Xuan hoa (vernalization, tu tieng Latinh vernus, nghia la "cua mua xuan") la su kich thich qua trinh ra hoa cua thuc vat khi cay tiep xuc voi cai lanh keo dai cua mua đong, hoac bang mot phuong phap nhan tao tuong đuong. Vi thuc vat phai đuoc tiep xuc voi nhiet đo thap nen hien tuong nay con goi la tho han. Sau khi xuan hoa, thuc vat đa co kha nang ra hoa, nhung chung co the can them cac đieu kien moi truong hoac vai tuan tang truong truoc khi chung thuc su ra hoa.
Thuat ngu nay đoi khi đuoc su dung đe chi nhu cau cua cac cay than thao sau mot thoi gian ngu đong lanh đe tao ra choi va la moi, nhung cach su dung nay khong đuoc khuyen khich.
Nhieu loai thuc vat đuoc trong o khi hau on đoi bat buoc phai xuan hoa. Chung phai trai qua mot giai đoan nhiet đo thap mua đong đe bat đau hoac đay nhanh qua trinh ra hoa. Đieu nay đam bao rang su phat trien sinh san va san xuat hat giong xay ra vao mua xuan va mua đong thay vi vao mua thu. Nhung loai khac nhau can nhiet đo va thoi gian xuan hoa khac nhau. Nhiet đo xuan hoa đien hinh la tu 1 đen 7 đo C (34 va 45 đo F).
Đoi voi nhieu cay lau nam, chang han nhu cac cay an qua, truoc tien can phai co mot khoang thoi gian lanh đe gay ngu va sau khoang thoi gian nay chung se go su ngu truoc khi ra hoa. Nhieu cay hang nam ra qua mot lan mua đong va cay hai nam, bao gom mot so kieu sinh thai cua Arabidopsis thaliana, cay luong thuc mua đong nhu lua mi phai trai qua mot thoi gian lanh keo dai truoc khi ra hoa.


Lich su nghien cuu Trong lich su nong nghiep, nhung nguoi nong dan đa quan sat thay su khac biet truyen thong giua "ngu coc mua đong", loai hat can đuoc lam lanh (đe kich hoat su phat trien va nay no sau đo) va "ngu coc mua xuan", loai hat co the đuoc gieo vao mua xuan, nay mam va ra hoa ngay sau đo ma khong can trai qua nhiet đo thap. Cac nha khoa hoc vao đau the ky 19 đa thao luan ve viec mot so loai thuc vat can nhiet đo lanh đe ra hoa. Nam 1857, mot nha nong hoc nguoi My John H. Klippart, Thu ky Hoi đong Nong nghiep Ohio, đa bao cao tam quan trong va anh huong cua nhiet đo mua đong đoi voi su nay mam cua lua mi. Mot trong nhung cong trinh quan trong nhat la cua nha sinh ly hoc thuc vat nguoi Đuc Gustav Gassner, nguoi đa thao luan chi tiet hien tuong xuan hoa trong bai bao nam 1918 cua ong. Gassner la nguoi đau tien phan biet mot cach co he thong cac yeu cau cu the cua cay mua đong voi cac yeu cau cu the cua cay mua he, va ket luan hat nay mam som cua ngu coc mua đong nhay cam voi nhiet đo lanh.
Nam 1928, nha nong hoc Lien Xo Trofim Denisovich Lysenko xuat ban cong trinh cua minh ve tac đong cua nhiet đo lanh đoi voi hat ngu coc va đat ra thuat ngu "яровизация" (tieng Anhː "jarovization" nghia la "lam lanh") đe mo ta mot quy trinh lam lanh ma ong su dung đe lam cho hat ngu coc mua đong hoat đong giong nhu ngu coc mua xuan (jarovoe trong tieng Nga, goc tu jar co nghia la lua hoac vi than cua mua xuan). Chinh Lysenko đa dich thuat ngu nay thanh "vernalization" (tu vernum trong tieng Latinh co nghia la mua xuan). Sau Lysenko, thuat ngu nay đuoc su dung đe giai thich kha nang ra hoa o mot so loai thuc vat sau mot thoi gian lanh gia do nhung thay đoi sinh ly va cac yeu to ben ngoai. Đinh nghia xuan hoa chinh thuc đuoc đua ra vao nam 1960 boi mot nha thuc vat hoc nguoi Phap P. Chouard, xuan hoa la "su thu nhan hoac tang toc kha nang ra hoa bang cach xu ly lanh".
Bai bao nam 1928 cua Lysenko ve su phat trien cua sinh ly hoc thuc vat đa thu hut su chu y rong rai do nhung tac đong thiet thuc cua no đoi voi nong nghiep Nga. Gia ret khac nghiet va thieu tuyet mua đong đa pha huy nhieu cay lua mi đau mua đong. Bang cach xu ly hat lua mi bang đo am cung nhu nhiet đo thap, Lysenko đa khien chung nay mam khi đuoc trong vao mua xuan. Tuy nhien, sau đo, theo Richard Amasino, Lysenko đa khang đinh mot cach khong chinh xac rang trang thai xuan hoa nhan tao nay co the đuoc di truyen, tuc la the he tiep theo cua mot cay xuan hoa nhan tao se phat trien nhu the ban than chung cung đa xuan hoa roi va se khong can đen su xuan hoa đe nhanh ra hoa nua. Xiuju Li va Yongsheng Liu đa phan đoi quan điem nay cua Amasino, cac ong đong tinh voi Lysenko voi bang chung thuc nghiem chi tiet tu Lien Xo, Hungary, Bulgaria va Trung Quoc ve su chuyen đoi giua lua mi vu xuan va lua mi vu đong, cho rang "khong phai la khong hop ly khi đua ra cac co che bieu sinh co the la ket qua chinh đang la kha nang chuyen lua mi vu xuan sang vu đong hoac nguoc lai."
Nghien cuu ban đau ve xuan hoa tap trung vao sinh ly thuc vat va nhung kham pha ngay cang tang cua sinh hoc phan tu đa lam sang to cac co che co ban cua qua trinh nay. Vi du, thoi gian anh sang ban ngay keo dai (ngay dai hon), đong thoi kem theo nhiet đo lanh la can thiet đe cay lua mi mua đong chuyen tu trang thai sinh duong sang trang thai sinh san; ba gen tuong tac đuoc goi la VRN1, VRN2 va FT (VRN3).


Nghien cuu o Arabidopsis thaliana Arabidopsis thaliana la mot sinh vat mo hinh đuoc su dung nhieu đe nghien cuu ve xuan hoa. Mot so kieu sinh thai cua loai nay đuoc goi la "cay mua đong" se khong the ra hoa neu khong co xuan hoa; nhung kieu sinh thai khac ("cay mua he") thi khong nhu vay. Cac gen lam co so cho su khac biet nay trong sinh ly thuc vat đa đuoc nghien cuu chuyen sau.
Su thay đoi giai đoan sinh san cua A. thaliana xay ra theo mot chuoi gom hai su kien lien quan: đau tien la su tuong hoa (tao hoa nu), sau đo la su no hoa (hoa đau tien xuat hien). Su tuong hoa la mot yeu to du bao chac chan ve su hinh thanh hoa va do đo la mot chi bao tot trong qua trinh nghien cuu su phat trien cua hoa.
Đoi voi cay Arabidopsis mua đong, su phat trien đinh cua mo phan sinh duong nhu mang lai kha nang đap ung cac tin hieu cam ung cua hoa. Mo phan sinh đinh se duy tri kha nang keo dai đen 300 ngay trong đieu kien khong co tin hieu cam ung.
O cap đo phan tu, su ra hoa bi kim ham boi protein Flowering Locus C (FLC), protein nay lien ket va kim ham cac gen thuc đay su ra hoa, do đo ngan chan su ra hoa. Cac mau cay Arabidopsis mua đong co mot ban sao hoat đong cua gen FRIGIDA (FRI), giup thuc đay su bieu hien cua FLC, do đo kim ham su ra hoa. Khi cay nay tiep xuc keo dai voi lanh (xuan hoa), gen VERNALIZATION INSENSTIVE3 se bieu hien, tuong tac voi phuc hop polycomb VERNALIZATION2 (VRN2) đe giam su bieu hien cua gen FLC thong qua qua trinh tai cau truc nhiem sac the. Muc đo protein VRN2 tang len khi tiep xuc voi lanh lau dai do su uc che su luan chuyen VRN2 thong qua con đuong N-degron cua chinh VRN2. Cac su kien cua qua trinh deacetyl hoa histone o Lysine vi tri 9 va 14, sau đo methyl hoa o Lysine vi tri 9 va 27 trong protein nay co lien quan đen phan ung xuan hoa. Su im lang bieu sinh cua FLC bang cach tai cau truc nhiem sac cung đuoc cho la co lien quan đen su bieu hien cam ung lanh cua cac ban sao cua antisense FLC COOLAIR hoac COLDAIR. Xuan hoa sau đo đuoc dien ra o thuc vat boi su im lang on đinh cua cac locus FLC rieng biet. Viec loai bo cac đoan nhiem sac the im lang chua locus FLC trong qua trinh hinh thanh phoi ngan can su di truyen trang thai xuan hoa.
Vi xuan hoa cung xay ra trong đieu kien gen flc đot bien (thieu FLC), cho thay su xuan hoa cung phai kich hoat mot con đuong khong-FLC. Co che tac đong ra hoa thong qua đo dai ngay cung rat quan trong, luc nay phan ung xuan hoa hoat đong phoi hop voi cac gen quang chu ky CO, FT, PHYA, CRY2 đe tao hoa.


Phan xuan hoa Co the lam phan xuan hoa (hay khu tho han) mot cay bang cach cho cay tiep xuc voi nhiet đo thap hoac cao sau khi xuan hoa. Vi du, hanh tay thuong mai bao quan o nhiet đo thap, nhung truoc khi trong se đuoc phan xuan hoa vi nong dan muon nang luong cua cay đuoc su dung đe phat trien cu (than ngam) chu khong phai tao ra hoa.


Tham khao Lien ket ngoai https://www.jic.ac.uk/staff/caroline-dean/vernalization.htm
Article in New Scientist