Aksonem

Eksenel filament olarak da adlandırılan bir aksonem, bir siliyer veya kamçının çekirdeğini oluşturan mikrotübül bazlı hücre iskeleti yapısıdır. Kirpikler ve flagella, hareketlilik sağlamak için birçok hücre, organizma ve mikroorganizmada bulunmaktadır. Aksonem, bu organellerin "iskeleti" olarak hizmet eder, hem yapıya destek verir hem de bazı durumlarda bükülme yeteneği sağlamaktadır. Kirpikler ve flagella arasında işlev ve uzunluk ayrımları yapılabilse de, aksonemin iç yapısı her ikisinde de ortaktır.

Yapısı
Bir siliyer ve bir kamçı içinde, aksonem adı verilen mikrotübül bazlı bir hücre iskeleti bulunmaktadır. Bir birincil siliyerin aksonemi tipik olarak dokuz dış mikrotübül ikilisinden oluşan bir halkaya (9+0 aksonem olarak adlandırılmaktadır) sahiptir ve hareketli bir siliyerin aksoneminde dokuz dış ikiliye (9+2 aksonem olarak adlandırılmaktadır) ek olarak iki merkezi mikrotübül bulunmaktadır. Aksonemal hücre iskeleti, çeşitli protein kompleksleri için bir yapı iskelesi görevi görmektedir ve kinesin-2 gibi moleküler motor proteinler için bağlanma bölgeleri sağlamaktadır, bu da proteinlerin mikrotübüllerde yukarı ve aşağı taşınmasına yardımcı olmaktadır.

Birincil kirpikler
Hareketsiz birincil kirpiklerdeki aksonem yapısı, kanonik “9x2 + 2” anatomisinden bazı farklılıklar göstermektedir. Dış ikili mikrotübüllerde dynein kolları bulunmamaktadır ve bir çift merkezi mikrotübül teklisi yoktur. Bu aksonem organizasyonuna “9x2 + 0” denilmektedir. Ayrıca sadece tek bir merkezi mikrotübül içeren “9x2 + 1” aksonemlerin de bulunduğu tespit edilmiştir. Birincil kirpikler duyusal işlevlere hizmet ediyor gibi görünmektedir.

Hareketli kirpikler
Aksonemin yapı taşı mikrotübüldür. Her aksonem paralel olarak hizalanmış birkaç mikrotübülden oluşmaktadır. Spesifik olmak gerekirse, mikrotübüller, sağdaki resimde gösterildiği gibi "9x2 + 2" olarak bilinen karakteristik bir düzende düzenlenmiştir. Dokuz set "çift" mikrotübül (bağlı iki mikrotübülden oluşan özel bir yapı) etrafında bir halka oluşturmaktadır.

Aksonem, mikrotübüllerin yanı sıra, işlevi için gerekli olan birçok protein ve protein kompleksi içermektedir. Örneğin dynein kolları, bükülme için gereken kuvveti üreten motor komplekslerdir. Her dynein kolu bir ikili mikrotübüle sabitlenmiştir; bitişik bir mikrotübül boyunca "yürüyerek", dynein motorları mikrotübüllerin birbirine doğru kaymasına neden olabilmektedir. Bu, aksonemin bir tarafındaki mikrotübüller "aşağı" ve diğer taraftakiler "yukarı" çekilerek senkronize bir şekilde gerçekleştirildiğinde, bir bütün olarak aksonem ileri geri bükülebilmektedir. Bu süreç, insan sperminin iyi bilinen örneğinde olduğu gibi siliyer/kamçı vuruşundan sorumludur.

Radyal parmak, aksoneme ait başka bir protein kompleksidir. Aksonem hareketini düzenlemede önemli olduğu düşünülen bu "T" şeklindeki kompleks, her bir dış çift kümesinden merkezi mikrotübüllere doğru çıkıntı yapmaktadır. Bitişik mikrotübül çiftleri arasındaki ikili bağlantılar, nexin bağlantıları olarak adlandırılmaktadır.

Tarihi
Sperm kamçı morfolojisinin ilk araştırması, 1888'de Alman sitolog Ballowitz tarafından, ışık mikroskobu ve mordan boyalar kullanılarak bir horoz sperm kamçısının 11 kadar uzunlamasına fibrile yayılabileceğini gözlemleyen çalışma ile başlatılmıştır. Yaklaşık 60 yıl sonra, 1949'da Grigg ve Hodge ve bir yıl sonra Manton ve Clarke elektron mikroskobu (EM) ile bu 11 lifi yayılmış flagellada gözlemlemişlerdir; bu araştırmacılar, iki daha ince lifin dokuz daha kalın dış lifle çevrelendiğini öne sürmüşlerdir. 1952'de fiksasyon, gömme ve ultramikrotomideki ilerlemeleri kullanarak, Fawcett ve Porter EM ince kesitleriyle siliyer membran içindeki epitelyal siliaların çekirdeğinin iki merkezi, tekli mikrotübülü (yani merkezi çift mikrotübülü) çevreleyen dokuz ikili mikrotübülden oluştuğunu kanıtlamışlarıdır. Dolayısıyla “9 + 2” aksonema terimidir. Çoğu türden kirpikler ve kamçılılar arasındaki yüksek derecede evrimsel koruma nedeniyle, sperm kamçısı anlayışımıza hem organellerin hem de protistlerden memelilere kadar uzanan türlerin çalışmaları yardımcı olmuştur. Kirpikler tipik olarak kısadır (5-10 μm). Flagella yılan benzeri bir hareketle hareket eder ve tipik olarak daha uzundur (genellikle 50-150 μm, ancak bazı türlerde 12 μm ila birkaç mm arasında değişmektedir), protist Chlamydomonas'ta kamçı uzunluğu kinazı kodlayan birkaç gen tarafından düzenlenmektedir. İlk olarak Manton ve Clarke tarafından 9 + 2 aksoneminin türler arasında muhtemelen her yerde mevcut olduğu kabul edilmiştir ve aslında, dokuz çiftli mikrotübül, yaklaşık bir milyar yıl önce erken ökaryotlarda evrimleşen evrimsel olarak korunmuş yapılardır; ancak sperm kamçısının ayrıntılı yapısı ve aksesuar yapıları bakımından türler arasında geniş bir çeşitlilik vardır. Aksonemal ikili mikrotübüller, dokuz katlı simetrisi ve saat yönünde fırıldak deseni (hücrenin içinden flagellar uca bakıldığında) SAS6 geninin korunmuş proteini tarafından düzenlenen ve hücre içine sokulan dokuz merkez/bazal gövde üçlü mikrotübülünün uçlarından toplanmaktadır. Dokuz ikili mikrotübül daha sonra nexin bağlantıları ile aksonem etrafına bağlanmaktadır. Şu anda, aksonem'in moleküler yapısının, başlangıçta Nicastro'nun öncülük ettiği gibi, kriyo-elektron tomografisi kullanılarak