Virus, thuong đuoc viet la vi-rut (bat nguon tu tieng Phap virus /viʁys/), con đuoc goi la sieu vi, sieu vi khuan hay sieu vi trung, la mot tac nhan truyen nhiem chi nhan len đuoc khi o ben trong te bao song cua mot sinh vat khac. Virus co the xam nhiem vao tat ca cac dang sinh vat, tu đong vat, thuc vat cho toi vi khuan va co khuan. Ke tu bai viet đau tien cua Dmitriy Iosifovich Ivanovsky nam 1892, mo ta ve mot dang mam benh khong thuoc vi khuan ma lay nhiem vao cay thuoc la, va su kham pha ra virus kham thuoc la cua Martinus Beijerinck nam 1898, cho đen nay co khoang 9,000 loai virus đa đuoc mieu ta chi tiet, mac du van con co toi hang trieu (hoac ty) dang virus khac nhau. Virus đuoc tim thay o hau het moi he sinh thai tren Trai Đat va la dang co so luong nhieu nhat trong tat ca cac thuc the sinh hoc. Khoa hoc nghien cuu virus đuoc biet voi ten virus hoc (virology), mot chuyen nganh phu cua vi sinh.
Cac phan tu (hay hat) virus (đuoc goi la virion hoac vi-ri-ong) đuoc tao thanh tu hai hoac ba bo phan: phan vat chat di truyen đuoc tao nen tu DNA hoac RNA – nhung phan tu dai co mang thong tin di truyen, mot lop vo protein – đuoc goi voi ten capsid – co chuc nang bao ve he gen va mot lop vo boc ben ngoai lam tu lipid ma bao boc ben ngoai lop vo protein khi virus o ngoai te bao (chi co trong mot so truong hop). Hinh dang cua virus co su khac nhau, tu dang xoan oc hay khoi hai muoi mat đeu đon gian cho toi nhung cau truc phuc tap hon. Mot virus co kich thuoc trung binh vao khoang 1/100 kich co trung binh cua mot  con vi khuan. Hau het virus đeu qua nho nen khong the quan sat truc tiep duoi kinh hien vi quang hoc.
Nguon goc cua virus trong lich su tien hoa cua su song khong ro rang: mot so co the đa tien hoa tu nhung plasmid – nhung đoan DNA ngan co kha nang di chuyen giua cac te bao – trong khi so khac co the đa tien hoa tu vi khuan. Trong tien hoa, virus la mot phuong tien chuyen gen ngang quan trong, gop phan gia tang su đa dang di truyen. Virus đuoc cong nhan la mot dang song boi mot so nha khoa hoc, do chung co mang vat chat di truyen, co the sinh san va tien hoa thong qua qua trinh chon loc tu nhien. Tuy nhien mat khac chung lai thieu nhung đac tinh thiet yeu (nhu cau truc te bao) – nhung đieu đuoc cong nhan rong rai la can thiet đe đuoc coi nhu sinh vat song. Boi vi chi co mot so chu khong tat ca cac pham chat can thiet, nen virus đuoc mo ta nhu "nhung sinh vat o ben le cua su song". Tuy nhien, virus chi co the xam nhap qua mot so te bao nhat đinh nho co giac bam (gai glycoprotein) cua virus bam đac hieu len thu the cua te bao chu.
Virus lay lan theo nhieu cach; virus thuc vat thuong đuoc truyen tu cay nay sang cay khac qua nhung loai con trung hut nhua cay nhu rep vung; trong khi virus đong vat lai co the đuoc truyen đi nho nhung con trung hut mau. Nhung sinh vat mang mam benh nhu vay đuoc goi la nhung vec-to. Virus cum lan truyen thong qua ho va hat hoi. Norovirus va rotavirus, nguyen nhan chinh cua benh viem da day ruot sieu vi, lay lan qua đuong phan-mieng va truyen tu nguoi nay sang nguoi khac thong qua tiep xuc, cung nhu xam nhap vao co the qua thuc an hay nuoc uong. HIV la mot trong vai loai virus lay nhiem thong qua quan he tinh duc va tiep xuc voi mau bi nhiem benh. Moi virus chi co the xam nhiem vao mot so dang te bao vat chu nhat đinh, goi la "bien đo vat chu" (host range); bien đo nay co the rat hep hoac rat rong, tuy vao so luong nhung sinh vat khac nhau ma virus co kha nang lay nhiem.
Su xam nhap cua virus trong đong vat đa kich hoat mot phan ung mien dich nham loai bo virus xam nhiem. Nhung phan ung mien dich cung co the đuoc tao ra boi vac-xin, giup tao ra mien dich chu đong nhan tao đoi voi mot virus xam nhiem nhat đinh. Tuy nhien, mot so virus, bao gom nhung loai gay ra AIDS va viem gan sieu vi, lai co the tron tranh nhung phan ung tren va gay ra su nhiem benh man tinh. Đa phan cac chat khang sinh khong co hieu qua đoi voi virus, du vay cung đa co nhung loai thuoc khang virus đuoc phat trien.


Tu nguyen Tu virus trong tieng Viet bat nguon tu tu tieng Phap virus /viʁys/.. Tu virus trong tieng Phap thi bat nguon tu tu tieng Latinh virus, co nghia la chat đoc. Virus đuoc ghi nhan voi nghia "tac nhan gay benh truyen nhiem" lan đau vao nam 1728, truoc khi Dmitri Ivanovsky phat hien ra virus vao nam 1892. Thuat ngu virion bat đau co tu nam 1959, đuoc dung đe chi mot phan tu virus, đon le, on đinh, co kha nang lay nhiem đuoc giai phong ra tu te bao va hoan toan co the xam nhap cac te bao khac cung loai.


Lich su Vao nhung nam 1880, Louis Pasteur khi nghien cuu ve benh dai đa khong the tim ra tac nhan gay ra benh nay, va du đoan ve mot mam benh qua nho đe co the phat hien đuoc duoi kinh hien vi. Nam 1884, nha vi sinh vat hoc nguoi Phap Charles Chamberland đa phat minh ra mot bo loc (đuoc biet toi ngay nay la bo loc Chamberland hay bo loc Chamberland-Pasteur) voi cac lo co kich thuoc con nho hon ca vi khuan. Nho the, ong co the cho mot dung dich chua vi khuan chay qua bo loc va hoan toan loai bo chung khoi dung dich. Nam 1892, nha sinh vat hoc nguoi Nga, Dmitriy Iosifovich Ivanovskiy đa su dung bo loc nay đe nghien cuu ve thu ma hien nay đuoc biet voi ten virus kham thuoc la. Thi nghiem cua ong cho thay chiet xuat tu la cay thuoc la nhiem benh đuoc nghien nat van co the lay nhiem sau khi loc. D. I. Ivanovskiy đe xuat rang su nhiem benh co the la do mot đoc to tu vi khuan gay ra, nhung đa khong theo đuoi y tuong đo. Ly do la vi vao thoi điem đo, nguoi ta đa nghi rang tat ca cac tac nhan truyen nhiem đeu co the bi cac bo loc giu lai va chi co the phat trien tren mot moi truong dinh duong – đay la mot phan cua thuyet mam benh. Nam 1898, nha vi sinh vat hoc nguoi Ha Lan Martinus Beijerinck đa lap lai thi nghiem va tin rang dung dich đa loc van con chua mot dang tac nhan truyen nhiem moi. Ong nhan thay rang tac nhan nay chi co the nhan len trong te bao đang phan chia, nhung thi nghiem cua ong khong chi ra la no đuoc lam tu cac hat; ong goi tac nhan nay la mot contagium vivum fluidum (mam song co the hoa tan) va su dung lai tu virus đe goi no. Beijerinck giu quan điem rang virus co ban chat la chat long, tuy nhien ve sau thuyet nay đa bi bac bo boi Wendell Stanley, nguoi chung minh đuoc chung co dang hat. Trong cung nam đo, Friedrich Loeffler va Frosch đa cho chay lan đau tien dung dich chua virus đong vat – tac nhan gay benh lo mom long mong (aphthovirus) – qua mot bo loc tuong tu.
Vao đau cua the ky XX, Frederick Twort - mot nha vi khuan hoc nguoi Anh - đa kham pha ra mot nhom nhung virus co the xam nhiem vao vi khuan, ma nay goi la thuc khuan the (bacteriophage hay phage), va nha vi sinh hoc nguoi Canada goc Phap Felix d'Herelle đa mieu ta ve virus rang: khi them chung vao vi khuan tren thach agar, se tao ra nhung vung vi khuan bi chet. Ong đa pha loang chinh xac mot dich huyen phu nhung virus tren va kham pha ra rang nhung dich pha loang cao nhat (mat đo virus thap nhat), thay vi giet chet toan bo vi khuan, đa tao nhung vung rieng biet gom nhung ca the bi chet. Tinh toan dien tich nhung vung nay va nhan voi he so pha loang cho phep ong tinh đuoc so luong virus trong dich huyen phu goc. Phage đa đuoc cho rang se la mot giai phap đieu tri tiem nang cho nhung benh nhu thuong han va ta, nhung trien vong cua chung đa bi lang quen cung voi su phat trien cua penicillin. Nghien cuu ve phage đa cung cap cai nhin sau hon ve su bat hoat va kich hoat gen, va mot co che huu hieu cho viec đua nhung gen ben ngoai vao ben trong vi khuan.
Cho đen cuoi the ky XIX, virus đuoc đinh nghia dua tren su lay nhiem cua chung, kha nang chong loc, va viec chung đoi hoi phai co mot vat chu. Virus đa tung chi đuoc nuoi trong thuc vat va đong vat. Nam 1906, Ross Granville Harrison phat minh ra mot phuong phap đe nuoi duong mo trong bach huyet, va sau đo nam 1913, E. Steinhardt, C. Israeli, va R. A. Lambert đa su dung phuong phap nay đe phat trien virus vaccinia trong nhung manh vun cua mo giac mac chuot lang nha. Nam 1928, H. B. Maitland va M. C. Maitland đa nuoi virus vaccinia trong nhung the huyen phu cua than ga bam nho. Phuong phap cua ho đa khong đuoc ap dung rong rai cho toi thap nien 1950, khi poliovirus đuoc nuoi o quy mo lon phuc vu viec san xuat vaccine.
Mot buoc đot pha khac đen vao nam 1931, khi nha benh hoc Hoa Ky Ernest William Goodpasture đa nuoi duong virus cum va vai loai virus khac trong trung ga đa thu tinh. Nam 1949, John Franklin Enders, Thomas Weller, va Frederick Robbins cung nuoi cay virus bai liet trong te bao phoi nguoi, virus đau tien đuoc nuoi ma khong su dung mo the ran cua đong vat hay trung. Cong trinh nay cho phep Jonas Salk tao ra mot vac-xin bai liet hieu qua.
Nhung hinh anh đau tien cua virus thu nhan đuoc la nho su phat minh ra kinh hien vi đien tu nam 1931 cua hai ki su nguoi Đuc Ernst Ruska va Max Knoll. Nam 1935, Wendell Meredith Stanley - mot nha sinh hoa va virus hoc nguoi My - đa nghien cuu virus kham thuoc la va nhan thay chung đuoc tao thanh phan lon tu protein. Mot thoi gian ngan sau, virus nay đa đuoc phan tach thanh cac phan protein va RNA rieng biet.
Virus kham thuoc la la dang virus đau tien đuoc tinh the hoa va cau truc cua no do đo đa đuoc lam sang to chi tiet. Nhung hinh anh nhieu xa tia X đau tien cua virus ket tinh đa đuoc Bernal va Fankuchen thu đuoc vao 1941. Dua tren nhung tam hinh nay, Rosalind Franklin đa kham pha ra cau truc DNA hoan thien cua loai virus nay vao nam 1955. Cung trong nam đo, Heinz Fraenkel-Conrat va Robley Williams chung minh đuoc la chiet xuat RNA va vo protein cua virus kham thuoc la co the tu lap rap lai đe tao thanh nhung virus co chuc nang, cho thay co che đon gian nay co the la cach virus sinh ra trong te bao vat chu.
Nua sau cua the ky XX đanh dau mot ki nguyen vang cho su kham pha virus voi hau het trong so hon 2.000 loai virus đong vat, thuc vat va vi khuan đa đuoc phat hien trong nhung nam nay. Nam 1957, virus arteri o ngua va virus gay benh tieu chay o bo (mot loai pestivirus) đa đuoc phat hien. Nam 1963, virus viem gan sieu vi B cung đuoc Baruch Blumberg kham pha, va nam 1965, Howard Temin đa mo ta loai retrovirus đau tien. Sau đo, enzym phien ma nguoc (Reverse transcriptase), loai enzym quan trong ma retrovirus su dung đe phien ma RNA cua chung thanh DNA, đuoc mieu ta lan đau vao nam 1970, mot cach đoc lap boi Howard Martin Temin va David Baltimore. Nam 1983, nhom nghien cuu cua Luc Montagnier tai Vien Pasteur o Phap, đa lan đau tien phan lap mot loai retrovirus đuoc biet voi ten goi ngay nay la virus suy giam mien dich o nguoi (HIV).


Nguon goc Virus đuoc tim thay o bat cu noi nao co su song va co the đa ton tai ke tu khi te bao song đau tien đuoc tien hoa thanh. Nguon goc cua virus khong ro rang boi chung khong tao hoa thach, vi vay cac ki thuat phan tu đa đuoc su dung đe so sanh RNA hay DNA cua virus va la mot cong cu hieu qua đe nghien cuu xem chung phat sinh ra sao. Nhin chung, co ba gia thuyet chinh đe giai thich nguon goc cua virus:


= Gia thuyet thoai hoa =
Gia thuyet nay cho rang virus co the đa tung la nhung te bao nho ky sinh ben trong nhung te bao lon hon. Trai qua thoi gian, nhung gen khong can thiet cho su ky sinh nay mat đi. Nhung vi khuan nhu Rickettsia va Chlamydia cung song trong te bao va giong nhu virus, chi co the sinh san khi o ben trong te bao vat chu. Nhung vi khuan nay đa ho tro cho gia thuyet thoai lui, do su phu thuoc ky sinh cua chung co the đa lam mat đi nhung gen cho phep chung ton tai ben ngoai te bao. Gia thuyet nay con đuoc goi la "gia thuyet thoai hoa" (degenracy hypothesis), hoac "gia thuyet tieu bien" (reduction hypothesis).


= Gia thuyet nguon goc tu te bao =
Theo gia thuyet nay, mot so virus co the đa tien hoa tu nhung manh DNA hay RNA ma "thoat ra" (escape) tu he gen cua nhung sinh vat lon hon. DNA thoat ra co the la tu nhung plasmid (nhung đoan DNA tran ma co the di chuyen giua nhung te bao) hoac tu nhung transposon (nhung phan tu DNA ma nhan len va di chuyen quanh nhung vi tri khac nhau ben trong bo gen cua te bao). Tung đuoc goi la nhung "gen nhay", transposon la nhung vi du cua cac yeu to di truyen di đong va co the la nguon goc cua mot so virus. Chung đuoc Barbara McClintock phat hien o cay ngo vao nam 1950. Đoi khi gia thuyet nay con đuoc goi la "gia thuyet lang thang" (vagrancy hypothesis), hoac "gia thuyet tron thoat" (escape hypothesis).


= Gia thuyet đong tien hoa =
Gia thuyet nay con đuoc goi la "gia thuyet virus-đau tien" (virus-first hypothesis), đe xuat rang virus co the đa tien hoa tu nhung phan tu protein va acid nucleic phuc tap cung mot thoi điem khi te bao xuat hien lan đau tren Trai Đat, va đa khong he bi phu thuoc vao te bao trong hang ty nam. Viroid la nhung phan tu RNA ma khong đuoc phan loai la virus boi chung thieu đi lop vo protein. Tuy nhien, chung co nhung đac tinh tuong đong voi vai loai virus va thuong đuoc goi la nhung "tac nhan duoi virus" (subviral agent). Viroid la nhung mam benh quan trong o thuc vat. Chung khong ma hoa protein nhung lai tuong tac voi te bao chu va su dung bo may te bao vat chu cho su nhan len cua chung. Virus viem gan sieu vi D tren nguoi cung co bo gen RNA tuong đong voi viroid nhung co lop vo protein xuat xu tu virus viem gan B va khong co kha nang tao ra lop vo cua rieng chung. Vi vay, chung la mot loai virus khiem khuyet va khong the tu nhan len ma khong co virus viem gan B giup đo. Tuong tu nhu vay, sputnik virophage cung bi le thuoc vao mimivirus, loai virus lay nhiem tren Acanthamoeba castellanii. Nhung virus phu thuoc vao su hien dien cua nhung loai virus khac trong te bao vat chu đuoc goi la nhung ve tinh va co the la đai dien cho mot buoc trung gian trong qua trinh tien hoa giua viroid va virus.


= Su tranh cai giua cac gia thuyet ve nguon goc cua virus =
Trong qua khu, tat ca nhung gia thuyet tren đeu gap phai van đe: gia thuyet thoai lui khong giai thich đuoc tai sao ke ca nhung ky sinh noi bao nho nhat cung khong giong voi virus o bat ky goc đo nao. Gia thuyet tron thoat khong ly giai đuoc ve lop vo capsid phuc hop va cac cau truc khac cua phan tu virus. Gia thuyet virus-đau tien thi trai voi đinh nghia cua virus la chung đoi hoi phai co te bao chu. Cho đen hien nay, virus đuoc cong nhan la rat co xua va co nguon goc ma bat đau tu truoc ca su re nhanh cua su song vao ba vuc. Phat hien nay đa khien nhung nha virus hoc hien đai phai xem xet va đanh gia lai ca ba gia thuyet co đien tren.
Bang chung ve mot the gioi cua nhung te bao RNA to tien va nhung phan tich may tinh ve trinh tu DNA cua virus va vat chu đa đem lai su hieu biet tot hon ve moi quan he tien hoa giua nhung loai virus khac nhau, va co the giup xac đinh to tien cua nhung virus hien đai. Cho đen nay, nhung phan tich nay van chua chung to đuoc gia thuyet nao o tren la đung. Tuy nhien, co ve nhu it co kha nang rang tat ca cac virus hien đang đuoc biet co cung mot to tien chung, va virus co le đa phat sinh nhieu lan trong qua khu boi mot hay nhieu co che.
Prion la nhung phan tu protein co kha nang lay nhiem ma khong phai DNA hay RNA. Chung co the gay cac benh nhu benh ngua đien o cuu (scrapie), benh viem nao the bot bien o bo (benh bo đien) va benh suy mon man tinh o huou; o con nguoi, nhung benh gay ra boi prion bao gom benh Kuru, benh Creutzfeldt–Jakob, va hoi chung Gerstmann–Straussler–Scheinker. Prion co kha nang nhan len do mot so protein co the ton tai o hai hinh dang khac nhau, va prion thay đoi hinh dang thong thuong cua protein vat chu thanh dang prion. Đieu nay se phat đong mot phan ung chuoi khi moi protein prion bien đoi nhieu protein vat chu thanh nhieu prion hon, va nhung prion moi nay lai tiep tuc bien đoi cang luc cang nhieu protein thanh prion hon nua; va tat ca nhung benh lien quan toi prion đuoc biet đen đeu dan đen tu vong. Mac du nhung prion ve co ban kha khac biet voi virus va viroid, thi su kham pha ra chung đa lam gia tang niem tin vao hoc thuyet rang virus co the đa tien hoa tu nhung phan tu tu sao chep.


Sinh hoc = Đac điem co ban =
Virus rat nho be, kich thuoc moi ca the chi trong khoang 20 nm đen 200 nm (nho hon vi khuan hang ngan lan).
Khong co cau tao te bao, khong co mang kep lipid bao boc.
Co đoi song ki sinh bat buoc.
Vat chat di truyen la mot trong hai loai: DNA hoac RNA ma khong co ca hai.
Khong co he giai ma va dich ma.
Khong tang kich thuoc (khong lon).
Khong tu di chuyen.
Khong co kha nang tu phat trien va phan chia
Bi bat hoat hoan toan khi o ngoai vat chu


= Đac điem đoi song =
Co nhung y kien khac nhau ve viec lieu virus co phai la mot dang song khong, hay chi la nhung cau truc huu co tuong tac voi nhung sinh vat song. Chung đa đuoc mo ta la "nhung sinh vat ben le cua su song" ("organisms at the edge of life"), do chung giong voi nhung co the song o cho chung mang nhung gen va tien hoa nho qua trinh chon loc tu nhien, va co the sinh san bang cach tao ra rat nhieu ban sao cua chinh chung bang cach tu lap rap. Du vay, chung lai khong co cau truc te bao, thu ma thuong đuoc coi nhu đon vi co ban cua su song. Virus cung khong co he thong trao đoi chat cua rieng chung, va đoi hoi phai co mot te bao chu đe tao ra ca the moi. Chung do đo khong the sinh san tu nhien ben ngoai te bao vat chu – du mot so loai vi khuan nhu Rickettsia va Chlamydia đuoc cong nhan la sinh vat song cung co gioi han tuong tu. Nhung dang song đuoc chap nhan thuong phai su dung phan chia te bao đe sinh san, trong khi virus lai tu lap rap ben trong te bao. Chung cung khac voi su tang truong tu đong cua nhung tinh the, do chung đuoc thua huong nhung đot bien di truyen va phai chiu su chon loc tu nhien. Su tu lap rap cua virus trong te bao chu co y nghia quan trong cho viec nghien cuu nguon goc su song, va cung co niem tin cho gia thuyet ve viec su song co the đa bat đau tu nhung phan tu huu co tu lap rap.


= Cau truc =

Virus rat đa dang ve kich thuoc va hinh dang, đuoc goi chung la nhung hinh thai cua virus. Nhin chung, virus co kich co nho hon vi khuan. Hau het cac virus đuoc nghien cuu co đuong kinh trong khoang tu 20 đen 300 nanomet. Mot so filovirus co tong chieu dai len toi 1400 nm; du đuong kinh cua chung chi vao khoang 80 nm. Đa phan cac virus đeu khong the quan sat đuoc bang kinh hien vi quang hoc, cho nen kinh hien vi đien tu quet va truyen qua đuoc su dung đe truc quan hoa nhung virion. Đe gia tang su tuong phan giua virus va xung quanh, nguoi ta phai su dung nhung "vet nhuom" ("stain") voi mat đo electron day đac. Nhung dung dich muoi cua nhung kim loai nang, nhu wolfram, co the phan tan electron khoi nhung vung đuoc cac vet nhuom che phu. Neu virion đuoc bao boc bang cac vet nhuom (nhuom duong tinh), nhung chi tiet ti mi se bi che mo. Phuong phap nhuom am tinh vi the se giup khac phuc van đe nay khi chi nhuom mau moi truong nen.
Mot phan tu (hat) virus hoan chinh - đuoc goi virion - bao gom acid nucleic đuoc bao boc boi mot lop vo protein bao ve goi la capsid. Lop vo nay đuoc tao thanh tu nhung tieu đon vi protein giong het nhau goi la capsomer. Ngoai ra, virus co the co mot vo boc bang lipid co xuat xu tu mang te bao vat chu. Vo capsid đuoc tao ra tu protein đuoc dich ma boi bo gen cua virus va hinh dang cua chung chinh la co so đe phan biet ve mat hinh thai hoc. Cac tieu đon vi protein do virus ma hoa se tu lap rap đe tao nen vo capsid, nhin chung se đoi hoi su co mat cua bo gen virus. Nhung virus phuc tap con ma hoa nhung protein tro giup cho qua trinh xay dung capsid cua chung. Nhung protein ma ket hop voi acid nucleic đuoc biet voi ten nucleoprotein, va su ket hop cua nhung protein o capsid voi acid nucleic cua virus đuoc goi la mot nucleocapsid. Vo capsid va toan bo cau truc virus co the đuoc tham do vat ly (co hoc) thong qua kinh hien vi luc nguyen tu. Nhin chung, co bon hinh thai virus chinh:


 Xoan oc  Nhung virus nay đuoc tao thanh tu mot loai capsomer duy nhat xep chong len quanh mot truc trung tam đe tao nen cau truc xoan oc, co the co mot khoang trung tam hoac la mot ong rong. Su sap xep nay dan đen viec tao ra nhung virion dang hinh que hay soi, chung co the ngan va rat cung, hoac dai va rat linh hoat. Vat lieu di truyen nhin chung la RNA soi đon (ssRNA), nhung đoi khi la DNA soi đon (ssDNA), va đuoc gan chat voi chuoi xoan protein bang nhung tuong tac giua acid nucleic mang đien tich am va phan đien tich duong tren protein. Noi chung, đo dai cua vo capsid xoan oc co lien quan toi đo dai cua acid nucleic ben trong no va đuong kinh thi phu thuoc vao kich thuoc va cach sap xep cac capsomer. Loai virus kham thuoc la - ma đa đuoc nghien cuu ki luong - la mot vi du cua virus dang xoan oc.


 Khoi hai muoi mat đeu  Hau het virus đong vat đeu co dang khoi hai muoi mat đeu hoac gan hinh cau voi hai muoi mat đeu đoi xung (nhi thap dien đeu). Mot khoi hai muoi mat đeu binh thuong la cach toi uu đe tao nen mot vo khep kin tu nhung tieu đon vi giong y nhu nhau. So luong cac capsomer toi thieu can đen la 12, trong đo moi capsomer tao thanh tu nam tieu đon vi y het nhau. Nhieu virus, vi du rotavirus, co nhieu hon 12 capsomer va xuat hien duoi dang hinh cau nhung van giu tinh đoi xung. Capsomer tai moi đinh đuoc bao quanh boi 5 capsomer khac goi la penton. Capsomer tren nhung mat hinh tam giac thi đuoc bao quanh boi 6 va goi la hexon. Hexon ve ban chat thuong phang va penton, cau truc tao nen 12 đinh, lai thuong cong. Cung mot protein cung co the la tieu đon vi cua ca penton va hexon, hoac chung co the đuoc cau tao boi nhung protein khac nhau.


 Keo dai  Co cau truc mot khoi hai muoi mat đeu đuoc keo dai gap nam lan theo chieu dai cua truc; đay cung cach sap xep pho bien o đau cua moi bacteriophage. No tao thanh mot hinh tru voi nap đay o hai đau.


 Phuc tap  Nhung virus nay co mot capsid ma khong hoan toan xoan hay hoan toan khoi hai muoi mat đeu, va co the mang nhung cau truc them vao nhu đuoi protein hoac mot vach ngan ngoai phuc hop. Mot so bacteriophages, nhu Enterobacteria phage T4, co cau truc phuc tap bao gom mot đau hinh khoi hai muoi mat đeu gan voi mot đuoi xoan; đuoi nay co the co mot đia nen luc giac đeu voi cac soi đuoi protein nho ra. Cau truc đuoi nay đong vai tro mot ong tiem phan tu, giup gan vao vi khuan vat chu roi sau đo bom bo gen cua virus vao ben trong te bao.


 Vo boc virus  Mot vai loai virus bao phu ban than chung bang mot lop vo boc, la mot dang chinh sua cua mot trong nhung mang te bao: co the la lop mang ngoai bao quanh te bao vat chu bi nhiem, hoac mang trong nhu mang nhan hay mang luoi noi chat, tao ra mot lop lipid kep bao ngoai đuoc goi la vo boc virus (viral envelope). Mang nay đuoc đinh vao nhung protein ma hoa boi bo gen virus va bo gen vat chu; ngoai ra, tat ca mang lipid va bat cu carbohydrat đeu co nguon goc tu vat chu. Virus cum va HIV la vi du cho nhung loai su dung chien thuat nay. Hau het cac virus co mang đeu phu thuoc vao lop vo cua chung đe co the xam nhiem vao vat chu.


 Virus lon  poxvirus la nhung virus lon, phuc tap co hinh thai bat thuong. Bo gen cua chung đuoc gan voi protein ben trong mot cau truc đia o trung tam goi la mot nucleoid. Nucleoid đuoc bao quanh boi mot lop mang va hai co quan o hai ben ma khong ro chuc nang. Virus co mot vo boc ngoai voi mot lop protein day đinh tren be mat vo boc. Ve tong the, virion cua poxvirus la đa hinh thai, do co the co hinh dang trung hoac hinh dang gach. Mimivirus la virus lon nhat thuong đuoc biet, voi đuong kinh vo capsid la 400 nm. Cac soi protein co the nho len khoi be mat voi chieu dai len toi 100 nm. Vo capsid co dang đa giac đeu duoi kinh hien vi đien tu, do đo co the đay la mot virus dang khoi hai muoi mat đeu. Nam 2011, cac nha nghien cuu đa kham pha ra mot virus lon hon o đay đai duong gan bo bien Las Cruces, Chile. No tam đuoc đat ten la Megavirus chilensis, va co the nhin thay đuoc duoi kinh hien vi quang hoc co ban.


 Mot so loai virus khac  Mot vai loai virus ma lay nhiem vao vi khuan co co cau truc phuc tap ma khong lien quan toi bat ky dang virus nao khac, voi nhung hinh dang bat thuong rat đa dang, tu nhung cau truc hinh con suot, cho toi hinh que co moc, hinh giot nuoc, hay tham chi ca hinh cai chai. Nhung virus tren vi khuan co giong khac thi tuong tu voi nhung bacteriophage co đuoi, va co the co nhieu dang cau truc đuoi khac nhau.


= Bo gen =

Co rat nhieu cau truc bo gen co the đuoc nhin thay o cac loai virus; chung la nhom co su đa dang cau truc bo gen nhieu hon thuc vat, đong vat, vi khuan hay vi khuan co. Co toi hang trieu loai virus khac nhau, du moi chi co khoang 7.000 trong so đo đa đuoc mo ta chi tiet. Cho đen thang 1 nam 2021, co so du lieu bo gen virus cua Trung tam Thong tin Cong nghe sinh hoc Quoc gia Hoa Ky (NCBI) luu tru hon 193.000 trinh tu bo gen hoan chinh, nhung chac chan con nhieu van đe can kham pha.
Mot virus co cac gen DNA hay RNA đuoc goi tuong ung la mot virus DNA hoac virus RNA. Phan lon virus co bo gen la RNA. Virus thuc vat co xu huong co bo gen RNA soi đon va bacteriophage thuong co bo gen DNA soi đoi.
Bo gen virus co dang mach vong, nhu o polyomavirus, hay mach thang, nhu o adenovirus. Loai acid nucleic khong lien quan toi hinh dang cua bo gen. O cac virus RNA hay mot so virus DNA, bo gen thuong đuoc phan lam cac phan rieng biet, goi la bi phan đoan. Voi virus RNA, moi phan đoan thuong ma hoa cho chi mot protein va chung thuong đuoc tim thay voi nhau trong mot capsid. Tuy nhien, tat ca phan đoan khong bat buoc phai o trong cung mot virion cua virus đe co the xam nhiem, nhu đuoc minh chung o virus kham brom va vai loai virus thuc vat khac.
Bo gen virus, bat ke la loai acid nucleic nao, gan nhu luon luon co dang soi đon hay soi đoi. Bo gen soi đon chua mot acid nucleic khong bat cap, giong nhu mot nua cua mot cai thang bi cat lam đoi o giua. Bo gen soi đoi co chua hai acid nucleic bat cap bo sung cho nhau, giong nhu toan bo cai thang. Nhung phan tu cua mot so ho virus, chang han nhung loai thuoc ho Hepadnaviridae, co mot bo gen ma mot phan soi đon va mot phan soi đoi.
Voi hau het virus co bo gen RNA va mot so voi bo gen DNA soi đon, nhung soi đon le đuoc cho la co tinh duong (+) hoac tinh am (-), tuy thuoc vao lieu chung co bo sung voi RNA thong tin (mRNA) cua virus hay khong. RNA duong tinh tuc la co cung tinh voi mRNA va do vay co it nhat mot phan cua no co the dich ma truc tiep boi te bao vat chu. RNA am tinh thi bo sung voi mRNA va do vay phai đuoc chuyen thanh RNA duong tinh boi mot enzym RNA polymerase phu thuoc RNA truoc khi dich ma. Danh phap DNA voi virus bo gen ssDNA đon tinh thi tuong tu nhu danh phap RNA, trong đo soi ma hoa cho mRNA cua virus thi bo sung voi no (-) va soi khong ma hoa la mot ban sao cua no (+). Tuy nhien, mot vai loai virus ssDNA va ssRNA co bo gen luong tinh trong đo su phien ma va dich ma co the xay o ca hai loai soi trong mot trung gian sao chep dang soi đoi. Vi du nhu geminivirus, nhung virus thuc vat co bo gen ssDNA, va arenavirus, nhung virus đong vat co bo gen ssRNA.
Kich thuoc bo gen khac biet rat lon giua cac loai. Bo gen virus nho nhat – circovirus ssDNA, thuoc ho Circoviridae – chi ma hoa cho hai loai protein va co kich co bo gen vao khoang 2 nghin cap base; bo gen lon nhat – cua mimivirus – co kich thuoc bo gen len toi hon 1,2 trieu cap base va ma hoa cho hon 1000 protein. Noi chung, virus RNA co bo gen nho hon virus DNA do co ty le loi cao hon khi sao chep, va co gioi han tren ve kich thuoc toi đa. Khi vuot qua gioi han nay, nhung loi trong bo gen khi sao chep se lam cho virus tro nen vo dung hoac khong co tinh canh tranh. Đe khac phuc đieu nay, virus RNA thuong co bo gen phan đoan – chia bo gen thanh nhung phan tu nho hon – đe lam giam xac suat ma mot loi trong mot bo gen đon phan se lam mat kha nang cua toan bo bo gen. Trai nguoc lai, virus DNA thuong co bo gen lon hon do đo chinh xac cao cua nhung enzym sao chep cua chung. Tuy nhien nhung virus DNA soi đon la mot ngoai le cua quy luat nay, boi ty le đot bien o bo gen nhung loai nay co the đat đen muc cuc đai nhu o truong hop virus RNA soi đon.
Virus cung trai qua su bien đoi di truyen theo mot so co che. Chung bao gom mot qua trinh goi la bien đong di truyen (hay troi dat di truyen, gentic drift) khi nhung base đon le trong RNA hoac DNA đot bien thanh nhung base khac. Hau het nhung đot bien điem nay đeu "im lang" – khong thay đoi protein ma gen đo ma hoa – nhung so khac lai co the đem toi nhung loi the ve tien hoa nhu su đe khang voi cac thuoc khang virus. Su troi dat khang nguyen dien ra khi co mot thay đoi lon trong bo gen cua virus, co the la he qua cua tai to hop hoac tai sap xep vat lieu di truyen. Khi đieu nay xay ra voi virus cum, nhung đai dich co the se xay ra. Virus RNA thuong ton tai o dang nhung loai gia (hay "bien chung", quasispecies) hoac nhung đam virus cua cung mot loai nhung co trinh tu nucleoside cua bo gen hoi khac nhau. Nhung bien chung nay la muc tieu chinh cua chon loc tu nhien.
Nhung bo gen phan đoan cung đem toi nhung loi the tien hoa; cac chung khac nhau cua cung mot virus voi bo gen phan đoan co the xao tron ngau nhien va to hop cac gen đe san xuat ra nhung virus the he sau (con cai) co nhung đac tinh đoc nhat vo nhi. Đieu nay goi la su tai sap xep hay "su giao phoi cua virus" (viral sex).
Tai to hop di truyen la qua trinh ma mot soi DNA bi pha vo va sau đo nhap vao đoan cuoi cua mot phan tu DNA khac. Đieu nay co the xay ra đong thoi khi virus xam nhiem vao te bao va nhung nghien cuu ve su tien hoa cua virus đa cho thay rang tai to hop rat tran lan o cac loai đuoc nghien cuu. No pho bien o ca virus RNA lan virus DNA.


= Chu trinh nhan len =
Nhung quan the virus - do la nhung thuc the vo bao - nen khong the tang truong thong qua su phan chia te bao. Thay vao đo, chung su dung bo may va he trao đoi chat cua te bao vat chu đe tao ra rat nhieu ban sao cua chinh chung, va tu lap rap o ben trong đo.

Chu trinh song cua virus co su khac nhau rat lon giua cac loai, nhung nhin chung co 6 giai đoan co ban trong chu trinh song (vong đoi) cua virus:

Hap phu la su lien ket đac hieu giua protein cua vo capsid o virus voi nhung thu the đac hieu tren be mat te bao vat chu. Tinh đac hieu nay giup xac đinh bien đo vat chu cua virus. Lay vi du HIV, loai virus nay xam nhiem vao mot pham vi gioi han nhung te bao bach cau cua con nguoi. Đieu nay la vi protein tren be mat cua no, gp120, tuong tac đac hieu voi phan tu CD4 – mot thu the chemokine thuong đuoc tim thay nhieu nhat tren be mat cua te bao T CD4+. Co che nay đa tien hoa đe giup nhung virus nay co the lay nhiem chi tren nhung te bao ma chung co kha nang nhan len trong đo. Su hap phu (bam lay) thu the co the tao ra nhung thay đoi đoi voi nhung protein cua vo boc virus, dan đen su hop nhat lop lipid kep cua mang te bao va mang virus, hoac tao ra nhung bien đoi cua protein be mat cua virus (khi khong co vo boc) đe cho phep virus đi đuoc vao ben trong.
Xam nhap sau khi đa hap phu: Virion đi vao trong te bao vat chu nho su nhap bao qua trung gian thu the hoac su hop nhat mang. Su xam nhiem cua virus len te bao thuc vat va nam khac biet voi su xam nhiem len te bao đong vat. Thuc vat co mot thanh te bao ran chac đuoc lam tu cellulose, va nam cung co thanh te bao tu chitin, cho nen hau het virus đeu chi co the đi vao trong nhung te bao nay sau mot ton thuong nao đay len thanh te bao. Tuy nhien, gan nhu tat ca virus (nhu virus kham thuoc la) lai co the di chuyen truc tiep tu te bao nay qua te bao khac, duoi dang nhung phuc hop nucleoprotein soi đon thong qua cac lo goi la kenh lien bao (plasmodesma). Vi khuan, giong voi thuc vat, cung co mot thanh te bao rat manh me ma virus buoc phai choc thung đe xam nhiem vao te bao. Du vay, boi thanh te bao vi khuan kem day hon nhieu so voi thanh te bao thuc vat do kich thuoc nho hon rat nhieu cua chung, nen mot so virus đa phat trien nhung co che giup bom bo gen cua chung vao te bao vi khuan xuyen qua thanh te bao, trong khi vo capsid van con o ben ngoai.
Lot vo la qua trinh ma vo capsid cua virus bi loai bo: no co the bi tan ra do enzym cua virus hoac te bao chu hay boi su phan ly đon gian; va ket qua cuoi cung la su giai phong ra acid nucleic cua bo gen virus.
Su nhan len cua virus chu yeu lien quan đen su nhan len cua bo gen virus. Qua trinh nhan len bao gom su tong hop nhung RNA thong tin (mRNA) cua virus tu nhung gen "som" (co ngoai le la virus RNA duong tinh), su tong hop protein, viec lap rap cua nhung protein co the co, va sau cung la su sao chep bo gen virus đuoc quy hoach boi bieu hien cua protein "som" hoac protein đieu hoa. Viec nay co the keo theo mot hoac nhieu chu ky tong hop mRNA - đoi voi nhung virus phuc tap co bo gen lon - tao ra su bieu hien gen "muon" cua protein virion hoac protein cau truc.
Sau su tu lap rap do cau truc quy đinh đe tao nen cac phan tu virus, thi thuong xay ra mot so thay đoi trong cac protein. O nhung virus nhu HIV, su thay đoi nay (đoi khi đuoc goi la 'su thanh thuc') dien ra sau khi virus đa đuoc giai phong ra khoi te bao chu.
Virus co the đuoc giai phong ra khoi te bao vat chu nho tieu bao (hay lam tan te bao), mot qua trinh tieu diet te bao bang cach pha tan mang te bao (va thanh te bao neu co) cua vat chu. Đay la mot đac tinh cua nhieu virus đong vat va vi khuan. Mot so virus trai qua chu trinh tiem tan, khi ma bo gen cua virus đuoc ket hop do tai to hop di truyen vao mot vi tri cu the trong chromosome cua vat chu. Bo gen cua virus luc nay đuoc goi la mot "provirus", hoac trong truong hop cua bacteriophages la mot "prophage". Bat cu khi nao vat chu phan chia, bo gen cua virus cung đuoc nhan len cung. Bo gen nay phan lon thoi gian se khong hoat đong o ben trong vat chu, tuy nhien, vao mot thoi điem nao đo, provirus hay prophage co the lam hoat hoa virus, đieu nay co the se lam tan te bao vat chu. Nhung virus co vo boc (vi du HIV) co đac trung la giai phong khoi te bao chu nho "nay choi". Trong qua trinh nay, virus se nhan đuoc vo boc cua chung, la mot phan nho đa thay đoi do mang sinh chat hoac cac luoi noi chat khac cua te bao vat chu.
Vat lieu di truyen ben trong, va phuong phap nhan len cua nhung vat lieu đo, khac nhau đang ke giua nhung loai virus khac nhau.

Virus DNA
Qua trinh sao chep bo gen o hau het virus DNA dien ra trong nhan te bao. Neu te bao co thu the thich hop tren be mat cua no, nhung virus nay đoi khi se đi vao trong te bao bang cach hop nhat ngay voi mang te bao (vi du virus herpes) hoac – hoac thong thuong hon la bang nhap vao qua trung gian thu the. Hau het virus DNA đeu hoan toan phu thuoc vao bo may sinh tong hop DNA va RNA, va bo may xu ly RNA cua te bao chu; tuy nhien, virus voi bo gen lon hon co the tu ma hoa phan lon bo may nay. O sinh vat nhan chuan, bo gen cua virus phai xuyen qua mang nhan đe tiep can voi bo may tren, trong khi o vi khuan, chung chi can đi vao ben trong te bao la co the tiep can.
Virus RNA
Su sao chep thuong xuyen dien ra o te bao chat. Virus RNA co the đuoc chia lam mot trong bon nhom khac nhau phu thuoc vao phuong thuc sao chep cua chung. Su phan cuc (tuc kha nang no co the đuoc ribosome su dung truc tiep boi ribosome đe tao ra protein hay khong) cua viru RNA soi đon la mot tieu chi quan trong guyet đinh co che sao chep; trong khi tieu chi khac đo la vat lieu di truyen la soi đon hay soi đoi. Tat ca virus RNA đeu su dung enzym sao chep RNA cua chinh chung đe tao ra nhung ban sao cua bo gen.
Virus phien ma nguoc
Nhung loai virus nay co the la virus RNA soi đon, ssRNA, (Retroviridae, Metaviridae, Pseudoviridae) hoac DNA soi đoi, dsDNA, (Caulimoviridae va Hepadnaviridae). Nhung virus phien ma nguoc voi bo gen RNA (retrovirus), su dung mot DNA trung gian cho qua trinh sao chep, trong khi nhung loai co bo gen DNA (pararetrovirus) su dung trung gian la RNA. Ca hai loai đeu co enzym phien ma nguoc (reverse transcriptase), hoac enzym DNA polymerase phu thuoc vao RNA, đe thuc hien viec chuyen đoi acid nucleic. Retrovirus se tich hop DNA tao ra tu qua trinh phien ma nguoc vao bo gen vat chu nhu mot provirus (virus tiem tan) nhu mot buoc trong chu trinh nhan len; con pararetrovirus thi lai khong lam vay, du ban sao bo gen đuoc tich hop cua mot so loai pararetrovirus đac biet cung đa đuoc tim thay. Nhin chung nhung retrovirus va pararetrovirus nhay cam voi cac loai thuoc khang virus co kha nang uc che enzym phien ma nguoc, vi du nhu zidovudinehay lamivudine. Mot vi du cua retrovirus la HIV, va vi du cho pararetrovirus la ho Hepadnaviridae, trong đo co virus viem gan B.


= Anh huong đen te bao vat chu =
Pham vi cua nhung tac đong ve cau truc va sinh hoa cua virus len te bao vat chu la rat rong lon. Chung đuoc goi la nhung tac đong benh tich te bao. Hau het nhung su xam nhiem virus cuoi cung đeu dan đen cai chet cua te bao vat chu. Nguyen nhan gay ra chet bao gom lam tan te bao (tieu bao), thay đoi mang ngoai te bao va chet rung te bao. Thuong te bao bi chet la do viec ngung lai cac hoat đong thong thuong cua no gay ra do su uc che cua nhung protein đac trung cua virus, du khong phai tat ca so đo đeu la thanh phan cua cac hat virus.
Mot so virus khong gay ra su thay đoi ro rang đoi voi te bao bi nhiem. Te bao ma virus tiem tan va bat hoat thi cho thay rat it dau hieu bi nhiem va thuong hoat đong binh thuong. Đieu nay gay nen su nhiem benh dai dang va virus thuong 'ngu đong' trong nhieu thang hoac nhieu nam. Đien hinh cho viec nay la nhung virus herpes. Mot so loai, nhu virus Epstein-Barr, co the khien te bao tang sinh ma khong gay ra khoi u ac tinh, trong khi mot so loai khac nhu virus papilloma lai đuoc xem la mot nguyen nhan đuoc xac nhan cua benh ung thu.


= Bien đo vat chu =
Virus chinh la nhung thuc the sinh hoc doi dao nhat tu truoc toi nay tren Trai Đat, va chung co so luong đong hon tat ca nhung loai khac cong lai voi nhau. Chung co the xam nhiem len tat ca cac dang te bao bao gom cua đong vat, thuc vat, vi khuan, vi khuan co va nam. Tuy nhien, nhung loai khac nhau cua virus thi chi co the lay nhiem tren mot pham vi gioi han nhung vat chu khac nhau, va nhieu loai co tinh đac hieu loai. Mot so, vi du nhu virus đau mua, chi co the nhiem vao mot loai duy nhat – trong truong hop nay la con nguoi, va vi the chung đuoc noi rang co "bien đo vat chu" (host range) hep. Nhung virus khac, vi du nhu virus dai, co the lay lan tren nhieu loai đong vat co vu, va do vay co bien đo rong. Virus ma chi lay nhiem vao thuc vat thi vo hai voi đong vat, va hau het virus ma xam nhiem len cac đong vat khac thi vo hai voi con nguoi. Bien đo vat chu cua mot so virus vi khuan - bacteriophage - thi bi gioi han vao chi duy nhat mot chung vi khuan va chung co the đuoc dung đe truy nguyen nguon goc bung phat benh truyen nhiem bang mot phuong phap goi la phan loai bang phage (phage typing).


Phan loai Phan loai virus tim cach mo ta tinh đa dang cua virus bang cach đat ten va nhom chung dua tren co so la nhung điem tuong đong. Nam 1962, Andre Lwoff, Robert Horne, va Paul Tournier la nhung nguoi đau tien phat trien mot phuong phap phan loai virus, dua tren he thong thu bac cua Linnaeus. He thong nay tao co so cho su phan loai theo nganh, lop, bo, ho, chi va loai. Virus đuoc nhom lai dua theo nhung thuoc tinh chung cua chung (ma khong phai cua vat chu) va loai acid nucleic tao nen bo gen. Ve sau, Uy ban Quoc te ve Phan loai Virus đuoc thanh lap. Tuy nhien, virus khong đuoc phan loai theo nganh hay lop, do bo gen co kich thuoc nho va ty le đot bien cao khien chung kho xac đinh to tien o tren cap Bo. Vi vay, he thong phan loai Baltimore đa đuoc su dung đe bo sung thay the cho cac cap bac truyen thong nay.


= He thong phan loai ICTV =
Uy ban Quoc te ve Phan loai Virus (ICTV) đa phat trien he thong phan loai hien hanh va viet ra cac huong dan ma đe cao hon đen cac thuoc tinh nhat đinh cua virus đe duy tri tinh thong nhat cua chung trong mot ho. Mot he thong phan loai thong nhat đa đuoc thanh lap. Bao cao lan thu 7 cua ICTV đa chinh thuc hoa lan đau tien khai niem loai virus nhu la taxon (nhom) thap nhat trong he thong thu bac phan nhanh cua cac nhom virus. Tuy nhien, hien tai chi co mot phan nho trong su đa dang cua virus đuoc nghien cuu: phan tich cac mau lay tu con nguoi cho thay rang co khoang 20% trinh tu virus đuoc phuc hoi la chua tung đuoc nhin thay truoc đo, phan tich cac mau lay tu moi truong, nhu nuoc bien va tram tich đai duong, giup phat hien ra mot luong lon nhung trinh tu ma hoan toan moi la voi con nguoi.
Cau truc he thong phan loai chung nhu sau:

Bo (-virales)
Ho (-viridae)
Phan ho (-virinae)
Chi (-virus)
Loai (-virus)
Theo bang phan loai nam 2013 cua ICTV, co sau bo đuoc xac lap, bao gom Caudovirales, Herpesvirales, Mononegavirales, Nidovirales, Picornavirales va Tymovirales. Bo thu bay Ligamenvirales cung đa đuoc đe xuat. Uy ban khong chinh thuc phan biet cac phan loai, chung va dong phan lap. Tong cong hien nay co 7 bo, 87 ho, 19 phan ho, 349 chi va khoang 2.827 loai


= He thong phan loai Baltimore =

Nha sinh vat hoc tung đoat giai Nobel - David Baltimore đa phat minh ra he thong phan loai Baltimore. No đuoc su dung ket hop voi he thong phan loai ICTV trong phan loai virus hien đai.
Baltimore phan loai virus dua tren co che san xuat RNA thong tin (mRNA). Virus phai tao ra mRNA tu bo gen cua chung đe san xuat protein va sao chep chinh chung, nhung co nhung co che khac nhau đa đuoc su dung đe đat đuoc đieu nay trong moi ho virus. Bo gen virus co the la soi đon (ss) hoac soi đoi (ds), RNA hoac DNA, va co the su dung enzym phien ma nguoc (RT) hoac khong. Them vao đo, nhung virus ssRNA co the la duong ban (+) hoac am ban (−). He thong phan loai nay sap xep virus vao 7 nhom:

I: virus dsDNA (vi du Adenovirus, Herpesvirus, Poxvirus)
II: virus ssDNA DNA (+) (vi du Parvovirus)
III: virus dsRNA (vi du Reovirus)
IV: virus (+)ssRNA RNA (+) (vi du Picornavirus, Togavirus)
V: virus (−)ssRNA RNA (-) (vi du Orthomyxovirus, Rhabdovirus)
VI: virus ssRNA-RT RNA (+) voi trung gian DNA (vi du Retrovirus)
VII: virus dsDNA-RT (vi du Hepadnavirus)
Lay mot vi du, virus thuy đau, Varicella zoster virus (VZV), thuoc ve bo Herpesvirales, ho Herpesviridae, phan ho Alphaherpesvirinae, va chi Varicellovirus. VZV thuoc nhom I trong Phan loai Baltimore do no la mot virus DNA soi đoi va khong su dung phien ma nguoc.


Benh virus o con nguoi Nhung vi du ve cac loai benh thong thuong o nguoi gay ra do virus bao gom cam lanh, cum, thuy đau va mun rop o moi. Nhieu benh nghiem trong nhu ebola, AIDS, cum gia cam, va SARS cung gay ra boi virus. Mot so benh đang đuoc đieu tra xem lieu chung cung co mot virus la tac nhan gay benh khong, chang han moi lien he neu co giua virus herpes 6 o nguoi (HHV6) va cac benh than kinh nhu benh đa xo cung va hoi chung met moi man tinh. Co nhung tranh cai xung quanh bornavirus, truoc thuong đuoc coi la gay nen cac benh than kinh o ngua, co the nao la thu pham cua nhung benh tam than o nguoi hay khong.
Cac virus co nhung co che gay benh khac nhau o mot sinh vat, phu thuoc phan lon vao loai virus. Co che o cap đo te bao chu yeu la tieu bao - su mo tan va cai chet cua te bao sau đo. O cac sinh vat đa bao, neu co đu so luong te bao chet, toan bo co the se bat đau chiu tac đong. Mac du virus cung gay nen su gian đoan cua can bang noi moi khoe manh, gay nen benh tat, chung co the cung ton tai mot cach vo hai ben trong mot sinh vat. Mot vi du la kha nang cua virus herpes đon dang, nguyen nhan gay ra benh rop moi, co the duy tri trang thai bat hoat ben trong co the nguoi. Đay goi la trang thai tiem an (latency) va la mot đac tinh cua cac virus herpes, bao gom virus Epstein-Barr, gay ra benh sot tuyen, va virus varicella zoster, loai gay ra thuy đau va zona. Hau het loai nguoi đeu đa tung nhiem it nhat mot trong so cac loai virus herpes. Tuy nhien, nhung virus tiem an nay đoi khi co the co loi, vi su co mat cua virus lam gia tang su mien dich chong lai cac mam benh vi khuan, vi du nhu Yersinia pestis.
Mot so loai virus co the gay ra su nhiem benh man tinh hoac suot đoi, khi ma virus tiep tuc nhan len trong co the bat ke co nhung co che phong ngu cua vat chu. Đieu nay rat pho bien voi benh do virus viem gan B va viem gan C. Nhung nguoi bi nhiem benh man tinh goi la nhung nguoi mang (carrier), do ho đong vai tro mot nguon du tru loai virus xam nhiem. O nhung quan the co ty le nguoi mang cao, can benh đuoc coi la co tinh đia phuong.


= Dich te hoc =
Dich te hoc virus la mot nhanh cua y hoc, nghien cuu su lay truyen va kiem soat benh truyen nhiem do virus gay ra o con nguoi. Su lay truyen cua virus co the theo chieu doc, tuc tu me sang con, hoac chieu ngang, tuc tu nguoi nay sang nguoi khac. Nhung vi du ve truyen benh theo chieu doc la virus viem gan B va HIV, o đay tre con sinh ra đa bi nhiem virus lay tu me. Mot vi du khac, hiem hon, la virus varicella zoster, loai mac du chi gay ra su nhiem benh tuong đoi nhe o nguoi, lai co the gay tu vong voi thai nhi va tre so sinh.
Truyen benh theo chieu ngang la co che lay lan virus pho bien nhat trong quan the. Su lay benh co the xay ra khi: chat dich co the đuoc trao đoi trong hoat đong tinh duc (vi du HIV); mau đuoc trao đoi do truyen mau bi nhiem benh hoac dung chung kim tiem (vi du virus viem gan C); trao đoi nuoc bot qua đuong mieng (vi du virus Epstein-Barr); thuc pham va nuoc bi nhiem ban đi qua đuong tieu hoa (vi du norovirus); hit phai cac sol khi chua virion (vi du virus cum); va cac vector con trung nhu muoi đua mam benh xam nhap qua da cua nguoi benh (vi du sot xuat huyet). Ty le hoac toc đo lay truyen benh virus phu thuoc vao cac nhan to nhu mat đo dan so, so ca the nhay cam (nhu nhung nguoi khong mien dich), chat luong y te va thoi tiet.
Dich te hoc đuoc ung dung đe pha vo chuoi lay nhiem trong cac quan the đang phai chiu su bung phat dich benh do virus. Cac phuong phap kiem soat đuoc dua tren nhung kien thuc ve cach ma virus lay lan. Viec tim ra nguon benh cua su bung phat dich va viec xac đinh virus rat quan trong. Mot qua virus đa đuoc đinh danh, chuoi lan truyen co the đuoc pha vo nho cac vac-xin; hoac khi vac-xin khong co san thi ve sinh va khu trung cung co the co hieu qua. Thong thuong, nhung nguoi nhiem benh bi co lap khoi phan con lai cua cong đong, va nhung nguoi đa tiep xuc voi virus se bi đat trong tinh trang cach ly. Đe khong che su bung phat benh lo mom long mong o bo tai Anh nam 2001, hang ngan con bo đa bi giet. Hau het benh truyen nhiem do virus o nguoi va cac đong vat khac co thoi ky u benh khi su nhiem benh khong gay ra dau hieu hay trieu chung nao. Thoi gian u benh do virus dao đong tu mot vai ngay đen vai tuan, đuoc biet voi hau het benh do virus. Mac du co hoi chong lan len nhau, nhung chu yeu dien ra sau thoi ky u benh la mot thoi ky lay lan— giai đoan ma mot ca the nhiem benh de lay nhiem va co the lay sang nhung nguoi hay đong vat khac. Đieu nay cung xay ra voi nhieu benh virus, va hieu biet ve đo dai cua hai thoi ky rat quan trong đoi voi su kiem soat cac tran dich. Khi su bung phat gay nen mot ty le cao bat thuong cac ca benh trong mot cong đong hay mot vung, chung đuoc goi la nhung "dich benh" hay "dich" (epidemic). Neu su bung phat lan ra toan the gioi, chung đuoc xem nhu nhung "đai dich" (pandemic).


= Dich va đai dich =

Nhung quan the nguoi My ban đia đa bi tan pha boi nhung can benh truyen nhiem, đac biet benh đau mua, do nhung thuc dan chau Au mang toi chau My. Nguoi ta khong ro la đa co bao nhieu nguoi My ban đia bi chet do nhung can benh ngoai lai xuat hien sau su co mat cua Columbus o chau My, nhung đa uoc tinh la len toi 70% dan so ban đia. Su huy diet do nhung can benh nay gay ra đa ho tro đang ke cho no luc cua nguoi chau Au đe thay the va chinh phuc nhung cong đong ban đia noi đay.
Nhin chung, mot đai dich la mot dich benh mang tinh toan cau. Đai dich cum 1918, dien ra cho đen nam 1919, la mot đai dich cum nam trong nhom 5 (nhom nghiem trong nhat) trong Chi so Nghiem trong cua Đai dich (PSI), gay ra boi mot dang virus cum A nguy hiem chet nguoi va nghiem trong mot cach bat thuong. Cac nan nhan thuong la nhung thanh nien khoe manh, trai nguoc voi hau het cac dich cum khac von chu yeu anh huong đen tre em, nguoi gia, hoac neu khong la nhung benh nhan om yeu. Nhung uoc tinh ban đau noi rang dich cum nay đa giet chet khoang 40–50 trieu nguoi, trong khi nhung nghien cuu gan đay hon đe xuat rang no co the đa giet hai len toi 100 trieu nguoi, tuc khoang 5% dan so the gioi chi trong nam 1918.

Nhieu nha nghien cuu tin rang virus HIV co xuat xu tu chau Phi can Sahara trong the ky XX; no hien nay đuoc cong nhan la mot đai dich, voi uoc tinh khoang 38,6 trieu nguoi hien song voi can benh nay tren toan the gioi. Chuong trinh Phoi hop cua Lien Hop Quoc ve HIV/AIDS (UNAIDS) va To chuc Y te The gioi (WHO) uoc tinh rang AIDS đa giet hai hon 25 trieu nguoi tinh tu khi đuoc ghi nhan lan đau vao 5 thang 6 nam 1981, khien no la mot trong nhung dich benh huy hoai nhat đuoc ghi lai trong lich su. Chi trong nam 2007, co them khoang 2,7 trieu ca nhiem HIV moi va them 2 trieu nguoi chet co lien quan toi HIV.
Mot so mam benh virus cuc ky nguy hiem khac la nhung thanh vien cua ho Filoviridae. Filovirus la nhung virus gay ra benh sot xuat huyet sieu vi, bao gom virus Ebola va virus Marburg. Virus Marburg đa thu hut su quan tam rong rai cua bao chi vao thang 4 nam 2005 voi mot tran bung phat đau tien o Angola. Benh do vi rut Ebola cung gay ra cac đot bung phat khong lien tuc voi ty le tu vong cao, ke tu nam 1976 khi lan đau tien đuoc xac đinh. Toi te va gan đay nhat la dich benh tai Tay Phi nam 2014.
Ngoai tru benh đau mua, hau het cac đai dich đeu do virus moi tien hoa gay ra. Cac virus "moi noi" nay thuong la đot bien cua nhung loai virus it gay hai hon đa tung luu hanh truoc đay o nguoi hoac đong vat khac.
Hoi chung ho hap cap tinh nang (SARS) va hoi chung ho hap Trung Đong (MERS) đeu do cac chung coronavirus moi gay ra. Cac chung coronavirus khac đuoc biet đen la đa gay ra nhung benh nhiem trung nhe o nguoi, do vay đoc luc va su lay lan nhanh chong cua SARS—vao thang 7 nam 2003 đa gay ra khoang 8.000 ca nhiem va 800 ca tu vong—la đieu khong ngo va hau het cac quoc gia đeu khong chuan bi san sang đe ung pho.
Mot chung lien quan toi coronavirus, virus corona gay hoi chung ho hap cap tinh nang 2 (SARS-CoV-2), đuoc cho la co nguon goc tu loai doi, xuat hien tai Vu Han, Trung Quoc vao thang 11 nam 2019 va nhanh chong lay lan tren toan the gioi. Cac truong hop lay nhiem virus nay đa gay ra đai dich COVID-19 bat đau vao nam 2020. Nham đoi pho voi đai dich, nhung han che chua tung co trong thoi binh đa đuoc đat ra đoi voi viec đi lai quoc te, va lenh gioi nghiem đa đuoc ap dung tai mot so thanh pho lon tren the gioi.


= Ung thu =

Virus la mot nguyen nhan đuoc cong nhan cua benh ung thu o con nguoi va cac loai khac. Ung thu do virus chi xay ra o mot so it nguoi (hay đong vat) bi nhiem. Virus ung thu đen tu mot loat cac ho virus, o ca hai nhom virus RNA va DNA, va khong co bat ky loai đon le nao la "oncovirus" (mot thuat ngu đa loi thoi ban đau dung đe chi retrovirus chuyen đoi cap). Su phat trien cua ung thu do virus đuoc xac đinh boi nhieu nhan to, nhu su mien dich cua vat chu va nhung đot bien ben trong vat chu. Virus đuoc đong thuan la gay ra benh ung thu o nguoi bao gom mot so kieu gen cua cac loai virus papilloma o nguoi, virus viem gan B, virus viem gan C, virus Epstein-Barr, virus herpes ung thu mo lien ket Kaposi va virus ua lympho T o nguoi. Mot loai virus ung thu o nguoi moi kham pha gan đay la polyomavirus (virus polyoma te bao Merkel) ma gay ra phan lon cac ca cua mot dang ung thu da hiem gap goi la ung thu bieu mo te bao Merkel.
Nhung virus viem gan cung co the phat trien thanh benh virus man tinh ma dan toi ung thu gan. Su xam nhiem cua virus ua bach cau T o nguoi cung co the dan toi chung liet cung chi duoi nhiet đoi va ung thu bach cau te bao T truong thanh. Virus papilloma cung đuoc xac đinh la mot trong nhung nguyen nhan cua cac dang ung thu co tu cung, da, hau mon, va duong vat. Trong ho Herpesviridae, virus herpes ung thu mo lien ket Kaposi gay ra benh ung thu mo lien ket Kaposi (Kaposi's sarcoma) va ung thu hach khoang co the, va virus Epstein–Barr gay ra ung thu hach Burkitt, ung thu hach Hodgkin, roi loan tang sinh lympho B va ung thu vom hong. Virus polyoma te bao Merkel cung co su lien he mat thiet voi SV40 va virus polyoma o chuot ma đa đuoc su dung nhu nhung mo hinh tieu bieu cho virus gay ung thu o đong vat trong hon 50 nam qua.


= Co che phong ngu cua vat chu =

Rao chan bao ve đau tien cua co the chong lai virus la he thong mien dich tu nhien. No bao gom nhung te bao va cac co che khac giup bao ve vat chu chong lai su xam nhiem mot cach khong đac hieu. Đieu nay co nghia la nhung te bao cua he thong tu nhien se ghi nhan va phan uc voi mam benh theo mot cach chung chung, nhung khong giong voi he thong mien dich thich ung, no khong cung cap su mien dich bao ve hoac lau dai voi vat chu.
Can thiep RNA la mot co che phong ngu bam sinh khac chong lai virus. Nhieu loai virus co chien luoc nhan len ma co su tham gia cua RNA soi đoi (dsRNA). Khi mot virus nhu vay lay nhiem vao te bao, no giai phong phan tu RNA cua no, thu ma ngay lap tuc se gan vao mot phuc hop protein goi la dicer, mot enzym cat RNA thanh nhung manh nho. Mot con đuong sinh hoa goi la phuc hop RISC đuoc kich hoat, giup phan huy mRNA cua virus va te bao se song sot qua khoi su nhiem benh. Rotavirus tranh co che nay bang cach khong lot vo hoan toan ben trong te bao, va giai phong mRNA moi qua cac lo trong vo capsid trong cua hat virus. Bo gen dsRNA nho the van đuoc bao ve ben trong hach tam cua virion.
Khi mot he thong mien dich thich ung cua mot đong vat co xuong song gap phai mot virus, no se san sinh ra cac khang the đac hieu, gan vao virus va thuong lam no khong nhiem benh. Đay goi la mien dich dich the. Co hai loai khang the rat quan trong, Loai đau tien goi la IgM, rat hieu qua trong viec trung hoa virus, đuoc san xuat boi te bao cua he mien dich chi trong vai tuan. Loai thu hai, goi la IgG, đuoc san xuat khong gioi han. Su hien dien cua IgM trong mau vat chu đuoc su dung đe kiem tra su nhiem benh cap tinh, trong khi IgG bieu thi ve su nhiem benh vao mot luc nao đo trong qua khu. Khang the IgG cung đuoc đo trong cac xet nghiem mien dich.
Khang the cung tiep tuc tro thanh mot co che phong ngu huu hieu ngay ca sau khi virus đa khong che va xam nhap vao te bao chu. Mot protein trong te bao nay, goi la TRIM21, co the gan vao khang the tren be mat cua phan tu virus. Đieu nay chuan bi cho su pha huy virus ke tiep thuc hien boi cac enzym cua he thong proteosome trong te bao.

Su bao ve thu hai cua đong vat co xuong song chong lai virus la mien dich qua trung gian te bao, lien quan đen cac te bao mien dich đuoc biet đen voi ten te bao T. Te bao cua co the lien tuc hien thi cac đoan protein ngan tren be mat te bao, va neu te bao T nhan ra đuoc mot phan đoan đuoc nghi ngo la cua virus o đay, te bao chu se bi cac te bao giet tu nhien T tieu diet, va nhung te bao T đac hieu voi virus se sinh soi nhanh chong. Nhung te bao nhu đai thuc bao la nhung chuyen gia trong qua trinh trinh dien khang nguyen. Su san xuat ra cac interferon cung la mot co che bao ve quan trong. Đay la mot hormone do co the sinh ra khi virus xuat hien. Vai tro cua no trong su mien dich rat phuc tap; no cuoi cung se lam dung lai su sinh san cua virus bang cach giet chet te bao bi nhiem va cac te bao xung quanh no.
Khong phai tat ca su xam nhiem virus đeu tao ra mot phan ung mien dich bao ve theo cach tren. HIV tron tranh khoi he thong mien dich bang cach lien tuc thay đoi trinh tu amino acid cua protein tren be mat virion. Loai virus dai dang nay tron tranh su kiem soat mien dich bang cach co lap, phong toa trinh dien khang nguyen, đe khang lai cytokine, tranh khoi hoat đong cua te bao giet tu nhien va chet rung te bao, cung su troi dat khang nguyen. Mot so loai virus khac, đuoc goi la virus huong than kinh, co the lay lan đen cac te bao than kinh noi he thong mien dich khong the nao tiep can chung.


= Phong tranh va chua tri =
Vi ly do virus su dung cac con đuong trao đoi chat quan trong trong te bao cho viec sinh san, nen noi chung rat kho đe loai bo chung ma khong su dung nhung loai thuoc gay ra nhung anh huong đoc hai đen te bao chu. Nhung cach tiep can y te hieu qua nhat đoi voi benh do virus la su dung tiem chung đe cung cap kha nang mien dich đoi voi su xam nhiem cua virus, va dung thuoc khang virus đe can thiep co chon loc len qua trinh nhan len cua chung.


 Vac-xin  Tiem chung la mot bien phap co phi ton thap va huu hieu đe ngan chan su xam nhiem cua virus. Cac vac-xin đa đuoc su dung đe ngan chan đe ngan ngua virus lay nhiem trong mot thoi gian dai truoc khi tim thay nhung loai virus thuc su. Viec su dung vac-xin đa dan toi su suy giam đang ke trong ty le mac benh (bi om) va ti le tu vong (bi chet) boi cac benh lien quan toi virus nhu bai liet, soi, quai bi va rubella. Đac biet benh đau mua đa hoan toan bi loai tru nho nhung chien dich tiem chung quy mo lon. Vac-xin co kha nang ngan chan hon 13 benh lay nhiem do virus khac o nguoi, va nhieu benh hon o đong vat. Vac-xin co the bao gom nhung virus con song đa lam giam đoc luc hoac virus đa chet, hay nhung protein cua virus (khang nguyen). Vac-xin song co chua cac dang đa bi lam suy yeu cua virus, nhung dang nay khong gay ra benh nhung lai co the tao ra su mien dich. Vac-xin song co the gay nguy hiem neu đuoc đua vao co the nguoi ma co he mien dich yeu (nguoi bi suy giam mien dich), boi o nhung nguoi nay, virus suy yeu van co the gay ra benh nhu ban đau. Cong nghe sinh hoc va cac ki thuat di truyen đa đuoc su dung đe san xuat ra vac-xin tieu đon vi. Loai vac-xin nay chi su dung duy nhat protein o vo capsid cua virus. Vac-xin virus viem gan B la vi du cho loai vac-xin nay. Vac-xin tieu đon vi thi an toan voi nhung benh nhan bi suy giam mien dich do chung khong the nao gay ra can benh.
Vac-xin virus sot vang, mot chung vac-xin song đa giam đoc luc đuoc goi la 17D, đuoc xem co the la chung vac-xin an toan va hieu qua nhat ma con nguoi tung tao ra.


 Thuoc khang virus  Nhung loai thuoc khang virus thuong la nhung chat tuong tu nucleoside - thanh phan xay dung nen DNA - khien virus nham lan va tich hop chung vao trong bo gen cua virus luc đang o trong qua trinh sinh san. Vong đoi cua virus sau đo se bi dung lai do DNA moi tong hop roi vao trang thai bat hoat. Đieu nay la boi nhung chat tuong tu nay thieu đi nhom hydroxyl (-OH), nhom ma cung voi cac nguyen tu phosphor, lien ket voi nhau đe tao nen mot bo "xuong song" manh me cho phan tu DNA. Viec lam nay goi la su ngat mach DNA. Nhung vi du cho chat tuong tu nucleoside la aciclovir, thuoc khang lay nhiem virus Herpes đon dang, va lamivudine, thuoc khang lay nhiem HIV va HBV. Aciclovir chinh la mot trong nhung loai thuoc khang virus lau đoi nhat va thuong đuoc ke đon nhat.
Nhung loai thuoc khang virus khac hien đuoc su dung huong toi nhung giai đoan khac nhau trong chu ky song cua virus. Voi HIV, loai virus phu thuoc vao mot enzym phan giai protein co ten HIV-1 protease đe co the hoan toan xam nhiem, thi co rat nhieu loai thuoc đuoc goi voi ten chung la thuoc uc che protease co vai tro bat hoat loai enzym nay.
Benh viem gan C la mot benh gay ra boi mot virus RNA. O 80% nguoi bi nhiem, can benh nay la man tinh, va neu khong đuoc đieu tri thi nguoi nhiem se mac benh trong suot phan đoi con lai cua ho. Tuy nhien, co mot cach đieu tri hieu qua đo la su dung thuoc tuong tu ucleoside ribavirin ket hop voi interferon. Viec đieu tri nhung nguoi mang virus viem gan B man tinh bang cach su dung chien thuat tuong tu voi thuoc lamivudine cung đa đuoc phat trien.


Lay nhiem tren cac loai khac Virus lay nhiem len tat ca cac dang song te bao va, du virus xuat hien rat pho bien, thi moi loai sinh vat co te bao đeu co mot pham vi cu the nhung virus ma thuong chi xam nhiem duy nhat len loai đo. Mot so virus, goi la nhung ve tinh, chi co nhan len o trong nhung te bao ma đa tung bi xam nhiem boi mot virus khac. Virus la nhung tac nhan gay benh quan trong o gia suc. Nhung benh nhu lo mom long mong va luoi xanh la nhung vi du ve benh gia suc gay ra do virus. Cac loai vat cung nhu cho, meo hay ngua, neu khong đuoc tiem phong, cung de nhay cam voi nhung benh virus nghiem trong. Benh virus parvo o cho gay ra do mot loai virus DNA nho va su nhiem benh thuong dan đen tu vong o cho con. Cac loai khong xuong song, vi du nhu ong mat, cung de bi lay nhiem nhieu benh do virus. Tuy nhien, hau het virus đeu chung song mot cach vo hai voi vat chu va khong gay ra bat ky dau hieu hay trieu chung benh nao.


= Thuc vat =

Co rat nhieu loai virus thuc vat, nhung chung thuong chi gay ra ton that ve san luong, va se khong kha thi ve mat kinh te khi co gang kiem soat chung. Virus thuc vat thuong lay lan tu cay nay sang cay khac qua nhung sinh vat trung gian, goi la cac vector. Chung thuong la con trung, nhung mot so loai nam, giun tron va sinh vat đon bao cung đuoc chung minh la nhung vector. Khi su kiem soat cac benh virus thuc vat đuoc cong nhan la kinh te, vi du o cac cay an qua lau nam, nguoi ta thuong tap trung cac no luc vao viec giet chet cac vector va loai bo nhung vat chu thay the nhu co dai. Virus thuc vat khong the lay nhiem len con nguoi va cac loai đong vat khac.
Thuc vat co nhung co che bao ve hieu qua va phuc tap chong lai virus. Mot trong nhung co che hieu qua nhat la su co mat cua nhung gen goi la gen đe khang (R). Moi gen R giup đe khang mot loai virus cu the bang cach kich hoat cai chet cua nhung khu vuc cuc bo cac te bao xung quanh te bao bi nhiem, nhung vung nay co the nhin thay bang mat thuong duoi dang nhung đom lon. Đieu nay se ngan ngua can benh lay lan. Can thiep RNA cung la mot cach phong ngu hieu qua o thuc vat. Khi chung bi nhiem benh, thuc vat thuong tao ra nhung chat khu trung tu nhien đe tieu diet virus, chang han nhu acid salicylic, nito monoxit va cac phan tu oxy phan ung.
Nhung phan tu virus hoac giong virus (virus-like particle, VLP) o thuc vat co nhung ung dung trong ca cong nghe sinh hoc va cong nghe nano. Vo capsid cua phan lon virus thuc vat la nhung cau truc đon gian va manh me, co the đuoc san xuat voi so luong lon boi benh lay nhiem o thuc vat hay boi bieu hien cua mot loat cac he thong di the. Cac phan tu virus thuc vat co the đuoc chinh sua ve ca di truyen va hoa hoc đe 'đong goi' cac vat lieu ngoai lai, va co the tich hop vao trong cac cau truc sieu phan tu đe su dung trong cong nghe sinh hoc.


= Vi khuan =

Bacteriophage la mot nhom virus pho bien va đa dang, va la dang thuc the sinh hoc nhieu nhat trong moi truong nuoc – chung co so luong nhieu gap toi 10 lan so vi khuan o cac đai duong, đat mat đo khoang 250.000.000 bacteriophage moi mililit nuoc bien. Nhung virus nay xam nhiem đac hieu vao cac vi khuan bang cach lien ket voi nhung thu the tren be mat va sau đo đi vao trong te bao. Trong mot khoang thoi gian ngan, đoi khi chi vai phut, polymerase cua vi khuan se bat đau dich ma mRNA cua virus thanh protein. Nhung protein nay se tiep tuc tro thanh nhung virion moi ben trong te bao, hoac cac protein ho tro, giup đo lap rap virion moi, hay nhung protein tham gia vao tieu bao. Nhung enzym virus xuc tac cho su pha vo mang te bao, va trong truong hop cua phage T4, thi chi hon 20 phut sau khi bom vao co toi hon 300 phage co the đuoc giai phong.
Cach thuc chinh ma vi khuan bao ve ban than chung khoi bacteriophage la san sinh ra nhung enzym ma pha huy DNA ngoai lai. Nhung enzym nay goi la endonuclease gioi han, cat đi DNA ma bacteriophage tiem vao trong te bao vi khuan. Vi khuan cung chua mot he thong co su dung cac trinh tu CRISPR đe giu lai cac manh cua bo gen virus ma vi khuan đa tung tiep xuc trong qua khu, đieu cho phep chung ngan chan su sao chep cua virus thong qua mot dang can thiep RNA. He thong di truyen nay se cung cap cho vi khuan su mien dich thu đuoc voi su xam nhiem cua virus.


= Co khuan =
Mot so loai virus sinh san đuoc ben trong co khuan; chung la nhung virus DNA soi đoi voi hinh dang bat thuong va đoi khi la đoc nhat vo nhi. Nhung virus nay đa đuoc nghien cuu chi tiet nhat o nhung co khuan ua nhiet, đac biet trong bo Sulfolobales va Thermoproteales. Su phong ngu chong lai nhung virus nay co the lien quan toi su can thiep RNA tu cac trinh tu DNA lap lai ben trong bo gen co khuan, thu ma co lien he voi nhung gen cua virus.


Vai tro trong he sinh thai nuoc Mot muong ca phe nuoc bien co chua khoang mot trieu hat virus. Chung rat can thiet cho su đieu hoa he sinh thai nuoc man va nuoc ngot. Hau het nhung virus nay đeu la bacteriophage, nhung loai vo hai đoi voi thuc vat va đong vat. Chung lay nhiem va tieu diet vi khuan trong cac cong đong vi sinh duoi nuoc, lam nen co che quan trong nhat trong su tai che carbon o moi truong đai duong. Nhung phan tu huu co đuoc giai phong ra khoi te bao vi khuan se kich thich su phat trien moi cua vi khuan va tao.
Nhung vi sinh vat chiem hon 90% tong sinh khoi o bien. Uoc tinh rang virus đa giet va giai phong xap xi 20% cua luong sinh khoi đay moi ngay va chung co so luong nhieu gap 15 lan so luong cua vi khuan va co khuan o đai duong. Virus la tac nhan chinh gay nen su tan pha nhanh chong cua cac đot tao no hoa, hien tuong ma thuong giet hai nhung sinh vat bien khac. So luong virus trong đai duong giam khi đi ra ngoai khoi va sau vao trong nuoc, noi co it vat chu hon.
Nhung anh huong cua virus đai duong rat sau rong; bang cach gia tang luong quang hop o bien, virus la nguyen nhan gian tiep lam giam luong khi carbon dioxide trong khi quyen vao khoang xap xi 3 ti tan cacbon moi nam.
Giong nhu bat cu sinh vat nao, đong vat co vu o bien cung nhay cam voi cac benh do virus. Vao nam 1988 va 2001, hang ngan con hai cau đa bi giet hai o chau Au do virus sai sot hai cau (PDV). Nhieu loai virus khac, nhu calicivirus, herpesvirus, adenovirus va parvovirus, cung luu hanh trong cach quan the đong vat co vu đai duong.


Vai tro trong tien hoa Virus la mot phuong tien tu nhien quan trong đe chuyen giao cac gen giua nhung loai khac nhau, đieu gop phan gia tang đa dang di truyen va tao ra su tien hoa. Co quan niem rang virus đong mot vai tro chu chot trong su tien hoa so khai, truoc khi co su đa dang cua vi khuan, vi khuan co va sinh vat nhan chuan va vao giai đoan cua to tien chung cuoi cung cua su song tren Trai Đat. Cho đen ngay nay, virus van la mot trong nhung nguon du tru đa dang di truyen lon nhat ma chua đuoc kham pha tren Trai Đat.


Ung dung = Khoa hoc su song va y hoc =

Virus la nhung sinh vat rat quan trong trong nghien cuu sinh hoc phan tu va sinh hoc te bao do chung cung cap nhung he thong đon gian ma co the su dung đe thao tac va nghien cuu cac chuc nang cua te bao. Nhung nghien cuu va ung dung cua virus đa đem toi nhung thong tin gia tri ve cac khia canh cua sinh hoc te bao. Vi du, virus rat huu dung trong nghien cuu di truyen hoc va giup đo cho su hieu biet cua chung ta ve cac co che co ban cua di truyen hoc phan tu, nhu tai ban DNA, phien ma, xu ly RNA, dich ma, van chuyen protein, va mien dich.
Di truyen hoc thuong su dung virus nhu nhung vector đe đua cac gen vao te bao ma ho đang nghien cuu. Đieu nay rat co ich đe tao nen te bao ma san xuat ra mot chat ngoai lai, hoac nghien cuu anh huong cua viec đua gen moi vao trong bo gen. Theo cach tuong tu, lieu phap virus (virotherapy) su dung nhung virus nhu nhung vector đe đieu tri cac benh khac nhau, do chung co the nham đen cac te bao va DNA mot cach đac hieu. Đieu nay cho thay ung dung rat trien vong cua virus trong viec đieu tri benh ung thu va trong lieu phap gen. Cac nha khoa hoc Đong Au cung đa su dung lieu phap phage nhu la mot su thay the cho thuoc khang sinh trong mot thoi gian, va moi quan tam đen cach tiep can nay đang gia tang, boi vi su đe khang khang sinh o muc đo cao hien nay đa đuoc tim thay o mot so vi khuan gay benh. Su bieu hien cac protein di the boi virus la co so cho mot vai quy trinh san xuat hien đang đuoc dung đe san xuat nen nhieu protein nhu khang nguyen cua vac-xin va khang the. Nguoi ta gan đay cung đa phat trien nhung quy trinh cong nghiep su dung vector virus; va mot so cac protein duoc pham hien nay đang trong qua trinh thu nghiem tien lam sang va lam sang.


= Khoa hoc vat lieu va cong nghe nano =
Nhung xu huong hien nay trong cong nghe nano hua hen se đem lai viec ung dung virus mot cach linh hoat hon. Theo quan điem cua cac nha khoa hoc vat lieu, virus co the đuoc xem nhu nhung hat nano huu co. Be mat cua chung chua nhung cong cu đac biet đuoc thiet ke đe vuot qua cac rao chan cua te bao vat chu. Kich co va hinh dang cua virus, cung nhu so luong va ban chat cua cac nhom chuc nang tren be mat chung, đa đuoc xac đinh mot cach chinh xac. Nhu vay, virus co the đuoc su dung pho bien trong khoa hoc vat lieu nhu gia đo cho nhung sua đoi be mat đuoc lien ket cong hoa tri. Mot pham chat đac biet cua virus la chung co the đuoc đieu chinh nho tien hoa co đinh huong. Cac ki thuat manh me đuoc phat trien trong cac nganh khoa hoc su song đa đang tro thanh nen tang cho huong tiep can ki thuat ve vat lieu nano, mo ra mot loat nhung ung dung rong rai vuot ra khoi sinh hoc va y hoc.
Do kich thuoc, hinh dang, va cau truc hoa hoc de xac đinh, virus đuoc su dung nhu nhung ban mau đe tao nen nhung vat lieu o cap đo nano. Nhung vi du gan đay bao gom nghien cuu tai Phong thi nghiem Nghien cuu Hai quan My o Washington, D.C., su dung cac phan tu virus kham đau đua (CPMV) đe khuech đai nhung tin hieu trong cam bien dua tren DNA microarray. Trong ung dung nay, cac hat virus tach rieng cac thuoc nhuom huynh quang su dung cho bao hieu đe ngan ngua su hinh thanh cac dimer (chat nhi trung) ma đong vai tro la nhung tac nhan dap tat huynh quang. Mot vi du khac la viec su dung CPMV nhu mot bo cam day co kich thuoc nano dung trong đien tu hoc phan tu.


= Virus nhan tao =
Nhieu virus co the đuoc tong hop "tu đau" ("de novo") va virus nhan tao (virus tong hop) đau tien đa đuoc tao ra nam 2002. Mac du phan nao bi hieu sai, no thuc chat khong phai la mot virus thuc su đuoc tong hop, ma thay vao đo la bo gen DNA cua no (neu đo la virus DNA) hoac mot ban sao DNA bo sung (cDNA) cua bo gen cua no (neu đo la virus RNA). Voi nhieu ho virus, DNA hay RNA nhan tao dang tran (khi đuoc chuyen đoi lai bang enzym tu phan tu cDNA) co kha nang lay nhiem khi đuoc đua vao ben trong te bao. Chung co chua tat ca cac thong tin can thiet đe san xuat nhung virus moi. Cong nghe nay hien nay đuoc su dung đe nghien cuu nhung chien luoc vac-xin moi. Kha nang tong hop nen nhung virus đa co nhung he qua sau rong,boi virus nho vay khong bao gio co the coi la tuyet chung neu trinh tu bo gen cua chung con đuoc biet đen va cac te bao cho phep tiep nhan van co san. Hien nay, trinh tu bo gen đay đu cua 2408 loai virus khac nhau (bao gom ca đau mua) đa đuoc cong bo cong khai o mot co so du lieu truc tiep, đuoc duy tri boi Vien Y te Quoc gia Hoa Ky.


= Vu khi sinh hoc =

Kha nang tao nen nhung dich benh trong xa hoi loai nguoi cua virus đa đua toi nhung lo ngai rang virus co the đuoc vu khi hoa cho chien tranh sinh hoc. Moi lo lang nay đuoc nang len boi su tai tao thanh cong loai virus cum Tay Ban Nha nam 1918 noi tieng o mot phong thi nghiem. Virus đau mua cung đa tan pha nhieu xa hoi trong suot lich su loai nguoi truoc khi no bi tieu diet hoan toan. Chi co duy nhat hai trung tam chinh thuc luu tru virus benh đau mua – Phong thi nghiem Vector cua Nga va Trung tam Kiem soat Benh cua Hoa Ky. Tuy nhien, noi so rang no co the đuoc su dung lam vu khi khong han la khong co co so; vac-xin đau mua đoi luc co nhung tac dung phu nghiem trong – trong nhung nam sau cung truoc khi benh đau mua bi tieu diet, nhieu nguoi đa bi benh nghiem trong do hau qua cua tiem chung con nhieu hon so nguoi bi nhiem truc tiep. Viec tiem phong đau mua cung đa khong con đuoc ap dung rong rai, va nhu vay, phan lon dan so loai nguoi hien đai đeu gan nhu khong co su đe khang nao đuoc thiet lap chong lai benh đau mua.


Tham khao = Chu thich =


= Tai lieu =


Lien ket ngoai Virus tai Encyclopædia Britannica (tieng Anh)
ViralZone - Nguon cua Vien Tin sinh hoc Thuy Si ve tat ca cac ho virus, thong tin phan tu va dich te hoc noi chung cua chung.
Viruses — Open Access Journal – Tap chi nghien cuu mo MDPI
PDBe Protein Data Bank in Europe Luu tru ngay 13 thang 2 nam 2018 tai Wayback Machine Cau truc 3D cua virus o Ngan hang Du lieu EM (EMDB)
(tieng Viet)

Virut tai Tu đien bach khoa Viet Nam
Virut hoc tai Tu đien bach khoa Viet Nam
Nhiem Virut tai Tu đien bach khoa Viet Nam