Pirolfamilien

Pirolfamilien eller piroler (Oriolidae) er en familie med fargesterke sangfugler i ordenen spurvefugler. Familien består av mellomstore trelevende arter i tre slekter, og alle lever utelukkende i Den gamle verden.
Kun en av artene besøker Skandinavia (tidvis også Norge), i sommerhalvåret. Den er en av kun to ekte trekkfugler i denne familien, og som sådan er den kjent under mer enn etthundre ulike kallenavn.
Familien inkluderer også to giftige arter, som er bærere av en type froskegift som er femten ganger mer toksisk enn curare, over 250 ganger mer toksisk enn stryknin og hele 10 000 ganger mer toksisk enn nervegassen sarin.


== Beskrivelse ==

Piroler er mellomstore spurvefugler i gruppen med sangfugler. Dette er robuste fugler med relativt kraftfulle nebb. Mange av artene er fargesterke, i nyansene gul–gyllen og sort. Hannen er mest fargesterk. Fikenfuglene skiller seg fra de andre pirolene gjennom å ha en bar, rød hudflekk rundt øynene. Artene varierer i størrelse mellom 17 og 32 cm. Hunner og hanner er relativt like store, selv om hannen er størst.Familien består av 34 arter fordelt i tre slekter (Sphecotheres med tre arter, Pitohui med to arter, og Oriolus med 29 arter), hvorav flere med underarter.


== Atferd ==


=== Næringsatferd ===
Atene i denne familien er omnivore opportunister og livnærer seg nesten eksklusivt trelevende, blant trekroner høyt til værs. Næringsopptaket består hovedsakelig av bær, frukt og små virvelløse dyr, men de eter også litt annet. Det gjelder for eksempel små virveldyr, nektar, pollen, blomster og blomsterskudd, ulike frø- og korn-sorter, såvel som fugleegg og nyfødte fugleunger. Fikenfuglene er mer spesialiserte på frukt. For noen arter varierer næringsopptaket med årstiden, spesielt for de som trekker.Ekte piroler jakter gjerne føden solitært eller i par, mens fikenfuglene ofte opptrer i flokk. Det gjør også pitohuiene, som typisk opptrer i flokker blandet med andre arter når de jakter på mat.


=== Hekkeatferd ===
Hekkesesongen bestemmes av de klimatiske forholdene og årstidene. Tropiske arter kan hekke året rundt. Hekkeatferden er tilnærmet lik for alle ekte piroler. Så langt man vet er også alle artene monogame. Paringsleken består av ulike kallelyder og hurtig jagende flygende bevegelser. Hannen brisker seg i luften med raske luftdykk og hovering, og oppe i greinverket med raske vingeslag og viftestjert som han stolt vipper framover ryggen for hunnen.Ekte piroler forsvarer et eksklusivt territorium, mens fikenfugler hekker i løse kolonier. Etter pardannelsen leter fuglene parvis etter et passende sted å bygge reir. Redet bygges i trærne av plantemateriale og er middels grunt til dypt. Det er solid forankret og tåler godt uvær og stormer. Det er hunnen som i hovedsak bygger redet, men hannen kan bidra litt med byggematerialer. Byggingen tar normalt 1–2 uker.Pirolene legger 1–6 egg (normalt 2–3) i løpet av 1–2 dager. Eggene måler 2x3 cm og vier 5–10 g. Hunnen ruger på eggene i 2–3 uker. Hun mater også ungene de neste 2–3 ukene. Hannene hjelper som regel til med matingen av avkommet, av og til også med rugingen. Ungene mates opptil 9–15 (av og til mye oftere) ganger i døgnet. Øynene åpner seg etter 6–8 dager. Omkring 16–20 dager gamle begynner ungene å fly. Man regner videre med at avkommet begynner å forplante seg fra de er omkring 2–3 år gamle.


=== Trekkatferd ===

Blant pirolene er kun to arter sanne trekkfugler. Pirolen (O. oriolus) trekker mellom hekkeområdene i den palearktiske sone og områder hvor den ikke hekker i Afrotropis. Sølvpirolen (O. mellianus) trekker mellom hekkeområdene i det sørlige Kina og områder hvor den ikke hekker i Thailand og Kambodsja.Hos åtte andre arter trekker kun deler av populasjonen, mens de andre er standfugler. Dette gjelder tårepirolen (O. sagittatus), Indiapirolen (O. kundoo), gullpirolen (O. auratus), svartnakkepirolen (O. chinensis), smalnebbpirolen (O. tenuirostris), savannepirolen (O. larvatus), orientpirolen (O. xanthornus), og blodpirolen (O. traillii). De resterende artene er i hovedsak standfugler, som kan migrere over kortere distanser avhengig av variasjoner i næringstilgangen.


=== Menneskelige relasjoner ===


==== Skadeverk og trusler ====
Det er kjent at noen arter kan gjøre skade på private fruktavlinger. Dette gjelder blant annet pirolen (O. oriolus), savannepirolen (O. larvatus) og australfikenfuglen (S. vieilloti), som av og til blir forfulgt og forsøkt utryddet av mennesker lokalt. Noen bruker piroler som mat, jakter dem for sportens skyld, fanger og holder dem som burfugler for selskaps skyld, utstopper dem, og bruker dem i tradisjonell medisin.


==== Giftige arter ====

Pitohuier (Pitohui) har kraftige toksiner i hud og fjær (oppdaget av ornitologen Jack Dumbacher i 1989), og selv om kjøttet er mindre toksisk bør det trolig ikke spises. Likevel gjør lokalbefolkningen det, men det krever kunnskap og nøyaktighet. Skinn og fjær må fjernes først, slik at toksinet ikke skal spres til kjøttet.
Giften består av et homobatrachotoksin (et steroid nevrotoksisk alkaloid-derivat i gruppen batrachotoksiner). Dette er en ekstremt potent gift, som først ble oppdaget hos pilgiftfrosker (i slekten Phyllobates) i Sør-Amerika. Eksperimenter med laboratoriemus viser at batrachotoxin  er en av de mest potente alkaloider som er kjent. Effekten på mus (injisert under huden) er ifølge LD50 på 2 µg/kg. Det betyr at toksisiteten er femten ganger større enn for curare, over 250 ganger større enn stryknin, og hele 10 000 ganger større enn for nervegassen sarin.Det er ukjent om giften gjør disse fuglene mindre sårbare for sine naturlige predatorer, men den kan tenkes å være en forsvarsmekanisme. Likeledes er det, som for pilfroskene, uklart hva kilden til toksinene er. En hypotese er at giften stammer fra næringsopptaket og kommer fra børstebiller i slekten Choresine. Lokalbefolkningen hevder at disse billene gir lignende reaksjoner (nummenhet) i huden, munnen og øynene som fuglene gir. Studier viser dessuten at disse artene eter sånne biller.


==== Omen og kallenavn ====
Flere av fuglene (spesielt de to trekkfuglene) har mange lokale kallenavn, som i de fleste tilfeller trolig har sammenheng med trekket, årstidene og været. I så måte går pirolen under spesielt mange kallenavn, som whitsunfugl (oppkalt etter angelsaksisk pinse), ølfugl (Whitsun ble gjerne feiret som festival med ale), regnfugl (arten følger gjerne monsunregnet i vinterhalvåret og den synger gjerne i tordenvær). En må anta at noen av kallenavnene har sammenheng med når arten ankommer om våren. Tyskeren Klaus-Dieter Feige har registrert mer enn etthundre kallenavn på pirolen i sin tyskspråklige monografi «Der Pirol Oriolus oriolus», som blant sine mange økenavn også refereres til som «sherrytyv», «fikeneter», «mangofugl» og «grapetrost». Disse har nok sammenheng med artes næringsatferd.


== Utbredelse ==
Artene er utbredt i trelevende områder med tropisk til temperert klima i Den gamle verden; i Afrika sør for Sahara, i Europa nord til Skandinavia, og i subtropisk og tropisk Asia og papua-australsk Oseania. Man regner med at det var papua-australske arter som først koloniserte Asia, før nye arter spredde seg videre vestover mot Europa og Afrika. Derfor er også det biologiske mangfoldet størst i akkurat det området.


=== Habitat ===
Pirolene er fugler som holder seg mest oppe i trekronene og trives i et semi-åpent skogslandskap med god tilgang på næring. Artene trives i ulik vegetasjon, som eviggrønn og semi-eviggrønn skog med baldakin-lignende trekroner, temperert lauvskog med store blader, inkludert monsunskog og dampende og mosekledde høylandsskoger, eukalyptusskog, tradisjonelle lauv- og barskoger med mer. Mange av artene assosieres med fuktig klima, men noe trives også i tørrere regioner.


=== Historisk spredning ===
Oriolidae oppsto trolig under miocen, og det oppsto en splitt mellom klade VII (Sphecotheres og Pitohui) og kladene I–VI (Oriolus) for omkring 20 millioner år siden. Oriolus oppsto for cirka 13 millioner år siden. Videre separerte linjene (kladene II–VI og II–V) som førte til Asia for henholdsvis 12 og 11 millioner år siden, mens linjene som førte til Afrika (kladene II–IV og II–III) separerte for henholdsvis 8 og 10 millioner år siden. Tilbake-kolonisering fra Afrika til Asia (og splittelsen av O. auratus og O. chinensis/oriolus/kundoo) begynte for omkring 5 millioner år siden, men spredningen til de indonesiske og filippinske øyene tok først til for cirka 3 millioner år siden. Spredning til Filippinene fra asiatiske arter startet for omkring 5 millioner år siden.


== Arter ==
Arter og slekter er i henhold til «Handbook of the Birds of the World». Alle norske navn er i henhold til Norsk Ornitologisk Forening. Navn i parentes er ikke-autoriserte navn.


=== Systematikk ===
En studie fra 2010 viser at Oriolidae er monofyletisk, når fikenfugler og to arter med pitohuier inkluderes. Familien kan deles inn i sju tydelig definerte klader. Klade VII (Sphecotheres/Pitohui) er søstergruppen til kladene I–VI (Oriolus). En annen studie demonstrerte at slekten Pitohui (slik det tidligere ble systematisert) var polyfyletisk, så flere arter ble flyttet til andre slekter. De to eneste artene tilbake var søsterartene giftpitohui (P. dichrous) og vekselpitohui (P. kirhocephalus), som altså nå mer inngår i Oriolidae .


=== Klader ===
Kladene nedenfor handler om artenes evolusjonære linjer (og altså ikke nåværende utbredelse). Kladene I–VI består utelukkende av (ekte) piroler (Oriolus). En pirolart faller imidlertid utenfor kladene, fordi opphavet er ubestemmelig og vanskelig plassere. Klade VII består av fikenfugler (Sphecotheres) og pitohuier (Pitohui).


==== Klade I ====
Denne kladen består av en basal gruppe med piroler. Den inkluderer alle de brune pirolene fra Wallacea og de tre papua-australske pirolene.
Oriolus flavocinctus Grønnpirol
Oriolus melanotis Timorpirol
Oriolus szalayi Brunpirol
Oriolus sagittatus Tårepirol
Oriolus phaeochromus Halmaherapirol
Oriolus forsteni Serampirol
Oriolus bouroensis Burupirol
Oriolus decipiens (Tanimbarpirol)


==== Klade II ====
Denne kladen inkluderer noen av de afrikanske sorthodede pirolene. Den er polytomisk med klade III og trolig IV.
Oriolus brachyrhynchus Jungelpirol
Oriolus crassirostris Tykknebbpirol
Oriolus chlorocephalus Grønnhodepirol


==== Klade III ====
Denne kladen inkluderer noen av de afrikanske sorthodede pirolene. Den er polytomisk med klade II og trolig IV.
Oriolus nigripennis Svartvingepirol
Oriolus percivali Tåkepirol
Oriolus larvatus Savannepirol
Oriolus monacha Einerpirol


==== Klade IV ====
Denne kladen inkluderer gule piroler fra Asia og Afrika (som ikke inkluderes i klade III). Den er trolig polytomisk med klade II og III. Studier indikerer at O. chinensis kan være en polyfyletisk art.
Oriolus chinensis Svartnakkepirol
Oriolus tenuirostris Smalnebbpirol
Oriolus oriolus Pirol
Oriolus kundoo (Indiapirol)
Oriolus auratus Gullpirol


==== Klade V ====
Denne kladen inkluderer røde og sorte asiatiske piroler.
Oriolus cruentus Rødbrystpirol
Oriolus hosii Svartpirol
Oriolus traillii Blodpirol
Oriolus mellianus Sølvpirol


==== Klade VI ====
Denne kladen inkluderer filippinske piroler. To av artene, O. albiloris og O. isabellae, er så like at det kan være snakk om å sammenføye dem i samme art.
Oriolus xanthonotus Stripepirol
Oriolus steerii Filippinerpirol
Oriolus albiloris Tøylepirol
Oriolus isabellae Bambuspirol


==== Isolert art ====
Tradisjonelt har denne arten blitt regnet til de røde og sorte asiatiske pirolene i klade V, selv om den er mer lik de sorthodede afrikanske pirolene i fjærdrakten. Liten oppløsning i dataene gjør det imidlertid svært vanskelig å plassere denne arten i en bestemt klade, selv om de data man har peker mot kladen med de sorthodede afrikanske pirolene.
Oriolus xanthornus Orientpirol


==== Klade VII ====
Denne kladen inkluderer fikenfugler og pitohuier. Pitohuiene blir normalt plassert i plystrerfamilien (Pachycephalidae), som blant annet teller seks arter i slekten Pitohui, men to av artene er altså nærmere beslektet med fikenfugler og piroler enn artene i den familien de er systematisert i.
Sphecotheres Fikenfugler
Sphecotheres hypoleucus Wetarfikenfugl
Sphecotheres viridis Grønnfikenfugl
Sphecotheres vieilloti Australfikenfugl
Pitohui Pitohuier
Pitohui dichrous Giftpitohui
Pitohui kirhocephalus Vekselpitohui


== Litteratur ==
del Hoyo, Josep; Collar, Nigel J., red. (desember 2016). HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World. Volume 2 Passerines. Barcelona, Spain: Lynx Edicions and BirdLife International. s. 1013. ISBN 978-84-96553-98-9. CS1-vedlikehold: Flere navn: redaktørliste (link)


== Referanser ==


== Litteratur ==
Josep del Hoyo, Andrew Elliott, David A. Christie, red. (2008). Handbook of the Birds of the World (Engelsk). Volume 13, Penduline-tits to Shrikes. Barcelona, Spania: Lynx Edicions. s. 879. ISBN 978-84-96553-45-3. HBW0013. CS1-vedlikehold: Flere navn: redaktørliste (link) [Family Oriolidae (Orioles) Bruno Walther & Peter Jones]
Jake Allsop, Paul Mason, red. (august 2009). The Golden Oriole (Engelsk). Storbritannia: Christopher Helm. s. 280. ISBN 9780713676839. HELM288. 
Stanley Cramp, Christopher M. Perrins, Duncan J. Brooks, red. (15. september 1994). Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. (Engelsk). Volum 8. Storbritannia: Oxford University Press. s. 906. ISBN 978-0198546795. OUP0032. CS1-vedlikehold: Flere navn: redaktørliste (link)


== Eksterne lenker ==
(en) pirolfamilien – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) pirolfamilien i Encyclopedia of Life 
(en) pirolfamilien i Global Biodiversity Information Facility 
(no) pirolfamilien hos Artsdatabanken 
(sv) pirolfamilien hos Dyntaxa 
(en) pirolfamilien hos Fauna Europaea 
(en) pirolfamilien hos Fossilworks 
(en) pirolfamilien hos ITIS 
(en) Kategori:Oriolidae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
(en) Oriolidae – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Oriolidae – detaljert informasjon på Wikispecies