Trong sinh hoc te bao, tui (hay bong, bong, nang, that; tieng Anh: vesicle) la mot cau truc nho trong te bao, chua dich ben trong va boc boi mot lop lipid kep. Tui hinh thanh tu nhien trong qua trinh tiet (xuat bao), hap thu (nhap bao) va van chuyen vat chat trong te bao chat. Ngoai ra, tui cung co the đuoc chuan bi nhan tao, trong truong hop nay chung đuoc goi la liposome (khong phai lysosome). Neu duy chi co mot lop kep phospholipid, thi goi la tui liposome đon lop; khong thi goi la đa lop. Mang bao tui cung la mot pha phien (lamellar phase), tuong tu nhu mang sinh chat, va tui co the dung hop voi mang sinh chat đe bai xuat vat chat ra khoi te bao. Tui cung co the dung hop voi nhung bao quan khac trong te bao.
Tui đam nhan nhieu chuc nang đa dang. Do tui biet lap khoi bao tuong, nen moi truong trong tui co the đuoc đieu chinh sai khac so voi moi truong bao tuong. Vi ly do nay, te bao su dung tui lam cong cu co ban đe to chuc cac chat noi bao. Tui tham gia vao con đuong trao đoi chat, van chuyen, đieu chinh suc noi, va du tru tam thoi thuc an va enzyme. Tui cung co the cu xu nhu mot khoang phan ung hoa hoc.

Nam 2013, James Rothman, Randy Schekman va Thomas Sudhof đong nhan giai Nobel Sinh ly hoc va Y khoa cho nhung kham pha (kien dung dua tren nhung nghien cuu truoc đo, mot vai trong so chung la cua thay co van cua ho) ve cau tao va chuc nang tui te bao, đac biet la trong nam men va nguoi, bao gom thong tin tung cau thanh cua tui va cach thuc chung lap rap lai voi nhau. Roi loan chuc nang tui đuoc cho la gop phan phat benh Alzheimer, tieu đuong, mot so truong hop benh đong kinh kho đieu tri, mot vai benh ung thu va roi loan mien dich, cung nhu anh huong nhat đinh đen moi truong than kinh mach.


Phan loai tui = Khong bao =
Khong bao la tui chua chu yeu nuoc.

Te bao thuc vat co mot khong bao trung tam lon tai trung tam te bao, co chuc nang đieu hoa ap suat tham thau va luu tru chat dinh duong.
Khong bao co bop co mat o mot so sinh vat nguyen sinh nhat đinh, đac biet la nganh Ciliophora. Nhung khong bao nay rut nuoc tu te bao chat va bai xuat ra khoi te bao, giup te bao tranh bi vo trong moi truong ap suat tham thau cao.


= Lysosome =
Lysosome tham gia qua trinh tieu hoa cap te bao. Thuc an co the đuoc lay tu ngoai te bao roi chuyen vao khong bao tieu hoa theo mot qua trinh goi la nhap bao. Sau đo, nhung khong bao tieu hoa nay se dung hop voi lysosome đe pha vo nhung thanh phan thuc an, tro thanh dang ma te bao co the su dung đuoc. Hinh thuc tieu hoa nay đuoc goi la thuc bao.
Lysosome cung tham gia tieu huy nhung bao quan bat hoat hay ton thuong bang cach tu thuc. Chung dung hop voi mang nhung bao quan ton thuong roi giai phong enzyme phan huy.


= Tui van chuyen =
Tui van chuyen (transport vesicle) co the di chuyen nhung phan tu giua cac đia điem trong te bao, vi du: protein tu luoi noi chat hat đen bo may Golgi.
Nhung protein tiet co mang bao đuoc tao tu ribosome tren be mat luoi noi chat hat. Phan lon cac protein nay se đuoc bo may Golgi hoan thien truoc khi di chuyen đen đich cuoi, noi đo co the la lysosome, peroxisome, hay ben ngoai te bao. Nhung protein nay chu du trong te bao khi đang yen vi trong tui van chuyen.


= Tui tiet =
Tui tiet (secretory vesicle) chua nhung vat chat se đuoc bai tiet ra khoi te bao. Cac te bao co nhieu ly do đe thuc hien su bai tiet. Chang han xu ly chat thai, hoac bi rang buoc voi chuc nang te bao. Trong nhung to chuc co the lon hon, mot so te bao đuoc chuyen hoa đe chi san xuat nhung hoa chat nhat đinh. Nhung chat nay đuoc luu tru trong tui tiet va se giai phong khi co nhu cau.


 Phan loai  Tui synap cu tru tai đau synap gui (presynaptic terminal) trong neuron va du tru chat dan truyen xung than kinh. Khi mot tin hieu truyen xuong soi axon, tui synap se dung hop voi mang te bao đe phong thich chat dan truyen xung than kinh, giup nhung phan tu thu the tren te bao than kinh ke tiep co the nhan biet đuoc thong điep can truyen.
O đong vat, mo noi tiet giai phong hormone vao dong mau. Cac hormone nay đuoc du tru trong nhung tui tiet. Vi du đien hinh nhu mo noi tiet co trong đao Langerhans cua tuy. Mo nay chua nhieu loai te bao đuoc mieu ta dua tren nhung hormone ma chung san xuat.
Tui tiet chua nhung enzyme đuoc su dung đe kien tao thanh te bao thuc vat, nguyen sinh vat, nam, vi khuan va vi khuan co; cung nhu chat nen ngoai bao te bao đong vat.
Vi khuan, vi khuan co, nam va vat ky sinh tiet ra nhung tui mang chua đa dang thu, nhung rieng cac chat đoc đac hieu va cac phan tu tin hieu hoa sinh, đuoc van chuyen đen te bao đich đe khoi đau nhung qua trinh ho tro su song vi sinh vat, thuc hien ca viec xam nhap te bao chu lan giet chet nhung vi sinh vat canh tranh trong cung mot o sinh song.


= Tui ngoai bao =
Tui ngoai bao (extracellular vesicle) đuoc san xuat boi moi vuc cua su song, bao gom nhung sinh vat nhan thuc phuc tap, vi khuan Gram am va Gram duong, mycobacteria va nam.


 Phan loai  Tui xuat bao (exosome): tui co mang bao, khoi nguon cua qua trinh nhap bao (đuong kinh 50-100 nm), chua ham luong cao protein CD63 va CD81.
Vi tui (microvesicle): tach ra truc tiep tu mang sinh chat (đuong kinh 20-1000 nm).
Manh vo mang, (đuong kinh 50-80 nm), hoac la nhung tui mang lon (~600 nm), CD133+, CD63−
Mun nuoc hay tui chet theo chuong trinh (apoptotic bleb/vesicle) (đuong kinh 1000-5000 nm): giai phong tu cac te bao sap chet.
Nguoi ta thuong phan loai theo ti trong bang phuong phap ly tam vi sai (differential centrifugation).
Ectosome đuoc đat ten nam 2008, nhung lai khong đuoc cong nhan la mot loai rieng biet vao nam 2012.
O nguoi, nhung tui ngoai bao noi sinh rat co the đong vai tro trong qua trinh đong mau, phat tin hieu lien bao va quan ly chat thai.
O vi khuan Gram am, tui ngoai bao đuoc hinh thanh bang cach choc tach mang ngoai; ben canh đo, lam the nao ma tui ngoai bao co the thoat khoi lop thanh te bao day cua vi khuan Gram duong, mycobacteria va nam van con la mot đieu bi an. Nhung tui ngoai bao mang nhieu loai hang hoa, bao gom axit nucleic, chat đoc, lipoprotein va enzyme, co vai tro quan trong trong sinh ly hoc vi sinh vat va sinh benh hoc (pathogenesis). Trong moi tuong tac vat chu-mam benh, vi khuan Gram am tao ra nhung tui co vai tro trong viec thiet lap o đinh cu, chuyen cho va dan truyen nhung yeu to đoc vao te bao chu, đong thoi đieu chinh co che bao ve va đap ung cua chu.
Nguoi ta nhan thay vi khuan lam đai duong lien tuc san sinh nhung tui chua protein, DNA va RNA phong vao đai duong mo (open ocean). Cac tui mang DNA phat sinh tu đa dang vi khuan thi co mat doi dao trong nhung mau nuoc bien mien duyen hai va đai duong mo.


= Nhung loai khac =

Tui khi (gas vesicle) đuoc vi khuan co, vi khuan va vi sinh vat phu du su dung đe kiem soat su di chuyen thang đung (vertical migration) bang cach đieu hoa ham luong khi va tu đo tao ra suc noi, hay nham can chinh te bao o nhung vi tri thu thap toi đa anh sang mat troi. Nhung tui nay co hinh dang đien hinh la hinh trai chanh hay ong hinh tru, cau tao tu protein; đuong kinh cua chung quyet đinh đo ben tui, tui nao co đuong kinh cang lon thi cang yeu. Đuong kinh tui cung anh huong đen muc the tich cung nhu cach thuc hieu qua đe tao ra suc noi. O vi khuan lam, chon loc tu nhien đa tien hanh tao nen nhung tui co đuong kinh lon nhat ma van đam bao on đinh tong the cau truc. Lop vo protein chi tham voi khi, khong cho nuoc xuyen qua, giu tui khong bi chim.
Tui chat nen (matrix vesicle) co mat trong khoang ngoai bao, hay chat nen ngoai bao. Bang cach su dung kinh hien vi đien tu, hai nha khoa hoc H. Clarke Anderson va Ermanno Bonucci đa phat hien ra chung mot cach đoc lap nam 1967. Nhung tui nguon goc te bao nay chuyen tham gia khoi đau qua trinh sinh khoang hoa (biomineralisation) cua chat nen trong nhieu mo khac nhau, bao gom mo xuong, sun va rang. Trong suot tien trinh voi hoa chuan, mot dong chay ion calci va phosphate chinh yeu se tien đen te bao, đi kem voi qua trinh tu chet theo chuong trinh cua te bao (su tu huy đuoc di truyen quy đinh) va hinh thanh tui chat nen. Nap tai calci cung dan đen tao ra nhung phuc he phosphatidylserine:calcium:phosphate trong mang sinh chat, mot phan qua trung gian la protein annexin. Tui chat nen nay choi tu mang sinh chat tai nhung điem tuong tac voi chat nen ngoai bao. Nhu vay, nhung tui chat nen đam nhan chuyen cho đen chat nen ngoai bao calci, phosphate, lipid va annexin, tac đong đen su ket tinh khoang chat. Cac qua trinh nay đuoc đieu phoi chinh xac nham thuc hien su khoang hoa đen chat nen cua mo đung noi va đung thoi điem, tru khi bo may Golgi khong ton tai.
The đa tui (multivesicular body, MVB) la tui co mang bao chua ben trong mot luong tui nho hon.


Su hinh thanh tui va co che van chuyen Mot so tui phat sinh tu viec choc tach mang luoi noi chat hay bo may Golgi. So khac lai tao tu luc mot vat the ben ngoai te bao xam nhap va bi mang te bao bao quanh.


= Vo tui va phan tu hang hoa =
Vo tui la tap hop nhung protein giup đinh hinh đo cong mang tui cho truoc, tao thanh hinh tui tron. Vo protein cung đam nhan chuc nang lien ket voi nhieu protein thu the xuyen mang, goi la thu the hang hoa (cargo receptor). Nhung thu the nay giup chon loc nhung vat chat đuoc nhap bao trong qua trinh nhap bao qua trung gian thu the hay van chuyen noi bao.
Co ba loai vo tui: clathrin, COPI va COPII. Tung loai vo protein khac nhau giup phan loai tui phu hop voi vai tro đich thuc cua no. Vo clathrin đuoc tim thay tren nhung tui giao thong giua bo may Golgi va mang sinh chat, Golgi va tui nhap bao, mang sinh chat va tui nhap bao. Tui vo COPI chiu trach nhiem van chuyen vat chat nguoc chieu tu Golgi ve luoi noi chat (ER), trong khi tui vo COPII lai chiu trach nhiem van chuyen vat chat thuan chieu tu ER đen Golgi.
Nguoi ta cho rang vo clathrin đuoc lap rap do đap ung voi su đieu hoa G protein. Mot vo protein đuoc lap rap hay thao do phu thuoc vao mot protein ADP ribosylation factor (ARF) (yeu to ribosyl hoa ADP).


= Cap cang tui =
Nhung protein be mat goi la SNARE co kha nang nhan dang hang hoa cua tui va cac SNARE tuong hop tren mang đich cung hoat đong đe gay ra su dung hop tui vao mang đich. Co gia thuyet cho rang, protein v-SNARE ton tai tren mang tui, trong khi protein tuong hop cua no lai nam tren mang đich, đuoc biet đen voi cai ten t-SNARE.
Thuong thi SNARE lien ket voi tui hay mang đich đuoc phan loai theo mot he thong thay the la Qa, Qb, Qc, hay R SNARE đe gan cho nhieu bien the hon, thay vi he thong phan loai đon gian v- hay t-SNARE. Mot dan nhung phuc he SNARE khac nhau co the xuat hien trong nhung mo va khoang duoi te bao khac nhau, hien nay nguoi ta đa phat hien 36 isoform co trong co the nguoi (isoform la tap hop nhung dang khac nhau cua cung 1 protein).
Protein Rab đieu hoa đuoc cho la co kha nang kiem tra su tiep hop cua nhung SNARE. Protein Rab la mot protein bam GTP đieu hoa va kiem soat su lien ket cua nhung SNARE tuong hop nay trong mot thoi gian đu dai đe protein Rab thuy phan lien ket cua minh voi GTP va chot giu tui tren mang.


= Dung hop tui =

Dung hop tui co the xay ra theo mot trong hai cach sau: dung hop hoan toan (full fusion) hay dung hop cham-va-thoat (kiss-and-run fusion). Qua trinh dung hop yeu cau hai mang phai nam o khoang cach 1,5 nm voi nhau. Đe đat đuoc đieu nay, nuoc ket giua hai mang phai bi the cho tu be mat cua mang tui. Đay la mot hoat đong khong thuan loi, can tieu ton nang luong, va nhung chung cu cung cho thay qua trinh nay đoi hoi phan tu cao nang ATP, GTP va acetyl-CoA. Su dung hop cung lien quan đen su nay choi, đo la ly do ma thuat ngu "nay choi" va "dung hop" phat sinh.


= Tui trong đieu hoa giam luong thu the =
Nhung protein mang co vai tro la thu the đoi khi bi đanh dau đe phuc vu qua trinh đieu hoa giam luong thu the bang cach gan kem ubiquitin. Sau khi mot tui nhap bao (endosome) đi đen te bao qua con đuong mo ta o tren, cac tui nho bat đau hinh thanh ben trong tui nhap bao, lay đi nhung protein mang cua chung-đong nghia voi su phan huy; Khi tui nhap bao hoac truong thanh tro thanh lysosome hoac bi dung hop voi mot tui khac, nhung tui nay se phan huy hoan toan. Neu khong co co che nay, chi moi phan ngoai bao cua protein mang moi cham đen khoang lysosome va cung chi co phan nay moi bi phan giai.
Vi co su xuat hien cua nhung tui nho ben trong nen đoi khi tui nhap bao con đuoc goi la the đa tui (multivesicular body). Con đuong dan đen su hinh thanh cua chung chua the hieu ro hoan toan; khong nhu nhung tui khac đa mieu ta o tren, be mat phia ngoai cua cac tui nay khong tiep xuc voi bao tuong.


= Chuan bi tui =


 Tui phan lap  Đieu che tui co mang la mot trong nhung phuong phap đe kham pha nhieu loai mang khac nhau cua te bao. Sau khi mo song đuoc nghien thanh dang huyen phu, cac mang khac nhau se hinh thanh nen nhung bong kin nho. Cac manh vo lon cua te bao bi nghien co the đuoc thai loai bang cach ly tam toc đo thap, va choc lat sau nhung thanh phan goc đa biet nhu mang sinh chat, mang khong bao (tonoplast), v.v. co the bi phan lap bang cach ly tam toc đo cao nghiem ngat voi su hien dien cua gradient ty trong. Su dung soc tham thau, mot phuong phap kha thi giup mo tui ra tam thoi (đe bom vao chung loai dung dich can thiet), roi sau đo ly tam xuong lan nua, bien thanh dang huyen phu trong mot dung dich khac. Viec ung dung nhung the mang ion (ionophore) nhu valinomycin co the tao ra gradient đien hoa tuong tu gradient trong te bao song.
Cac tui đuoc su dung chu yeu trong hai loai nghien cuu:

Tim va sau đo phan lap nhung thu the mang co lien ket đac hieu voi cac hormone va nhieu chat quan trong khac.
Kham pha su van chuyen cua nhieu loai ion khac nhau hay nhung chat khac đi xuyen mang theo mot kieu nhat đinh. Trong khi su van chuyen co the đuoc nghien cuu de dang hon voi ky thuat kep rap noi (patch clamp); tui cung co the đuoc phan lap tu nhung vat the ma kep rap noi khong the ap dung.


= Tui nhan tao =
Nhung tui phospholipid cung tung đuoc nghien cuu trong hoa sinh hoc. Theo nhung nghien cuu nay, mot huyen phu tui phospholipid đong nhat co the đuoc chuan bi bang cach ep (extrusion) hay nghien bang song sieu am (sonication), tiem (injection) đe tu dung dich phospholipid tro thanh nhung mang trong dung dich đem co nuoc. Bang cach nay, nhung dung dich tui co nuoc co the đuoc chuan bi tu cac thanh phan phospholipid khac nhau, cung nhu quy đinh nhung kich co khac nhau cua tui.


Xem them Tham khao Đoc them Alberts, Bruce; va đong nghiep (1998). Essential Cell Biology: An Introduction to the Molecular Biology of the Cell. Garland Pub. ISBN 978-0-8153-2971-8.


Lien ket ngoai Lipids, Membranes and Vesicle Trafficking - The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology