Amakrincelle

Amakrinceller er internevroner i øyets netthinnen. Det vil si at de er nerveceller som ligger mellom andre nerveceller og som kan påvirke hvordan disse cellene oppfører seg. I amakrincellenes tilfelle påvirker de bipolar-celler og ganglionceller i netthinnen. De ble kalt amakrin celler fordi de ikke har aksoner. Selv om de ikke har aksoner kan de de ha lange utløpere, dendrittere. Amakrinceller kan kategoriseres etter feltstørrelse og hvilke kjemiske signalstoffer, nevrotransmittorer, de inneholder og hvordan dendritt treet fordeler i det indre pleksiforme lag. Det er funnet mer enn 30 typer amakrinceller. Amakrinceller sine utløpere og kontakter med andre celler i hovedsak i det indre pleksiforme lag i netthinnen. Amakrincellenes dendritter varierer i utsstrekning både med tanke på horisontal og vertikal utstrekning. Hvor dendrittene ligger er en indikasjon på hvilke andre celler de potensielt kan være i direkte kontakt med. Amakrinceller generelt er involvert i integrering av signaler i horisontal utstrekning. Ikke alle er lik godt studert, men man har funnet amakrinceller som  trolig er involvert i funksjoner som reguleringen av kontrastoppfattelse i øyet (både globalt og lokalt), oppfattelse av bevegelse og adaptasjon til mørkesynet.


== Klassifikasjon ==
Som nevnt over kan amakrinceller klassifisere på flere forskjellige måter.


=== Klassifikasjon etter feltstørrelse ===
Amakrincellene kan klassifiseres etter feltstørrelse. Det vil si at klassifikasjonen baseres på størrelsen til dendritt treet i horisontal utstrekning. Man deler cellene inn i narrow-field, small-field, medium-field og wide-field. Celler innenfor kategorien narrow-field har feltstørrelse med diameter på 30-150 mikrometer (um). Small-field har feltstørrelse på 150-300 um, medium-field har størrelse på 300-500 um og wide-field har størrelse >500 um. Feltstørrelsen indikererer til en viss grad over hvor stort område cellene behandler informasjon.


=== Klassifikasjon etter vertikal utstrekning ===
Amakrinceller klassifiseres også etter vertikal utstrekning. Det indre pleksiforme lag kan inndeles i 5 like tykke lag. Disse lagene kalles stratum og er nummerert fra 1 – 5. En annen inndeling av det indre pleksiforme lag er å dele det inn i to deler kalt sublamina a og sublamina b. Sublamina a består av stratum 1 og 2, mens sublamina b består av stratum 3-5. Grovt sett kan vi si at man i sublamina a finner kontakter for off-ganglieceller og off- bipolarceller, mens man i sublamina b finner kontakter for on-ganglieceller og bipolarceller. Hvordan amakrincellenes dendritt-tre fordeler i vertikal utstrekning gir en indikasjon på cellenes mulighet til å bidra til behandling og integrasjon av signaler vertikalt i netthinnen. De ulike kategoriene innenfor klassifikasjon etter vertikal utstrekning er mono-stratifisert, bi-stratifisert, tri-stratifisert og diffus. Amakrinceller som er monostratifisert har dendritt-tre som holder seg innenfor ett stratum i det indre pleksiforme lag. Tilsvarende, fordeler dendrittreet seg til bistratified og tristratified i hhv. 2 og 3 lag. Celler med dendritt-tre som strekker seg gjennom og forgreiner seg i alle lagene av det indre pleksiforme lag kalles diffuse.


=== Klassifikasjon etter signalstoffer ===
Amakrinceller kan også deles inn etter hvilke signalstoffer, nevrotransmittere, de inneholder. De fleste celler inneholder GABA (gamma-aminobutyric acid) og/eller glycine. I tillegg til GABA og/eller glycine kan de inneholde acetylcholine, dopamine, serotonin, substans P, vasoaktive interstitiell polypeptid og somatostatin. Celler som inneholder GABA danner typisk resiproke kontakter med bipolarceller, slik som for eksempel A17 amakrinceller.


== Elektriske kontakter mellom amakrinceller ==
Amakrinceller regnes som inhibitoriske nerveceller, dvs. at de fører til hyperpolarisering eller nedsatt fyring av elektriske signaler hos mottakercellen. Men, noen amakrinceller har kontakt med andre celler eller med hverandre gjennom elektriske synapser kalt celleforbindelser. Da kan eksitasjon/depolaringsering av amakrincellen føres videre til naboceller som de har celleforbindelser med slik at også disse cellene blir eksitert/depolarisert og omvendt ved hyperpolarisering. Hvor mye av spenningsendringen som overføres gjennom gap-junctions kan reguleres, men mekanismene for dette er ikke klarlagt.


== Funksjon ==
Funksjonen er bestemt av formen på cellene, kontakter med andre celler, reseptorer på cellenes overflate og elektriske kontakter. De ulike typene av amakrinceller varierer mye med tanke på horisontal utstrekning, vertikal utstrekning, signalstoffer, eventuelle elektriske kontakter og forgreiningsmønster av dendritt-treet. Ut fra dette kan vi også si at amakrincellene har mange ulik funksjoner i netthinne. Mange av disse funksjonene er fortsatt ikke klarlagt. Så langt vet vi at amakrinceller er involvert i prosessering visuelle stimuli og påvirker bipolarceller og gangliecellene, danner funksjonelle subenheter innenfor det sensoriske feltet for en gangliecelle (masland, 2012), tilpasning av netthinnens funksjon til lysmengde i omgivelsene og oppdagelse av kontraster.  AII amakrinceller er essensiell i formidling av signaler fra stav-bipolar-celler til tapp-bipolar-celler og ganglieceller og er essensiell for syn i skumring og mørke.


== Organisering ==
De ulike typene amakrinceller dekker hele netthinnen som ett lappeteppe med en viss overlapp mellom de dendrittiske feltene. Mengde overlapp vil variere fra celletype til celletype. Typisk finner man celler med mindre dendrittisk felt sentralt som ligger tett sammen sentralt i netthinnen. Mens cellene får større felt jo lenger bort fra sentrale deler av netthinnen de er lokalisert. Når feltene øker i størrelse faller tettheten av cellene.


== Eksempler på amakrinceller ==


=== AII amakrincelle ===
AII amakrincellen er den mest studerte av alle amakrincelletyper. Denne celletypen har liten utbredelse i horisontal retning og utløperne fordeler i to lag, sublamina a og sublamina b, i det indre pleksiforme lag, og er derfor klassifisert som narrow-field og bi-stratified. AII amakrinceller er glycinerge, de inneholder vesikler med glycin i utløpere lokalisert i sublamina a. AII amakrinceller er i kontakt med stav-bipolarceller, OFF-og ON-bipolar celler og ganglieceller i tillegg til kontakter med andre amakrincelletyper. AII amakrinceller er også i kontakt med hverandre gjennom elektriske kontakter kalt gap-junctions. Basert på cellens forbindelser vet vi at AII amakrinceller spiller en viktig rolle for overføring av signaler fra stav-bipolarcellen til tapp-bipolarceller og ganglieceller og er derfor viktig for syn i mørke.


=== A17 amakrincelle ===
A17 amakrinceller er et eksempel på en amakrincelletype som er klassifisert som «wide-field»-amakrincelle. Dendrittene til A17 amakrinceller kan strekke seg opp til 1 mm i horisontal utstrekninger. Når det gjelder vertikal utstrekning ligger det meste av A17 amakrincellens utløpere i sublamina b. A17 amakrinceller hos pattedyr benytter GABA som signalstoff og disse er derfor klassifisert som GABAerge celler. A17 amakrinceller har resiprok kontakt med med stav-bipolarceller, det betyr at A17 amakrinceller både mottar og sender signaler til stav-bipolarceller gjennom kjemiske kontakter (synapser). A17 amakrinceller mottar også signaler fra A18 amakrinceller. Basert på cellens utbredelse og kontakter med andre celler spiller A17 amakrinceller trolig en rolle i konvergering og forsterking av signaler fra staver.


== Referanser ==


== Litteratur ==
Helga Kolb (15. oktober 2015). «Roles of Amacrine Cells by Helga Kolb». Webvision. University of Utah. Arkivert fra originalen 27. september 2017. Besøkt 27. september 2017. Richard H. Masland (2001). «The fundamental plan of the retina» (PDF). nature neurescience. 4 (9): 877–886. Arkivert fra originalen (PDF) 27. september 2017. Besøkt 27. september 2017. Richard H. Masland (2012). «The tasks of amacrine cells». Vis Neurosci. 29 (1): 3–9.