Hyrkansk skog

Hyrkansk skog er en økoregion ved den sørlige kysten til Det kaspiske hav i det nordlige Iran og sørøstlige Aserbajdsjan. Skogen er oppkalt etter oldtidsriket Hyrkania. Den naturlige vegetasjonen er frodig og artsrik løvskog som trives i det jevnt fuktige og varme klimaet. Flere treslag som døde ut i Europa i istidene, har funnet et tilfluktssted her.


== Fysisk geografi ==

Området er omtrent 800 km langt og 110 km bredt med et areal på 50 000 km². Det omfatter kystslettene ved Det kaspiske hav og nordskråningen til Elburzfjellene. I Iran vokser skogen i fem provinser fra øst til vest: Nord-Khorasan, Golestan, Mazandaran, Gilan og Ardabil, og i Aserbajdsjan finnes den i Talysjfjellene og på slettelandet ved Lənkəran.
Lavtliggende områder har et fuktig subtropisk klima. Vestavind bringer fuktighet fra Atlanterhavet, Middelhavet og Svartehavet om høsten, vinteren og våren. Sibirhøytrykket kan blokkere for vestavinden om høsten og vinteren, spesielt i de østlige områdene. En annen årsak til at det om høsten er mer regn i vest er nordøstlig vind fra sibirhøytrykket eller polarfronten. Denne vinden tar opp mye fuktighet fra Det kaspiske hav som faller som orografisk nedbør når disse luftmassene tvinges oppover av Elburz. Fuktighet fra Det kaspiske hav gjør at tørketida om sommeren blir kort eller fraværende.Årsnedbøren varierer fra 530 mm i øst til 1350 mm i vest, men noen steder i vest kan ha opptil 2000 mm nedbør i året. Det er mest regn om våren, senhøsten og vinteren. Nedbøren er ganske jevnt fordelt over året i vest, men de østligste områdene kan ha opptil tre måneders tørketid om sommeren. Gjennomsnittlig relativ luftfuktighet er alltid høy og varierer fra 74,6 % i øst til 84,6 % i vest. De høyereliggende områdene har nesten permanent tåke. Gjennomsnittlig årstemperatur varierer fra 15 °C i vest til 17,5 °C i øst. I de varmeste månedene er temperaturen 28–35 °C og i de kaldeste 1,5–4 °C.Geologisk omfatter området to ulike enheter. Kystslettene tilhører den aral-kaspiske senkning, og Det kaspiske hav ligger omtrent 26 meter under verdenshavenes overflate. I Elburz- og Talysfjellene går derimot den hyrkanske skogen opp til mer enn 2000 moh. Fjellene er dannet i den alpine fjellkjedefolding, og store forkastninger ligger i overgangen mellom de to sonene. Det kaspiske hav er en rest av et mye større innlandshav, Paratethys, men ble adskilt fra verdenshavene for omtrent 5,2 millioner år siden. I istidene har overflaten på Det kaspiske hav steget til 50 moh slik at det er blitt forbundet med Svartehavet.


== Plantesamfunn ==

Trærne i den hyrkanske skogen feller løvet om vinteren, men i busksjiktet er det mange eviggrønne arter. Et påfallende trekk er at bartrær nesten helt mangler. De ellers viktige slektene gran, edelgran og furu vokser ikke i området, og de eneste bartrærne er barlind, einer, ekte sypress og orienttuja.Det er en rekke ulike plantesamfunn i den hyrkanske skogen. De viktigste er:
Querco-Buxetum Finnes på sandgrunn på kystslettene. Det er to etasjer med trær. Den høyeste består av kastanjebladeik blandet med Acer velutinum, svartor og vanlig vingenøtt. En lavere, tettvokst etasje består av Buxus hyrcana, Gleditsia caspia, Albizia julibrissin og daddelplomme. De vanligste buskene er granateple, ekte mispel og Danae racemosa. Klatreplanter er Hedera pastuchovii, Dioscorea communis, Periploca graeca, Smilax excelsa, duftsjasmin, strandvindel og ekte vinranke. Bunnvegetasjonen er gras og bregner, blant annet kantbregne. Det er mange mosearter; noen vokser på bakken, mens andre er epifytiske.
Querco-Carpinetum Finnes i nordvendte skråninger i lavlandet, opptil 700 moh., med mindre luftfuktighet enn forrige type. Opprinnelig blandingsskog av kastanjebladeik og agnbøk, men hogst har gjort at eiketrærne stort sett er borte. Der jorda er tørrere, kommer Zelkova carpinifolia inn, og en får plantesamfunnet Zelkovo-Quercetum.
Parrotio-Carpinetum Finnes i åser ved kysten, opptil 700 moh. Består av påfuglbusk og agnbøk. I bunnvegetasjonen finnes alpefiol (Cyclamen elegans) og nøkleblom (Primula heterochroma).
Fagetum hyrcanum Vokser i middels høyde i fjellene, 700–1500 moh. Består av orientbøk, enten i rene bestander, eller sammen med andre hardføre treslag, som agnbøk, tarmvriasal, alm, kaukasuslind, ask, tyrkerlønn og Alnus subcordata. Bøketrærne kan bli opptil 50 m høye med en stammediameter på 2 m. Bøkeskogene deles i sju undergrupper inndelt etter den vanligste planten i bunnvegetasjonen: Vaccinium arctostaphylos, Ilex spinigera, myske, Ruscus hyrcanus, hårfrytle, sanikkel og skogbingel.
Carpinetum orientale Det øverste skogbeltet i fjellene. Ligger over tåkesonen og har et ganske tørt klima. Skoggrensen ligger rundt 2700 moh., men enkelttrær kan forekomme opp 3000 moh. Består av orientagnbøk og kongseik. En relikt bestand med bjørk i Dodangeh sør for Sari 2500–2950 moh. ble først antatt å være hengebjørk, men viste seg å være Betula litwinowii, som tidligere var ukjent fra Iran. Denne arten har ganske store bestander sentralt i Elburzfjellene, mens hengebjørk bare forekommer lengst vest og øst. Bjørk og kongseik danner plantesamfunnet Querco-Betuletum. Andre vedaktige planter her er rogn, orientagnbøk, spisslønn, balkanlønn og geitved.
Cupressus sempervirens- og Thuya orientalis-bestander. Finnes på steder med regnskygge i dype daler i  Elburzfjellene. Disse stedene har så lang tørketid om sommeren at de får middelhavsklima. Her finnes relikte bestander av ekte sypress sammen med andre middelhavplanter som myrt, Jasminum fruticans, Pallenis spinosa, Salvia viridis og Alnus orientalis. Øst for Gorgan vokser den ellers østasiatiske arten orienttuja på et sted med middelhavsklima.


== Plantegeografi ==


=== Artsrikdom ===
En database med opplysninger om floraen ved den sørlige delen av Det kaspiske hav viser at det finnes 3234 arter av karplanter, som tilhører 856 slekter og 148 familier, i et område som består av de iranske provinsene Golestan, Mazandaran og Gilan, samt Talysj i Aserbajdsjan. Mange av disse planteartene er riktignok xerofytter som kun vokser i halvørken og tørre fjell lengst sør i området, og antall plantearter i den hyrkanske skogen er derfor noe mindre. Omtrent 280 arter er endemiske eller nesten endemiske for det hyrkanske området.


=== Eurosibirske arter ===
Den hyrkanske skogen tilhører den eurosibirske region i det holarktiske planteriket. Hovedkammen på Elburzfjellene skiller området fra den irano-turanske regionen i sør. Typiske eurosibirske trær og busker i området er:
naverlønn (Acer campestre)
svartor (Alnus glutinosa)
berberis (Berberis vulgaris)
hengebjørk (Betula pendula)
agnbøk (Carpinus betulus)
søtkirsebær (Prunus avium)
villkornell (Cornus sanguinea)
hassel (Corylus avellana)
tysbast (Daphne mezerum)
trollhegg (Frangula alnus)
ask (Fraxinus excelsior)
einer (Juniperus communis)
vintereik (Quercus petraea)
geitved (Rhamnus cathartica)
tarmvriasal (Sorbus torminalis)
barlind (Taxus baccata)
lind (Tilia cordata)
korsved (Viburnum opulus)


=== Euxino-hyrkanske arter ===
Den eurosibirske regionen deles i en rekke planteprovinser, og den hyrkanske skogen tilhører den euxino-hyrkanske provinsen. Den omfatter også de euxiniske skogene ved svartehavskysten i sørøstlige Bulgaria, nordlige Tyrkia og vestlige Kaukasia. Disse to områdene har lignende vegetasjon med relikte løvtrær og urter som krever et fuktig og varmt temperert klima. Artssammensetningen er ganske ulik, og noen botanikere deler områdene i to adskilte provinser. Felles arter for de to områdene er:
tyrkerlønn (Acer cappadocicum)
Leptopus chinensis
Betula litwinowii
Crataegus microphylla
Crataegus pentagyna
Daphne pontica
daddelplomme (Diospyros lotus)
orientbøk (Fagus orientalis)
Hypericum androsaemum
duftsjasmin (Jasminum officinale)
ekte mispel (Mespilus germanica)
laurbærhegg (Prunus laurocerasus)
vanlig vingenøtt (Pterocarya fraxinifolia)
Ribes biebersteinii
Sorbus subfusca
Smilax excelsa
kaukasuslind (Tilia dasystyla)
Tilia rubra
Vaccinium arctostaphylos
kaukasisk alm (Zelkova carpinifolia)


=== Hyrkanske arter ===
Typiske hyrkanske busker og trær omfatter tolv arter som er endemiske for området, samt noen som har en utbredelse med tyngdepunkt i området, men som også finnes i for eksempel østlige Kaukasus eller Kopet Dag. Lindeslekta (Tilia) har høy diversitet i området med seks arter, derav to endemiske. De typisk hyrkanske artene er:
Acer mazandaranicum
Acer velutinum
Albizia julibrissin
Alnus dolichocarpa
Alnus djavanshirii
Alnus subcordata
Buxus hyrcana (ofte regnet som en underart av buksbom, Buxus sempervirens subsp. hyrcana)
Danae racemosa
Euonymus velutinus
Frangula grandifolia
Gleditsia caspia
Hedera pastuchovii
Ilex spinigera
påfuglbusk (Parrotia persica)
Populus caspica
Pyrus boissieriana
kastanjebladeik (Quercus castaneifolia)
Ruscus hyrcanus
Sorbus tiliaefolia
Tilia begonifolia
Tilia sabetii
Tilia stellato-pilosa


=== Relikte arter ===
De tempererte løvskogene i vestlige Eurasia har langt færre arter enn tilsvarende vegetasjon i Øst-Asia og østlige Nord-Amerika. Fossiler fra miocen og pliocen viser at Europa tidligere hadde en flora som lignet mer på de to andre områdene, men mange arter døde ut rett før eller i istidene i pleistocen. Den hyrkanske skogen er et refugium der en finner planter som ellers er utdødd i den vestlige delen av Eurasia. Parrotia, Pterocarya og Zelkova er nå typiske for den hyrkanske skogen, men de var vanlige trær i Europa før de døde ut i løpet av pleistocen. Den hyrkanske skogen har likevel bare en beskjeden rest av det tidligere mangfoldet. Mange treslag som krever mye fuktighet og varme, som Eucommia, Ginkgo og Taxodium, mangler. Eksempler på relikte arter i den hyrkanske skogen er:
Tyrkerlønn (Acer cappadocicum) har andre underarter i Himalaya og sørvestlige Kina.
Albizia julibrissin tilhører en pantropisk slekt. Det er omdiskutert om arten er endemisk for området, eller om den også forekommer naturlig i Øst-Asia.
Alnus subcordata har én nær slektning i Sør-Europa, italiensk or (Alnus cordata) og én i nordøstlige Asia, Alnus japonica
Danae racemosa er den eneste arten i sin slekt. Den har en disjunkt utbredelse og finnes også i de tyrkiske Nurfjellene omtrent 1000 km unna.
Daddelplomme (Diospyros lotus) vokser også i Kina, Himalaya og Sentral-Asia. Slekta er pantropisk.
Gleditsia caspia har sine nærmeste slektninger i Kina og Japan, Gleditsia japonica og Gleditsia delavayi.
Duftsjasmin (Jasminum officinale) er også utbredt i Himalaya og Kina.
Ekte mispel (Mespilus germanica) er den eneste arten i sin slekt.
Påfuglbusk (Parrotia persica) ble tidligere regnet som den eneste arten i sin slekt, men det er nå påvist en annen art i Kina.
Laurbærhegg (Prunus laurocerasus) er nærmest i slekt med portugalhegg (Prunus lusitanica), som vokser i sørvestlige Europa, Marokko og Makaronesia. De andre eviggrønne Prunus-artene finnes i sørlige Afrika og sørøstlige Asia.
Vanlig vingenøtt (Pterocarya fraxinifolia) er den eneste arten i slekta Pterocarya i Vest-Asia, men Øst-Asia er det fem andre arter.
Pyrus boissieriana tilhører seksjon Pashia i pæreslekta. De andre artene i seksjonen vokser i Himalaya og Øst-Asia.
Vaccinium arctostaphylos har sin nærmeste slektning, Vaccinium padifolium, på Madeira.
Kaukasisk alm (Zelkova carpinifolia) tilhører en slekt som ellers finnes i Øst-Asia og på middelhavsøyene Sicilia og Kreta.


== Dyreliv ==
Kaspitigeren levde i disse skogene, men den er globalt utryddet. Det er fortsatt noen få leoparder. Andre pattedyr i den hyrkanske skogen er gaupe, jungelkatt, ulv, sjakal, rødrev, brunbjørn, mår, grevling, oter, tresyvsover, villsvin, hjort og rådyr. Skogmusa Apodemus hyrcanicus, markmusa Microtus schelkovnikovi, spissmusa Crocidura caspica og syvsoveren Glis persicus er endemiske for området. Skogene er en del av det opprinnelige utbredelsesområdet til fasan. Fuglene i skogene er nesten utelukkende arter som også finnes i Europa, som småskrikørn, vepsevåk, spurvehauk, balkanhauk, skogdue, kattugle, grønnspett, svartspett, flaggspett, syriaspett, dvergspett, pirol, fossekall, kjøttmeis, svartmeis, blåmeis, trekryper, stjertmeis, spettmeis og einersanger. En fugleart med det meste av utbredelsen i tropiske deler av Asia og Afrika er shikrahauk. Det finnes også en endemisk fugleart, elbursmeis (Poecile hyrcanus), som nylig er skilt ut fra balkanmeis.


== Økonomisk betydning og miljøtrusler ==
Nesten all skog i lavlandet er borte, og arealene brukes til bebyggelse og dyrking av te, grønnsaker, frukt, vindruer og ris. Bøkeskogene i fjellene er godt bevart og gir grunnlag for omfattende skogsdrift. Her er det også plantet en del fremmede bartrær. Årsproduksjonen var oppe i 1,4 millioner m³ i 1994, men var i 2010 redusert til 0,7 millioner m³. Omtrent 45 prosent av arealet er for bratt til å kunne hugges med konvensjonelle metoder. Trusler mot skogene er oppdyrking, dambygging, overdreven beiting av husdyr og uforsvarlig skogsdrift. Flatehogst i de nedbørrike og bratte fjellsidene har flere steder ført til omfattende erosjon.


== Verdensarv ==
I 2019 ble den hyrkanske skogen i Iran oppført på UNESCOs liste over naturarvsteder.


== Referanser ==


== Eksterne lenker ==
(en) Caspian Hyrcanian mixed forests – kategori av bilder, video eller lyd på Commons