Thuc vat co hoa, con goi la thuc vat hat kin hay thuc vat bi tu (danh phap khoa hoc Angiospermae hoac Anthophyta hay Magnoliophyta) la mot nhom chinh cua thuc vat. Chung tao thanh mot trong hai nhom thuoc thuc vat co hat (Spermatophyta). Chung bao phu cac hat cua minh bang cach đua hat vao trong qua thuc thu. Chung chua cac co quan sinh san trong mot cau truc đuoc goi la hoa; noan đuoc bao phu boi la noan, no se dan toi su hinh thanh qua.
Trong nhom chinh con lai cua thuc vat co hat, đuoc goi la thuc vat hat tran, noan khong đuoc bao phu khi thu phan va cac hat khong o trong qua thuc thu, mac du thinh thoang nguoi ta van thay o chung cac co cau nhieu cui thit che phu hat (vi du chi Taxus).
Đay la nhom thuc vat tren can đa dang nhat, voi 64 bo, 419 ho, khoang 14200 chi va gan 345000 loai đa đuoc biet đen.


Lich su Thuat ngu đe chi thuc vat hat kin la "Angiosperm", co nguon goc tu tieng Hy Lap co đai αγγειον (cho chua) va σπερμα (hat), đuoc Paul Hermann tao thanh duoi dang thuat ngu Angiospermae vao nam 1690, nhu la ten goi cua mot trong cac nganh chinh trong gioi thuc vat cua ong, no bao gom thuc vat co hoa va tao ra cac hat đuoc bao phu trong cac bao vo (qua nang), nguoc lai voi Gymnospermae cua ong, hay thuc vat co hoa voi cac qua thuoc loai qua be hay qua nut - toan bo qua hay moi mieng rieng re cua no đuoc coi nhu la hat va tran trui. Thuat ngu nay va tu trai nghia cua no đa đuoc Carolus Linnaeus duy tri voi cung ngu canh, nhung voi cac ung dung han hep hon, nhu trong ten goi cua cac bo trong lop Didynamia cua ong. Viec su dung no trong bat ky cach tiep can nao đoi voi linh vuc hien đai cua no chi tro thanh co the sau khi Robert Brown thiet lap vao nam 1827 su ton tai cua cac noan tran thuc su trong Cycadeae (Tue) va Coniferae (Thong), cho phep goi chung mot cach chinh xac la thuc vat hat tran. Tu thoi điem nay tro đi, cung giong nhu Gymnosperm đuoc dung đe chi thuc vat hat tran thi thuat ngu Angiosperm đa đuoc nhieu nha thuc vat hoc dung voi y nghia đoi lap, nhung voi gioi han thay đoi, nhu la ten nhom cho cac thuc vat hai la mam khac.
Su phat hien cua Hofmeister nam 1851 ve cac thay đoi xay ra trong tui phoi cua thuc vat co hoa, cung nhu su xac đinh cua ong ve cac quan he chinh xac cua cac thay đoi nay voi thuc vat co mach, đa co đinh vi tri cua Gymnosperm nhu la mot lop phan biet voi thuc vat hai la mam, va thuat ngu Angiosperm sau đo dan dan đuoc chap nhan nhu la ten goi phu hop cho toan bo thuc vat co hoa hon la Gymnosperm, va no bao gom trong đo cac lop thuc vat hai la mam va thuc vat mot la mam. Đay chinh la y nghia ma thuat ngu nay hien nay co đuoc va đuoc su dung o đay.


Lich su tien hoa Su tien hoa cua gioi thuc vat đa theo xu huong thiet lap cac loai thuc vat voi kieu cach phat trien co đinh va phu hop voi su thay đoi cua su song tren mat đat, va thuc vat hat kin la bieu hien cao nhat cua qua trinh tien hoa nay. Chung tao thanh tham thuc vat chu yeu tren be mat Trai Đat trong ky nguyen hien tai. Thuc vat hat kin đuoc tim thay tu hai đia cuc toi xich đao, khi ma su song cua thuc vat la co the duy tri đuoc. Chung cung rat pho bien trong cac vung nong cua cac con song va cac ho nuoc ngot, cung nhu co it hon ve mat so luong loai trong cac ho nuoc man hay trong long đai duong. Tuy nhien, cac loai thuc vat hat kin thuy sinh khong phai la cac dang thuc vat nguyen thuy ma đuoc phat sinh ra tu cac dang to tien trung gian tren đat lien. Gan lien voi su đa dang ve noi sinh song la su dao đong lon ve hinh thai chung va kieu sinh truong. Chang han, cac loai beo tam quen thuoc che phu be mat cac ao ho gom co cac choi nho mau xanh luc dang "tan", gan nhu khong the hien su phan biet giua cac phan - than va la, chung co mot re đon moc theo chieu đung xuong duoi nuoc. Trong khi đo, cac cay than go lon trong rung co than cay, co le la sau hang tram nam, đa phat trien thanh mot he thong trai rong bao gom cac canh va nhanh, mang theo nhieu canh con hay nhanh nho voi hang ha sa so la, trong khi duoi long đat thi he thong re trai rong nhieu nhanh cung chiem mot dien tich đat tuong đuong. Giua hai thai cuc nay la moi trang thai co the tuong tuong đuoc, bao gom cac loai cay than thao tren mat đat va duoi nuoc, la cac loai cay than bo, moc thang hay day leo ve cach thuc phat trien, cay bui hay cay than go nho va vua phai va chung co su đa dang hon nhieu so voi cac nganh khac cua thuc vat co hat, chang han nhu o thuc vat hat tran.
Cac di tich đau tien ve su xuat hien cua thuc vat hat kin đuoc tim thay trong cac mau hoa thach co nien đai khoang 140 trieu nam truoc, trong thoi ky cua ky Jura (203-135 trieu nam truoc). Dua tren cac chung cu hien tai, duong nhu la cac to tien cua thuc vat hat kin va nganh Day gam (Gnetophyta) đa tach ra khoi nhau vao cuoi ky Trias (220-202 trieu nam truoc). Cac thuc vat hoa thach voi mot so đac trung co the xac đinh thuoc ve thuc vat hat kin xuat hien trong ky Jura va đau ky Phan trang (ky Creta) (135-65 trieu nam truoc), nhung chi co duoi mot so rat it hinh thai tho so. Hoa thach som nhat cua thuc vat hat kin, Archaefructus liaoningensis, co nien đai khoang 125 trieu nam truoc. Phan hoa, đuoc coi la lien quan truc tiep toi su phat trien cua hoa, đuoc tim thay trong hoa thach co le co toi 130 trieu nam. Su bung no manh cua thuc vat hat kin (khi co su đa dang lon cua thuc vat hat kin trong cac mau hoa thach) đa dien ra vao giua ky Phan trang (khoang 100 trieu nam truoc). Tuy nhien, mot nghien cuu trong nam 2007 đa uoc tinh su phan chia cua 5 trong so 8 nhom gan đay nhat (chi Ceratophyllum, ho Chloranthaceae, thuc vat hai la mam that su, magnoliids, thuc vat mot la mam) đa xay ra khoang 140 trieu nam truoc. Vao cuoi ky Phan trang, thuc vat hat kin duong nhu đa tro thanh nhom thong tri trong so thuc vat tren đat lien, va nhieu thuc vat hoa thach co the nhan ra đuoc la thuoc ve cac ho ngay nay (bao gom de gai, soi, thich, moc lan) đa xuat hien.
Tuy nhien, mot so tac gia lai đe xuat nguon goc som hon cua thuc vat hat kin, đoi khi la tan trong đai Co sinh (251 trieu nam truoc hay som hon).


Phan loai Trong phan lon cac he thong phan loai, thuc vat co hoa đuoc coi la mot nhom co ket mach lac. Ten goi mang tinh mieu ta pho bien nhat la Angiospermae (Angiospermae), voi Anthophyta ("thuc vat co hoa") la lua chon thu hai. Cac ten goi nay khong gan ket co đinh voi bat ky cap phan loai nao. He thong Wettstein va he thong Engler su dung ten goi Angiospermae voi cap bac đuoc gan la phan nganh. He thong Reveal coi thuc vat co hoa nhu la phan nganh Magnoliophytina, nhung sau đo tach no ra thanh Magnoliopsida, Liliopsida va Rosopsida. He thong Takhtadjan va he thong Cronquist coi nhom nay o cap nganh, dan toi ten goi Magnoliophyta (tu ten goi cua ho Magnoliaceae). He thong Dahlgren va he thong Thorne (1992) coi nhom nay o cap đo lop, dan toi ten goi Magnoliopsida. Tuy nhien, he thong APG nam 1998 va he thong APG II nam 2003, khong coi no nhu la mot đon vi phan loai chinh thuc ma coi no la mot nhanh khong co ten goi thuc vat hoc chinh thuc va su dung ten goi angiosperms cho nhanh nay.
Cho toi nay, thong thuong thuc vat co hoa van đuoc coi la mot nganh. La mot nhom o cap đo tren cap ho, nen o đay co su tu do trong viec chon ten goi: Đieu 16 cua ICBN cho phep hoac la dung ten mieu ta hoac la dung ten dua tren ten phat sinh chung loai. Ten ua thich theo pham tru sau la Magnoliophyta (o cap đo nganh, dua tren Magnolia la ten khoa hoc cua chi Moc lan). Ten mieu ta pho bien nhat la Angiospermae (Angiosperm), voi Anthophyta ("thuc vat co hoa") la su lua chon thu hai.
Phan loai noi bo cua nhom nay đa qua nhieu thay đoi đang ke cung giong nhu su thay đoi cua y tuong ve cac moi quan he cua chung. He thong Cronquist, đuoc Arthur Cronquist đe xuat nam 1968 va cong bo o dang đay đu nam 1981, van con đuoc su dung rong rai nhung khong con đuoc coi la phan anh đung co che phat sinh loai. Su nhat tri chung ve viec thuc vat co hoa can sap xep nhu the nao chi co the noi len gan đay, thong qua cong trinh cua Angiosperm Phylogeny Group, la to chuc đa phat hanh su phan loai lai co suc thuyet phuc hon cho thuc vat hat kin vao nam 1998. Su cap nhat cac nghien cuu gan đay đa đuoc phat hanh nhu la APG II (2003).

Theo truyen thong, thuc vat co hoa đuoc chia thanh hai nhom chinh, trong he thong Cronquist đuoc goi la Magnoliopsida (o cap đo lop, dua tren ten goi Magnolia) va Liliopsida (o cap đo lop, dua tren ten goi Lilium). Pho bien hon la cac ten goi mieu ta (theo đieu 16 cua ICBN): Dicotyledones (mot so nguoi ua dung Dicotyledoneae) va Monocotyledones (mot so nguoi ua dung Monocotyledoneae), la cac ten goi đa đuoc su dung tu rat lau. Trong tieng Viet, thanh vien nao đo cua nhom bat ky nao đeu co the đuoc goi chung la "thuc vat mot la mam" hay "thuc vat hai la mam", tuy theo so luong la mam cua no. Cac ten goi nay xuat phat tu mot thuc te la thuc vat hai la mam thuong (khong phai luon luon) co hai la mam trong moi hat, trong khi thuc vat mot la mam thong thuong chi co mot. Quan điem ve so luong la mam khong phai la thuan tien ma cung khong phai la đac điem co đo tin cay cao.
Cac nghien cuu gan đay chi ra rang thuc vat mot la mam la mot nhom "tot" (nhom đon nganh hay toan phan), trong khi thuc vat hai la mam lai khong phai nhu vay (nhom đa nganh). Tuy nhien, trong pham vi cua thuc vat hai la mam van ton tai nhom "tot", no bao gom phan lon thuc vat hai la mam. Nhom moi nay ve mat ban chinh thuc đuoc goi la "thuc vat hai la mam that su" (eudicots) hay "ba lo chan long" (tricolpate). Ten goi "tricolpate" co nguon goc tu loai hinh phan hoa tim thay trong ca nhom. Ten goi eudicots đuoc tao ra bang cach gan "dicots" voi tien to "eu-" (tieng Hy Lap 'eu'= "that su"), do moi thuc vat hai la mam that su đeu chia se cac đac trung thong thuong đuoc gan cho thuc vat hai la mam. Ten goi hinh thuc cho nhom nay đoi khi đuoc dung la Rosopsida (o cap đo lop, dua tren chi Rosa). Tach nhom nay ra khoi thuc vat hai la mam (cu) nguoi ta thu đuoc phan con lai, no đoi khi đuoc goi la "thuc vat hai la mam co" (palaeodicot voi tien to "palaeo-" trong tieng Hy Lap co đien co nghia la co). Do nhom con lai nay khong phai la mot nhom "tot" nen thuat ngu nay chi co muc đich lam thuan loi trong phan loai ma thoi.


Phat sinh chung loai Phat sinh chung loai cua thuc vat co hoa theo APG III (2009).

Phat sinh chung loai cua thuc vat co hoa theo APG IV (2016).

Hien con 8 nhom thuc vat hat kin con sinh ton:

Amborella - loai cay bui duy nhat o New Caledonia
Ceratophyllum - khoang 6 loai thuc vat thuy sinh, co le than thuoc nhat nhu la cac cay trong be canh
Chloranthales - vai chuc loai cay co huong thom voi la khia rang cua
Austrobaileyales - khoang 100 loai cay than go tu cac noi khac nhau tren the gioi
Nymphaeales - khoang 80 loai - sung va Hydatellaceae
magnoliids - khoang 9.000 loai, voi đac trung hoa co cac đac điem la boi so cua 3, phan hoa co mot lo, va thong thuong cac la co gan phan nhanh - chang han moc lan, nguyet que va ho tieu
eudicots - khoang 175.000 loai, voi đac trung hoa co cac đac điem la boi so cua 4 hay 5, phan hoa co 3 lo, va thong thuong cac la co gan phan nhanh - vi du huong duong, mao luong, tao tay va soi
monocots - khoang 70.000 loai, voi đac trung hoa co cac đac điem la boi so cua 3, mot la mam, phan hoa co mot lo, va thong thuong cac la co gan song song - vi du co, lan va cau, dua
Moi quan he chinh xac giua 8 nhom nay van chua ro rang, mac du nguoi ta đa xac đinh đuoc rang ba nhom đau tien tach ra khoi cac dang thuc vat hat kin to tien la Amborellales, Nymphaeales va Austrobaileyales, theo đung trat tu đo.


Su đa dang cua thuc vat co hoa Nguoi ta uoc tinh thuc vat co hoa co khoang 250.000-400.000 loai

 trong pham vi cua khoang 462 ho (theo APG nam 1998). Trong APG II nam 2003 so luong ho van chua đuoc giai quyet; toi đa la 457, nhung trong đo co 55 ho tuy chon, vi the so luong ho toi thieu trong he thong nay la 402.
Su đa dang cua thuc vat co hoa khong phan bo đong đeu. Su phan bo gan đung nhu sau: Khoang 75% la thuc vat hai la mam that su, khoang 23% la thuc vat mot la mam con 2% thuoc phuc hop Moc lan. Tong cong nam nhanh con lai chi co khoang 250 loai, nghia la it hon 0,1% su đa dang cua thuc vat co hoa, đuoc phan chia trong 9 ho.
Cac ho thuc vat co hoa đa dang nhat, theo trat tu so luong loai, la:

Asteraceae hay Compositae (ho Cuc): 25.040 loai
Orchidaceae (ho Lan): 25.800 loai hoac nhieu hon
Fabaceae hay Leguminosae (ho Đau): 19.580 loai
Rubiaceae (ho Thien thao hay ho Ca phe): 13.183 loai
Poaceae hay Gramineae (ho Hoa thao, ho Co, ho Lua): 11.337 loai
Lamiaceae hay Labiatae (ho Hoa moi): 7.203 loai
Euphorbiaceae (ho Đai kich hay ho Thau dau): 6.252 loai
Cyperaceae (ho Coi): 5.695 loai
Malvaceae (ho Cam quy): 4.300 loai
Araceae (ho Chan be, con goi la ho Ray, bao gom ca phan ho Ray): 4.025 loai
Trong danh sach 10 ho lon nhat ke tren, thi Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae va Araceae la cac ho thuc vat mot la mam; cac ho con lai la ho thuc vat hai la mam.


Cau truc trong Su đa dang trong cau truc trong cua nganh nay cung vuot xa nganh thuc vat hat tran. Cac bo mach cua than cay thuoc ve dang bang he, đieu đo co the hieu la cac thanh phan cua than go (hay chat go) va vo (hay li be) đuoc xep canh nhau tren cung mot đuong tron.
Trong nhom lon hon la thuc vat hai la mam thi chung co cac bo mach trong cac than cay non đuoc sap xep trong vong go mo, chia tach phan loi xop trung tam voi phan vo ngoai. Trong moi bo, chia tach boi phan chat go va phan li be, la mot lop mo phan sinh hay mo hinh thanh đang hoat đong, đuoc biet duoi ten goi tang phat sinh go; bang su hinh thanh cua lop phat sinh go giua cac bo (tang phat sinh go trong bo) thi vong go hoan hao đuoc tao ra, va đeu đan tang đo day hang nam do su phat trien cua chat go o ben trong va lop li be o ben ngoai. Li be mem nhanh chong bi tieu tan, nhung chat go cung thi van con va tao thanh kich thuoc lon cua than cay va cac canh đoi voi cac cay than go lau nam. Do cac khac biet trong đac trung cua cac thanh phan đuoc tao ra vao đau va cuoi mua nen no đuoc gioi han theo mat cat ngang thanh cac vong go đong tam, moi vong cho mot mua tang truong - con goi la vong go hang nam.
Trong nhom nho hon la thuc vat mot la mam thi cac bo mach co nhieu hon o cac than cay non va phan tan qua cac mo nen. Ngoai ra, chung khong chua tang phat sinh go va kich thuoc than cay khi đa hinh thanh chi tang truong trong rat it truong hop.


Co quan sinh duong Giong nhu o thuc vat hat tran, viec tao nhanh la đon truc; su tach đoi hay chia nhanh cua điem phat trien thanh hai canh tuong đuong đe thay the cho than chinh la thieu vang o ca than va re. La co su dao đong lon ve hinh dang, nhung noi chung la nho so voi kich thuoc cua cay; ngoai tru o mot so loai thuc vat mot la mam nhu trong phan ho Ray, trong đo o mot vai chi thi cay tao ra la to, nhieu nhanh moi mua.
Trong mot so rat han che cac truong hop thi than cay chinh khong tao canh va ket thuc cua no la hoa, giong nhu o loai hoa tulip (uat kim huong), trong đo cac la bac hinh thanh len than hanh duoi đat, cac la xanh luc va cac la dang hoa mau me đuoc sinh ra tren cung mot truc. Noi chung, cac hoa chi đuoc tao thanh tren cac canh, nhanh co cap cao hon, thong thuong chi o cac canh cao nhat trong he thong nhanh cay. Nhanh tiem nang (choi), hoac la choi la hoac la choi hoa, đuoc hinh thanh o nach la; đoi khi nhieu hon mot choi moc ra, giong nhu o cay oc cho, trong đo 2-3 choi moc thanh chuoi theo chieu doc phia tren moi la. Nhieu choi chi o dang ngu hay chi đuoc đanh thuc trong nhung hoan canh khac thuong, chang han sau khi canh hien tai bi pha huy. Vi du viec chat hay xen tia canh se giup cho cac choi ngu nhieu nam co the thuc day. Cac choi la đoi khi co the moc ra tu re, khi chung bi đanh thuc ngau nhien; đieu nay xay ra o nhieu loai cay an qua, nhu cay duong, đu va nhieu loai khac. Vi du, cac choi non tro ra tu long đat xung quanh cay đu khong phai la cay non ma la cac choi re. O nhieu loai thuc vat hai la mam thi re nguyen thuy cua cay non ton tai suot cuoc đoi cua cay, tao thanh (thuong thay o cac cay hai nam) mot re cai to, giong nhu o ca rot, hay o cay lau nam la mot he thong re nhieu nhanh.Tuy nhien, o nhieu loai thuc vat hai la mam va phan lon thuc vat mot la mam khac thi re nguyen thuy se tan lui đi nhanh chong va thay the vao đo la cac re ngau nhien moc tu than cay.


Hoa, qua va hat Tinh chat đac trung cua thuc vat hat kin la hoa, trong đo co su dao đong đang ke ve hinh dang va su hinh thanh. No đua ra cac đac trung đang tin cay nhat đe thiet lap quan he giua cac loai thuc vat hat kin. Chuc nang cua hoa la đam bao cho su thu phan cua noan va phat trien cua qua chua cac hat. Hoa co the sinh ra o đau ngon hay o nach la. Thinh thoang, chang han nhu o hoa vi o let, hoa moc ra o nach cua la. Tuy nhien, thong dung hon thi cac phan mang hoa cua thuc vat ve hinh dang la phan biet ro net voi cac phan sinh duong hay phan mang la, cung nhu tao ra he thong nhanh phuc tap nhieu hay it, đuoc goi la cum hoa.
Giong nhu o thuc vat hat tran, cac bao tu đuoc hoa tao ra co hai loai: tieu bao tu hay phan hoa, sinh san trong cac nhi hoa va đai bao tu, trong đo cac te bao trung phat trien, chua trong noan va đuoc bao phu trong la noan. Hoa co the chi bao gom mot trong cac phan mang bao tu nhu the, chang han o cay lieu, trong đo moi hoa chi co mot vai nhi hoa hay hai la noan. Tuy nhien, thong thuong thi cac cau truc khac cung co nham hai muc đich la bao ve cac bao tu va hinh thanh mot vo bao hap dan. Cac thanh phan cu the cua cac cau truc xung quanh nay đuoc goi la đai hoa va canh hoa (hay bao hoa trong hoa cua mot vai chi nhu Michelia). Phan ben ngoai (đai cua cac đai hoa) thong thuong co mau xanh luc giong nhu la, co chuc nang bao ve phan con lai cua hoa, đac biet la trong nu. Phan ben trong (trang cua cac canh hoa) noi chung co mau trang hay cac mau sang va tinh te hon ve cau truc, co chuc nang hap dan mot so loai con trung hoac chim choc cu the nao đo ma su co mat cua chung giup cho su thu phan đat hieu qua hon. Su hap dan bao gom ca mau sac va mui, cung nhu rat pho bien la mat hoa đuoc tiet ra tu mot so bo phan cua hoa. Cac đac trung loi cuon nhung ke thu phan nay giai thich cho su pho bien cua hoa va thuc vat co hoa đoi voi con nguoi.


= Gioi tinh cua thuc vat co hoa =

Hoa la co quan sinh san cua thuc vat co hoa. Bo phan "đuc" la cac nhi hoa hay bo nhi, no tao ra phan hoa (cac bao tu đuc) trong cac bao phan. Bo phan "cai" la la noan hay bo nhuy, no chua cac giao tu cai va la noi đe su thu phan dien ra. Trong khi phan lon cac hoa la hoan hao hay luong tinh (co ca phan đuc va cai trong cung mot hoa) thi thuc vat co hoa đa phat trien nhieu co che hinh thai va sinh ly đe ngan chan hay lam giam su tu thu phan. Cac hoa khac hinh co cac la noan ngan va cac nhi dai, hoac nguoc lai, vi the cac đong vat thu phan khong the de dang chuyen phan hoa toi nhuy hoa (phan tiep nhan cua la noan). Cac hoa đong hinh co the co cac co che hoa sinh (sinh ly) goi la tu khong tuong thich đe phan biet cac hat phan hoa cua no hay khong phai cua no. O cac loai khac, cac bo phan đuc va cai la tach biet ve hinh thai, phat trien tren cac hoa khac nhau.


= Thu phan =
Vao thoi ky thu phan thi tui phoi nam gan voi lop mang bao phu noan, sao cho ong phan hoa co the tham nhap vao, lop te bao thanh ngan tro thanh co the hap thu va cac te bao đuc (phan hoa) đuoc bom vao trong tui phoi. Đuoc dan dat boi te bao trung khong phat trien đay đu, mot te bao đuc se chui đuoc vao noan cau va hop nhat voi no, hai nhan ket hop lai, trong khi mot te bao khac se hop nhat voi nhan cuoi cung, hay con đuoc goi la nhan noi nhu. Đieu đang chu y thu vi nay se tang gap đoi kha nang thu phan, mac du chi đuoc phat hien ra gan đay, đa đuoc chung minh la xay ra o nhieu ho co su phan tach rong, va no xay ra trong ca thuc vat mot la mam cung nhu nguyen tan sau khoang lang tiep theo sau qua trinh tai tiep sinh luc hop nhat cua cac nhan co cuc. Quan điem nay van đuoc duy tri boi nhung nguoi giu quan điem phan biet hai hanh vi cua su thu phan trong tui phoi, va goi hanh vi tac đong cua te bao đuc thu nhat đoi voi te bao trung la thu phan sinh san hay thu phan thuc thu, va hanh vi cua giao tu đuc thu hai đoi voi cac nhan co cuc la thu phan thuc vat, no tao ra su kich thich đoi voi su phat trien trong tuong quan voi hanh vi kia. Mat khac, neu noi nhu la san pham cua hanh vi thu phan giong nhu hanh vi đa tao ra phoi thi nguoi ta phai thua nhan rang cac thuc vat sinh đoi đuoc tao ra trong tui phoi - mot la phoi, no se tro thanh thuc vat hat kin va hai la noi nhu, co chu ky song ngan ngui, noi nuoi duong khong đuoc phan hoa đe ho tro cho qua trinh dinh duong cua phoi, tham chi giong nhu la cac phoi phu tro trong thuc vat hat tran nhieu phoi đe co the lam thuan loi cho su dinh duong cua phoi troi. Neu đung nhu vay va noi nhu cung giong nhu phoi, la san pham thong thuong cua hanh vi sinh san, thi su lai giong se tao ra noi nhu lai giong nhu no tao ra phoi lai, va o đay (đuoc gia thiet) chung ta co the co đuoc su giai thich cho hien tuong giao phan quan sat thay o cac noi nhu hon hop cua cac giong ngo lai va cac thuc vat khac va no la kha nang duy nhat co the cho đen hien nay đe xac nhan rang chung la bieu hien cua su mo rong anh huong cua phan hoa đoi voi noan va cac san pham cua no. Tuy nhien, đieu nay khong giai thich đuoc su hinh thanh cua cac qua co kich co va mau sac trung gian giua cac cay cha me lai ghep cheo. Y nghia cua su hop nhat cua cac nhan co cuc khong giai thich đuoc boi cac su kien moi nay, nhung no la đang chu y khi cho rang te bao đuc thu hai đoi khi hop nhat voi nhan co cuc o đinh, chi em cua te bao trung, truoc khi co su hop nhat cua no voi nhan co cuc o goc.
Y tuong ve noi nhu nhu la thuc vat phu tro thu cap khong phai la đieu moi me; no đa đuoc đua ra tu rat som đe giai thich su hop nhat cua cac nhan co cuc, nhung khi đo no đa dua tren gia thiet rang chung la cac te bao đuc va cai, mot gia thiet ma khong co chung cu xac nhan va no von đa khong chac chan la co thuc. Nen tang cua su hop nhat cua nhan đuc thu hai voi nhan cuoi cung tao ra cho su thu phan mot co so on đinh hon. Cac te bao đoi cuc ho tro nhieu hay it trong qua trinh nuoi duong phoi đang phat trien, va co the trai qua qua trinh nhan ban, mac du cuoi cung chung bi phan huy, cung giong nhu te bao trung khong phat trien đay đu. Giong nhu o thuc vat hat tran va cac nhom khac, su thay đoi đinh tinh gan lien voi qua trinh thu phan. So luong nhiem sac the (xem Te bao hoc thuc vat) trong nhan cua hai bao tu, hat phan va tui phoi, chi la mot nua so luong nhiem sac the tim thay trong nhan thuc vat thong thuong; va đieu nay đa giam so luong ton tai trong cac te bao xuat phat tu chung. So luong đay đu đuoc phuc hoi trong su hop nhat cua cac nhan đuc va cai trong qua trinh thu phan va no duy tri cho đen khi hinh thanh cac te bao ma tu đo cac bao tu lai đuoc sinh ra trong cac the he moi.
O mot vai bo va chi thuc vat, su trech huong ra khoi tien trinh thu phan thong thuong cung đa đuoc mieu ta gan đay. Trong bo Rosaceae, loat Querciflorae, chi Casuarina rat bat thuong va nhung chi khac, thay vi mot đai bao tu thi mot so mo dang bao tu đuoc tao ra, nhung chi co mot te bao tien đen su hinh thanh cua te bao cai sinh san. Trong cac chi Casuarina, Juglans va bo Corylaceae, ong phan hoa khong tham nhap theo mang bao noan, ma vuot qua thanh bao bau nhuy va thong qua thuc gia noan đe tham nhap vao phan cuoi điem hop cua noan. Phuong phap tham nhap nhu the đuoc goi la tham nhap điem hop, nguoc lai voi tham nhap mang bao hay phuong phap tiep can thong thuong theo đuong mang bao noan.


= Phoi hoc =
Ket qua cua su thu phan la su phat trien cua noan thanh hat. Bang cach phan chia te bao trung đa thu phan, hien đuoc bao phu trong mang te bao, thi thuc vat-phoi đuoc sinh ra. Mot luong thay đoi cua cac "buc thanh" phan chia theo chieu ngang bien đoi chung thanh mam phoi - mot day te bao trong đo te bao gan nhat voi mang bao noan se gan lien voi đinh cua tui phoi, va nhu the no co đinh vi tri cua phoi đang phat trien, trong khi te bao cuoi cung đuoc chua trong khoang cua no. O thuc vat hai la mam, toan bo than cua phoi phat sinh tu te bao cuoi cung cua mam phoi, tu te bao tiep theo se sinh ra re, va tat ca cac te bao con lai tao ra cuong noan. O nhieu thuc vat mot la mam thi te bao cuoi cung tao ra mot phan la mam đon đoc cua than phoi, phan truc va re cua no xuat phat tu te bao can ke; nhu vay la mam la cau truc cuoi cung va la đinh cua than nguyen thuy - mot đieu đanh dau su tuong phan voi thuc vat hai la mam. Tuy nhien, o mot so thuc vat mot la mam thi la mam khong thuc su la cuoi cung. Re nguyen thuy cua phoi trong tat ca thuc vat hat kin đeu huong ve phia mang bao noan. Phoi đang phat trien o cuoi cua cuong noan phat trien theo cac muc đo khac nhau vao trong noi nhu đang hinh thanh, tu trong đo nho hap thu be mat no thu đuoc cac chat dinh duong tot cho su tang truong. Cung thoi gian đo, cuong noan đong vai tro cua nguoi van chuyen chat dinh duong va tham chi co the phat trien, khi ma khong co phoi nhu đuoc tao ra, cac "re cuong noan" hap thu đac biet bao lay phoi đang phat trien hay chui vao trong than va vo bao noan, hoac tham chi vao trong thuc gia noan. Trong mot so truong hop phoi hay tui phoi gui cac voi hut vao trong phoi tam va vo boc noan. Khi phoi phat trien no co the hap thu moi chat nuoi duong co san đe luu tru hoac la trong cac la mam hay trong tru duoi la mam cua no, la noi khong can dung ngay đe tang truong, nhu la nguon thuc an du tru đe su dung khi nay mam va nho vay no tang truong ve kich thuoc cho đen khi no chiem toan bo tui phoi; hoac suc hap thu cua no o giai đoan nay co the bi gioi han chi o muc can thiet cho su phat trien va no duy tri o kich thuoc tuong đoi nho, chiem mot the tich nho cua tui phoi, ma neu khac đi thi đuoc đien đay boi noi nhu trong đo cac thuc pham du tru đuoc luu giu. O đay con co cac trang thai trung gian. Vi tri cua phoi so voi noi nhu la khong co đinh, đoi khi no o ben trong nhung đoi khi lai o ben ngoai va y nghia cua đieu nay van chua đuoc lam ro.
Su hinh thanh cua noi nhu bat đau tu nhan noi nhu. Su phan chia cua no luon luon bat đau truoc su phan chia cua te bao trung, va vi the co su chuan bi đung luc cho su nuoi duong phoi non. Neu tui phoi hep thi su hinh thanh cua noi nhu tien hanh trong khoang cac đuong phan chia te bao, nhung trong cac tui phoi rong thi noi nhu đuoc hinh thanh truoc moi thu nhu la mot lop te bao tran trui xung quanh tuong bao cua tui, va chi dan dan thu đuoc đac trung cua đa te bao, tao ra mo đien đay tui phoi. Chuc nang cua noi nhu chu yeu la nuoi duong phoi, va vi tri goc cua no trong tui phoi đuoc sap xep sao cho no thich hop nhat cho su hap thu cac chat dinh duong cua noan. Thoi gian ton tai cua no thay đoi theo kha nang som phat trien cua phoi. No co the bi hap thu hoan toan boi su phat trien nhanh cua phoi ngay tu trong tui phoi, hoac co the ton tai nhu la mot thanh phan con lai de nhan thay cua hat. Khi no ton tai nhu la thanh phan co ban cua hat thi chuc nang cung cap nguon nuoi duong la ro rang, no tich luy trong cac te bao cua minh cac thuc an du tru va theo cac chat co ban thi no co the la tinh bot, dau hay xenluloza, chat nhay va protein. Trong truong hop phoi đa tich tru nguon nang luong du tru trong chinh no đe tu duong thi noi nhu nhu la phan con lai trong hat co the co chuc nang khac, vi du đe hap thu nuoc.
Mot so sai biet khi so sanh voi su phat trien thong thuong cung đuoc ghi nhan. Sinh san đon tinh, hay su phat trien cua phoi tu te bao trung ma khong can su thu phan, đa đuoc mieu ta đoi voi cac loai cua cac chi Thalictrum, Antennaria va Alchemilla. Đa phoi noi chung gan lien voi su phat trien cua cac te bao hon la tu te bao trung. Vi the trong cac chi Erythronium va Limnocharis thi te bao trung co the tao ra mot luong mo ma mot vai phoi đuoc tao ra tu đo. Cac truong hop ca biet chi ra rang bat ky te bao nao trong tui phoi co the cung tao ra phoi, vi du te bao trung phat trien khong đay đu trong cac loai thuoc chi Mimosa, Iris va Allium, va trong chi cuoi cung đa neu thi cac te bao đoi cuc cung co the. Trong chi Coelebogyne (ho Euphorbiaceae) va Funkia (ho Liliaceae) đa phoi đuoc tao ra tu viec san xuat ngau nhien cac phoi tu cac te bao cua phoi tam xung quanh đinh cua tui phoi. O cac loai thuoc chi Allium, cac phoi cung đa đuoc phat hien la phat trien thanh cung mot ca the tu te bao trung, te bao trung khong phat trien đay đu, te bao đoi cuc va cac te bao cua phoi tam. O hai loai thuoc chi Balanophora sinh truong o khu vuc Malaya, phoi đuoc phat trien tu te bao cua noi nhu, no chi đuoc hinh thanh tu nhan co cuc phia tren va bo phan trung bi pha huy. Truong hop vua đe cap nay co the coi nhu la bieu hien cua su phat trien sinh san vo giao cua the bao tu tu the giao tu khi so sanh voi truong hop sinh san vo giao đuoc mieu ta đoi voi cac loai duong xi. Su đa dang cua cac truong hop di thuong nay, nhu đa chi ra trong cac vi du tren đay, la ly do đe nguoi ta can can nhac ky hon trong viec thiet lap cac nguyen ly hinh thai cu the đoi voi thuc vat co hoa.


= Qua va hat =
Do su phat trien cua phoi va noi nhu dien ra trong tui phoi, thanh cua chung phinh to len va thong thuong chung hap thu cac chat cua phoi tam đe đat toi gan nhu gioi han ngoai cua no, đong thoi ket hop voi no va vo boc đe tao ra vo hat; hoac la toan bo phoi tam va tham chi ca vo boc cung co the bi hap thu. O mot so thuc vat thi phoi tam khong bi hap thu nhu vay, nhung tu no tro thanh noi tich luy thuc an du tru tao ra ngoai nhu va no co the cung ton tai voi noi nhu, chang han nhu o bo hoa Sung, hoac co the mot minh tao ra thuc an du tru cho phoi, nhu o chi Canna. Nguon thuc an du tru noi nhu co uu the hon so voi ngoai nhu, va cai cuoi cung nay la tuong đoi kho thay, chi o vai loat khong thuc su tien hoa manh. Cac hat trong đo noi nhu hay ngoai nhu hoac ca hai cung ton tai noi chung đuoc goi la co phoi nhu hay co noi nhu, con cac hat ma khong co ca noi nhu va ngoai nhu đuoc goi la khong co phoi nhu hay khong co noi nhu. Tuy nhien, cac thuat ngu nay (đuoc cac nha he thong hoa su dung rong rai) chi noi đen cac đac trung tho thien cua hat, va chi ra chung cu ve nguon du tru thuc an; nhieu loai hat đuoc goi la khong co phoi nhu nhung khi quan sat duoi kinh hien vi lai ro rang la noi nhu va co the co chuc nang khac khong phai la chuc nang cap nguon dinh duong. Su co hay khong co mat cua noi nhu, khoi luong tuong đoi cua no khi co mat va vi tri cua phoi trong no la cac đac trung co gia tri đe phan biet cac bo va cac nhom bo. Trong khi ay thanh cua bau nhuy đa phat trien đe tao thanh qua hay vo qua, cau truc cua no gan lien voi kieu phat tan cua hat. Noi chung anh huong cua su thu phan roi vao bau nhuy va cac phan khac cua hoa cung tham gia vao viec tao qua, chang han đe hoa o tao, dau tay v.v. Đac trung cua vo hat co lien quan ro rang voi đac trung cua qua. Chuc nang cua chung la tang cuong gap đoi su bao ve phoi va ho tro trong su phat tan; chung cung co the truc tiep xuc tien su nay mam. Neu qua la loai qua nut va hat vi the nhanh chong đuoc pho ra thi vo hat can cung ung cho su bao ve phoi va cung co the đe an toan cho su phat tan. Nguoc lai, qua loai khong nut khong co chuc nang nhu the đoi voi phoi va vo hat chi phat trien khong đang ke.


Tam quan trong kinh te Thuc vat co hoa cung cap mot ty le lon cac nguon thuc pham cho con nguoi, co the la truc tiep hay gian tiep qua thuc an cho gia suc, gia cam. Trong so cac ho thuc vat co hoa thi ho Hoa thao (Poaceae) la quan trong nhat, cung cap phan lon cac loai luong thuc nhu lua, ngo, lua mi, lua mach, ke, yen mach, lua mach đen, mia, cao luong, trong khi ho Đau (Fabaceae) đung hang thu hai. Cac ho quan trong khac la ho Ca (Solanaceae) voi khoai tay, ca chua va ho tieu, hay ho Bau bi (Cucurbitaceae) voi bau, bi, dua hau, dua chuot, hay ho Cai (Brassicaceae), voi mu tac, cai bap, va ho Hoa tan (Apiaceae). Nhieu loai qua co tu ho Cam (Rutaceae), ho Hoa hong (Rosaceae) nhu tao, đao, mo, man v.v...
O mot vai khu vuc tren the gioi, mot vai loai nao đo co tam quan trong toi cao do su đa dang trong su dung chung. Mot vi du la dua (Cocos nucifera) tren cac đao san ho vong o Thai Binh Duong. Mot vi du khac la o liu (Olea europaea) o khu vuc Đia Trung Hai.
Thuc vat co hoa cung cung cap cac nguon co ban cho nen kinh te the gioi trong san xuat go, giay, soi (bong, lanh va gai dau v.v), duoc pham (mao đia hoang, long nao v.v), cac loai cay canh va nhieu ung dung khac.


Xem them Danh sach cac loai hoa


Ghi chu Tham khao va lien ket ngoai Thuc vat hat kin tai Tu đien bach khoa Viet Nam
Angiosperm (plant) tai Encyclopædia Britannica (tieng Anh)
Angiosperm Phylogeny Group (2003). Cap nhat phan loai cua Angiosperm Phylogeny Group cho cac bo va ho thuc vat co hoa: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399-436. tngay 1 thang 1 nam 158.x Co san truc tuyen.
Angiospermae Luu tru ngay 2 thang 2 nam 2020 tai Wayback Machine – Tree of Life Web Project
Cronquist, Arthur. (1981) An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia Univ. Press, New York.
Loai thuc vat co hoa co nhat đa biet đuoc nho xac đinh gen Luu tru ngay 14 thang 7 nam 2003 tai Wayback Machine, William J. Cromie, Harvard Gazette, 16/12/1999.
Stevens, P.F. (2001 tro đi). Angiosperm Phylogeny Website tai Vuon bach thao Missouri.
L. Watson va M.J. Dallwitz (1992 tro đi). Cac ho thuc vat co hoa: Mieu ta, minh hoa, xac đinh, thong tin tra cuu. Luu tru ngay 3 thang 1 nam 2007 tai Wayback Machine http://delta-intkey.com Luu tru ngay 3 thang 1 nam 2007 tai Wayback Machine
Ban mau:Thuc vat co hoa