Ty the (tieng Anh: mitochondrion, so nhieu: mitochondria) la mot bao quan voi mang kep va hien dien o tat ca sinh vat nhan thuc. Tuy vay, van co mot so te bao o cac sinh vat đa bao thieu đi bao quan nay (chang han nhu te bao hong cau). Mot vai sinh vat đon bao (nhu Microsporidia, Parabasalia, Diplomonadida) cung tieu giam hoac bien đoi ty the cua chung thanh nhung cau truc khac. Đen nay, duy chi co sinh vat nhan thuc chi Monocercomonoides la đuoc biet đa hoan toan mat đi ty the. Trong tieng Anh, tu mitochondrion bat nguon tu tieng Hy Lap μιτος, mitos, nghia la "soi" va χονδριον, chondrion, nghia la "hat". Ty the giup tao ra phan lon loai phan tu cao nang la adenosine triphosphate (ATP), mot nguon nang luong hoa hoc cung cap cho hau het cac hoat đong cua te bao. Chinh vi vay, ty the con đuoc goi la "nha may nang luong cua te bao".
Đuong kinh ty the thong thuong dao đong tu 0,75 đen 3 μm, nhung giua cac ty the lai khac biet đang ke ve kich thuoc va cau truc. Tru khi đuoc nhuom voi thuoc nhuom đac hieu, binh thuong chung ta khong the quan sat đuoc bao quan nay. Ben canh chuc nang cung cap nang luong cho te bao, ty the con tham gia vao nhung vai tro quan trong khac, nhu truyen nhan tin hieu, biet hoa te bao va chet rung te bao, cung nhu duy tri viec kiem soat chu ky te bao va sinh truong te bao. Nhung chuc nang nay đuoc phoi hop mot phan boi qua trinh tang sinh ty the. Ngoai ra, ty the con lien quan đen mot so benh ly o nguoi, bao gom roi loan ty the, roi loan chuc nang tim mach, suy tim va tu ky.
So luong ty the trong moi te bao co the bien đong manh me tuy thuoc vao tung co the song, loai mo va loai te bao. Thi du, trong khi te bao hong cau khong co ty the nao, thi te bao gan lai co the co hon 2000 ty the. Ty the đuoc cau truc thanh cac ngan hay cac phan rieng biet nham đam nhan nhung chuc nang chuyen hoa khac nhau. Cac cau thanh hay đuoc nhac đen cua ty the bao gom mang ngoai, xoang gian mang, mang trong, mao va chat nen.
Mac du phan lon DNA te bao nam trong nhan, bao quan ty the van so huu mot he gen đoc lap – gan nhu tuong tu he gen vi khuan. Giong nhu so luong, protein ty the cung bien đong giua cac loai mo va cac loai sinh hoc khac nhau. O nguoi, 615 dang protein khac nhau đa đuoc xac đinh tu ty the cua tim, con o chuot, con so nay la 940 protein. He protein ty the đuoc cho rang co kha nang đieu hoa can bang đong.


Lich su Nhung quan sat đau tien ve cac cau truc noi bao co kha nang cao la ty the đa đuoc cong bo vao khoang thap nien 1840. Nam 1890, Richard Altmann đa chung minh đay chinh la nhung bao quan te bao va goi chung voi cai ten "bioblast" (the sinh bao). Thuat ngu "mitochondria" (ty the) đuoc Carl Benda đat ra 8 nam sau đo. Tiep đen, Leonor Michaelis kham pha ra thuoc nhuom Janus Green B co the đuoc su dung đe nhuom tuoi ty the vao nam 1900. Nam 1904, Friedrich Meves đa ghi lai nhung quan sat đau tien ve ty the o thuc vat; đoi tuong nghien cuu cua ong la te bao cay hoa sung trang, Nymphaea alba. Nam 1908, ong cung voi Claudius Regaud đe xuat ty the co the co chua protein va lipid. Nam 1912, Benjamin F. Kingsbury lan đau tien cho rang bao quan nay co lien quan đen qua trinh ho hap te bao, nhung hau nhu chi dua tren nhung quan sat ve hinh thai hoc. Mot nam sau đo, Otto Heinrich Warburg đa mac noi nhung tieu hat đuoc tach chiet tu gan chuot voi qua trinh ho hap, ong goi nhung tieu hat đo la "grana". Mot nha khoa hoc khac cung nghien cuu ve van đe nay la Heinrich Otto Wieland, mac du cong nhan co che tieu hat, ong lai bat đong voi Warburg ve ban chat hoa hoc cua qua trinh ho hap. Cuoc tranh cai van tiep dien sau đo, cho đen tan nam 1925 khi David Keilin kham pha ra cytochrome (hay con goi la sac to te bao), tu đo hoan thien co che chuoi chuyen đien tu trong ho hap te bao.
Nam 1939, nhung thi nghiem tren cac te bao co tinh chiet đa chung minh rang: trong qua trinh ho hap te bao, cu mot nguyen tu oxy đi vao qua trinh thi co the tao nen hai phan tu adenosine triphosphate (ATP). Đen nam 1941, nha hoa sinh Fritz Albert Lipmann đa phat trien y tuong cho rang nhung lien ket phosphate cua ATP chinh la mot dang nang luong tham gia vao nhung qua trinh chuyen hoa te bao. Trong nhung nam tiep theo, cac co che đang sau qua trinh ho hap te bao dan dan đuoc hoan thien, mac du moi lien he cua qua trinh nay voi bao quan ty the van chua đuoc sang to hoan toan. Ky thuat phan đoan te bao do Albert Claude gioi thieu đa cho phep tach rieng ty the khoi nhung phan con lai cua te bao va nhu vay, ta co the phan tich hoa sinh chi tren rieng đoi tuong nay. Nam 1946, Claude tuyen bo: enzyme cytochrome oxidase cung nhung enzyme khac co tham gia vao chuoi chuyen đien tu trong ho hap te bao đa đuoc ong tach chiet tu ty the. Nam 1948, Eugene Kennedy va Albert Lehninger phat hien ra ty the cung la noi xay ra qua trinh phosphoryl hoa oxy hoa o sinh vat nhan thuc. Theo thoi gian, cong nghe phan đoan đa đuoc cai tien manh me, nang cao chat luong nhung ty the phan lap đuoc, cung nhu cac yeu to khac tham gia vao qua trinh ho hap te bao xay ra tai bao quan nay.
Nam 1952, nhung anh chup vi ky đien tu đo phan giai cao lan đau tien xuat hien. Phuong phap nay dan thay the ky thuat nhuom bang thuoc Janus Green co đien va tro thanh cach ua thich đe truc quan hoa hinh anh ty the. Phuong phap nay giup cac nha khoa hoc phan tich cau truc ty the mot cach chi tiet hon, chang han nhu xac đinh đuoc ty the co lop mang bao ngoai. Nhung tam anh chup đuoc cung cho thay ty the con co them mot lop mang thu hai ben trong, gap nep thanh cac mao lan sau vao khoang chat nen trung tam; đong thoi cung cho biet su sai khac phong phu ve kich thuoc va hinh dang ty the giua cac te bao voi nhau.
Biet danh noi tieng cua ty the: "nha may nang luong cua te bao" la do Philip Siekevitz đat cho ty the nam 1957.
Nam 1967, nguoi ta phat hien ty the co chua ribosome. Mot nam sau đo, 1968, gioi khoa hoc tiep tuc phat trien cac phuong phap lap ban đo gen ty the. Cuoi cung, ban đo di truyen va vat ly cua he gen lap tu DNA ty the nam men đa hoan thanh nam 1976.


Nguon goc va con đuong tien hoa Hien nay co hai gia thuyet ve nguon goc ty the: noi cong sinh va tu sinh. Nhung đe xuat tu gia thuyet noi cong sinh cho rang ty the tung la te bao nhan so nguyen thuy, co kha nang thuc hien nhung co che oxy hoa ma te bao nhan thuc khong the thuc thi đuoc; va sau đo chung tro thanh cac te bao noi cong sinh (endosymbiont) sinh song trong cac to chuc nhan thuc. Con ve gia thuyet tu sinh, nguoi ta cho rang ty the sinh ra tu viec che tach mot phan DNA cua nhan te bao nhan thuc tai thoi điem tien hoa phan huong khoi sinh vat nhan so; phan DNA nay co the đuoc boc boi nhung lop mang khong bi protein pha tap. Nhung cang ngay cang co nhieu bang chung cho thay ty the mang nhieu đac tinh chung voi vi khuan, do đo dan đen viec chap nhan rong rai gia thuyet noi cong sinh.
Moi ty the chua trong minh vat chat di truyen DNA, goi la nhiem sac the dang vong, đuoc nhan thanh mot so ban sao tu mot phan tu đoc nhat. Nhiem sac the ty the mang cac gen quy đinh protein oxy hoa khu, vi du nhu cac enzyme tham gia chuoi chuyen đien tu ho hap. Gia thuyet CoRR cho rang su đong đinh vi nay (tuc viec nhung phan tu di truyen đinh vi trong cung khong gian voi cac san pham cua chinh no) la đinh che bat buoc nham đieu hoa hoat đong oxy hoa khu trong bao quan. He gen ty the ma hoa cho mot so RNA cau thanh nen ribosome, va 22 loai tRNA can thiet cho qua trinh phien ma RNA thong tin thanh protein. Cau truc dang vong nay cung co mat o sinh vat nhan so. Co le vi vay ma nguyen ty the (proto-mitochondrion) co the co moi lien he khang khit voi chi Rickettsia. Tuy nhien, thuc chat thi to tien ty the lai co quan he mat thiet voi lop Alphaproteobacteria, va nguoi ta đat ra nghi van lieu rang ty the đuoc hinh thanh song hanh hay tiep sau su xuat hien cua nhan te bao, van đe nay van con trong vong tranh cai.
Mot nghien cuu moi đay tu nhung nha nghien cuu thuoc Vien Đai hoc Hawaii tai Manoa va Đai hoc Tieu bang Oregon chi ra nhanh SAR11 (bo Pelagibacterales thuoc lop Alphaproteobacteria) cua vi khuan kha nang co chung to tien tuong đoi gan đay voi nhung ty the hien ton o hau het te bao nhan thuc.

DNA ty the ma hoa tong hop nen nhung ribosome ty the, tuong tu ribosome vi khuan ve kich thuoc va cau truc. Nhom ribosome nay giong nhat voi ribosome 70S cua vi khuan va khong thuoc nhom ribosome 80S troi noi ngoai te bao chat do DNA nhan ma hoa.
Moi quan he noi cong sinh giua ty the voi te bao chu chua chung theo Lynn Margulis la vo cung pho bien. Thuyet noi cong sinh đe xuat rang ty the la hau due vi khuan, va bang cach nao đo no đa song sot qua qua trinh nhap bao đen mot te bao khac, roi dan dan hoa hop vao nguyen sinh chat te bao đo. Kha nang nhung dang vi khuan nay đa chu toan tien trinh ho hap hieu khi trong te bao chu chua chung, luc ma te bao chu chi song dua vao qua trinh đuong phan va len men co hieu suat nang luong kem, tu đo tao ra mot loi the tien hoa đang ke. Quan he noi cong sinh nay co the đa phat trien tu 1,7 đen 2 ty nam ve truoc.
Mot vai nhom sinh vat nhan thuc đon bao chi con lai dang ty the tieu giam hay sot lai nhung cau truc dan xuat, vi du: nganh Microsporidia, nganh Metamonad va lop Archamoebae. Cac nhom nay thuoc ve nhung sinh vat nhan thuc nguyen thuy nhat nam tren cay phat sinh chung loai xay dung tu thong tin rRNA, va nguoi ta tung cho rang chung co mat truoc ca luc ty the bat đau xuat hien. Tuy nhien, ngay nay cac nha khoa hoc cho đay chi la he qua tu loi hap dan nhanh dai (long branch attraction) trong phat sinh hoc. Thuc chat chung lai la nhung nhom sinh vat dan xuat va giu lai cac gen hay bao quan nguon goc tu ty the (vi du: mitosome va hydrogenosome).
Chi Monocercomonoides duong nhu đa hoan toan mat đi ty the va hien tai chi con lai mot it chuc nang ty the co kha nang do nhung protein te bao chat đam nhan.


Cau truc Moi ty the đeu co mang ngoai va mang trong cau tao tu lop phospholipid kep cung protein. Moi lop mang lai co nhung đac tinh khac nhau. Nguyen do phuong cach to chuc cau truc theo he mang kep, ty the đuoc phan thanh 5 bo phan tach biet. Bao gom:

mang ty the ngoai
xoang gian mang (khoang khong gian giua mang ngoai va mang trong)
mang ty the trong
xoang mao (tao thanh tu su gap nep mang trong), va
chat nen (khong gian ben trong mang trong)
Ty the nao bi tuoc đi mang ngoai thi goi la mitoplast.


= Mang ngoai =
Mang ty the ngoai la lop mang bao boc bao quan, đo day dao đong tu 60 đen 75 angstrom (A). Ty le protein tren phospholipid cua mang tuong tu mang sinh chat te bao nhan thuc (khoang 1:1 ve mat khoi luong). Mang ngoai chua mot luong lon protein xuyen mang goi la porin. Nhung porin tao nen cac kenh cho phep nhung phan tu nang khoang 5000 dalton hoac nhe hon khuech tan tu do theo mot huong xac đinh (tu ngoai vao trong mang hay nguoc lai). Protein kich thuoc lon co the xam nhap ty the neu nhu trinh tu tin hieu tai đau N lien ket voi mot phan tu protein lon giau tieu đon vi goi la translocase thuoc mang ngoai, đe tu đo kich hoat su van chuyen chu đong đua phan tu xuyen qua mang. Tien protein ty the đuoc nhap bao thong qua nhung phuc he van chuyen đac hieu. Mang ngoai đong thoi cung chua cac enzyme tham gia vao nhieu hoat đong đa dang, nhu keo dai phan tu acid beo, oxy hoa hormone adrenaline va phan huy amino acid tryptophan. Bao gom nhung enzyme sau: monoamine oxidase, rotenone-insensitive NADH-cytochrome c-reductase, kynurenine hydroxylase va acid beo Co-A ligase. Su đanh thung mang ty the ngoai dan đen hau qua ro ri nhung protein tu xoang gian mang tham vao bao tuong, gay ra cai chet chac chan cho te bao. Mang ngoai ty the cung co kha nang thong ket voi nhung lop mang cua luoi noi chat (endoplasmic reticulum, ER), tao thanh mot cau truc goi la MAM (mitochondria-associated ER-membrane, tam dich: mang ER lien hop ty the). Cau truc nay đong vai tro quan trong trong hoat đong truyen dan tin hieu calci lien ER-ty the va lien quan đen viec chuyen van lipid giua ER va ty the. Phia ngoai mang ngoai troi noi nhung hat nho đuong kinh 60 A, đuoc đat ten la tieu đon vi Parson (sub-unit of Parson).


= Xoang gian mang =
Xoang gian mang la khong gian choan giua mang ngoai va mang trong. Đong thoi cung la khong gian boc quanh ty the (perimitochondrial space). Vi mang ngoai cho phep nhung phan tu nho de dang khuech tan tu do, nen nong đo cua cac phan tu nay, nhu ion va đuong, o xoang gian mang tuong tu tai bao tuong. Trong khi đo, nhung protein lon lai can phai co trinh tu tin hieu đac hieu moi đuoc van chuyen xuyen thau mang ngoai, vi vay ham luong protein tai xoang gian mang co su khac biet so voi ngoai bao tuong. Vi du mot loai protein tap trung trong xoang theo cach nay co ten la cytochrome c.


= Mang trong =

Mang ty the trong chua nhieu loai protein, chia thanh 5 nhom sau theo chuc nang tung loai:

Nhom tham gia nhung phan ung oxy hoa khu thuoc qua trinh phosphoryl hoa oxy hoa
Phuc he ATP synthase, đam nhan vai tro san sinh ATP trong chat nen
Nhom protein van chuyen đac hieu, đieu hoa hoat đong chuyen tiep chat chuyen hoa vao trong va roi khoi chat nen
Bo may nhap dan protein
Nhom protein tham gia dung hop va phan đoi ty the
Mang trong mang hon 151 loai polypeptide khac nhau, va co ty le rat cao protein tren phospholipid (hon 3:1 ve mat khoi luong, nghia la cu khoang 1 protein thi tuong đuong voi 15 phan tu phospholipid). Mang trong cung la bo phan chiem giu xap xi 1/5 tong luong protein o ty the. Ngoai ra, mang con la noi tich luy đam đac mot dang phospholipid hiem gap, cardiolipin. Phan tu phospholipid nay ban đau đuoc phat hien trong tim bo nam 1942, va su co mat cua cardiolipin thuong la mot đac trung cua mang sinh chat ty the va vi khuan. Cardiolipin cau tao tu bon acid beo thay vi hai nhu thong thuong, va co the đieu nay đa khien cho mang trong tro nen khong tham. Khong nhu mang ngoai, mang trong lai khong co cac porin va mang đac tinh khong tham cao đoi voi moi phan tu muon chuyen van xuyen mang. Hau het tat ca ion va phan tu đeu phai nho mot he van chuyen qua mang đac hieu moi co the đi vao hay ra khoi chat nen. Rieng nhung protein phai đuoc chuyen cho thong qua phuc he translocase mang trong (translocase of the inner membrane, TIM) hay qua Oxa1. Ben canh đo, mot đien the mang cung xuat hien hai ben mang trong do nhung tac đong tu cac enzyme thuoc chuoi chuyen đien tu.


 Mao  Mang ty the trong đuoc gap nep lan sau vao chat nen tao thanh nhieu mau loi dang rang luoc goi la mao (cristae, so it: crista), giup mang trong mo rong dien tich be mat, nang cao kha nang san xuat ATP. Đoi voi ty the te bao gan đien hinh, dien tich mang trong lon gap 5 lan mang ngoai. Ty le nay cung bien thien đa dang, va đoi voi nhung ty the trong cac te bao co nhu cau nang luong ATP cao nhu te bao co thi chung lai gap nep manh me tao nen nhieu mao hon. Nhung nep mang nay đuoc kham bang hang loat the cau nho, goi la hat F1 hay oxysome. Đay khong han la nhung nep gap đon gian tao ra khi mang trong lom vao chat nen, ma chung con co kha nang tac đong đen tong the chuc nang hoa tham thau.
Mot nghien cuu mo phong toan hoc gan đay đe xuat rang nhung đac tinh quang hoc cua mao trong ty the dang soi co the anh huong đen su phat sinh va lan truyen anh sang trong mo.


= Chat nen =

Chat nen la khong gian bao boi mang trong. Chua đung khoang 2/3 tong luong protein o ty the. Chat nen co vai tro quan trong trong qua trinh san xuat ATP thong qua he thong phuc hop ATP synthase đat tai mang trong. Đay la noi đac trung boi nong đo cao cua hon hop hang tram enzyme, nhieu ribosome ty the, tRNA va mot so ban sao tu he gen DNA ty the. Hoat đong chinh cua nhung enzyme chat nen la oxy hoa pyruvate va acid beo, cung nhu tham gia chu trinh acid citric.
Ty the so huu vat chat di truyen cua rieng chung, va la bo may cau tao nen he RNA va protein rieng ty the (xem: sinh tong hop protein). Nguoi ta cho biet mot trinh tu DNA ty the o nguoi đuoc cong bo chua đen 16.569 cap base ma hoa trong 37 gen, gom: 22 gen tRNA, 2 gen rRNA va 13 gen peptide. O nguoi, 13 loai peptide ty the nay kham vao lop mang trong, cung voi nhung protein ma hoa boi nhung gen trong nhan te bao chu.


= Mang ER lien hop ty the (MAM) =

Mang luoi noi chat lien hop ty the hay mang ER lien hop ty the (mitochondria-associated ER membrane, MAM) la thanh phan cau truc ngay cang đuoc cong nhan rong rai ve vai tro quan trong cua no trong sinh ly hoc te bao va can bang noi moi. Tung bi coi la mot tro ngai ky thuat trong cong nghe phan đoan te bao, vi nhung tui ER pha tap nay khi đo se gay tap nhiem khi thuc hien phan đoan te bao, thi nay đuoc tai xac nhan la mot cau truc mang bao nguon goc tu he MAM—phan trung gian chuyen tiep giua ty the va luoi noi chat (ER). Nguoi ta tung quan sat moi lien thong vat ly giua hai bao quan đay trong nhung anh vi ky đien tu va gan đay voi nhung anh chup hien vi huynh quang. Nhung nghien cuu nay uoc luong mang ngoai ty the co kha nang chiem đen 20% trong tong cau truc MAM, trong đo ER cung ty the bi phan cach mot khoang tu 10–25 nm va ket gap voi nhau thong qua nhung phuc he buoc noi protein.
Tinh che MAM tu qua trinh phan đoan ha te bao đa cho thay cau truc nay co vai tro lam giau cac enzyme tham gia nhung phan ung bien chuyen phospholipid, ben canh đo con la nhung kenh hoat đong tuong giao voi tin hieu Ca2+. Cac dau hieu tren đa chung minh MAM co mot vai tro noi bat trong viec đieu hoa hoat đong luu tru lipid te bao va dan truyen tin hieu, kem voi nhung tat suy y nghia cho hien tuong lien hop ty the cua te bao, nhu đoan trinh bay sau đay. MAM khong chi cung cap cach nhin sau sac đen nhung nen tang co hoc co so nhu cac qua trinh sinh ly trong tien trinh tu chet cua te bao cung nhu hoat đong truyen dan tin hieu calci, ma no con phac ra mot goc nhin tinh te hon ve bao quan ty the. Du thuong bi xem la tinh tai, "nha may nang luong" co lap nay lai đoat chiem hoat đong chuyen hoa cua te bao qua mot su kien noi cong sinh nguyen thuy, do vay con đuong tien hoa cua MAM phai gach ra nhung gioi han đe ty the đuoc phep tich hop hoa hop vao tong the qua trinh sinh ly te bao, kem theo nhung khop buoc vat ly va nhap hoa chuc nang voi he thong noi mang.


 Van chuyen phospholipid  MAM co kha nang lam giau cac enzyme tham gia sinh tong hop lipid, nhu phosphatidylserine synthase tren be mat luoi noi chat va phosphatidylserine decarboxylase tren be mat ty the. Nguyen do ty the la bao quan lien tuc dung hop va phan đoi, nen chung yeu cau phai co mot nguon cung cap phospholipid thuong xuyen va chat luong nham duy tri bo mang đuoc nguyen ven. Nhung ty the khong chi la đich nhap phospholipid tai tan cung tien trinh tong hop; ma đung hon, bao quan nay con đong vai tro trong he lien bao quan đe giao thuong cac chat trung gian va nhung san pham tu con đuong sinh tong hop phospholipid, chuyen hoa ceramide va cholesterol, cung nhu đong hoa glycosphingolipid.
Viec MAM đieu tiet kha nang giao thuong noi bao đuoc chung minh la đe tao đieu kien thuan loi cho su chuyen van lipid trung gian giua cac bao quan. Tuong phan voi co che chuyen tiep lipid can ban qua he tui sinh hoc, bang chung cho thay khoang cach vat ly gan giua mang ER va ty the tai MAM cho phep lipid dich chuyen linh hoat giua hai lop mang đoi dien nhau nay. Dau cho co che đay lai hiem gap va duong nhu thu nang luong, nhu chat van chuyen khong yeu cau ATP. Thay vi đo, o nam men, su van chuyen nay lai phu thuoc vao mot cau truc buoc ket đa protein goi la cau truc gap go ER-ty the (ER-mitochondria encounter structure, hay ERMES), mac du van chua ro lieu cau truc nay co truc tiep lam trung gian van chuyen lipid hay chi co vai tro can thiet đe neo giu cac mang o vi tri đu gan nham tieu giam hang rao nang luong cho hoat đong lipid dich chuyen linh hoat.
MAM đong thoi cung co the la thanh phan thuoc lo trinh che tiet (secretory pathway), ben canh vai tro trong giao thuong lipid noi bao. Cu the, MAM co ve la mot tram trung chuyen giua luoi noi chat hat (rough ER) va bo may Golgi tren lo trinh, tu đo chi dan cho cac lipoprotein ty trong rat thap (very-low-density lipoprotein, hay VLDL) lap rap hoac bai tiet ra ngoai. Nhu vay, MAM chinh la mot trung tam giao thuong va trao đoi chat quan trong trong qua trinh chuyen hoa lipid.


 Tin hieu calci  Vai tro then chot cua ER trong phat xuat tin hieu calci đuoc cong nhan truoc khi nguoi ta chap nhan rong rai ty the cung co vai tro trong qua trinh nay, mot phan la do đac tinh ai luc thap cua nhung kenh Ca2+ đinh vi tai mang ty the ngoai duong nhu đoi nguoc voi kha nang đap ung co muc đich cua bao quan nay nham tao nen nhung thay đoi tren dong chay Ca2+ noi bao. Nhung su hien dien cua MAM đa giup giai quyet mau thuan ro rang đay: su lien hop vat ly khoang cach gan giua hai bao quan dan đen he qua cac vi mien Ca2+ (Ca2+ microdomain) tai nhung điem tiep xuc co the de dang truyen tai hieu qua Ca2+ tu ER đen ty the. Qua trinh truyen dan xay ra khi đap ung lai thu goi la "điem phinh Ca2+" (Ca2+ puff), tao tu viec nhom cum tu phat va kich hoat cong nang phuc he IP3R, mot kenh Ca2+ xuyen mang ER tieu chuan.
So phan cua nhung điem phinh nay—cu the, lieu rang chung van han che chuyen đen nhung đia điem biet lap hay tich ket vao nhung con song Ca2+ luu thong khap te bao—đuoc đinh ro o mot tong the lon hon theo nhung hoat đo đong luc cua MAM. Du cho su tai hap thu Ca2+ cua ER (đong thoi voi su phat xuat) đieu bien cuong đo điem phinh, nhu vay cung gay cach đien ty the o mot muc đo nhat đinh tu viec phoi nhiem nong đo cao Ca2+, MAM thuong cu xu nhu mot tuong lua, ve mat ban chat la nhung điem phinh Ca2+ kem đem, bang cach chuyen thanh mot be chim đe cac ion tu do giai phong vao bao tuong co the đuoc pheu loc. Đuong ham Ca2+ xuat hien thong qua thu quan Ca2+ ai luc thap la VDAC1, gan đay đuoc chung minh la co the buoc ket ve mat vat ly voi nhung cum IP3R tren mang ER va đuoc lam giau tai MAM. Kha nang ty the hanh xu nhu mot be chua Ca2+ la mot he qua tu gradient đien hoa xuat hien xuyen suot qua trinh phosphoryl hoa oxy hoa, tao nen nhung đuong ham cation theo tien trinh sut the. Thong thuong, dong calci trung hoa tu bao tuong chay vao chat nen ty the la nguyen nhan gay ra hien tuong khu cuc tam thoi, roi đuoc hieu sua sau đo bang cach bom cac proton ra ngoai.
Luu y la qua trinh truyen dan Ca2+ khong phai mot chieu đon nhat; chinh xac hon la con đuong luu thong hai chieu. Nhung tinh chat cua bom Ca2+ SERCA va kenh IP3R the hien tren mang ER tao đieu kien xay ra su đieu hoa nguoc đieu phoi nho chuc nang cua MAM. Cu the, viec MAM quet sach Ca2+ cho phep mau hoa khong thoi gian (spatio-temporal patterning) đoi voi su phat xuat tin hieu Ca2+ boi Ca2+ co the tu chinh hoat đong IP3R mot cach luong pha. SERCA cung chiu anh huong tuong tu tu tac đong nguoc cua ty the: hap thu Ca2+ khi MAM kich thich san xuat ATP, nhu vay cung cap nang luong cho phep SERCA nap tai Ca2+ qua ER tu nhung dong Ca2+ tuon trao lien hoi tai MAM. Nhu the, MAM khong chi la bo đem thu đong cua nhung điem phinh Ca2+, ma con giup đieu tiet nhung dong tin hieu Ca2+ xa hon nua thong qua cac vong lap hoi nguoc tac đong đen hoat tinh đong luc cua ER.
Qua trinh đieu hoa ER giai phong Ca2+ tai MAM đac biet quan trong boi co the chi co mot loi thong nhat đinh hap thu Ca2+ nham duy tri hoat đong ty the, va o muc đo te bao la qua trinh hoa tham thau. Mot luong vua đu tin hieu Ca2+ noi bao quan la yeu cau can thiet đe kich thich trao đoi chat bang cach hoat hoa nhung enzyme dehydrogenase co vai tro chu toan chu trinh acid citric. Tuy nhien, mot khi luong tin hieu Ca2+ trong ty the vuot nguong nhat đinh lai dan đen kich hoat phuong thuc noi tai cua qua trinh chet rung te bao, mot phan nguyen do su suy bien the nang mang ty the can thiet cho hoat đong trao đoi chat. Nhung nghien cuu khao sat vai tro cac nhan to tien va phan chet rung (pro- and anti-apoptotic factor) đa ung ho mo hinh nay, lay vi du, nhan to phan chet rung Bcl-2 đuoc minh chung la co the tuong tac voi IP3R nham ha luong Ca2+ chay vao ER, dan đen tieu giam dong chay tuon trao tai MAM va ngan chan su suy bien the nang mang ty the do chat kich thich hau chet rung (post-apoptotic stimuli). Vi nhu cau đieu hoa khoe manh dong tin hieu Ca2+, co le khong ngac nhien may khi su roi loan đieu hoa Ca2+ ty the lai lien quan đen mot so benh ly thoai hoa than kinh, khi ma hang loat gen uc che khoi u bao ham mot vai phan ma hoa cho cac san pham đuoc lam giau tai MAM.


 Co so phan tu cua co che buoc ket  Nhung tien bo gan đay trong viec nhan dien cau truc buoc ket giua mang ty the va ER đa goi y chuc nang gian giao cua nhung thanh phan phan tu la thu sinh so voi cac chuc nang khong tham gia cau truc cua chung. O nam men, ERMES, mot phuc he đa protein cu tru lien mang ER va ty the, bat buoc phai co cho hoat đong van chuyen lipid tai MAM va cung la thanh phan minh hoa cho nguyen tac tren. Lay vi du, mot trong nhung cau phan cua no cung la mot cau thanh cua he phuc hop protein can co cho su chen gan nhung protein ong beta xuyen mang (transmembrane beta-barrel protein) vao lop lipid kep. Tuy vay, mot đong đang cua phuc he ERMES van chua đuoc xac đinh hoan toan trong te bao đong vat co vu. Nhung protein lien đoi khac trong he cau truc gian giao cung co tuong tu nhung chuc nang đoc lap voi hoat tinh buoc ket co cau truc tai MAM; ty du, nhung mitofusin cu tru lien ER va ty the hinh thanh nen nhung di phuc he (heterocomplex) quan ly mot luong vi tri tiep tuc lien bao quan, mac du nguoi ta chi moi xac đinh đuoc vai tro cua mitofusin trong nhung su kien phan đoi va dung hop giua cac ty the rieng le. Protein đieu hoa glucose 75 (Glucose-regulated protein 75, Grp75) la mot protein song nang khac. Ben canh viec tap trung thanh nhung be Grp75 trong chat nen, mot phan phan tu cung đam trach nhu mot chaperone trong viec lien ket vat ly giua nhung kenh Ca2+ VDAC va IP3R lien ty the-ER nham nang cao hieu qua truyen dan Ca2+ tai MAM. Ngoai ra con co mot cau truc buoc ket the nang nua la Sigma-1R, mot thu quan phi opioid (non-opioid receptor) co chuc nang on đinh hoa phuc he IP3R cu tru ER, co kha nang bao ton thong tin lien lac tai MAM thong qua nhung đap ung cang thang chuyen hoa.


 Quan điem  MAM la mot trung tam tin hieu, chuyen hoa va giao thuong quan trong trong te bao, đam nhan su lien hop sinh ly giua ER va ty the. Nhung khop buoc giua hai bao quan nay khong chi đon thuan la mot cau truc binh thuong ma con chiu trach nhiem thuc hien nhieu chuc nang huu ich va quan trong trong tong the tien trinh sinh ly te bao cung nhu can bang noi moi. Nhu vay, MAM đa ap them mot quan điem moi len ty the phan tan khoi cach nhin truyen thong ve bao quan nay nhu mot the tinh tai, mot đon vi co lap tung đoat chiem kha nang chuyen hoa cua te bao. Thay cho quan niem cu đo, thuc te chinh cau truc lien ER-ty the nay đa nhan manh tinh lien hop cua ty the, san pham tu mot su kien noi cong sinh, trong nhung qua trinh te bao đa dang.


To chuc va phan bo Ty the (cung nhung cau truc lien quan) co mat o tat ca sinh vat nhan thuc (tru mot truong hop duy nhat—chi Monocercomonoides thuoc bo Oxymonadida). Ve mat to chuc, ty the hinh thanh nen mot mang luoi nang đong o phan lon te bao noi chung lien tuc phan đoi va dung hop. So luong va khu vuc tap trung bao quan nay cung thay đoi đa dang tuy vao loai te bao. Mot ty the đon thuong chi tim thay trong nhung sinh vat đon bao. Tuong phan voi so luong lon ty the nam trong cac te bao gan nguoi, tuc khoang 1000–2000 ty the tren mot đon vi te bao, chiem đen 1/5 the tich te bao. Mat khac ham luong ty the trong nhung te bao tuong tu cung bien thien đang ke tuy vao kich thuoc va the nang mang, voi nhung chenh lech phat sinh tu can nguyen bao gom ca viec phan chia nguyen sinh chat khong đong đeu khi phan bao, dan đen nhung sai khac ngoai lai tac đong đen nong đo ATP va cac qua trinh te bao thuan chieu. Ty the co the bi kep giua nhung soi co (myofibril) cua co hay boc quanh roi tinh trung. Binh thuong, chung cau thanh mot mang luoi toa nhanh 3 chieu phuc tap neo cung he khung xuong te bao. Su lien hop voi bo khung xuong giup xac đinh nen hinh dang ty the, tu đo co kha nang anh huong đen nhom chuc nang đac hieu: nhung cau truc khac nhau cua mang luoi ty the co le đu kha nang đe tao nen mot quan tu đa dang ua nhuoc cac đac tinh vat ly, hoa hoc va tin hieu. Trong te bao, ty the luon đuoc phan phoi doc theo he thong vi ong va su phan phat bao quan nay cung co moi lien he voi mang luoi noi chat. Nhung bang chung gan đay đe xuat rang vimentin, mot trong nhieu thanh phan cua khung xuong te bao, cung co vai tro quan trong trong hien tuong lien hop tren.


Chuc nang Vai tro noi bat nhat cua ty the la san sinh "đong tien nang luong" cua te bao, chinh la phan tu cao nang ATP (tuc dang phosphoryl hoa cua ADP), thong qua qua trinh ho hap te bao; va đong thoi đieu hoa hoat đong trao đoi chat te bao. Phan ung trung tam trong tong the tien trinh san xuat ATP chung quy lai la chu trinh acid citric, hay con goi chu trinh Krebs. Ngoai ra, ty the con đam nhan hang loat chuc nang khac ben canh vai tro che tao ATP.


= Chuyen hoa nang luong =
Vai tro chinh yeu cua ty the la san xuat ATP, the hien qua mot luong lon protein tai mang trong phuc vu chuc nang nay. Cac protein nay san sinh ATP tu san pham oxy hoa chinh cua glucose la pyruvate, tao ra trong bao tuong cung voi cac phan tu NADH. Kieu ho hap te bao xay ra o ty the co ten goi ho hap hieu khi, phu thuoc vao su hien dien cua khi oxy. Khi nong đo oxy thap hon nguong toi thieu, nhung san pham đuong phan se bi chuyen hoa qua hoat đong len men ky khi, mot qua trinh đoc lap voi bao quan ty the. Su san sinh ATP tu glucose trong ho hap hieu khi co hieu suat cao gap 13 lan trong qua trinh len men. Gan đay nguoi ta phat hien ty the thuc vat co the san xuat mot luong han che ATP ma khong can oxy bang cach su dung co chat nitrit thay the. ATP xuyen qua mang trong voi su giup đo cua mot loai protein đac hieu, va đi xuyen mang ngoai thong qua cac porin. Tuong tu, ADP tro ve cung di chuyen theo lo trinh nhu vay.


 Pyruvate va chu trinh acid citric  Nhung phan tu pyruvate sinh ra tu qua trinh đuong phan đuoc van chuyen chu đong xuyen qua mang ty the trong va chuyen đen chat nen, noi chung co the tiep tuc bi oxy hoa va hoa hop voi coenzyme A hinh thanh nen CO2, acetyl-CoA va NADH; hoac bi carboxyl hoa (bang enzyme pyruvate carboxylase) tao ra oxaloaxetat. Chinh phan ung carboxyl nay se giup gia tang ham luong oxaloacetate trong chu trinh acid citric, vi vay no thuoc loai phan ung bo sung (anaplerotic reaction), tang cuong hieu suat chu trinh đe chuyen hoa manh hon acetyl-CoA khi nhu cau nang luong cua mo (nhu trong co) bat cao đot ngot đang luc hoat đong.
Trong chu trinh acid citric, tat ca nhung chat trung gian (vi du: citrate, iso-citrate, alpha-ketoglutarate, succinate, fumarate, malate va oxaloacetate) đuoc tai sinh trong suot moi vong chu trinh. Khi bo sung nhieu hon bat ky chat nao trong so cac chat trung gian tren vao ty the đeu dan đen hien tuong ham luong bo sung chat đo van khong mat đi trong chu trinh, ma con lam tang cao nong đo nhung chat trung gian khac mot khi no bi chuyen hoa thanh cac san pham noi tiep sau đo. Do vay, viec them vao bat ky chat nao trong so chung đen chu trinh se gay ra mot hieu ung bo sung (anaplerotic effect), va nguoc lai la hieu ung rut bo (cataplerotic effect). Nhung phan ung bo sung va rut bo nay se lam tang hoac giam ham luong oxaloacetate san co đe hoa hop voi acetyl-CoA hinh thanh nen acid citric trong suot lo trinh chu trinh. Cac su kien tren tao nen nhung bien chuyen tang cuong hoac ha thap cuong đo san xuat ATP trong ty the, cung nhu anh huong đen nguon cung san co ATP cho te bao.
Mat khac, acetyl-CoA du cho sinh ra tu qua trinh oxy hoa pyruvate hay tu tien trinh beta-oxy hoa acid beo cung đeu la nhien lieu duy nhat nhap vao chu trinh acid citric. Voi moi vong chu trinh, mot phan tu acetyl-CoA se hoa hop vao bat ky phan tu oxaloacetate nao đang hien dien tai chat nen ty the, va khong bao gio đuoc tai sinh tro lai. Đo chinh la qua trinh oxy hoa phan acetate cua acetyl-CoA, tao ra CO2 va nuoc, kem theo nang luong phat thai duoi dang ATP.
Trong gan, su carboxyl hoa pyruvate bao tuong thanh oxaloacetate noi ty the la buoc khoi đau cua con đuong tan tao glucose (gluconeogenic pathway), đe roi sau đo chuyen hoa thanh lactate va alanine dang khu amine hoa thanh glucose, tien trinh nay chiu anh huong boi nong đo cao glucagon va/hoac adrenalin trong mau. Luc nay đay, su them vao oxaloacetate đen ty the khong con gay ra mot hieu ung bo sung ro ret nua, trong khi mot chat trung gian khac cua chu trinh acid citric la malate thi lai lap tuc loai đi khoi ty the đe chuyen ve dang oxaloacetate bao tuong, dan đen he qua cuoi cung la tro thanh glucose, mot qua trinh hau nhu hoan toan đao nguoc so voi đuong phan.
Nhung enzyme thuoc chu trinh acid citric đam chim trong chat nen ty the, tru ngoai le enzyme succinate dehydrogenase lai kham quanh mang ty the trong vi no la mot bo phan cua Phuc he II (Complex II). Chu trinh acid citric oxy hoa acetyl-CoA thanh carbon dioxide, va tao nen nhung cofactor dang khu (3 phan tu NADH va 1 phan tu FADH2), đay la nguon electron doi dao cung cap cho chuoi chuyen đien tu; cung voi mot phan tu GTP (de dang chuyen hoa thanh ATP).


 NADH va FADH2: chuoi chuyen đien tu  Nang luong oxy hoa tu NADH va FADH2 đuoc chuyen đen oxy (O2) thong qua mot vai giai đoan thuoc chuoi chuyen đien tu. Cac phan tu giau nang luong nay san sinh tai chat nen tu chu trinh acid citric va mot phan đen tu qua trinh đuong phan tai te bao chat. Đuong luong khu tu te bao chat co kha nang đuoc nhap cang thong qua he thong con thoi malate-aspartate thuoc nhom protein đoi chuyen, hay chuyen vao chuoi chuyen đien tu bang cach su dung con thoi glycerol phosphate. Nhung phuc he protein tai mang trong (NADH dehydrogenase (ubiquinone), cytochrome c reductase va cytochrome c oxidase) đam nhan kha nang truyen dan va gia tang giai phong nang luong bang viec bom proton (H+) xuat ra xoang gian mang. Tong the nang suat qua trinh la hieu qua, nhung mot luong nho electron co the som khu oxy, tao nen nhung chung chat hoat đong co oxy (reactive oxygen species) nhu superoxide. Hien tuong nay co the gay ra cang thang oxy hoa trong ty the va gop phan suy giam chuc nang ty the cung nhu dan đen lao hoa.
Khi tang nong đo proton trong xoang gian mang, mot gradient đien hoa manh đuoc thiet lap hai ben mang trong. Cac proton co the tro ve chat nen thong qua phuc he ATP synthase, va chinh nang luong the nang nay se giup tong hop ATP tu ADP va phosphate vo co (Pi). Qua trinh nay đuoc goi la hoa tham thau (chemiosmosis), do nha khoa hoc Peter Mitchell lan đau tien phat hien, ong đa đoat Giai Nobel hoa hoc 1978 cho chinh kham pha nay. Sau nay, mot phan Giai Nobel hoa hoc 1997 trao cho Paul D. Boyer va John E. Walker qua nhung cong hien cua ve viec giai ma co che hoat đong ATP synthase.


 Sinh nhiet  Duoi nhung đieu kien nhat đinh, cac proton co the nhap lai chat nen ty the ma khong tao ra ATP. Qua trinh nay đuoc goi la ro ri proton (proton leak) hay tach cap ty the (mitochondrial uncoupling) va nguyen nhan la do hien tuong khuech tan tang cuong proton chay vao chat nen. Tu đo dan đen he qua roi tuot nang luong the nang cua gradient đien hoa proton chuyen thoat thanh nhiet nang. Qua trinh tren do mot kenh proton ten thermogenin (hay UCP1) đam nhan vai tro la chat trung gian. Thermogenin la protein nang 33 kDa, phat hien lan đau nam 1973. Kenh nay chu yeu tap trung o mo mo nau, goi tat mo nau, chiu trach nhiem cho co che sinh nhiet khong run (non-shivering thermogenesis). Mo mo nau co o đong vat co vu va đat khoi luong cao nhat tai nhung nam thang đau đoi va trong nhung đong vat ngu đong. O nguoi, mo mo nau hien dien khi co the moi sinh va tieu dan luc lon len.


= Luu tru ion calci =

Nong đo calci tu do trong te bao co the đieu bien hang loat phan ung va la thuoc tinh quan trong cua co che truyen dan tin hieu noi bao. Ty the co kha nang luu tru calci nhanh chong, đam bao can bang noi moi ham luong calci trong te bao. Tren thuc te, kha nang chiem lay nhanh nhay calci du tru cho lan giai phong lat sau khien chung tro thanh "bo đem bao tuong" rat tot cho calci. Luoi noi chat (endoplasmic reticulum, ER) la khu vuc luu tru calci quan trong nhat, va cung voi ty the tao nen moi tuong tac sau rong ve hoat đong trao đoi calci. Cac ion calci phieu bat đuoc di chuyen đen chat nen voi su giup đo cua protein đon chuyen calci ty the (mitochondrial calcium uniporter) kham tren mang trong. Co che nay chu yeu do đien the mang ty the đieu khien. Su phong thich calci tro ve khong gian noi bao co the thuc hien thong qua protein trao đoi natri-calci hay qua con đuong giai phong calci cam ung calci (calcium-induced calcium release). Su kien nay co the khoi mao phat xuat nhung ghim ban hay con song calci kem theo nhung thay đoi lon tren đien the mang. Tu đo co the tiep tuc kich hoat mot loat cac protein thuoc he thong chat truyen tin cap hai đe phoi hop hoat đong nhung qua trinh song hanh voi nhau, nhu giai phong chat dan truyen xung than kinh trong te bao than kinh va giai phong cac hormone trong te bao noi tiet.
Gan đay nguoi ta cho rang nhung luong Ca2+ chay đen chat nen ty the chinh la mot co che đieu hoa hoat đong sinh nang luong ho hap bang viec cho phep the đien hoa hien dien hai ben mang đe "bat nhay" đot ngot tu trang thai chenh lech the nang uu the (ΔΨ-dominated) sang pH uu the (pH-dominated), tao đieu kien thuyen giam cang thang oxy hoa. O neuron, su gia tang nong đo calci trong bao tuong va ty the đam bao on đinh hoa hoat đong than kinh đong hanh voi chuc nang chuyen hoa nang luong cua bao quan nay. Ham luong calci trong chat nen ty the co the đat đen hang chuc micromol, đu nguong can thiet đe kich hoat isocitrate dehydrogenase, mot trong nhung enzyme then chot cua chu trinh Krebs.


= Nhung chuc nang khac =
Ty the con đong vai tro trung tam trong nhieu tien trinh trao đoi chat khac, vi du:

Phat xuat tin hieu thong qua chung chat hoat đong co oxy cua ty the
Đieu hoa đien the mang
Chet rung te bao-te bao tu chet theo chuong trinh
Truyen dan tin hieu calci (bao gom su chet rung te bao khoi kich calci)
Đieu hoa trao đoi chat te bao
Tham gia mot so phan ung tong hop heme (xem them: porphyrin)
Tong hop steroid
Truyen dan tin hieu hormone. Ty the la bao quan nhay cam va đap ung man cam voi kich thich cua hormone, mot phan la do tac đong cua nhung thu quan estrogen ty the (mitochondrial estrogen receptors, mtERs). Nguoi ta tim thay nhung thu quan nay co mat trong nhieu loai te bao va mo khac nhau, ca o nao lan tim.
Mot vai chuc nang cua ty the chi hien dien o mot so loai te bao đac biet. Thi du, ty the te bao gan chua cac enzyme cho phep thuc hien giai đoc amonia, la san pham thai tu con đuong chuyen hoa protein. Moi mot đot bien trong đieu hoa bieu hien gen quy đinh cac chuc nang tren đeu co the dan đen hau qua gay ra cac benh ly ty the.


Đieu hoa tang sinh te bao Moi quan he giua su tang sinh te bao va ty the đa đuoc nghien cuu tren co so nguon tu cac te bao ung thu co tu cung HeLa. Nhung te bao khoi u yeu cau phai chu cap mot luong lon ATP đe tong hop cac hoat chat sinh hoc nhu lipid, protein va nucleotide nham tang sinh te bao nhanh chong. Đa so ATP trong te bao khoi u hinh thanh tu qua trinh phosphoryl hoa oxy hoa (oxidative phosphorylation, hay OxPhos). Nhu vay, su can thiep đen OxPhos khien đinh chi chu ky te bao chung to rang ty the gop chan mot vai tro trong hoat đong tang sinh te bao. Ngoai ra, su san sinh ATP cua ty the cung quan trong trong qua trinh phan bao, ben canh nhung chuc nang can ban khac trong te bao nhu quy đinh the tich te bao, nong đo dich bao va kien truc te bao. Ham luong ATP dao đong khac nhau theo tung pha trong chu ky te bao cho thay moi lien he mat thiet giua dung luong ATP va suc khoe te bao đe mo ra mot chu ky te bao moi. Vai tro cua ATP trong he chuc nang te bao co ban khien cho chu ky te bao tro nen nhay cam voi so luong ATP kha dung tao tu ty the. Nhung nong đo ATP khac biet ton tai giua nhung pha khac nhau cua chu ky te bao ho tro cho gia thuyet đinh rang ty the đong mot vai tro quan trong trong hoat đong đieu hoa chu ky te bao. Mac du nhung co che đac hieu trong tuong tac giua ty the va su đieu hoa chu ky te bao van chua đuoc hieu ro toan ven, nhung nhung nghien cuu chi ra rang cac điem kiem soat nang luong thap cua chu ky giup giam sat cuong đo nang luong truoc khi te bao cham đen mot vong phan bao moi.


He gen Ty the co chua he gen cua rieng chung, goi la DNA ty the (mitochondrial DNA), viet tat mtDNA; mot dau hieu cho thay bao quan nay co nguon goc tu vi khuan thong qua hien tuong noi cong sinh (xem Nguon goc va con đuong tien hoa o tren). Tuy nhien, he gen noi cong sinh to tien cua chung đa mat đi phan lon cac gen, dan đen he gen ty the hien nay la mot trong nhung he gen thoai hoa manh nhat khi tinh tren cap đo sinh vat.
He gen ty the nguoi la mot phan tu DNA vong mang khoang 16 kilobase. Thong tin di truyen tap hop trong 37 gen: 13 ma hoa cac tieu đon vi thuoc nhung phuc he ho hap I, III, IV va V; 22 ma hoa tRNA ty the (gom 20 loai tRNA tham gia van chuyen 20 loai amino acid tieu chuan, cong voi mot gen bo sung ma hoa leucine va serine) va 2 ma hoa rRNA. Moi mot ty the co the chua tu 2 đen 10 ban sao DNA phat sinh tu phan tu goc.
Trong khi o sinh vat nhan so, hien dien mot ty le rat cao DNA ma hoa va vang đi nhung đoan lap lai. Cac gen ty the đuoc phien ma theo phuong thuc phien ma đa gen (multigenic transcript), sau đo bi cat noi va bo sung đuoi poly(A) nham hoan thien tao nen mRNA truong thanh. Khong phai tat ca protein can cho chuc nang ty the đeu ma hoa boi he gen ty the; thuc chat phan lon trong so chung lai do gen nhan te bao ma hoa va nhap cang vao bao quan. Con so chinh xac nhung gen ma hoa thuoc he gen nhan va ty the khac nhau tuy vao tung loai. Hau het he gen ty the đeu la dang vong, ngoai tru mot so ngoai le. Chung quy lai, DNA ty the thieu sot cac intron, nhu truong hop he gen ty the con nguoi; tuy mot vai intron tung đuoc tim thay trong so it DNA ty the nhan thuc, vi du nam men va sinh vat nguyen sinh, nhu loai Dictyostelium discoideum. Giua nhung vung ma hoa protein co mat cac phan tu tRNA. Trong suot qua trinh phien ma, tRNA đat đuoc hoat tinh cau dang L (L-shape) đe cac enzyme đac hieu co the nhan dien va cat noi. Gen tRNA ty the co nhung đoan trinh tu khac biet so voi tRNA nhan nhung lai co ve giong voi tRNA ty the tim thay trong cac nhiem sac the nhan voi mat đo tuong đong trinh tu cao.
O đong vat, he gen ty the thuong la mot nhiem sac the vong đon đac trung, dai xap xi 16 kb va chua 37 gen. Cac gen đuoc bao ton tot co the sap xep đa dang o nhieu vi tri. Ky la thay, mo hinh nay lai khong the tim thay o loai ran than the nguoi (human body louse, Pediculus humanus). Thay vao đo, he gen ty the cua no đuoc phan bo thanh 18 nhiem sac the vong nho (minicircular chromosome), moi mot phan tu dai khoang 3–4 kb va chi mang 1 đen 3 gen. Mo hinh dan xuat nay cung co mat trong nhung loai ran hut (sucking louse) khac, nhung lai khong co o ran nhai (chewing louse). Nguoi ta cung quan sat thay qua trinh tai to hop dien ra giua cac nhiem sac the nho. Nguyen nhan chinh xac cua su khac biet nay van chua the hieu ro.


= He thong ma di truyen thay the =
Ngoai nhung bien the nhe cua bo ma di truyen tieu chuan đa du đoan tu truoc, nguoi ta khong con phat hien them bat ki ma nao cho đen nam 1979, khi nhung nghien cuu tren cac gen ty the nguoi cho rang chung co su dung mot bo ma thay the. Tuy vay, ty the cua nhieu sinh vat nhan thuc khac, bao gom hau het thuc vat, van su dung he thong ma di truyen tieu chuan. Tu đo tro đi, nhieu bien the nho cua bo ma tiep tuc đuoc phat hien, gom ca nhung ma thay the trong ty the. Them nua, ba codon AUA, AUC va AUU đeu la cac codon mo đau.

Mot vai sai khac tren đuoc coi la gia thay đoi trong bo ma di truyen do hien tuong chinh sua RNA, xay ra pho bien trong ty the. O thuc vat bac cao, nguoi ta nghi rang CGG ma hoa cho tryptophan, khong phai arginine; tuy nhien, codon phat hien tren RNA sau tinh sua lai la UGG, phu hop voi he thong ma di truyen tieu chuan trong ma hoa tryptophan. Đang chu y la he ma di truyen ty the đong vat chan đot đa trai qua su kien tien hoa song hanh noi nganh, dan đen van ton tai mot vai sinh vat duy nhat dich ma AGG ra lysine.


= Tien hoa va su đa dang =
He gen ty the chua luong gen it hon rat nhieu so voi vi khuan, to tien cua chung. Ben canh mot so gen đa hoan toan mat đi, co the van con it gen đuoc chuyen đen nhan, nhu gen ma hoa nhung tieu đon vi protein thuoc Phuc he II trong ho hap te bao. Nguoi ta cho rang su kien nay tuong đoi pho bien xuyen suot thoi gian tien hoa. Mot vai sinh vat, nhu Cryptosporidium, co loai ty the thieu sot DNA, phong chung tat ca cac gen cua ty the đo kha nang đa mat hoac bi chuyen đi. Trong Cryptosporidium, ty the co he thong san xuat ATP đuoc tu sua, cho thay ky sinh trung nay đa tien hoa chong lai nhieu tac nhan uc che ty the thuong gap nhu cyanide, azua va atovaquone.


= Nhan đoi va di truyen =
Ty the phan cat bang cach phan đoi, tuong tu phan bao o vi khuan. Su đieu hoa hoat đong phan đoi ty the khac biet giua cac sinh vat nhan thuc. Trong nhieu to chuc nhan thuc đon bao, su sinh truong va phan chia bao quan nay lien hop voi chu ky te bao. Ty du, mot ty the đon co kha nang phan chia đong bo song song voi nhan. Qua trinh phan đoi va phan phoi nay phai đuoc kiem soat chat che đe moi te bao con đeu nhan đuoc it nhat mot ty the. Trong nhung sinh vat nhan thuc khac (nhu thu), co the phan lon ty the lien tuc sao chep DNA cua chung va phan đoi nham đap ung nhu cau nang luong te bao, hon la phai hoat đong đong pha voi chu ky te bao. Mot khi nhu cau nang luong tang cao, ty the se tich cuc sinh truong va phan đoi. Con khi nhu cau nang luong xuong thap, ty the bi phan huy hay tro nen bat hoat. Theo nhung vi du tren, va tuong phan voi hien trang o nhieu sinh vat nhan thuc đon bao, ro rang ty the đuoc phan phoi ngau nhien cho cac te bao con trong giai đoan phan chia te bao chat. Hieu biet ve hoat đo đong luc ty the, tua nhu tinh can bang giua su dung hop va phan đoi, đa cho thay nhung thay đoi chuc nang va cau truc trong hinh thai hoc ty the la nhan to trong yeu cua benh ly hoc, lien quan đen mot so co so khoi phat benh.
Nhung ly thuyet ve qua trinh phan đoi ty the đat đuoc đo tin cay bang viec truc quan hoa nho kinh hien vi huynh quang va kinh hien vi đien tu truyen qua tieu chuan (transmission electron microscopy, TEM). Ta phai su dung tan hai kinh la do đo phan giai kinh hien vi huynh quang (~200 nm) khong đu đe phan biet chi tiet cac cau truc, nhu mang kep ty the trong phan đoi bao quan hay tham chi nhan ra tung ty the rieng biet trong truong hop nam gan nhau. Mac du TEM tieu chuan van con mot so han che ky thuat trong viec xac minh su phan đoi ty the. Gan đay nguoi ta cung su dung phuong phap chup cat lop đien tu lanh (cryo-electron tomography) đe truc quan hoa phan đoi ty the tren mau te bao ngam nuoc đong lanh nguyen ven. Phuong phap nay tiet lo rang ty the phan đoi bang cach nay choi.
Co che di truyen cua nhung gen ty the trong tung đon vi bao quan rieng biet khong nhu nhung gen nhan te bao. Thong thuong, moi ty the chi thua huong thong tin di truyen tu mot ben bo me đon nhat. O nguoi, khi mot te bao trung đuoc tinh trung thu tinh, nhan te bao trung va tinh trung se cung gop chung mot luong vat chat di truyen nhu nhau đe tao nen nhan te bao hop tu. Trong khi o ty the lai nguoc lai, DNA ty the thuong chi đen tu te bao trung. Ty the tinh trung cung nhap bao vao trung, nhung khong gop đuoc thong tin di truyen nao cho phoi. Nguyen nhan la do nhung ty the tu bo bi ubiquitin đanh dau va phoi se cho tieu huy sau nay. Te bao trung chua tuong đoi it ty the, nhung nhom ty the nay lai song sot va tiep tuc phan đoi đe cu tru trong nhung to chuc song truong thanh. Qua đo, phan lon truong hop giao phoi chi di truyen ty the tu me, khat quat len thanh khai niem di truyen dong me. Phuong thuc di truyen nay co mat trong phan lon sinh vat, bao gom đa so đong vat. Nhung đoi khi cung co truong hop di truyen ty the tu bo; xuat hien nhat đinh o mot so loai cay nganh Thong, du khong bao gom chi Thong va chi Taxus. Con o ho Vem, di truyen dong bo chi xay ra trong con đuc. Nguoi ta cung cho rang ty le xuat hien phuong thuc di truyen nay o con nguoi la rat thap. Mot y kien gan đay trinh bay viec ty the se gay rut ngan tuoi tho giong đuc, nguyen nhan la do chung chi đuoc thua huong tu me. Nguoc lai, tien trinh chon loc tu nhien o co dai lai cho thay ty the giam mat co hoi song sot cua giong cai, va nhu vay ty the it co kha nang truyen đen nhung the he tiep theo. Ket luan, tu nhung dan chung tren đa cho chung ta thay mot trong nhung nguyen nhan dan đen hien tuong giong cai loai nguoi va đong vat co khuynh huong song lau hon giong đuc. Cac tac gia cua nhan đinh tren khang đinh đay la mot giai thich chua toan dien.
Di truyen mot ben bo me tao ra it co hoi tai to hop di truyen giua nhung dong ty the khac nhau, du cho moi ty the đon co the chua tu 2–10 ban sao DNA. Vi nguyen nhan nay, nguoi ta thuong nghi DNA ty the san sinh theo phuong thuc phan cat thanh hai (phan đoi). Co the do su tai to hop uu tien bao ton toan ven he di truyen hon la duy tri tinh đa dang. Du vay, đa co nhung nghien cuu tiet lo bang chung qua trinh tai to hop co xay ra o DNA ty the. Theo nhu tren, ro rang cac enzyme thuc hien tai to hop co hien dien trong te bao đong vat co vu. Hon nua, cac chung cu con goi y ty the đong vat co the la he qua cua qua trinh tai to hop tu truoc. Du lieu tuong tu o nguoi thi con gay tranh cai, du nhung bang chung gian tiep van cho thay co ton tai su tai to hop. Neu tai to hop khong dien ra, toan bo trinh tu DNA ty the se tro thanh mot haplotype duy nhat, khien truong hop nay huu ich trong viec nghien cuu lich su tien hoa quan the.
Nhung ty the đuoc di truyen theo mot ben bo me va it hoac khong tai to hop kha nang se chiu tac đong tu hieu ung chot ham nguoc Muller (Muller's ratchet), tich tu vo tinh nhung đot bien co hai cho đen khi chuc nang bao quan hoan toan bien mat. Quan the ty the đong vat tranh đi su tich tu nay thong qua mot qua trinh tien hoa goi la nut co chai ty the (mitochondrial bottleneck). Nut co chai loi dung nhung qua trinh ngau nhien hien dien trong te bao đe gia tang su chenh lech ham luong nap tai đot bien giua cac te bao theo tien trinh phat trien sinh vat, nhu khi: mot te bao trung đon chua mot luong mtDNA đot bien co the tro thanh mot phoi mang nhieu te bao khac nhau co luong nap tai đot bien khac biet. Sau đo co the dien ra su chon loc cap đo te bao nham loai bo nhung te bao chua nhieu mtDNA đot bien, dan đen on đinh hoa hay giam thieu ham luong nap tai đot bien giua cac the he. Co che đang sau qua trinh nut co chai van con đang tranh luan. Mot nghien cuu tong hop toan hoc lan thuc nghiem gan đay đa cung cap bang chung ve su to hop trong phan vung ngau nhien mtDNA khi phan bao va đoi moi ngau nhien cac phan tu mtDNA trong te bao.


Nghien cuu di truyen quan the Viec DNA ty the gan nhu khong xay ra su tai to hop di truyen khien no tro thanh mot nguon thong tin huu ich cho cac nha khoa hoc nghien cuu ve di truyen hoc quan the va sinh hoc tien hoa. Vi tat ca DNA ty the đeu di truyen o dang phan tu đon, hay haplotype, nen chung ta co the truc quan hoa moi quan he DNA ty the giua nhung ca the khac nhau thanh mot cay gen (cay phat sinh chung loai). Nhung hinh mau cua cay gen co the đuoc su dung đe suy luan lich su tien hoa quan the. Vi du đien hinh la khi ta ap dung đieu nay trong di truyen hoc tien hoa loai nguoi, bang cach su dung phuong phap đong ho phan tu đe xac đinh thoi gian ton tai to tien Eve ty the gan nhat. Nguoi ta thuong cho rang suy luan nay ung ho manh me đoi voi qua trinh mo rong lanh tho khoi chau Phi gan đay cua loai nguoi hien đai. Mot vi du khac cung ve con nguoi la viec giai trinh tu DNA ty the tu xuong nguoi Neanderthal. Qua đo thay đuoc, khoang cach tien hoa tuong đoi lon giua cac trinh tu DNA ty the cua nguoi Neanderthal va nguoi hien đai la minh chung cho su thieu đi hoat đong giao phoi giua hai loai nguoi tren.
Tuy vay, DNA ty the chi phan anh lich su tien hoa cua giong cai trong quan the va do đo khong the đai dien cho lich su tien hoa quan the chung cua toan bo ca the. Viec nay co the khac phuc bang cach su dung nhung trinh tu di truyen tu bo, vi du nhu vung khong tai to hop tren nhiem sac the Y. Con o mot ngu nghia tong quat hon, chi nhung nghien cuu ma bao ham ca DNA nhan moi co the cung cap cho chung ta mot lich su tien hoa quan the toan dien.
Nhung đo đac gan đay tu ky thuat đong ho phan tu tren DNA ty the đa bao cao cu moi 7884 nam lai xuat hien 1 đot bien, ke tu nien đai ton tai to tien chung gan nhat cua loai nguoi va vuon, đieu nay tuong thich voi tan so đot bien DNA nhiem sac the thuong (10−8 tren mot base tren mot the he).


Roi loan va benh ly = Benh ly ty the =

Su roi loan ton thuong va tien trien trong bao quan ty the la nhan to quan trong gay ra hang loat can benh o nguoi, nguyen nhan la do nhung tac đong cua chung đen qua trinh trao đoi chat te bao. Roi loan ty the thuong the hien trieu chung nhu mot dang roi loan than kinh, bao gom tu ky. Roi loan cung co the bieu hien thanh benh co, tieu đuong, nhieu benh noi tiet va mot loat cac benh ly he thong khac. Đot bien mtDNA thi gay ra hoi chung Kearns–Sayre, hoi chung MELAS va benh teo thi than kinh Leber. Trong hau het truong hop, nhung benh nay đuoc di truyen tu me sang con, khi ma hop tu thu nhan ty the va dan nhap mtDNA tu te bao trung. Nhung benh ly nhu hoi chung Kearns–Sayre, hoi chung Pearson va liet mat ngoai lai tuan tien man tinh đuoc cho la khoi phat tu qua trinh tai sap xep mtDNA quy mo lon, trong khi nhung benh khac nhu hoi chung MELAS, teo thi than kinh Leber, hoi chung đong kinh giat co voi soi co khong đeu (myoclonic epilepsy with ragged red fibers, MERRF), v.v. lai xuat phat tu nhung đot bien điem tren mtDNA.
O mot so benh, cac khiem khuyet tren gen nhan la tac nhan dan đen roi loan chuc nang protein ty the. Bao gom cac benh: mat đieu hoa Friedreich (hay that đieu Friedreich), liet hai chi duoi co cung di truyen (hereditary spastic paraplegia) va benh Wilson. Nhung benh tren đeu di truyen theo quan he tinh trang troi lan, tuong tu nhu phan lon benh ly di truyen khac. Mot loat nhung roi loan co the gay ra tu cac san pham enzyme phosphoryl hoa oxy hoa san sinh tu nhung đot bien tai nhan, vi du benh thieu hut coenzyme Q10 va hoi chung Barth. Nhung anh huong tu moi truong cung co kha nang tuong tac voi cac to bam di truyen (hereditary predisposition) va khoi phat benh ly ty the. Vi du, co the co mot mac xich giua viec phoi nhiem thuoc tru sau va phat benh Parkinson sau đo. Nhung benh ly khac co can nguyen tu su roi loan ty the con bao gom: tam than phan liet, roi loan luong cuc, suy giam tri nho, benh Alzheimer, benh Parkinson, đong kinh, đot quy, benh tim mach, hoi chung met moi man tinh, viem vong mac sac to va đai thao đuong.
Cang thang oxy hoa trung gian qua ty the la mot tac nhan gay ra benh co tim o benh nhan tieu đuong tip 2. Su gia tang dan truyen acid beo đen tim khien co quan nay phai tang cuong hap thu cac acid thong qua nhung te bao co tim, dan đen he qua đay manh qua trinh oxy hoa acid beo trong nhom te bao nay. Tien trinh oxy hoa se lam tang ham luong đuong luong khu san co đe chu cap cho chuoi chuyen đien tu o ty the, va cuoi cung gay nen su tang sinh nong đo cac chung chat hoat đong co oxy (reactive oxygen species, ROS). Tiep theo, ROS se khien tang luong protein tach cap (uncoupling protein, UCP) va đay manh ro ri proton qua nhung chat mang adenine nucleotide translocator (ANT). Cac hoat đong to hop tren khien thoai bien the nang mang ty the va đuoc goi la hien tuong tach cap. Tiep sau, su tach cap con khien ty the tang nang suat tieu thu oxy, lam toi te them qua trinh oxy hoa acid beo. Tao ra mot vong tach cap luan quan; hon nua, du cho hieu suat tieu thu oxy tang cao, nhung hoat đong san xuat ATP lai khong tang len tuong xung do ty the đa bi tach cap. Vi the, luong ATP kha dung tieu nho la hau qua tan cung trong tien trinh tham hut nang luong, bieu hien qua su suy bien chuc nang tim va roi loan kha nang co bop. Nghiem trong hon, cac tien trinh tren con khien luoi co tuong hu hong chuc nang giai phong calci va lam ty the han che kha nang đem hap nhung cao điem nong đo calci trong bao tuong, mot yeu to quan trong đe truyen tai thong suot tin hieu ion khi co co. Su sut giam nong đo calci noi ty the se lam tang kich hoat cac enzyme dehydrogenase va sinh tong hop ATP. Vi vay, ben canh viec giam sut do su oxy hoa acid beo, hoat đong tong hop ATP con bi suy yeu do ngheo hoa tin hieu calci, gay ra nhung bien chung tim mach đoi voi benh nhan tieu đuong.


= Nhung moi lien he kha thi đen tien trinh lao hoa =
Voi chuc nang la nha may nang luong cua te bao, noi lien tuc xay ra cac phan ung oxy hoa, đoi khi ty the cung bi ro ri cac electron cao nang luong trong chuoi chuyen đien tu roi dan đen hinh thanh cac chung chat hoat đong co oxy (reactive oxygen species, ROS). Đay đuoc xem la he qua cua tinh trang cang thang oxy hoa đang ke trong ty the chua bo mtDNA co ty le đot bien cao. Moi lien he mac xich giua su lao hoa va cang thang oxy hoa khong han la moi va đa đuoc đe xuat nam 1956, sau đo khai quat thanh ly thuyet goc tu do ty the cua su lao hoa. Mot vong luan quan xuat hien, đo la khi cang thang oxy hoa khoi phat nhung đot bien tren DNA ty the, tu đo san sinh nhung enzyme bat thuong va lai tiep tuc gay ra cang thang oxy hoa.
Mot so bien đoi tren ty the co the dien ra trong suot tien trinh lao hoa. Phan tich mau mo tu nhung benh nhan cao tuoi cho thay su sut giam hoat tinh enzyme cua nhung protein thuoc chuoi chuyen đien tu. Tuy vay, mtDNA đot bien chi co mat trong khoang 0,2% te bao that su gia. Cac nha khoa hoc đua ra ly thuyet cho rang hien tuong khuyet đoan quy mo lon he gen ty the đa dan đen cang thang oxy hoa muc đo cao va pha chet neuron o benh nhan Parkinson.


Ty the trong van hoa đai chung Tieu thuyet khoa hoc vien tuong A Wind in the Door xuat ban nam 1973 cua tac gia Madeleine L'Engle co noi dung ve bao quan ty the trong co the nhan vat chinh Charles Wallace Murry, đuoc hu cau hoa thanh noi sinh song cua nhung sinh vat goi la farandolae (lay tu ten mot đieu vu noi tieng o xu Provence, Phap). Ngoai ra, cot truyen cung xuat hien nhung nhan vat đi du lich ben trong ty the cua Murry.
Tieu thuyet kinh di vien tuong Parasite Eve xuat ban nam 1995 cua tac gia Hideaki Sena mo ta ty the co the y thuc tuong đoi va co kha nang đieu khien tam tri, no luc loi dung nhung đac tinh đo đe vuot tren sinh vat nhan thuc, tro thanh dang song uu the. Tieu thuyet nay đa đuoc chuyen the thanh bo phim, video game va video game noi tiep cung ten, an nhap voi cot truyen ban đau.
Trong vu tru gia tuong Chien tranh giua cac vi sao, nhung vi sinh vat am chi voi ten "midi-chlorian" co kha nang cam giac va su dung Than luc. Trong bo phim nam 1999 Chien tranh giua cac vi sao (Phan I): Bong ma đe doa, gioi thieu lan đau nhung sinh vat midi-chlorian, đao dien George Lucas đa mieu ta chung nhu "mot phac hoa mo ho tu ty the". Sau nay, cac nha phan loai hoc lay y tuong tu ten cua nhom sinh vat hu cau tren đe đat ra ten chi Midichloria thuoc gioi Vi khuan.
Trong moi truong giao duc cac mon khoa hoc, ty the thuong tham thau đeu đan vao tri oc hoc vien voi cum tu noi tieng "ty the la nha may nang luong cua te bao", tao ra he qua la boc phat thanh mot bieu tuong meme pho bien tren Internet. Meme nay ngu y rang nhung gia tri trong tam cua nen giao duc trung hoc đa lech khoi nhu cau tiep nhan ky nang song, cho rang luong kien thuc hoc thuat nay, nhu hieu biet ve vai tro cua ty the, tuong đoi khong co loi ich thuc te.


Xem them Chu thich Tuyen bo chung

 Bai viet nay co su dung cac nguon lieu tu Science Primer phat hanh tai NCBI, vi đay la mot tac pham cua chinh quyen lien bang Hoa Ky nen no thuoc pham vi cong cong [3].


Lien ket ngoai Ti the tai Tu đien bach khoa Viet Nam
Mitochondrion (biology) tai Encyclopædia Britannica (tieng Anh)
Mitodb.com – Co so du lieu benh ly ty the.
Mitochondria Atlas Luu tru ngay 29 thang 6 nam 2012 tai Wayback Machine tai Vien Đai hoc Mainz
Mitochondria Research Portal tai mitochondrial.net
Mitochondria: Architecture dictates function tai cytochemistry.net
MIP Hoi Sinh ly hoc Ty the (Mitochondrial Physiology Society)
Cau truc 3D cac protein kham tren mang ty the trong tai Vien Đai hoc Michigan
Cau truc 3D cac protein lien hop voi mang ty the ngoai tai Vien Đai hoc Michigan
Mitochondrial Protein Partnership tai Vien Đai hoc Wisconsin
MitoMiner – Mot co so du lieu proteomics ve ty the Luu tru ngay 17 thang 6 nam 2022 tai Wayback Machine tai MRC Mitochondrial Biology Unit
Ty the – Co so du lieu trung tam ve te bao
Tai cau truc ty the bang chup cat lop đien tu tai Đai hoc Tieu bang San Diego
Video sinh đong: Powering the Cell: Mitochondria – Hop tac giua Đai hoc Harvard va Cong ty XVIVO