Sima de los Huesos

Sima de los Huesos (spansk: «hulen med bein») er en hule i det arkeologiske funnstedet Atapuerca i Sierra de Atapuerca i provinsen Burgos i den nordøstlige delen av den autonome regionen Castilla y León i det nordlige Spania. Hulen inneholder et ~450 000 år gammelt arkeologisk funnsted.Stedets rikdom på fossiler gjør det til hovedkilden til informasjon om paleoantropologien i Spania under denne perioden. Hulen består av et rom på bunnen av en 14 meter dyp brønn, som er gravd av en gammel underjordisk elv i Cueva Mayor i Atapuercafjellene. Fjellmassivets arkeologiske område ble i 2000 klassifisert som et verdensarvsted.Sima de los Huesos vakte interesse i 1976 etter oppdagelsen av en komplett kjeve fra et arkaisk menneske. Senere ble det funnet 6 800 fossiler på stedet som har tilhørt minst 28 individer. Hittil representerer dette mer enn 80 % av menneskefossilene fra mellompleistocen som er kjent. Det utgjør også den største forekomsten av mennesker i fossilregistret.Den ikke-tilfeldige naturen til knoklene, kan representere den eldste dokumenterte manifestasjonen av en rituell handling, 300 000 år før Skhul- og Qafzeh-homininene i Israel (arkaisk homo sapiens). Flere påvirkninger, noen av dem dødelige, på flere av hodeskallene vitner om voldelige dødsfall, og en av personene ble absolutt drept. Disse menneskene var høyrehendte. Det er mye som tyder på at disse individene hadde et språk. Deres brede bein antyder at kroppen var tyngre enn hos moderne mennesker, og at høyden var kortere.Fossilene er såpass godt bevarte, at det i 2013 og 2016 var mulig å trekke ut det eldste menneskelige DNA som inntil da hadde blitt analysert. Dette gjorde det mulig å rekonstruere et sannsynlig fylogenetisk stamtre for neandertalere, homo denisova og moderne mennesker (homo sapiens sapiens). Funnene ble i utgangspunktet feilaktig tilskrevet homo heidelbergensis, men Atapuerca-teamet endret klassifiseringen i 2014. De klassifiseres i dag som arkaiske neandertalere, og som en befolkning som var opphavet til både de senere neandertalere og homo denisova.   Utgravningene har fortsatt å bli utført hver sommer siden 1984. Med en hastighet på flere centimeter per år forventes det fortsatt viktige funn.


== Utforskningen ==


=== Tidlige besøk ===

Hulen er nevnt i det 10. århundre i dokumentene til klosteret de San Pedro de Cardeña i kommunen Castrillo del Val i provinsen Burgos. Besøkende har lenge etterlatt seg inskripsjoner i form av graffitier, mange av dem i komplekset til Cueva Mayor. Den eldste inskripsjonen stammer fra 1444 og ligger i Cueva del Silo. Gruveingeniørene Pedro Sampayo og Mariano Zuaznávar Arrascaeta (1841–1916), som besøkte hulen i 1868, og publiserte en bok om sin utforskning, så en inskripsjon som de anslo å være fra det 13. århundre. De så også flere motiver som for dem virket som arabiske (araberne forlot regionen i det 18. århundre). En narr fra hoffet til kong Karl V av Det tysk-romerske rike (1500–1558), forteller om et rettsbesøk i hulen. Selv om dette vitnesbyrdet ikke er pålitelig, viser det at stedet var kjent. Det er ingen indikasjoner på at disse besøkende også hadde kommet inn i Sima; det var da bare kjent som El Silo, brønnen som gir navnet sitt til galleriet (la Galería del Silo) som fører dit.
Det eldste dokumenterte besøket til Sima de los Huesos vises i et manuskript fra 1795. Det beskriver et besøk av innbyggerne i landsbyen Rubena, som bar tau og utforsket brønnene i hulen. I mangel på informasjon, trodde de at de var de første som gikk ned. De oppdaget en opphopning av bein som de inspiserte kort, ved foten av brønnen, og ropte for å gå ned rampen. På grunn av knoklenes og tennenes størrelse, trodde de at de kom fra store dyr og tok noen av dem med seg.Karstkomplekset er beskrevet i arbeidene til Sampayo og Zuaznavar fra 1868. Beskrivelsen inkluderer en plan og flere tegninger av grotten. Forfatterne beskriver i detalj hulen med dens stalaktitter og siloer, men sjekket ikke den beinrike siloen av mangel på midler.I 1951 innledet flere speleologer en utforskning av Sierra de Atapuerca. De hadde grunnlagt Grupo espeológico Edelweiss i Burgos, og kartla karstsystemet og Sima de los Huesos. De oppdaget fossiler med uortodokse midler og uten tillatelse til å utføre utgravninger, men under ledelse av den katalanske paleontologen Miquel Crusafont i Pairó (1910–1983). Noen av fossilene ble konfiskert. Andre ble overført til Institut de Paleontologia Miquel Crusafont i Sabadell.


=== Offisiell utforskning ===

I desember 1975 deltok gruveingeniøren og doktorgradsstudenten Trinidad de Torres på en konferanse om bevaring av hulene i Burgos. Han diskuterte fossilene i grotten med medlemmer av Edelweiss-gruppen, og de inviterte ham til å organisere en ekspedisjon sommeren etter. Ekspedisjonen begynte i august 1976 i Trinchera, og Torres omdøpte grottesystemene til Gran Dolina og Tres Simas. Torres letet etter fossiler, uten å lykkes før den 12. august. Det første offisielt oppdagede menneskefossilet var kjeven AT-1. Den ble funnet under et lag som inneholder bein fra en ursus deningeri (forgjengeren til hulebjørnen).
Torres innså det enorme potensialet i grottesystemet: Oppdagelsen av kjeven var like viktig som underkjeven fra Mauer i 1907; han anså det som mulig å finne et stort antall menneskelige knokler, og ba om en autorisasjon til å utføre arkeologiske utgravninger i Cueva Major. Den 25. september ble funnet offentliggjort i lokalpressen, og den 28. september stengte Edelweiss-gruppen veien mellom Cueva del Silo og Cueva Major, som ligger noen meter unna Sima, for å unngå plyndring. Trinidad de Torres regnes som den første som fattet interesse til Sierra de Atapuerca.Fordi Torres fortsatt var doktorgradsstudent, med fokus på bjørnefossiler, organiserte veilederen hans, Emiliano Aguirre (1925–2021), en ny ekspedisjon i Atapuerca. Aguirre ledet ekspedisjonene inntil han gikk av i 1990, og Torres forlot teamet. Arbeidet med utgravningene ble deretter overtatt av Juan Luis Arsuaga (f. 1954), Eudald Carbonell (f. 1953) og José María Bermúdez de Castro (f. 1952). Forskerteamet mottok i 1997 fyrstinnen av Asturias-prisen og i 1998 Castilla og León-prisen for samfunnsvitenskap og humaniora.Regelmessige utgravninger av sedimentene startet sommeren 1984. I 1987 ble det festet plater til veggene for å beskytte jorda. Samme år ble det gravd en grop mellom taket på Sala de los Cíclopes og det underliggende utvendige gulvet for å redusere materialet som trengs for å fungere og enkelt evakuere de utsatte delene. Denne brønnen tjener også til å ventilere området av alléen der teamet jobber. Under de første undersøkelsene ble blokker av sandstein fragmentert for å lette letingen etter fossiler. Restene av sandstein hadde blitt liggende i et hull i Sala de los Cíclopes. Under utgravningene i 1990 og 1991 ble disse restene studert, noe som gjorde det mulig å oppdage nye fossiler, deriblant flere tenner som tilhørte kjeven AT-1.Sammen med resten av de arkeologiske stedene i Sierra de Atapuerca, har Sima de los Huesos vært registrert som et verdensarvsted siden 2000.


== Hulen ==


=== Inngangen til den større hulen ===
For å få tilgang til Sima de los Huesos, er det for øyeblikket nødvendig å reise en halv kilometer fra inngangen til hovedkarstkomplekset i Cueva Mayor. Inngangen til hulen ligger i Sala de los Cíclopes. Dette kammeret har også forbindelse med Cueva del Silo gjennom en smal kanal som ble oppdaget i 1965 under en utforskning av Edelweiss-gruppen i Burgos. Denne kanalen ble stengt kort tid etterpå for sikkerhets skyld og for å begrense tilgangen til Sima de los Huesos.Studiet av veggene i Sala de los Cíclopes viser at den sørlige halvdelen i en periode var fylt med sedimenter som ble vasket bort under en eroderende fase av karsthistorien. Foreløpig sitter sedimenter fortsatt fast til vegger og tak.Disse sedimentene kan komme fra en eller flere innganger som nå er forsvunnet. I den nedre delen av sydveggen til Sala de los Cíclopes fører en kort korridor til et lite rom som ender i en skråning. Gravimetriske og magnetometriske målinger indikerer eksistensen av en annen inngang. Riper etter bjørneklør er funnet, men det er ikke oppdaget steinredskaper eller fossiler. Høyden på ripene på veggene viser at topografien har endret seg lite siden den siste bjørnen forsvant.I det sørøstlige hjørnet av Sala de los Cíclopes fører en bratt 5 meter dyp rampe til en terrasse til inngangen til brønnen som kommuniserer med Sima de los Huesos. Avenyen er tilgjengelig via en 13 meter dyp kløft som åpner ut mot en rampe på 12 meter. Denne skråningen går ned i vestlig retning og ender i et lavt rom på omkring 27 m², kronet av en vertikal kanal som smalner av i flere meter før den blir blokkert av sandstein.


=== Stratigrafi ===
Litostratigrafien til hulen er kartlagt ved å studere de forskjellige nivåene av dryppsteiner (stalaktitt), som er nummerert etter litostratigrafisk enhet (UL) fra bunnen til topps. På en hvit mergeljord er de mest interessante lagene. UL6 inneholdt levninger av arkaiske mennesker, ursus deningeri og andre rovdyr; i UL7 var det samlinger av flere bjørnebein.Den horisontale fordelingen av beinene, antyder at de er blitt spredt og ødelagt av bjørner som var fanget i hulen og av nedbør, noe som skapte en viss omstokking mellom rovdyrenes bein og de eldste menneskelige levningene. Denne hypotesen er mer sannsynlig fordi det fortsatt er riper etter bjørneklør på bunnen av brønnen, som i andre eksempler på avenyen, der bjørnene overlevde fallet og deretter prøvde å komme seg ut.


== Aldersdateringer ==
I 1997 og 2003 ble prøver av dryppstein (stalakitt) som dekket de menneskelige levninger datert med uran-thorium metoden. I henhold til deres isotopiske likevekt ble de datert til å være omkring 350 000 år gamle.I 2007 ble andre prøver av dryppsteiner som dekket de menneskelige levninger datert med termisk massespektrometri og uran-thorium metoden. De ble datert til å være mellom 530 000 og 600 000 år gamle.I 2014 foretok utgravingsteamet en serie aldersdateringer ved hjelp av RPE (elektronspinnresonans), optisk stimulert luminescens (TT-OSL) og pIR-IR. Resultatene av disse forskjellige metodene konvergerer på en datering av sedimentlaget som inneholder menneskelige levninger, med en mye lavere feilrate. Dateringen viser at sedimentærlagene som lå umiddelbart over fossilene av hominider, har en minimumsalder på ~430 000 år.I 2019 ble det påvist en alder på sedimentene som var vert for, og umiddelbart ligger til grunn for fossilene. Til dette formål benyttet man metoden TT-OSL (thermally-transferred optically stimulated luminescence).Det ble gitt fire forskjellige TT-OSL dateringer på den røde leiren som lå under og omga fossilene:
453 000 ± 56 000 år
437 000 ± 38 000 år
457 000 ± 41 000 år
460 000 ± 39 000 årEn bayesisk alders-dybde modell ga følgende øvre og nedre grense for alderen til de sedimentære lagene:
440 000 ± 15 000 år (nedre grense)
448 000 ± 15 000 år (middelverdi)
455 000 ± 17 000 år (øvre grense)En analyse av mitokondrielt DNA til et eksemplar av ursus deningeri ga et estimat på rundt 409 000 år, basert på den antatte mutasjonshastigheten til arten i denne perioden.


== Håndøksen «excalibur» ==

I 1998 ble det oppdaget en håndøks i Sima de los Huesos. For 500 000 år siden dukket slike økser opp som  emblematiske verktøy i acheuléen-industrien. Øksen kalles «excalibur» av antropologene som fant den. Den er hentet ut fra en lokal bergart i GIIb-laget i galleriets naboside, og er skåret ut fra en steinblokk med rød og gul kvartsitt. Første formingsfase er blitt utført på den harde spissen for å gi den dens generelle form; andre fase er utført på den myke spissen for å etterbehandle de distale konvekse kantene.Håndøksen måler 15 cm. Den er høyere enn gjennomsnittet, og har en forsiktig symmetri. Håndøksen er aldri blitt brukt, siden enkelte flak som stammer fra kantene til spissene fortsatt er festet. Ved mulige tegn på bruk, ville sporene etter geologisk slitasje av sandsedimentene på hele overflaten, og spesielt på kantene, ha blitt slettet.Fraværet av andre verktøy, så vel som materialet og det bemerkelsesverdige generelle utseendet til denne håndøksen, reiser spørsmål om dens rolle i Sima de los Huesos. Hypotesen om at den er blitt plassert der som en symbolsk handling har blitt vurdert. Hvis dette er tilfelle, er det den eldste menneskelige symbolske handlingen som noensinne er dokumentert. Uansett kan  denne hypotesen ikke verifiseres, og vi kan også anta at håndøksen ble til ved et uhell.

		
		


== Rester av mennesker ==

Grotten inneholdt rester av omkring 200 ursus deningeri, endemiske bjørner som var naturlige innbyggere i disse hulene. Det er også funnet restene av 23 ekte rever, 4 eksemplarer som tilhører mårfamilien, 3 katter, en ulv og restene av minst 28 mennesker.I 2016 var det funnet omkring 6 800 beinfragmenter fra arkaiske mennesker. Alle deler av skjelettet er representert. Det antas at 7 % av de menneskelige levningene ble bragt til overflaten under de første ikke-profesjonelle utgravningene i Sima de los Huesos.Menneskelige fossiler er blandet med fossiler fra mange andre dyr. Ingen fossiler av planteetende dyr eller litiske verktøy er funnet, bortsett fra håndøksen «excalibur». Dette indikerer at stedet ikke ble benyttet til å konsumere mat.Restene har mange brudd som er analysert. Bein nedbrytes ikke på samme måte hvis kroppen allerede har dekomponert, er tørr og fortsatt er beskyttet av vev. De synlige bruddene er for det meste er blitt produsert post mortem av fall ned i avenyen og av trykket fra de øvre sedimentære lagene. Bare 1 % av knoklene har bitemerker etter rovdyr. Knoklene er blitt avsatt i løpet av kort tid, fordi de ligger ved siden av sedimentlag uten fossiler. Dyre- og menneskelevningene viser ingen spor som tyder på at de hadde spist kjøtt, slik tilfellet var med Tautavelmennesket fra samme periode. Derfor er det ingen tegn til kannibalisme i Sima de los Huesos.


=== Arkaiske neandertalere ===
Homo heidelbergensis er den foreslåtte standard kronospesie for arter som gikk forut for neandertalerne. De første publikasjoner om funnene i Atapuerca uttalte seg forsiktige med å hensyn til taksonomi, men på grunn av fossilenes høye alder ble de ofte oppfattet som homo heidelbergensis.

I 1997 prøvde utgravingsteamet å definere menneskene i Sima de los Huesos som homo heidelbergensis ved å gi denne artsbenevnelsen en ny definisjon, nemlig et før-neandertalerstadium, som ekskluderer afrikanske fossiler. Dette ga imidlertid mange komplikasjoner. Et nytt element i forvirringen var at en dryppstein fra Sima de los Huesos i 2007 ble datert mellom 530 000 og 600 000 år. De fleste paleontologer klassifiserte funnene som arkaiske neandertalere, og krevde at ethvert fossil med neandertaler-avledede egenskaper bør klassifiseres som homo neanderthalensis.Siden den gang har teamet påvist slektskap mellom fossilene i Sima de los Huesos og klassiske neandertalere. I 2014 publiserte Atapuerca-teamet en ny analyse av hodeskallene med bakgrunn i rekonstruksjonene som var blitt utført siden 1997. Publikasjonen viser en serie sammenhengende og konvergerende dateringer på ~430 000 år. Konklusjonen var at i fraværet av fellestrekk med underkjeven fra Mauer, kunne ikke funnene karakteriseres som homo heidelbergensis. I 2016 bekreftet genomanalysen at individene var neandertalere.


=== Genetiske studier ===
Knoklene er så godt bevarte at deres DNA er delvis identifiserbart, noe som tillater en enestående genetisk testing i en såpass tidlig alder hos menneskets utvikling. I løpet av alle disse hundretusener av år har beinene blitt holdt under nesten ideelle aseptiske forhold. Fossilene er begravd i et veldig dypt lag, hvor luften er tørr og kald; dette reduserer enzymatisk katalyse til et minimum. Dessuten er hulen praktisk talt utilgjengelig.I 2010 viste genetisk forskning at da moderne mennesker forlot Afrika for mellom 75 000 og 50 000 år siden, ble Eurasia bebodd av minst to arter av arkaiske mennesker, nemlig neandertalere og homo denisova. I 2014 viste en sammenligning av DNA til neandertalere og homo denisova at de skilte lag fra en felles stamfar for mellom 381 000 og 473 000 år siden. Oppmuntret av dateringen av de menneskelige restene av Sima de los Huesos til rundt 450 000 år, fortsatte man samme år disse genetiske studiene for å lære om slektskapsforbindelsene mellom disse arkaiske menneskene og det moderne mennesket. De genetiske analysene på fossilt DNA ble utført av teamene til grunnleggeren av fossil DNA-forskning, Svante Pääbo (f. 1955), ved Max Planck-instituttet for evolusjonær antropologi i Leipzig.


==== Forholdet til andre menneskearter ====

I 2013 utførte man en analyse av mitokondrielt DNA av et lårbein fra Sima de los Huesos. I 2016 ble det mulig å analysere nukleært DNA, noe som på denne tiden var det eldste menneskelige DNA som noen gang er analysert.Studiene konkluderte med at genene tilhører arkaiske neandertalere, siden genomet viser et nærmere slektskap med klassiske neandertalere, noe som allerede påpekt av den morfologiske analysen. Både i analysene fra 2013 og 2016, var deres DNA beslektet med homo denisova.En slik flyt av mitokondrielt DNA kan skyldes at neandertalerhanner paret seg med hunner fra en annen populasjon. Dette kan knyttes til hypotesen om ankomsten av acheuléenkulturen til Europa fra Afrika for rundt 650 000 år siden, og til utviklingen av moustérienkulturen for rundt 300 000 år siden. En afrikansk genstrøm kan også forklare fraværet av neandertaler-egenskaper i europeiske fossiler fra mellompleistocen. Både homo cepranensis, underkjeven fra Mala Balanica og Petralonakraniet er morfologiske mellomformer mellom homo erectus og homo heidelbergensis som mangler neandertalertrekk.Et studium av genomet antyder at homo sapiens sapiens, homo denisova og neandertalere skilte lag som tre ulike arter for mellom 550 000 og 760 000 år siden. Dette viser at verken Tautavelmennesket (300 000 til 400 000 år) eller Petralonamennesket er deres felles stamfar.


=== Demografien til identifiserte individer ===
Minst 28 individer er oppdaget i Sima de los Huesos. Dette er et minimumstall, da ikke alle er ferdig montert. Alders- og kjønnsfordelingen viser at knoklene ikke tilhørte jegere som ved en tilfeldighet hadde falt ned i hulen. Bortsett fra et notorisk fravær av unge individer, viser profilene en naturlig død, med en topp av unge kvinner på grunn av fødsel, og en rask nedgang i menn fra fylte 20 år. En av personene kan være over 45 år. En tilsvarende klassifisering av bjørnene viser det motsatte, nemlig at bjørnene falt i brønnen ved et uhell.


=== Kraniene ===
Relativt nyere menneskelige trekk kommer til uttrykk gjennom egenskapene til ansiktet, tennene og hodeskallens form. Deres analyse har vært avgjørende for å klargjøre forskjellene og likhetene med andre fossiler, og for bedre å identifisere stadiene i menneskets utvikling. De rekonstruerte hodeskallene peker mot morfologien til neandertalere. Øyebrynsbuene, fremhevede kjevebein (prognatisme), tinningbeinet og bakhodebeinet har trekk fra neandertalerne, men hodeskallen har ennå ikke  formen til klassiske neandertalere. Langskalleaspektet eller bakhodets form som kjennetegner klassiske neandertalere, er fraværende. Likeledes har klassiske neandertalere en veldig spesiell struktur i det indre øret, noe som skyldes det store volumet og bredden på kraniebasen. Bare noen av disse funksjonene er til stede i individene fra Sima de los Huesos.


=== Hjernens volum og encefaliseringskvotient ===
Gjennomsnittlig volum på hodeskallene er 1 232 cm³, klart under gjennomsnittet for den asiatiske homo erectus. Kranium 4, med kallenavnet Agamemnon (oppkalt etter en skikkelse i Iliaden), har et volum på 1 390 cm³. Dette er litt lavere enn hos klassiske neandertalere. Bekkenbein nr. 1 fra Sima de los Huesos er svært likt tilsvarende hos de klassiske neandertalerne. Hjernevolumet til kranium 5 (Miguelón) er 1 125 cm³.
Hvis vi aksepterer vekten i bekkenbein nr. 1 og ekstrapolerer den til kranievolumene ovenfor for å beregne encefaliseringskvotienten, kommer vi til verdier mellom 3.1 og 4.0. Til sammenligning har neandertalere en tykkere hodeskalle og en mindre massiv kropp. Deres encefaliseringskvotient er omkring 5. Moderne mennesker, med deres mellomliggende kranievolum og en lettere kropp, har en encefaliseringskvotient på rundt 5.3.


=== Voldelig opphav til brudd i noen hodeskaller ===

Merker etter dødelig vold er godt dokumentert i yngre steinalder (neolittisk tid), men er sjeldnere i paleolitikum og mesolitikum. Disse merkene etter vold vitner om konkurranse om begrensede ressurser og forteller om de sosiale relasjonene til de forskjellige jeger og samler-sivilisasjoner. Av totalt mer enn 1850 knokkel-fragmenter, var mer enn 560 blitt brukt i 2016 for å rekonstruere 17 hodeskaller: 5 barn, 3 ungdommer og 9 voksne. Disse hodeskallene har en rekke brudd. De fleste er forårsaket av tafonomiske faktorer fra selve hulen, mens andre er forårsaket av fallet ned i brønnen. Atter andre er bevis på vold mellom individer. Det siste tilfellet er tydelig i hodeskalle 17, og sannsynligvis også i hodeskallene 5 og 11.


=== Kranium 5 ===

Det mest kjente kraniet er trolig fossilet AT-700 som var den femte hodeskallen som ble oppdaget i Sima de los Huesos. Den ble gravd opp av et utgravningsteam i juli 1992, og har navnet er oppkalt etter Miguelón. Selv om kjønnet ikke er fastlagt, er kraniet oppkalt etter den spanske syklisten Miguel Induráin Larraya (f. 1964), en pensjonert spansk landeveissyklist som vant både Tour de France 1992 og Giro d’Italia i 1992.Kraniet har vært en av hovedattraksjonene ved muséet for menneskelig evolusjon i Burgos siden innvielsen den 13. juli 2010. En sentral skade kan sees på venstre parietalben. Den er oppstått når beinet ikke var tørt, kanskje på grunn av fallet ned i brønnen etter døden. Eventuelt kan skaden ha vært forårsaket av en annen person mens Miguelón var i livet. I øvre venstre kjeve er det en større beinendring som vitner om en alveolar infeksjon. Dette traumet, sammen med infeksjon av flere brukne tenner, kunne ha forårsaket død ved at tannkjøttet ble eksponert og førte til en dødelig infeksjon som fortsatte frem til øyebeinet (septikemi). Analyser av innerkraniet ved computertomografi viser at Miguelón var høyrehendt. Muséet har en konto på Twitter, og i april 2019 hadde kontoen mer enn 14 000 følgere under tittelen Miguelón. Kraniet kan også sees i veggmalerier som er malt i byen Burgos.


=== Kranium 17, et ~450 000 år gammelt drap ===
I 2015 gjorde rekonstitueringen av hodeskallen 17 ut fra 52 deler det mulig å identifisere to voldelige slag mot frontalbeinet. Analysen avslørte at årsaken var menneskelig. For det første leges et beinbrudd hvis eieren overlever i minst et par dager. I dette tilfellet viser ikke bruddene tegn på konsolidering, noe som indikerer at skadene er av perimortem karakter.
Mens de rette bruddene i resten av hodeskallen er typiske for obduksjonsbrudd i tørre bein og hovedsakelig skyldes sedimentært trykk, er de to hullene forårsaket av at støtene har vært godt plassert og har jevne konturer med få radielle brudd. Dette er også indikasjoner på et perimortem traume som oppsto mens beinet fortsatt hadde normale fysiske egenskaper. Formen indikerer lignende slag fra to forskjellige vinkler, som skyldes to slag med samme gjenstand. Dette utelukker også at årsaken er kroppens fall i brønnen. De tafonomiske faktorene inne i hulen er utelukket som årsak. Det er også de mange bjørnene som senere falt ved et uhell, da de ikke forårsaket noen synlig innvirkning på andre hodeskaller. I tillegg viser statistikk at påvirkninger mot fronten ofte er assosiert med mellommenneskelig vold.

Slagene er på venstre side, og viser at gjerningsmannen var høyrehendt. Hodeskallen er det eldste kjente bevis for at et menneske har drept et annet menneske.


=== Eldste begravelsesritual? ===
Mengden av fossiler som ble oppdaget, og det faktum at likene ble plassert i grotten før de ble nedbrutt, det tilsynelatende fraværet av tafonomiske faktorer, fraværet av tegn på kannibalisme, den enestående tilstedeværelsen av en håndøks som emblemisk gave, og forsikringen om at minst én av personene ble myrdet, argumenterer for at samlingen av individer ikke er en oppstått naturlig. Den kan derimot være et resultat av en rituell begravelsespraksis. Likene hadde blitt kastet ned etter deres død, og håndøksen kan representere en gave til de avdøde. Derfor er det svært sannsynlig at Sima de los Huesos er det hittil eldste vitnesbyrdet om en menneskelig rituell handling, 300 000 år før de senere indikasjonene på denne praksisen i Skhul og Qafzeh.Denne hypotesen forklarer ikke alle skjelettene. Eksistensen av en annen inngang, som nå mangler, i Sala de los Cíclopes, utelukker ikke at individene kollektivt var offer for en brutal ulykke før de ble deponert. I fravær av flere elementer, forblir den tilsiktede plasseringen av kroppene derfor den enkleste forklaringen som utgravingsteamet har vurdert.


=== Tannsett ===

Analysen av tennene er en kilde til verdifull informasjon for å sammenligne neandertalere, homo denisova, deres forfedre samt moderne mennesker. I mars 2017 var det blitt oppdaget 533 rester av tenner (hvorav 8 er melketenner). En rekke studier om tennene har blitt publisert. Molaren M1 var identisk i størrelse med tilsvarende molarer hos det moderne mennesket. Homo antecessor som levde mye tidligere, hadde en tykkere M1-molar, som lignet mye på tilsvarende tenner fra homo erectus. Tannemaljens tyggeflate hos klassiske neandertalere og moderne mennesker er identiske, men anderledes hos disse individene, noe som antyder at de tilhører en egen underart av neandertalere. Den tribosfeniske formen til jekslene viser deres slektskap med klassiske neandertalere. Generelt viser utseendet til tennene som helhet et slektskap med neandertalerne. De er forskjellige fra tennene i underkjeven fra Mauer (tilhørende homo heidelbergensis) og også forskjellige fra tennene til Tautavelmennesket. Dette viser sameksistensen av flere arter av arkaiske mennesker, i motsetning til et scenario med lineær evolusjon. Individene i Sima de los Huesos har flere trekk til felles med klassiske neandertalere; andre arter fra mellompleistocen har derimot trekk som neandertalere mangler. Den spesielle tyggeflaten skyldes trolig en epigenetisk tilpasning.


=== Manuell preferanse ===
Manuell preferanse er en unik egenskap ved mennesket, som er årsaken til at det finnes flere høyrehendte enn venstrehendte. I paleoantropologien kan tannanalyse påvise manuell preferanse: Mønsteret av synlig slitasje er noen ganger på de fremre tenner. Dette mønsteret, som består av kuttmerker, er også dokumentert hos neandertalere og aboriginske australiere, der tennene brukes som en tredje hånd. Hvis de trenger å kutte en gjenstand, og mangler et verktøy, holder de den med de fremre tennene og strekker den med den ene hånden. På denne måten kan tennene brukes som et verktøy, noe som av og skraper av tannemaljen. Retningen til disse ripene avslører tanneierens manuelle preferanse.
Hos individer fra Sima de los Huesos, var denne praksisen viktig, og merkene finnes til og med hos et barn mellom 3 og 4 år. Siden 1988 har sammenligninger av slitasjen vist at en høy prosentandel av individene i Sima de los Huesos var høyrehendte, og ligner på forholdet hos moderne mennesker, hvor 93% er høyrehendte. I 2009 bekreftet studier av 20 av de 28 individer fra La Sima de los Huesos dette faktum. Studiene avslørte en manuell preferanse for høyrehendte i 100 % av tilfellene. I 2015 ble analysen av mønsteret som blir etterlatt av hjerneviklingene i endokraniet analysert i 4 hodeskaller: Forskjellen i irrigasjon indikerer cerebral lateralitet, som antas å være viktigere i venstre hjernehalvdel når det gjelder høyrehendte mennesker. På tre av hodeskallene ble den manuelle preferansen identifisert i tennene. Forbindelsen mellom  cerebral lateralitet og manuell preferanse er imidlertid hypotetisk.


=== Språk ? ===

FoxP2-genet er identisk hos neandertalere, det moderne menneske og dets felles teoretiske stamfar homo sapiens. Det gir evnen til å formulere eller forstå tale. Dets fravær er likevel ikke til hinder for en grunnleggende grammatikk.Videre krever taleevnen en spesifikk konfigurasjon av tungebeinet i strupehodet. I 2016 inneholdt fossilregistret bare fem tungebein, hvorav to kommer fra Sima de los Huesos. En analyse av disse to beinene i 2008 viste at de ligner på tilsvarende bein hos klassiske neandertalere og moderne mennesker. Dette tyder på at de hadde språk.Oppgavene knyttet til abstrakt tenkning og tale er også assosiert med cerebral lateralisering. Det antas at også fraværet av manuell preferanse vil hemme en arts taleevne. Manuell preferanse var tilstede hos neandertalerne, og praktisk talt alle av individene i Sima de los Huesos er høyrehendte. Imidlertid er sammenhengen mellom cerebral lateralitet og manuell preferanse fortsatt usikker.Endokraniene i Sima de los Huesos indikerer eksistensen av Brocas område, en del av menneskehjernen som er involvert i produksjon av språk.


=== Postkraniell morfologi ===
Siden 1997 har analyser av humerus, skulderblad og skulderledd vist egenskaper som ligner de klassiske neandertalerne. Studiet av halsvirvlene, som gjør at hodeskallen forlenges med 5 ryggvirvler, viser dens mellomliggende karakter mellom klassiske neandertalere og moderne menneske.


==== Størrelse ====
Beinene i underekstremitetene til individene i Sima de los Huesos viser en større robusthet enn hos moderne mennesker. Ved å studere proporsjonene til de lange beinene i under- og overekstremitetene, kan vi også beregne at gjennomsnittshøyden til individene fra Sima de los Huesos var rundt 163,6 cm. Den samme analysemetoden anslår at gjennomsnittshøyden til mannlige klassiske neandertalere var 160,6 cm. Hos Skhul- og Qafzeh-homininene, var gjennomsnittet 177,5 cm (185,1 cm blant menn og 169,8 cm blant kvinner).

Disse tallene baserer seg imidlertid på et alt for lite antall til at de kan valideres statistisk i en generell befolkning. Men når analysen utvides til andre arter, oppnås konsistente resultater: Homo georgicus hadde en gjennomsnittlig høyde på 149 cm, noen fossiler av afrikansk homo ergaster hadde en høyde på 166,1 cm, homo antecessor hadde en gjennomsnittlig høyde på 172,6 cm, og Jinniushanmennesket på 166.7. Sistnevnte er noen ganger antatt å være en kvinne. Ingen av beinene av kvinnelige individer fra Sima de los Huesos og klassiske neandertalere overskrider 160 cm, noe som reiser spørsmål om kjønnet til individet fra Jinniushan. En neandertaler-ulna fra hulen El Sidrón gir et estimat på 167.2 cm, de mannlige prøvene av asiatisk homo erectus gir en høyde på 169.1 cm, og en tibia som ser ut til å være relatert til hodeskallen fra Kabwe gir en høyde på 181.2 cm. Disse estimatene må tas med stor forsiktighet. I alle populasjoner er det variasjoner, med individer mye høyere eller lavere enn gjennomsnittet. Likevel viser et globalt syn på høydene at de var relativt konstante i mellompleistocen. Høyden spant fra den ganske korte homo georgicus til middels høye neandertalere og tidlige homo sapiens. Sistnevnte var mye høyere enn alle andre, til og med høyere enn moderne mennesker.Studiet av andre mindre bein, for eksempel calcaneus, indikerer et gjennomsnitt på 175,3 cm for menn og 160,6 cm for kvinner. Calcaneus er lange, liksom hos klassiske neandertalere, og antyder at den felles stamfaren hadde betydelig vekt. Analyser av en astragali indikerer at gjennomsnittshøyden var 174,4 cm for menn og 161,9 for kvinner. Dette er i samsvar med den ovennevnte analysen. Analysene kaster nytt lys over suksessen til Homo sapiens, som var en høyere, lettere og mye mer konkurransedyktig biotype.


==== Korpulens ====

I 1999 ble det mulig å rekonstruere et komplett bekken. Rekonstruksjonen ble forbedret i 2010, da det ble lagt til fire lumbale ryggvirvler. Dette gjør det til det best bevarte menneskelige bekkenet i hele fossilregistret. Alderen ved døden, har blitt anslått til å være minst 45 år. Tre lårbein kan være relatert til dette bekkenet, og indikerer en høyde på omkring 170 cm og en vekt på 91 kg. Dette bekkenet tilskrives en mann: Bekkenfragmenter fra kvinner er litt mindre i størrelse, noe som tyder på mindre kjønnsdimorfisme enn hos moderne mennesker. Korsryggen er betydelig større enn hos moderne mennesker, og litt større enn hos klassiske neandertalere.
Tre patologier er identifisert: Mellom lendevirvelen L5 og S1 den sakrale virvel, er det observert en spondylolistese. Det er en tydelig kyfose mellom virvel L2 og L4, og Baastrup syndrom mellom L4 og L5. Personen skal etter dette ha hatt problemer med å flytte på seg. Moderne mennesker som lider av disse patologiene føler alvorlige ryggsmerter. Det er trolig at personen døde av forskjellige betennelser, under transport av tunge ting over lange avstander. Dette bekkenet fikk kallenavnet «Elvis» av Elvis Presley (1935–1977).
En analyse av flere ankelbein fra 2015 gir en gjennomsnittsvekt på 70 ± 10 kg, selv om denne metoden ikke er den beste for å utlede vekten til en kropp. Ved å kombinere disse dataene, konkluderes det med at individet hadde to like lange føtter og veide ca. 90 kg. Bekkenet tilhørte således et større individ enn de andre. En analyse av ryggvirvlene, calcaneus og lange bein avdekker en betydelig korpulens, som tilfellet er for klassiske neandertalere, men tillater ikke et estimat av masse.


== Referanser ==


== Kilder ==
Aguirre, Emiliano; de Lumley, Marie-Antoinette (1977). Fossil men from atapuerca, Spain: Their bearing on human evolution in the middle pleistocene. Journal of Human Evolution, volume 6, issue 8, side 681-684, desember 1977. DOI =10.1016/S0047-2484(77)80094-8. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Andrews, Peter; Jalvo, Yolanda Fernandez (1997). Surface modifications of the Sima de los Huesos fossil humans. Journal of Human Evolution, volume 33, issue 2, side 191-217, august 1997. DOI = 10.1006/jhev.1997.0137. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Aranburu, Arantza; Arsuaga, Juan Luis; Sala, Nohemi (2015). The stratigraphy of the Sima de los Huesos (Atapuerca, Spain) and implications for the origin of the fossil hominin accumulation. Quaternary International, 26. mars 2015. doi:10.1016/j.quaint.2015.02.044. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Arnold, Lee J.; Demuro, Martina; Parés, Josep M.; Arsuaga, Juan Luis; Aranburu, Arantza; de Castro, José María Bermúdez;  Carbonell, Eudald (2013). Luminescence dating and palaeomagnetic age constraint on hominins from Sima de los Huesos, Atapuerca, Spain. Journal of Human Evolution, volume 68, side 95-107, februar 2014. DOI=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0047248413002455. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Arsuaga, Juan Luis; Mendizábal, Ana Gracia, Ignacio Martínez; Carretero, José-Miguel; Carbonell, Eudald (1993). Three new human skulls from the Sima de los Huesos Middle Pleistocene site in Sierra de Atapuerca, Spain. The University of Chicago Press Journals, Nature, volume 362, side 534-537, 8. april 1993. DOI = 10.1086/jar.60.1.3631006. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Arsuaga, Juan Luis ; Mendizábal, Ana Gracia, Ignacio Martínez; Lorenzo, C. (1997). The Sima de los Huesos crania (Sierra de Atapuerca, Spain). A comparative study. Journal of Human Evolution, side 19-28, 1. august 1997. DOI = 10.1006/jhev.1997.0133. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Arsuaga, Juan Luis; Lorenzo, Carlos; Carretero, José-Miguel; Gracia, Ana; Martínez, Ignacio; García, Nuria; de Castro, José María Bermúdez; Carbonell, Eudald (1999). A complete human pelvis from the Middle Pleistocene of Spain. Letters to Nature, Nature, volume 399, side 255-258, 20. mai 1999. DOI = 10.1038/20430. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Arsuaga, Juan Luis; Martínez, Ignacio; Gracia, Ana (2001). Analyse phylogénétique des Hominidés de la Sierra de Atapuerca (Sima de los Huesos et Gran Dolina TD-6): l'évidence crânienne. L'Anthropologie, volume 105, issue 2, side 161-178, april 2001. DOI = 10.1016/S0003-5521(01)80011-X. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Arsuaga, Juan Luis; Mendizábal, Ignacio Martínez; Arnold, Lee J.; Aranburu, Arantza; Téllez-Gracia, Ana; Sharp, W. D.; Quam, R. M.; Falguères, C.; Pantoja-Pérez, A.; Bischoff, J.; Poza Rey, E.; Parés, J. M.; Carretero, J.; Demuro, Martina; Lorenzo, C.; Sala, Nohemi; Martinón Torres, Maria; García, N.; Alcázar de Velasco, A.; Cuenca Bescós, G,: Gómez-Olivencia, A.; Moreno, D.; Pablos, A.; Shen, C.-C.; Rodríguez, L.; Ortega, A. I.; García, R.; Bonmatí, A.; de Castro, José María Bermúdez; Carbonell, Eudald (2014). Neandertal roots: Cranial and chronological evidence from Sima de los Huesos. Science, volume 344, issue 6190, side 1358-1363, 20. juni 2014. DOI=10.1126/science.1253958. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Arsuaga, Juan Luis; Pérez, Ana Pantoja; Pablos, Adrián; Mendizábal, Ignacio Martínez; Quam, Rolf M.; Gómez-Olivencia, Asier; de Castro, José María Bermúdez; Carbonell, Eudald (2015). Lethal Interpersonal Violence in the Middle Pleistocene. Christopher Bae, University of Hawaii ved Manoa, PLoS ONE, volume 344, issue 6190, side 1358-1363, 27. mai 2015. DOI=10.1371/journal.pone.0126589. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Arsuaga, Juan Luis; Mendizábal, Ignacio Martínez; Gracia, Ana; Carretero, J. M.; Lorenzo, C.; Demuro, Martina; Lorenzo, C.; García, N.; Ortega, A. I. (2019). Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Spain). The site. Journal of Human Evolution, volume 33, issue 2-3, side 109-127, august 1997. 10.1006/jhev.1997.0132. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Bischoff, James L.; Fitzpatrick, J.A.; León, L.; Arsuaga, Juan Luis; Falgueres, C.; Bahain, J.J.; Bullen, T. (1997). Geology and preliminary dating of the hominid-bearing sedimentary fill of the Sima de los Huesos Chamber, Cueva Mayor of the Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain. Journal of Human Evolution, volume 33, issue 3, side 129-154, august 1997. DOI = 10.1006/jhev.1997.0130. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Bischoff, James L.; Shamp, Donald D.; Aramburu, Arantza; Arsuaga, Juan Luis; Carbonell, Eduald; de Castro, José María Bermúdez (2003). The Sima de los Huesos Hominids Date to Beyond U/Th Equilibrium (>350 kyr) and Perhaps to 400–500 kyr: New Radiometric Dates. Journal of Archaeological Science, volume 39, issue 3, 7. januar 2003. doi:10.1006/jasc.2002.0834. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Bischoff, James L.; Williams, Ross W.; Rosenbauer, Robert J.; Aramburu, Arantza; Arsuaga, Juan Luis; García, Nuria; Cuenca-Bescós, Gloria (2007). High-resolution U-series dates from the Sima de los Huesos hominids yields 600000 years: implications for the evolution of the early Neanderthal lineage. Journal of Archaeological Science, volume 34, issue 4, side 763-770, mai 2007. DOI=10.1016/j.jas.2006.08.003. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Bonmatí, Alejandro; Olivencia, Asier Gómez; Arsuaga, Juan Luis; Carretero, José Miguel; Gracia, Ana; Mendizábal, Ignacio Martínez; Lorenzo, Carlos; de Castro, José María Bermúdez; Carbonell, Eudald; (2010). Middle Pleistocene lower back and pelvis from an aged human individual from the Sima de los Huesos site, Spain. PNAS, National Academy of Sciences, side 25-43, 26. oktober 2010. DOI = 10.1073/pnas.1012131107. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Carbonell, Eudald; Mosquera, Marina; Ollé, Andreu; Rodríguez, Xosé Pedro; Sala, Robert; Vergès, Josep Maria; Arsuaga, Juan Luis; de Castro, José María Bermúdez (2003). Did the earliest mortuary practices take place more than 350000 years ago at Atapuerca. L'Anthropologie, volume 107, issue 1, side 1-14, 14. mai 2003. DOI=10.1016/S0003-5521(03)00002-5. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Carbonell, Eudald; Mosquera, Marina (2006). The emergence of a symbolic behaviour: the sepulchral pit of Sima de los Huesos, Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain. Elsevier Masson SAS, Comptes Rendus Palevol, volume 5, issue 1-2, side 155–160, 31. mars 2019. DOI = 10.1016/j.crpv.2005.11.010. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Carretero, José-Miguel; Arsuaga, Juan Luis; Lorenzo, Carlos; (1997). Clavicles, scapulae and humeri from the Sima de los Huesos site (Sierra de Atapuerca, Spain). Journal of Human Evolution, volume 33, issue=2, side 357-408, august 1997. DOI = 10.1006/jhev.1997.0128. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Carretero, José-Miguel; Rodríguez, Laura; González, Rebeca García; Lorenzo, Carlos; Bonmatí, Alejandro; Gracia, Ana; Mendizábal, Ignacio Martínez; Quam, Rolf (2012). Stature estimation from complete long bones in the Middle Pleistocene humans from the Sima de los Huesos, Sierra de Atapuerca (Spain). Journal of Anthropological Evolution, volume 62, issue=2, side 242-255, februar 2012. DOI = 10.1016/j.jhevol.2011.11.004. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Cashmore, Lisa; Uomini, Natalie; Chapelain, Amandine (2008). The evolution of handedness in humans and great apes: A review and current issues. Journal of Anthropological Science, volume 86, issue=2, side 7-35, 2008. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Dabney, Jesse; Knappb, Michael; Glockea, Isabelle; Gansaugea, Marie-Theres; Weihmanna, Antje; Nickela, Birgit; Valdioserad, Cristina; Garcíad, Nuria; Pääbo, Svante; Arsuaga, Juan Luis; Meyer, Matthias (2013). Complete mitochondrial genome sequence of a Middle Pleistocene cave bear reconstructed from ultrashort DNA fragments (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, volume 110, nummer 39, side 5758–15763, 9. september 2013. DOI = 10.1073/pnas.1314445110. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Demuro, Martina; Arnold, Lee J.; Aranburu, Arantza; Sala, Nohemi; Arsuaga, Juan-Luis (2019). New bracketing luminescence ages constrain the Sima de los Huesos hominin fossils (Atapuerca, Spain) to MIS 12. Journal of Human Evolution, volume 131, 76–95, juni 2019. DOI = 10.1016/j.jhevol.2018.12.003, pmid=31182208. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
de Castro, José María Bermúdez; Bromage, Timothy G.; Jalvo, Yolanda Fernández (1988). Buccal striations on fossil human anterior teeth: evidence of handedness in the middle and early Upper Pleistocene. Elsevier, Journal of Human Evolution, volume 17, issue 4, side 403-412, 4. juni 1988. DOI = 10.1016/0047-2484(88)90029-2. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
de Castro, José María Bermúdez; Sarmiento, Susana (2001). Analyse morphométrique comparée des dents humaines de Gran Dolina (TD6) et de Sima de los Huesos d'Atapuerca. L'Anthropologie, volume 105, issue 2, side 203-222, april 2001. DOI = 10.1016/S0003-5521(01)80013-3. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
de Castro, José María Bermúdez; Martinón-Torres, M.; Sarmiento, S.; Lozano, M. (2003). Gran Dolina-TD6 versus Sima de los Huesos dental samples from Atapuerca: evidence of discontinuity in the European Pleistocene population?. Journal of Archaeological Science, volume 30, issue 11, side 1421-1428, november 2003. DOI=10.1016/S0305-4403(03)00036-0. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
de Castro, José María Bermúdez; Martinón-Torres, María; Lozano, Marina; Sarmiento, Susana; Muela, Ana; (2004). Paleodemography of the Atapuerca: Sima De Los Huesos Hominin Sample: A Revision and New Approaches to the Paleodemography of the European Middle Pleistocene Population. Journal of Anthropological Research, The University of Chicago Press Journals, volume 60, issue 1, våren 2004. DOI = 10.1086/jar.60.1.3631006, pmid=31182208. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
de Castro, José María Bermúdez (2019). La Sima de los Huesos a debate. reflexiones-de-un-primate.blogs.quo.es, 22. juni 2017. 
Dennell, Robin; Martinón-Torres, María; de Castro, José María Bermúdez (2010). Hominin variability, climatic instability and population demography in Middle Pleistocene Europe. Quaternary Science Reviews, volume 30, issue 11-12, side 1511–1524, 18. februar 2010. DOI = 10.1016/j.quascirev.2009.11.027. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Frayer, David W.; Lozano, Marina; de Castro, José María Bermúdez; Carbonell, Eudald; Arsuaga, Juan Luis; Radovčić, Jakov; Fiore, Ivana; Bondioli, Luca; (2011). Laterality. Asymetries of Body, Brain and Cognition ─ Taylor & Francis Online. Journal of Anthropological Research, Informa UK Limited, side 51-69, 14. april 2011. DOI = 10.1080/1357650X.2010.529451. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Gómez-Olivencia, Asier; Carretero, José Miguel; Arsuaga, Juan Lui; Rodríguez-García, Laura; García-González, Rebeca; Martínez, Ignacio (2007). Metric and morphological study of the upper cervical spine from the Sima de los Huesos site (Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain). Journal of Human Evolution, volume 53, issue 1, side 6-25, juli 2007. DOI=10.1016/j.jhevol.2006.12.006. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Guyomarc'h, P.; Campagna-Vaillancourt, M.; Kremer, C.; Sauvageau A. (2010). Discrimination of falls and blows in blunt head trauma: A multi-criteria approach. Journal of Forensic Science, side 423-427, 5. februar 2010. DOI=10.1111/j.1556-4029.2009.01310.x. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Fundación Atapuerca (2019). Emiliano Aguirre, el padre del Proyecto Atapuerca. Fundación Atapuerca, 2. april 2019. 
Fundación Atapuerca (2019). Fotos de frescos murales que representan a Miguelón en Burgos. Fundación Atapuerca, 7. april 2019. 
García, N.; Arsuaga, Juan Luis; Torres, T. (1997). The carnivore remains from the Sima de los Huesos Middle Pleistocene site (Sierra de Atapuerca, Spain). Journal of Human Evolution, volume 33, issue 2-3, side 155-174, august 1997. doi:10.1006/jhev.1997.0154. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
García-Medrano, Paula; Ollé, Andreu; Mosquera, Marina; Cáceres, Isabel; Díez, Carlos; Carbonell, Eudald; (2008). The earliest Acheulean technology at Atapuerca (Burgos, Spain): Oldest levels of the Galería site (GII Unit). Quaternary International, volume 353, side 170-194, 5. desember 2014. DOI=10.1016/j.quaint.2014.03.053. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
The Guardian (2012). Scientists are accused of distorting theory of human evolution by misdating bones. theguardian.com, 10. juni 2012. 
grupoedelweiss.com (2019). Fotografías del sistema Cueva Mayor- Cueva del Silo – Grupo espeleológico Edelweiss. grupoedelweiss.com, 2. april 2019. 
Hublin, Jean-Jacques (2009). The origin of Neandertals. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, volume 106, issue 38, side 16022-16027, 22. september 2009. doi=10.1073/pnas.0904119106. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)
Krause, Johannes; Lalueza-Fox, Carles; Orlando, Ludovic; Enard, Wolfgang; Green, Richard E.; Burbano, Hernán A.; Hublin, Jean-Jacques; Hänni, Catherine; Fortea, Javier; de la Rasilla, Marco; Bertranpetit, Jaume; Rosas, Antonio; Pääbo, Svante (2007). The Derived FOXP2 Variant of Modern Humans Was Shared with Neandertals. Current Biology, volume 17, issue 21, side 1908-1912, 6. november 2007. DOI = 10.1016/j.cub.2007.10.008. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Krause, Johannes; Qiaomei, Fu; Good, M. Jeffrey, Viola, Bence; Shunkov, Michael V.; Derevianko, Anatoli P.; Pääbo, Svante (2010). The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia. Nature, volume 464, side 894-897, 24. mars 2010. DOI = 10.1038/nature08976. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Lahr, Marta Mirazon; Foley, Robert Andrew (1998). Towards a theory of modern human origins : Geography, demography, and diversity in recent human evolution. American Journal of Physical Anthropology, side 137-176, 1998. 10.1371/journal.pone.0007404. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Lozano, Marina; Mosquera, Marina; de Castro, José María Bermúdez; Arsuaga, Juan Luis; Carbonell, Eudald; (2009). Right handedness of Homo heidelbergensis from Sima de los Huesos (Atapuerca, Spain) 500,000 years ago. Evolution and Human Behavior, volume 30, issue 5, side 369-376, 2009. DOI = 10.1016/j.evolhumbehav.2009.03.001. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Lycett, Stephen (2009). Understanding ancient hominin dispersals using artefactual data : a phylogeographic analysis of Acheulean handaxes. PLOS One, 4. oktober 2009. 10.1371/journal.pone.0007404. 
Martínez, Ana Isabel Ortega; Pérez, Isaac Rilova; Merino, Miguel Ángel Martín (2006). Exploraciones de la Cueva Mayor de Atapuerca durante el siglo XVIII, por vecinos de Rubena, según un manuscrito de 1795 de la Biblioteca Nacional de Madrid (PDF). Cubía, volume 9, 2006. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Martínez, Ignacio; Arsuaga, Juan Luis (1997). The temporal bones from Sima de los Huesos Middle Pleistocene site (Sierra de Atapuerca, Spain). A phylogenetic approach. Journal of Human Evolution, volume 33, issue 2, side 283-318, august 1997. DOI=10.1006/jhev.1997.0155. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Martínez de Pinillos, Marina; Martinón-Torres, María; Skinner, Matthew M.; Arsuaga, Juan Luis; Gracia-Téllez, Ana; Martínez, Ignacio; Martín-Francésa, Laura; de Castro, José María Bermúdez (2014). Expression des crêtes du trigonide de molaires inférieures à Atapuerca-Sima de los Huesos : expression morphologique interne et externe et inférences évolutionnistes. Comptes-rendus Palévol, volume 13, issue 3, side 205-221, mars 2014. DOI=10.1016/j.crpv.2013.10.008. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Martín-Albaladejo, Marina; Martinón-Torres, María; García-González, Rebeca; Arsuaga, Juan Luis; de Castro, José María Bermúdez (2017). Morphometric analysis of Atapuerca-Sima de los Huesos lower first molars. Quaternary International, volume 433, side 156-162, mars 2017. DOI = 10.1016/j.quaint.2015.11.126. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Martinón-Torres, María; de Castro, José María; Gómez-Robles, Aida; Prado-Simón, Leyre; Arsuaga, Juan Luis; (2012). Morphological description and comparison of the dental remains from Atapuerca-Sima de los Huesos site (Spain). Journal of Human Evolution, volume 62, issue 1, januar 2012. DOI = 10.1016/j.jhevol.2011.08.007. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Mazoyer, Bernard; Zago, Laure; Jobard, Gaël; Rivello, Fabrice; Joliot, Marc; Perchey, Guy; Mellet, Emmanuel; Petit, Laurent; Tzourio-Mazoyer, Nathalie (2014). Gaussian Mixture Modeling of Hemispheric Lateralization for Language in a Large Sample of Healthy Individuals Balanced for Handedness. PLOS ONE, volume 54, issue 1, side 118-124, 30. juni 2014. DOI=10.1371/journal.pone.0101165. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Mendizábal, Ignacio Martínez; Arsuaga, Juan Luis; Quam, R.; Carretero, J.M.; Gracia, A.; Rodríguez, L. (2008). Human hyoid bones from the middle Pleistocene site of the Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Spain). Journal of Anthropological Research, volume 54, issue 1, side 118-124, 2008. DOI=10.1016/j.jhevol.2007.07.006. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Meyer, Matthias; Fu, Qiaomei; Aximu-Petri, Ayinuer; Glocke, Isabelle; Nickel, Birgit; Arsuaga, Juan Luis;  Ana Gracia, Ignacio Martínez; de Castro, José María Bermúdez; Carbonell, Eudald; Pääbo, Svante (2013). A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos. Nature, volume 505, side 403-406, 4. desember 2013. DOI=10.1038/nature12788. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Meyer, Matthias; Arsuaga, Juan Luis; Filippo, Cesare de; Nagel, Sarah; Aximu-Petri, Ayinuer; Nickel, Birgit; Ana Gracia, Ignacio Martínez; de Castro, José María Bermúdez; Carbonell, Eudald; Viola, Bence; Kels, Janet; Prüfer, Kay; Pääbo, Svante (2016). Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins. Nature, volume 531, issue 7595, side 504-507, 24. mars 2016. DOI=10.1038/nature17405. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Ortega, María Cruz; Gracia, Ana; Carretero, José Miguel; Martínez, Ignacio; Quamad, Rolf; Arsuaga, Juan Luis (2009). Restauration d’un fémur fossile humain du site de la Sima de los Huesos (Atapuerca, Espagne). L'Anthropologie, volume 113, side 233-244, issue 1, mars 2009. DOI = 10.1016/j.anthro.2009.01.010. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Martínez; Ana Isabel Ortega, Merino, Miguel Ángel Martín (2005). Visita a la Cueva de Atapuerca en 1527, según la Cronica Burlesca del Emperador Carlos V de don Francés de Zúñiga (PDF). Cubía, volume 8, mai 2012. DOI = 10.1002/evan.21311. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Martínez, Ana Isabel Ortega; Merino, Miguel Ángel Martín (2016). 40 Aniversario (1976-2016) de la campaña de Trino Torres en la Sierra de Atapuerca y el descubrimiento de los fósiles humanos de la Sima de los Huesos (PDF). Cubía, volume 20, 2016. CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Pablos, Adrián; Mendizábal, Ignacio Martínez; Lorenzo, Carlos; Sala, Nohemi; Téllez, Ana Gracia; Arsuaga, Juan Luis (2013). Human talus bones from the Middle Pleistocene site of Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain). Journal of Human Evolution, volume 65, side 63-76, juli 2013. DOI = 10.1016/j.jhevol.2013.04.004. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Pablos, Adrián; Mendizábal, Ignacio Martínez; Lorenzo, Carlos; Sala, Nohemi; Téllez, Ana Gracia; Arsuaga, Juan Luis (2014). Human calcanei from the Middle Pleistocene site of Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain. Journal of Human Evolution, volume 76, side 63-76, november 2014. DOI = 10.1016/j.jhevol.2014.05.005. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Pablos, Adrian; Perez, Ana Pantoja; Mendizábal, Ignacio Martínez; Lorenzo, Carlos; Arsuaga, Juan Luis (2015). Metric and morphological analysis of the foot in the Middle Pleistocene sample of Sima de los Huesos (Sierra de Atapuerca, Burgos, Spain). Quaternary International, volume 433, part A, side 103-113, 16. september 2015. DOI = 10.1016/j.quaint.2015.08.044. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Prüfer, Kay; Racimo, Fernando; Patterson, Nick; Jay, Flora; Sankararaman, Sriram; Sawyer, Susanna; Heinze, Anja; Renaud, Gabriel; Sudmant, Peter H.; de Filippo, Cesare; Li, Heng; Mallick, Swapan; Dannemann, Michael; Fu, Qiaomei; Kircher, Martin; Kuhlwilm, Martin; Lachmann, Michael; Meyer, Matthias; Ongyerth, Matthias; Siebauer, Michael; Theunert, Christoph; Tandon, Arti; Moorjani, Priya; Pickrell, Joseph;  Mullikin, James C.; Vohr, Samuel H.; Green, Richard E.; Hellmann, Ines; Johnson, Philip L. F.; Blanche, Hélène; Cann, Howard; Kitzman, Jacob O.; Shendure, Jay; Eichler, Evan E.; Lein, Ed S.; Bakken, Trygve E.; Golovanova, Liubov V.; Doronichev, Vladimir B.; Shunkov, Michael V.; Derevianko, Anatoli P.; Viola, Bence; Slatkin, Montgomery; Reich, David; Kelso, Janet; Pääbo, Svante (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, volume 505, side 43-49, 2. januar 2014. DOI = 10.1038/nature12886. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Rey, Eva María Poza; Lozano, Marina; Arsuaga, Juan Luis (2015). Brain asymmetries and handedness in the specimens from the Sima de los Huesos site (Atapuerca, Spain). Quaternary International, volume 433, parte A, side 32-34, 2015. DOI=10.1016/j.quaint.2015.10.004. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Reich, David; Green, Richard E.; Kircher, Martin; Krause, Krause; Patterson, Nick; Durand, Eric Y.; Viola, Bence; Briggs, Adrian W.; Stenzel, Udo; Johnson, Philip L. F.; Maricic, Tomislav; M. Good, Jeffrey; Marques-Bonet, Tomas; Alkan, Can; Fu, Qiaomei; Mallick, Swapan; Li, Heng; Meyer, Matthias; Eichler, Evan E.; Stoneking, Mark; Richards, Michael; Talamo, Sarah; Shunkov, Michael V.; Derevianko, Anatoli P.; Hublin, Jean-Jacques; Kelso, Janet; Slatkin, Montgomery; Pääbo, Svante (2010). Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature, volume 478, side 1035-1060, 23. desember 2010. DOI=10.1038/nature09710. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Rink, William J.; Mercier, Norbert; Mihailović, Dušan; Morley, Mike W.; Thompson, Jeroen W.; Roksandic, Mirjana (2013). New Radiometric Ages for the BH-1 Hominin from Balanica (Serbia) : Implications for Understanding the Role of the Balkans in Middle Pleistocene Human Evolution. PLOS One, 6. februar 2013. DOI=10.1371/journal.pone.0054608. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Rodríguez, Laura; Carretero, José Miguel; García-González, Rebeca; Arsuaga, Juan Luis (2018). Cross-sectional properties of the lower limb long bones in the Middle Pleistocene Sima de los Huesos sample (Sierra de Atapuerca, Spain). Journal of Human Evolution, volume 117, side 1-2, april 2018. DOI=10.1016/j.jhevol.2017.11.007. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Gracia-Téllez, Ana; Arsuaga, Jean Luis; Martínez, Ignacio; Martín-Francés, Laura; Martinón-Torres, María; de Castro, José María Bermúdez; Bonmatí, Alejandro; Lira, Jaime (2013). Orofacial pathology in Homo heidelbergensis: The case of Skull 5 from the Sima de los Huesos site (Atapuerca, Spain). Quaternary International, volume 295, side 83-93, 8. mai 2013. DOI=10.1016/j.quaint.2012.02.005. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Quam, Rolf; Lorenzo, Carlos; Martínez, Ignacio; Gracia-Téllez, Ana; Arsuaga, Juan Luis (2016). The bony labyrinth of the middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins (Sierra de Atapuerca, Spain). Journal of Human Evolution, volume 90, side 1-15, januar 2016. DOI = 10.1016/j.jhevol.2015.09.007. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Rey, Eva María Poza; Arsuaga, Juan Luis (2009). Reconstitution 3D par Computerized-tomography (CT) et endocrâne virtuel du crâne 5 du site de la Sima de Los Huesos (Atapuerca). L'Anthropologie, volume 113, issue 1, side 211-221, mars 2009. DOI = 10.1016/j.anthro.2008.12.004. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Sala, Nohemi; Pérez, Ana Pantoja; Arsuaga, Juan Luis; Pablos, Adrián; Mendizábal, Ignacio Martínez (2013). The Sima de los Huesos Crania: Analysis of the cranial breakage patterns. Journal of Anthropological Research, volume 72, side 25-43, august 2013. DOI = 10.1016/j.jas.2016.06.001. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Sala, Nohemi; Arsuaga, Juan Luis; Martínez, Ignacio; Téllez, Ana Gracia (2014). Carnivore activity in the Sima de los Huesos (Atapuerca, Spain) hominin sample. Quaternary Science Reviews, volume 97, side 71-83, august 2014. DOI = 10.1016/j.quascirev.2014.05.004. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Sala, Nohemi; Arsuaga, Juan Luis; Martínez, Ignacio; Téllez, Ana Gracia (2015). Breakage patterns in Sima de los Huesos (Atapuerca, Spain) hominin sample. Journal of Anthropological Research, volume 55, side 113-121, 14. januar 2015. DOI = 10.1016/j.jas.2015.01.002. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Sampayo, Pedro;  Zuaznávar, Mariano (1868). Descripción con planos de la Cueva llamada de Atapuerca. Evolutionary Anthropology, volume 21, issue 3, side 101-107, mai 2012. DOI = 10.1002/evan.21311. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
Stringer, Christopher Brian (2012). The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908). Evolutionary Anthropology, volume 21, issue 3, side 101-107, mai 2012. DOI = 10.1002/evan.21311. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)
Stringer, Christopher Brian (2016). The origin and evolution of Homo sapiens. Philosophical transactioins of the Royal Society, 13. juni 2016. DOI = 10.1098/rstb.2015.0237. CS1-vedlikehold: Manglende vertikalstrek (link)
Pääbo, Svante (2015). Néandertal ─ À la recherche des génomes perdus. Les liens qui libèrent, september 2015. ISBN 9791020903211. 
Twitter (2019). Museo de la Evolución Humana ─ Cuenta en Twitter del MEH, Miguelón. twitter.com, 7. april 2019. 
UNESCO (2019). Sitio arqueológico de Atapuerca. unesco.org, 31. mars 2019. 


== Eksterne lenker ==
Web de la Fundación Atapuerca
Atapuerca: el observatorio de la Prehistoria, Centro Virtual Cervantes
Ficha del Yacimiento Arqueológico de Atapuerca, nettside til UNESCO
Museo de la Evolución Humana i Burgos
Centro Nacional de Investigación sobre la Evolución Humana