Escherichia coli

Escherichia coli (E.coli), Enterobacteriaceae familyasının bir üyesi olup memeli canlıların kalın bağırsağında yaşadığı için bu adı alan bir bakteri türüdür. E.coli çubuk şeklindedir ve gram negatif bakteri olduğundan endospor oluşturmaz. E. coli yaklaşık 2,0 μm uzunluğunda ve 0,5 μm çapındadır. E.coli ilk olarak 1885 yılında Theodor Escherich tarafından bebek dışkısından izole edilmiş ve özellikleri belirlenmiştir. "E. coli, doğumdan birkaç saat sonra bebeklerin mide ve bağırsak sisteminde kolonize olur ve burada yaşar." E.coli suşları insan vücudunda herhangi bir olumsuz etki olmaksızın bir arada bulunur. Bununla birlikte, E. coli gastrointestinal bariyerleri aşınmış ve/ya da bağışıklığı baskılanmış konakçılarda hastalığa neden olabilir. Özellikle bir kısım E. coli, dünya genelinde insanlarda ve hayvanlarda bağırsakta ve bağırsak dışında çeşitli hastalıklara aracılık eder. İnsanlardan izole edilen E. coli suşları ishale ve bir takım bağırsak dışı hastalıklara neden olmaktadır.

Bakterinin Hastalıkta rolü
Escherichia coli, insanların ve hayvanların gastrointestinal yollarında birçok yaygın bakteriyel enfeksiyonun en sık nedenlerinden biridir. E.coli, konakçılarla karşılıklı yarar sağlayan bir birliktelik içinde yaşar ve nadiren hastalığa neden olur. Bununla birlikte, birçok hastalığa sebep olduğu için en yaygın insan ve hayvan patojenlerinden biridir. E. coli, enterit, idrar yolu enfeksiyonu, septisemi ve neonatal menenjit gibi diğer klinik enfeksiyonların önde gelen nedenidir. E. coli enfeksiyonlarının terapötik tedavisi, antimikrobiyal direncin ortaya çıkması nedeniyle tehdit altındadır. Çoklu ilaca dirençli E. coli suşlarının yayılması nedeniyle dünya çapında hastalıklar artmaktadır.

E. coli içinde hastalık yapan pek çok tipi vardır. Bunlar hasta ettikleri dokular ve hastalık mekanizmalarına bağlı olarak aşağıdaki "patotip" olarak gruplandırılırlar:


İshalli hastalıklar
İshalli hastalıklara neden olan E. coli tipleri aşağıdaki gruplara ayrılırlar:
Enterotoksijen E. coli (ETEC) tipleri, enterotoksin üreterek hastalık yapar. Çeşitli toksinler vardır, bazıları bağırsak mukozasına zarar veren sitotoksik enterotoksinlerdir, bazıları bağırsak hücrelerinin su ve elektrolit salgılamalarına neden olan enterotoksinlerdir. ETEC'den kaynaklanan diyare hastalığı, çok az veya hiç ateşin olmadığı, sulu ve kansız ishalin hızlı başlangıcı olarak karakterize edilir. Bunun yanı sıra karın ağrısı, halsizlik, bulantı ve kusma gibi semptomlarda eşlik eder. 24 ila 72 saat sonra bu semptomlar ortadan kalkar.
Enteroinvazif E. coli (EIEC) tipleri, doku hücrelerinin içine girip çoğalırlar. Bunun yol açtığı enflamasyon tepkisi doku hasarını artırır. Ateşle birlikte şiddetli mukozal ve kanlı ishal, karın krampları, gıda kaynaklı patojenler EIEC türlerinden kaynaklanan basilli dizanterinin klinik özellikleridir.
Enterohemorajik E. coli (EHEC) Bu grupta olanlar Enteropatojenik özellikler taşımaya ilaveten Şiga toksinleri salgılar. Bu gruba ait olanların en ünlüsü E. coli O157:H7'nin yol açtığı hastalık hemorajik kolit olarak adlandırılır. İnsanların E. coli O157:H7'yi kontamine yiyecek, su, enfekte hayvanlar ve insanlarla doğrudan temas ile aldığı bilinmektedir. EHEC ateşsiz kanlı ishal ve karın ağrısıyla birlikte lökosit sayısının 10.000/microL'nin üzerinde olduğunda kendini gösterir. EHEC'nin kuluçka süresi 3 ila 4 gündür.
EnteroAggregatif E. coli (EAEC), karakteristik bir "yığılmış tuğla" modelinde epitel hücrelerine yapışmış bakteriler şeklinde görünür, ancak bunun dışında oldukça heterojendir. Bu gruba has bakterilerin salgıladığı toksinler mukozaya zarar verip kronik ishale yol açarlar.
Diffusely Adherent E. coli (DAEC), Özelleşmiş fimbiralar sayesinde seyrek bir şekilde epitele bağlanırlar ve hücre içi sinyal mekanizmasını etkinleştirirler. DAEC'nin konakçı hücre ile etkileşime girmesine, toksinleri salmasına ve konakçı hücrelerde sinyal olaylarını harekete geçirir. DAEC, konakçı hücrelere bağlanır ve yapışır. E. coli'nin heterojen bir patotipi olarak tanımlanır. DAEC, 1.5 ila 5 yaş arasındaki çocuklarda ishal, yetişkinlerde idrar yolu enfeksiyonu (İYE), gebelik komplikasyonları ile ilişkilidir. DAEC çocuklarda sulu ishale neden olur. "Yetişkinler, Crohn's, çölyak ve inflamatuar bağırsak hastalıkları ve bazı kronik inflamatuar bağırsak hastalıklarında bulunan DAEC suşlarının asemptomatik taşıyıcılarıdır."
Pilus uzun, az sayıda ve yüzeylere tutunmaya yardımcı olan protein uzantılarını ifade eder. Fimbria terimi genellikle hücre yüzeyinden yüzlerce çıkıntı yapan kısa kıl benzeri proteinleri ifade eder. Pilus, gram-negatif bakterilerde bulunan önce sitoplazmik zarı sonra da çıkıntıları aracılığıyla dış zarı geçmesine izin verir. Pilus yapışma işlevi görür ve çeşitli yüzeylerle, diğer bakterilerle ve konakçı hücrelerle etkileşimlere aracılık eder. Fimbrialar, bir hücrenin yüzeylere ve diğer hücrelere tutunmasını sağlar. Bakteri hücreleri arasındaki DNA transferinde önemlidir. Fimbria ve pilus yapısal olarak benzerdir bu sebeple birbirinin yerine kullanılır. Zararsız E. coli 'ler de piluslara sahip olmakla beraber ETEC tiplerinde bulunan özelleşmiş piluslar onların ince bağırsak epitel hücrelerine bağlanmalarını sağlar. Bu sayede bakteri dışkıyla atılmayıp ince bağırsakta yerleşir ve orada çoğalabilir. Başka tip piluslar idrar yolu hücrelerine veya mesane hücrelerine bağlanmayı sağlarlar, bu yüzden idrar yolu enfeksiyonlarına yol açarlar.
ETEC tiplerinin en belirgin ve etkili virülans faktörü, enterotoksinlerin salgılanmasıdır. İki tip enterotoksin vardır. Bunlardan ilki, ST eksotoksini, ikincisi ise LT eksotoksinidir. ST eksotoksini epitel hücrelerinin su emmelerini engeller, LT eksotoksini ise hücrelerin su ve elektrolit salgılamalarına neden olur. Bağırsaktaki su, tuz ve sıvı kaybına neden olarak insanlarda ve hayvanlarda salgısal ishale neden olur. Enterotoksinleri kodlayan genler, hem plazmitlerde hem de kromozomda (profajlar) bulunur. EHEC tipi bakterilerde ST ve LT eksotoksinleri yoktur, bunlar Şiga toksini salgılarlar, bu toksin bağırsak epitel hücrelerinin ölümüne yol açar, bu yüzden bağırsak su emme yeteneğini kaybederek kanlı ishale neden olur.
Hemolizin: E. coli suşları tarafından salgılanan sitolitik protein yapılı toksindir. Salınan demir bakteri için bir besin kaynağıdır. Alfa hemolizin ve beta hemolizin vardır. Hemolisin hly geni tarafından kodlanır. Hemolizinin üretimi ve taşınması için (hlyA, hlyB, hlyC, hlyD) genleri gerekmektedir.
Sideroforlar (aerobaktin ve enterokelin) kandaki demiri toplamaya yarar. Kanamalı ishalde ve sistemik enfeksiyonlarda bakterinin büyümek için ihtiyaç duyduğu demiri sağlar.
K1 antijeni bakterinin fagositozuna engel olur.
Endotoksin hücre zarında bulunan bir glikolipittir, vücudun ona karşı gösterdiği kuvvetli tepki enflamasyonda önemli rol oynar.

Önleme
Güvenli suya erişim için ilk hedef E.coli enfeksiyonlarının önlenmesidir. Gıda ürünlerinden kaynaklanan enfeksiyonları önlemeye yönelik önlemler, uygun saklama ve pişirme sıcaklıklarını içerir.

Tedavi
Antibiyotikler, insanlarda ve hayvanlarda E. coli enfeksiyonlarının kontrolü ve tedavisi için gereklidir. Uygun tedavi, enfeksiyonun nedeni olan E. coli tipinin antibiyotik duyarlılığına bağlıdır. Antibiyotiğe direnç gelişmesi büyüyen bir sorundur. "Antimikrobiyal direncin antibiyotik tüketim miktarı ile ilişkili olduğu kabul edilmektedir. Antimikrobiyallerin uygunsuz kullanımı ve yanlış kullanımı, normal insan bakteri florasındaki patojenlerin direncini artırdı." Modifiye edilmiş E. coli hücreleri aşı geliştirme, biyoremediasyon, biyoyakıt üretimi, aydınlatma ve immobilize enzimlerin üretiminde kullanılmıştır.

Su saflaştırılması ve evsel atık su arıtımında önemi
Su arıtım sahasında E. coli yeni teknolojilerin gelişiminin en başından itibaren su kirliliğinin bir "göstergeci" olarak kullanılmıştır. E. coli'nin içme suyunda dışkı kontaminasyonunun en iyi bakteriyel göstergesini sağladığı görülmektedir. Sudaki dışkı miktarı koliform endeks aracılığıyla ölçülmüştür. E. coli genelde zararsız olmasına rağmen kirlenmenin ölçütü olarak kullanılmasının nedeni, seçmeli (fakültatif) anaerob olmasından dolayı E. coli nin kolay kültürlenebilmesidir. "Escherichia coli, optimal büyüme koşulları altında hızla büyüyebilir ve ~20 dakikada çoğalabilir."

Ayrıca, dışkıda bulunan E. coli sayısı patojen bakterilerin (örneğin tifo etmeni Salmonella typhi) sayısından çok daha fazladır. Su kirlenmesini belirlemek amacıyla yapılan nispeten basit testlerde E. coli 'ye benzeyen organizmalar için "koliform" terimi kullanılır. Ancak, bağırsaklarda yaşamayan bazı saprotrof bakteriler de koliform tanımına uyarlar. Ayrıca, dışkı kirlenmesi olmayan ortamlarda da E. coli 'nin var olabildiği gözlemlenmiştir. Buna rağmen, pratik nedenlerden dolayı dünyanın çoğu ülkesinde su temizliğiyle ilgili standartlar "koliform sayısı"na dayandırılır.

Dış bağlantılar
Nataro & Kaper (1998) Clinical Microbiology Reviews, 11:142-201 Diarrheagenic Escherichia coli (İngilizce)
E. coli serotipleri
Encyclopedia of Escherichia coli Genes and Metabolism (EcoCyc) (İngilizce)
The Presence of Coliform Bacteria in Canadian Pulp and Paper Mill Water Systems - a Cause for Concern? - by Dr. F. Archibald (abstract only) (İngilizce)
Coliform Bacteria and Nitrogen Fixation in Pulp and Paper Mill Effluent Treatment Systems - by Dr. F. Archibald (full text) (İngilizce)
Investigation of a UK outbreak by Brian Deer (İngilizce)
The E. coli index: resource for E. coli as a model organism (İngilizce)
coliBASE: E. coli genom veritabanı (İngilizce)
EchoBASE: an integrated post-genomic database for E. coli (İngilizce)
E. coli istatikleri (İngilizce)
Escherichia coli K12 Nobel ödüllü Joshua Lederberg'den E. coli nin bilimde kullanımının tarihçesi (İngilizce)
Kaynakça ve notlar
Medical Microbiology, Samuel Baron, ed. E. coli ile ilgili maddeler
Textbook of Bacteriology E. coli