Mau sac đong vat đa cung cap bang chung ban đau quan trong ve tien hoa qua chon loc tu nhien, vao thoi điem co rat it bang chung truc tiep. Ba chuc nang chinh cua mau sac đuoc phat hien vao nua sau cua the ky 19 va sau đo đuoc su dung lam bang chung cua qua trinh chon loc: nguy trang (mau sac nguy trang), bat chuoc (bao gom ca bat chuoc kieu Bates va kieu Muller) va tin hieu xua đuoi.
Cuon sach Nguon goc cac loai cua Charles Darwin đuoc xuat ban nam 1859, lap luan tu bang chung gian tiep rang qua trinh chon loc cua cac nha lai tao co the tao ra su thay đoi, va rang, vi ro rang co mot cuoc đau tranh đe ton tai nen chon loc tu nhien phai dien ra. Nhung ong thieu mot loi giai thich cho bien di di truyen hay cho di truyen, khi ca hai đeu can thiet cho hoc thuyet. Theo đo, nhieu ly thuyet thay the đa đuoc cac nha sinh vat hoc đe xuat, đe doa lam suy yeu hoc thuyet tien hoa cua Darwin.
Mot so bang chung đau tien đuoc cac nha tu nhien hoc Henry Walter Bates va Fritz Muller, nhung nguoi cung thoi voi Darwin, cung cap. Cac nha khoa hoc nay đa mo ta cac hinh thuc bat chuoc, thu hien nay đa đuoc đat ten theo ten cua ho, dua tren nhung quan sat ve cac loai buom nhiet đoi. Nhung kieu mau co tinh đac trung cao nay de dang đuoc giai thich bang chon loc tu nhien, vi nhung loai san moi nhu chim san moi bang mat thuong se bat va giet nhung con con trung bat chuoc kem. Tuy vay, cac loai hoa tiet khac lai kho giai thich.
Nhung nguoi theo hoc thuyet Darwin nhu Alfred Russel Wallace, Edward Bagnall Poulton, va cac nha khoa hoc o the ky 20 nhu Hugh Cott va Bernard Kettlewell đa tim ra bang chung cho thay qua trinh chon loc tu nhien đang dien ra. Wallace luu y rang kha nang nguy trang tuyet, đac biet la bo long thay đoi theo mua, goi y mot loi giai thich ro rang ve su thich nghi đe nguy trang. Cuon sach nam 1890 cua Poulton, The Colours of Animals, đuoc viet trong thoi ky suy yeu toi te nhat cua hoc thuyet Darwin, đa su dung tat ca cac dang mau sac đe lap luan ung ho chon loc tu nhien. Cott đa mo ta nhieu kieu nguy trang. Đac biet, nhung buc ve cua ong ve mau sac gay nhieu trung hop o ech đa thuyet phuc cac nha sinh vat hoc khac tin rang nhung đac điem nguy trang nay la ket qua cua chon loc tu nhien. Kettlewell đa tien hanh thi nghiem ve su tien hoa cua Biston betularia, cho thay loai nay co su thich nghi khi o nhiem lam thay đoi moi truong. Đieu nay cung cap bang chung thuyet phuc cho hoc thuyet tien hoa cua Darwin.


Boi canh Charles Darwin xuat ban tac pham Nguon goc cac loai vao nam 1859, lap luan rang su tien hoa trong tu nhien phai đuoc thuc đay boi chon loc tu nhien, giong nhu cac giong vat nuoi va giong cay trong đuoc thuc đay boi chon loc nhan tao. Hoc thuyet Darwin đa thay đoi hoan toan quan điem pho bien va khoa hoc ve su phat trien cua su song. Tuy nhien, Darwin chua co bang chung va loi giai thich xac đang cho mot so mat xich quan trong cua qua trinh tien hoa. Ong chua giai thich đuoc ngon nguon cua su bien di tinh trang loai, cung nhu chua đe ra đuoc mot co che di truyen ma cac đac điem co the đuoc truyen mot cach toan dien tu the he nay sang the he sau. Nhung khiem khuyet nay khien hoc thuyet cua ong de bi cong kich. Nhieu gia thuyet thay the đa đuoc đe ra trong thoi ky che khuat hoc thuyet Darwin. Đieu nay buoc cac nha tu nhien hoc ung ho thuyet Darwin nhu Wallace, Bates va Muller đi tim bang chung ro rang cho thay su chon loc tu nhien đang dien ra. Mau sac đong vat, mot đac điem co the de dang quan sat đuoc, đa som cung cap cac bang chung manh me va đoc lap, tu cac đac tinh nguy trang, bat chuoc va tin hieu xua đuoi, rang chon loc tu nhien thuc su đang dien ra. Nha lich su khoa hoc Peter J. Bowler viet rang hoc thuyet Darwin "cung đuoc mo rong sang cac chu đe rong lon hon ve hinh thai giong nhau va bat chuoc đe nguy trang, va đay la thanh cong lon nhat cua hoc thuyet trong viec giai thich su bien đoi đe thich nghi".


Nguy trang = Nguy trang tuyet =

Trong cuon sach Darwinism nam 1889 cua minh, nha tu nhien hoc Alfred Russel Wallace đe xuat đanh gia bo long mau trang cua đong vat vung Bac Cuc. Ong ghi nhan rang cao tuyet Bac Cuc, tho Bac Cuc, chon ecmin va Lagopus muta thay đoi mau sac theo mua va đua ra "loi giai thich hien nhien" rang đo la đe nguy trang. Nha đieu cam hoc hien đai W. L. N. Tickell, trong viec xem xet cac giai thich đuoc đe xuat ve bo long trang o chim, viet rang o Lagopus muta "rat kho đe tach khoi ket luan rang bo long nau an tron vao mua he tro thanh mot van đe trong tuyet, va bo long trang do đo la mot su thich nghi an tron khac". Đong thoi, ong cung luu y "bat chap bo long mua đong, nhieu ca the Lagopus muta o đong bac Iceland đa bi cat Bac Cuc giet xuyen suot mua đong".
Gan đay, viec giam đo phu tuyet o Ba Lan do su am len toan cau đuoc phan anh qua ty le triet bung trang co bo long chuyen sang mau trang vao mua đong giam. So ngay co tuyet phu giam mot nua, tu nam 1997 đen nam 2007, va chi co 20% so ca the co bo long mua đong mau trang. Đieu nay đuoc chung minh la ket qua cua chon loc tu nhien, khi nhung loai san moi de phat hien va an thit nhung ca the co mau nguy trang khong thich hop.


= Mau sac gay nhieu trung hop =

Theo loi cua cac nha nghien cuu nguy trang Innes Cuthill va A. Szekely, cuon sach Adaptive Coloration in Animals nam 1940 cua nha đong vat hoc va chuyen gia nguy trang nguoi Anh Hugh Cott đa cung cap "nhung lap luan thuyet phuc ve gia tri ton tai cua mau sac noi rieng va su thich nghi noi chung, vao thoi điem ma chon loc tu nhien khong đuoc chap nhan rong rai trong sinh hoc tien hoa". Đac biet, ho lap luan, "Coincident Disruptive Coloration" (Mau sac Gay nhieu Trung hop) (mot trong nhung muc cua Cott) "khien cac buc ve cua Cott tro thanh bang chung thuyet phuc nhat ve viec chon loc tu nhien tang kha nang song sot thong qua nguy trang gay nhieu". Cott giai thich, trong khi đang ban luan ve mau sac gay nhieu trung hop cua "mot loai ech nho đuoc goi la Megalixalus fornasinii" trong chuong cua ong, rang "chi khi cac chi tiet hoa van đuoc xem xet trong moi lien he voi cac tu the binh thuong cua con ech thi ban chat đang chu y cua chung moi tro nen ro rang... Do đo, tu the hoat đong va cach phoi mau rat noi bat ket hop voi nhau đe tao ra mot hieu ung phi thuong, ma ve ngoai đanh lua cua no phu thuoc vao viec chia toan bo co the thanh hai vung mau nau va trang tuong phan manh. Xem xet rieng re, khong bo phan nao giong bo phan nao cua con ech. Trong tu nhien, chi rieng phan co the mau trang la de thay. Đieu nay lam noi bat va đanh lac huong su chu y cua sinh vat quan sat khoi hinh dang thuc va đuong vien cua co the, cung nhu cac phan phu ma cac bo phan khac xep chong len". Cott ket luan rang hieu ung nay la su che giau "mien la hinh thai sai đuoc nhan ra hon la hinh thai that". Nhung hoa van nhu vay, nhu Cott nhan manh, co đo chinh xac đang ke vi cac chi tiet phai thang hang chinh xac đe lop nguy trang hoat đong. Mo ta cua Cott va đac biet la cac buc ve cua ong đa thuyet phuc cac nha sinh vat hoc rang cac hoa van, phan tao nen lop nguy trang, phai co gia tri ton tai (chu khong phai xay ra mot cach tinh co). va hon nua, nhu Cuthill va Szekely đa chi ra, rang co the cua nhung đong vat co hoa van nhu vay thuc su phai đuoc đinh hinh boi chon loc tu nhien.


= Hoa đen cong nghiep =

Trong khoang thoi gian tu 1953 đen 1956, nha di truyen hoc Bernard Kettlewell thu nghiem qua trinh tien hoa cua Biston betularia. Ong trinh bay ket qua cho thay rang trong mot khu rung gan đo thi bi o nhiem voi than cay sam mau, nhung ca the buom đem sam mau song sot tot hon nhung con mau nhat, gay ra hien tuong hoa đen cong nghiep, trong khi o mot khu rung nong thon sach se voi nhung than cay nhat mau, nhung con buom đem mau nhat song sot tot hon nhung con mau sam. Ket qua ham y rang ca the co the song hay khong la do lop nguy trang tren nen phu hop, noi nhung loai san moi bang mat (chim an con trung, chang han nhu bac ma lon đuoc su dung trong thi nghiem) bat va giet co chon loc nhung con buom đem nguy trang kem hon. Ket qua gay ra tranh cai gay gat, va tu nam 2001, Michael Majerus can than lap lai thi nghiem. Ket qua đuoc cong bo sau khi ong qua đoi vao nam 2012, chung minh cong trinh cua Kettlewell la "bang chung truc tiep nhat" va la "mot trong nhung vi du ro rang va de hieu nhat ve hoc thuyet tien hoa cua Darwin".


Bat chuoc = Bat chuoc kieu Bates =

Bat chuoc kieu Bates, đuoc đat theo ten cua nha tu nhien hoc the ky 19 Henry Walter Bates, nguoi đau tien ghi nhan hieu ung nay vao nam 1861, "cung cap nhieu vi du xuat sac ve chon loc tu nhien" trong nghien cuu. Nha con trung hoc tien hoa James Mallet luu y rang bat chuoc la "hoc thuyet Darwin lau đoi nhat khong the quy cho Darwin". Lay cam hung tu Nguon goc cac loai, nhan ra rang nhung con buom Amazon khong lien quan co hinh thai giong nhau khi chung song trong cung mot khu vuc, nhung co mau sac khac nhau o nhung đia điem khac nhau o Amazon, mot đieu chi co the la do su thich nghi.


= Bat chuoc kieu Muller =

Trong kieu bat chuoc kieu Muller, hai hoac nhieu loai nguy hiem hay đoc hai co chung mot hoac nhieu ke san moi bat chuoc cac tin hieu canh bao cua nhau, mot đieu ro rang la nham thich nghi. Fritz Muller mo ta hieu ung nay vao nam 1879, voi mot hinh thuc đang chu y khi đay la lan đau tien su dung mot lap luan toan hoc trong sinh thai hoc tien hoa đe chi ra tac đong cua chon loc tu nhien co the manh me nhu the nao.


Tin hieu xua đuoi Mot so chuc nang tien hoa đa đuoc đe xuat ve su tac đong cua mau sac len tin hieu quang hoc (ve thi giac). Mot sinh vat co mau sac de phat hien thi se thu hut su chu y ve phia no. Nhu vay, mau sac co the dung đe xua đuoi hoac thu hut cac đong vat khac.
Nam 1867, trong mot buc thu gui Darwin, Wallace đa mo ta tin hieu xua đuoi (hay mau sac canh bao). Nha đong vat hoc tien hoa James Mallet luu y rang phat hien nay "kha phi logic" vi no đuoc phat hien sau chu khong phai truoc cac hinh thuc bat chuoc Bates va Muller, von dua tren su ton tai va hieu qua cua mau sac canh bao. Mau sac va hoa tiet noi bat cua cac loai co kha nang phong ve manh me nhu đoc to nham bao hieu ro rang cho đong vat an thit rang con vat đo khong đang đe tan cong. Đieu nay truc tiep lam tang ti le thanh cong sinh san cua con moi tiem nang, mang lai loi the chon loc manh me. Do đo, su ton tai cua mau sac canh bao la bang chung ro rang ve chon loc tu nhien.


Bao ve hoc thuyet Darwin Edward Bagnall Poulton, trong cuon The Colours of Animals nam 1890, đa đoi ten khai niem mau sac canh bao cua Wallace thanh "tin hieu xua đuoi" (xua đuoi bang mau sac, "aposematic"), đong thoi ung ho ly thuyet chon loc tu nhien va chon loc gioi tinh von đang khong pho bien luc bay gio cua Darwin. Loi giai thich cua Poulton ve mau sac sinh vat ro rang bi anh huong boi hoc thuyet Darwin. Vi du, khi ban ve "tin hieu xua đuoi" bang mau sac, ong cho rang:

Thoat nhin, su ton tai cua loai hinh nay duong nhu la mot su can tro kha nang ung dung chung cua ly thuyet chon loc tu nhien. Mau sac canh bao duong nhu mang lai loi ich cho ke thu tiem tang hon la ban than sinh vat, va nguon goc cung nhu su phat trien cua đac tinh chi nham mang lai loi ich cho mot so loai von khong the giai thich bang ly thuyet chon loc tu nhien. Nhung con vat lai huong loi rat nhieu tu mau sac canh bao cua chung khi chung de bi nhin thay. Neu chung giong voi moi truong xung quanh giong nhu cac loai cua lop khac, chung co nhieu kha nang bi an mot cach tinh co ma khong gay an tuong trong tri nho cua ke thu, va tu đo ngan chan viec bi san lien tuc cua loai. Muc tieu cua mau sac canh bao la ho tro giao duc ke thu, giup chung de dang hoc va ghi nho nhung con vat can tranh xa. Loi the to lon đuoc trao cho nhung loai de nhin thay la ro rang khi nguoi ta nho ra rang, mot nen giao duc de dang va thanh cong co nghia la mot nen giao duc chi lien quan đen mot su hy sinh nho cua cuoc song."

Poulton bay to su ung ho voi hoc thuyet Darwin bang cach giai thich goi gon trong mot cau ve bat chuoc kieu Bates: "Moi buoc trong su thay đoi ngay cang tang theo huong tu ve đac biet cua bat chuoc, se la mot loi the trong cuoc đau tranh sinh ton.".
Nha lich su khoa hoc Peter J. Bowler nhan xet rang, Poulton đa muon loi cuon sach cua minh đe phan nan ve viec cac nha thuc nghiem it đe y đen cac đac điem thich nghi, von la nhung gi ma cac nha tu nhien hoc (nhu Wallace, Bates va Poulton) đa co the de dang nhan thay. Bowler noi them: "Thuc te rang y nghia cua su thich nghi cua mau sac đa bi thach thuc rong rai, đieu đo cho thay rang tu tuong chong lai hoc thuyet Darwin thuc su phat trien đen muc nao. Chi nhung nha tu nhien hoc thuc đia nhu Poulton moi tu choi nhuong bo, tin rang nhung gi ho quan sat đuoc cho thay gia tri cua chon loc tu nhien, ngay ca khi hoc thuyet Darwim con nhieu van đe.".


Ghi chu Tham khao