Pruun-harjasvöölane

Pruun-harjasvöölane (Chaetophractus villosus) on loomaliik vöölaste sugukonnast harjasvöölaste alamsugukonnast harjasvöölase perekonnast. Varem arvati ta kuusvöölase perekonda ja kandis nime pruun-kuusvöölane (Euphractus villosus).

Taksonoomia, süstemaatika ja klassifikatsioon
Liigi esmakirjeldaja on Anselme Gaëtan Desmarest (1804). Ta andis liigile nimeks Loricatus villosus. Aluseks oli Félix de Azara teade pruun-harjasvöölase kohta "Le Tatou Velu", mille ta oli 1801 avaldanud raamatus "Essais sur l'Histoire Naturelle des Quadrupèdes de la Province du Paraguay". 

Kohalik rahvas guaraniid nimetavad pruun-harjasvöölast tatu poju´i, kusjuures poju käib esikäppade nõeljate küüniste kohta ning i tähendab 'väike'.

Pruun-harjasvöölane kuulub harjasvöölase (Chaetophractus) perekonda, kus on veel kaks liiki. See perekond kuulub vöölaste (Dasypodidae) sugukonna harjasvöölaste alamsugukonda (Euphractinae). Lähim sugulane on perekond kuusvöölane (Euphractus). Kaugem sugulane on perekond Zaedyus samast alamsugukonnast. Harjasvöölaste lähim sugulane on alamsugukond Chlamyphorinae, kuhu kuulub perekond Chlamyphorus. Kaugem sugulane on alamsugukond Tolypeutinae, kuhu muu hulgas kuukuvad perekonnad keravöölane (Tolypeutes) ja paljassaba (Cabassous). Harjasvöölased ja alamsugukond Tolypeutinae lahknesid molekulaargeneetika andmetel juba Oligotseenis üle 33 miljoni aasta tagasi. Perekond harjasvöölane ise lahknes Hilis-Miotseenis umbes 6 miljonit aastat tagasi.

Pruun-harjasvöölane kujunes välja võib-olla pampa piirkonnast, sealt on teada ka vanimad fossiilileiud. Need pärinevad Chapadamalalist Buenos Airese provintsist ja nad dateeritakse Pliotseeni umbes 4–3,2 miljonit aastat tagasi. Nad on ühtlasi vanim tõend harjasvöölase perekonnast. Võib-olla jõudis pruun-harjasvöölane praegusesse Patagooniasse alles pärast viimase külmaja temperatuurimiinimumi (pärast Pleistotseeni jäätumisi) 16 000 aastat tagasi, millele viitab selle piirkonna asurkondade väga suur geneetiline mitmekesisus.

Pruun-harjasvöölasel pole teada alamliike.

Levila

Ta elab peamiselt Lõuna-Ameerika lõunaosas ida pool Ande. Levila ulatub Brasiilia äärmisest lääneosast Boliivia kaguosa ning Paraguay lääne- ja loodeosa Argentinani ja Tšiili idaosani. Peamine asuala on Argentina kuni mandri lõunatipuni. Levila pindala on 2,53 miljonit km², asurkonna tihedus ei ole aga teada.  

Hoolimata sarnasest kliimast ei ela ta Uruguays; tõenäoliselt on levikut takistanud veetõkkeks olev Río de la Plata. 

Väiksemad asurkonnad asustati Tulemaa saarele alates 1982. aastast naftapuuraukude töölistele toiduks, ja need paljunesid kiiresti.

Osa levilast kattub harjasvöölase Chaetophractus vellerosus ja kuusvöölase levilaga.

Välimus
Pruun-harjasvöölase tüvepikkus on 26–34 cm, saba pikkus on 11–16 cm. Ta on üks suuremaid vöölasi, harjasvöölase perekonnas suurim. 

Kaal on 1–3,9 kg, keskmiselt 2,4 kg. Vangistuses võivad nad minna palju raskemaks, sest neil on kalduvus rasva koguda. 

Pea on lühike ja lai. Sellel on väga suur kolmnurkne peakilbis, mille külgprofiil on kõver ning mis ulatub peaaegu ninaotsani. Peakilbis koosneb väikestest luuplaadikestest, mille kuju on ebakorrapärane. Kõrvad on teineteisest kaugel, nad on lehterjad, umbes 2,4 cm pikkused.  

Nagu vöölastel ikka, on keha kaetud seljakilbisega, mis ulatub jalgade ülemise osani. See koosneb mitmest väikeste luuplaadikeste reast ning jätab kokkuvõttes väga lameda mulje. Õla- ja vaagnavöö kohal olevad piirkonnad on jäigemas ühenduses. Nende vahel on 7–8 liikuvat vööd, mis samuti koosnevad väikestest luuplaadikestest. Lisakaitseks on neil sarnased kuklal ning kuni 8 cm laiuse saba alusel sarnased vööjad moodustised.    

Seljakilbisel kasvavad üksikud pikad ja paksud karvad, külgmistel kehaosadel, jalgadel, kõhul ja põskedel on karv tihedam. Karvade värv varieerub mustast seljal ja külgedel heledamate toonideni peamiselt kõhul. 

Nahk ja kilbis on tumepruunid, külgedelt pisut heledamad.  

Lühikesed, ainult 6,7 cm pikkused jäsemed lõpevad viie varbaga, mida kaitsevad küünised. Küünised on külgedelt lamedad ning kasvavad esikäppadel 1,5–2,5 cm pikkusteks.

Luustik
Kolju on 10 cm pikkune ning sarnaluude juurest kuni 11 cm laiune. Alalõualuu üldehitus on üsna sale: see on kuni 7,3 cm pikkune ning 0,51–1,14 cm kõrgune (mõõdetuna esimese ja viimase hamba juurest). Emastel on keskmiselt suurem alalõualuu kui isastel: see on pruun-harjasvöölase üks väheseid soomääramistunnuseid. Ka hambaridade pikkus alalõualuul on emastel suurem: 4,6 cm 4,2 cm vastu. Hambad on teistsugused kui enamikul imetajatel. Nad on üldiselt purihamba kujulised, kusjuures neid on ülalõualuul kummalgi pool 9, alalõualuul 10, seega kokku 38. Hammaste kõrgus on umbes 0,5 cm. 

Nagu teistelgi vöölastel, on küünarluul märgatavad kohastumused kaevava eluviisiga: kogu luu on 6,4 cm pikkune, küünarluu tipp üksi on aga 2,6 cm pikkune. Nende pikkuste suhe on aga pisut väiksem kui teistel vöölastel, näiteks paljassabadel.

Füsioloogia iseärasused
Kui pruun-harjasvöölase sõõrmed on täielikult mullaga kaetud, suudab ta kopsud õhuga täita, sest ta saab mullaosakeste vahel olevat õhku hingata, ilma et mullaosakesed ninaõõnde ja kopsu satuksid; filtrina toimivad väikesed nahavoldid.

Meeled
Nagu enamikul vöölastel, on pruun-harjasvöölasel vähearenenud nägemine. Kuulmine ja haistmine on hästi arenenud.

Elupaik

Elupaigaks on sageli avatud kuivad kuni poolkõrbelised maastikud. Nii esineb teda Gran Chaco kuivmetsades ja okaspõõsasavannides, samuti Patagoonia mägipõõsarohtlates ja pampas. Mõnikord kohatakse teda ka maaharimispiirkondades. 

Ta elab suurelt jaolt madalal maal, kuid teda on leitud ka kuni 1500 m kõrguselt.

Toitumine
Pruun-harjasvöölane on omnivoor. Mao- ja soolesisaldisest leiti üle 60% vilju, mis pärinesid eelkõige kuiva Gran Chaco piirkonna taimedelt (näiteks tsesalpiiniad, prosoopised, kreektürnid ja kalepuud), samuti kaktustelt (näiteks perekonnast Quiabentia). Ülejäänu on valdavalt putukad, eelkõige termiidid ja sipelgad. Taimse ja loomse toidu hulk sõltub aastaajast, näiteks sööb loom talvel rohkem putukaid kui suvel. Vaatluste järgi võib pruun-harjasvöölane süüa ka raibet. Aktiivselt jahib ta ka väiksemaid selgroogseid nagu kahepaikseid ja roomajaid, mõnikord väidetud jaht lambatalledele ei ole seni kinnitust leidnud. Tihedama inimasustusega aladel käib pruun-harjasvöölane ka kanamunade kallal, samuti sööb ta nandumune. 

On teada, et pruun-harjasvöölane saab kaua ilma veeta läbi, mis on vajalik kuivades piirkondades ellujäämiseks.

Aktiivsuse päevaaeg
Pruun-harjasvöölane on nii päevase kui ka öise eluviisiga.

Seltsivus
Pruun-harjasvöölased liiguvad enamasti üksinda, mõnikord ka kahekesi.

Maa-alune eluviis, urud ja käigud
Pruun-harjasvöölane on võimas kaevaja. 

Ta rajab maa-aluseid urge ja käike, mis võivad olla väga keerulised. Ta elab osalt maa all ise kaevatud ehitistes, mis mõnikord on ka väga lähedal inimasulatele. Suurema osa ajast veedab ta maa all.  

Sissekäik on allatuult. Selle laius on kuni 20 cm ja kõrgus 15–20 cm. See viib viltu mulda, all aga kulgevad käigud pigem horisontaalselt.  

On teada erinevaid ehitiste tüüpe. Pehmes liivases mullas on ehitised suhteliselt lihtsad ning ulatuvad umbes 50 cm sügavusele ning on kuni 70 cm pikkused. Need lihtsad koopad on sageli mõeldud toitumiseks ja kaitseks kiskjate eest.  

Tunduvalt keerukamad ehitised on kõvemas, sageli lubjases pinnases ning need on umbes 1 m sügavused ja kuni 4,9 m pikkused. Nad koosnevad osalt mitmest mõnikord tähekujuliselt asetsevast käigust ja kambrist. Kambrid ise on 20–30 cm pikkused ja 50 cm kõrgused. Selliseid ehitisi kasutab pruun-harjasvöölane pidevaks elamiseks või poegade kasvatamiseks. Neid rajatakse aladele, mida ei ähvarda üleujutused.

Uni
Mõlemat tüüpi urge kasutab pruun-harjasvöölane ka magamiseks. Ta magab selili või kõhuli. Uneaeg on kuni 6 tundi.

Häälitsused
Emased, keda urgude ja käikude ehitamisel häiritakse, urisevad. Vangistusest on teada ka röhkimine. Imevad pojad nurruvad nagu kassid.

Paljunemine
Paaritumine leiab aset peamiselt novembrist maini. Isased kosivad emaseid, nuuskides nende suguelundeid.

Tiinus kestab umbes 60–75 päeva. Reeglina sünnib kaks poega, enamasti üks isane, teine emane. Sünnitus kestab umbes 10 minutit ja leiab aset peidukohas. 

Poegadel on väga pehme, nahkjas kilbis, mis koos looma kasvamisega kõveneb. Peale selle on suu kuni kõige eespoolsema piirkonnani ja silmad täielikult suletud. Vastsündinu kaalub umbes 117–155 g. Silmad avanevad alles 16–30 päeva pärast, sel ajal lahkub poeg esimest korda peidukohast, alates 35. päevast hakkab tahket toitu võtma. Poega imetatakse kokku kaks kuud, selle aja jooksul võtab ta juurde kuni 1,5 kg. Pärast imetamisfaasi lõppu on emasloom jälle valmis uueks viljastumiseks, sünnituste vahe on 72–74 päeva. 

Pojad saavad suguküpseks 9-kuuselt.

Eluiga
Maksimaalne eluiga on 20 aastat.

Vaenlased
Pruun-harjasvöölase vaenlased on eelkõige puuma ja jaaguar. Mõnikord tapavad neid (enamasti poegi) ka rebased. Alates 1990ndatest on puumad ja jaaguarid hakanud pruun-harjasvöölaste vastu elavamat huvi tundma, mis võib olla seotud nende põhitoiduse viskatšade arvukuse vähenemisega. Inimasustusega aladel langevad pruun-harjasvöölased mõnikord ka koerte ohvriks. 

Ohu lähenedes tõuseb loom saba appi võttes nuusutades tagajalgadele ning seejärel jookseb siksakki mööda liikudes ära või peidab end urgu. Ta võib ohu korral ka suhteliselt kiiresti kaevuda. Peale selle võib ta kilbise liikuvate paelte abil end kõverasse tõmmata ning jalad küünistega mulla sisse ankurdada. Nii on kiskjatel teda raske liigutada.

Parasiidid
Pruun-harjasvöölase välisparasiidina on teada puuk Amblyomma, mille mitu liiki teda ründavad. Peale selle on teada kirbud, näiteks Tunga ja Phthiropsylla; esimese perekonna kirpe leiti 25 protsendil Argentina idaosa uuritud pruun-harjasvöölastel. 

Siseparasiitide seas on eelkõige ümarussid. Sagedased perekonnad on Aspidodera, Orihelia, Trichohelix ja Mazzia. Peale selle kannab ta keeritsussi (Trichinella), kes võib inimesel toore liha söömise korral tekitada trihhinelloosi.

Arv
Pruun-harjasvöölane on üks arvukamaid vöölasi. Argentinas on ta kõige arvukam vöölane.

Ohustatus ja kaitse
Üldiselt ei ole suuremaid ohte teada. Mõned indiaani hõimud söövad neid mõnikord, eriti talvel, kui neil on suured rasvavarud, uurimuste järgi aga jääb söödud kogus aastas alla 1% kogu söödud biomassist. Kilbis on mõne pilli, näiteks charango kõlalauaks. Mitmes kohas, näiteks Patagoonias, peetakse pruun-harjasvöölast aga ebapuhtaks ning kahjuriks ja mitmesuguste haiguste levitajaks, eriti aladel, kus maad haritakse. Peale selle tekitavat ta vigastusi tema otsa komistavatele hobustele ja veistele. Sageli jäävad pruun-harjasvöölased tiheda inimasustusega aladel auto alla, samuti kütivad neid seal hulkuvad koerad. 

Laia leviku ning arvu oletatava suurenemise tõttu on pruun-harjasvöölane IUCN-i järgi mitteohustatud (least concern). Ta elab paljudel kaitsealadel.

Loomaaed
Pruun-harjasvöölane on üks sagedasemaid vöölasi loomaaedades. 

2013. aasta seisuga elavad Tallinna loomaaias pruun-harjasvöölased. Nõmme loodusmaja elavnurgas elas aastatel 2003-2021 pruun-harjasvöölane Nuhvik.

Labor
Pruun-harjasvöölane on hea laboriloom, sest ta kohaneb hästi ning on suhteliselt hea stressitaluvusega.

Viited

Kirjandus
J. M. Affanni, L. García Samartino, E. B. Casanave, R. Dezi. Absence of apnea in armadillos covered by soil. – Respiration Physiology, kd 67, nr 2, 1987, lk 239–245.
A. A. Carlini, G. J. Scillato-Yané 1996. Un Euphractini (Mammalia: Dasypodidae) del Plioceno de Chapadamalal (Buenos Aires, Argentina). Consideraciones Filogenéticas Sobre los Euphractini. – Revista Museo de la Plata 9, lk 225–238.
P. D. Carmanchahi, H. J. Aldana Marcos, C. C. Ferrari, J. M. Affanni. The vomeronasal organ of the South American armadillo Chaetophractus villosus (Xenarthra, Mammalia): anatomy, histology and ultrastructure. – Journal of Anatomy, 1999, 195(Pt 4), lk 587–604.
J. F. Eisenberg, K. H. Redford (1999). Mammals of the Neotropics: The central neotropics: Ecuador, Peru, Bolivia, Brazil, University of Chicago Press: Chicago.
S. F. Vizcaíno, N. Milne. Structure and function in armadillo limbs (Mammalia: Xenarthra: Dasypodidae). – Journal of Zoology 257, 2002, 117–127. Veebiversioon (pdf)
Frédéric Delsuc, Michael J. Stanhope, Emmanuel J.P. Douzery: Molecular systematics of armadillos (Xenarthra, Dasypodidae): contribution of maximum likelihood and Bayesian analyses of mitochondrial and nuclear genes. – Molecular Phylogenetics and Evolution 28, 2003, lk 261–275.
Sergio F. Vizcaíno, Gerardo De Iuliis. Evidence for Advanced Carnivory in Fossil Armadillos (Mammalia: Xenarthra: Dasypodidae). – Paleobiology 29 (1), 2003, lk 123–138.
Frédéric Delsuc, Sergio F. Vizcaíno, Emmanuel J.P. Douzery. Influence of Tertiary paleoenvironmental changes on the diversification of South American mammals: a relaxed molecular clock study within xenarthrans. – BMC Evolutionary Biology 4 (11), 2004, lk 1–13.
María Julieta Olocco Diz, Ana Duggan. The First Hand-Rearing of Larger Hairy Armadillos (Chaetophractus villosus) at the Temaikèn Foundation. – Edentata 6, 2004, lk 27–30.
Agustín M. Abba. Daniel E. Udrizar Sauthier, Sergio F. Vizcaíno. Distribution and use of burrows and tunnels of Chaetophractus villosus (Mammalia, Xenarthra) in the eastern Argentinean pampas. – Acta Theriologica 50 (1), 2005, lk 115–124. Osaline veebiversioon
Silvia Margarita Squarcia, Nora Silvia Sidorkewicj, Emma Beatriz Casanave. Cranial Osteology of the Armadillo Chaetophractus villosus (Mammalia, Xenarthra, Dasypodidae). – International Journal of Morphology 24 (4), 2006, lk 541–547.
Maren Möller-Krull, Frédéric Delsuc, Gennady Churakov, Claudia Marker, Mariella Superina, Jürgen Brosius, Emmanuel J. P. Douzery, Jürgen Schmitz. Retroposed Elements and Their Flanking Regions Resolve the Evolutionary History of Xenarthran Mammals (Armadillos, Anteaters and Sloths). – Molecular Biology and Evolution 24, 2007, lk 2573–2582.
Sebastián Poljak, Julio Escobar, Guillermo Deferrari, Marta Lizarralde. Un nuevo mamífero introducido en la Tierra del Fuego: el "peludo" Chaetophractus villosus (Mammalia, Dasypodidae) en Isla Grande. – Revista Chilena de Historia Natural, 2007, 80, lk 285–294. Veebiversioon
M. Möller-Krull, F. Delsuc, G. Churakov, C. Marker, M. Superina, J. Brosius, E. J. P. Douzery, J. Schmitz
2007. Retroposed Elements and Their Flanking Regions Resolve the Evolutionary History of Xenarthran
Mammals (Armadillos, Anteaters and Sloths). – Molecular Biology and Evolution 24, lk 2573–2582.
Agustín M. Abba, Sergio F. Vizcaíno, Marcelo H. Cassini. Effects of land use on the distribution of three species of armadillos in the Argentinean pampas. – Journal of Mammalogy, 2007, kd 88, nr 2, lk 502–507. 
Paul Smith. Greater hairy armadillo Chaetophractus villosus (Desmarest, 1808). – FAUNA Paraguay
Handbook of the Mammals of Paraguay 11, 2008, lk 1–15. Veebiversioon (pdf)
Silvia Margarita Squarcia, Nora Silvia Sidorkewicj, R. Camina, Emma Beatriz Casanave. Sexual dimorphism in the mandible of the armadillo Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804) (Dasypodidae) from northern Patagonia, Argentina. – Brazilian Journal of Biology 69 (2), 2009, lk 347–352.
Agustín M. Abba, Marcela J. Nabte, Daniel E. Udrizar Sauthier. New Data on Armadillos (Xenarthra: Dasypodidae) for Central Patagonia, Argentina. – Edentata 11 (1), 2010a, lk 11–17. 
Agustín M. Abba, Mariella Superina. Chaetophractus villosus. – Edentata 11 (2), 2010b, lk 152.
Mariella Superina, W. J. Loughry. Life on the Half-Shell: Consequences of a Carapace in the Evolution of Armadillos (Xenarthra: Cingulata). – Journal of Mammal Evolution 19, 2012, lk 217–224.

Välislingid
Signe Kalgan. SEL NÄDALAL TALLINNA LOOMAAIAS: Krutskeid täis pruun-harjasvöölased, Delfi Täheke, 7. märts 2012.
Pruun-kuusvöölane, referaat
Kirjeldus ja pildid, armadilli-online.org
Liigi lühikirjeldus, tallinnzoo.ee
Videod: , 
Harjasvöölase poeg teeb loomaaias esimesi samme, tallinnapostimees.ee, 24. oktoober 2008
Gea Radik. Püünsi Kool hakkas harjasvöölase vaderiks, delfi.ee, 15. juuni 2011

Vöölased