Benh đoc hoc hay virus hoc la mot nganh khoa hoc nghien cuu virus - thuc the ki sinh kich co ha hien vi voi vat chat di truyen đuoc boc trong mot vo protein va cac tac nhan giong nhu virus. No tap trung vao cac khia canh sau cua virus: cau truc, phan loai va tien hoa cua chung, cach lay nhiem va khai thac cac te bao chu đe sinh san, su tuong tac cua chung voi sinh ly vat chu va mien dich, cac benh gay ra, cac ky thuat co lap va nuoi chung, su dung chung trong nghien cuu va đieu tri. Virus hoc đuoc coi la linh vuc nho cua vi sinh vat hoc va y hoc.


Cau truc va phan loai virus Mot nganh chinh cua virus hoc la phan loai virus. Virus co the đuoc phan loai theo cac te bao chu ma chung lay nhiem: virus đong vat, virus thuc vat, virus nam benh va bacteriophages (virus lay nhiem vi khuan, trong đo bao gom cac virus phuc tap nhat). Mot phan loai khac su dung hinh dang hinh hoc cua capsid cua chung (thuong la mot helix hoac mot icosahedron) hoac cau truc cua virut (vi du nhu su co hoac khong co bia lipid). Cac virus co kich thuoc tu khoang 30 nm đen khoang 450 nm, co nghia la hau het chung khong the nhin thay bang kinh hien vi quang hoc. Hinh dang va cau truc cua virut đa đuoc nghien cuu bang kinh hien vi đien tu, quang pho NMR, va tinh the hoc tia X.
He thong phan loai huu ich nhat va đuoc su dung rong rai nhat phan biet virus theo loai axit nucleic ma chung su dung lam vat chat di truyen va phuong phap nhan ban virus ma chung su dung đe gan cac te bao chu đe tao ra nhieu virus hon:

Virus DNA (đuoc chia thanh cac virus DNA kep va virus DNA đon soi).
Virus RNA.
Virus phien ma nguoc.
Bao cao moi nhat cua Uy ban Quoc te ve Phan loai Virus (2018) co virus đuoc chia thanh 9 bo, 124 ho, 736 chi va khoang 4404 loai, 4772 loai.
Cac nha nghien cuu virus hoc cung nghien cuu cac vi hat nho hon va đon gian hon cac loai virus nhu: satellites,viroid va the đam đoc.
Đon vi phan loai trong virus hoc khong nhat thiet phai la đon nganh, vi moi quan he tien hoa cua cac nhom virus khac nhau van chua ro rang. Co ba gia thuyet ve nguon goc cua chung:

Virus xuat phat tu vat chat khong song, tach biet song song voi cac te bao, co le duoi dang cac ribozyme RNA tu sao chep giong nhu viroids.
Virus phat sinh do su giam he gen tu truoc đo va đa tro thanh ky sinh trung cho cac te bao chu va sau đo bi mat hau het cac chuc nang cua chung; cac vi du ve cac sinh vat ky sinh nho be nhu mycoplasma va nanoarchaea.
Virus phat sinh tu cac yeu to di truyen di đong cua te bao (nhu transposons, retrotransposons hoac plasmid) trong capsid protein, co đuoc kha nang thoat ra khoi te bao chu va lay nhiem sang cac te bao khac.
Su tien hoa cua virus, thuong xay ra khi hoa hop voi su tien hoa cua vat chu, đuoc nghien cuu trong linh vuc tien hoa cua virus.
Trong khi virus tai tao va tien trien, chung khong tham gia vao su trao đoi chat, khong di chuyen, va phu thuoc vao mot te bao chu đe sinh san. Cau hoi thuong đuoc tranh luan ve viec chung co con song hay khong la mot van đe đinh nghia khong anh huong đen thuc te sinh hoc cua virus.


Benh do virus va phuong phap phong ngua Mot trong nhung nguyen nhan chinh dan đen viec nghien cuu virus la thuc te rang chung gay ra nhieu benh truyen nhiem quan trong, trong đo co benh cam lanh, cum, benh dai, soi, nhieu dang tieu chay, viem gan, sot Dengue, sot vang da, bai liet, benh đau mua va HIV/AIDS. Virus Herpes simplex đuoc cho la mot yeu to co the co trong benh Alzheimer.
Mot so loai virus, đuoc goi la oncoviruses, la tac nhan gay nen mot so loai ung thu. Vi du đien hinh tot nhat la moi lien quan giua benh nhiem virus papilloma o nguoi va ung thu co tu cung: hau het cac truong hop ung thu co tu cung la do mot so chung virus lay truyen qua đuong tinh duc. Mot vi du khac la su ket hop cua nhiem trung voi viem gan B va viem gan C va ung thu gan.
Mot so hat nho cung gay ra benh tat: benh nao xop hoa bao gom benh Kuru, Cbenh Creutzfeldt-Jakob va benh bo đien do prion gay ra, viem gan D la do virus satellite.
Khi he mien dich cua đong vat co xuong song gap mot virus, no co the tao ra cac khang the đac hieu gan ket voi virus va lam trung hoa kha nang lay nhiem cua no hoac đanh dau no đe tieu huy. Su hien dien khang the trong huyet thanh thuong đuoc su dung đe xac đinh xem mot nguoi đa tung bi phoi nhiem voi mot loai virus nao trong qua khu hay khong, voi cac xet nghiem nhu ELISA. Tiem chung bao ve chong lai cac benh do virus, mot phan bang cach tao ra cac khang the. Cac khang the đon dong, đac trung cho virus, cung đuoc su dung đe phat hien, nhu trong kinh hien vi huynh quang.
Cach thu hai cua đong vat co xuong song chong lai virus, mien dich qua trung gian te bao, lien quan đen cac te bao bach cau đuoc biet đen nhu te bao T: cac te bao cua co the lien tuc hien thi nhung đoan ngan cua cac protein cua chung tren be mat cua te bao va neu te bao T nhan thay mot đoan virus đang nghi o đo, te bao bi pha huy va cac te bao T đac hieu virus tang len. Co che nay đuoc đay nhanh boi mot so chung ngua nhat đinh.
Can thiep ARN la mot co che te bao quan trong đuoc tim thay trong thuc vat, đong vat va nhieu sinh vat nhan thuc khac, co the tien hoa nhu la mot phong chong virus. Mot bo may phuc tap cua cac enzim tuong tac phat hien cac phan tu RNA kep (xay ra nhu la mot phan cua vong đoi cua nhieu virus) va sau đo tien hanh tieu diet tat ca cac phien ban soi đon cua nhung phan tu ARN phat hien ra.
Moi benh do virus gay ra co mot nghich ly: giet chet chu cua no ro rang la khong co loi cho virus, vi vay lam the nao va tai sao no đa phat trien đe lam nhu vay? Ngay nay, nguoi ta tin rang hau het cac virus đeu tuong đoi on hoa trong co the tu nhien cua chung; mot so virus nhiem tham chi co the co loi cho vat chu. Cac benh dich chet nguoi nay co nguyen nhan tu viec virus vo tinh nhay tu loai ma virus khong phat tac sang mot loai moi khong quen voi no. Vi du, virus gay cum nghiem trong o nguoi co the co o lon hoac chim nhu la vat chu tu nhien cua chung va HIV đuoc cho la xuat phat tu virus SIV lanh tinh.
Virus Oncolytic la virus co the gay pha huy te bao ung thu. Mac du nhung no luc ban đau đe su dung cac loai virus nay trong đieu tri ung thu khong thanh cong, trong nam 2005 va 2006 đa co nhung bao cao ve nhung ket qua ban đau đang khich le.


Lich su nganh virus hoc Tu virus xuat hien nam 1599 va co nghia la "noc đoc".
Mot dang vac xin rat som đuoc biet đen nhu variolation đa đuoc phat trien o Trung Quoc tu khoang the ky X. No lien quan đen viec ap dung cac chat lieu tu nhung nguoi bi benh đau mua đe tiem chung cho nhung nguoi khac. Nam 1717, Lady Mary Wortley Montagu đa quan sat thuc te o Istanbul va co gang pho bien no o Anh, nhung gap phai su phan khang đang ke. Nam 1796, Edward Jenner đa phat trien mot phuong phap an toan hon nhieu, su dung cowpox (đau mua o đong vat) đe tiem chung thanh cong cho mot cau be chong benh đau mua, va phuong phap nay đa đuoc ap dung rong rai. Vac xin chong lai cac benh do virus khac theo sau, bao gom ca viec tiem chung benh dai thanh cong cua Louis Pasteur nam 1886. Tuy nhien, ban chat cua virus khong ro rang đoi voi cac nha nghien cuu nay.
Nam 1892, nha sinh vat hoc nguoi Nga, Dmitri Ivanovsky đa su dung mot bo loc Chamberland đe co gang co lap cac virus kham thuoc la. Cac thi nghiem cua ong cho thay chat chiet xuat tu la cay thuoc la bi nhiem benh van con lay nhiem sau khi loc. Ivanovsky cong bo rang mot tac nhan truyen nhiem nho hoac đoc to, co kha nang xuyen qua bo loc, co the đuoc san xuat boi mot vi khuan.
Nam 1898, Martinus Beijerinck lap lai cong viec cua Ivanovski nhung nghien cuu sau hon. Ong dung mot loat thi nghiem loc chung minh rang benh kham thuoc la gay ra boi mot tac nhan nho hon vi khuan. Ong goi đo la contagium vivum fluidum.
Vao nam 1903, lan đau tien co y kien cho rang virus co the gay ung thu. Nam 1908, Bang va Ellerman cho thay mot virus co the truyen benh bach cau ga, du lieu phan lon bi bo qua cho đen nhung nam thap nien 1930 khi benh bach cau đuoc coi la ung thu. Nam 1911, Peyton Rous bao cao su lay truyen cua benh ung thu sarcoma ga, mot khoi u voi mot virus va do đo Rous đa tro thanh "cha đe cua benh ly khoi u virus" . Virus nay sau nay đuoc goi la virus Rous sarcoma 1 va đuoc hieu la mot retrovirus. Mot so retrovirus gay ra ung thu khac cung đa đuoc mo ta.
Su ton tai cua virus co đac tinh lay nhiem vi khuan (bacteriophages) đuoc Frederick Twort lan đau tien cong nhan vao nam 1911 va mot cach đoc lap boi Felix d'Herelle nam 1917. Vi vi khuan co the phat trien de dang trong nuoi cay vi sinh nen đieu nay đa dan toi mot su bung no cua nghien cuu ve virus hoc.
Nguyen nhan cua đai dich cum 1918 ban đau khong ro rang. Vao cuoi nam 1918, cac nha khoa hoc Phap cho thay mot loai virus co the truyen benh cho nguoi va đong vat, hoan thanh cac nguyen tac Koch.
Nam 1926, no đa đuoc chi ra rang benh ban đo la do mot loai vi khuan.
Mac du virus cay trong va vi khuan co the đuoc phat trien tuong đoi de dang, virus đong vat thuong đoi hoi mot con vat chu song, lam phuc tap viec nghien cuu cua cac nha khoa hoc. Nam 1931, nguoi ta đa phat hien ra rang virus cum co the đuoc phat trien trong trung ga thu tinh, mot phuong phap van con đuoc su dung ngay nay đe san xuat vac xin. Nam 1937, Max Theiler quan ly đe phat trien virus sot vang trong trung ga va san xuat mot loai vac xin tu mot chung virus suy yeu; vac xin nay đa cuu song hang trieu nguoi va van đang đuoc su dung ngay nay.
Max Delbruck - mot nha nghien cuu quan trong trong linh vuc the thuc khuan mo ta "chu ky song" co ban cua mot virus vao nam 1937: thay vi "phat trien", mot hat virus đuoc lap rap tu cac phan cau thanh cua no trong mot buoc; cuoi cung no đe lai te bao chu đe lay nhiem sang cac te bao khac. Thi nghiem Hershey–Chase nam 1952 chi ra rang chi co DNA va khong phai protein vao mot te bao vi khuan khi bi nhiem khuan T2. Su chuyen hoa vi khuan bang 
he thuc khuan đuoc mo ta lan đau tien trong cung nam.
Nam 1949, John F. Enders, Thomas Weller va Frederick Robbins bao cao su phat trien cua benh bai liet trong cac te bao phoi nguoi, đo la vi du đau tien cua mot loai virus đong vat đuoc nuoi cay ngoai đong vat hoac trung ga. Cong trinh nay đa ho tro Jonas Salk tim ra vac xin bai liet do virus bai liet đa ngung hoat đong; vac xin nay đuoc cho thay co hieu luc vao nam 1955.
Loai virus đau tien co the đuoc tinh the hoa va co the đuoc lam sang to chi tiet la virus kham la thuoc la (TMV), loai virus đa đuoc Ivanovski va Beijerink nghien cuu truoc đo. Nam 1935, Wendell Stanley quan sat đuoc ket tinh cua no duoi kinh hien vi đien tu va cho thay rang no van hoat đong ngay ca sau khi ket tinh. Cac buc anh nhieu xa tia X đa đuoc Bernal va Fankuchen thu thap đuoc nam 1941. Dua tren nhung buc anh nhu vay, Rosalind Franklin đa đe xuat cau truc đay đu cua virus kham thuoc la vao nam 1955. Cung trong nam 1955, Heinz Fraenkel-Conrat va Robley Williams đa cho thay rang TMV RNA tinh khiet va protein capsid cua no co the tu lap rap thanh cac virion chuc nang, cho thay co che lap rap nay cung đuoc su dung trong te bao chu, nhu Delbruck đa đe xuat truoc đo.
Tu nhung nam 1950 đen 1960, Chester M. Southam, nha nghien cuu virus va nghien cuu ung thu hang đau, đa tiem chich cac benh nhan ung thu, nhung nguoi khoe manh va nhung tu nhan o Ohio Penitentiary voi cac te bao ung thu HeLa đe quan sat xem co the truyen benh ung thu hay khong. Ngoai ra, voi hy vong tao ra mot vac xin phong ung thu, ong quan sat thay neu cac đoi tuong co the tro nen mien nhiem voi ung thu bang cach phat trien mot phan ung mien dich đa co. Thu nghiem nay đa gay nhieu tranh cai, vi cac đoi tuong benh nhan ung thu khong biet rang ho đang đuoc tiem cac te bao ung thu.
Nam 1963, virus viem gan loai B đa đuoc phat hien boi Baruch Blumberg, nguoi đa phat trien mot loai vac xin viem gan loai B.
Nam 1965, Howard Temin mo ta retrovirus đau tien: mot virus co bo gen RNA đuoc sao chep nguoc lai vao DNA bo sung (cDNA), sau đo đuoc tich hop vao he gen cua vat chu va đuoc the hien tu mau đo. Enzyme phien ma nguoc, ma cung voi integrase la mot đac điem phan biet cua retrovirus, lan đau tien đuoc mo ta vao nam 1970, đoc lap boi Howard Temin va David Baltimore. Retrovirus đau tien lay nhiem cho con nguoi đa đuoc Robert Gallo xac đinh vao nam 1974. Sau đo no đa đuoc tim thay rang phien ma nguoc khong cu the voi retroviruses. Khoang 10-40% bo gen cua con nguoi xuat phat tu cac retrotransposons nhu vay.
Nam 1975, chuc nang cua oncovirus đa đuoc lam ro ret. Cho đen thoi điem đo, nguoi ta cho rang cac virus nay mang mot so gen goi la oncogenes, khi đua vao bo gen cua may chu, se gay ung thu. Michael Bishop va Harold Varmus cho thay oncogene cua virus Rous sarcoma tren thuc te khong phai la đac trung cua virus nhung chua trong bo gen cua đong vat khoe manh cua nhieu loai. Oncovirus co the chuyen gen nay tu proto-oncogene tu truoc, bien no thanh mot chat gay ung thu thuc su.
Nam 1976, chung kien đot bung phat benh Ebola đau tien, mot benh truyen nhiem virus gay tu vong cao.
Vao nam 1977, Frederick Sanger đa đat đuoc trinh tu hoan chinh đau tien cua bo gen cua bat ky sinh vat nao, the thuc khuan Phi-X174. Trong cung nam đo, Richard Roberts va Phillip Sharp đa chung minh đoc lap rang cac gen adenovirus chua intron va do đo can phai lien ket gen. Sau đo đa nhan ra rang hau nhu tat ca cac gen sinh vat nhan thuc cung co cac intron.
Mot chien dich tiem chung tren toan the gioi do To chuc Y te The gioi cua Lien hop quoc dan đau đa cham dut can benh đau mua vao nam 1979.
Nam 1982, Stanley Prusiner phat hien ra prion va cho thay chung gay ra scrapie.
Cac ca AIDS đau tien đuoc bao cao vao nam 1981, va HIV, retrovirus gay ra benh nay, đa đuoc Luc Montagnier, Francoise Barre-Sinoussi va Robert Gallo xac đinh vao nam 1983. Cac xet nghiem phat hien nhiem HIV bang cach phat hien su co mat cua khang the HIV đa đuoc phat trien. Nhung no luc nghien cuu to lon tiep theo đa bien HIV thanh virus đuoc nghien cuu tot nhat. Virus Herpes 8 o nguoi (HHV8) gay ra benh cua Kaposi's sarcoma ma thuong thay o benh nhan AIDS, đuoc xac đinh vao nam 1994. Mot so loai thuoc khang retrovirus đa đuoc phat trien vao cuoi nhung nam 1990, lam giam ti le tu vong o benh AIDS o cac nuoc phat trien.
Virus viem gan C đuoc xac đinh bang ky thuat nhan ban phan tu moi vao nam 1987, dan đen cac xet nghiem sang loc lam giam đang ke ty le viem gan sau khi truyen.
Nhung no luc đau tien trong lieu phap gien lien quan đen cac virus bat đau vao đau nhung nam 1980, khi cac retrovirus đuoc phat trien co the chen mot gen ngoai lai vao he gen cua vat chu. Chung co chua gien ngoai lai nhung khong chua bo gen virus va do đo khong the sinh san. Cac thu nghiem tren chuot đuoc theo doi boi cac xet nghiem o nguoi, bat đau tu nam 1989. Cac nghien cuu đau tien cua con nguoi đa co gang sua chua can benh di truyen ket hop suy giam mien dich (SCID), nhung thanh cong ban đau la rat han che. Trong giai đoan tu nam 1990 đen nam 1995, lieu phap gen đuoc thu nghiem tren mot so benh khac va voi cac virus khac nhau, nhung ro rang la cac ky vong ban đau qua cao. Nam 1999, mot su that bai khac xay ra, Jesse Gelsinger qua đoi  khi 18 tuoi trong mot thu nghiem đieu tri gen. Ong bi mot phan ung mien dich nghiem trong sau khi nhan đuoc mot adenovirus. Thanh cong trong lieu phap gen cua hai truong hop X-linked SCID  đuoc bao cao vao nam 2000.
Nam 2002, co bao cao rang benh bai liet đuoc tong hop trong phong thi nghiem, đai dien cho co the tong hop đau tien. Lap rap bo gen 7741 co so tu đau, bat đau voi trinh tu RNA xuat ban cua virus, mat khoang hai nam. Nam 2003 mot phuong phap nhanh hon đa đuoc hien thi đe lap rap bo gen 5386 co so cua bacteriophage Phi X 174 trong 2 tuan.
Mimivirus khong lo, theo nghia nao đo la mot trung gian giua cac prokaryote nho va cac virus binh thuong, đuoc mo ta vao nam 2003 va đuoc sap xep vao nam 2004.
Trong nam 2005, chung loai virus cum A H1N1 gay tu vong cho 50 trieu nguoi trong suot đai dich cum 1918 đa đuoc lap lai vao nam 2005. Thong tin ve trinh tu đa đuoc gop lai voi nhau tu cac mau mo bao ton cua nan nhan cum; virus sau đo đuoc tong hop tu trinh tu nay. Đai dich cum 2009 lien quan đen mot chung virus cum H1N1 khac, thuong đuoc goi la "cum lon".
Nam 1985, Harald zur Hausen đa chi ra rang hai loai nhiem virus papilloma o nguoi (HPV) gay ra hau het cac truong hop ung thu co tu cung. Hai vac xin phong chong lai nhung chung nay đa đuoc phat hanh vao nam 2006.
Trong nam 2006 va 2007, bao cao cho thay viec đua mot so luong nho cac gen nhan to sao chep đac hieu vao te bao da binh thuong cua chuot hoac nguoi co the bien nhung te bao nay thanh cac te bao goc đa nang. Ky thuat nay su dung cac retrovirus bien đoi đe bien đoi cac te bao; đay la mot van đe tiem an đoi voi lieu phap cua con nguoi vi nhung virus nay tich hop gen cua chung o mot vi tri ngau nhien trong he gen cua vat chu, co the lam gian đoan cac gen khac va co the gay ung thu.
Nam 2008, virophage cua Sputnik đa đuoc mo ta, virophage đuoc biet đen đau tien. Sputnik san sinh trong amipba bi nhiem benh mamavirus, mot nguoi ho hang cua mimivirus đa đe cap o tren va virus đuoc biet đen nhieu nhat cho đen nay.
Mot retrovirus noi sinh (ERV) la mot retrovirus co bo gen đa đuoc gan ket vinh vien vao bo gen cua dong vi trung cua mot so sinh vat va do đo sao chep voi moi sinh san cua co the đo. Nguoi ta uoc tinh co khoang 9% genome nguoi co nguon goc tu ERVs. Vao nam 2015, no đa chi ra rang cac protein tu ERV đuoc tich cuc bieu hien trong phoi nguoi 3 ngay tuoi va co ve nhu đong mot vai tro trong su phat trien phoi thai va bao ve phoi khoi bi nhiem trung boi cac virus khac.


Tham khao