Strepsiriinsed primaadid

Strepsiriinsed primaadid (Strepsirrhini) on esikloomaliste alamselts.

Vanema süstemaatika järgi kuuluvad sellesse alamseltsi poolahvilised, välja arvatud kandlased, kes kuuluvad haploriinsete primaatide hulka, ja tupaialased, kes on arvatud eraldi tupaialiste seltsi.

Tänapäevaseid liike on teada 118 või 114.

Strepsiriinsete primaatide varaseimad fossiilileiud pärinevad Vara-Eotseenist.

Nimi ja taksonoomia
Ladinakeelne (kreekapärane) nimetus Strepsirrhini tähendab 'kõveraninalised' (komakujuliste sõõrmete järgi).

Eestikeelne vaste "strepsiriinsed primaadid" esineb "Loomade elus" (kd 7, lk 411), kus aluseks võetud süstemaatika aga seda taksonit ette ei näe.

Takson pärineb Étienne Geoffroy Saint-Hilaire'ilt (1812). Autorina nimetatakse ka Reginald Innes Pococki (1918).

Tunnused
Strepsiriinseid primaate eristatakse haploriinsetest primaatidest nina ehituse järgi. Nende üks põhilisi tunnuseid on karvutu ninapeegel (rhinarium) sõõrmete ümber nagu enamikul teistel imetajatel. See on niiske nagu kassil ja on seotud hea haistmisega. Sõõrmed on komakujulised, ülahuul on sile, liikumatu (nina ja igemetega mokavao kaudu ühendatud) ja karvutu. Ülahuule jäik asend piirab nende võimalikke näoilmeid. Näokolju on tavaliselt piklik, mistõttu nad sarnanevad koertega.

Kõigil strepsiriinsetel primaatidel, välja arvatud aiel, on hammaskamm – tihedasti koos paiknevad lõikehambad ja silmahambad. Seda kasutatakse puudelt toiduks vaigu kogumisel ja karvastiku hooldamisel. Hammaskammi tekkest on vähe andmeid, sest kõige vanemad hammaskammiga fossiilid pärinevad Miotseenist. Madagaskaril hiljuti välja surnud (suurtest) primaatidest paljudel hambakamm puudus. Indri hammaskamm koosneb neljast hambast, teistel on neid kuus. Hammaskamm võib olla konvergentse arengu tulemus.

Teine kohastumus karvastiku hooldamiseks (primaatide komfortkäitumine) on kõigil strepsiriinsetel primaatidel esinev tualettküünis esijala teisel varbal. Teistel varvastel on küüned. Esimene varvas asetseb teistest eraldi, mis võimaldab haardudes kulgeda. Siiski ei vastandu ta teistele varvastele nii hästi nagu haploriinsete primaatide pöial.

Strepsiriinsetel primaatidel on säilinud võime C-vitamiini sünteesida, mis kõigil haploriinsetel primaatidel puudub.

Erinevalt haploriinsetest primaatidest on strepsiriinsetel primaatidel individuaalse ovulatsioonitsükli asemel innaaeg. Samuti on nad hulgipoegijad (haploriinsetel primaatidel on üksikud järglased), neil on kahesarveline emakas ning mitu paari nisasid.

Strepsiriinseid primaate on peetud haploriinsetest algelisemateks, kuid nad on kohastunud täitma haploriinsetest primaatidest erinevaid nišše. Aju suhteline mass on neil enamasti väiksem. Aju haistmissibul on suurem, mistõttu arvatakse, et haistmisel on nende jaoks suurem tähtsus. Öise eluviisi tõttu on haistmisel põhinev kommunikatsioon neile tähtsam kui visuaalne kommunikatsioon. Nende sotsiaalne käitumine on oma keerukuselt võrreldav haploriinsete primaatidega. Väga tõenäoliselt on strepsiriinsetel ja haploriinsetel primaatidel ühised esivanemad.

Nagu kõigil esikloomalistel, on ka strepsiriinsete primaatide silmakoobas täies ulatuses luuliselt piiritletud. Erinevalt haploriinsetest primaatidest pole nende silmakoopapõhi aga luuplaadiga kaetud.

Terav koon, vibrissid ehk kompekarvad ja märg nina on omased putuktoidulistele imetajatele. Käed ja jalad ning lamedad küüned on omased esikloomalistele.

Strepsiriinsetel primaatidel on huvitavaid kohastumusi, näiteks kukangid määrivad oma poegi mürgise süljega.

Strepsiriinsete primaatide pikkus ulatub 6 sentimeetrist (hiirleemur Microcebus myoxinus) 70 sentimeetrini (indri, tagajalgadel seistes 120 cm). Väljasurnud hiidleemur Archaeoindris fontoynonti kaalus kuni 180 kg ning oli gorilla suurune.

Toitumine
Putuk- ja taimtoidulisi liike on enam-vähem võrdselt. Enamik liike sööb teatud määral nii putukaid kui ka taimi. Suuremad liigid kalduvad olema rohkem taimtoidulised.

Levik
Madagaskaril elavad peale inimeste ainult strepsiriinsed primaadid, kellel seal puudub konkurents. Neid leidub veel Kagu- ja Lõuna-Aasias ning Aafrika mandril. Viis sugukonda seitsmest elab Madagaskaril.

Klassifikatsioon ja evolutsioon
Strepsiriinsed primaadid on kõige vanem teadaolev esikloomaliste rühm. Kõige vanemad fossiilid pärinevad Vara-Eotseenist ning kuuluvad rühma Adapiformes, mis elas Hilis-Miotseenini Põhja-Ameerikas, Euroopas ja Aasias. Looride ja nende sugulaste esivanemaid on leitud alates Hilis-Eotseenist Aafrikast ja Aasiast. Madagaskari sugukondade kivistisi on leitud ainult Madagaskaril alates Pleistotseenist. Eriti tuntud on leemurite hiiglaslikud sugulased perekonnast Megaladapis, kes võisid välja surra inimese tõttu.
 
 
Strepsiriinsete primaatide alamselts koosneb seitsmest sugukonnast, mis jaotatakse kolme rühma. Esimene rühm on infraselts Lemuriformes, kuhu kuuluvad sugukonnad Cheirogaleidea, leemurlased, Lepilemuridae ja indrilased. Teine rühm on infraselts Lorisiformes, kuhu kuuluvad loorilased ja galaagolased. Kolmas rühm on infraselts Chiromyiformes, milles on sugukond aielased, kuhu kuulub ainult aie.

Varem jaotati esikloomalised poolahviliste ja ahviliste alamseltsideks. Selgus aga, et poolahviliste hulka paigutatud kandlased on ahvilistega lähemas suguluses kui poolahvilistega, seetõttu pandi kandlased ahvilistega kokku ning võeti kasutusele uued alamseltside nimed.

Strepsiriinseid primaate on jaotatud ka neljaks ülemsugukonnaks: Daubentonioidea, Lemuroidea, Loroidea (kaasa arvatud aie) ja Indroidea. On aga kaalukaid tõendeid selle kohta, et aie ei ole looride lähedane sugulane ning et indrilased on lähedased leemurlastele.

Kui aie esindab pärast ülejäänud harude lahknemist järele jäänud rühma, siis lahknes ta pärast strepsiriinsete primaatide lahknemist teistest esikloomalistest 63 miljonit aastat tagasi ning enne leemurite ja looride omavahelist lahknemist 50 miljonit aastat tagasi. Kui aiesid pidada aga leemuritele lähemateks sugulasteks, siis pidi nende lahknemine aset leidma vähem kui 50 miljonit aastat tagasi.

Strepsiriinsete primaatide fülogeneesile on valgust heidetud retrotransposonimarkerite abil.

Madagaskaril on varem elanud sugukonnad Megaladapidae (väljasurnud perekond Megaladapis, mis arvatakse ka sugukonda Lepilemuridae), Archaeolemuridae ja Palaeopropithecidae, mis surid välja viimase 2000 aasta jooksul.

Sugukond Adapidae (ülemsugukond Adapiformes) on väljasurnud polüfüleetiline rühm, mis kuulus väga suure tõenäosusega poolahviliste hulka ning oli lähedases suguluses strepsiriinsete primaatidega. Neist on leide Eotseenist Miotseenini Põhja-Ameerikast ja Euraasiast.

Teine väljasurnud poolahviliste sugukond Omomyidae kuulub arvatavasti haploriinsete primaatide hulka; nad olid lähedases suguluses kandlastega, kuid moodustasid pärast ülejäänud haploriinsete primaatide lahknemist järele jäänud rühma.

Retsentsete strepsiriinsete primaatide klassifikatsioon
 Selts Primates (esikloomalised)
 Alamselts Strepsirrhini (strepsiriinsed primaadid) 
 Infraselts Lemuriformes
 Ülemsugukond Cheirogaleoidea
 Sugukond Cheirogaleidae (31 liiki)
 Alamsugukond Cheirogaleinae
 Perekond Allocebus
 Liik Allocebus trichotis (Cheirogaleus trichotis)
 Perekond Mirza
 Liik Mirza coquereli (Microcebus coquereli)
 Liik Mirza zaza
 Perekond Microcebus (hiirleemur)
 Liik Microcebus berthae
 Liik Microcebus bongolavensis
 Liik Microcebus danfossi
 Liik Microcebus griseorufus
 Liik Microcebus jollyae
 Liik Microcebus lehilahytsara
 Liik Microcebus lokobensis
 Liik Microcebus mamiratra
 Liik Microcebus mittermeieri
 Liik Microcebus murinus
 Liik Microcebus myoxinus
 Liik Microcebus ravelobensis
 Liik Microcebus rufus
 Liik Microcebus sambiranensis
 Liik Microcebus simmonsi
 Liik Microcebus tavaratra
 Perekond Cheirogaleus (kääbusleemur)
 Liik Cheirogaleus adipicaudatus
 Liik Cheirogaleus crossleyi
 Liik Cheirogaleus major
 Liik Cheirogaleus medius
 Liik Cheirogaleus minusculus
 Liik Cheirogaleus ravus
 Liik Cheirogaleus sibreei
 Alamsugukond Phanerinae
 Perekond Phaner (küütleemur)
 Liik Phaner furcifer
 Liik Phaner electromontis
 Liik Phaner pallescens
 Liik Phaner parienti  
 Ülemsugukond Lemuroidea (teise süstemaatika järgi hõlmab ka ülemsugukonna Indroidea)
 Sugukond Lemuridae (leemurlased, 19 liiki; teise süstemaatika järgi moodustab leemurlaste alamsugukonna Lemurinae)
 Alamsugukond Hapalemurinae
 Perekond Hapalemur (poolmaaki)
 Liik Hapalemur alaotrensis (vaadeldakse ka hall-poolmaaki alamliigina Hapalemur griseus alaotrensis)
 Liik Hapalemur aureus
 Liik Hapalemur griseus (hall-poolmaaki)
 Liik Hapalemur meridionalis (vaadeldakse ka hall-poolmaaki alamliigina Hapalemur griseus meridionalis)
 Liik Hapalemur occidentalis
 Perekond Prolemur
 Liik Prolemur simus (lainina-poolmaaki; Hapalemur simus)
 Alamsugukond Lemurinae
 Perekond Lemur 
 Liik Lemur catta (katta)
 Perekond Varecia
 Liik Varezia variegata (kirileemur; Lemur variegatus)
 Liik Varezia rubra 
 Perekond Eulemur
 Liik Eulemur albifrons
 Liik Eulemur albicollaris
 Liik Eulemur cinereiceps
 Liik Eulemur collaris
 Liik Eulemur coronatus
 Liik Eulemur fulvus
 Liik Eulemur macaco (mustleemur; Lemur macaco)
 Liik Eulemur mongoz  (mongos; Lemur mongoz)
 Liik Eulemur rubriventer (punakõht-leemur; Lemur rubriventer)
 Liik Eulemur rufus 
 Liik Eulemur sanfordi
 Sugukond Lepilemuridae (Megalapidae; 22 liiki; teise süstemaatika järgi moodustab leemurlaste alamsugukonna Lepilemurinae)
 Perekond Lepilemur (lepileemur) 
 Liik Lepilemur aeeclis
 Liik Lepilemur ahmansoni
 Liik Lepilemur ankaranensis
 Liik Lepilemur betsileo
 Liik Lepilemur edwardsi
 Liik Lepilemur fleuretae
 Liik Lepilemur grewcocki
 Liik Lepilemur hubbardi
 Liik Lepilemur jamesi
 Liik Lepilemur leucopus
 Liik Lepilemur microdon
 Liik Lepilemur milanoii
 Liik Lepilemur mittermeieri
 Liik Lepilemur mustelinus (lepileemur)
 Liik Lepilemur otto
 Liik Lepilemur petteri
 Liik Lepilemur randrianasoli
 Liik Lepilemur ruficaudatus
 Liik Lepilemur sahamalazensis
 Liik Lepilemur scottorum
 Liik Lepilemur seali
 Liik Lepilemur septentrionalis
 Liik Lepilemur tymerlachsoni
 Liik Lepilemur wrighti
 Ülemsugukond Indroidea (teise süstemaatika järgi osa ülemsugukonnast Lemuroidea)
 Sugukond Indriidae (indrilased, 18 liiki)
 Perekond Indri (indri)
 Liik Indri indri (indri)
 Perekond Propithecus (sifaka)
 Liik Propithecus candidus (või alamliik Propithecus diadema candidus)
 Liik Propithecus coquereli (või alamliik Propithecus verrauxi coquereli)
 Liik Propithecus deckenii
 Alamliik Propithecus deckenii coronatus (või liik Propithecus coronatus või alamliik Propithecus verreauxi coronatus)
 Alamliik Propithecus deckenii deckenii või Propithecus verreauxi deckenii
 Liik Propithecus diadema (valgelaup-sifaka)
 Liik Propithecus edwardsi (või alamliik Propithecus diadema edwardsi)
 Liik Propithecus perrieri (või alamliik Propithecus diadema perrieri)
 Liik Propithecus tattersalli 
 Liik Propithecus verrauxi (tuttsifaka)
 Perekond Avahi (avahi)
 Liik Avahi betsileo
 Liik Avahi cleesei
 Liik Avahi laniger (avahi ehk pisiindri)
 Liik Avahi meridionalis 
 Liik Avahi mooreorum
 Liik Avahi occidentalis
 Liik Avahi peyrierasi
 Liik Avahi ramanantsoavana
 Liik Avahi unicolor
 Infraselts Chiromyiformes (võidakse arvata ka infraseltsi Lemuriformes)
 Ülemsugukond Daubentonioidea
 Sugukond Daubentoniidae (aielased, üks liik – aie)
 Perekond Daubentonia (aie)
 Liik Daubentonia madagascariensis (aie) 
 Infraselts Lorisiformes Ülemsugukond Loroidea Sugukond loorilased (Lorisidae; vaadeldakse ka sugukonna Loridae alamsugukonnana Lorinae; 9 liiki)
 Triibus Nycticebini Perekond Pseudopotto Liik Pseudopotto martini Perekond  Nycticebus (tüseloori)
 Liik Nycticebus bengalensis Liik Nycticebus coucang (kukang)
 Liik Nycticebus pygmaeus (kääbus-tüseloori)
 Perekond Perodicticus (potto)
 Liik Perodicticus potto (potto)
 Triibus Lorini Perekond Arctocebus (angvantiibo)
 Liik Arctocebus aureus Liik Arctocebus calabarensis (angvantiibo)
 Perekond Loris (sireloori)
 Liik Loris lydekkerianus
 Liik Loris tardigradus (sireloori)  
 Sugukond Galagidae (galaagolased, 19 liiki; vaadeldakse ka loorilaste alamsugukonnana Galagoninae
 Perekond Galago (galaago)
 Liik Galago alleni (võsagalaago)
 Liik Galago cameronensis 
 Liik Galago demidoff (Galagoides demidovi; kääbusgalaago)
 Liik Galago gabonensis
 Liik Galago gallarum
 Liik Galago granti
 Liik Galago matschiei
 Liik Galago moholi
 Liik Galago nyasae
 Liik Galago orinus
 Liik Galago rondoensis
 Liik Galago senegalensis (senegali galaago)
 Liik Galago thomasi
 Liik Galago zanzibaricus
 Perekond Euoticus (küüsgalaago)
 Liik Euoticus elegantulus (Galago elegantulus)
 Liik Euoticus pallidus
 Perekond Otolemur
 Liik Otolemur crassicaudatus (Galago crasicaudatus; hiidgalaago)
 Liik Otolemur garnettii
 Liik Otolemur monteiri
 Alamselts haploriinsed primaadid (Haplorrhini)

Loorilaste sugukond võidakse jagada ka alamsugukondadeks Perodicticinae (perekonnad Arctocebus, Perodicticus ja Pseudopotto) ja Lorinae (perekonnad Loris ja Nycticebus).

Viited

Kirjandus

 Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9. Google'i raamat
 Primate Taxonomy (Smithsonian Institute Press, 2001), Colin Groves (ISBN 1-56098-872-X)
 Roos C, Schmitz J, Zischler H (2004) Primate jumping genes elucidate strepsirrhine phylogeny. Proc Natl Acad Sci U S A 101: 10650–10654 (Täistekst (pdf)).
 Primates in Question (Smithsonian Institute Press, 2003), Robert W. Shumaker & Benjamin B. Beck (ISBN 1-58834-176-3)
 Thomas Geissmann: Vergleichende Primatologie. Springer, Berlin 2003. ISBN 3540436456 Google'i raamat

Välislingid
Sissekanne saidil Wikispecies
Sissekanne saidil Mammal Species of the World
Sissekanne saidil The Taxonomicon

Esikloomalised