Μύγα τσε-τσε

Η Μύγα τσε-τσε, είναι μια μεγαλόσωμη μύγα που δαγκώνει και ενδημεί σε μεγάλο μέρος της ηπειρωτικής Αφρικής, μεταξύ των ερήμων της Σαχάρας και του Καλαχάρι. (στα ελληνικά προφέρεται "τσετσέ" ενώ στα Αγγλικά και τα Σουαχίλι προφέρεται "τσέτσε"). Είναι επίσης γνωστή και ως μύγα τικ-τικ (στα Ελληνικά προφέρεται "τικτίκ" ενώ στα Αγγλικά και τα Σουαχίλι προφέρεται "τίκτικ") Οι μύγες τσε-τσε, ζουν απομυζώντας από το αίμα των σπονδυλωτών ζώων και είναι οι κύριοι επιδημιολογικοί - βιολογικοί φορείς των τρυπανόσωμων στην Αφρική, τα οποία προκαλούν την ανθρώπινη ασθένεια του ύπνου και την τρυπανοσωμίαση των ζώων, επίσης γνωστή και ως ναγκάνα (nagana). Η μύγα τσε-τσε περιλαμβάνει όλα τα είδη του γένους Γλωσσίνα (Glossina),  τα οποία εν γένει τοποθετούνται στη δική τους οικογένεια, Γλωσσινίδαι (Glossinidae).

Οι μύγες τσε-τσε έχουν μελετηθεί εκτενώς λόγω των νόσων τις οποίες μεταδίδουν. Οι μύγες τσε-τσε είναι multivoltine, συνήθως παράγουν περίπου τέσσερις γενιές ετησίως και έως 31 γενιές συνολικά, σε όλη τη διάρκεια της ζωής τους.

Οι μύγες τσε-τσε είναι παρόμοιες με άλλες μεγαλόσωμες μύγες, όπως την οικιακή μύγα, ωστόσο ξεχωρίζουν από διάφορα χαρακτηριστικά στην ανατομία τους, δύο εκ των οποίων είναι εύκολα παρατηρήσιμα. Οι μύγες τσε-τσε διπλώνουν εντελώς τα φτερά τους όταν αναπαύονται, έτσι ώστε το ένα φτερό να ακουμπά απευθείας πάνω στο άλλο, επάνω από την κοιλιά τους. Οι μύγες τσε-τσε έχουν επίσης μια μεγάλη προβοσκίδα, η οποία εκτείνεται κατευθείαν προς τα εμπρός και είναι συνδεδεμένη με ένα ξεχωριστό βολβό στο κάτω μέρος της κεφαλής τους.

Απολιθωμένες μύγες τσε-τσε έχουν ανακτηθεί από τα Florissant ορυκτά στρώματα του Κολοράντο (Florissant Fossil Beds), που βρέθηκαν να κείτονται πριν από περίπου 34 εκατομμύρια χρόνια. Υπάρχουν 23 είδη μύγας τσε-τσε.

Βιολογία
Η βιολογία της μύγας τσε-τσε είναι σχετικώς καλά κατανοητή. Οι μύγες τσε-τσε έχουν μελετηθεί εκτενώς, λόγω της ιατρικής, της κτηνιατρικής και της οικονομικής τους σημασίας. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι οι μύγες μπορούν να αναπτυχθούν σε εργαστήριο και είναι σχετικά μεγαλόσωμες, διευκολύνοντας έτσι την ανάλυσή τους. Οι εντομολόγοι έχουν ανακαλύψει πολλά για τη μορφολογία των τσε-τσε, την ανατομία, την ανάπτυξη και το μεταβολισμό τους.

Μορφολογία
Οι μύγες τσε-τσε μπορούν να θεωρηθούν ως ανεξάρτητα άτομα υπό δύο μορφές: όταν ευρίσκονται στο τρίτο προνυμφικό στάδιο και όταν γίνονται ενήλικες.

Οι μύγες τσε-τσε πρώτα απ'όλα αποχωρίζονται τις μητέρες τους κατά τη διάρκεια του τρίτου προνυμφικού σταδίου, στο οποίο έχουν την τυπική εμφάνιση του σκουληκιού. Ωστόσο, αυτό το στάδιο της ζωής είναι σύντομο, διαρκεί το πολύ μερικές ώρες και σχεδόν ποτέ δεν παρατηρείται εκτός του εργαστηρίου.

Κατόπιν, οι μύγες τσε-τσε αναπτύσσουν ένα σκληρό εξωτερικό περίβλημα, το puparium, και γίνονται νύμφες—μικρές, σκληροκέλυφες, στενόμακρες με δύο ευδιάκριτους, μικρούς, σκοτεινούς λοβούς στο ένα άκρο. Οι νύμφες τσε-τσε έχουν μήκος κάτω του 1,0 εκατοστού. Εντός του κελύφους puparial, οι μύγες τσε-τσε πληρούν τα δύο τελευταία προνυμφικά στάδια και το στάδιο της νύμφης.

Στο τέλος του σταδίου χρυσαλλίδας, οι μύγες τσε-τσε εμφανίζονται ως ενήλικες μύγες. Οι ενήλικες μύγες τσε-τσε είναι σχετικά μεγαλόσωμες μύγες, με μήκος ½-1½ εκατοστό και έχουν ένα αναγνωρίσιμο σχήμα ή σχέδιο σώματος (bauplan), που τις καθιστά ευδιάκριτες από τις άλλες μύγες. Οι μύγες τσε-τσε έχουν μεγάλα κεφάλια, με σαφώς διαχωρισμένα μάτια και ασυνήθιστες κεραίες. Ο θώρακας των τσε-τσε είναι αρκετά μεγάλος, ενώ η κοιλιά τους είναι περισσότερο πλατιά, παρά επιμήκης, και κοντύτερη από τα φτερά.

Τέσσερα χαρακτηριστικά διαχωρίζουν οριστικά τις ενήλικες μύγες τσε-τσε από τα άλλα είδη μύγας:

Ανατομία
Όπως όλα τα άλλα έντομα, οι μύγες τσε-τσε έχουν ένα ενήλικο σώμα αποτελούμενο από τρία εμφανώς διακριτά μέρη: το κεφάλι, τον θώρακα και την κοιλιά.

Το κεφάλι έχει μεγάλα μάτια, σαφώς διαχωρισμένα από κάθε πλευρά και μια ξεχωριστή προβοσκίδα με εμπρόσθια κατεύθυνση, που ενώνεται κάτωθεν με ένα μεγάλο βολβό. Ο θώρακας είναι μεγάλος, αποτελούμενος από τρία συντηκόμενα τμήματα. Τρία ζεύγη ποδιών συνδέονται με τον θώρακα, όπως και τα δύο φτερά και οι δύο αλτήρες. Η κοιλιακή χώρα είναι μικρή, αλλά φαρδιά και αλλάζει δραματικά σε όγκο κατά τη διάρκεια της σίτισης.

Η εσωτερική ανατομία της μύγας τσε-τσε είναι σχετικά παρόμοια με αυτή των άλλων εντόμων. Η καλλιέργεια είναι αρκετά μεγάλη για να φιλοξενήσει μια τεράστια αύξηση του μεγέθους κατά τη διάρκεια του αιματάλευρου, αφού οι μύγες τσε-τσε μπορούν να πάρουν αιματάλευρο βάρους, όσο και οι ίδιες. Το αναπαραγωγικό σύστημα στα ενήλικα θηλυκά, περιλαμβάνει μία μήτρα, η οποία μπορεί να γίνει αρκετά μεγάλη ώστε να κρατήσει τη τρίτου σταδίου προνύμφη στο τέλος κάθε εγκυμοσύνης.

Οι περισσότερες μύγες τσε-τσε είναι από τη φύση τους πολύ σκληραγωγημένες. Οι οικιακές μύγες σκοτώνονται εύκολα με μια μυγοσκοτώστρα, αλλά χρειάζεται μεγάλη προσπάθεια, προκειμένου να συνθλιβεί μια μύγα τσε-τσε.

Κύκλος ζωής
Οι μύγες τσε-τσε έχουν ένα ασυνήθιστο κύκλο ζωής που μπορεί να οφείλεται στον πλούτο της πηγής της τροφής τoυς. Οι θηλυκές μύγες τσε-τσε μπορούν να γονιμοποιήσουν μόνο ένα αυγό τη φορά ενώ το διατηρούν εντός της μήτρας τους, ώστε να έχουν τον απόγονο να αναπτύσσεται εσωτερικά κατά τη διάρκεια των πρώτων νυμφικών σταδίων, μια μέθοδος που ονομάζεται αδενοτροφική ζωοτοκία (adenotrophic viviparity). Κατά το διάστημα αυτό, το θηλυκό τροφοδοτεί την ανάπτυξη των απογόνων με μια γαλακτώδη ουσία που εκκρίνεται από έναν τροποποιημένο αδένα στη μήτρα. Στο τρίτο στάδιο, η μύγα τσε-τσε προνύμφη, αφήνει τελικά τη μήτρα και ξεκινά την ανεξάρτητη ζωή της. Ωστόσο, η νέα ανεξάρτητη κάμπια τσε-τσε, απλά σέρνεται στο έδαφος και σχηματίζει ένα σκληρό εξωτερικό περίβλημα που ονομάζεται θήκη της νύμφης, στην οποία ολοκληρώνει τον μορφολογικό της μετασχηματισμό σε μια ενήλικη μύγα. Αυτό το στάδιο ζωής έχει μια μεταβλητή διάρκεια, γενικά είκοσι έως τριάντα ημέρες και η προνύμφη θα πρέπει να βασίζεται στους αποθηκευμένους πόρους, κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου. Η σημασία της επάρκειας του αίματος σε αυτό το στάδιο της ανάπτυξης, καθίσταται σημαντική καθώς όλη η ανάπτυξη της τσε-τσε πριν βγει από την θήκη puparial ως ένα πλήρες ενήλικο, συντελείται χωρίς διατροφή, βασιζόμενη μόνο στους διατροφικούς της πόρους, που παρέχονται από το θηλυκό γονέα. Το θηλυκό πρέπει να διαθέτει αρκετή ενέργεια για τις ανάγκες του, για τις ανάγκες του αναπτυσσόμενου απογόνου του και για την αποθήκευση των πόρων που ο απόγονός του θα χρειαστεί μέχρι να αναδυθεί ως ενήλικας. 

Τεχνικά, αυτά τα έντομα ακολουθούν την πρότυπη διαδικασία ανάπτυξης των εντόμων που περιλαμβάνει: το σχηματισμό ωαρίου, την ωορρηξία και τη γονιμοποίηση, την ανάπτυξη του ωαρίου, τα πέντε στάδια προνύμφης, το ένα στάδιο της χρυσαλλίδας, την εμφάνιση και την ωρίμανση των ενηλίκων.

Γενική βιολογία
Οι μύγες τσε-τσε, έχουν τρεις διακριτούς συμβιωτικούς οργανισμούς (ενδοπαράσιτα). Ο κύριος συμβιωτικός οργανισμός είναι το Wigglesworthia μέσα στις bacteriocytes, ο δευτερεύων συμβιωτικός οργανισμός είναι το Sodalis, ο οποίος ευρίσκεται διακυτταρικά ή ενδοκυτταρικά και ο τρίτος συμβιωτικός οργανισμός είναι ένα είδος Wolbachia.  

Η μύγα τσε-τσε Glossina palpalis είναι επίσης ένας φορέας και υποδοχέας των Hepatozoon Petti, ενός παρασιτικού σποριόζωου του κροκόδειλου του Νείλου.

Συστηματική

Οι μύγες τσε-τσε περιλαμβάνουν έως τριάντα τέσσερα είδη και υποείδη, ανάλογα με τη συγκεκριμένη ταξινόμηση που χρησιμοποιείται.

Όλες οι τρέχουσες ταξινομήσεις τοποθετούν όλα τα είδη της μύγας τσε-τσε σε ένα μόνο γένος, που λέγεται Γλωσσίνα (Glossina). Οι περισσότερες ταξινομήσεις τοποθετούν αυτό το γένος, ως το μοναδικό μέλος της οικογένειας Γλωσσινίδαι (Glossinidae). Οι Γλωσσινίδαι (Glossinidae) τοποθετούνται γενικά στο εσωτερικό της υπεροικογένειας των Ιπποβοσκοειδών (Hippoboscoidea), η οποία περιέχει και άλλες αιματοφάγες οικογένειες.

Είδη
Τα γένη της μύγας τσε-τσε, γενικά χωρίζονται σε τρεις ομάδες των ειδών, βασιζόμενα σε ένα συνδυασμό κατανομής, συμπεριφοράς, μοριακής και μορφολογικών χαρακτηριστικών. Το γένος περιλαμβάνει:

 Τις μύγες της σαβάνας: (Υπογένος Morsitans, που μερικές φορές ονομάζεται Glossina):
 Glossina austeni (Newstead, 1912)
 Glossina morsitans Westwood, 1850
 Glossina pallidipes (Austen, 1903)
 Glossina swynnertoni (Austen, 1923)

 Τις μύγες του δάσους: (Υπογένος Fusca, που παλαιότερα ονομαζόταν Austenia):

 Glossina fusca fusca (Walker, 1849)
 Glossina fuscipleuris (Austen, 1911)
 Glossina frezili (Gouteux, 1987)
 Glossina haningtoni (Newstead και Evans, 1922)
 Glossina longipennis (Corti, 1895)
 Glossina medicorum (Austen, 1911)
 Glossina nashi (Potts,1955)
 Glossina nigrofusca nigrofusca (Newstead, 1911)
 Glossina severini (Newstead, 1913)
 Glossina schwetzi (Newstead και Evans, 1921)
 Glossina tabaniformis Westwood, 1850
 Glossina vanhoofi (Henrard, 1952)

 Τις παραποτάμιες μύγες: (Υπογένος Palpalis, που παλαιότερα ονομαζόταν Nemorhina):
 Glossina caliginea (Austen, 1911)
 Glossina fuscipes fuscipes (Newstead, 1911)
 Glossina fuscipes martinii (Zumpt, 1935)
 Glossina fuscipes quanzensis (Pires, 1948)
 Glossina pallicera pallicera (Bigot, 1891)
 Glossina pallicera newsteadi (Austen, 1929)
 Glossina palpalis palpalis (Robineau-Desvoidy, 1830)
 Glossina palpalis gambiensis (Vanderplank, 1911)
 Glossina tachinoides Westwood, 1850

Τρυπανοσωμίαση
Οι μύγες τσε-τσε είναι βιολογικοί φορείς των τρυπανόσωμων, που σημαίνει ότι οι μύγες τσε-τσε, κατά τη διαδικασία της σίτισής τους, αποκτούν και στη συνέχεια μεταδίδουν, μικρούς μονοκύτταρους οργανισμούς που ονομάζονται τρυπανόσωμα, από τους μολυσμένους σπονδυλωτούς ξενιστές, στα μη μολυσμένα ζώα. Τα τρυπανόσωμα είδη που μεταδίδουν μερικές μύγες τσε-τσε, προκαλούν μια μολυσματική ασθένεια, την τρυπανοσωμίαση. Στους ανθρώπους, η μεταδιδόμενη τρυπανοσωμίαση της μύγας τσε-τσε, ονομάζεται "ασθένεια του ύπνου". Στα ζώα, οι μύγες τσε-τσε φορείς της τρυπανοσωμίασης, συμπεριλαμβάνουν τη ναγκάνα (nagana), τη σούμα (souma) και τη σούρα (surra) αναλόγως με το ζώο που μολύνθηκε και του είδους τρυπανόσωμου που ενεπλάκει, αν και η χρήση του δεν είναι τόσο αυστηρή και το ναγκάνα (nagana) χρησιμοποιείται περιστασιακά για οποιαδήποτε μορφή τρυπανοσωμίασης ζώου.

Τα τρυπανόσωμα είναι ζώα παράσιτα, ειδικά πρωτόζωα του γένους Τρυπανόσωμα. Αυτοί οι οργανισμοί είναι περίπου το μέγεθος των ερυθρών αιμοσφαιρίων. Διαφορετικά είδη τρυπανόσωμων μολύνουν διαφορετικούς ξενιστές όπως μπορεί να δει κανείς στον πίνακα που επισυνάπτεται στην παρούσα ενότητα. Τα τρυπανόσωμα κυμαίνονται ευρέως ως προς τα αποτελέσματά τους στους σπονδυλωτούς οικοδεσπότες. Ορισμένα είδη, όπως το Trypanosoma theileri, δεν φαίνεται να προκαλούν προβλήματα υγείας, εκτός ίσως στα ζώα που είναι ήδη άρρωστα.

Ορισμένα στελέχη είναι πολύ πιο λοιμογόνα. Οι μολυσμένες μύγες έχουν μια αλλαγμένη σύνθεση των σιελογόνων τους, γεγονός που μειώνει την αποτελεσματικότητα της διατροφής τους και κατά συνέπεια, αυξάνει το χρόνο σίτισής τους, προωθώντας την τρυπανόσωμη μετάδοσή της στο σπονδυλωτό ξενιστή. Αυτά τα τρυπανόσωμα είναι ιδιαίτερα εξελιγμένα και έχουν αναπτύξει ένα κύκλο ζωής, που απαιτεί περιόδους τόσο στους σπονδυλωτούς όσο και στους τσε-τσε υποδοχείς.

Οι μύγες τσε-τσε μεταδίδουν τα τρυπανόσωμα με δύο τρόπους, με τη μηχανική και με τη βιολογική μετάδοση.

 Η μηχανική μετάδοση περιλαμβάνει την άμεση μετάδοση των μεμονωμένων τρυπανόσωμων που ελήφθησαν από ένα μολυσμένο ξενιστή, σε ένα μη μολυσμένο ξενιστή. Η ονομασία μηχανική αντανακλά στην ομοιότητα αυτού του τρόπου μετάδοσης, με μηχανική έγχυση με τη σύριγγα. Η μηχανική μετάδοση προϋποθέτει ότι η μύγα τσε-τσε έχει τραφεί επάνω σε ένα μολυσμένο ξενιστή και αποκτούν τρυπανόσωμα στο αιματάλευρο, και στη συνέχεια, μέσα σε σχετικά σύντομο χρονικό διάστημα, για τη μύγα τσε-τσε να τρέφεται επάνω σε ένα μη μολυσμένο ξενιστή και να αναμασά μερικό από το μολυσμένο αίμα από την πρώτη αιματάλευρο στον ιστό του μη μολυσμένου ζώου. Αυτό το είδος της μετάδοσης συμβαίνει πιο συχνά όταν οι μύγες τσε-τσε διακόπτονται κατά τη διάρκεια ενός αιματάλευρου και στην προσπάθειά τους να χορτάσουν με ένα άλλο γεύμα. Άλλες μύγες, όπως οι αλογόμυγες, επίσης μπορούν να προκαλέσουν μηχανική μετάδοση τρυπανόσωμων.

 Η βιολογική μετάδοση απαιτεί μια περίοδο επώασης των τρυπανόσωμων εντός του υποδοχέα τσε-τσε. Ο όρος βιολογικός χρησιμοποιείται επειδή τα τρυπανόσωμα πρέπει να αναπαραχθούν μέσω αρκετών γενεών εντός του υποδοχέα τσε-τσε, κατά τη διάρκεια της περιόδου επώασης, η οποία απαιτεί την ακραία προσαρμογή των τρυπανόσωμων του υποδοχέα τσε-τσε. Με αυτό τον τρόπο μετάδοσης, τα τρυπανόσωμα αναπαράγονται μέσω πολλών γενεών, αλλάζοντας στη μορφολογία σε ορισμένες περιόδους. Αυτός ο τρόπος μετάδοσης περιλαμβάνει επίσης και τη σεξουαλική φάση των τρυπανόσωμων. Οι μύγες τσε-τσε, πιστεύεται ότι είναι πιο πιθανό να μολυνθούν από τα τρυπανόσωμα, κατά των πρώτων αιματάλευρων. Οι μύγες τσε-τσε που έχουν μολυνθεί από τα τρυπανόσωμα, πιστεύεται ότι παραμένουν μολυσμένες και για το υπόλοιπο της ζωής τους. Εξαιτίας των προσαρμογών που απαιτούνται για τη βιολογική μετάδοση, τα τρυπανόσωμα που μεταδίδονται βιολογικά από τις μύγες τσε-τσε, δεν μπορούν να μεταδοθούν με αυτόν τον τρόπο από άλλα έντομα.

Η σχετική σημασία αυτών των δύο τρόπων μετάδοσης για τη διάδοση του φορέα της τρυπανοσωμείωσης της μύγας τσε-τσε, δεν είναι ακόμη πλήρως κατανοητή. Ωστόσο, δεδομένου ότι η σεξουαλική φάση του κύκλου ζωής του τρυπανόσωμου συμβαίνει στον ξενιστή τσε-τσε, η βιολογική μετάδοση είναι ένα απαιτούμενο βήμα στον κύκλο ζωής του φορέα του τρυπανόσωμου της μύγας τσε-τσε.

Ο κύκλος της βιολογικής διαβίβασης της τρυπανοσωμίασης περιλαμβάνει δύο φάσεις, μία στο εσωτερικό του υποδοχέα τσε-τσε και την άλλη εντός του σπονδυλωτού ξενιστή. Τα τρυπανόσωμα δεν μεταφέρονται μεταξύ μιας εγκύου μύγας τσε-τσε και του βλαστού της, έτσι όλες οι νέο αναδυόμενες ενήλικες μύγες τσε-τσε, είναι απαλλαγμένες από τη νόσο. Μια μη μολυσμένη μύγα που τρέφεται από ένα μολυσμένο σπονδυλωτό ζώο, δύναται να αποκτήσει τρυπανόσωμα στην προβοσκίδα ή το έντερο της. Αυτά τα τρυπανόσωμα, ανάλογα με το είδος, μπορεί να παραμείνουν στη θέση τους, να κινηθούν σε ένα διαφορετικό τμήμα της πεπτικής οδού ή να μεταναστεύουν μέσω του σώματος της μύγας τσε-τσε, εντός των σιελογόνων αδένων. Όταν μια μολυσμένη μύγα τσε-τσε δαγκώνει έναν επιδεκτικό ξενιστή, η μύγα μπορεί να αναμασήσει μέρος του προηγούμενου αιματάλευρου που περιέχει το τρυπανόσωμα ή μπορεί να εμβάλλει τρυπανόσωμα στο σάλιο της. Πιστεύεται ότι ο εμβολιασμός πρέπει να περιέχει ένα ελάχιστο από 300 έως 450 μεμονωμένα τρυπανόσωμα για να είναι επιτυχής και μπορεί να περιέχει έως και 40.000 άτομα.

Τα τρυπανόσωμα εγχέονται στο μυϊκό ιστό των σπονδυλωτών, αλλά κατευθύνονται πρωτίστως στο λεμφικό σύστημα, κατόπιν στο κυκλοφορικό και τελικά στον εγκέφαλο. Η ασθένεια προκαλεί την διόγκωση των λεμφαδένων, την ίσχνευση του σώματος και τελικά οδηγεί στο θάνατο. Η μη-μολυσμένη μύγα τσε-τσε μπορεί να δαγκώσει το μολυσμένο ζώο πριν από το θάνατό του και έτσι να αποκτήσει την ασθένεια, ως εκ τούτου, κλείνοντας τον κύκλο της μετάδοσης.

Οι μύγες τσε-τσε φορείς της τρυπανοσωμίασης, επηρεάζουν διάφορα σπονδυλωτά είδη, συμπεριλαμβανομένων των ανθρώπων, αντιλόπες, βοοειδή, καμήλες, άλογα, πρόβατα, κατσίκες και χοίρους. Αυτές οι ασθένειες που προκαλούνται από διάφορα είδη τρυπανόσωμων που μπορούν επίσης να επιβιώσουν σε άγρια ​​ζώα όπως κροκόδειλους και βαρανίδες (monitor lizards). Οι ασθένειες έχουν διαφορετικές διανομές κατά μήκος της Αφρικανικής ηπείρου και ως εκ τούτου μεταδίδονται από διάφορα είδη μύγας τσε-τσε. Ο ακόλουθος πίνακας συνοψίζει τις πληροφορίες αυτές:

Ανθρώπινη τρυπανοσωμίαση

Η ανθρώπινη Αφρικανική τρυπανοσωμίαση, που επίσης ονομάζεται ασθένεια του ύπνου, προκαλείται από τα τρυπανόσωμα του είδους Trypanosoma brucei. Αυτή η ασθένεια είναι κατά κανόνα θανατηφόρα, εκτός και αν δοθεί αγωγή, αλλά μπορεί σχεδόν πάντα αν η ασθένεια διαγνωστεί αρκετά νωρίς, να θεραπευτεί με κοινή φαρμακευτική αγωγή.

Η ασθένεια του ύπνου αρχίζει με ένα τσίμπημα από τη μύγα τσε-τσε, το οποίο οδηγεί στον εμβολιασμό του υποδόριου ιστού. Η μόλυνση κινείται εντός του λεμφικού συστήματος, οδηγώντας σε μια χαρακτηριστική διόγκωση των λεμφαδένων, που ονομάζεται σήμα του Winterbottom. Η μόλυνση εξελίσσεται στη ροή του αίματος και τελικά διασχίζει στο κεντρικό νευρικό σύστημα και εισβάλλει στον εγκέφαλο οδηγώντας σε ακραίο λήθαργο και τελικά στο θάνατο.

Το είδος Trypanosoma brucei, το οποίο προκαλεί την ασθένεια, συχνά υποδιαιρείται σε τρια υπο-γένη που εντοπίστηκαν βασιζόμενα είτε στους σπονδυλωτούς ξενιστές που θα μπορούσαν να μολύνουν το στέλεχος ή στην μολυσματικότητα της νόσου στον άνθρωπο. Τα τρυπανόσωμα που είναι λοιμώδη στα ζώα και όχι στους ανθρώπους, ονομάστηκαν Trypanosoma brucei brucei. Τα στελέχη που μόλυναν τους ανθρώπους, διαιρέθηκαν σε δυο υποείδη, βασιζόμενα σε διαφορετικές λοιμοτοξικότητες (virulences): το Trypanosoma brucei gambiense πιστεύεται ότι έχει μια βραδύτερη έναρξη και το Trypanosoma brucei rhodesiense αναφέρεται σε στελέχη με πιο ταχεία εμφάνιση λοιμογόνου. Ο χαρακτηρισμός αυτός ήταν πάντα προβληματικός, αλλά ήταν το καλύτερο που θα μπορούσε να γίνει λόγω της γνώσης του χρόνου και τα εργαλεία που ήταν διαθέσιμα για την ταυτοποίηση. Μια πρόσφατη μελέτη, χρησιμοποιώντας τη μοριακή ανάλυση πολυμορφισμού μήκους θραύσματος περιορισμού (restriction fragment length polymorphism). Στη μοριακή βιολογία, ο πολυμορφισμός μήκους θραύσματος περιορισμού, ή RFLP (που κοινώς προφέρεται «ριφ-λιπ» (“rif-lip”)), είναι μια τεχνική που εκμεταλλεύεται τις παραλλαγές στις ομόλογες αλληλουχίες του DNA. Υποδηλώνει ότι τα τρία υπο-γένη είναι πολυφυλετικά, έτσι ώστε η διαλεύκανση των μολυσματικών για τον άνθρωπο στελεχών του Τ. brucei, να απαιτεί μια πιο σύνθετη εξήγηση. Οι προκυκλίνες (procyclins) είναι πρωτεΐνες που αναπτύσσονται στην επιφάνεια επίστρωσης των τρυπανόσωμων, ενώ είναι στον φορέα της μύγας τσε-τσε.

Υπάρχουν και άλλες μορφές της ανθρώπινης τρυπανοσωμίασης, αλλά δεν μεταδίδονται από την μύγα τσε-τσε. Η πιο αξιοσημείωτη είναι η Αμερικανική τρυπανοσωμίαση, γνωστή και ως νόσος του Chagas, η οποία εμφανίζεται στη Νότια Αμερική, που προκαλείται από το Trypanosoma cruzi και που μεταδίδεται και από ορισμένα είδη των Reduviidae, τα μέλη των ημίπτερων.

Ζωική τρυπανοσωμίαση
 
Η ζωική τρυπανοσωμίαση, ονομάζεται ναγκάνα (nagana), όταν συμβαίνει στα βοοειδή ή τα άλογα και σούρα (sura), όταν συμβαίνει στους οικόσιτους χοίρους, προκαλείται από διάφορα είδη τρυπανόσωμων. Αυτές οι ασθένειες μειώνουν τον ρυθμό ανάπτυξης, την παραγωγικότητα στο γάλα και τη δύναμη των ζώων του  αγροκτήματος, γενικά οδηγούν στον τελικό θάνατο των μολυσμένων ζώων. Ορισμένα είδη των ζώων που ονομάζονται τρυπανοανθεκτικά (trypanotolerant), επειδή μπορούν να επιβιώσουν και να αναπτυχθούν, ακόμα και όταν έχουν μολυνθεί με τα τρυπανόσωμα, αν και έχουν επίσης χαμηλότερα ποσοστά παραγωγικότητας, όταν μολυνθούν.

Η πορεία της νόσου στα ζώα, είναι παρόμοια με την πορεία της ασθένειας του ύπνου στους ανθρώπους.

Τα Trypanosoma congolense και Trypanosoma vivax, είναι τα δύο πιο σημαντικά είδη που μολύνουν τα βοοειδή στην υποσαχάρια Αφρική. Το Trypanosoma simiae, προκαλεί μια λοιμογόνο νόσο στους χοίρους.

Άλλες μορφές τρυπανοσωμίασης των ζώων είναι επίσης γνωστές και σε άλλες περιοχές του πλανήτη, που προκαλούνται από διάφορα είδη τρυπανόσωμων και μεταδίδονται χωρίς την παρέμβαση της μύγας τσε-τσε.

Ο φορέας τσε-τσε, εκτείνεται κυρίως στο κεντρικό τμήμα της Αφρικής.

Έλεγχος
Έχουν διενεργηθεί έλεγχοι προκειμένου να μειώσουν τη συχνότητα εμφάνισης των ασθενειών που μεταδίδουν οι μύγες τσε-τσε. Δύο εναλλακτικές στρατηγικές έχουν χρησιμοποιηθεί στις προσπάθειες για τη μείωση της Αφρικανικής τρυπανοσωμίασης. Η μια τακτική, είναι κυρίως ιατρική ή κτηνιατρική, στοχεύοντας απευθείας στην ασθένεια και χρησιμοποιώντας την παρακολούθηση, την πρόληψη, τη θεραπεία και την εποπτεία για τη μείωση του αριθμού των οργανισμών που φέρουν τη νόσο. Η δεύτερη στρατηγική, είναι γενικά εντομολογική και έχει ως πρόθεση, τη διακοπή του κύκλου μετάδοσης, με τη μείωση του αριθμού των μυγών.

Η ιδέα για τον ελέγχο της μύγας τσε-τσε, συνεπάγεται και μια αλλαγή στις σχέσεις μεταξύ των ανθρώπων και αυτών των εντόμων. Πριν από τον εικοστό αιώνα, οι άνθρωποι στην Αφρική είχαν σε μεγάλο βαθμό προσαρμοσθεί στην παρουσία της μύγας τσε-τσε. Τα ανθρώπινα οικιστικά μοντέλα και οι γεωργικές πρακτικές είχαν προσαρμοστεί στην παρουσία της μύγας. Για παράδειγμα, στην Αιθιοπία η προχείρως τροφοδοτούμενη γεωργία, περιορίστηκε στα υψίπεδα, όπου οι μύγες ήταν απούσες, ενώ στις πεδινές περιοχές, όπου υπήρχαν οι μύγες τσε-τσε, ήταν πιο αραιοκατοικημένες με τους ανθρώπους που ζούσαν ένα νομαδικό, λιγότερο εντατικό γεωργικό τρόπο ζωής. Οι έλεγχοι στις μύγες τσε-τσε, είναι μια απάντηση για τις μεταβαλλόμενες συνθήκες. Οι έλεγχοι στις μύγες τσε-τσε, έχουν προταθεί ως ένας τρόπος για τη μείωση των επιπτώσεων της νόσου, στους πληθυσμούς που ζουν στις περιοχές των μυγών τσε-τσε, οι οποίες επιτρέπουν την επέκταση της ανθρώπινης εγκατάστασης και της γεωργίας σε νέες περιοχές και βοηθώντας τους ανθρώπους που προηγουμένως είχαν μετεγκατασταθεί είτε με αναγκαστικές μεταφορές, είτε λόγω της αποδημίας.

Οι προσπάθειες ελέγχου της μύγας τσε-τσε, έχουν αναληφθεί σε ολόκληρη την Αφρικανική ήπειρο, αλλά σπανίως έχει επιτευχθεί μακροπρόθεσμος, βιώσιμος έλεγχος. Οι προσπάθειες ελέγχου των μυγών τσε-τσε, κατά κανόνα συνδέονται με τα πολύπλοκα προβλήματα της φτώχειας, της υγείας, της πολιτικής και της βίας που αποδείχθηκαν τόσο καταστροφικές για τους λαούς της Αφρικής.

Η μείωση του αριθμού των εντόμων γενικά έχει επιχειρηθεί με δύο διαφορετικούς στόχους, είτε με την πλήρη εξάλειψή τους από την περιοχή, ή με τον έλεγχο για τη μείωση του πληθυσμού τους. Η εξάλειψη συχνά έχει διακηρυχθεί, επανειλημμένα έχει επιχειρηθεί και εξακολουθεί να προτείνεται—αλλά πολλοί επιστήμονες εισηγούνται ότι ο έλεγχος είναι η ασφαλέστερη, η  φθηνότερη, η πιο ρεαλιστική και η πιο βιώσιμη προσέγγιση. Η εκρίζωση, αναφέρεται στην επιτυχή δολοφονία της κάθε μύγας τσε-τσε, είτε σε μια περιοχή ή υπό πιο μεγαλεπήβολες προτάσεις, από ολόκληρη την Αφρικανική ήπειρο. Τοπικές προσπάθειες εξάλειψης, έχουν επανειλημμένα αναληφθεί και έχουν καταφέρει προσωρινή επιτυχία, για να αποτύχουν όμως σε μακροπρόθεσμη βάση, διότι η μύγα τσε-τσε εισέβαλε εκ νέου (όπως στην περίπτωση της Ζανζιβάρης).

Όλες οι οικονομικές, οικολογικές, πολιτικές και περιβαλλοντικές αιτιολογήσεις για την εξάλειψη της έχουν τεθεί υπό αμφισβήτηση. Η οικονομική αιτιολόγηση ωφέλειας για την εξάλειψη της, αντισταθμίζει τις τεράστιες δαπάνες της εκστρατείας εκρίζωσης κατά των ιατρικών και κτηνιατρικών ωφελειών που συσσωρεύονται στο διηνεκές.

Ωστόσο, οι εκστρατείες εξάλειψής της μπορεί να έχουν και ανεπιθύμητες κοινωνικές συνέπειες, καθώς μια επιτυχημένη εκστρατεία μπορεί να ελευθερώσει εδάφη για τη γεωργία, που στο παρελθόν κατοικούνταν από νομαδικές κυνηγούς και που τώρα πλέον, αναγκάζονται να μετατοπιστούν.

Τεχνικές ελέγχου
Πολλές τεχνικές έχουν μειώσει τους πληθυσμούς των μυγών τσε-τσε, με τις προγενέστερες, ακατέργαστες μεθόδους που πρόσφατα αντικαταστάθηκαν με μεθόδους οι οποίες είναι φθηνότερες, περισσότερο κατευθυνόμενες και οικολογικά καλύτερες.

Η σφαγή των άγριων ζώων
Μια πρώιμη τεχνική, ενέπλεκε τη σφαγή όλων των άγριων ​​ζώων από τα οποία τρέφονταν οι μύγες τσε-τσε. Για παράδειγμα το 1930, το νησί του Πρίνσιπε στα ανοικτά της δυτικής ακτής της Αφρικής, είχε εντελώς καθαριστεί από τους άγριους χοίρους (feral pigs), η οποία οδήγησε στην εκρίζωση της μύγας. Ενώ, στη δεκαετία του 1950, η μύγα τσε-τσε τελικά εισέβαλε εκ νέου, ωστόσο ο νέος πληθυσμός της μύγας, ήταν απαλλαγμένος από τη νόσο.

Εκχερσώσεις
Μια άλλη πρόωρη τεχνική, εισήγαγε την πλήρη αφαίρεση των χαμόκλαδων και της ξυλώδους βλάστησης από μια περιοχή. Οι μύγες τσε-τσε, τείνουν να ξεκουράζονται πάνω στους κορμούς των δέντρων, οπότε με την αφαίρεση της ξυλώδους βλάστησης, η περιοχή γινόταν αφιλόξενη για τις μύγες. Ωστόσο, η τεχνική δεν χρησιμοποιείται ευρέως και έχει εγκαταλειφθεί. Η πρόληψη στην αναγέννηση της ξυλώδους βλάστησης, απαιτεί συνεχή προσπάθεια εκκαθάρισης, η οποία είναι πρακτική, μόνο όπου υπάρχουν μεγάλοι ανθρώπινοι πληθυσμοί. Η εκκαθάριση της ξυλώδους βλάστησης έχει καταλήξει να θεωρείται περισσότερο ως ένα περιβαλλοντικό πρόβλημα, παρά ως ένα όφελος.

Εκστρατείες φυτοφαρμάκων
Τα φυτοφάρμακα έχουν χρησιμοποιηθεί για τον έλεγχο της εκκίνησης της μύγας τσε-τσε.  Αρχικά κατά το πρώτο μέρος του εικοστού αιώνα στις τοπικές προσπάθειες, με τη χρήση των ανόργανων φυτοφαρμάκων μεταλλικής βάσης, επεκτείνονται μετά τον Β΄ Παγκόσμιο Πόλεμο σε μαζικές εναέριες και επίγειες καμπάνιες με οργανοχλωριωμένα φυτοφάρμακα, όπως το DDT που εφαρμόζεται ως σπρέι αεροζόλ σε υπερ-χαμηλές τιμές. Αργότερα, χρησιμοποιήθηκαν πιο στοχευμένες τεχνικές, επιχύνοντας συνθέσεις φυτοφαρμάκων, στις οποίες προωθούνταν οργανικά παρασιτοκτόνα τα οποία εφαρμόστηκαν απ'ευθείας στις πλάτες των βοοειδών.

Η παγίδευση

Οι πληθυσμοί των μυγών τσε-τσε μπορούν να παρακολουθούνται και να ελέγχονται αποτελεσματικά χρησιμοποιώντας απλές, ανέξοδες παγίδες. Αυτές χρησιμοποιούν συχνά το ηλεκτρικό μπλε ύφασμα, δεδομένου ότι αυτό είναι το χρώμα που προσελκύει τις μύγες. Οι πρώτες παγίδες μιμούνταν τη μορφή των βοοειδών, αλλά αυτό περιττεύει καθώς οι πρόσφατες παγίδες είναι είτε απλά φύλλα ή έχουν δικωνική (biconical) μορφή. Οι παγίδες μπορούν να σκοτώσουν τις μύγες, διοχετεύοντάς τες σε ένα θάλαμο συγκέντρωσης ή εκθέτοντας τις μύγες στο εντομοκτόνο, με το οποίο έχει προηγουμένως ψεκαστεί το πανί. Οι μύγες τσε-τσε επίσης, προσελκύονται προς τα μεγάλα σκούρα χρώματα, όπως τα δέρματα των αγελάδων και βουβαλιών. Μερικοί επιστήμονες διατύπωσαν την ιδέα ότι οι ζέβρες έχουν ρίγες, όχι για να καμουφλάρονται στο ψηλό χορτάρι, αλλά επειδή οι ​​μαύρες και άσπρες λωρίδες τείνουν να συγχέουν τις μύγες τσε-τσε και να τις αποτρέπουν από επιθέσεις.

Στα τέλη του 20ού αιώνα, έχει μελετηθεί εκτενώς και η χρήση των χημικών, ως ελκυστικές ουσίες προκειμένου να παρασύρουν τις μύγες τσε-τσε στις παγίδες, αλλά αυτό ήταν περισσότερο το ενδιαφέρον των επιστημόνων, παρά μια οικονομικά αποδεκτή λύση. Οι ελκυστικές ουσίες που έχουν μελετηθεί, είναι αυτές με τις οποίες οι μύγες τσε-τσε θα μπορούσαν να χρησιμοποιήσουν, για να βρουν τροφή, όπως το διοξείδιο του άνθρακα, η οκτενόλη και η ακετόνη-και που δίνονται για εισπνοή στα ζώα και διανέμεται υπήνεμα, σε ένα λοφίο οσμής (odor plume). Συνθετικές εκδοχές αυτών των χημικών ουσιών, μπορούν να δημιουργήσουν τεχνητά λοφία οσμών (odor plumes). Μια φθηνότερη προσέγγιση, είναι η τοποθέτηση των ούρων από τα βοοειδή, εντός μισής κολοκύθας και πλησίον της παγίδας. Για τις μεγάλης κλίμακος προσπάθειες παγίδευσης, οι επιπρόσθετες παγίδες είναι γενικά φθηνότερες, από ό,τι οι ακριβές τεχνητές ελκυστικές ουσίες.

Μια ειδική μέθοδος παγίδευσης εφαρμόζεται στην Αιθιοπία, όπου η BioFarm Consortium (ICIPE, BioVision Foundation, BEA, Helvetas, DLCO-EA, Praxis Αιθιοπία) τοποθετεί τις παγίδες εντός μιας βιώσιμης γεωργίας και στο πλαίσιο της αγροτικής ανάπτυξης (SARD). Οι παγίδες είναι μόλις το σημείο εισόδου, ακολουθούμενες από τη βελτίωση στην εκτροφή, την ανθρώπινη υγεία και τις εισόδους εμπορίας. Η μέθοδος αυτή είναι στο τελικό στάδιο της δοκιμής (σύμφωνα με το 2006).

Στα τέλη του 18ου αιώνα, οι μουσουλμάνοι της φυλής Kotokoli του Τόγκο, πραγματοποιούσαν μια ειδική τελετή, που γινόταν έχοντας σαν σκοπό, ώστε το παιδί τους να έχει μια ευημερούσα ζωή. Αυτή η τελετουργία αποτελούνταν από μητέρες, οι οποίες σκότωναν μύγες τσε-τσε και εν συνεχεία τις ράντιζαν επάνω σε ένα Κερασφόρο Πεπόνι (Horned Melon). Κατόπιν, έτρεφαν τα παιδιά τους με αυτήν τη λιχουδιά. Αυτό το τελετουργικό, εξακολουθεί να εφαρμόζεται σε ορισμένες υποσαχάριες φυλές, έως και σήμερα.

Απελευθερώσεις ακτινοβολημένων αρσενικών
Η τεχνική στείρωσης του εντόμου έχει χρησιμοποιηθεί για τη μείωση των πληθυσμών των μυγών τσε-τσε. Αυτή η τεχνική περιλαμβάνει την εκτροφή μεγάλου αριθμού των μυγών τσε-τσε, το διαχωρισμό των αρσενικών, την ακτινοβολία αυτών των μυγών με μεγάλες δόσεις ακτίνων γ, ώστε να καταστούν στείρα και στη συνέχεια αφήνονται ελεύθερα στην άγρια φύση. Καθότι, τα θηλυκά ζευγαρώνουν μόνο λίγες φορές στη ζωή τους, κατά κανόνα μόνο μία φορά, οπότε, οποιοδήποτε ζευγάρωμα με ένα στείρο αρσενικό, αποτρέπει αυτό το θηλυκό από το γεννήσει απόγονο.

Η τεχνική στείρωσης του εντόμου, έχει πρόσφατα χρησιμοποιηθεί στη Ζανζιβάρη, ένα νησί στα ανοικτά των ακτών της Ανατολικής Αφρικής. Όπως και στις άλλες προσπάθειες εκρίζωσης, οι πρώτες ενδείξεις είναι ότι οι αριθμοί των μυγών έχουν ερημώσει, με τη μύγα ενδεχομένως ξεριζωμένη (τοπικά εκριζωμένη) από το νησί. Ένας αριθμός παγίδων είναι στις θέσεις τους, και παρακολουθούν το νησί για να καταστείλουν οποιαδήποτε επανεμφάνισή της.

Επιπλέον, χρησιμοποιώντας τα parasite refractory strains, είναι μια άλλη μέθοδος για τον έλεγχο της μύγας τσε-τσε, αυτό σημαίνει την παροχή του αιματογεύματος το οποίο περιέχει το trypanocide, πριν από την απελευθέρωση των στειρωμένων αρσενικών. Κάποιος μπορεί επίσης να εξετάσει τη χρήση της κυτταροπλασμικής στρατηγικής ασυμβατότητας (cytoplasmic incompatibility strategy), για τον έλεγχο του πληθυσμού της μύγας τσε-τσε. Με την ανάπτυξη της γενετικής μηχανικής, η απελευθέρωση του engineered parasite refractory counterparts, είναι μια άλλη στρατηγική για τον έλεγχο του πληθυσμού της μύγας τσε-τσε.

Ετυμολογία
Η λέξη «τσε-τσε», σημαίνει πετώ στη γλώσσα των Tswana, μια γλώσσα της Νοτίου Αφρικής. Πρόσφατα, το «τσε-τσε» χωρίς την 'μύγα' έχει γίνει πιο συχνό στα Αγγλικά, ιδιαίτερα στην Επιστημονική κοινότητα.

Η λέξη προφέρεται ως tseh-tseh στις γλώσσες των Sotho και εύκολα παρέχεται στις άλλες Αφρικανικές γλώσσες. Κατά τη διάρκεια του Β΄ Παγκοσμίου Πολέμου, ένα ανθυποβρυχιακό αεροσκάφος τύπου de Havilland, ήταν γνωστό ως το Κουνούπι τσε-τσε (Tsetse Mosquito).

Σημειώσεις

Παραπομπές

Εξωτερικοί σύνδεσμοι 
 Programmes and information to assist in the planning and implementation of tsetse control operations (Προγράμματα και πληροφορίες για να βοηθήσουν στο σχεδιασμό και την υλοποίηση των ενεργειών ελέγχου της μύγας τσε-τσε)
 Programme Against African Trypanosomiasis (Πρόγραμμα ενάντια στην Αφρικανική τρυπανοσωμίαση)
 PAN AFRICAN TSETSE AND TRYPANOSOMIASIS ERADICATION CAMPAIGN (PATTEC) (Παναφρικανική εκστρατεία για την εξάλειψη της μύγας τσε-τσε και της τρυπανοσωμίασης (PATTEC))
 Tsetse in the Transvaal and Surrounding Territories - An Historical Review - Claude Fuller, (Division of Entomology, 1923) (Οι μύγες τσε-τσε στο Transvaal και τις γύρω περιοχές - Μια Ιστορική Αναδρομή - Claude Fuller, (Τμήμα Εντομολογίας, 1923))
 Leverhulme Trust Tsetse Research Network (LTTRN) (Δίκτυο Έρευνας και Τεχνολογίας της μύγας τσε-τσε (LTTRN))
 BITING FLIES - The  NZI Trap (Δηκτικές μύγες - Η παγίδα NZI)
 Distribution maps (Χάρτες κατανομής)

Συγγράμματα (στην Αγγλική)
 Maudlin, I., Holmes, P.H. & Miles M.A. (2004) "The Trypanosomiases" CAB International.
 Buxton, P. (1955) The Natural History of Tsetse Flies: An Account of the Biology of the Genus Glossina (Diptera). London, UK: H.K. Lewis & Co.
 Glasgow, J. (1963) The Distribution and Abundance of Tsetse International Series of Monographs on Pure and Applied Biology, No. 20. Oxford, UK: Pergamon Press.
 Mulligan, H. & Potts, W. (1970) The African Trypanosomiases London, UK: George Allen and Unwin, Ltd.
 Ford, J. (1971) The Role of the Trypanosomiases in African Ecology. Oxford, UK: Clarendon Press.
 Leak, S. (1998) Tsetse Biology and Ecology: Their role in the Epidemiology and Control of Trypanosomiasis. New York, NY, USA: CABI Publishing. book site
 McKelvey Jr., J. (1973) Man Against Tsetse: Struggle for Africa. Ithaca, NY, USA: Cornell University Press.

Δείτε επίσης
 Μύγα
 Αφρικανική τρυπανοσωμίαση
και στα Αγγλικά:
 :en:David Bruce (microbiologist)
 :en:Use of DNA in forensic entomology
 G.D. Hale Carpenter που εντάχθηκε στο :en:London School of Hygiene and Tropical Medicine και πήρε το DM κατά το 1913, με μια διατριβή για τη μύγα τσε-τσε (:en:Glossina palpalis) και sleeping sickness. Εξέδωσε: A Naturalist on Lake Victoria, with an Account of Sleeping Sickness and the Tse-tse Fly; 1920. T.F. Unwin Ltd, London; Biodiversity Archive
 :en:Muriel Robertson FRS που πραγματοποίησε την έρευνα, στις αρχές του 20ού αιώνα

Δίπτερα
Βλαβερά έντομα