Heterocerus

Heterocerus er en slekt av biller som hører til familien strandgravere. Både larvene og de voksne billene lever i ganger de graver i sand- eller mudderbunn ved kanten av vann, enten elver, bekker eller ved saltvann. De kan kjennes på avlang, jevnbred og noe flat kroppsform, kraftige bein med piggete legger (tibiae), korte antenner og fremskytende munndeler. Seks arter er funnet i Norge.


== Utseende ==
Små biller (1 – 8 mm, de fleste mindre enn 5 mm), avlange og noe flate, som oftest brunlige på farge. Oversiden er tett kledt av fine, utstående hår og matt. Dekkvingene er gjerne mønstret i gult og mørkebrunt.
Hodet er stort og bredt, med ganske små fasettøyne. Antennene er 11-leddete, ganske korte, sagtakkede, kamformede eller lett kølleformede. Overleppen (labrum) og kjevene (mandibler) er ganske store og skyter tydelig fram under hodet. Brystskjoldet (pronotum) er bredere enn langt, så bredt som eller litt bredere enn dekkvingene, uten noen påfallende lister, groper eller pigger. Dekkvingene er avlange og parallellsidige, matte og tett hårkledte. Beina er ganske kraftige, leggene (tibiae) er brede med lange, avflatede pigger på utsiden som billene bruker til å grave med. Føttene er korte og tynne, fire-leddete.
Larvene er avlange, mer eller mindre sylindriske, med tydelig avsatte, tett hårete ryggplater (tergitter) og bukplater (sternitter). Hodekapselen er kraftig med forholdsvis små kjever (mandibler) og korte antenner, de tre parene med bein er forholdsvis lange og kraftige. Bakkroppsspissen ender i en torn som brukes til å forankre larvene i gangene de lever i.


== Levevis ==
Alle strandgraverne er knyttet til vann, men de holder seg på bredden. Noen arter lever på sandbunn i fjæra og er dermed blant de forholdsvis få billene knyttet til saltvann. Disse gjemmer seg i gangene sine ved flo sjø. Andre arter kan finnes ved brakkvann, for eksempel i takrør-sumper. Både voksne og larver graver ganger som de lever i. De voksnes ganger kan kjennes på at de ender i en "skorstein" av sand eller mudder. De spiser alger, plankton og lignende smått organisk materiale. Larvene spiser sand eller mudder og skiller ut næringsorganismene fra dette. Disse billene viser seg sjelden på overflaten, men de voksne flyr en del og tiltrekkes da til lys.


== Systematisk inndeling ==
Gruppen har nylig blitt revidert, slik at alle arter i Heterocerini nå blir plassert i Heterocerus .

Ordenen biller, Coleoptera
Underordenen Polyphaga
Overfamilien mudderbiller (Dryopoidea)
Familien strandgravere, Heteroceridae
Underfamilien strandgravere (Heterocerinae)
Slektsgruppen Heterocerini
Slekten Heterocerus Fabricius, 1792
Heterocerus abyssinicus Mamitza, 1930
Heterocerus alessandrae Mascagni & Monte, 2000
Heterocerus alluaudi Grouvelle, 1906
Heterocerus angolensis R. Charpentier, 1962
Heterocerus angustatus Chevrolat, 1864
Heterocerus aptus W. V. Miller, 1994
Heterocerus aragonicus Kiesenwetter, 1850
Heterocerus armatus Sharp, 1882
Heterocerus assimilis Grouvelle, 1896
Heterocerus atroincertus R. Charpentier, 1965
Heterocerus balkei Skalický, 2002
Heterocerus birmanicus Grouvelle, 1896
Heterocerus boliviensis (Pacheco, 1964)
Heterocerus bredoi Mamitza, 1931
Heterocerus bruchi Grouvelle, 1905
Heterocerus brunneus Melsheimer, 1844
Heterocerus capensis Péringuey, 1892
Heterocerus capensoides R. Charpentier, 1962
Heterocerus catamarcensis Skalický, 2003
Heterocerus charpentieri Mascagni, 1998
Heterocerus chilensis Skalický, 2003
Heterocerus ciliaticollis Steinheil, 1869
Heterocerus cognatus Sharp, 1887
Heterocerus coheni Skalický, 2007
Heterocerus collaris Kiesenwetter, 1851
Heterocerus crossi W. V. Miller, 1995
Heterocerus danielssoni Skalický, 2006
Heterocerus dayremi Peyerimhoff, 1921
Heterocerus debilipes Blackburn, 1903
Heterocerus decemmaculatus Chevrolat, 1864
Heterocerus denticulatus Mamitza, 1930
Heterocerus drechseli Skalický, 2002
Heterocerus dubitabilis Grouvelle, 1906
Heterocerus dubius Fabricius, 1801
Heterocerus elongatus Grouvelle, 1896
Heterocerus ernsti Skalický, 2006
Heterocerus fairmairei Grouvelle, 1906
Heterocerus fatuus Kiesenwetter, 1851
Heterocerus fenestratus (Thunberg, 1784) - finnes i Norge
Heterocerus fijiensis R. Charpentier, 1968
Heterocerus flexuosus Stephens, 1828 - finnes i Norge
Heterocerus flindersi Blackburn, 1888
Heterocerus fossor Kiesenwetter, 1843
Heterocerus freudei (Pacheco, 1973)
Heterocerus fumidus (Pacheco, 1964)
Heterocerus fusculus Kiesenwetter, 1843 - finnes i Norge
Heterocerus gemmatus G. Horn, 1890
Heterocerus glicki Pacheco, 1963
Heterocerus gnatho LeConte, 1863
Heterocerus guttatus Kiesenwetter, 1851
Heterocerus hankae Skalický, 1998
Heterocerus hardei Mascagni, 1988
Heterocerus heissi Skalický, 2006
Heterocerus hispidulus Kiesenwetter, 1843 - finnes i Norge
Heterocerus holosericeus Rosenhauer, 1856
Heterocerus humilis Guillebeau, 1896
Heterocerus incertus Grouvelle, 1896
Heterocerus inciertus (Pacheco, 1964)
Heterocerus infrequens W. V. Miller, 1994
Heterocerus ingeniosus (Pacheco, 1964)
Heterocerus inornatus Skalický, 2004
Heterocerus insolens W. V. Miller, 1994
Heterocerus intermedius Kiesenwetter, 1843 - finnes i Norge
Heterocerus intermuralis Pacheco, 1963
Heterocerus jaccoudi Mascagni in Mascagnil & Skalicky, 2007
Heterocerus jaechi Skalický, 2003
Heterocerus jujuyensis Trémouilles, 1999
Heterocerus kamtschaticus Egorov, 1989
Heterocerus kaszabi R. Charpentier, 1979
Heterocerus katotuensis Skalický, 2002
Heterocerus kerleyi Skalický, 2003
Heterocerus kiesenwetteri Steinheil, 1869
Heterocerus labiatus Kiesenwetter, 1851
Heterocerus lacyorum Skalický, 2006
Heterocerus largsensis Blackburn, 1903
Heterocerus longilobulus (Pacheco, 1964)
Heterocerus lorenzevae Mascagni, 1993
Heterocerus magnus Mamitza, 1933
Heterocerus malheurensis Hatch, 1965
Heterocerus marginatus (Fabricius, 1787)
Heterocerus maritimus (Guérin-Méneville, 1844)
Heterocerus mastersi MacLeay, 1873
Heterocerus medius R. Charpentier, 1965
Heterocerus meridianus (Pacheco, 1975)
Heterocerus meridionalis Péringuey, 1892
Heterocerus mexicanus Sharp, 1882
Heterocerus microincertus R. Charpentier, 1965
Heterocerus mirus W. V. Miller, 1994
Heterocerus miser Kiesenwetter, 1851
Heterocerus mollinus Kiesenwetter, 1851
Heterocerus montanus Grouvelle, 1906
Heterocerus morgani Grouvelle, 1907
Heterocerus mus R. Charpentier, 1965
Heterocerus nepalensis Mascagni, 1993
Heterocerus nigricornis Motschulsky, 1858
Heterocerus nodieri Grouvelle, 1919
Heterocerus novaeselandiae R. Charpentier, 1968
Heterocerus novoincertus R. Charpentier, 1965
Heterocerus obsoletus Curtis, 1828 - finnes i Norge
Heterocerus ornatus Grouvelle, 1906
Heterocerus ottomerkli Skalický, 2001
Heterocerus pachecoi Skalický, 2002
Heterocerus pallidivestis Guillebeau, 1893
Heterocerus pallidus Say, 1823
Heterocerus parallelus Gebler, 1830
Heterocerus parnaguaensis Skalický, 2003
Heterocerus parrotus (Pacheco, 1964)
Heterocerus pavliceki Skalický, 1999
Heterocerus peringueyi Grouvelle, 1919
Heterocerus perplexus Grouvelle, 1896
Heterocerus persicus Mascagni, 1989
Heterocerus philippensis Grouvelle, 1896
Heterocerus planoincertus R. Charpentier, 1979
Heterocerus punctatissimus Mamitza, 1930
Heterocerus quadricollis Grouvelle, 1905
Heterocerus rawlinsi Mascagni, 1993
Heterocerus reticulatus (Pacheco, 1964)
Heterocerus rivularis Germain, 1854
Heterocerus rufoincertus R. Charpentier, 1965
Heterocerus sandersoni (Pacheco, 1964)
Heterocerus santacruzensis Trémouilles, 1999
Heterocerus sauteri Grouvelle, 1911
Heterocerus scabriusculus R. Charpentier, 1968
Heterocerus schatzmayri Mamitza, 1936
Heterocerus schawallensis Mascagni, 2007
Heterocerus schodli Skalický, 2002
Heterocerus schwarzi G. Horn, 1890
Heterocerus selanderi (Pacheco, 1969)
Heterocerus sennarensis Grouvelle, 1909
Heterocerus sharpi Grouvelle, 1896
Heterocerus sichuanensis Mascagni, 2003
Heterocerus similis Grouvelle, 1896
Heterocerus simillimus R. Charpentier, 1968
Heterocerus sinaloensis Pacheco, 1961
Heterocerus sinecorniger Skalický, 2006
Heterocerus sinuosus (Pacheco, 1964)
Heterocerus snizeki Skalický, 1996
Heterocerus solitarius (Pacheco, 1973)
Heterocerus spinifer Sharp, 1882
Heterocerus stankerus Pacheco, 1963
Heterocerus stastnyi Skalicky in Mascagnil & Skalicky, 2007
Heterocerus steineri Skalický, 2006
Heterocerus stultus Grouvelle, 1915
Heterocerus subantarcticus Trémouilles, 1999
Heterocerus subpilosus R. Charpentier, 1968
Heterocerus substriatus Kiesenwetter, 1851
Heterocerus subtilis W. V. Miller, 1988
Heterocerus tenuis W. V. Miller, 1988
Heterocerus testaceus R. Charpentier, 1965
Heterocerus texanus (Pacheco, 1964)
Heterocerus thebaicus Grouvelle, 1896
Heterocerus tibesticola R. Charpentier, 1964
Heterocerus tortuosus (Pacheco, 1973)
Heterocerus tristis Mannerheim, 1853
Heterocerus uhligi Mascagni & Monte, 2001
Heterocerus undatus Melsheimer, 1884
Heterocerus unicolor Hotschulsky, 1858
Heterocerus unicus W. V. Miller, 1988
Heterocerus unituberculosus W. V. Miller, 1995
Heterocerus usingeri Pacheco, 1961
Heterocerus validus Grouvelle, 1905
Heterocerus varius Kiesenwetter, 1843
Heterocerus velutinus Sharp, 1887
Heterocerus virgatus Mamitza, 1933
Heterocerus virginiensis Skalický, 2007
Heterocerus vulpes Grouvelle, 1906
Heterocerus wittei Mamitza, 1939
Heterocerus woodruffi (Pacheco, 1975)


== Referanser ==


== Litteratur ==
Hansen, Victor.; Larsson, Sv. G. 1973 (2. utgave). Biller X. Blødvinger, klannere m. m.: (Malacodermata, Fossipedes, Marcrodactylia og Brachymera) Danmarks Fauna 44. 344 sider. ISBN 8712166936
Lawrence, J.F., Hastings, A.M., Dallwitz, M.J., Paine, T.A. og Zurcher, E.J. Delta Interactive Key – Coleoptera Elateriformia, Heteroceridae. [2]
Silfverberg, H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. (Liste over Nordens biller). Helsinki.


== Eksterne lenker ==
Bilder fra Delta Interactive Key:
Heterocerus sp. 
Larve
(en) Heterocerus – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) Heterocerus i Encyclopedia of Life 
(en) Heterocerus i Global Biodiversity Information Facility 
(no) Heterocerus hos Artsdatabanken 
(sv) Heterocerus hos Dyntaxa 
(en) Heterocerus hos Fauna Europaea 
(en) Heterocerus hos Fossilworks 
(en) Heterocerus hos ITIS 
(en) Heterocerus hos NCBI 
(en) Kategori:Heterocerus – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Heterocerus – detaljert informasjon på Wikispecies