Protein (phat am theo tieng Anh: , phat am tieng Viet: pro-te-in hay con goi la chat đam) la phan tu sinh hoc, hay đai phan tu, gom nhieu amino acid lien ket lai voi nhau. Protein thuc hien rat nhieu chuc nang ben trong te bao, bao gom cac phan ung trao đoi chat co xuc tac, sao chep DNA, đap ung lai kich thich, va van chuyen phan tu tu mot vi tri đen vi tri khac. Cac protein khac nhau chu yeu o trinh tu cua cac amino acid cau thanh (trinh tu nay lai đuoc quy đinh boi trinh tu nucleotide cua cac gene quy đinh tuong ung) va o ket qua cua giai đoan cuon gap protein (protein folding) thanh nhung cau truc 3 chieu xac đinh len chuc nang cua no.
Mot mach thang cac nhom amino acid lien ket voi nhau goi la chuoi polypeptide. Protein chua it nhat mot chuoi dai polypeptide. Cac chuoi polypeptide ngan, chua it hon 20-30 nhom amin, hiem khi đuoc coi nhu la protein va thuong đuoc goi la peptide, hoac thinh thoang la oligopeptide. Tung nhom amino acid đuoc lien ket voi nhau boi lien ket peptide. Trinh tu cua amino acid trong mot protein đuoc xac đinh bang trinh tu cua mot gene theo bang ma di truyen. Trong tu nhien, nhin chung la co 20 amino acid tham gia tao nen protein; tuy nhien, o mot so sinh vat nhat đinh, ma di truyen cua chung co the bao gom selenocysteine va trong mot so Co khuan la pyrrolysine. Ngay sau khi tong hop hoac tham chi trong qua trinh tong hop, cac nhom amin trong mot protein thuong bi thay đoi tinh chat hoa hoc boi qua trinh sua đoi sau dich ma (post-translational modification), lam bien đoi tinh chat hoa hoc va vat ly, su gap xoan, tinh on đinh, hoat tinh va cuoi cung la chuc nang cua protein. Mot so protein con co nhom phi-peptide gan them vao, goi la nhom ngoai lai (prosthetic group) hay đong yeu to (cofactor). Protein cung lam viec voi nhau đe co đuoc mot chuc nang chuyen biet, va chung thuong phoi hop đe tao thanh dang phuc he protein on đinh.
Sau khi đuoc sinh ra, cac protein chi ton tai trong mot khoang thoi gian nhat đinh truoc khi bi phan giai va đuoc tai sinh boi bo may cua te bao thong qua qua trinh quay vong protein (protein turnover). Vong đoi cua mot protein đuoc đo bang chu ky ban ra va nam trong mot khoang gia tri rat lon. Thoi gian ton tai cua protein co the co gia tri tu vai phut cho đen hang nam voi thoi gian song trung binh khoang 1–2 ngay trong te bao đong vat. Cac protein khong binh thuong hoac gap xoan bi loi thuong đuoc phan giai nhanh hon, co the la do chung bi đanh dau đe pha huy hoac tro nen khong on đinh.
Giong nhu nhung đai phan tu sinh hoc khac nhu polysaccharide va acid nucleic, protein la thanh phan thiet yeu cua co the sinh vat va tham gia vao moi qua trinh ben trong te bao. Nhieu protein la nhung enzyme lam chat xuc tac cho cac phan ung hoa sinh va can thiet cho trao đoi chat. Protein cung co chuc nang lam cau truc hoac van đong, nhu actin va myosin o co va protein trong bo xuong te bao, tao nen he thong cac khung đo giup duy tri hinh dang nhat đinh cua te bao. Cac protein khac tham gia vao tin hieu te bao, đap ung mien dich, ket dinh te bao, va chu ky te bao. O đong vat, protein can thiet phai co trong bua an đe cung cap cac amino acid thiet yeu ma khong the tong hop. Qua trinh tieu hoa "be gay" cac protein đe su dung trong trao đoi chat.
Protein co the đuoc tinh sach tu cac thanh phan khac nhau cua te bao su dung nhieu ky thuat khac nhau nhu ky thuat sieu ly tam (ultracentrifugation), ket tua, đien di, va sac ky; su phat trien cua ky thuat di truyen đa đem lai mot so phuong phap đe tinh sach protein. Cac phuong phap thuong gap đe nghien cuu cau truc va chuc nang cua protein bao gom ky thuat hoa mo mien dich (immunohistochemistry), gay đot bien đinh huong điem (site-directed mutagenesis), tinh the hoc tia X, cong huong tu hat nhan va khoi pho ke.


Hoa sinh Hau het cac protein đeu chua mot hoac nhieu chuoi polyme mach thang cau thanh tu tap hop 20 L-α-amino acid khac nhau. Cac amino acid cau tao nen protein (amino acid sinh protein) co nhung đac điem cau truc giong nhau: đeu co mot α-carbon ma tai đo mot nhom amin, mot nhom carboxyl, va nhieu loai nhom ben (side chain) khac nhau co the lien ket vao. Chi co proline la khac voi cau truc co ban nay khi no chua mot vong tai điem N-ket thuc cua nhom amin, khien cho nua nhom CO–NH co hinh dang co đinh la mot mat phang. Nhom ben cua cac amino acid co so co tinh chat va cau truc hoa hoc rat đa dang; chinh su ket hop va tuong tac giua cac nhom ben amino acid trong protein đa xac đinh cau truc 3 chieu va đac tinh phan ung hoa hoc cua protein.
Amino acid trong mot chuoi polypeptide đuoc lien ket voi nhau bang lien ket peptide. Khi đuoc lien ket trong chuoi protein, tung amino acid đuoc goi la phan thua (hay phan du, residue), va cau truc lien ket mot loat cac nguyen tu carbon, nitro, va oxy đuoc goi la mach chinh hay bo khung protein.
Lien ket peptide co hai dang cong huong (resonance, hay cau truc mesome) gop phan tao nen mot so đac trung lien ket đoi va lam can tro su quay xung quanh truc cua no, vi vay ma cac nguyen tu carbon alpha hau nhu la đong phang voi nhau. Hai goc nhi dien khac trong lien ket peptide xac đinh hinh dang cuc bo đam nhiem boi khung xuong protein. Điem ket thuc cua protein voi mot nhom carboxyl tu do đuoc goi la điem ket thuc-C hoac đau mut cacboxy, trong khi điem ket thuc voi mot nhom amin tu do đuoc goi la điem ket thuc-N hoac đau mut amin. Cac thuat ngu protein, polypeptide, va peptide co mot chut kho hieu va co the mang y nghia chong lap. Protein noi chung đuoc su dung đe nhac đen nhung phan tu sinh hoc hoan thien trong cau hinh on đinh, trong khi peptide thuong chi mot oligome amino acid ngan ma khong co cau truc ba chieu on đinh. Tuy vay, ranh gioi giua hai đinh nghia nay thuong khong xac đinh ro rang va thuong la peptide dai khoang 20–30 amino acid. Polypeptide thuong muon đe cap toi bat ky mot mach thang nao tao nen tu amino acid, bat ke chieu dai, va thuong ham y su vang mat cua mot cau hinh xac đinh.


= Su xuat hien trong te bao =
Cac nha sinh hoc uoc tinh mot vi khuan kich thuoc trung binh chua khoang 2 trieu protein trong te bao cua no (vi du nhu E. coli va Staphylococcus aureus). Cac vi khuan nho hon, nhu Mycoplasma hay spirochetes se chua it phan tu hon, vao co 50.000 đen 1 trieu phan tu protein. Nguoc lai, cac te bao nhan thuc co kich thuoc lon hon va do vay chua nhieu protein hon. Vi du, te bao nam men uoc tinh co khoang 50 trieu protein va te bao nguoi co tu 1 đen 3 ty protein. Bo gene cua vi khuan ma hoa cho protein thap hon 10 lan so voi cua nguoi (vi du vi khuan nho ~1.000, E. coli: ~4.000, nam men: ~6.000, loai nguoi: ~20.000).
Nong đo cua cac protein trong mot te bao co mot pho gia tri rat rong, tu chi mot vai phan tu cho đen hang tram nghin phan tu trong mot te bao. Khoang mot phan ba tong so protein khong đuoc san sinh ra trong te bao hay chi sinh ra trong nhung đieu kien nhat đinh. Vi du, trong so 20.000 protein đuoc ma hoa boi bo gene o loai nguoi chi co 6.000 đuoc phat hien trong nguyen bao lympho. Hon nua, so luong protein ma bo gene ma hoa co moi tuong quan voi cau truc phuc tap cua co the vat chu. Sinh vat nhan that, vi khuan, vi khuan co va vi rut tuong ung co trung binh 15145, 3200, 2358 va 42 protein đuoc ma hoa trong bo gene cua chung.


Tong hop = Sinh tong hop =

Protein cau tao tu nhung amino acid lap ghep lai su dung thong tin đuoc ma hoa trong gene. Moi protein co trinh tu amino acid duy nhat xac đinh boi trinh tu cac nucleotide trong gene ma hoa cho protein nay. Ma di truyen la mot tap hop chua cac tap hop con cua cac bo ba-nucleotide goi la bo ba ma hoa (codon) va moi to hop ba-nucleotide tuong ung cho mot amino acid, vi du AUG (adenine-uracil-guanine) ma hoa cho methionine. Boi vi DNA chua bon nucleotide, tong so codon kha di la 64; tuy nhien chi co 20 amino acid nen mot so amino acid đuoc ma hoa boi nhieu hon mot codon. Gen ma hoa trong DNA truoc tien đuoc phien ma thanh phan tu tien-mRNA (pre-mRNA) boi cac protein nhu RNA polymerase. Hau het cac sinh vat sau đo xu ly tien-mRNA (hay san pham phien ma so cap - primary transcript) voi nhieu dang cua sua đoi sau phien ma (post-transcriptional modification) đe tao nen phan tu mRNA hoan chinh (mature mRNA), lam khuon mau cho sinh tong hop protein nho ribosome. O sinh vat nhan so, mRNA hoac la đuoc su dung ngay sau khi no hinh thanh, hoac đuoc gan voi mot ribosome sau khi roi khoi vung nhan. Nguoc lai, o sinh vat nhan thuc, mRNA đuoc sinh ra trong nhan te bao roi sau đo chuyen dich qua mang nhan đen bao tuong, noi qua trinh sinh tong hop protein dien ra. Toc đo tong hop protein o sinh vat nhan so nhanh hon so voi sinh vat nhan thuc va co the đat toi 20 amino acid trong mot giay.
Giai đoan tong hop protein tu khuon mRNA goi la dich ma. mRNA đuoc đua vao ribosome va ribosome mot lan đoc ba nucleotide bang cach khop theo nguyen tac bo sung moi bo ba ma hoa (codon) voi mot bo ba đoi ma (anticodon) nam tren phan tu RNA van chuyen, no mang theo amino acid tuong ung voi codon ma no nhan ra. Truoc đo, enzyme aminoacyl tRNA synthetase "nap" mot amino acid đung vao phan tu tRNA. Chuoi polypeptide đang hinh thanh thuong đuoc goi la chuoi moi sinh (nascent chain). Protein luon luon sinh tong hop theo chieu tu đau N (N-terminus, đau co nhom NH2) đen đau C (C-terminus, đau co nhom COOH).
Kich thuoc cua mot protein sinh tong hop co the đo bang so luong amino acid chua trong no hoac bang tong khoi luong phan tu, ma thong thuong tinh bang đon vi dalton (đong nghia voi đon vi khoi luong nguyen tu), hoac đon vi phai sinh kilodalton (kDa). Protein sinh tong hop tu nam men trung binh dai 466 amino acid va co khoi luong 53 kDa. Protein lon nhat tung đuoc biet đen la titin, mot thanh phan cua đon vi co ban soi co van (muscle sarcomere), voi khoi luong phan tu 3.000 kDa va chua toi 27.000 amino acid.


= Hoa tong hop =
Cac protein ngan co the đuoc tong hop hoa hoc bang mot so phuong phap goi la tong hop peptide, ma dua tren nhung ky thuat tong hop huu co nhu ky thuat noi hoa hoc (chemical ligation) đe tao ra cac peptide voi chieu dai lon. Tong hop hoa hoc cho phep đua nhung amino acid nhan tao vao trong chuoi polypeptide, nhu gan cac phan tu tham do huynh quang vao mach ben cua chuoi amino acid. Nhung phuong phap nay huu hieu trong phong thi nghiem hoa sinh va sinh hoc te bao, mac du noi chung khong thuong mai hoa đuoc. Tong hop hoa hoc se tro nen khong hieu qua đoi voi chuoi polypeptide dai hon khoang 300 amino acid, va cac protein đuoc tong hop co the khong gap ve dang cau truc bac bon nhu mong đoi. Hau het cac phuong phap tong hop hoa hoc bat đau tu đau C đen đau N, trai nguoc so voi cac phan ung sinh hoc.


Protein Hau het cac protein cuon gap thanh mot cau truc ba chieu duy nhat. Hinh dang ma mot protein khi đe uon gap mot cach tu nhien đuoc goi la hinh dang nguyen sinh (native conformation). Mac du nhieu protein co the uon gap ma khong can ho tro, chi đon gian nho vao cac đac tinh hoa hoc cua cac amino acid thanh phan, nhung protein khac đoi hoi su ho tro cua phan tu chaperone đe uon gap thanh hinh dang nguyen sinh cua chung. Cac nha hoa sinh phan ra bon cap đoi voi cau truc cua protein:

Cau truc so cap hay cau truc bac 1: La trinh tu sap xep cac goc amino acid trong chuoi polypeptide. Cau truc nay đuoc giu vung nho lien ket peptide (lien ket cong hoa tri). Mot protein la polyamide (poliamit).
Cau truc bac 2: La tuong tac khong gian giua cac goc amino acid o gan nhau trong chuoi polypeptide. Cau truc đuoc ben vung chu yeu nho lien ket hiđro hinh thanh giua cac lien ket peptide o ke gan nhau, cach nhau nhung khoang xac đinh. Cac vi du cho cau truc bac 2 cua phan tu protein la xoan α (α-helix), phien gap nep β (β-sheet) va cac vung chuyen huong. Boi vi cau truc bac 2 mang tinh cuc bo, nhieu vung voi cac cau truc bac 2 khac nhau co the ton tai trong cung mot phan tu protein.
Cau truc bac 3: hinh dang tong the cua mot phan tu protein đon nhat; hay moi quan he khong gian giua cac cau truc bac 2 voi nhau. Noi chung cau truc bac 3 đuoc giu on đinh boi cac tuong tac phi cuc bo, phan lon boi su hinh thanh mot loi ki nuoc (hydrophobic core), va ngoai ra giu boi cac cau muoi (salt bridge), lien ket hiđro, lien ket disulfide, va tham chi la cac chinh sua sau dich ma (post-translational modification). Thuat ngu "cau truc bac 3" thuong đuoc su dung mang noi dung đong nghia voi thuat ngu uon gap. Cau truc bac 3 kiem soat chuc nang co ban cua protein.
Cau truc bac 4: cau truc hinh thanh boi mot so phan tu protein lien ket voi nhau (chuoi polypeptide), ma hay gap thuat ngu tieu đon vi protein trong truong hop nay, ma chuc nang cua cau truc bac 4 hoat đong nhu mot phuc hop protein.
Protein khong phai la mot phan tu "cung chac" hoan toan. Khong chi co đinh o mot bac cau truc nhat đinh, protein co the chuyen sang mot vai cau truc lien quan khi chung thuc hien cac chuc nang sinh hoc. Trong truong hop cua nhung su sap xep cac chuc nang nay, cac cau truc bac 3 va bac 4 thuong đuoc goi la "cau dang", va su chuyen tiep giua chung goi la su thay đoi cau dang. Nhung thay đoi nay thuong do su lien ket cua mot phan tu co chat (substrate molecule) voi mot vi tri hoat đong cua mot enzyme, nhung vung cua protein tham gia vao xuc tac hoa hoc. Cac protein trong dung dich hoa tan cung trai qua nhung bien đoi ve cau truc tac đong boi cac rung đong nhiet va su va cham voi cac phan tu khac.

Toan bo protein hoac nhung đoan protein đuoc phan loai thanh bon lop chinh, ma tuong quan voi cau truc bac 4 cua no: protein dang cau (globular protein), protein dang soi (fibrous protein), protein mang tich hop (integral membrane protein) va protein mat trat tu noi tai (intrinsically disordered protein). Phan lon toan bo protein dang cau co the tan đuoc va đa phan la cac enzyme. Protein dang soi thuong co vai tro cau truc, nhu collagene, thanh phan chinh cua cac mo lien ket, hay keratin, thanh phan protein cua toc va mong chan tay. Protein dang mang thuong phuc vu nhu la nhung thu the hoac lam kenh dan cho cac phan tu mang đien tich hay phan cuc vuot qua mang te bao. Protein mat trat tu noi tai khac biet co ban ve tinh trat tu ve cau hinh hinh dang voi ba loai tren. Nhieu protein co hinh dang xac đinh ro rang khi o dang nguyen the (native), nhung protein mat trat tu noi tai thi khong, chuoi polypeptide cua chung rat linh đong va khong co mot hinh dang nhat đinh. Tinh chat nay cho phep protein mat trat tu noi tai co the tuong tac voi nhieu protein đoi tac hoac gap thanh nhung hinh dang nhat đinh chi khi no lien ket voi nhung đoi tac nay. Protein mat trat tu noi tai thuong la cac phan tu truyen tin hieu, đieu hoa hoat đong cho nhung phan tu khac, hoac lam bo khung cho cac protein khac bam vao.
Mot truong hop đac biet cua lien ket hiđro lien phan tu ben trong protein, chi che chan yeu ot tu anh huong cua nuoc va do vay tu chung de bi khu nuoc, đuoc goi la dehydron.


= Xac đinh cau truc =
Kham pha ra cau truc bac ba cua protein, hay cau truc bac bon cua phuc hop protein, se mang lai nhung chung cu quan trong ve chuc nang cua protein. Cac phuong phap thuc nghiem pho bien xac đinh cau bao gom tinh the hoc tia X va ky thuat pho NMR, ca hai đeu cho thong tin o muc phan giai cap nguyen tu. Tuy nhien, ky thuat NMR co the cung cap thong tin uoc luong ve khoang cach giua tung cap nguyen tu, va hinh dang kha di cuoi cung đoi voi protein đuoc xac đinh thong qua giai bai toan hinh hoc khoang cach. Ky thuat giao thoa phan cuc hai song dan (Dual polarisation interferometry) la mot phuong phap giai tich đinh luong cho phep đo hinh dang tong the cua protein va nhung thay đoi hinh dang do tuong tac giua cac nguyen tu hoac boi cac tac đong khac. Luong huong sac phan cuc tron (circular dichroism) la mot ky thuat trong phong thi nghiem giup xac đinh cac thanh phan cau truc bac hai gap nep β / xoan α cua protein. Kinh hien vi đien tu truyen qua quan sat mau lanh (cryoelectron microscopy) đuoc su dung đe thu đuoc thong tin ve cau truc co đo phan giai thap hon cua cac phuc hop protein rat lon, bao gom to hop cac virus; mot ky thuat bien the khac goi la "xac đinh cau truc tinh the bang kinh hien vi đien tu truyen qua" (electron crystallography) co the thu đuoc đo phan giai lon o mot so truong hop, đac biet đoi voi nhung tinh the hai chieu o cac protein dang mang. Thong tin ve nhung cau truc quan sat đuoc thuong luu tru o Ngan hang Du lieu Protein (Protein Data Bank, PDB), mot he thong nguon truy cap tu do ma du lieu cau truc cua hang nghin protein co the nhan đuoc duoi dang toa đo Descartes cho tung nguyen tu trong protein.
Co them nhieu trinh tu gene đuoc giai ma hon so voi so luong protein co cau truc đuoc lam ro. Ngoai ra, tap hop nhung cau truc đuoc quan sat bi chech khoi hinh dang nguyen sinh cua protein do tac đong tu nhung đieu kien quan sat đoi hoi trong ky thuat tinh the hoc tia X, mot trong nhung phuong phap chinh nham xac đinh cau truc protein. Đac biet, nhung protein dang cau thuong de dang chuan bi lam mau tinh the hoa truoc khi tien hanh ky thuat chup tinh the hoc tia X. Nguoc lai, cac protein dang mang, lai rat kho đe đua ve dang tinh the va chua co du lieu ve chung trong PDB. Huong nghien cuu "bo gene ma hoa cau truc protein" (structural geneomics) đuoc khoi xuong gan đay đa co gang giam bot nhung lo hong hieu biet nay bang cach giai quyet mot cach he thong cho cau truc cua mot so lop protein thong qua cach chung uon gap. Phuong phap du đoan cau truc protein co muc đich mang lai mot buc tranh so bo ve cau truc cua nhung protein ma chung chua đuoc xac đinh cau truc bang thuc nghiem.


Chuc nang te bao Protein la dien vien chinh ben trong te bao, thuc hien cac nhiem vu xac đinh boi thong tin ma hoa trong gene. Ngoai tru đoi voi mot so loai RNA nhat đinh, hau het cac phan tu sinh hoc khac la nhung phan tu tuong đoi tro voi tac dung cua protein. Protein chiem mot nua trong luong kho cua te bao vi khuan Escherichia coli, trong khi nhung đai phan tu khac nhu DNA va RNA chi chiem tuong ung 3% va 20%. Tap hop cac protein bieu hien trong mot te bao cu the hoac mot loai te bao đuoc goi la he protein (proteome) hay bo protein hoan chinh.

Đac trung chinh cua protein ma cung lam len cac chuc nang đa dang đo la kha nang cua chung lien ket mot cach đac hieu va chat voi cac phan tu khac. Vung protein co tinh nang lien ket voi cac phan tu khac đuoc goi la vung lien ket (binding site) va thuong la nhung khe ranh (depression) hoac "tui" ("pocket") tren be mat phan tu. Kha nang lien ket nay đuoc thuc hien trung gian thong qua boi cau truc bac ba cua protein, ma xac đinh vi tri tui lien ket, va boi cac tinh chat hoa hoc cua cac chuoi nhanh ben amino acid xung quanh. Lien ket protein co the rat đac hieu va cuc ky chat; vi du, protein uc che ribonuclease (ribonuclease inhibitor protein) lien ket voi protein angiogenein o nguoi voi hang so phan ly co duoi femto mol (<10−15 M) nhung khong lien ket voi protein onconase tuong đong o đong vat luong cu (>1 M). Nhung su thay đoi hoa hoc rat nho nhu them vao mot nhom methyl o phan tu lien ket đoi khi đu lam gan nhu loai bo lien ket voi protein; vi du, aminoacyl tRNA synthetase đac hieu voi amino acid valine lai rat phan biet voi isoleucine mac du hai amino acid nay co chuoi ben rat tuong đong.
Protein co the lien ket voi cac protein khac cung nhu voi cac co chat tieu phan tu (small-molecule substrate). Khi protein lien ket đac hieu voi nhung ban sao khac cua cung phan tu, chung co the oligome hoa đe tao thanh nhung soi nho; qua trinh nay thuong xuat hien o nhung protein cau truc ma chua nhung monome dang cau ma tu to chuc thanh nhung soi vung chac. Tuong tac protein–protein cung đieu hoa cac hoat đong do enzyme, đieu khien xuc tien toan bo chu ky te bao, va cho phep lap ghep nhung phuc hop protein lon ma chung thuc hien nhung phan ung lien quan mat thiet voi nhau voi mot chuc nang sinh hoc chung. Protein cung co the lien ket voi, hay tham chi tich hop vao mang te bao. Kha nang lien ket voi cac đoi tac đe cam ung su thay đoi hinh dang trong cac protein cho phep xay dung len mot mang luoi tin hieu te bao rong lon va phuc tap. Do tuong tac giua cac protein la thuan nghich, va phu thuoc nhieu vao kha nang cua cac nhom protein khac nhau đe hinh thanh len to hop co kha nang thuc hien cac chuc nang rieng re, linh vuc nghien cuu tuong tac giua cac protein đac hieu la chia khoa nham hieu biet nhung khia canh quan trong cua chuc nang te bao, va đi đen nhung tinh chat giup phan biet giua cac loai te bao đac biet.


= Enzyme =

Vai tro đuoc biet đen nhieu nhat cua protein trong te bao nhu la cac enzyme, khi chung la yeu to xuc tac cho cac phan ung sinh hoa. Enzyme co tinh đac hieu cao va chi tham gia vao mot hoac mot vai phan ung hoa hoc. Enzyme tham gia nhieu nhat vao cac phan ung trong trao đoi chat, cung nhu tac đong vao DNA trong nhung qua trinh nhu nhan đoi DNA, sua chua DNA, va phien ma. Mot so enzyme tac đong len nhung protein khac đe gan them vao hoac loai bo nhom chuc hoa hoc trong qua trinh goi sua đoi sau dich ma (post-translational modification). Co khoang 4.000 phan ung sinh hoa đa biet đuoc xuc tac boi enzyme. Su gia tang toc đo phan ung nho xuc tac co enzyme thuong la rat lon—tang toi 1017 lan trong phan ung ma khong co xuc tac nhu trong truong hop cua orotate decarboxylase (xay ra trong 78 trieu nam ma khong co enzyme, 18 milli giay voi enzyme).
Cac phan tu lien ket vao va bi tac đong boi enzyme đuoc goi la cac co chat (substrate). Mac du enzyme co the chua hang tram amino acid, thuong chi co mot so nho cac nhom du (residues) tren no la tham gia tiep xuc voi co chat, va tham chi mot so nho hon—trung binh tu 3 đen 4 nhom du—la tham gia truc tiep vao xuc tac. Vung cua enzyme lien ket voi co chat va chua nhom du xuc tac đuoc goi la vi tri hoat đong (active site).
Dirigenet protein la nhung phan tu trong mot lop cac protein chi phoi hoa hoc lap the (stereochemistry) cua mot hop chat đuoc tong hop boi nhung enzyme khac.


= Tin hieu te bao va lien ket phoi tu =

Nhieu protein tham gia vao cac giai đoan cua qua trinh truyen tin hieu te bao va tai nap tin hieu. Mot so protein, nhu insulin, la nhung protein ngoai bao thuc hien truyen tin hieu tu te bao ma chung đuoc sinh tong hop đen nhung te bao khac trong mo o xa. Nhung protein khac la protein mang (membrane protein) hoat đong nhu la nhung thu the ma chuc nang chinh la lien ket voi mot phan tu tin hieu va cam ung mot đap ung hoa sinh ben trong te bao. Nhieu thu the co vi tri lien ket nam ben tren be mat te bao va mien tac dung nam ben trong te bao, ma hoat đong chuc nang enzyme co the trai qua mot su thay đoi cau dang (conformational change) đuoc phat hien boi nhung protein khac ben trong te bao.
Khang the la nhung thanh phan protein cua mot he mien dich thu đuoc (adaptive immune system) co chuc nang chinh la lien ket voi cac khang nguyen, hoac nhung co chat la ben trong te bao cua co the, va nhan dien đanh dau chung đe tieu huy. Khang the co the tiet vao moi truong ngoai bao hoac bam vao mang cua nhung te bao B chuyen biet (B cell) goi la te bao plasma. Trong khi cac enzyme bi gioi han o ai luc lien ket voi cac chat nen boi tinh can thiet cho viec đieu khien phan ung ma chung tham gia, cac khang the lai khong bi gioi han nay. Ai luc lien ket cua cac khang the voi muc tieu cua no la cuc ky cao.
Nhieu phoi tu (ligand) van chuyen cac protein gan đac hieu cung voi cac phan tu sinh hoc nho va van chuyen chung đen nhung vi tri khac nhau trong co the cua mot sinh vat đa bao. Nhung protein nay phai co ai luc lien ket lon khi cac phoi tu co mat o muc đo tap trung lon, nhung cung giai phong đuoc phoi tu khi su co mat cua chung o muc đo thap tai nhung mo đich đen. Vi du đien hinh cua protein lien ket phoi tu la haemoglobin, giup van chuyen oxy tu phoi đen cac mo va cac co quan khac o đong vat co xuong song va co su tuong đong gan gui trong moi gioi sinh hoc. Lectin la nhung protein lien ket voi đuong co chuc nang đac hieu cao voi phan tu đuong cua no. Lectin đong vai tro đien hinh trong hieu ung nhan dang phan tu o te bao va cac protein. Cac thu the va hormone la nhung protein lien ket đac hieu cao.
Protein xuyen mang (transmembrane protein) cung đuoc coi nhu nhung protein chuyen cho phoi tu ma lam thay đoi tinh tham cua mang te bao đoi voi nhung phan tu nho va ion. Rieng o mang co mot loi ki nuoc ma cac phan tu phan cuc hay mang đien khong the khuech tan qua no. Protein mang chua cac kenh ben trong cho phep cac phan tu nhu vay đi vao va thoat ra khoi te bao. Nhieu protein kenh ion la chuyen biet cho phep chi mot ion đac biet đi qua; vi du, cac kenh kali va natri chi cho mot loai ion tuong ung đi qua.


= Protein cau truc =

Cac protein cau truc đem lai tinh vung trai va su cung chac cho cac thanh phan sinh hoc khong o trang thai long khac. Hau het cac protein cau truc la nhung protein dang soi; vi du, collagen va elastin la nhung thanh phan quan trong cua mo lien ket nhu sun, va keratin đuoc tim thay trong cac cau truc cung hoac co dang soi nhu long, mong, long vu, mong guoc, va vo giap ngoai. Mot so protein dang cau cung đong vai tro lam chuc nang sinh hoc, vi du, soi actin va tubulin co dang cau va hoa tan đuoc khi la cac monome, nhung khi bi polyme hoa tao thanh dang soi dai, cung giup cau thanh len bo xuong te bao, cho phep te bao duy tri hinh dang va kich thuoc cua no.
Nhung protein khac phuc vu chuc nang cau truc la protein đong co nhu myosin, kinesin, va dynein, ma chung co kha nang sinh ra luc co hoc. Nhung protein nay đac biet quan trong cho su di chuyen (motility) cua te bao o nhung sinh vat đon bao va cua tinh trung o phan lon sinh vat đa bao cho hoat đong sinh san. Chung cung sinh ra luc đay lam co co lai va đong vai tro quan trong o qua trinh van chuyen ben trong te bao.


Phuong phap nghien cuu Cac hoat đong va chuc nang cua protein co the nghien cuu trong ong nghiem (in vitro), in vivo, va in silico. Phuong phap in vitro nghien cuu cac protein đuoc sang loc trong nhung moi truong co kiem soat giup tim hieu mot protein thuc hien chuc nang cua no nhu the nao: vi du, linh vuc nghien cuu đong hoc enzyme (enzyme kinetic) kham pha co che phan ung cua su hoat đong xuc tac cua mot enzyme va ai luc cua no đoi voi nhieu phan tu co chat khac nhau. Nguoc lai, phuong phap thuc nghiem in vivo cung cap thong tin ve vai tro sinh ly cua mot protein ben trong te bao hay tham chi toan bo sinh vat. Phuong phap in silico su dung cac phuong phap cua tin sinh hoc đe nghien cuu protein.


= Tinh sach protein =

Đe thuc hien phan tich in vitro, mot protein can nghien cuu phai đuoc tinh sach va sang loc (protein purification) khoi nhung thanh phan khac cua te bao. Qua trinh nay thuong bat đau bang cach pha te bao (hay tieu te bao, cytolysis), khi ay mang te bao bi pha vo khi luong nuoc tham thau qua nhieu vao trong te bao va cac thanh phan ben trong đuoc giai phong vao mot dung moi goi la dung dich thuy phan te bao (crude lysate, hay cytolysate). Hon hop thu đuoc đuoc tinh sach bang phuong phap sieu ly tam (ultracentrifugation), ma phan tach nhieu thanh phan te bao thanh cac phan chua cac protein hoa tan khac nhau; nhu mang lipid va protein; bao quan te bao, va acid nucleic. Hon hop đuoc ket tinh bang phuong phap tach tinh the muoi (salting out) cho phep tap trung protein tu dung dich nay. Sau đo su dung nhieu ky thuat sac ky đe co lap mot hoac mot vai protein can nghien cuu dua tren nhung tinh chat cua chung nhu trong luong phan tu, tong đien tich va ai luc lien ket. Muc đo sang loc đuoc giam sat nho su dung nhieu ky thuat đien di tren gel (gel electrophoresis) neu biet trong luong phan tu va điem đang đien (isoelectric point) cua protein can nghien cuu, hoac bang phan tich pho neu protein co nhung đac trung pho de phan biet, hoac bang thi nghiem thu enzyme (enzyme assay) neu protein co hoat tinh enzyme. Them vao đo, protein co the đuoc co lap theo đien tich cua chung nho su dung phuong phap tap trung đang đien (isoelectric focusing).
Đoi voi cac protein tu nhien, can phai thuc hien mot chuoi cac buoc tinh sach truoc khi co the thu đuoc mot luong protein đu thuan khiet cho muc đich su dung trong phong thi nghiem. Đe lam đon gian qua trinh nay, cac nha hoa sinh thuong su dung ky thuat di truyen đe them vao cac đac điem cho protein giup de dang sang loc chung hon ma khong lam anh huong đen cau truc hay hoat đong cua chung. O đay, mot "chat đanh dau" (tag) chua mot trinh tu amino acid đac hieu, thuong la mot chuoi histidine (chat "His-tag"), đuoc gan vao mot đau cua protein. Ket qua la, khi đua dung dich hoa tan protein vao cac ong nghiem cua may sac ky chua niken, histidine lien ket phoi tu voi niken va đong lai trong cot trong khi nhung thanh phan khong đuoc đanh dau trong dung dich se chay qua khong bi can tro. Nhieu phuong phap đanh dau đa đuoc phat trien đe giup cac nha nghien cuu sang loc cac protein đac biet tu nhung hop chat phuc tap.


= Khu tru te bao =

Phuong phap nghien cuu in vivo cho protein thuong đe cap đen su tong hop va su đinh vi (khu tru, localization) protein ben trong te bao. Mac du nhieu protein noi bao đuoc sinh tong hop ben trong te bao chat va o cac vi tri lien ket voi mang te bao hoac protein đuoc tiet ra tu mang luoi noi chat, chi tiet cu the bang cach nao ma cac protein đuoc đinh huong (protein targeting) đen nhung bao quan cu the hoac cac cau truc cua te bao van chua đuoc hieu ro. Mot ky thuat huu ich đe đanh gia su khu tru te bao bang cach su dung ky thuat di truyen nham bieu hien ben trong mot te bao mot protein dung hop (fusion protein, hay chimera, mot protein đuoc tao ra thong qua viec noi hai hoac nhieu đoan gene voi nhau ma ban đau ma hoa cho tung protein rieng biet) chua protein tu nhien can nghien cuu ma no lien ket voi mot "thanh phan bao cao" nhu protein huynh quang xanh (GFP). Vi tri cua protein dung hop ben trong te bao co the de dang nhan ra va chup anh duoi kinh hien vi, nhu minh hoa o hinh ben canh.
Nhung phuong phap khac nham ly giai vi tri cua protein trong te bao đoi hoi su dung cac ngan noi bao chi thi đa biet cho tung vung chuyen biet nhu luoi noi chat ER, bo may Golgi, thuc bao, khong bao, ty the, luc lap, mang sinh chat, vv. Bang cach su dung cac phan tu đanh dau huynh quang xanh cho nhung vung chi thi nay hoac cua nhung khang the cho nhung phan tu chi thi đa biet, nguoi ta co the de dang nhan ra vi tri cua protein can nghien cuu trong te bao. Vi du, ky thuat hien vi huynh quang mien dich gian tiep (indirect immunofluorescence) se cho phep huynh quang cac vi tri va hien thi chung. Bot huynh quang đuoc su dung đe đanh dau cac ngan cua te bao cho cac muc đich tuong tu.
Co nhung ky thuat khac, vi du nhu ky thuat hoa mo mien dich (immunohistochemistry) thuong loi dung mot khang the cua mot hay nhieu protein can nghien cuu ma lien hop voi cac enzyme đe thu đuoc hoac la vi tri phat sang hoac la tin hieu tao sac to (chromogeneic) ma cac nha nghien cuu co the so sanh giua cac mau, cho phep ho thu thap thong tin ve vi tri cua protein. Mot ky thuat ung dung khac la đong cat phan đoan (cofractionation) trong gradien sucrose (hoac nhung vat lieu khac) su dung cac buoc loc ly tam phan đoan (differential centrifugation). Trong khi ky thuat nay khong cho biet su đong khu tru cua mot khoang cua ty trong đa biet va protein quan tam, no tang ty le tinh khiet, va tuan theo cac nghien cuu tren quy mo lon.
Cuoi cung, phuong phap tieu chuan vang đe xac đinh su khu tru te bao la bang ky thuat hien vi đien tu mien dich (immunoelectron microscopy). Ky thuat nay cung su dung mot khang the voi protein can nghien cuu, va ket hop voi cac ky thuat hien vi đien tu co đien khac. Mau đuoc chuan bi nhu đoi voi kiem tra qua kinh hien vi đien tu thong thuong, va sau đo đuoc xu ly bang mot khang the voi protein quan tam ma lien hop voi vat lieu co mat đo electron day đac, ma thuong la vang. Ky thuat nay cho phep xac đinh đuoc chi tiet sieu cau truc cung nhung vi tri cua protein đang can nghien cuu.
Thong qua cac ung dung ky thuat di truyen khac đuoc biet đen nhu gay đot bien đinh huong điem (site-directed mutagenesis), cac nha nghien cuu co the thay đoi đuoc trinh tu cua protein va do đo đen cau truc cua no, su khu tru te bao, va tinh nhay cam đoi voi su đieu hoa bieu hien. Ky thuat nay tham chi cho phep đinh nhung phan tu amino acid khong co trong tu nhien vao protein, bang su dung cac tRNA đuoc sua đoi, va co the cho phep đanh gia su hop ly trong thiet ke protein moi voi nhung tinh chat noi bat.


= Proteomic =
Tong toan bo protein o mot thoi điem co trong mot te bao hoac loai te bao đuoc goi la bo protein hay proteome, va nganh nghien cuu tap hop du lieu lon nhu the goi la proteomic, đuoc đat ten tuong tu nhu cua nganh geneomic. Cac ky thuat thuc nghiem quan trong cua proteomic bao gom đien di tren keo hai chieu (2D gel electrophoresis), cho phep tach so luong lon cac protein, phuong phap khoi pho, cho phep nhanh chong nhan ra loai protein va trinh tu cac peptide (hau het sau khi tieu hoa tren gel (in-gel digestion)), protein microarray, cho phep xac đinh muc đo tuong đoi cua mot so lon cac protein co mat trong mot te bao, va sang loc the lai hai manh (two-hybrid screening), cho phep kham pha mot cach co he thong tuong tac protein-protein. Tong toan bo cac tuong tac sinh hoc kha di nhu nhung tuong tac nay goi la interactome. No luc co he thong nham xac đinh cau truc cua protein bieu dien cho moi hinh dang gap kha di goi la nganh nghien cuu bo gene cau truc (structural geneomics).


= Tin sinh hoc =

Rat nhieu phuong phap tinh toan đa đuoc phat trien đe phan tich cau truc, chuc nang, va su tien hoa cua protein.
Nho su phat trien cua nhung cong cu nay giup đem lai luong lon du lieu thu thap đuoc ve bo gene va bo protein (proteomic) o nhieu sinh vat, bao gom bo gene nguoi. Khong the đon gian chi nghien cuu bang thuc nghiem moi protein đuoc, do vay chi co mot vai phan tu đuoc nghien cuu trong phong thi nghiem trong khi cac cong cu tinh toan đuoc su dung đe ngoai suy ra nhung protein tuong tu. Nhung protein tuong đong nay co the nhan ra voi đo chinh xac cao o nhung sinh vat co lien he xa boi phuong phap bat cap trinh tu (sequence alignment). Bo gene va trinh tu gene đuoc tim kiem bang nhieu cong cu khac nhau cho nhung tinh chat nhat đinh. Cac cong cu nhan dien trinh tu (sequence profiling tools) co kha nang tim ra nhung vi tri enzyme gioi han, khung đoc mo (open reading frame) o trinh tu nucleotide, va du đoan cau truc bac 2. Cay phat sinh chung loai co the xay dung va cac gia thuyet tien hoa đuoc phat trien nho su dung cac phan mem chuyen dung nhu ClustalW khi xem xet to tien cua nhung sinh vat hien đai va cac gene ma chung bieu hien. Linh vuc tin sinh hoc hien nay tro thanh cong cu quy gia cho phan tich gene va protein.


 Du đoan cau truc va mo phong  Bo sung cho nganh bo gene cau truc (structural geneomic), linh vuc du đoan cau truc protein phat trien cac mo hinh toan hoc huu hieu ve protein đe du đoan ly thuyet dua tren cong cu tinh toan ve cau truc cua chung, thay vi phat hien cau truc protein trong phong thi nghiem. Phuong phap du đoan cau truc thanh cong nhat, goi la mo hinh đong đang (homology modeling), dua tren su ton tai cua mot cau truc "khuon mau" voi trinh tu giong voi cua protein đang đuoc xay dung mo hinh; muc đich cua bo gene cau truc la cung cap hinh anh bieu dien thoa đang trong cac cau truc đa biet đe mo hinh hoa nhieu nhat co the cac cau truc con chua đuoc biet. Mac du muc tieu tao ra nhung mo hinh chinh xac van con la thu thach khi chi nhung khuon mau co lien he xa la moi co, nguoi ta đa đe xuat rang su bat cap trinh tu la nut that co chai trong qua trinh nay, khi co the tao ra nhung mo hinh kha chinh xac neu đa biet mot trinh tu bat cap "hoan hao". Nhieu phuong phap du đoan cau truc đuoc ung dung trong linh vuc ky thuat protein, trong đo nhung protein gap la đa đuoc thiet ke. Mot van đe tinh toan phuc tap hop đo la du đoan tuong tac lien phan tu, nhu trong su cap ben cua phan tu (molecular docking) va du đoan tuong tac protein–protein.
Nhung mo hinh toan hoc đe mo phong tien trinh đong luc cua su gap protein va lien ket protein bao gom co hoc phan tu, va đac biet la đong luc hoc phan tu. Ky thuat Monte Carlo trang bi cho cac tinh toan, ma dua tren đien toan phan tan va tinh toan song song tien tien (vi du nhu du an Folding@home thuc hien mo phong cau truc phan tu dua tren GPU). Mo phong in silico kham pha ra su gap cua nhung mien nho xoan α tren protein nhu đau cua villin va protein phu cho HIV. Cac phuong phap lai ket hop chuan đong luc hoc phan tu voi toan hoc cua co hoc luong tu đe kham pha cac trang thai đien tu cua rhodopsin.


 Du đoan protein mat trat tu va cau truc khong co đinh  Nhieu protein (o sinh vat nhan thuc Eucaryota ~33%) chua nhieu đoan voi cau truc khong on đinh nhung co chuc nang sinh hoc va đuoc phan loai thanh protein mat trat tu noi tai (intrinsically disordered proteins). Du đoan va phan tich protein mat trat tu do đo la mot mang quan trong cua nghien cuu cau truc protein.


Dinh duong Hau het cac vi sinh vat va thuc vat co the sinh tong hop tat ca 20 amino acid chinh, trong khi đong vat (bao gom con nguoi) phai lay mot so amino acid tu thuc an. Cac amino acid ma mot sinh vat khong the tu tong hop đuoc goi la cac amino acid thiet yeu. Nhung enzyme quan trong ma tham gia tong hop mot so amino acid khong co o đong vat — nhu aspartokinase, tham gia xuc tac o phan ung đau tien cua qua trinh tong hop lysine, methionine, va threonine tu aspartate. Neu cac amino acid co mat trong moi truong, vi sinh vat co the bao ton đuoc nang luong bang cach tiep nhan amino acid tu moi truong xung quanh chung va đieu hoa giam sinh tong hop cac amino acid nay trong chu trinh sinh duong cua no.
O đong vat, amino acid nhan đuoc thong qua tieu thu thuc an chua protein. Protein tieu hoa sau đo bi phan tach thanh cac amino acid nho qua trinh tieu hoa, ma đien hinh bao gom su bien tinh cua protein do tiep xuc voi acid va bi thuy phan boi enzyme xuc tac protease. Mot so amino acid tieu thu đuoc su dung đe sinh tong hop protein moi, trong khi nhung amino acid khac chuyen hoa thanh glucose nho qua trinh tan tao glucose (gluconeogenesis), hoac tham gia vao chu trinh acid citric. Viec su dung protein nhu la nhien lieu rat quan trong trong đieu kien thieu an khi no cho phep chinh protein trong co the đuoc su dung đe ho tro su song, đac biet nhu đuoc tim thay o co.


Lich su va tu nguyen Protein đuoc cong nhan la mot lop cac phan tu sinh hoc chuyen biet boi Antoine Fourcroy va nhung nguoi khac vao the ky 18, phan biet nho vao đac tinh cua phan tu nhu đong đac hoac len bong (flocculate) khi xu ly qua nhiet hoac acid. Cac mau đuoc chu y o thoi điem đo bao gom albumin tu long trang trung, serum albumin mau, fibrin, va gluten hat lua mi.
Nha hoa hoc nguoi Ha Lan Gerardus Johannes Mulder la nguoi đau tien mieu ta ve protein va ten goi nay đuoc nha hoa hoc nguoi Thuy Đien Jons Jacob Berzelius đat vao nam 1838. Mulder thuc hien cac phan tich so cap ve nhung protein pho bien va ong tim thay gan nhu moi protein co cung mot cong thuc thuc nghiem, C400H620N100O120P1S1. Ong đi đen ket luan sai lam rang chung phai la hon hop cua mot loai phan tu rat lon. Thuat ngu "protein" dung cho nhung phan tu nay do Berzelius, mot đong nghiep cua Mulder, đe xuat; protein bat nguon trong tieng Hy Lap πρωτειος (proteios), nghia la "so cap", "dan đau", hoac "đung phia truoc", + -in. Mulder nhan biet đuoc cac san pham cua su thoai hoa protein nhu amino acid leucin ma ong tim thay (mot cach gan đung) trong luong phan tu bang 131 Da.
Nhung nha dinh duong hoc thoi đau nhu Carl von Voit nguoi Đuc tin rang protein la thanh phan dinh duong quan trong nhat đe duy tri cau truc cua co the, boi vi niem tin pho bien thoi đay cho rang "mau tuoi tao mau tuoi" ("flesh makes flesh"). Karl Heinrich Ritthausen them vao cac dang protein đa biet bao gom acid glutamic. O Trung tam thi nghiem nong nghiep Connecticut (Connecticut Agricultural Experiment Station), nha hoa hoc Thomas Burr Osborne đa thuc hien đanh gia chi tiet cac loai protein co trong cay trong. Nghien cuu cung Lafayette Mendel va ap dung quy luat cuc tieu cua Liebig khi nuoi chuot thi nghiem, ho đa thiet lap len danh muc cac amino acid dinh duong thiet yeu. Cong trinh nay đuoc tiep tuc nghien cuu va trao đoi hop tac voi William Cumming Rose. Hieu biet protein la cac chuoi polypeptide thong qua nghien cuu cua hai nha hoa hoc nguoi Đuc Franz Hofmeister va Hermann Emil Fischer vao nam 1902. Vai tro trung tam cua protein lam enzyme xuc tac trong sinh vat song khong đuoc đanh gia đay đu cho đen tan nam 1926, khi James B. Sumner chi ra enzyme urease thuc chat la mot protein.
Su kho khan trong qua trinh tinh sach protein thanh luong lon khien cac nha hoa sinh nghien chung rat kho khan o thoi điem đau. Do vay, nhung nghien cuu ban đau tap trung vao nhung protein đuoc tinh loc luong lon, vi du nhu cua mau, long trung trang, nhieu đoc to khac nhau, va cac enzyme tieu hoa / trao đoi chat lay tu cac lo sat sinh. Trong thap nien 1950, cong ty Armour Hot Dog Co. đa loc đuoc khoang 1 kg thuan khiet ribonuclease A tu tuyen tuy cua bo va cung cap mien phi cho cac nha khoa hoc; nho the ma ribonuclease A tro thanh muc tieu nghien cuu chinh cua hoa sinh trong hang thap ky sau đo.

Linus Pauling đuoc ghi nhan la đa đua ra mo hinh du đoan thanh cong cau truc bac 2 cua cac protein đoi xung đeu dua tren lien ket hiđro, y tuong ong lay tu William Astbury vao nam 1933. Cong trinh nghien cuu sau đo cua Walter Kauzmann ve su bien tinh, dua mot phan tren nghien cuu truoc đay cua Kaj Linderstrøm-Lang, đong gop vao hieu biet qua trinh gap protein (protein folding) va cau truc trung gian boi tuong tac ki nuoc.
Protein đuoc giai trinh tu đau tien la insulin, do Frederick Sanger thuc hien vao nam 1949. Sanger đa xac đinh đung trinh tu cac amino acid cua insulin, vi the chung minh mot cach thuyet phuc rang cac protein la nhung polymer mach thang chua cac amino acid hon la cac mach nhanh, he keo, hoac cyclol. Ong gianh giai Nobel Hoa hoc cho thanh tuu nay vao nam 1958.
Cau truc protein lan đau tien đuoc quan sat la cua hemoglobin va myoglobin, do Max Perutz va Sir John Cowdery Kendrew, thuc hien mot cach đoc lap vao nam 1958. Tinh đen  nam 2017, ngan hang du lieu protein (Protein Data Bank) chua hon 126.060 protein co cau truc đuoc quan sat o cap đo nguyen tu. Trong thoi gian gan đay, ky thuat hien vi electron lanh (cryo-electron microscopy) đoi voi qua trinh lap rap đai phan tu va tinh toan du đoan cau truc protein (computational protein structure prediction) cua cac mien protein nho (small protein domain) la hai phuong phap tiep can chinh trong nghien cuu cau truc protein.


Tham khao Sach Lien ket ngoai Tu lieu lien quan toi Proteins tai Wikimedia Commons
Protein (biochemistry) tai Encyclopædia Britannica (tieng Anh)
Protein tai Tu đien bach khoa Viet Nam


= Co so du lieu va cac du an =
The Protein Naming Utility Luu tru ngay 21 thang 12 nam 2012 tai archive.today
Human Protein Atlas
NCBI Entrez Protein database
NCBI Protein Structure database
Human Protein Reference Database Luu tru ngay 24 thang 4 nam 2006 tai Wayback Machine
Human Proteinpedia Luu tru ngay 14 thang 3 nam 2007 tai Wayback Machine
Folding@Home (Stanford University)Luu tru ngay 8 thang 9 nam 2012 tai Wayback Machine
Comparative Toxicogeneomics Database curates protein–chemical interactions, as well as gene/protein–disease relationships and chemical-disease relationships.
Bioinformatic Harvester A Meta search engine (29 databases) for gene and protein information.
Protein Databank in Europe (see also PDBeQuips, short articles and tutorials on interesting PDB structures)
Research Collaboratory for Structural Bioinformatics (see also Molecule of the Month Luu tru ngay 24 thang 7 nam 2020 tai Wayback Machine, presenting short accounts on selected proteins from the PDB)
Proteopedia – Life in 3D: rotatable, zoomable 3D model with wiki annotations for every known protein molecular structure.
UniProt the Universal Protein Resource Luu tru ngay 8 thang 6 nam 2008 tai Wayback Machine
neXtProt – Exploring the universe of human proteins: human-centric protein knowledge resource
Multi-Omics Profiling Expression Database:  MOPED Luu tru ngay 22 thang 10 nam 2014 tai Wayback Machine human and model organism protein/gene knowledge and expression data


= Cac website giao duc =
"An Introduction to Proteins" from HOPES (Huntington's Disease Outreach Project for Education at Stanford)
Proteins: Biogenesis to Degradation – The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology Luu tru ngay 19 thang 2 nam 2005 tai Wayback Machine
Alphabet of Protein Structures