Charles Sutherland Elton

Charles Sutherland Elton (1900–1991) var en britisk zoolog og økolog. Hans mange bidrag til populasjonsøkologien og samfunnsøkologien var vesentlige i den (videre) utviklingen av disse fagfeltene. Han hadde dessuten en betydningsfull andel i å avklare problemstillinger innenfor emnet invaderende arter. 
Blant de sentrale konseptene han utviklet fantes begrepet om næringskjeder og økologiske nisjer, og tanken om å bruke en tallpyramide for å representere forholdet mellom populasjonenes næringsinntak i et økosystem. Han introduserte også næringspyramiden, trofiske nivåer og næringsnetter som en måte å beskrive forbindelsene mellom forskjellige deler av flere sammenhengende økosystemer.
I en alder av 21 år deltok han i en ekspedisjon til Spitsbergen som biologen Julian Huxleys assistent. Under denne ekspedisjonen gjennomførte han økologiske undersøkelser som dreide seg om arktiske virveldyr. Innen han var 30 år hadde han vært med på tre andre ekspedisjoner til Arktis.
I 1932 sørget Elton for å etablere Bureau of Animal Population ved Oxford, for å drive forskning på populasjonsutvikling, og fortsatte i ledelsen av avdelingen frem til han pensjonerte seg i 1967. I 1936 begynte han å forelese i dyreøkologi ved Universitetet i Oxford. Flere av bøkene han skrev regnes av flere som klassiske tekster innenfor økologien.


== Privatliv ==
Elton var sønn av litteraturforskeren Oliver Elton, og barnebokforfatteren Letitia Maynard Elton (født MacColl), og han ble født i Manchester i England. Hans eldre bror, Geoffrey Elton, døde bare 33 år gammel. Geoffrey studerte på Cambridge, tjenestegjorde i hæren under første verdenskrig og arbeidet blant annet med fiskeriforskning. Da brødrene vokste opp, gikk de på turer i  naturområdene utenfor Liverpool og ferierte i Malvern Hills. Senere i livet sa Charles at uten Geoffreys inspirasjon ville han neppe blitt økolog. Da Geoffrey døde uventet i 1927, dediserte Elton sin første bok til ham. Han bestemte seg også for å stifte en forskningsinstitusjon til hans minne.
Etter å ha vært gift i fem år med Rose Montague, giftet Elton seg med poeten Edith Glede Scovell i 1937 og fikk senere to barn med henne. I 1967 trakk han seg tilbake fra arbeidslivet, og han døde den 1. mai 1991 i Oxford, England.


== Yrkesliv ==

Elton var utdannet ved Liverpool College og University of Oxford, hvor han ble uteksaminert i zoologi i 1922. Han var da den tredje som avla en eksamen innenfor feltet, og den første med et forskningsprosjekt i faget. Han hadde senere hele sin akademiske karriere innenfor det nye feltet. I løpet av sine studier ved Oxford laget han nye konsepter innenfor dyreøkologi. Hans mål var å få endret naturhistorie i retning av økologi. For å få dette til anvendte han vitenskapelige metoder for å studere livet til dyr i deres naturlige habitat, og deres interaksjoner med omgivelsene.I 1921, mens han fortsatt studerte på lavere nivå, var Elton assistent for biologen Julian Huxley på en ekspedisjon til Spitsbergen, der han gjorde en økologisk undersøkelse av arktiske virveldyr. Etter dette var han med på tre andre ekspedisjoner til arktis, i 1923, 1924 og 1930. Han brukte også tid på feltarbeid på St. Kilda i Skottland. Hans erfaringer i arktis gav ham verdifull kunnskap som fikk Hudson’s Bay Company til å innhente råd hos ham. I årene mellom 1926 og 1931 kartla han endringer i dyrebestander til nytte for pelshandelen.Eltons tidlige karriere var preget av biologene Alexander Carr-Saunders, Victor Ernest Shelford og Gordon Hewitt. Eltons var ikke bare påvirket av sine samtidige, men også av de store naturforskere før ham. Han omtalte den tyske vitenskapsmannen og oppdageren Alexander von Humboldt som «kanskje den første økologen.» Han var også inspirert av vitenskapsmannen Charles Darwin, som også var påvirket av Humboldt. På samme måte som Darwin hadde blitt mye påvirket av Essay on the Principle of Population av Thomas Malthus, så ble Elton påvirket av The Population Problem (1922) av Carr-Saunders, som også var medlem av Oxford-ekspedisjonen til Spitsbergen og som derved ga Elton en førstehåndsinnføring i sine ideer. Carr-Saunders var opptatt av hvordan overbefolkning har gjennomgripende effekter på plante- og dyrelivet rundt om i verden.Elton brukte senere disse ideene om populasjonssvingninger på samfunn av dyr. Shelford skrev Animal Communities in Temperate America i 1913, der han anga tre viktige prinsipper om økologi: (1) viktigheten av å studere fysiologien til organismene, snarere enn fysiologi til et bestemt organ, (2) evaluering av «fenomener relatert til atferd og fysiologi» i forhold til naturlige miljøer og (3) sammenhengen mellom planteøkologi og dyreliv. I Gordon Hewitts bok fra 1921 The Conservation of the Wildlife of Canada, studerte Elton populasjonssyklusene til kanadisk gaupe og snøskohare, og utviklet større forståelse av populasjonssvingninger (bestandsvariasjoner) blant arktiske virveldyr.I 1927 publiserte Elton Animal Ecology som beskrev prinsippene bak økologiske studier av atferd hos dyr og livshistorie. I det var næringskjede, mattilgang, økologisk nisje og konseptet med næringspyramide for å strukturere et økosystem i forhold til næringsrelasjoner («hvem som spiser hvem»). Næringspyramiden er også kjent som Eltons tallpyramide, og forklarer blant annet hvorfor antallet rovdyr minker oppover i næringskjeden. Han introduserte også ideer som næringsnett, altså forbindelser mellom ulike deler av et økosystem og konseptet om næringspyramide og trofiske nivåer. Han diskuterte også  hvordan økosystemene er ordnet, i det som senere ble grunnlaget for begrepet økosystem. Elton var den første til å diskutere den økologiske betydningen av populasjonssykluser.

I 1932 fikk Elton etablert Bureau of Animal Population ved Oxford (norsk: Avdeling for studier av dyrepopulasjoner), som ble et sentrum for å samle inn data for svingninger i dyrs populasjoner. Samme året ble Journal of Animal Ecology grunnlagt, med Elton som første redaktør. I 1936 ble han utnevnt til foreleser i dyreøkologi ved Universitetet i Oxford, og Corpus Christi College valgte ham til stillingen senior research fellow. Under andre verdenskrig fikk Bureau of Animal Population i oppdrag fra Agricultural Research Council å finne effektive metoder for kontroll av rotter, mus og harer. Elton startet i den forbindelse et forsøksprosjekt der han studerte individuelle dyrearter i våtmarker og vann. Dette gikk for seg på University of Oxfords eiendom, Wytham. Denne undersøkelsen gikk over 20 år. Eiendommen hadde eng, skog og vann. Etter sin avgang fra universitetet, gjorde han noen undersøkelser i tropisk Amerika.Elton hadde en stor interesse for naturvern og utfordringer med forvaltningen av naturreservatene. Dermed ble hans innsats viktig for å få etablert Nature Conservancy Council i 1949.Hans senere arbeider om nisjeteori (kjent som Eltonian-nisje), som omhandler de funksjonelle egenskaper til organismer og deres posisjon i en næringsnett, har av noen forfattere blitt sett på som en motsetning til Joseph Grinnells tidligere definisjon. Elton vektla karakteristika for et miljø, egnet for artene. Andre har hevdet at det er flere likheter enn forskjeller mellom de to definisjonene av nisjekonseptet.Etter den andre verdenskrig ble Elton opptatt av virkningen av fremmede arter på naturlige økosystemer. Hans bok fra 1958, The Ecology of Invasions by Animals and Plants, grunnla invasjonsøkologi som en egen underdisiplin. Det var den første boken som advarte om skadelige virkninger av invaderende arter på et økosystem. Den første delen av boken fokuserer på invaderende arter, og mekanismer for transport til nye miljøer. Den andre delen av boken ser på kampen mellom fremmede arter og de opprinnelige, der noen fremmede arter tar seg inn i  habitater der ingen tidligere arter hadde sin spesielle nisje. Den siste delen av boken omhandler spørsmålet om bevaring av, og betydningen av å opprettholde artsmangfoldet.Elton ledet Bureau of Animal Population helt frem til han pensjonerte seg i 1967. Etter det ble avdelingen avviklet. Da han ble pensjonist reiste han ut i verden for å oppleve og undersøke tropiske områder. Han drev ikke bare med sightseeing, men foretok også systematiske observasjoner. Resultatet av dette ble en vitenskapelig artikkel som han fikk publisert. Han fant at tettheten av virvelløse dyr var lav og andelen rovdyr høy i tropiske miljøer. Han postulerte at dette var sluttproduktet av en lang evolusjonær interaksjon mellom rovdyr og byttedyr, som et resultat av at byttedyrarter levde i svært lave tettheter og at de var utsatt for lokal utryddelse og rekolonisering. Hans siste tekster om økologi, handlet om hans bekymring for menneskehetens rolle i naturen: «Det vil være sannsynlig at et i hovedsak skjørt system av denne typen kan trenge et veldig stort område med regnskog for langsiktige overlevelse, og dette vil igjen bety et behov for bevaring av virkelig store skogområder som naturreservater.»


== Anerkjennelse og ettermæle ==
Elton ble valgt til stipendiat i Royal Society of London i 1953. Han ble utenlandsk medlem av American Academy of Arts and Sciences og ble tildelt gullmedaljen til Linnean Society i 1967. I 1970 ble han tildelt Darwinmedaljen av det britiske Royal Society.Bureau of Animal Population, som han ledet, stod bak nyskapende forskning og undersøkelsesmetoder. Dette ga inspirasjon og faglig utvikling for andre økologer som på sin side bidro til viktig utvikling innenfor feltet, for eksempel den amerikanske økologen Eugene Odum. Elton var skaper og første redaktør for Journal of Animal Ecology, en stilling han hadde i nesten tjue år. Han var blant grunnleggerne av British Ecological Society.Metodene han og kollegene utviklet og beskrev i boken The Control of Rats and Mice, har blitt en standardtekst for skadedyrbegrensning over hele verden. Innenfor økologi er næringspyramiden et sentralt begrep, som ofte kalles den eltonske pyramide. Bøkene Animal Ecology (1927) (norsk: Dyreøkologi) og The Ecology of Invasions by Animals and Plants (1958) (norsk: Økologi for invaderende dyr og planter) regnes som de mest innflytelsesrike .


== Bibliografi ==
Animal Ecology (engelsk) (2 utg.). London: Sidgwick and Jackson. 1927.  [Andre revisjon med tittel: The Ecology of Animals. Foreligger i nye opplag ISBN 0-226-20639-4]
Voles, Mice and Lemmings: Problems in population dynamics (engelsk). Oxford: Clarendon Press. 1942.  [foreligger i nye opplag ISBN 9780854860081]
The Ecology of Invasions by Animals and Plants (engelsk). London: Methuen. 1958.  [foreligger i nye opplag ISBN 0-226-20638-6]
The Pattern of Animal Communities (engelsk) (2 utg.). London: Methuen. 1966.  [foreligger i nye opplag ISBN 0-412-21880-1]


== Referanser ==


== Eksterne lenker ==
The Laboratory With Leaves (Part 11): The Father of Ecology
Charles Sutherland Elton – English Ecologist
Elton's Ecologists: A History of the Bureau of Animal Population
«Special Issue: Fifty years of invasion ecology – the legacy of Charles Elton». Diversity and Distributions. 14 (2): 161–439. mars 2008. doi:10.1111/j.1472-4642.2007.00464.x. 
Fifty years of invasion ecology – the legacy of Charles Elton, Symposium 12–14. november 2008, hosted by DST-NRF Centre of Excellence for Invasion Biology, Stellenbosch University, South Africa.