Hlavonožce

Hlavonožce (zastarano: hlavonohé, hlavonožci, ramenýše; ) sú trieda schránkovcov. Sú to bilaterálne súmerné morské mäkkýše s priamym vývinom a sú to tiež vedúce skameneliny druhohôr. 

Považujú sa za klasický príklad konvergentného vývoja v živočíšnej ríši. Vo viacerých aspektoch sa veľmi priblížili anatomickej úrovni evolučne najpokročilejších živočíchov – stavovcom. Noha je premenená na svalový lievik s vencom ramien alebo tenkých tentakúl. Schránku majú len fylogeneticky starobylé hlavonožce, u vyšších je silná tendencia k jej redukcii. Veľká hlava je zrastená s premenenou nohou v jeden celok. Majú veľmi dobre rozvinuté zmysly, hlavne hmat, čuch a zrak. Všetky hlavonožce sú predátory a žijú prevažne samotársky bez sociálnych prejavov.

V roku 2004 bolo odhadom známych 1000 až 1200 druhov. Počet vymretých hlavonožcov je však mnohonásobne vyšší, približne viac než 11 000 druhov.

Anatómia

Nervová sústava 
Nervová sústava je gangliová, vysoko rozvinutá. Centrom je mozog, ktorý vznikol spojením troch párov ganglií (cerebrálnych, pedálnych a viscerálnych). Z mozgu odstupujú smerom na boky zrakové laloky (lobi optici), ktoré sa rozširujú v samostatné zrakové gangliá – sú mohutne vyvinuté, niekedy veľkosťou konkurujú mozgu (Teuthoidea). Smerom nadol a mierne dozadu odstupujú nervové povrazce k páru stomatogastrálnych ganglií – inervujú nielen ústa (ako bukálne gangliá Gastropoda), ale celú tráviacu sústavu. Okrem kožných receptorov hmatu majú 3 typy špecializovaných receptorov:
 čuchový receptor: obrvené tykadielka pred okom (Nautiloidea) alebo čuchové jamky na okraji plášťovej dutiny (Dibranchia);
 polohový receptor: u všetkých je pár statocýst;
 zrakový receptor: po bokoch hlavy je pár očí;
 u Nautiloidea sú to ešte vačkové oči, ale Dibranchia majú už zložité komorové oči, ktorých stavba (a zrejme i kvalita videnia) nápadne pripomína oči stavovcov. Obrovské hlbokomorské druhy z rodu Architeuthis majú najväčšie oči v živočíšnej ríši – ich priemer dosahuje až 40 cm. 

Väčšina hlavonožcov má tesne pod epidermou vrstvu pigmentových buniek (chromatofórov). Ich nápadná schopnosť zmeny farby je riadená z cerebrálneho ganglia na základe zrakového podnetu. Zrnká pigmentu sa môžu koncentrovať v strede, alebo naopak, rozptýliť sa po chromatofóre pomocou zvláštnych svalových vláken.

Tráviaca sústava 
Tráviaca sústava je pomerne jednoduchá, čo súvisí s konzumáciou mäsitej potravy. V ústach je rohovinová čeľusť, pripomínajúca zobák papagája. Slinné žľazy sú často jedovaté, ich sekrét paralyzuje až usmrcuje korisť. Žalúdok má párovú hepatopankreatickú žľazu (ktorá môže čiastočne zrastať), a pri vyústení do čreva slepý prívesok alebo vak, ktorý je niekedy skoro tak veľký ako žalúdok. Dibranchia majú v blízkosti anusu atramentovú žľazu, ktorej sekrét živočích vypustí do vody, keď uniká pred nepriateľom. Sekrét dezorientuje útočníka opticky, má však dočasne paralytické účinky zrejme aj na iné zmysly (čuch).

Obehová sústava 
Centrum obehovej sústavy je srdce, uložené v perikarde. Srdce u Dibranchia má dve predsiene s dvoma žiabrovými vénami, ktoré privádzajú okysličenú hemolymfu zo žiabier, Tetrabranchia majú tieto orgány vyvinuté po dvoch pároch. Hemolymfa obsahuje dýchací pigment hemocyanín, ktorý má modrastú farbu. Hemocyanín nemá takú afinitu na viazanie kyslíka ako hemoglobín, intenzívna svalová práca preto hlavonožce rýchlejšie unaví a ich svaly musia častejšie pracovať na kyslíkový dlh. Obehová sústava u Nautiloidea a Octobrachia je ešte otvorená, hemolymfa cirkuluje v systéme lakún; u Decabrachia je už vlastne uzavretá a v tomto prípade by sa už dalo hovoriť o krvi.

Vylučovacia sústava 
Vylučovaciu sústavu tvorí pár, veľmi vzácne 2 páry metanefrídií (Nautiloidea), odpadovým produktom metabolizmu je guanín a xantín.

Rozmnožovanie a vývin 

Sú vždy gonochoristy s častým pohlavným dimorfizmom. Gonády sú párové, obvyklej stavby, kopulačný aparát je špecializovaný (Nautiloidea a Dibranchia). Vajíčka majú dosť veľa žĺtka, brázdia sa parciálne a diskoidálne (tak ako u väčšiny stavovcov). Vývin je potom priamy. Rodičovské jedince po rozmnožovaní obvykle uhynú.

Systematika

Fylogenetické delenie 

 ?rad †Plectronocerida
 ...
 rad †Ellesmerocerida (Ellesmeroceroida) – zaraďované aj pod Nautiloidea v užšom zmysle
 ...
 (-) Palcephalopoda (lodičky/Nautiloidea v najširšom zmysle) 
 (-) Palcephalopoda v užšom zmysle – parafyletický taxón
 ?rod †Ristedtoceras 
 ?rod †Mooreoceras 
 ?rod †Mitorthoceras
 ?rod †Orthoceras 
 ?rod †Kionoceras 
 (-) Endoceratoidea
 rad †Endoceratida (Endoceroida)
 ...
 rad †Inteljocerida
 ...
 rad † Actinocerida (Actinoceroida, Actinoceratoidea)
 ...
 rad †Pseudorthocerida (Pseudorthocerataceae, Pseudorthoceratoidea)
 čeľaď †Pseudorthoceratidae
 rad †Tarphycerida – zaraďované aj pod Nautiloidea v užšom zmysle
 ...
 rad †Barrandeocerida
 ...
 rad †Discosorida (Discosoroida) – zaraďované aj pod Nautiloidea v užšom zmysle
 ...
 rad †Ascocerida (Ascoceroida) 
 ...
 (-)Nautilomorphi (Nautiloda)
 rad †Oncocerida (Oncoceroida) – zaraďované aj pod Nautiloidea v užšom zmysle
 ...
 podtrieda: lodičky v užšom zmysle (Nautiloidea sensu stricto, Tetrabranchiata/ Tetrabranchia sensu stricto)
 ?†rod Ugooloceras
 ?rad† Pteroconitida
 čeľaď †Pteroconitidae
 ?rad †Trigonocertida
 čeľaď †Trigonoceratidae
 rad: lodienkotvaré (Nautilida)
 ....
 (-)Neocephalopoda
 †čeľaď Arionoceratidae
 †čeľaď Lamellorthoceratidae
 (-) †Bactritida (sensu lato)
 podtrieda: † Bactritoidea (Bactritida sensu stricto)
 ...
 ?(-) †Michelinoceroida 
 rod †Michelinoceras
 podtrieda: † amonity (Ammonoidea)
 ....
 podtrieda: dvojžiabrovce (Coleoidea Bather, 1888;  Dibranchita, Dibranchia)
 oddelenie/kohorta: †belemnity Gray, 1849 (Belemnoidea, Belemnida)
 ...
 oddelenie/kohorta: Neocoleoidea Haas, 1997 
 ...

Poznámka: V niektorých systémoch existuje taxón Orthoceratida (Orthocerida, Orthoceratoidea, Michelinocerida) Kuhn 1940. Jeho rozsah sa uvádza veľmi rôzne, od niekoľko rodov (napr. podľa BioLibu len rody Dawsonoceras, Kionoceras, Michelinoceras, Spyrocerasm, podľa Systema Naturae 2000 čeľaď Geisonoceratidae a rod Orthoceras), cez niekoľko čeľadí a rodov z taxónu Neocephalopoda (napr. podľa paleos. com) až po niektoré „vyššie umiestnené“ taxóny z Palcephalopoda (napr. podľa  a Mikko‘ Phylogeny Archive)

Delenie podľa Tree of Life a  
 podtrieda † Endoceratoidea
 rad † Endoceratida (Endoceroida)
 rad † Inteljocerida
 podtrieda † Actinoceratoidea
 rad † Actinocerida
 podtrieda † Orthoceratoidea
 rad † Ellesmerocerida
 rad † Ascocerida
 rad † Plectronocerida
 rad † Protactinocerida
 rad † Yanhecerida
 podtrieda lodičky užšom zmysle/štvoržiabrovce v užšom zmysle (Nautiloidea sensu stricto) –  vrátane Oncocerida, Discosorida, Pteroconitida, Pterocitida a Trigonocertida
 ...
 podtrieda †amonity (Ammonoidea) – ako dole
 ...
 podtrieda dvojžiabrovce (Coleoidea) – ako dole
 ...

Delenie podľa štúdie Sheryv (2005) a BioLibu/CEPHBASE 
Delenie podľa Sheryv (2005)
 podtrieda † Endoceratoidea Teichert, 1933
 podtrieda † Actinoceratoidea Teichert, 1933
 podtrieda † Ellesmeroceratoidea Flower 1950
 podtrieda † Bactritoidea Shimansky, 1951
 podtrieda † Orthoceratoidea Kuhn, 1940
 podtrieda lodičky v širšom zmysle/štvoržiabrovce v užšom zmysle (Nautiloidea sensu lato) Agassiz, 1847
 podtrieda † amonity (Ammonoidea) Zittel, 1884
 podtrieda dvojžiabrovce (Coleoidea) Bather, 1888

Podobné je delenie podľa , kde však je Ellesmeroceratoidea a (ostatné) Orthoceratoidea pod Nautiloidea a naopak jedna podtrieda pribudne:
 rod †  Actinosepia
 podtrieda † aptychy (Aptychi)
 podtrieda † Endoceratoidea Teichert, 1933
 podtrieda † Actinoceratoidea Teichert, 1933
 podtrieda † Bactritoidea Shimansky, 1951
 podtrieda lodičky v širšom zmysle/štvoržiabrovce v užšom zmysle (Nautiloidea sensu lato) Agassiz, 1847 - vrátane radov † Ellesmerocerida, † Orthoceratida, † Oncocerida, † Discosorida, † Barrandeocerida a lodienkotvaré (Nautilida)
 podtrieda † amonity (Ammonoidea) Zittel, 1884
 podtrieda dvojžiabrovce (Coleoidea) Bather, 1888

Tradičné delenie 1 (veľmi bežné) 
Veľmi bežné je takéto delenie:
 podtrieda lodičky v širšom zmysle/štvoržiabrovce v užšom zmysle (Nautiloidea v širšom zmysle)- zahŕňa všetky taxóny okrem Ammonoidea a Coleoidea (je to teda akýsi "odpadkový" taxón)
 podtrieda amonity (Ammonoidea) – ako hore
 podtrieda dvojžiabrovce (Coleoidea) – ako hore

Podľa V. Franca (2005) vyzerá toto delenie presnejšie takto:
 podtrieda: štvoržiabrovce v širšom zmysle (Tetrabranchia(ta) sensu lato)
 rad: † amonity (Ammonoidea)
 rad: lodičky v širšom zmysle/štvoržiabrovce v užšom zmysle (Nautiloidea sensu lato, Tetrabranchia(ta) sensu stricto)
 podtrieda: dvojžiabrovce (Coleoidea, Dibranchia)
 ...

Tradičné delenie 2 
 (-) Endocochlia – s vnútornou schránkou
 podtrieda Coleoidea – ako hore
 (-) Ectocochlia – s vonkajšou schránkou
 všetky(?) ostatné

Referencie

Iné projekty

Externé odkazy 
 Stránky venované hlavonožcom (CEPHBASE)

 
Schránkovce