Skyggebiller (Tenebrioninae)

Skyggebiller (Tenebrioninae) er en artsrik gruppe av biller der de fleste av artene er knyttet til tørre miljøer. De har derfor meget stor evne til å motstå uttørking. Det gjør blant annet at noen av artene kan leve på tørre næringsmidler som mel og nøtter.


== Utseende ==
Små til ganske store, vanligvis avlange, ofte matte skyggebiller, gjerne rødbrune til svarte på farge.


== Levevis ==
Skyggebillene har utpregede tilpasninger til å overleve i tørre miljøer, med meget tykk, vanntett kutikula og velutviklede ekskresjonsorganer (malpighiske rør) som tar vare på det aller meste av fuktigheten. De fleste av artene lever da også i tørre omgivelser, men det finnes også arter som lever blant annet i sopp. Stort sett lever skyggebillene av ulike slags dødt plantemateriale.
Siden de fleste skyggebillene er knyttet til ørkener og andre tørre miljøer finner man ikke mange arter i Norge, men noen finnes også her på tørre steder. Blant annet kan man i sanddyner finne den lille, gråsvarte arten Phylan gibbus som der lever under ganske ørkenlignende vilkår. 


== Skadedyr ==

Melbiller (slektene Tenebrio og Tribolium) er brysomme skadedyr på lagrede matvarer, særlig mel, kjeks, brødvarer og lignende. Deres tørketilpasninger gjør at de kan leve bare på tørt mel. Disse billene er lette å holde i kultur, og derfor er larvene deres, såkalte melormer, vanlig brukt som fôr til kjæle- og laboratoriedyr. En annen art som gjør skade er Alphitobius diaperinus, som ofte er meget tallrik i hønsehus, og kan være et reservoar for salmonella og andre infeksjoner hos fjærfeet.


== Systematisk inndeling / norske arter ==

Ordenen biller, Coleoptera
Underordenen Polyphaga
Gruppen (infraorden) Cucujiformia
Overfamilien heteromerer, Tenebrionoidea Latreille, 1802
Familien skyggebiller, Tenebrionidae Latreille, 1802
Underfamilien Blaptinae Leach, 1815 - nylig skilt ut fra Tenebrioninae
Stammen Amphidorini LeConte, 1862
Stammen Blaptini Leach, 1815
Slekten Blaps Fabricius, 1775
Dødningebille, Blaps mortisaga (Linnaeus, 1758)
Blaps lethifera Marsham, 1802
Blaps mucronata Latreille, 1804 - funnet innendørs i Norge
Stammen Dendarini Mulsant & Rey, 1854
Stammen Opatrini Hope, 1840
Slekten Opatrum Fabricius, 1775
Opatrum riparium Scriba, 1865
Opatrum sabulosum (Linnaeus, 1761)
Stammen Pedinini Eschscholtz, 1829
Phylan gibbus (Fabricius, 1775)
Stammen Platynotini Mulsant & Rey, 1853
Stammen Platyscelidini Lacordaire, 1859
Underfamilien skyggebiller, Tenebrioninae Latreille, 1802
Stammen Acropteronini Doyen, 1989
Slketen Acropteryx Gistel, 1831
Stammen Alphitobiini Reitter, 1917
Slekten Alphitobius Stephens, 1829
Alphitobius diaperinus (Panzer, 1797)
Alphitobius laevigatus (Fabricius, 1781)
Slekten Ardoinia Kaszab, 1969
Slekten Diaclina Jacquelin du Val, 1861
Slekten Epipedodema Gebien, 1921
Slekten Guanobius Grimm, 2008
Slekten Hoplopeltis Fairmaire, 1894
Slekten Peltoides Laporte, 1833
Slekten † Alphitopsis Kirejtshuk, Nabozhenko & Nel, 2011
Stammen Amarygmini Gistel, 1848
Slekten Alienoplonyx Bremer, 2019
Slekten Alymon Pascoe, 1866
Slekten Amarygmus Dalman, 1823
Slekten Asthenochirus Fairmaire, 1885
Slekten Asyleptus Péringuey, 1896
Slekten Atropsorodes Ardoin, 1963
Slekten Axynaon Blackburn, 1897
Slekten Azarelius Fairmaire, 1892
Slekten Bunamarygmus Masumoto, 1988
Slekten Cantaloubeus Ardoin, 1959
Slekten Caudamarygmus Bremer, 2001
Slekten Cephalamarygmus Bremer, 2001
Slekten Cerysia Bremer, 2001
Slekten Chalcoplonyx Ardoin, 1963
Slekten Chalcopteroides Gebien, 1948
Slekten Cheiroplus Ardoin, 1963
Slekten Cleognathus Gebien, 1921
Slekten Coccimarygmus Ardoin, 1966
Slekten Crypsinous Fairmaire, 1891
Slekten Cymatothes Dejean, 1834
Slekten Dalmanius Bremer, 2001
Slekten Dasyplonyx Bremer, 2014
Slekten Dichotymus Fairmaire, 1891
Slekten Erycastus Fairmaire, 1897
Slekten Euglyptonotus Gestro, 1901
Slekten Eulytus C.O. Waterhouse, 1882
Slekten Eumolpamarygmus Pic, 1923
Slekten Eumolparamarygmus Bremer, 2006
Slekten Eupezoplonyx Pic, 1922
Slekten Eupezus Dejean, 1834
Slekten Euspinamarygmus Masumoto, 1989
Slekten Fahraeus Ardoin, 1963
Slekten Falsastenochirus Pic, 1938
Slekten Falsoplonyx Ardoin, 1963
Slekten Falsosynopticus Pic, 1936
Slekten Garambanus Ardoin, 1964
Slekten Gonocnemis J. Thomson, 1858
Slekten Gonocnemocistela Pic, 1935
Slekten Hesseodes Ardoin, 1963
Slekten Hoplobrachium Fairmaire, 1886
Slekten Hoplonyx J. Thomson, 1858
Slekten Hypamarygmus Gebien, 1904
Slekten Insolitoplonyx Bremer, 2014
Slekten Isopteroplonyx Bremer, 2006
Slekten Javamarygmus Pic, 1928
Slekten Lemoultia Chatanay, 1913
Slekten Lobatopezus Pic, 1952
Slekten Luzonoplonyx Bremer, 2009
Slekten Macrosynopticus Pic, 1922
Slekten Megacantha Westwood, 1843
Slekten Meracantha W. Kirby, 1837
Slekten Meroxys Ardoin, 1963
Slekten Mimosynopticus Pic, 1922
Slekten Neoplonyx Ardoin, 1963
Slekten Nepaloplonyx Bremer, 2014
Slekten Nesioticus Westwood, 1843
Slekten Oplocheirus Lacordaire, 1859
Slekten Overlaetia Pic, 1937
Slekten Paragonocnemis Kraatz, 1899
Slekten Paramarygmus Quedenfeldt, 1885
Slekten Pilosoplonyx Bremer, 2014
Slekten Pimelionotus Ardoin, 1963
Slekten Platypsorodes Ardoin, 1963
Slekten Plegacerus Gebien, 1921
Slekten Plesiophthalmus Motschulsky, 1857
Slekten Plinthochrous Fairmaire, 1891
Slekten Podacamptus Ardoin, 1964
Slekten Pontianacus Fairmaire, 1898
Slekten Pseudalymon Ardoin, 1969
Slekten Pseudoogeton Masumoto, 1989
Slekten Psilocastus Ardoin, 1963
Slekten Psoroderes Ardoin, 1962
Slekten Psorodes Dejean, 1834
Slekten Psorophodes Ardoin, 1963
Slekten Pterodes Ardoin, 1963
Slekten Pubamarygmus Pic, 1915
Slekten Reichenspergeria Wasmann, 1921
Slekten Seorsoplonyx Bremer, 2010
Slekten Singapura Gebien, 1925
Slekten Spathulipezus Gebien, 1921
Slekten Spinodietysus Pic, 1927
Slekten Stemmoderus Spinola, 1842
Slekten Sylvanoplonyx Bremer, 2010
Slekten Timogebienus Ardoin, 1963
Slekten Trichamarygmus Carter, 1913
Slekten Umslatus Péringuey, 1899
Slekten Vutsimus Péringuey, 1899
Slekten Ziaelas Fairmaire, 1892
Stammen Apocryphini Lacordaire, 1859
Slekten Apocrypha Eschscholtz, 1831
Slekten Diplocyrtus Quedenfeldt, 1887
Slekten Plastica C.O. Waterhouse, 1903
Slekten Pseudapocrypha Champion, 1886
Stammen Bolitophagini W. Kirby, 1837
Slekten Afrobyrsax Ardoin, 1973
Slekten Atasthalomorpha Miyatake, 1964
Slekten Atasthalus Pascoe, 1871
Slekten Boletoxenus Motschulsky, 1858
Slekten Bolitolaemus Gebien, 1921
Slekten Bolitonaeus Lewis, 1894
Slekten Bolitophagiella Miyatake, 1964
Slekten Bolitophagus Illiger, 1798 - i Norge:
Bolitophagus reticulatus
Slekten Bolitotherus Candèze, 1861
Slekten Bolitotrogus Miyatake, 1964
Slekten Byrsax Pascoe, 1860
Slekten Eleates Casey, 1886
Slekten Eledona Latreille, 1797
Slekten Eledonoprius Reitter, 1911
Slekten Lanhsia Shibata, 1980
Slekten Megeleates Casey, 1895
Slekten Microatasthalus Ando, 2010
Slekten Microbolitonaeus Grimm, 2014
Slekten Parabolitophagus Miyatake, 1964
Slekten Rhipidandrus LeConte, 1862
Slekten Sumbawia Gebien, 1925
Slekten † Proteleates Wickham,1914
Stammen Centronopini Doyen, 1989
Slekten Centronopus Solier, 1848
Slekten Scotobaenus Leconte, 1859
Slekten Tauroceras Hope, 1841
Stammen Cerenopini Horn, 1870
Slekten Argoporis Horn, 1870
Slekten Cerenopus Leconte, 1851
Stammen Dissonomini G.S. Medvedev, 1968
Slekten Bradyus Dejean, 1834
Slekten Dissonomus Jacquelin du Val, 1861
Stammen Eulabini Horn, 1870
Slekten Apsena Leconte, 1862
Slekten Epantius LeConte, 1851
Slekten Eulabis Eschscholtz, 1829
Stammen Falsocossyphini Ferrer, 2006
Slekten Blatticephalus Heller, 1918
Slekten Falsocossyphus Pic, 1916
Slekten Microblattellus Ferrer, 2006
Stammen Heleini Fleming, 1821
Slekten Agastenes R. Lucas, 1920
Slekten Aglypta Gebien, 1908
Slekten Amarygmimus Bates, 1873
Slekten Amphianax Bates, 1873
Slekten Asphalus Pascoe, 1868
Slekten Atoreuma Gebien, 1941
Slekten Bassianus Matthews & Doyen, 1989
Slekten Bolbophanes Carter, 1913
Slekten Boreosaragus Matthews, 1993
Slekten Brises Pascoe, 1869
Slekten Byallius Pascoe, 1869
Slekten Camponotiphilus Lea, 1914
Slekten Celibe Boisduval, 1835
Slekten Cerodolus Sharp, 1886
Slekten Cillibus Matthews, 1993
Slekten Cyphaleus Westwood, 1841
Slekten Dysarchus Pascoe, 1866
Slekten Edylius Champion, 1894
Slekten Emcephalus W. Kirby, 1828
Slekten Helea Latreille, 1804
Slekten Hemicyclus Westwood, 1841
Slekten Meneristes Pascoe, 1869
Slekten Mimopeus Pascoe, 1866
Slekten Mithippia Pascoe, 1869
Slekten Mitrothorax Carter, 1914
Slekten Nyctozoilus Guérin-Méneville, 1831
Slekten Olisthaena Erichson, 1842
Slekten Onotrichus Carter, 1911
Slekten Ospidus Pascoe, 1866
Slekten Pachycoelia Boisduval, 1835
Slekten Paraphanes W.J. MacLeay, 1887
Slekten Phanechloros Matthews & Bouchard, 2008
Slekten Platyphanes Westwood, 1849
Slekten Prophanes Westwood, 1849
Slekten Pseudhelops Guérin-Méneville, 1841
Slekten Pterohelaeus Brême, 1842
Slekten Saragus Erichson, 1842
Slekten Sloanea Carter, 1916
Slekten Styrus Bates, 1873
Slekten Sympetes Pascoe, 1866
Slekten Trichosaragus Blackburn, 1890
Stammen Helopini Latreille, 1802
Slekten Accanthopus Dejean, 1821
Slekten Adelphinus Fairmaire & Coquerel, 1866
Slekten Allardius Ragusa, 1898
Slekten Apterotarpela Kaszab, 1954
Slekten Armenohelops Nabozhenko, 2002
Slekten Asialassus Nabozhenko & Ando, 2018
Slekten Catomus Allard, 1876
Slekten Ceratopelius Antoine, 1963
Slekten Cylindrinotus Faldermann, 1837
Slekten Deretus Gahan, 1900
Slekten Dolphus Blanchard, 1847
Slekten Ectromopsis Antoine, 1949
Slekten Entomogonus Solier, 1848
Slekten Erionura Reitter, 1903
Slekten Erulipothydemus Pic, 1918
Slekten Euboeus Boieldieu, 1865
Slekten Eustenomacidius Nabozhenko, 2006
Slekten Gunarus Gozis, 1886
Slekten Hedyphanes Fischer von Waldheim, 1820
Slekten Helopidesthes Fairmaire, 1895
Slekten Helops Fabricius, 1775
Slekten Idahelops Keskin & Nabozhenko, 2012
Slekten Italohelops Español, 1961
Slekten Mamorina Antoine, 1951
Slekten Microcatomus Pic, 1925
Slekten Microdocnemis Nabozhenko & Keskin, 2010
Slekten Nalassus Mulsant, 1854
Slekten Nautes Pascoe, 1866
Slekten Neohelops Dajoz, 2001
Slekten Nephodinus Gebien, 1943
Slekten Nesotes Allard, 1876
Slekten Nipponohelops Masumoto, Ando & Akita, 2006
Slekten Odocnemis Allard, 1876
Slekten Physohelops Schuster, 1937
Slekten Pseudoprobaticus Nabozhenko, 2001
Slekten Raiboscelis Allard, 1876
Slekten Reitterohelops Skopin, 1960
Slekten Sabularius Escalera, 1914
Slekten Socotraphanes Nabozhenko, 2019
Slekten Stenohelops Reitter, 1922
Slekten Stenomax Allard, 1876
Slekten Stygohelops Leo & Liberto, 2003
Slekten Tarpela Bates, 1870
Slekten Taurohelops Keskin & Nabozhenko, 2015
Slekten Turkmenohelops G.S. Medvedev, 1987
Slekten Turkonalassus Keskin, Nabozhenko & Alpagut-Keskin, 2017
Slekten Xanthohelops Nabozhenko, 2006
Slekten Xanthomus Mulsant, 1854
Slekten Zophohelops Reitter, 1902
Slekten † Cryptohelops Nabozhenko & Kirejtshuk, 2014
Stammen Melanimonini Seidlitz, 1894 (1854)
Slekten Cheirodes Gené, 1839
Slekten Dolamara Reichardt, 1935
Slekten Melanimon Steven, 1828 - i Norge:
Melanimon tibiale (Fabricius, 1781)
Stammen Metaclisini Steiner, 2016
Slekten Metaclisa Jacquelin du Val, 1861
Stammen Palorini Matthews, 2003
Slekten Astalbus Fairmaire, 1900
Slekten Austropalorus Halstead, 1967
Slekten Eutermicola Lea, 1916
Slekten Palorinus Blair, 1930
Slekten Paloropsis Masumoto & Grimm, 2004
Slekten Palorus Mulsant, 1854 - i Norge:
Palorus depressus (Fabricius, 1790)
Palorus ratzeburgii (Wissmann, 1848)
Slekten Platycotylus Olliff, 1883
Slekten Prolabrus Fairmaire, 1897
Slekten Pseudeba Blackburn, 1903
Slekten Ulomina Baudi di Selve, 1876
Slekten Ulomotypus Broun, 1886
Slekten † Vabole Alekseev & Nabozhenko, 2015
Stammen Paoligenini Ferrer, 2013
Slekten Paoligena Pic, 1928
Stammen Praeugenini De Moor, 1970
Slekten Anarmostodera Fairmaire, 1897
Slekten Dysgena Mäklin, 1863
Slekten Miltoprepes Gerstaecker, 1871
Slekten Nesogena Mäklin, 1863
Slekten Phaeostolus Fairmaire, 1884
Slekten Praeugena Laporte, 1840
Slekten Pseudopraeugena De Moor, 1970
Stammen Rhysopaussini Wasmann, 1896
Slekten Mimoxenotermes Pic, 1931
Slekten Rhysopaussus Wasmann, 1896
Slekten Rhyzodina Chevrolat, 1873
Slekten Xenotermes Wasmann, 1896
Stammen Scaurini Billberg, 1820
Slekten Carchares Pascoe, 1887
Slekten Cephalostenus Solier, 1838
Slekten Herpiscius Solier, 1838
Slekten Scaurus Fabricius, 1775
Stammen Scotobiini Solier, 1838
Slekten Ammophorus Guérin-Méneville, 1831
Slekten Diastoleus Solier, 1838
Slekten Emmallodera Blanchard, 1842
Slekten Leptynoderes Solier, 1838
Slekten Pumiliofossorum Silvestro & Giraldo-Mendoza, 2015
Slekten Scotobius Germar, 1823
Stammen Tenebrionini Latreille, 1802
Slekten Ariarathus Fairmaire, 1891
Slekten Athrodactyla Klug, 1833
Slekten Bius Dejean, 1834  - i Norge:
Bius thoracicus (Fabricius, 1792)
Slekten Bouchardandrus Steiner, 2016
Slekten Bremerus Ferrer, 2004
Slekten Cedrosius Fairmaire, 1902
Slekten Falsocalcar Pic, 1925
Slekten Gridellia Kammerer, 2006
Slekten Hipalmus Bates, 1870
Slekten Idiobates Casey, 1891
Slekten Microzophobas Pic, 1944
Slekten Neatus Leconte, 1862
Slekten Neozophobas Ferrer, 2006
Slekten Paratoxicum Champion, 1894
Slekten Phanerops Solier, 1851
Slekten Rhinandrus Leconte, 1866
Slekten Satanocalcar Pic, 1925
Slekten Tenebrio Linnaeus, 1758 - i Norge:
Tenebrio obscurus Fabricius, 1792
Stor melbille, Tenebrio molitor Linnaeus, 1758
Slekten Trichotenebrio Ardoin, 1962
Slekten Zophobas Dejean, 1834
Stammen Titaenini Fauvel, 1905
Slekten Artystona Bates, 1874
Slekten Callismilax Bates, 1874
Slekten Demtrius Broun, 1895
Slekten Partystona Watt, 1992
Slekten Titaena Erichson, 1842
Stammen Toxicini Oken, 1843
Slekten Calymmus Montrouzier, 1860
Slekten Chalcostylus Fairmaire, 1898
Slekten Cryphaeus Klug, 1833
Slekten Cylindrosia Gebien, 1922
Slekten Diceroderes Solier, 1841
Slekten Dysantes Pascoe, 1869
Slekten Epitoxicum Bates, 1873
Slekten Ilyxerus Pascoe, 1866
Slekten Macellocerus Solier, 1848
Slekten Mychestes Pascoe, 1870
Slekten Nycteropus Klug, 1833
Slekten Opostirus Kirsch, 1865
Slekten Orcopagia Pascoe, 1868
Slekten Ozolais Pascoe, 1866
Slekten Taiwanocryphaeus Masumoto, 1996
Slekten Toxicum Latreille, 1802
Slekten Wattius Kaszab, 1982
Stammen Trachelostenini Lacordaire, 1859
Slekten Leaus Matthews & Lawrence, 1992
Slekten Myrmecodema Gebien, 1943
Slekten Trachelostenus Solier, 1851
Stammen Triboliini Mulsant, 1854
Slekten Aesymnus Champion, 1886
Slekten Hypogena Dejean, 1834
Slekten Latheticus C.O. Waterhouse, 1880
Slekten Lyphia Mulsant & Rey, 1859
Slekten Metulosonia Bates, 1873
Slekten Mycotrogus Horn, 1870
Slekten Platybolium Blair, 1938
Slekten Spelaebiosis Bousquet & Bouchard, 2018
Slekten Tribolium W.S. MacLeay, 1825 - i Norge:
kastanjebrun melbille Tribolium castaneum (Herbst, 1797)
Brunsvart melbille, Tribolium destructor Uyttenboogart, 1934
Rismelbille, Tribolium confusum Jacquelin du Val, 1863
Slekten Xenogloeus Wollaston, 1861
Stammen Ulomini Blanchard, 1845
Slekten Achthosus Pascoe, 1863
Slekten Alegoria Laporte, 1840
Slekten Antimachus Gistel, 1829
Slekten Apteruleda Gebien, 1928
Slekten Apteruloma Gebien, 1928
Slekten Basanopsis Gebien, 1914
Slekten Brachypophlaeus Fairmaire, 1897
Slekten Cenoscelis Wollaston, 1868
Slekten Cneocnemis Gebien, 1914
Slekten Curtopeltoides Pic, 1916
Slekten Donisiellus Bremer, 1992
Slekten Eutochia Leconte, 1862
Slekten Macruloma Pic, 1921
Slekten Metabolocerus Bates, 1873
Slekten Microcenoscelis Schawaller, 2015
Slekten Neooligocara Guerrero, Vidal & Moore, 2007
Slekten Neopsectropus Kaszab, 1941
Slekten Oligocara Solier, 1848
Slekten Pheres Champion, 1886
Slekten Pycnuloma Fairmaire, 1896
Slekten Scotochares Boheman, 1858
Slekten Semieutochia Kaszab, 1980
Slekten Typhluloma Lea, 1912
Slekten Uleda Laporte, 1840
Slekten Uloma Dejean, 1821  - i Norge:
Uloma culinaris (Linnaeus, 1758)
Uloma rufa (Piller & Mitterpacher, 1783)
Slekten Ulomimus Bates, 1873


== Referanser ==


== Kilder ==
Silfverberg, H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae (Liste over Nordens biller). Helsinki.


== Eksterne lenker ==
(no) skyggebiller hos Artsdatabanken 
(sv) skyggebiller hos Dyntaxa 
(en) skyggebiller hos Fauna Europaea 
(en) skyggebiller hos Fossilworks 
(en) skyggebiller hos ITIS 
(en) skyggebiller hos NCBI 
(en) Kategori:Tenebrioninae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Tenebrioninae – detaljert informasjon på Wikispecies