Mykobakteerit

Mykobakteerit (Mycobacterium) ovat aktinobakteerien luokkaan kuuluvia bakteereja, jotka muodostavat Mycobacterium-suvun. Sukuun kuuluu monia patogeeneja, joiden tiedetään aiheuttavan ihmisessä ja muissa nisäkkäissä vakavia tauteja kuten tuberkuloosia ja lepraa.

Etuliite myko- ('vaha' tai 'sieni') tulee latinasta ja viittaa soluseinän vahamaisiin yhdisteisiin.

Mikrobiologiset ominaispiirteet 

Mykobakteerit ovat aerobisia ja liikuntakyvyttömiä bakteereja (lukuun ottamatta lajia M. marinum, jonka on osoitettu pystyvän liikkumaan makrofagin sisällä) ja tyypillisesti vastustuskykyisiä happovärjäykselle. Yleensä niissä ei myöskään ole endosporeja tai solukapselia. Vaikkakaan mykobakteerit eivät käytännön näkökulmasta (värjäytyminen) näytä luokittuvan gram-positiivisiin,  ne luokitellaan haponkestäviksi gram-positiivisiksi bakteereiksi ulkokalvon puuttumisen takia. Kaikille mykobakteereille on yhteistä paksu soluseinä, joka on hydrofobinen, vahamainen ja runsaasti mykolaatteja sisältävä. Soluseinä suurelta osin tekee mykobakteereista kestäviä, sen rakenneosien biosynteesi  taas on mahdollinen kohde uusille tuberkuloosilääkkeille. 

Monet mykobakteerilajit sopeutuvat helposti ravinneköyhäänkin ympäristöön – käyttävät ammoniakkia tai aminohappoja typen lähteenä ja glyserolia hiilen lähteenä – kun saatavilla vain on kivennäisaineita. Ihanteellinen kasvulämpötila vaihtelee suuresti lajista riippuen, 25:stä yli 50:een celsiusasteeseen. Osaa lajeista on vaikea viljellä ja osan lisääntyminen on erittäin hidasta. Esimerkiksi M. lepraen jakautuminen saattaa kestää kaksikymmentäkin vuorokautta. Lisäksi käytettävissä olevat geenitekniset menetelmät eivät ole näiden lajien kohdalla yhtä runsaat.

Mykobakteerit jakautuvat selvästi nopea- ja hidaskasvuisiin lajeihin ja silmälle näkyviä pesäkkeitä seitsemässä päivässä kehittävät lajit voidaan luokitella nopeiksi. Muodoltaan mykobakteerisolut ovat joko suoria, tai hieman kaarevia 1–10 mikrometrin pituisia ja 0,2–0,6 mikrometrin paksuisia sauvoja.

Jotkin lajit tuottavat karotenoidipigmenttejä ilman valoa, toiset vaativat fotoaktivaatiota pigmentin tuottamiseen. Fenotyypiltään mykobakteerit ovat lähimpänä Nocardia-, Rhodococcus- ja Corynebacterium- lajeja.

Patogeenisyys 

Mykobakteerit voivat levitä isäntäänsä tämän osoittamatta merkittäviä oireita. Esimerkiksi miljardit ihmiset kantavat oireettomana tuberkuloosibasillia (M. tuberculosis). Mykobakteeri-infektiot ovat huomattavan vaikeita hoidettavia, sillä bakteerit ovat vahvan soluseinänsä ansiosta luonnostaan vastustuskykyisiä monille antibiooteille kuten penisilliinille. Samasta syystä ne sietävät huomattavan hyvin happoja, emäksiä, puhdistusaineita ja eliöitten puolustustautumismiskeinoja. Klaritromysiini ja rifamysiini tehoavat useimpiin mykobakteereihin, mutta myös antibiooteille vastustuskykyisiä kantoja tunnetaan. 

Muiden patogeenisten bakteerien lailla M. tuberculosiksen erittämillä proteiineilla ja pintaproteiineilla on merkittävä osuus bakteerin virulenssiin. Ekstrasytoplasmisia proteiineja, joiden tiedetään vaikuttavan tuberkuloosibakteerin virulenssiin, löydetään koko ajan lisää.

Lääketieteellinen luokitus 

Taudinmääritystä ja -hoitoa silmällä pitäen mykobakteerit luokitellaan useisiin pääryhmiin. M. tuberculosis -ryhmän bakteerit , jotka voivat aiheuttaa tuberkuloosia: M. tuberculosis, M. bovis, M. africanum, and M. microti, lepraa aiheuttava M. leprae ja NTM (), johon kuuluvat kaikki muut mykobakteerit, jotka voivat aiheuttaa tuberkuloosia muistuttavaa keuhkotautia, lymfadeniittia, ihotauteja tai disseminoitunutta (levinnyttä) tautia.

Lajit 

Aiemmin mykobakteerit luokiteltiin ulkonäön ja lisääntymisnopeuden perusteella. Nykyisin käytetään kladistiikan mukaista luokitusta.

Hitaasti kasvavat

Mycobacterium tuberculosis -ryhmä 
Ryhmän bakteerit aiheuttavat ihmisessä ja eläimissä tuberkuloosia. Ryhmään kuuluvia lajeja ovat:
 M. tuberculosis, pääasiallinen ihmisen tuberkuloosin aiheuttaja.
 Mycobacterium bovis
 Bacillus Calmette-Guérin BCG
 Mycobacterium africanum
 Mycobacterium canetti
 Mycobacterium caprae
 Mycobacterium microti
 Mycobacterium pinnipedii

Mycobacterium avium -ryhmä 
Ryhmän bakteerit tapasivat olla yleis- mutta ei keuhkoinfektioissa AIDS-potilaiden merkittävä kuolinsyy.
 Mycobacterium avium avium
 M. avium paratuberculosis, jonka on havaittu olevan osallisena märehtijöiden Johnen tautiin ja sillä epäillään olevan yhteyttä myös ihmisen Crohnin tautiin
 Mycobacterium avium silvaticum
 Mycobacterium avium hominissuis"
 Mycobacterium colombiense

Mycobacterium gordonae -kladi 
 Mycobacterium asiaticum
 Mycobacterium gordonae

Mycobacterium kansasii -kladi 
 Mycobacterium gastri
 Mycobacterium kansasii

Mycobacterium nonchromogenicum/terrae -kladi 
 Mycobacterium hiberniae
 M. nonchromogenicum
 M. terrae
 M. triviale

Mycolactone-producing mycobacteria 
 M. ulcerans, joka aiheuttaa ns. Buruli-haavaumaa
 Mycobacterium pseudoshottsii
 Mycobacterium shottsii

Mycobacterium simiae -kladi 
 M. triplex
 M. genavense
 M. florentinum
 M. lentiflavum
 M. palustre M. kubicae M. parascrofulaceum M. heidelbergense M. interjectum M. simiae Luokittelemattomat 
 M. branderi M. cookii M. celatum M. bohemicum M. haemophilum M. malmoense M. szulgai M. leprae, lepran aiheuttaja
 M. lepraemurium, kissalepran aiheuttaja
 M. lepromatosis, toinen, vähemmän merkittävä lepran aiheuttaja, kuvattiin 2008.
 Mycobacterium africanum M. botniense M. chimaera M. conspicuum M. doricum M. farcinogenes M. heckeshornense M. intracellulare M. lacus M. marinum M. monacense M. montefiorense M. murale M. nebraskense M. saskatchewanense M. scrofulaceum M. shimoidei M. tusciae M. xenopi Keskimääräinen lisääntymisnopeus 

 Mycobacterium intermedium Nopeakasvuiset 
 Mycobacterium chelonae -kladi 
 Mycobacterium abcessus Mycobacterium chelonae Mycobacterium fortuitum -kladi 

 Mycobacterium fortuitum M. fortuitum subsp. acetamidolyticum M. boenickei M. peregrinum M. porcinum M. senegalense M. septicum M. neworleansense M. houstonense M. mucogenicum M. mageritense M. brisbanense M. cosmeticum Mycobacterium parafortuitum -kladi 

 Mycobacterium parafortuitum M. austroafricanum M. diernhoferi M. hodleri M. neoaurum M. frederiksbergense Mycobacterium vaccae -kladi 

 M. aurum M. vaccae CF 
 M. chitae M. fallax Luokittelemattomat 
 Mycobacterium confluentis M. flavescens 
 M. madagascariense M. phlei M. smegmatis M. goodii M. wolinskyi M. thermoresistibile M. gadium M. komossense M. obuense M. sphagni M. agri M. aichiense M. alvei M. arupense M. brumae M. canariasense M. chubuense M. conceptionense M. duvalii M. elephantis M. gilvum M. hassiacum M. holsaticum M. immunogenum M. massiliense M. moriokaense M. psychrotolerans M. pyrenivorans M. vanbaalenii M. pulveris Luokittelemattomat 
 Mycobacterium arosiense M. aubagnense M. bolletii M. caprae M. chlorophenolicum M. fluoroanthenivorans M. kumamotonense M. novocastrense M. parmense M. phocaicum M. poriferae M. rhodesiae M. seoulense M. tokaiense Lähteet 

 Aiheesta muualla 
 Laji.fi: Mycobacterium
 Diagnosis and Treatment of Disease Caused by Nontuberculous Mycobacteria (PDF). American Thoracic Society.  Am J Respiratory and Critical Care Medicine. Aug 1997  156(2) Part 2 Supplement
 RIDOM: Ribosomal Differentiation of Medical Microorganisms 
 J.P. Euzéby: List of Prokaryotic Names with Standing in Nomenclature - Genus Mycobacterium 
 Tuberculist: Genome annotation database
 MTB Sysborg : Genome annotation database from the Institute of Genomics and Integrative Biology 
 TB Structural Genomics Consortium : Structures of Mycobacterium tuberculosis proteins 
 MycDB : Mycobacterium'' database
 TBDB: Tuberculosis database 
 BioHealthBase Bioinformatics Resource Center Database of mycobacterium genomic sequences and related information.
 Frequently Asked Questions about NTM Lung Disease 
 National Center for Biotechnology Information (NCBI): Mycobacterium, taxonomy 

Bakteerit