Roomajad

Roomajad ehk reptiilid (Reptilia) on peamiselt maismaa-eluviisiga keelikloomade klass selgroogsete alamhõimkonnast. Neile on iseloomulik hingamine kopsudega, kahe aordikaare esinemine, paks sarvkihiga nahk ja koorega munad. Roomajad on üks mitmekesisemaid selgroogsete klasse, nende hulka kuulusid ka imetajate ja lindude eellased. Roomajad on evolutsiooniliselt esimene täielikult maismaal eluga kohastunud selgroogsete rühm.

Süstemaatika ja evolutsioon
Roomajad põlvnevad karboni ajastu ürgsetest kahepaiksetest. Esimesed teadaolevad roomajalaadsed loomad olid tsejaia, hülonoomus ja paleotüüris varasest karbonist, kaks viimast kuulusid roomajate ürgseimasse rühma kotülosaurused. Need algelised roomajad olid tegelikult roomajate ja kahepaiksete vahevorm, omades mõlemaga ühiseid tunnuseid, mistõttu nende roomajateks tunnistamise üle on ka vaieldud. Oluline eristamistunnus oleks tõestus lootekestade esinemise kohta, st kuulumine amniootide hulka, varaseimad küllalt hästi säilinud roomajate munad pärinevad aga alles permist. Kotülosaurustest said ilmselt alguse kõik ülejäänud roomajate rühmad. Ühe esimesena eraldusid neist pelükosaurused, kellest sai alguse sünapsiidide alamklass (nende hulka kuuluvad ka imetajate eellased, iseloomulik ühe oimuaugu esinemine koljus). Teise ürgse roomajate rühma moodustasid anapsiidid, traditsiooniliselt on nende järglasteks peetud kilpkonni, kuid viimasel ajal on selles kahtlema hakatud. Peagi ilmus kolmas, suurim ja võib-olla polüfüleetiline rühm – diapsiidid (kahe oimuauguga). Diapsiididega ligikaudu samal ajal (permis, võimalik, et varastest diapsiididest) eraldusid veel kalauimsed ja sisaluimsed. Triiases algas kiire mitmesuguste diapsiidide rühmade teke, kellest olulisemad olid soomuselised (nende hulka kuulub enamik tänapäeva roomajaid) ning sisal- ja lindvaagnalised. Viimased kaks olid dinosauruste peamised rühmad ja domineerisid kogu keskaegkonna
jooksul maismaaloomastikus. Kriidi ajastu lõpus toimus enamiku roomajate rühmade suhteliselt kiire väljasuremine, mille põhjuste kohta on mitmeid hüpoteese (vt artiklit "Kriidi lõpu väljasuremine"). Säilisid vaid osad soomuselised, kärsspealised, krokodillilised ja kilpkonnalised.
Allpool esitatud roomajate süsteem on üks paljudest praegu käibelolevatest, uute uurimistulemuste kogunedes see arvatavasti muutub..

Selts kotülosaurused (Cotylosauria) – väljasurnud

Alamklass sünapsiidid (Synapsida)

Selts pelükosaurused (Pelycosauria) – väljasurnud
Selts loomsisalikulised (Therapsida) – väljasurnud1

Alamklass anapsiidid (Anapsida)

Selts seimuurialised (Seymouriamorpha) – väljasurnud
Selts kilpkonnalised (Testudines)

Alamklass diapsiidid (Diapsida)
Infraklass soomussisalikud (Lepidosauromorpha)
Selts Younginiformes – väljasurnud
Selts sfenodondid (Sphenodonta) – väljasurnud
Selts kärsspealised (Rhynchocephalia)
Selts soomuselised (Squamata)
Infraklass ürgsisalikud (Archosauromorpha)
Selts eelsisalikulised (Prolacertiformes) – väljasurnud
Selts krokodillilised (Crocodylia)
Selts tiibsisalikud (Pterosauria) – väljasurnud
Selts sisalvaagnalised (Saurischia) – väljasurnud2
Selts lindvaagnalised (Ornitischia) – väljasurnud

Alamklass kalauimsed (Ichtyopterygia)

Selts mesosaurused (Mesosauria) – väljasurnud
Selts kalasisalikud (Ichthyosauria) – väljasurnud
Selts notosaurused (Notosauria) – väljasurnud

Alamklass sünaptosaurused (Synaptosauria)

Selts protorosaurused (Protorosauria) – väljasurnud
Selts sisaluimsed (Sauropterygia) – väljasurnud
1Teoreetiliselt ei ole loomsisalikulised siiski täiesti välja surnud, sest tänapäeval elavad neist põlvnevad imetajad, keda aga käsitletakse omaette klassina.
2Teoreetiliselt ei ole sisalvaagnalised siiski täiesti välja surnud, sest tänapäeval elavad neist põlvnevad linnud, keda aga käsitletakse omaette klassina.

Tänapäeval elab ligi 8000 liiki roomajaid, kellest enamik kuulub soomuseliste seltsi.

Anatoomia ja füsioloogia

Üldist

Roomajate hulka kuulub äärmiselt mitmekesise kehaehitusega loomade rühmi – väikesed sisalikud, jäsemeteta maod, kalu meenutavad kalasisalikud, kilprüüsse suletud kehaga kilpkonnalised, fantastiliste kehavormidega suured ja väikesed, kahel ja neljal jalal kõndivad dinosaurused, lendavad tiibsisalikud jne. Neile kõigile on iseloomulik sarvkihiga naha ja koorega munade esinemine, samuti mitmed muud anatoomilised ja füsioloogilised omapärad, nagu hingamine kopsudega, kaks aordikaart, rinnakorv, imetajate ja lindudega võrreldes suhteliselt vähe arenenud kesknärvisüsteem ning termoregulatsioon. Naha sarvkihist on enamikul roomajatest varvaste otsas arenenud küünised ning nahka katvad soomused.

Skelett
Nagu kogu roomajate kehaehitus, nii on ka roomajate skelett väga mitmekesise ehitusega. Selgroos on hästi eristunud kaela-, rinna-, nimme-, ristluu- ja sabalülid. Teistest kaelalülidest erinevad esimesed kaks, kandelüli ja telglüli, mis annavad peale parema liikuvuse. Tekkinud on tõeline rinnakorv, roided kinnituvad kõhtmiselt rinnaluu külge (madudel on rinnaluu sekundaarselt kadunud). Mõnedel roomajatel (krokodillilised ja hateeria) on kõhusoomuste luustumisel tekkinud nn kõhuroided. Jäsemete luustik on hästi arenenud. Roomajate jäsemed on kahte tüüpi – keha all või keha külgedel paiknevad. Neist viimane on primitiivsem tüüp, kuid on ka enamikul tänapäeva roomajatest. Jäsemed ei kanna sel juhul keha raskust täielikult ning kõht lohiseb mööda maapinda (sellest ka roomajate nimetus). Paljudel väljasurnud roomajatel (sealhulgas dinosaurustel) paiknesid jäsemed keha all, mis võimaldas keha täielikult kanda. Vastavalt neile kahele tüübile erineb ka õlavöötme ja vaagnavöötme luustik. Rangluu kinnitub roomajatele ainuomasele pealisrinnaluule. Vaagnavööde on (erinevalt kahepaiksetest) juba ühenduses selgrooga (niudeluud kinnituvad ristluulülide külgjätketele). Kolju on suhteliselt kitsas ja kinnitub kandelülile ühe kuklapõnda abil. Silmakoobaste vahel puudub luuline vahesein. Kolju on muutunud keerulisemaks, lisandunud on aseluid. Tekivad tiibluu, koljutulbake, ruutluu ja suulaeluu. Suulaeluu on oluline teisese kõvasuulae moodustumisel, sellepärast nihkuvad ka tagasõõrmed tahapoole. Alalõualuu koosneb liigesluust, hambaluust, nurgaluust, ülanurgaluust ja pärgluust. Näokolju iseärasuseks on sarnakaarte (ja nendega ka oimuaukude) teke, neid on kas üks või kaks ja neil on oluline süstemaatiline tähtsus (vt "Süstemaatika ja evolutsioon").

Lihaskond
Ka roomajate lihaskond on võrreldes kahepaiksetega palju keerulisemaks muutunud. Eriti kehtib see jäsemete lihastiku kohta (jäsemed on võimelised sooritama märksa keerulisemaid liigutusi). Ka lisandub hulk näokoljuga seotud lihaseid (lõua-keeleluulihas, oimulihas, tiiblihas) ja keelelihaseid. Seljas on eriti arenenud trapetslihased. Lendavatel roomajatel olid võimsad suured rinnalihased. Kerelihastest on maolistel eriti hästi arenenud nahalihased, sest muud kehalihased on tagasihoidlikult arenenud. Rinnakorvile kinnituvad välimised ja sisemised roietevahelised lihased. Kuna roomajad hingavad nii, et rinnakorvi maht muutub, spetsialiseeruvad ka hingamislihased. Keha alaküljel paiknev kõhu sirglihas on erinevalt muudest selgroogsetest segmentideks jagunenud.

Närvisüsteem
Enamiku roomajate närvitalitus on suuresti reflektoorne, õppimisvõime on suhteliselt halb (kuid ületab siiski kahepaiksete oma).
Aktiivsema jäsemete kasutamise pärast on roomajatel hästi arenenud seljaaju, eriti kaela- ja nimmepaisumus (mõnda liiki dinosaurustel olid need isegi peaajust mahukamad). Peaaju ei ole võrreldes kahepaiksetega palju edasi arenenud, mitmeid erinevusi on siiski. Otsaju on pisut suurem, hästi on arenenud juttkeha. Aju külgedel on tekkinud kihilise ehitusega uusmantel, mille koor on juhteteede kaudu ühenduses nii nägemiskulglatega kui ka kogu kehaga. Haistefunktsioon on küll oluline (otsaju eesosas paiknevad suured haistesagarad), kuid mitte esmatähtis. Eriti hea on haistmine madudel, haisteepiteel paikneb nii ninakarbikute pinnal kui ka keelel. Vaheaju jääb osaliselt otsaju alla ning osaleb samuti nägemiserutuste töötlemisel (talamus). Nägemine on suhteliselt hea, roomajatel on tekkinud võime silma fookustada silmaläätse kuju muutes. Silmade kaitseks on tekkinud silmalaud. Osadel roomajatel on vaheaju ülemises osas nn pineaalelund, mis on valgustundlik. Keskaju on oma suurte nägemissagaratega endiselt peamine nägemiskeskus. Väikeaju kuju ja suurus on eri roomajatel sõltuvalt nende eluviisidest üsna varieeruv (väikeajus paiknevad tasakaalu ja ka liigutuste koordineerimise keskused). Piklikust ajust lähtub 12 paari kraniaalnärve. Roomajate kuulmine on rühmiti väga erinev: krokodillid kuulevad suhteliselt hästi, kilpkonni peetakse aga peaaegu kurdiks. Keskkõrva ja sisekõrva vahel on peale ovaalakna ka ümaraken, mis võimaldab paremat helivõngete ülekannet sisekõrva.

Seedeelundkond
Hambad on enamikul roomajatest üksteisest vähe eristunud, need paiknevad algelisematel vormidel peale lõualuude ka nt suulaeluudel. Enamikul roomajatest kinnituvad hambad luu pinnale, kuid loomsisalikel ja krokodillilistel on need ka hambasompudes (vt tekodondid). Hambad vahetuvad elu jooksul korduvalt. Söögitoru ja magu on lihtsa ehitusega, vaid krokodilliliste magu on eristunud eesmiseks ja tagumiseks osaks. Toit (sealhulgas saakloomad) neelatakse enamasti tervelt (peenestamata), seda hõlbustavad hästiarenenud süljenäärmed. Peensool on kääruline, jämesool lihtne ja lühike. Pärak avaneb kloaaki.

Hingamiselundkond
Roomajate ainuke hingamiselund on kopsud. Kopsud on mitmesuguse ehitusega, näiteks kärsspealistel on need veel üsna lihtsad ja väikese pinnaga. Teistel on kopsud vaheseintega eri sektsioonideks jaotunud ning tiheda traheedevõrguga, mis tagab suure pindala. Madudel on kaks kopsu eri suurusega, või puudub teine hoopis. Hästi on arenenud hingetoru, mida toetavad kõhrelised poolrõngad. Hingamine toimub rinnakorvi mahu muutmise teel peamiselt roietevaheliste lihaste ja kõhulihaste abil.

Vereringe
Roomajate vereringe jaguneb kaheks osaks: väike vereringe, kus veri ringleb südame ja kopsude vahel, ning suur vereringe, kus veri ringleb ülejäänud keha ja südame vahel. Südamevatsakeses on tekkinud osaline vahesein, mis takistab mingil määral hapnikurikka vere segunemist kopsudesse mineva hapnikuvaese verega (krokodillilistel on täielik vahesein). Loote kõhuaort jaguneb kolmeks: kaheks aordikaareks ja kopsuarteriks. Paremast aordikaarest lähtuvad peale keha varustavate soonte ka kaks paari uneartereid, mis suunduvad pähe, ning eesjäsemeid varustavad rangluuarterid, vasakust aordikaarest aga ainult keha varustavad arterid (sealhulgas suur sisusearter). Mõlema aordikaare peasooned ühinevad tagapool seljaaordiks. Venoosne süsteem sarnaneb kahepaiksete omaga. Keha tagaosast kogutakse veri sabaveeni, mis kõhus jaguneb kaheks. Mõlemad harud saavad lisaverd tagajäsemetest, harud lähevad neerudesse (neeru-värativeen), ning ühinevad seejärel taas kõhuveeniks, mis läheb maksa (krokodillilistel jäävad eraldi). Maksast väljub venoosne veri maksaveeni kaudu, mis ühineb neerudest tuleva tagumise õõnesveeniga – see suundub südame paremasse kotta, nagu ka keha esimesest poolest verd toov eesmine õõnesveen.

Südame löögisagedus

Roomajate südametöö sõltub suuresti ümbritseva keskkonna temperatuurist, nii on näiteks krokodillide südame löögisagedus seda kiirem, mida kõrgem on neid ümbritseva keskkonna tempnäit: +10 °C juures teeb krokodilli süda keskmiselt 1–8 lööki minutis, aga +28 °C juures juba 24–40 lööki minutis. Temperatuur, mis on kõrgem kui +40 °C, võib krokodillide südant juba pöördumatult kahjustada.

Hemogramm
Roomajate füsioloogiliste eripärade tõttu saab võtta väiksematelt liikidelt üksnes väga tillukese koguse verd. Vereproovi võtmise vahendite liigsuured mõõtmed ja asjaolu, et roomajatel on veresooned, mida ümbritsevad tihedalt lümfisooned, teevad vereproovi võtmise keerukaks ning ohtlikuks (nii võtjale kui ka andjale), seega enamikul juhtudel loomad tuimastatakse. Verd saab kaudaalse veeni ja südame kaudu. 
Roomajate vereproovide võtmisel ning tulemuste interpreteerimisel on oluline arvestada nende vanuse, soo, keskkonna (looduses, vangistuses, loomaaias, laboris, terraariumis vms) ja toitumisega ning iga üksiku indiviidi eripäraga.

Roomajate mikroskoopiliste vereanalüüside tegemine on äärmiselt komplitseeritud ja tihti ei anna need õigeid tulemusi, nõudes kohati vere automaatuuringute asemel mikroskoobiga vaatlusi ning eri vererakkude klassifitseerimist ja kokku lugemist. Roomajate hematogramm sisaldab nagu ka inimeste oma mitmeid klassifitseeritud näitajaid: leukotsüütide absoluutarv e WBC, erütrotsüütide absoluutarv e RBC, hemoglobiin e HGB, erütrotsüütide keskmine maht e MCV, keskmine hemoglobiini hulk erütrotsüüdis e MCH jt. Nii on näiteks hariliku rästiku punaste vereliblede e erütrotsüütide mõõtmed kõrgus 17–18 µ ja laius 12 µ. Valgete vereliblede e leukotsüütide läbimõõt aga keskmiselt 9 µ ning need jaotatakse roomajate vere mikroskoopilisel uurimisel lihtsustatult kaheks:
 granulotsüüdid – heterofiilid, eosinofiilid, basofiilid;
 ühetuumsed rakud – lümfotsüüdid, monotsüüdid, azurofiilid jms.

Erituselundkond
Roomajate neerud on piklikud (eriti pikad madudel) ja sagarateks jaotunud. Tüübilt on need järelneerud ning neil ei ole seost suguelunditega. Ehituse eripärad on tingitud ka sellest, et roomajatel ei ole vaja kehast ülearust vett eemaldada, nagu see nende vee-eluviisiga eellaste puhul oli. Nefroneid on palju ja need on varustatud neerukehakesega ning suubuvad otse kusejuhasse. Looteeas on roomajatel keskneerud, millest kujunevad täiskasvanute neerud ja isaste raiamanused. Kusejuhad väljuvad otse kloaaki, sisalikulistel ja kilpkonnalistel on vahepeal ka kusepõis. Enamik vett imetakse koos toitainetega eeluriinist tagasi, mistõttu produtseeritav uriin on paks valkjas mass, mis sisaldab palju kusihapet.

Sigimine
Roomajate sigimine toimub täielikult kuival maal, koorega varustatud munade abil. Isassuguelundid (raiad) paiknevad kahe pikliku kehakesena kõhuõõnes ning on ühendatud raiamanusega, mis on väike kotike, kuhu valmivad seemnerakud kogunevad. Raiamanusest väljub seemnejuha sugutisse. Suguteid on tavaliselt kaks, need paiknevad kloaagi äärtes. Kilpkonnalistel ja krokodillilistel on üks suguti. Emassuguelundid (munasarjad) paiknevad neerude all. Maolistel on need ebavõrdse suurusega (vasakpoolne on väiksem). Munasarjades produtseeritakse suhteliselt suuri munarakke ning moodustatakse ka nende ümber valkkest. Valminud munarakud lastakse vabalt kõhuõõnde, kust nad siirduvad munajuhasse. Munajuha on pikk ja looklev torujas organ, mis lõppeb kloaagis. Munajuhas moodustatakse munadele ümber nahkjas või mineraalne koor. Viljastumine on pea kõigil roomajatel kehasisene. Paljudel madudel ja sisalikel jääb viljastatud muna munajuhasse ning valmib seal (nad on eluspoegijad). Roomajate arengu kohta pikemalt vt roomajate areng.

Füsioloogilised eripärad
Kuna tänapäeva roomajad on kõigusoojased, peeti pikka aega kõiki roomajaid kõigusoojasteks. Tänapäeval on siiski paljud uurijad seisukohal, et mineviku roomajate seas polnud ka püsisoojasus haruldane. Seda kinnitavad suled või muud katted paljudel neist, muu seas ka see, et neist põlvnevad linnud ja imetajad on püsisoojased.

Roomajate ainevahetus pole nüüdisaja liikidel eriti intensiivne, kuid minevikus võis see olla teisiti. Lämmastiku ainevahetuse jääkprodukt on erinevalt kõrgematest selgroogsetest kusihape, mitte karbamiid.

Eluiga on suhteliselt pikk, on teada isegi üle 250 aasta vanuseid kilpkonni.

Haiguslikud seisundid

Bakteriaalsed haigused

Roomajate levinud bakteriaalsed haigused on septitseemia, sepsis, abstsessid, nakkuslik stomatiit, kopsupõletik, selgroo osteomüeliit, septitseemiline kutaanne ultseratiivne haigus (SCUD), ultseratiivne või nekrootiline dermatiit jpt.

Nahahaigused

Roomajatel on klassifitseeritud hulgaliselt välise kestaga seotud haiguslikke seisundeid. Pisut rohkem on tegeldud nende ravimisega veterinaarasutuste kaudu. Arvatakse ka, et sagedased nahahaigused, mis alluvad raskesti antibiootikumidele ja steroididele, on hõlpsamini ravitavad terapeutilistes doosides manustatavate kaltsiferoolidega, näiteks D3-vitamiiniga.

Viiruslikud haigused

Roomajate levinud viirused on adeno-, herpers-, retro-, paramükso-, papilloomiviirused jpm.

Ökoloogia
Roomajad on levinud kõikidel mandritel peale Antarktise ja kõikides kliimavöötmetes, samuti (peamiselt soojematel aladel) meredes ja ookeanides. Roomajate levik minevikus hõlmas ka külmemaid piirkondi kui tänapäeval. Praegune asustus on seotud roomajate keskkonna temperatuurist sõltuva kehatemperatuuriga.

Roomajate käitumine on keerulisem kui kahepaiksete oma, näiteks on innaajal isaste vahel võitlused, mitmetel roomajatel on algeline karjaeluviis. Suur osa praegusaja roomajaist on lihatoidulised.

Vaata ka
Roomajate loend
Eesti roomajad
Roomajate andmebaas

Viited

Välislingid 

Oppel, Die Ordnungen, Familien und Gattungen der Reptilien, als Prodrom einer Naturgeschichte derselben. in Commission bey Joseph Lindauer, München, 1811 OpenLibrary raamat veebiversioon (vaadatud 23.09.2013) (saksa ja ladina keeles)
Marcel Florkin, Bradley T.Scheer, Amphibia and Reptilia, Volume 9, 1974, ISBN 0 12 261039 4 Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 24.09.2013) (inglise keeles)
Bo Beolens, Michael Watkins, Michael Grayson,The eponym Dictionary of Reptiles, 2011, The Johns Hopkins University Press ISBN 978 1 4214 0135 5 Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 24.09.2013) (inglise keeles)
Encyclopedia of Life Endangered and Extinct Reptiles veebiversioon (vaadatud 21.09.2013) (inglise keeles)
Uued roomajaliigid, Veebiversioon (vaadatud 17.11.2013) (saksa keeles)

Haiguslikud seisundid
Rachel E. Marschang,Viruses Infecting Reptiles, Viruses. 2011 November; 3(11): 2087–2126, doi: 10.3390/v3112087, PMCID: PMC3230843, veebiversioon (vaadatud 07.10.2013) (inglise keeles)
Disorders and Diseases of Reptiles, The Merck Manual for Pet Health, veebiversioon (vaadatud 12.06.2014) (inglise keeles)

Anatoomia ja füsioloogia 
Carl Gans, Biology of the Reptilia, R. DUGUY, CHAPTER 3 : Numbers of Blood Cells and Their Variation, Vol 3, Morphology C, 1970, Academic Press, Veebiversioon (vaadatud 07.10.2013) (inglise keeles) 
Kevin M Gribbins, Reptilian spermatogenesis A histological and ultrastructural perspective, Spermatogenesis. 2011 Jul-Sep; 1(3): 250–269. doi: 10.4161/spmg.1.3.18092, PMCID: PMC3271667 Veebiversioon (vaadatud 07.10.2013) (inglise keeles)