Χλωροφύκη

Για την ομώνυμη ομοταξία βλέπε Χλωροφύκη (ομοταξία)
Χλωροφύκη (αγγλικά: green algae) λέγονται περιγραφικά τα φύκη που ανήκουν στο άθροισμα των Χλωρόφυτων (Chlorophyta). Είναι μονοκύτταρα ή πολυκύτταρα.  



Κυτταρική δομή
Τα χλωροφύκη οφείλουν την ονομασία τους στο τυπικό πράσινο χρωματισμό τους. Συνήθως έχουν πράσινο χρώμα λόγω της επικράτησης των χρωστικών, χλωροφύλλης a και b, αλλά αυτό μπορεί να τροποποιείται λόγω
της έντονης παρουσίας άλλων χρωστικών (β-καροτένιο, ξανθοφύλλες). Διαθέτουν έναν αριθμό ευδιάκριτων χαρακτηριστικών, πολλά από τα οποία μοιράζονται με τα «φυτά της ξηράς» (Εμβρυόφυτα). Στα διαφορετικά είδη οι χλωροπλάστες παρουσιάζουν διαφορετική μορφή (δισκοειδής, πλακοειδής, δικτυωτή κ.α.). Τα πλαστίδια περιβάλλονται από διπλή μεμβράνη. Τα θυλακοειδή είναι διατεταγμένα σε 3-5 σειρές. Στο στρώμα των πλαστιδίων αποταμιεύεται άμυλο, συχνά γύρω από τα πυρηνοειδή.
 
Τα χλωροφύκη έχουν εύκαμπτο κυτταρικό τοίχωμα και αναπαράγονται με αγενή ή εγγενή τρόπο. Τα κυτταρικά τους τοιχώματα φέρουν μια ινώδη μήτρα αποτελούμενη από κυτταρίνη. Τα μαστιγοφόρα κύτταρα έχουν συνήθως δύο μαστίγια παρόμοιας δομής που, ωστόσο, μπορεί να διαφέρουν στο μήκος. Η περιοχή μεταξύ του μαστιγίου και του κύριου σώματος (μεταβατική ζώνη) εμφανίζει τυπική αστεροειδή δομή «εννέα κορυφών», ορατών σε εγκάρσια τομή με το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο, ενωμένη με εννέα ζεύγη μικροσωληνίσκων.

Μορφολογία
Είναι γνωστά περισσότερα από 400 γένη και 6000 είδη, μεταξύ των οποίων παρατηρείται εξαιρετικά μεγάλη ποικιλομορφία στη μορφολογία τους.
 
Τα μικροσκοπικά φύκη (μικροφύκη) είναι ορατά με μικροσκόπιο. Μπορεί να εμφανίζουν κίνηση, φέροντας συνήθως 2 μαστίγια ανά κύτταρο, αλλά σπανιότερα 4 ή και περισσότερα, να είναι ακίνητα (χωρίς μαστίγια) ή να σχηματίζουν αποικίες. Διακρίνονται ανάλογα με τη διάταξη των μαστιγίων τους, δηλαδή αν αυτά είναι μετατοπισμένα σε δεξιόστροφη κατεύθυνση (1-7 o'clock) ή αντίθετα (12-6 o'clock). Παραδείγματα  μικροφυκών ειδών:
Μονοκύτταρα κινητά: Chlamydomonas, Dunaliella
Αποικιακά κινητά: Volvox
Μονοκύτταρα ακίνητα: Chlorella, Chlorocodium, Micrasterias, Cosmarium
Αποικιακά ακίνητα: Scenedesmus

Τα μακροφύκη είναι ορατά με γυμνό μάτι. Έχουν σύστημα στερέωσης (δίσκος προσκόλλησης (αγγλ: holdfast) ή ριζοειδή (αγγλ: rhizoid)) και θαλλό με διάφορες μορφές (π.χ. νηματοειδή, ετερότριχο, σιφωνοειδή, διακλαδισμένο, φυλλοειδή, ενασβεστωμένο κ.α.). Μπορεί να είναι ετήσια (π.χ. εφημεροφύκη) ή πολυετή (π.χ. χαμαιροφύκη, φανεροφύκη, ημιφανεροφύκη). Παραδείγματα μακροφυκών ειδών:
Με νηματοειδή θαλλό (και σχετικά μεγαλύτερες διαστάσεις από τα μικροφύκη):
Διακλαδισμένα: Spirogyra, Oedogonium
Μη διακλαδισμένα: Stigeoclonium, Cladophora
Με πιο μεγάλους θαλλούς: Acetabularia, Caulerpa, Halimeda, Enteromorpha, Ulva, Codium

Συστηματική κατάταξη των Χλωρόφυτων (Chlorophyta)

Εξάπλωση χλωροφυκών
Τα χλωροφύκη κατέχουν σημαντικό ρόλο στο παγκόσμιο οικοσύστημα λόγω της ευρείας εξάπλωσής τους, εδώ και εκατοντάδες εκατομμύρια χρόνια, ενώ παράλληλα εμφανίζουν αξιοσημείωτη μορφολογική και οικολογική ποικιλία, που αντανακλάται στην εξελικτική τους διαφοροποίηση. Μορφολογικά κυμαίνονται από μικρούς, αυτότροφους ευκαρυώτες, όπως π.χ. το Ostreococcus tauri, μέχρι μεγάλες σε μέγεθος, πολυκύτταρες μορφές ζωής. Παρουσιάζουν ιδιαίτερη αφθονία και ποικιλομορφία σε ενδιαιτήματα εσωτερικών υδάτων, όπως λίμνες, λιμνίσκοι, ρυάκια και υγροτόπους, όπου μπορεί να προκαλέσουν μορφές ενοχλητικής άνθισης (bloom) κάτω από συνθήκες ρύπανσης από θρεπτικά Μόνο δύο ομάδες χλωροφυκών παρουσιάζονται στο θαλάσσιο περιβάλλον, όπου ευρύτερα γνωστή είναι αυτή των “ουλβοφυκών” (Ulvophyceae) που οριοθετείται σε παράκτια ενδιαιτήματα και είναι υπεύθυνη για τις “πράσινες παλίρροιες”. Αρκετά χλωροφύκη εμφανίζουν μεγάλη εξειδίκευση διαβίωσης σε ακραία περιβάλλοντα, όπως θερμές ή παγωμένες έρημοι, ενδιαιτήματα με υψηλή αλατότητα, όξινα νερά με μεγάλες συγκεντρώσεις βαρέων μετάλλων, μεγάλα βάθη ωκεανών και υποθαλάσσιες “υδροθερμικές καμινάδες”, ενώ δεν εκλείπουν αποκλειστικά χερσαίες ομάδες χλωροφυκών, όπως τα Trentepohliales, που ποτέ δε συναντώνται σε υδάτινα οικοσυστήματα.

Εξέλιξη χλωροφυκών
Η εξέλιξη των χερσαίων φυτών από μια προγονική μορφή χλωροφυκών, οδήγησε σε ραγδαίες αλλαγές στο περιβάλλον της γης, ξεκινώντας την ανάπτυξη ολόκληρου του χερσαίου οικοσυστήματος. Χάρη στην εξελικτική τους σχέση με τα φυτά, πραγματοποιούνται προγράμματα ανάλυσης και αλληλούχησης του γονιδιώματος των χλωροφυκών, παρέχοντας βαθύτερη γνώση τόσο για την οργάνωση των γονιδίων και τη διαδικασία ανάπτυξης του ευκαρυωτικού προτύπου όσο και για την προέλευση των γνωρισμάτων των φυτών της ξηράς. 
Εξελικτικά, η μονοφυλετική ομάδα, γνωστή ως Viridiplantae, περιλαμβάνει τα χλωροφύκη και τα φυτά της ξηράς και είναι μία από τις κύριες ομάδες φωτοσυνθετικών ευκαρυωτών. Προήλθε μέσω ενός γεγονότος ενδοσυμβίωσης, όπου ένα ετερότροφο ευκαρυωτικό κύτταρο-ξενιστής αιχμαλώτισε ένα κυανοβακτήριο, το οποίο ενσωματώθηκε και τελικά μετατράπηκε σε πλαστίδιο. Αυτή η πρωτογενής ενδοσυμβίωση (1-1,5 εκ. χρόνια) σήμανε την απαρχή των πρώτων οξυγονικών φωτοσυνθετικών ευκαρυωτών. Η συνεχής διαφοροποίηση των πρωτογενών πλαστιδίων που περιλαμβάνονταν σε ευκαρυώτες οδήγησε στην εξελικτική σειρά των χλωροφυκών, καθώς και στα ροδοφύκη και τα γλαυκόφυτα, ενώ η χρονολόγησή της καθίσταται δύσκολη εξαιτίας των σποραδικών καταγραφών στο αρχείο των απολιθωμάτων. Τα αρχαιότερα ευρήματα απολιθωμάτων χλωροφυκών χρονολογούνται στο Προκάμβριο (1200 εκ.χρόνια πριν), ωστόσο, η φύση τους παραμένει αμφιλεγόμενη.
Σύγχρονες υποθέσεις της εξέλιξης των χλωροφυκών θέτουν την πρώτη διαφοροποίηση δύο διακριτών σειρών: τα Χλωρόφυτα (Chlorophyta) και τα Στρεπτόφυτα (Streptophyta). Τα χλωρόφυτα περιλαμβάνουν την πλειοψηφία των ειδών των χλωροφυκών που έχουν περιγραφεί, με μονοκύτταρους και πολυκύτταρους αντιπροσώπους, τόσο σε υδάτινα όσο και σε χερσαία περιβάλλοντα. Τα στρεπτόφυτα αποτελούνται από τα χαρόφυτα (Charophyta), μια παραφυλετική ομάδα που αποτελείται από φύκη του γλυκού νερού και από φυτά της ξηράς. Τα χαρόφυτα ποικίλουν σε μορφολογία από μονοκύτταρους σε πολυκύτταρους οργανισμούς και κατά κύριο λόγο παρίστανται σε εσωτερικά γλυκά ύδατα και σπανιότερα σε χερσαία ενδιαιτήματα. Επιδεικνύουν δομικά και βιοχημικά χαρακτηριστικά, κοινά με τα φυτά της ξηράς, αλλά όχι με τα χλωρόφυτα.

Ποικιλότητα και φυλογένεση στελεχών της Ελλάδας 
Ο Ελλαδικός χώρος παρουσιάζει μεγάλη ποικιλότητα ειδών σε ένα ευρύ φάσμα ταξινομικών ομάδων, συμπεριλαμβανομένων και των Χλωροφυκών. Στην Ελλάδα υπάρχουν εκπρόσωποι και των τριών κλάσεων των Χλωροφυκών (Chlorophyceae, Trebouxiophyceae, Ulvophyceae), που απαντώνται τόσο στα εσωτερικά ύδατα όσο και σε θαλάσσια ενδιαιτήματα . Στην θάλασσα, και κυρίως στα παράκτια οικοσυστήματα, διαβιούν οι εκπρόσωποι της κλάσης Ulvophyceae. Στην Ελλάδα έχουν καταγραφεί 96 τάξα αυτής της κλάσης, με κυρίαρχα τα γένη Ulva, Cladophora, Caulerpa και Rhizoclonium . Στα εσωτερικά ύδατα κυρίαρχη είναι η κλάση Chlorophyceae. Τα περισσότερα είδη που έχουν απομονωθεί και ταξινομηθεί με μοριακές μεθόδους ανήκουν στο γένος Desmodesmus της τάξης Sphaeropleales(παλαιότερα γνωστό ως Scenedesmus), που παρουσιάζει μεγάλη μορφολογική ποικιλότητα και αριθμό ειδών, και ευδοκιμεί σε εσωτερικά νερά, κυρίως σε μετρίως ευτροφικές λίμνες. Στελέχη που έχουν απομονωθεί ταξινομήθηκαν στα είδη Desmodesmus communis, D. subspicatus και D. abundans. Άλλα στελέχη της κλάσης Chlorophyceae που έχουν απομονωθεί από λίμνες ανήκουν στα γένη Chlorococcum, Chlamydomonas και Spongiosarcinopsis που ομαδοποιούνται στην τάξη Chlamydomonadales, την μεγαλύτερη ταξινομική ομάδα της κλάσης. Εκπρόσωπος της κλάσης Chlorophyceae  έχει βρεθεί και απομονωθεί ακόμα και στις ακραίες συνθήκες των θερμών πηγών (θερμοκρασίες έως και 40οC) και ανήκει στο γένος Uronema της τάξης Chaetophorales. Η πλειονότητα της πληροφορίας για τα είδη της κλάσης Chlorophyceae  προέρχεται από τη μορφολογική παρατήρηση και λιγότερο από μοριακές αναλύσεις. Ορισμένα από τα είδη της κλάσης που έχουν καταγραφεί με μικροσκοπική παρατήρηση ή με γονιδιακή ανάλυση, σε λίμνες και υγροτόπους της Ελλάδας, είναι τα: Coelastrum sp., Gloeocystis sp., Monoraphidium sp., Monoraphidium minutum, Pediastrum boryanum, Selenastrum sp., Spirogyra sp., Tetraedron minimum, Treubaria schmidlei και Tetrastrum komarekii . Τους λιγότερους εκπροσώπους ειδών στην Ελλάδα έχει η κλάση Trebouxiophyceae. Οι εκπρόσωποι αυτοί, όμως, είναι χαρακτηριστικοί, όπως το είδος Oocystis sp., που απαντάται συχνά στα εσωτερικά ύδατα και κυρίως σε ιδιαίτερα ρυπασμένες και ρηχές λίμνες και υδατοσυλλογές, και το Chlorella vulgaris, πολύ κοινό είδος με κοσμοπολίτικη εξάπλωση που πρόσφατα απομονώθηκε από δείγματα Ελληνικών λιμνών.

Χρήσεις Χλωροφυκών 
Τα χλωροφύκη παρουσιάζουν πολλές ενδιαφέρουσες ιδιότητες για χρήση σε πληθώρα τομέων, ως βιοκαύσιμα, ζωοτροφή, παραγωγείς βιολογικά ενεργών (φαρμακευτικών) ενώσεων, και στην βιοεξυγείανση . Πολλές από αυτές τις εφαρμογές παραμένουν σε πιλοτικό μόνο στάδιο, καθώς η εφαρμογή τους σε μεγάλη κλίμακα παρουσιάζει προβλήματα, τόσο οικονομικά όσο και τεχνολογικά  .

Βιοεξυγίανση. 
Η βιοεξυγίανση (βιοθεραπία ή βιοαποκατάσταση) είναι μια διαδικασία καθαρισμού του περιβάλλοντος από ανθρώπινους ρύπους, μέσω της χρήσης μικροοργανισμών που μπορούν να τους μεταβολίσουν. Τα βιομηχανικά λύματα που είναι πλούσια σε οργανική ύλη, θρεπτικά συστατικά (πηγές αζώτου, φωσφόρου κ.α.) είναι σημαντικό να μην απορρίπτονται αυτούσια στο περιβάλλον αλλά να επεξεργάζονται ώστε να μειωθεί το φορτίο αυτό, καθώς η εισροή του σε φυσικά οικοσυστήματα (λίμνες, θάλασσα) μπορεί να πυροδοτήσει φαινόμενα ευτροφισμού και επιβλαβείς ανθίσεις μικροφυκών .Τα μικροφύκη γενικότερα είναι πολλά υποσχόμενοι οργανισμοί στο πεδίο της βιοεξυγίανσης. Καθώς αναπτύσσονται στα λύματα, χρησιμοποιούν τα συστατικά τους για να αναπτυχθούν και να συνθέσουν τα κύτταρα τους, αφαιρώντας τα από το περιβάλλον. Παράλληλα, η βιομάζα τους μπορεί να χρησιμοποιηθεί με διάφορους τρόπους περαιτέρω στην βιομηχανία.  Στελέχη των γενών Chlorella, Desmodesmus, Scenedesmus, Stichococcus είναι συνήθεις εκπρόσωποι των χλωροφυκών που ερευνώνται για την εφαρμογή τους στην βιοεξυγίανση.Ένας τύπος λύματος για τον οποίο τα χλωροφύκη παρουσιάζουν δυνατότητα βιοεξυγίανσης, αποτελούν τα υγρά λύματα που προέρχονται από την αναερόβια πέψη άλλων λυμάτων προς την παραγωγή βιοαερίου. Το υγρό κλάσμα που προκύπτει από την διεργασία αυτή είναι ιδιαίτερα εμπλουτισμένο και η περαιτέρω επεξεργασία του είναι απαραίτητη πριν την απελευθέρωσή του στο περιβάλλον. Είναι πλούσιο σε αμμωνία, μια καλή πηγή αζώτου για τα μικροφύκη, που όμως στις συγκεντρώσεις του αδιάλυτου κλάσματος είναι ανασταλτική για την ανάπτυξή τους. Έτσι για την χρήση του ως μέσω ανάπτυξης είναι απαραίτητη η αραίωσή του κλάσματος σε μη-τοξικές συγκεντρώσεις. Η αμμωνία απορροφάται από τα κύτταρα και ενσωματώνεται στα βιομόρια χωρίς επιπλέον μεταβολική επεξεργασία από το κύτταρο, σε αντίθεση με τα νιτρικά και νιτρώδη ιόντα, τα οποία πρέπει να μεταβολιστούν με ενεργειακό κόστος στο κύτταρο. Αυτό την καθιστά ιδανική πηγή αζώτου για ταχύτερη ανάπτυξη βιομάζας. Ένας επίσης σημαντικός παράγοντας που επηρεάζει την απορρόφηση των θρεπτικών είναι ο λόγος αζώτου προς φωσφόρου, N:P . Η ιδανική τιμή για την βέλτιστη ανάπτυξη των μικροφυκών εξαρτάται από το είδος. Αν ο λόγος δεν συμφωνεί με τον ιδανικό για το είδος, η ανάπτυξη περιορίζεται με την εξάντληση του πόρου που είναι σε έλλειμα και δεν επιτυγχάνεται η μέγιστη δυνατή απορρόφηση θρεπτικών από το μέσο. Έτσι είναι σημαντική η προσαρμογή των συγκεντρώσεων των δυο στοιχείων αυτών προς τον ιδανικό για κάθε είδος λόγο. Ως προς την οργανική ύλη, η συγκέντρωση της οποίας στα λύματα συνήθως ποσοτικοποιείται μέσω είτε του χημικά απαιτούμενου οξυγόνου (ΧΑΟ) είτε του βιοχημικά απαιτούμενου οξυγόνου (ΒΑΟ), τα μικροφύκη μπορούν να απορροφήσουν ένα κομμάτι της. Παρότι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί, μπορούν να αναπτυχθούν μιξοτροφικά, δηλαδή χρησιμοποιώντας τόσο CO2 ως πηγή άνθρακα αλλά και οργανικές ενώσεις άνθρακα ανάλογα με το τι βρίσκεται στο περιβάλλον και τι είναι συμφέρων. Έτσι η παρατηρούμενη συμπεριφορά των μικροφυκών στην ανάπτυξή τους σε λύματα με μεγάλη συγκέντρωση οργανικών ενώσεων είναι να καταναλώνουν ένα ποσοστό των οργανικών ενώσεων που είναι εύκολα απορροφήσιμες, και μετά την εξάντληση αυτών δεν καταναλώνουν άλλες οργανικές ενώσεις.

Βιβλιογραφία

Graham, L.E., Graham, J.M., & Wilcox, L.W. 2011. Algae, 2nd edition. Pearson Education, Inc, publishing as Benjammin Cummings chapter 16, pages: 414- 434.
Leliaert, F., Smith, D. R., Moreau, H., Herron, M. D., Verbruggen, H., Delwiche, C. F., & De Clerck, O. 2012. Phylogeny and molecular evolution of the green algae. Critical Reviews in Plant Sciences, 31(1), 1-46.
Wysor B., Ph.D., 2009. General introduction and Characterization of the Green Algae. Roger Williams University.
van den Hoek, C., Mann, D.G. & Jahns, H.M., 1995. Algae An introduction to Phycology. Cambridge University Press, Cambridge.
Ελληνική Φυκολογική Εταιρία (ΕΛ.Φ.Ε.), 2008. Μία βουτιά, μία ματιά στους κήπους του νερού: Γνωρίζοντας τα φύκη. Έκδοση: Σταμούλη Α.Ε., Αθήνα.

en:Chlorophytes