Cicavica obrovská

Cicavica obrovská (iné názvy: motolica obrovská, cicavica veľká, motolica veľká; lat. Fascioloides magna) je 4 dlhý a 2,5 široký červ patriaci do triedy motolice (Trematoda), ktorý parazituje v pečeni voľne žijúcich, ale aj domácich prežúvavcov. Má dorsoventrálne sploštené telo a dve prísavky. Cicavica sa živí krvou definitívneho hostiteľa a jej zložitý vývojový cyklus prebieha cez medzihostiteľa – vodného ulitníka.

Cicavica sa pôvodne vyskytovala v Severnej Amerike, kde k hlavným hostiteľom patrí jeleník bielochvostý, wapiti a karibu. V druhej polovici 19. storočia bol však parazit zavlečený na územie Európy spoločne s importom zvierat. Cicavica sa v európskych podmienkach dobre adaptovala a našla si tu nových definitívnych hostiteľov aj medzihostiteľov.

Ochorenie, ktoré tento parazit spôsobuje, sa nazýva fascioloidóza. K terapii voľne žijúcich prežúvavcov sa používa triklabendazol alebo rafoxanid.

Dejiny 
Napriek tomu, že je pôvodným areálom výskytu F. magna Severná Amerika, bola cicavica paradoxne prvýkrát popísaná v Taliansku, kde okolo roku 1865 bol pozorovaný masívny úhyn jeleňov lesných v kráľovskom národnom parku La Mandria neďaleko Turína. Bassi vo svojej práci uvádza, že úhyny spôsobil nový druh motolice, ktorú pomenoval ako Distomum magnum. V práci ďalej zmieňuje, že na farmách v okolí parku boli touto motolicou infikované ďalšie druhy zvierat ako je dobytok, ovce, koza, prasa a kôň. Bassi správne usúdil, že motolica pochádzala z jeleňov wapiti, ktoré boli do parku La Mandria introdukované pár rokov pred prvými úhynmi zveri. V rokoch 18821892 bol z rôznych miest v USA a Kanade hlásený nález novej dosiaľ nepopísanej motolice u jeleňovitých, či dobytka a oviec. Kvôli nedôslednému morfologickému popisu motolice však americkí autori prácu pána Bassiho neakceptovali a dávali druhu rôzne nové pomenovania, napr. Fasciola carnosa (Hassall, 1891), Distomum texanicum (Francis, 1891), Fasciola americana (Hassall, 1891).
Až v roku 1891 Stiles porovnal všetky nálezy zo Severnej Ameriky s nálezom Bassiho. Zistil, že ide o rovnaký druh motolice, ktorý je veľmi príbuzný vtedy už známej motolici pečeňovej. Na počesť prvého objaviteľa dal motolici druhový názov, ktorý prvýkrát použil Bassi – Fasciola magna (Bassi 1875) Stiles 1894. Stiles dokonalo opísal anatomickú stavbu cicavice obrovskej, označil ako hlavných hostiteľov dobytok a jeleníka bielochvostého. Domnieval sa, že vývojový cyklus bude podobný ako u príbuznej motolice pečeňovej, teda že prebieha cez medzihostiteľa – vodného ulitníka. V roku 1917 Ward upozornil na odlišnú morfológiu cicavice obrovskej a motolice pečeňovej a vytvoril preto nový rod Fascioloides s jediným zástupcom Fascioloides magna (Bassi 1875) Ward 1917. Tento názov zostal dosiaľ.

V 30. rokoch 20. storočia sa cicavicou obrovskou zaoberal kanadský zoológ a parazitológ W. E. Swales. Swales podrobne popísal kompletný vývojový cyklus F. magna a špecifikoval, ktoré ulitníky hrajú vo vývojovom cykle cicavice rolu medzihostiteľa. Rovnako charakterizoval patologický obraz fascioloidózy u jeleňa, dobytka a ovce. V Európe sa detailne zaoberala štúdiom cicavice obrovskej doktorka Božena Erhardová-Kotrlá z Parazitologického ústavu Československej akadémie vied v 60. a 70. rokoch 20. storočia. Erhardová-Kotrlá ďalej špecifikovala vývojový cyklus F. magna v ulitníkovi a prehĺbila znalosti o tomto druhu v európskom prostredí.

 Vývojový cyklus 

Vývojový cyklus F. magna zahŕňa vodné ulitníky ako obligátneho medzihostiteľa a vyskytuje sa tak len tam, kde sú pre tieto špecifické druhy ulitníkov vhodné podmienky. V európskych podmienkach je medzihostiteľom vodniak malý (Galba truncatula). Z organizmu definitívneho hostiteľa (napr. jeleň) odchádzajú trusom do vonkajšieho prostredia vajíčka, z ktorých sa vo vodnom prostredí po 2545 dňoch liahnu obrvené larvy – miracídia. Miracídiá samy aktívne vyhľadávajú vo vode ulitníka, prenikajú do jeho organizmu, kde prekonávajú ďalší vývoj a množia sa (sporocysty, rédie a dcérske rédie). Finálnym larválnym štádiom v ulitíkovi je pohyblivá cerkária. Cerkária ulitíka opúšťa, a dostáva sa opäť do vody. Vývoj v ulitníkovi trvá približne 4854 dní, pričom z jedného miracídia sa v jednej vodnatke vyvinie 180350 cerkárií. Cerkárie plávajúce vo vode sa rýchlo prisávajú na rastliny, kamene či vodnú hladinu, kde sa opúzdria a vzniknú tak veľmi odolné štádia – metacerkárie. Tie sú spolu s vegetáciou požité pri pastve definitívnym hostiteľom. V čreve definitívneho hostiteľa sa metacerkárie premenia na mladé nezrelé motolice, ktoré migrujú telovou dutinou až do pečene. Tam sa zapuzdria do väzivových pseudocýst, dospievajú a začínajú produkovať vajíčka. Na rozdiel od motolice pečeňovej, ktorá sa lokalizuje v pečeňových žlčovodoch, prípadne v žlčovom mechúre, sa cicavica obrovská nachádza vždy priamo v pečeňovom parenchýme, v typických pseudocystách. Dospelci môžu v pečeni žiť až sedem rokov. Celý vývoj trvá v závislosti na podmienkach mnoho mesiacov.

 Definitívni hostitelia cicavice obrovskej 

Cicavica obrovská bola izolovaná u množstva cicavcov, avšak najčastejšie sa vyskytuje u voľne žijúcich prežúvavcov. Infekcia človeka nebola týmto druhom dosiaľ nikdy zistená. Hostitelia F. magna sa delia podľa patologicko-morfologického obrazu infekcie, vnímavosti a vývoja parazita do troch hlavných skupín:
 definitívni hostitelia: väčšina druhov z čeľade jeleňovitých (jeleň, wapiti, daniel, srnec, jeleník, atď.);
 dead-end hosts (slepá vývojová veteva): dobytok, kôň, prasa, bizón, los;
 aberantní hostitelia: ovca, koza, morča.

U definitívnych hostiteľov cicavica vždy dospieva a je zapuzdrovaná v charakteristických tenkostenných väzivových pseudocystách v pečeňovom parenchýme. V jednej väzivovej pseudocyste sa nachádza obvykle dva až päť jedincov F. magna. Tieto pseudocysty priestorovo komunikujú so žlčovodmi a vajíčka produkované cicavicami tak môžu odchádzať z pseudocýst do žlčovodov a ďalej do čreva a vonkajšieho prostredia (označuje sa termínom patentná infekcia). Medzi hlavných definitívnych hostiteľov v Severnej Amerike patrí wapiti (Cervus elaphus canadensis), jeleník bielochvostý (Odocoileus virginianus), karibu (Rangifer tarandus caribou) a jeleník ušatý (Odocoileus hemionus hemionus). Na Slovensku a v Európe vôbec sú hlavnými definitívnymi hostiteľmi F. magna jeleň lesný (Cervus elaphus), daniel škvrnitý (Dama dama) a srnec lesný (Capreolus capreolus).
U tzv. dead-end hostiteľov cicavice dospievajú zriedka a sú zapuzdrované v silnostenných psudocystách, ktoré nekomunikujú so žlčovodmi a vajíčka tak nemôžu odchádzať do vonkajšieho prostredia. Títo hostitelia sa preto nemôžu podieľať na šírení parazita (nepatentná infekcia). Silnostenná psudocysta a relatívne nízka patogenita u týchto hostiteľov je daná ich čiastočnou rezistenciou voči tejto cicavici. Medzi najčastejšieho dead-end hostiteľa patrí dobytok, diviak lesný, jak a los. Veľmi ojedinele bol druh F. magna popisovaný u koňa.

Medzi aberantných hostiteľov patria hlavne zástupcovia malých turovitých prežúvavcov. Infekcia u týchto hostiteľov je charakterizovaná neobmedzenou migráciou nezrelých cicavíc, neprítomnosťou typických pseudocýst a smrťou hostiteľa. Cicavice pohlavne nedospievajú a aberantný hostiteľ hynie obvykle do šiestich mesiacov v závislosti na počte požitých metacerkárií. Ale sú popísané aj výnimky, kedy boli nachádzané pohlavne zrelé motolice F. magna a vajíčka v truse oviec alebo kôz.

Z domácich prežúvavcov patrí medzi aberantných hostiteľov ovca a koza. Z voľne žijúcich sem patrí severoamerický druh ovca hruborohá (príbuzný druh s muflónom). Experimentálne boli infikovaný kamzík vrchovský, morča a králik.

 Medzihostitelia cicavice obrovskej 

Vzhľadom na charakter vývojového cyklu je existencia parazita spojená s prítomnosťou vodného prostredia, vhodného medzihostiteľa a vhodného definitívneho hostiteľa. Ak chýba jedna zložka, cicavica sa nemôže vyvíjať. V Severnej Amerike je známych celkovo šesť druhov vodných ulitníkov (z čeľade vodniakovité), u ktorých bol potvrdený kompletný vývoj F. magna až do infekčných štádií (metacerkária). Biotopy týchto šiestich druhov sa čiastočne líšia. Všeobecne však platí, že tieto ulitníky sa vyskytujú predovšetkým v močiaroch, zatopených priekopách či malých potôčikoch. Ďalších päť druhov severoamerických vodniakovitých ulitníkov bolo infikovaných v experimentálnych podmienkach.

Až donedávna bol jediným prirodzeným mezihostiteľom na Slovensku a celej Európe vodný ulitník – vodniak malý (Galba truncatula). G. truncatula je ulitník so širokou ekologickou valenciou, ktorý sa vyskytuje v močiaroch, vodných priekopách, malých prameňoch či tôňach v rôznych nadmorských výškach (200) v oblasti listnatých či zmiešaných lesov. Posledné výskumy preukázali, že ako medzihostiteľ F. magna figuruje rovnako ulitník vodniak premenlivý (Radix peregra). Tento ulitník sa veľmi často vyskytuje spoločne s G. truncatula, ale jeho populácie sú často početnejšie. Vzhľadom k širokému spektru medzihostiteľov v Severnej Amerike možno predpokladať, že F. magna bude schopná sa adaptovať na ďalšie európske druhy z čeľade vodniakovité. „Horúcimi“ kandidátmi na nových európskych medzihostiteľov F. magna sú druhy Omphiscola glabra a Stagnicola palustris, pri ktorých parazit dokončil kompletný larválny vývoj pri experimentálnej infekcii. Prirodzene infikované ulitníky týchto druhov však neboli v prírode dosiaľ nájdené.

 (*) ulitníky pôvodom z Austrálie boli infikované cicavicou F. magna z USA
 (E) len experimentálne infekcie, chýba dôkaz o prirodzenej infekcii

 (*) ulitníky pôvodom z Francúzska boli infikované cicavicou F. magna z Česka
 (E) len experimentálne infekcie, chýba dôkaz o prirodzenej infekcii

 Rozšírenie 

 Pôvodný areál 
Pôvodným areálom tohto parazita je Severná Amerika, kde k hlavným hostiteľom patrí jeleník bielochvostý (O. virginianus), jeleň wapiti (C. elaphus canadensis) a karibu (R. tarandus caribou). Počas 20. storočia bol výskyt F. magna v USA hlásený zo štátov Montana, Minnesota, Louisiana, Južná Karolína, Texas, Iowa, Michigan, Illinois, Wisconsin, New York, Kansas, Arkansas, Washington a Oregon. V Kanade bol parazit najčastejšie pozorovaný u raticovej zveri v provinciách Alberta, Britská Kolumbia, Ontário a Quebec. V súčasnosti je výskyt F. magna v Severnej Amerike vymedzený do piatich hlavných oblastí. Je to oblasť Veľkých jazier (1), južné pobrežie Atlantiku a dolný tok rieky Mississippi (2), severné pobrežie Tichého oceánu (3), oblasť Skalistých hôr (4) a severný Quebec a Labrador (5).

 Rozšírenie v Európe 
Do Európy bola cicavica zavlečená spoločne s importom jeleňov wapiti (C. elaphus canadensis) a jeleníkov bielochvostých (O. virginianus) v druhej polovici 19. storočia. Prvá zmienka o F. magna pochádza z roku 1875, kedy bol v národnom parku La Mandria neďaleko Turína v Taliansku pozorovaný masívny úhyn jelenej zveri po predchádzajúcom importe jeleňov wapiti z USA. Odtiaľ pochádza aj prvý opis tohto druhu. Následné introdukcie severoamerických jeleníkov bielochvostých do zverníc rakúsko-uhorských šľachticov boli príčinou zavlečenia parazita na územie Čiech. Vzhľadom na fakt, že jeleňovité zo Severnej Ameriky boli ku koncu 19. storočia importované do celého radu zvernicových chovov po celom Rakúsku–Uhorsku, existuje domnienka, že sa cicavica mohla vyskytovať aj na území dnešného Rakúska a Maďarska. No až na náhodné a ojedinelé nálezy F. magna z Nemecka, Poľska a Talianska, bola F. magna až do 80. rokov minulého storočia nachádzaná v Európe len u zveri na území južných a stredných Čiech. Až nedávno však došlo k masívnemu výskytu F. magna u európskych jeleňovitých. Nové ohniská výskytu parazita vznikli v povodí Dunaja a dunajských lužných lesoch. Parazit bol postupne diagnostikovaný u jeleňovitých najprv v Rakúsku, ďalej potom na Slovensku, Maďarsku a v nedávnych rokoch aj v Chorvátsku. Vysoké prevalencie výskytu F. magna u jelenej a srnčej zveri (6090 %) v podunajských lesoch v Rakúsku, Slovensku a Maďarsku, ako aj úhyny zveri, dokazujú dokonalú adaptáciu F. magna v tomto prostredí. Z týchto dôvodov môžeme radiť motolicu F. magna medzi najvýznamnejších pôvodcov parazitárnych ochorení jeleňovitých v Strednej Európe.

 Patogenita a klinické príznaky 

Klinické príznaky fascioloidózy sú vždy závislé od počtu cicavíc v organizme, druhu hostiteľa, vekovej kategórii hostiteľa a na jeho imunitnom stave. U typických definitívnych hostiteľoch, ako wapiti a jeleník bielochvostý v Severnej Amerike alebo jeleň lesný v Európe, prebieha F. magna infekcia najčastejšie subklinicky, teda bez žiadných vonkajších príznakov. Pri masívnych infekciách (zhruba nad sto cicavíc) dochádza k náhlym úhynom zvierat. Príčiny úhynu súvisia najčastejšie s veľkými stratami krvi, ruptúrou pečene, ruptúrou veľkých ciev či zápalom pobrušnice. Úhyny sú časté hlavne u danielov a srncov. Napríklad v 60. rokoch 20. storočia došlo v dôsledku fascioloidózy v okrese Písek v Čechách k rapídnemu zníženiu populácie srnčej zveri. Obdobne vysokú mortalitu zaznamenali u srnčej zveri v 90. rokoch v povodí Dunaja na Slovensku. Z ďalších príznakov pri infekcii F. magna u jeleňovitých menujme znížené hmotnostné prírastky, zníženú kvalitu parožia alebo zlý priebeh ruje. Sú známe aj ojedinelé prípady nervových príznakov, kedy cicavica vycestovala do chrbticového kanálu.

U dead-end hostiteľov nie sú príznaky v literatúre príliš popísané. Infekcia u nich prebieha najčastejšie bez príznakov. Cicavice sú u týchto hostiteľov nachádzané vždy v súvislosti s veterinárnou prehliadkou na bitúnkoch a sú príčinou konfiškácie pečene. V Kanade boli pozorované úhyny losov po masívnych infekciách.

Pre aberantných hostiteľov, ako ovca či koza, je F. magna vždy fatálna, čo je dôkazom ďaleko vyššej patogenity pre prežúvavce, ako je tomu u známejšej motolici pečeňovej (F. hepatica). Americkí autori uvádzajú, že ovce a kozy hynú do šiestich mesiacov od požitia infekčných metacerkárií. Hynutie prebieha bez predchádzajúcich príznakoch alebo s príznakmi celkovej apatie a nechutenstva. U experimentálne infikovaných kôz došlo k úhynu medzi 89. až 195. dňom po infekcii. V miestach výskytu fascioloidózy voľne žijúcej zveri je teda chov ovcí a kôz nemožný.

 Diagnostika 

Diagnostika u raticovej zveri je založená predovšetkým na koprologickom vyšetrení a patologicko-morfologickom vyšetrení odlovených či uhynutých jedincoch. Pri koprologickom vyšetrení sa v pozitívnom prípade nachádzajú oválne, žltohnedé vajíčka o veľkosti 120185 μm × 7090 μm. Vajíčka sú však prakticky neodlíšiteľné od vajíčok motolice pečeňovej či Paramphistomum cervi. Preto je pre definitívnu diagnostiku u raticovej zveri rozhodujúca pitva s nálezom dospelých cicavíc F. magna v pečeni. Pre infekciu cicavicou obrovskou je rovnako typický čierny až čiernohnedý pigment v parenchýme pečene a na ďalších orgánoch brušnej dutiny. Pečeň má nerovný povrch, na reze sú viditeľné 2 veľké väzivové dutiny (pseudocysty) vyplnené hnedou až čiernou tekutinou, obsahujúce zhluky vajíčok. Tieto dutiny často vyčnievajú na povrch pečene a sú na pohmat mäkké. Pri ranom štádiu infekcie sa môžu vyskytovať krvácaniny v celom parenchýme pečene.
Ako pomocná metóda slúži vyšetrenie ulitníkov vodniakov malých z lokalít výskytu infikovanej zveri. Pri pitve ulitníka sa hľadajú larválne štádia cicavice (cerkárie, rédie).

 Terapia a prevencia 
Motolica F. magna do značnej miery ovplyvňuje zdravotný stav zveri, predovšetkým u danielej a srnčej, kde spôsobuje časté úhyny. Navyše je tu riziko prenosu na domáce prežúvavce. Z týchto dôvodov je nevyhnutné túto parazitózu tlmiť, a to buď na úrovni definitívneho hostiteľa, alebo na úrovni medzihostiteľa. V minulosti sa na tlmenie ulitníkov a zníženie rizika infekcie zveri používalo množstvo metód, medzi ktoré patrí vysúšanie a odvodňovanie pastvín, kosenie porastu v blízkosti potokov a vodných plôch, či aplikácia moluskocídov. Efektivita týchto opatrení bola veľmi nízka a použitie moluskocídov navyše pôsobilo negatívne na veľa necieľových vodných organizmov. Z dôvodu kontaminácie vodných zdrojov sa preto od používania moluskocídov upustilo.

Na tlmenie F. magna u definitívnych hostiteľoch sa používajú antiparazitiká, ktoré sa aplikujú do krmiva pri zimnom prikrmovaní zveri. Ale terapia voľne žijúcich prežúvavcov je nesmierne komplikovaná a dlhodobá záležitosť. Medzi látky, ktoré sa používali na terapiu, patrí napríklad bithionol sulfoxid, rafoxanid alebo albendazol. V súčasnosti existuje na slovenskom trhu jediný prípravok určený pre zver s názvom Rafendazol (účinná látka rafoxanid a mebendazol). Tento preparát sa podáva v niektorých oblastiach už viac než dvadsať rokov, napriek tomu sa prevalencia F. magna u zveri skôr zvyšuje. V USA, Kanade, Rakúsku a Chorvátsku sa podáva s úspechom látka triklabendazol, v preparáte Fasinex, ktorý je rovnako liekom prvej voľby pri výskyte motolice pečeňovej (Fasciola hepatica) u domácich prežúvavcoch.

 Referencie 

 

 Literatúra 
 
 Pybus, M.J., 2001. Liver flukes. In: Samuel, W.M., Pybus, M.J., Kocan, A.A. (eds.), Parasitic diseases in wild mammals, Iowa State Press, Iowa City, pp 121 – 149.
 
 Novobilský, A., 2006. Fascioloides magna (Bassi, 1875) – motolice velká. In:'' Mlíkovský J., Stýblo P. (eds.), Nepůvodní druhy fauny a flóry České republiky. ČSOP, Praha, pp 202 – 204.

Iné projekty

Externé odkazy 
 Terapia a prevencia fascioloidózy raticovej zveri – review 
 Cicavica obrovská (Fascioloides magna) u raticovej zveri v juhočeských lokalitách 
 Výskyt F. magna v Kanade 
 Terapia fascioloidózy v Chorvátsku 
 F. magna a wapiti 
 Liver flukes 

Fasciolidae
Parazity