Plasmodium falciparum

Plasmodium falciparum on rakusisene parasiitsete plasmoodiumi perekonna protistide liik.

Peamiselt inimest nakatav P. falciparum oli kõige lähedamalt suguluses parasiidiga, kes nakatab Kamerunis, Kesk-Aafrika vabariigis ja Kongos elavaid rannikugorillasid.

Levik

Selle liigi levila malaariapiirkonna mõistes on Must Aafrika, aga teda leidub ka mitmes muus Aafrika riigis ja mujalgi, näiteks Hispaanias, Itaalias ja Balkanil.

Kirjeldus 

P. falciparum'il on plasmamembraan, Golgi kompleks, mikrotuubulid rakutuum, kromosoomid, DNA jpm.

Bioloogia, peremeesloom ja elukoht 

Plasmodium falciparum võib osadel inimestel osade emaste hallasääskede vereimemise (toidukorra) ajal süljepiiskadega ühelt inimeselt teisele kanduda ja Plasmodium falciparum-malaariat põhjustada. 

Enne ülekannet asub Plasmodium falciparum nakatunud emaste sääskede süljenäärmetes – sporozoiidi staadiumis. Sääse vereimemise ('vereeine') ajal püüab ta pistekohta pisut sülge pritsida, sülg sisaldab verejooksu tõkestavaid ja põletikuvastaseid ensüüme, mis takistavad vere hüübimist ja püüavad valu vaigistada. Pikka aega arvati, et sääsepiste võib sisaldada 5–200 sporozoiiti, mis pääsevad inimese vereringesse – ringlevad mõne minuti ja jõuavad hepatotsüütidesse.

Hiljutised uuringud aga näitavad, et moskiito saadab plasmoodumi sporozoiidid naha sisse, kus need võivad olla ligi 6 tundi ja ligi 1/3 neist, kes lahkuvad pistekohast, sisenevad lümfiringesse ja pääsevad kohalikesse lümfisõlmedesse, teised aga liigutavad end ussitaoliselt vereringesse ja liiguvad ka maksa.

Maksas 

Plasmoodiumi sporozoiidid migreeruvad esmalt maksa makrofaagidesse (Kupfferi rakkudesse; macrophagocytus stellatus) ja siis maksarakkudesse.

Sporozoiid on väga väike ühetuumaline rakk, mis liigub verega maksarakkudesse. Sporozoiidide invasiooni õnnestumise korral vajavad nad maksas paljunemiseks aega 1 või 2 nädalat, enne kui vabastatakse merozoiidid, mis liiguvad vereringesse.

Erütrotsütaarne järk 

Kasvades neelab skisont erütrotsüüdi sisemuse ja paljundab oma DNA-d. Suuremad skisondid lagunevad skisogoonia käigus (iga 48 tunni järel) merozoiitideks – erütrotsüüdi kesta rebenemisel (inimesel võib väljenduda kliiniline malaaria) väljuvad merozoiidid vereplasmasse ja tungivad uutesse erütrotsüütidesse (invasioon võib kesta 30 sekundit), skisogoonia algab uuesti ja suureneb parasiteemia.

Trofozoiit 
Hõivates erütrotsüüdi, kaotab parasiit invasiooniorganellid ja muundub trofozoiidi staadiumisse (aktiivne, liikuv).

Skisogoonia 

Skisogoonia (paljunemisprotsess) on teatud mõttes piiratud, st ei toimu lõputult. Sugutu sigimise tsüklite järel võivad osad merozoiidid üle minna sugurakkude kujunemise eelstaadiumi – gametotsüütide arengujärku – mikrogameedid (isassugurakud) ja makrogameedid (emassugurakud).

Viljastumine 

Edasise arengu jätkumiseks oleks vajalik gametotsüütide sattumine hallasääse soolde just see toimubki malaarihaige verd imedes. 

Sääse maos toimub viljastumine (gameedid ühinevad), tekkinud ovaalne sügoot kinnitub maoseinale ja moondub ootsüstiks. Ootsüst hakkab kiirelt kasvama ja selles võib tekkida kuni 10 000 sporozoiiti, mis ootsüsti lõhkedes satuvad sääse hemolümfiga täidetud kehaõõne ja liiguvad ussitaoliselt sääse süljenäärmetesse.

Patogeensus

Arvatakse, et Plasmodium falciparum põhjustab ligi 75% malaariajuhtumitest ja protist on osaline pea kõikides malaariasurmades. 

Selle liigi erütrotsüütides mittesuguliselt paljunevate staadiumite vahendusel saadud malaariat nimetatakse maliigseks malaariaks ja loetakse ohtlikemaks malaariavormiks koos mitmete tüsistuste ja suremusega (malaariasurm). 

Plasmodium falciparum pääseb rakkudesse ja võib seetõttu jääda immuunvastustele ligipääsmatuks. 

Veel arvavad uurijad, et P. falciparum'il on võime muundada antigeene nii, et peremeesorganism ei suuda vajalikke kaitsvaid antikehi toota.

Lisaks võivad P. falciparum'i eritatavad ained põhjustada immunosupressiooni. Dendriitrakkudel, mis nakatunud erütrotsüütidega kokku puutuvad, esineb defekte.

Multidrug-Resistant Plasmodium falciparum Strain K1

Mitme ravimi suhtes resistentsele Plasmodium falciparum tüvele K1 avaldavad hävitavat toimet orgasmi-pagoodipuust eraldatud alkaloidid.

Molekulid 

P. falciparum toodab molekule PfEMP1, iga parasiit suudab toota umbes 60 eri tüüpi PfEMP1 molekule, seega võib iga uus nakkus kanda molekule, mida immuunsüsteem varem kohanud pole. 

P. falciparum muudab toodetavaid molekule vastavalt antikehadele, mida peremeesorganismi immuunvastuse käigus kohatakse. Teadlaste meelest on parasiidil võime, näiteks nakatunud lapsel antikehade tekkima hakkamisel, muuta nakatumistaktikat ja kohaneda inimese kaitsesüsteemiga.

Ravimiresistentsus 

P. falciparum võib mitmel pool ravimile klorokiin resistentne olla.

Plasmodium falciparum-malaaria ravi võib piirkonniti erineda. Kagu-Aasia piirkonna maalariajuhtumid on 
näidanud, et sealsed P. falciparum'i parasiidid võivad olla resistentsed nii klorokviini, sulfadoksiini, pürimetamiini, kiniini ja meflokviini ning artemisiini suhtes.

Viited

Kirjandus
 Megan K. Dearnley, Jeffrey A. Yeoman, Eric Hanssen, Origin, composition, organization and function of the inner membrane complex of Plasmodium falciparum gametocytes, Journal of Cell Science, 125, 2053–2063, doi: 10.1242/jcs.099002
 Malcolm J. Gardner, Neil Hall, Eula Fung jt, Genome sequence of the human malaria parasite Plasmodium falciparum, Nature 419, 498–511 (3. oktoober 2002), doi:10.1038/nature01097

 Parasiidina
 Weimin Liu, Yingying Li, Gerald H. Learn, Rebecca S. Rudicell, Origin of the human malaria parasite Plasmodium falciparum in gorillas, Nature. 23. september 2010 ; 467(7314): 420–425., doi: 10.1038/nature09442, PMCID: PMC2997044, NIHMSID: NIHMS253525
 
 Erütrotsüütide hõive
 Gavin J. Wright , Julian C. Rayner, Plasmodium falciparum Erythrocyte Invasion: Combining Function with Immune Evasion, 20. märts 2014, DOI: 10.1371/journal.ppat.1003943

Ravimiresistentsed tüved
 Mallika Imwong, Tran T Hien, Nguyen T Thuy-Nhien, Arjen M Dondorp, Nicholas J White, Spread of a single multidrug resistant malaria parasite lineage (PfPailin) to Vietnam, oktoober 2017
DOI: http://dx.doi.org/10.1016/S1473-3099(17)30524-8

Eestikeelne kirjandus
 Evelyn Kaldoja, Malaariaparasiit jõudis inimeseni gorilladelt, 22. september 2010

Vereeoselised
Parasiidid