bieu hien gen =

Bieu hien gen lan đau tham gia phien ma, trong đo DNA đuoc dung lam khuon đe tao RNA. O truong hop gen ma hoa protein - ma san pham do RNA tao ra tu qua trinh nay la RNA thong tin (mRNA), sau đay no can đuoc ribosome dich ma đe tao protein. Vi ribosome nam ngoai nhan, san pham RNA can phai xuat khau.
Vi nhan la noi phien ma, no con chua hang loat protein truc tiep đieu hoa phien ma hoac tham gia vao đieu hoa qua trinh. Nhung protein nay gom co helicase (chat thao go phan tu DNA soi đoi đe tao đieu kien tiep can no), RNA polymerase (chat lien ket voi promoter DNA đe tong hop phan tu RNA đang phat trien), topoisomerase (chat thay đoi luong DNA sieu xoan, giup no cuon lai va thao go), cung nhu hang loat yeu to phien ma đieu hoa bieu hien.


= Xu ly tien mRNA =
Phan tu mRNA moi tong hop đuoc goi la phien ma so cap hay tien mRNA. Chung phai trai qua đieu chinh sau phien ma o nhan truoc khi đuoc van chuyen ra te bao chat; mRNA xuat hien o te bao chat ma khong can nhung đieu chinh nay bi phan huy thay vi su dung đe dich ma protein. Ba đieu chinh chinh la gan "mu" o đau 5', gan "đuoi" polyadenyl (PolyA) o đau 3' va cat ghep RNA. Trong khi ay o nhan, tien mRNA lien ket voi hang loat protein o cac phuc hop goi la hat ribonucleoprotein khong đong nhat (hnRNPs). Viec gan "mu" o đau 5' dien ra o khau đong phien ma la buoc đau tien o khau đieu chinh sau phien ma. Đuoi 3' poly-adenine chi đuoc them vao sau khi phien ma đuoc hoan tat.
Cat ghep RNA (do mot phuc hop goi la the cat noi - spliceosome thuc hien) la qua trinh ma cac intron hay vung DNA khong ma hoa cho protein, va chung bi luoc khoi tien mRNA va exon con lai đe tai tao phan tu lien tuc duy nhat. Qua trinh nay thuong dien ra sau khi gan mu đau 5' va gan đuoi polyA đau 3' nhung van co the bat đau truoc khi tong hop phien ma đuoc hoan tat bang nhieu exon. Nhieu tien RNA co the đuoc cat ghep theo nhieu cach đe tao ra cac mRNA truong thanh khac nhau - chung ma hoa chuoi protein khac nhau. Qua trinh nay đuoc goi la cat ghep thay the, va tao đieu kien san xuat mot luong lon protein tu luong DNA han che.


Xem them Nhan con (giai phau than kinh)
Vung nhan
Nucleomorph


Chu thich Xem them Lien ket ngoai