Ριβοφλαβίνη

Η ριβοφλαβίνη, γνωστή και ως βιταμίνη Β2, είναι υδατοδιαλυτή βιταμίνη η οποία ανευρίσκεται στην τροφή και ως συμπλήρωμα διατροφής. Χρησιμοποιείται στην κυτταρική αναπνοή. Τροφές οι οποίες περιέχουν ριβοφλαβίνη περιλαμβάνουν τα αυγά, τα πράσινα λαχανικά, το γάλα και άλλα γαλακτοκομικά, το κρέας, τα μανιτάρια και τα αμύγδαλα. Κάποιες χώρες απαιτούν την προσθήκη της σε τροφές.

Ως συμπλήρωμα χρησιμοποιείται για την πρόληψη και θεραπεία της ανεπάρκειας ριβοφλαβίνης. Σε ποσότητες οι οποίες υπερβαίνουν την απαιτούμενη ημερήσια πρόληψη, η ριβοφλαβίνη μπορεί να προκαλέσει ημικρανία. Η ριβοφλαβίνη μπορεί να δοθεί είτε από το στόμα είτε ενέσιμη. Θεωρείται σχεδόν πάντα καλά ανεκτή. Οι φυσιολογικές δόσεις είναι ασφαλείς κατά τη διάρκεια της εγκυμοσύνης. Η ριβοφλαβίνη ανακαλύφθηκε το 1920, απομονώθηκε το 1933 και συντέθηκε για πρώτη φορά το 1935.

Ανεπάρκεια

Σημεία και συμπτώματα 
Οι ήπιες ελλείψεις παρατηρούνται σε άνω του 50% του πληθυσμού σε χώρες του Τρίτου Κόσμου και σε πρόσφυγες. Η ανεπάρκεια είναι ασυνήθιστη στις Ηνωμένες Πολιτείες και σε άλλες χώρες που διαθέτουν κανονισμούς για το αλεύρι σίτου, ψωμί, ζυμαρικά, καλαμπόκι ή εμπλουτισμένο ρύζι. Στις ΗΠΑ, ξεκινώντας από τη δεκαετία του 1940, το αλεύρι, το αλεύρι καλαμποκιού και το ρύζι έχουν ενισχυθεί με βιταμίνες Β ως μέσο αποκατάστασης ορισμένων από αυτές που χάθηκαν κατά την άλεση, τη λεύκανση και λοιπή επεξεργασία. Για ενήλικες 20 ετών και άνω, η μέση πρόσληψη τροφής και ποτών είναι 1,8 mg / ημέρα για τις γυναίκες και 2,5 mg / ημέρα για τους άνδρες. Υπολογίζεται ότι το 23% καταναλώνει ένα συμπλήρωμα διατροφής που περιέχει ριβοφλαβίνη και παρέχει κατά μέσο όρο 10 mg. Το Υπουργείο Υγείας και Ανθρωπίνων Υπηρεσιών των Η.Π.Α. διεξάγει την Εθνική Έρευνα Εξέτασης Υγείας και Διατροφής (NHANES) κάθε δύο χρόνια και αναφέρει τα αποτελέσματα των τροφίμων σε μια σειρά αναφορών που αναφέρονται ως "Τι τρώμε στην Αμερική". Από το NHANES 2011-2012, οι εκτιμήσεις ήταν ότι το 8% των γυναικών και το 3% των ανδρών κατανάλωναν λιγότερο από την ημερήσια συνιστώμενη ποσότητα.

Η ανεπάρκεια της ριβοφλαβίνης (ονομάζεται επίσης αριβοφλαβίνωση) οδηγεί σε στοματίτιδα συμπεριλαμβανομένης της επώδυνης κόκκινης γλώσσας με πονόλαιμο, σκασμένα και σχισμένα χείλη και φλεγμονή των γωνιών του στόματος (γωνιακή στοματίτιδα). Μπορεί να υπάρχουν λιπαρά φολιδωτά δερματικά εξανθήματα στο όσχεο, το αιδοίο, το φίλτρο των χειλιών ή τις ρινοχειλικές πτυχές. Τα μάτια μπορεί να γίνουν υδαρή, αιματηρά και ευαίσθητα στο φως και να έχουν φαγούρα.  Λόγω παρεμβολής στην απορρόφηση σιδήρου, ακόμη και ήπια έως μέτρια ανεπάρκεια ριβοφλαβίνης οδηγεί σε αναιμία με φυσιολογικό μέγεθος κυττάρου και φυσιολογική περιεκτικότητα σε αιμοσφαιρίνη (δηλ. Νορμοχρωμική νομοκυτταρική αναιμία). Αυτό διαφέρει από την αναιμία που προκαλείται από ανεπάρκεια φυλλικού οξέος (B9) ή κυανοκοβαλαμίνης (B12), η οποία προκαλεί αναιμία με μεγάλα κύτταρα του αίματος (μεγαλοβλαστική αναιμία).  Η ανεπάρκεια της ριβοφλαβίνης κατά τη διάρκεια της εγκυμοσύνης μπορεί να οδηγήσει σε γενετικές ανωμαλίες, συμπεριλαμβανομένων συγγενών καρδιακών ανωμαλιών και παραμορφώσεων των άκρων.  Η παρατεταμένη ανεπάρκεια ριβοφλαβίνης είναι επίσης γνωστό ότι προκαλεί εκφυλισμό του ήπατος και του νευρικού συστήματος.

Τα συμπτώματα της στοματίτιδας είναι παρόμοια με αυτά που παρατηρούνται στην πελάγρα, η οποία προκαλείται από ανεπάρκεια νιασίνης (Β3). Ως εκ τούτου, η ανεπάρκεια ριβοφλαβίνης ονομάζεται μερικές φορές "pellagra sine pellagra" (πελάγρα χωρίς πελάγρα), επειδή προκαλεί στοματίτιδα αλλά όχι εκτεταμένες περιφερικές δερματικές αλλοιώσεις χαρακτηριστικές της ανεπάρκειας νιασίνης.

Η ανεπάρκεια ριβοφλαβίνης παρατείνει την ανάρρωση από την ελονοσία, παρά την πρόληψη της ανάπτυξης του πλασμωδίου (το παράσιτο της ελονοσίας).

Αιτίες 
Η ριβοφλαβίνη απεκκρίνεται συνεχώς στα ούρα υγιών ατόμων, καθιστώντας την ανεπάρκεια σχετικά συχνή όταν η διατροφική πρόσληψη είναι ανεπαρκής. Η ανεπάρκεια ριβοφλαβίνης εντοπίζεται συνήθως μαζί με άλλες ανεπάρκειες θρεπτικών ουσιών, ιδιαίτερα άλλων υδατοδιαλυτών βιταμινών. Η ανεπάρκεια της ριβοφλαβίνης μπορεί να είναι πρωτογενής - κακές πηγές βιταμινών στην καθημερινή διατροφή κάποιου - ή δευτερογενής, η οποία μπορεί να οφείλεται σε καταστάσεις που επηρεάζουν την απορρόφηση στο έντερο, το σώμα που δεν μπορεί να χρησιμοποιήσει τη βιταμίνη ή την αύξηση της απέκκρισης η βιταμίνη από το σώμα.

Διάγνωση 
Σπάνια παρατηρούνται υπερβολικά κλινικά συμπτώματα στους κατοίκους των ανεπτυγμένων χωρών. Η αξιολόγηση της κατάστασης της ριβοφλαβίνης είναι απαραίτητη για την επιβεβαίωση περιπτώσεων με μη ειδικά συμπτώματα όπου υπάρχει υποψία ανεπάρκειας.

Η αναγωγάση της γλουταθειόνης είναι ένα φωσφορικό δινουκλεοτιδικό νικοτιναμίδιο αδενίνης (NADPH) και το FAD που εξαρτάται από το ένζυμο και η κύρια φλαβοπρωτεΐνη στα ερυθροκύτταρα. Η μέτρηση του συντελεστή δραστικότητας της αναγωγάσης γλουταθειόνης ερυθροκυττάρων (EGR) είναι η προτιμώμενη μέθοδος για την εκτίμηση της κατάστασης της ριβοφλαβίνης. Παρέχει ένα μέτρο κορεσμού ιστού και μακροχρόνιας κατάστασης ριβοφλαβίνης. Η ενζυμική δραστικότητα in vitro ως προς τους συντελεστές δραστικότητας (AC) προσδιορίζεται τόσο με όσο και χωρίς την προσθήκη FAD στο μέσο. Τα AC αντιπροσωπεύουν μια αναλογία της δραστικότητας του ενζύμου με το FAD προς τη δραστηριότητα του ενζύμου χωρίς FAD. Ένα AC 1,2 έως 1,4, η κατάσταση της ριβοφλαβίνης θεωρείται χαμηλή όταν προστίθεται FAD για τη διέγερση της ενζυματικής δραστηριότητας. Ένα AC> 1,4 υποδηλώνει ανεπάρκεια ριβοφλαβίνης. Από την άλλη, εάν προστεθεί το FAD και το AC είναι <1,2, τότε η κατάσταση της ριβοφλαβίνης θεωρείται αποδεκτή. [17] Οι Tillotson και Bashor ανέφεραν ότι η μείωση της πρόσληψης ριβοφλαβίνης συσχετίστηκε με την αύξηση του EGR AC. Στη μελέτη του Ηνωμένου Βασιλείου για τους ηλικιωμένους στο Νόριτς, οι αρχικές τιμές EGR AC τόσο για τους άνδρες όσο και για τις γυναίκες συσχετίστηκαν σημαντικά με εκείνες που μετρήθηκαν 2 χρόνια αργότερα, υποδηλώνοντας ότι το EGR AC μπορεί να είναι ένα αξιόπιστο μέτρο της μακροχρόνιας βιοχημικής κατάστασης ριβοφλαβίνης ατόμων. Αυτά τα ευρήματα συμφωνούν με προηγούμενες μελέτες.
Οι πειραματικές μελέτες ισορροπίας δείχνουν ότι τα ποσοστά απέκκρισης της ριβοφλαβίνης στα ούρα αυξάνονται αργά με την αύξηση της πρόσληψης, έως ότου το επίπεδο πρόσληψης πλησιάσει 1,0 mg / ημέρα, όταν εμφανιστεί κορεσμός ιστών. Σε υψηλότερες προσλήψεις, ο ρυθμός απέκκρισης αυξάνεται δραματικά. Μόλις επιτευχθούν προσλήψεις 2,5 mg/d, η απέκκριση γίνεται περίπου ίση με το ρυθμό απορρόφησης.

Ιατρικές χρήσεις 
Η λέπτυνση του κερατοειδούς είναι μια προοδευτική πάθηση του κερατοειδούς. Η πιο κοινή μορφή αυτής της κατάστασης είναι ο κερατόκωνος. Η διασύνδεση του κολλαγόνου εφαρμόζοντας ριβοφλαβίνη τοπικά και στη συνέχεια δυνατό υπεριώδες φως είναι μια μέθοδος για την επιβράδυνση της εξέλιξης της λέπτυνσης του κερατοειδούς ενισχύοντας τον κερατοειδή ιστό.

Μια ανασκόπηση του 2017 διαπίστωσε ότι η ριβοφλαβίνη που λαμβάνεται καθημερινά σε ποσότητες περίπου 200 έως 400 φορές το συνιστώμενη ποσότητα αναφοράς (RDA) μπορεί να είναι χρήσιμη για την πρόληψη ημικρανιών σε ενήλικες, αλλά διαπίστωσε ότι οι κλινικές δοκιμές σε εφήβους και παιδιά είχαν μικτά αποτελέσματα. Έχει προταθεί μια υπόθεση ότι η ριβοφλαβίνη βελτιώνει την παραγωγή ενέργειας των μιτοχονδρίων.

Φαρμακοκινητική 
Το σώμα απορροφά λίγη ριβοφλαβίνη από εφάπαξ δόσεις πέραν των 27 mg. Όταν καταναλώνεται υπερβολική ποσότητα, είτε δεν απορροφώνται είτε η μικρή ποσότητα που απορροφάται απεκκρίνεται στα ούρα.

Μετά από μία εφάπαξ από του στόματος δόση, ο βιολογικός χρόνος ημιζωής είναι περίπου 66 έως 84 λεπτά σε υγιείς ανθρώπους.

Παρενέργειες 
Στους ανθρώπους, δεν υπάρχουν ενδείξεις για τοξικότητα από ριβοφλαβίνη που προκαλείται από υπερβολική πρόσληψη, εν μέρει επειδή έχει χαμηλότερη διαλυτότητα στο νερό από άλλες βιταμίνες Β, επειδή η απορρόφηση γίνεται λιγότερο αποτελεσματική καθώς αυξάνονται οι δόσεις και επειδή αυτή που υπερβαίνει την απορρόφηση εκκρίνεται μέσω των νεφρών στα ούρα Ακόμη και όταν 400 mg ριβοφλαβίνης ημερησίως χορηγήθηκαν από το στόμα σε άτομα σε μία μελέτη για τρεις μήνες για τη διερεύνηση της αποτελεσματικότητας της ριβοφλαβίνης στην πρόληψη της ημικρανίας, δεν αναφέρθηκαν βραχυπρόθεσμες παρενέργειες. Τυχόν περίσσεια σε ριβοφλαβίνης απεκκρίνεται στα ούρα, προσδίδοντας έντονο κίτρινο χρώμα σε μεγάλες ποσότητες. Τα περιορισμένα διαθέσιμα δεδομένα σχετικά με τις ανεπιθύμητες ενέργειες της ριβοφλαβίνης δεν σημαίνει, ωστόσο, ότι η υψηλή πρόσληψη δεν έχει δυσμενείς επιπτώσεις και το Συμβούλιο Τροφίμων και Διατροφής καλεί τους ανθρώπους να είναι προσεκτικοί σχετικά με την κατανάλωση υπερβολικών ποσοτήτων ριβοφλαβίνης.

Λειτουργία 
Το μονονουκλεοτίδιο της φλαβίνης (FMN) και το δινουκλεοτίδιο φλαβίνης αδενίνης (FAD) λειτουργούν ως συμπαράγοντες για μια ποικιλία αντιδράσεων ενζύμων φλαβοπρωτεϊνών:

 Οι φλαβοπρωτεΐνες της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων, συμπεριλαμβανομένου του FMN στο σύμπλεγμα I και του FAD στο σύμπλεγμα II
 Απαιτείται FAD για την παραγωγή πυριδοξικού οξέος από πυριδοξάλη (βιταμίνη Β6) από την πυριδοξίνη 5'-φωσφορική οξειδάση
 Η πρωταρχική συνένζυμη μορφή της βιταμίνης Β6 (φωσφορική πυριδοξάλη) εξαρτάται από το FMN
 Η οξείδωση πυροσταφυλικού, α-κετογλουταρικού και των αμινοξέων διακλαδισμένης αλυσίδας απαιτεί FAD στο κοινό Ε3 τμήμα των αντίστοιχων συμπλοκών αφυδρογονάσεών τους
 Η ακυλική CoA αφυδρογονάση των λιπών απαιτεί FAD στην οξείδωση λιπαρών οξέων
 Απαιτείται FAD για τη μετατροπή της ρετινόλης (βιταμίνη Α) σε ρετινοϊκό οξύ μέσω κυτοσολικής αμφιβληστροειδικής αφυδρογονάσης
 Η σύνθεση μιας δραστικής μορφής φολικού (5-μεθυλοτετραϋδροφολικό) από 5,10-μεθυλενοτετραϋδροφολικό εστέρα με μεθυλενοτετραϋδροφολική αναγωγάση εξαρτάται από το FADH2
 Το FAD απαιτείται από την 3-μονοοξυγενάση Kynurenine για τη μετατροπή της τρυπτοφάνης σε νιασίνη (βιταμίνη Β3)
 Η μείωση της οξειδωμένης μορφής γλουταθειόνης (GSSG) στη μειωμένη μορφή της (GSH) από τη αναγωγάση της γλουταθειόνης εξαρτάται από το FAD

Διαιτητικές οδηγίες 
Η Εθνική Ακαδημία Ιατρικής (τότε το Ινστιτούτο Ιατρικής των ΗΠΑ [IOM]) ενημέρωσε τις εκτιμώμενες μέσες απαιτήσεις (EAR) και τις συνιστώμενες διατροφικές ποσότητες (RDA) για τη ριβοφλαβίνη το 1998. Οι τρέχουσες EAR για τη ριβοφλαβίνη για γυναίκες και άνδρες ηλικίας 14 ετών και άνω είναι 0,9 mg / ημέρα και 1,1 mg / ημέρα, αντίστοιχα · τα RDAs είναι 1,1 και 1,3 mg / ημέρα, αντίστοιχα. Τα RDAs είναι υψηλότερα από τα EAR, έτσι ώστε να προσδιορίζονται τα ποσά που θα καλύπτουν άτομα με υψηλότερες από τον μέσο όρο απαιτήσεις. Το RDA για εγκυμοσύνη είναι 1,4 mg / ημέρα. Το RDA για γαλουχία είναι 1,6 mg / ημέρα. Για βρέφη έως 12 μηνών, η επαρκής πρόσληψη (AI) είναι 0,3-0,4 mg / ημέρα και για παιδιά ηλικίας 1-13 ετών το RDA αυξάνεται με την ηλικία από 0,5 έως 0,9 mg / ημέρα. Όσον αφορά την ασφάλεια, το IOM ορίζει ανεκτά ανώτερα επίπεδα πρόσληψης (ULs) για βιταμίνες και ανόργανα άλατα όταν τα στοιχεία είναι επαρκή. Στην περίπτωση της ριβοφλαβίνης δεν υπάρχει UL, καθώς δεν υπάρχουν ανθρώπινα δεδομένα για ανεπιθύμητες ενέργειες από υψηλές δόσεις. Συλλογικά, οι EAR, RDA, AI και UL αναφέρονται ως Διατροφικές Προσλήψεις Αναφοράς (DRIs).

Η Ευρωπαϊκή Αρχή για την Ασφάλεια των Τροφίμων (EFSA) αναφέρεται στο συλλογικό σύνολο πληροφοριών ως Διατροφικές Τιμές Αναφοράς, με την Εισαγωγή Αναφοράς Πληθυσμού (PRI) αντί για RDA και τη Μέση Απαίτηση αντί για EAR. Το AI και το UL ορίζουν το ίδιο όπως στις Ηνωμένες Πολιτείες. Για γυναίκες και άνδρες ηλικίας 15 ετών και άνω, το PRI ορίζεται στα 1,6 mg / ημέρα. Το PRI για εγκυμοσύνη είναι 1,9 mg / ημέρα, για γαλουχία 2,0 mg / ημέρα. Για παιδιά ηλικίας 1-14 ετών τα PRI αυξάνονται με ηλικία από 0,6 σε 1,4 mg / ημέρα. Αυτά τα PRI είναι υψηλότερα από τα RDA των ΗΠΑ. Η EFSA εξέτασε επίσης το ζήτημα ασφάλειας και, όπως και οι ΗΠΑ, αποφάσισε ότι δεν υπήρχαν επαρκείς πληροφορίες για τη ρύθμιση ενός UL.

Για σκοπούς επισήμανσης συμπληρωμάτων διατροφής και διατροφής στις ΗΠΑ, το ποσό σε μια μερίδα εκφράζεται ως ποσοστό της ημερήσιας αξίας (% DV). Για σκοπούς επισήμανσης ριβοφλαβίνης, το 100% της ημερήσιας τιμής ήταν 1,7 mg, αλλά από τις 27 Μαΐου 2016, αναθεωρήθηκε στα 1,3 mg για να συμφωνεί με το RDA. Απαιτήθηκε συμμόρφωση με τους ενημερωμένους κανονισμούς επισήμανσης έως την 1η Ιανουαρίου 2020, για κατασκευαστές με ετήσια πώληση τροφίμων 10 εκατομμυρίων δολαρίων ή περισσότερο και έως την 1η Ιανουαρίου 2021 για κατασκευαστές με ετήσιες πωλήσεις τροφίμων κάτω των 10 εκατομμυρίων δολαρίων.Κατά τους πρώτους έξι μήνες μετά την ημερομηνία συμμόρφωσης της 1ης Ιανουαρίου 2020, ο FDA σκοπεύει να συνεργαστεί με τους κατασκευαστές για να ανταποκριθούν στις νέες απαιτήσεις της ετικέτας διατροφικών στοιχείων και δεν θα επικεντρωθεί σε ενέργειες επιβολής που αφορούν αυτές τις απαιτήσεις κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου. Ένας πίνακας με τις παλιές και τις νέες ημερήσιες τιμές ενηλίκων παρέχεται στην ημερήσια πρόσληψη αναφοράς.

Πηγές 
Τα τρόφιμα και τα ποτά που παρέχουν ριβοφλαβίνη χωρίς εμπλουτισμό είναι γάλα, τυρί, αυγά, φύλλα λαχανικών, συκώτι, νεφρά, άπαχα κρέατα, όσπρια, μανιτάρια και αμύγδαλα.

Η άλεση των δημητριακών έχει ως αποτέλεσμα σημαντική απώλεια (έως 60%) της βιταμίνης Β2, οπότε το λευκό αλεύρι εμπλουτίζεται σε ορισμένες χώρες με προσθήκη της βιταμίνης. Ο εμπλουτισμός του ψωμιού και των έτοιμων για κατανάλωση δημητριακών πρωινού συμβάλλει σημαντικά στη διατροφική προσφορά βιταμίνης Β2. Το λειασμένο ρύζι δεν είναι συνήθως εμπλουτισμένο, επειδή το κίτρινο χρώμα της βιταμίνης θα έκανε το ρύζι οπτικά μη αποδεκτό από τους περισσότερους ανθρώπους που καταναλώνουν ρύζι. Ωστόσο, το μεγαλύτερο μέρος της περιεκτικότητας σε φλαβίνες ολόκληρου του καστανού ρυζιού διατηρείται εάν το ρύζι έχει βράσει πριν από το άλεσμα. Αυτή η διαδικασία οδηγεί τις φλαβίνες στο στρώμα του μικροβίου και της αλουρόνης στο ενδοσπέρμιο. Η ελεύθερη ριβοφλαβίνη υπάρχει φυσικά σε τρόφιμα μαζί με δεσμευμένες σε πρωτεΐνες FMN και FAD. Το βόειο γάλα περιέχει κυρίως ελεύθερη ριβοφλαβίνη, με μικρή συμβολή από τα FMN και FAD. Σε ολόκληρο το γάλα, το 14% των φλαβινών συνδέεται μη ομοιοπολικά με συγκεκριμένες πρωτεΐνες. Το γάλα και το γιαούρτι περιέχουν μερικά από τα υψηλότερα περιεχόμενα ριβοφλαβίνης.Το ασπράδι αυγού και ο κρόκος αυγού περιέχουν εξειδικευμένες πρωτεΐνες που δεσμεύουν τη ριβοφλαβίνη, οι οποίες απαιτούνται για την αποθήκευση της ελεύθερης ριβοφλαβίνης στο αυγό για χρήση από το αναπτυσσόμενο έμβρυο.

Η ριβοφλαβίνη προστίθεται σε παιδικές τροφές, δημητριακά πρωινού, ζυμαρικά και προϊόντα αντικατάστασης γεύματος εμπλουτισμένα με βιταμίνες. Είναι δύσκολο να ενσωματωθεί η ριβοφλαβίνη σε υγρά προϊόντα επειδή έχει χαμηλή διαλυτότητα στο νερό, εξ ου και η απαίτηση για φωσφορική-5-ριβοφλαβίνη (Ε101α), μια πιο διαλυτή μορφή ριβοφλαβίνης. Η ριβοφλαβίνη χρησιμοποιείται επίσης ως χρωστική τροφίμων και ως εκ τούτου χαρακτηρίζεται στην Ευρώπη ως ο αριθμός Ε101.

Άλλα ζώα 
Σε άλλα ζώα, η ανεπάρκεια ριβοφλαβίνης οδηγεί σε έλλειψη ανάπτυξης, μαρασμό και τελικά θάνατο. Η πειραματική ανεπάρκεια ριβοφλαβίνης σε σκύλους οδηγεί σε ανεπάρκεια ανάπτυξης, αδυναμία, αταξία και αδυναμία στάσης. Τα ζώα καταρρέουν, πέφτουν σε κώμα και πεθαίνουν. Κατά την κατάσταση ανεπάρκειας, η δερματίτιδα αναπτύσσεται μαζί με την τριχόπτωση. Άλλα σημεία περιλαμβάνουν την αδιαφάνεια του κερατοειδούς, καταρράκτη, αιμορραγικά επινεφρίδια, λιπώδη εκφυλισμό των νεφρών και του ήπατος και φλεγμονή των βλεννογόνων της γαστρεντερικής οδού. Μελέτες μετά τη σφαγή σε πιθήκους ρέζους που έλαβαν δίαιτα με ανεπάρκεια ριβοφλαβίνης αποκάλυψαν περίπου το ένα τρίτο της φυσιολογικής ποσότητας ριβοφλαβίνης στο ήπαρ, το οποίο είναι το κύριο όργανο αποθήκευσης της ριβοφλαβίνης στα θηλαστικά. Η έλλειψη ριβοφλαβίνης σε πτηνά οδηγεί σε μειωμένη παραγωγή νεοσσών.

Ιστορία 
Το όνομα "ριβοφλαβίνη" προέρχεται από τη ριβόζη (το σάκχαρο του οποίου η ανηγμένη μορφή, η ριβιτόλη, αποτελεί μέρος της δομής της) και το "φλαβίνο", το τμήμα δακτυλίου που προσδίδει το κίτρινο χρώμα στο οξειδωμένο μόριο (από τη λατινική φλάβο, "κίτρινο "). Η ανηγμένη μορφή, η οποία εμφανίζεται στον μεταβολισμό μαζί με την οξειδωμένη μορφή, είναι άχρωμη.

Η "βιταμίνη Β" θεωρήθηκε αρχικά ότι έχει δύο συστατικά, μια θερμοσταθερή βιταμίνη Β1 και μια θερμοσταθερή βιταμίνη Β2. Τη δεκαετία του 1920, η βιταμίνη Β2 θεωρήθηκε αρχικά ότι είναι ο απαραίτητος παράγοντας για την πρόληψη της πελάγρας. Το 1923, ο Πάουλ Γκιόυργκι στη Χαϊδελβέργη ερεύνησε τους τραυματισμούς σε αρουραίους. Ο θεραπευτικός παράγοντας για αυτήν την κατάσταση ονομάστηκε βιταμίνη Η, η οποία τώρα ονομάζεται βιοτίνη. Δεδομένου ότι τόσο η πελλάγρα όσο και η έλλειψη βιταμίνης Η συσχετίστηκαν με δερματίτιδα, ο Γκιόργκι αποφάσισε να ελέγξει την επίδραση της βιταμίνης Β2 στην ανεπάρκεια βιταμίνης Η σε αρουραίους. Εντάχθηκε στην υπηρεσία του Wagner-Jauregg στο εργαστήριο του Kuhn. Το 1933, οι Κουν, Γκιόργκι και Βάγκνερ διαπίστωσαν ότι τα εκχυλίσματα ζυμομυκήτων, συκωτιού ή πίτουρου χωρίς θειαμίνη εμπόδισαν την ανεπάρκεια ανάπτυξης των αρουραίων που τρέφονταν με δίαιτα συμπληρωμένη με θειαμίνη.

Επιπλέον, οι ερευνητές σημείωσαν ότι ένας κιτρινοπράσινος φθορισμός σε κάθε εκχύλισμα προήγαγε την ανάπτυξη των αρουραίων και ότι η ένταση του φθορισμού ήταν ανάλογη με την επίδραση στην ανάπτυξη. Αυτή η παρατήρηση τους επέτρεψε να αναπτύξουν γρήγορα μια διάταξη για να απομονώσουν τον παράγοντα από το ασπράδι του αυγού το 1933. Στη συνέχεια, η ίδια ομάδα απομόνωσε το ίδιο παρασκεύασμα (μια ένωση που προάγει την ανάπτυξη με κίτρινο-πράσινο φθορισμό) από τον ορό γάλακτος χρησιμοποιώντας την ίδια διαδικασία (λακτοφλαβίνη). Το 1934, η ομάδα του Kuhn εντόπισε τη δομή της λεγόμενης φλαβίνης και συνέθεσε τη βιταμίνη Β2, οδηγώντας σε αποδείξεις το 1939 ότι η ριβοφλαβίνη ήταν απαραίτητη για την ανθρώπινη υγεία.

Παραπομπές 

Βιταμίνες
Συνένζυμα
Συμπληρώματα διατροφής
Χρωστικές ουσίες τροφίμων
Αλκοόλες
Ετεροκυκλικές οργανικές ιμίνες
Βασικά Φάρμακα του Παγκόσμιου Οργανισμού Υγείας