Ichthyostega

Ichthyostega  (gresk: "fisketak"), noen ganger også fiskepadden er en tidlig slekt av panserpadder som levde på slutten av øvre devon omring 365–360 millioner år siden.  De hadde en kombinasjon av lunger, gjeller, finner og lemmer og representerte den første kjente fossil mellomformen mellom devontidens kvastfinnefisker og panserpaddene fra karbon. Ichthyostega levde på grunt vann i sumper og tidevannskanaler. Selv om den uten tvil var et amfibie i bygning og levevis, er den ikke noen nær slektning av moderne amfibier, som først dukket først opp i karbon.


== Utseende og levevis ==

Ichthyostega  var et forholdsvis stort dyr. Som voksen kunne den gro til 1,5 m lang. I forhold til andre paserpadder var den uvanlig kort og kompakt, med en kraftig bryst, skuldre og armer. Brystkassen var smal og høy, i motsetning til den flate kroppen hos svømmende sumplevende virveldyr. Den hadde syv tær på hver fot. Fossiler med intakte forbein har enda ikke blitt funnet, så det nøyaktige antallet tær på forbena er ikke kjent. Hodeskallen var bred og flat med forholdsvis store, spisse tenner.
Halen var uvanlig kort og liten for en panserpadde. Som hos sumpfisk og slektningene til Ichthyostega hadde den en halefinne med finnestråler langs mesteparten av halens overside og den ytterste halvdelen av undersiden.
Størrelsen på en voksen Ichthyostega gjorde at den må ha vært treg på land. Ungdyr var trolig lettere i bygningen, men manglet de kraftige frambeina som ville tillat dem å bevege seg som de voksne på land. Muligens hadde Ichthyostega i motsetning til sine samtidige en form for metamorfose fra vannlevende ungdyr til i alle fall delvis landlevende voksne.Jennifer A. Clack har foreslått at Ichthyostega  og dens slektninger tilbrakte tid med å varme seg i solen for å heve sin kropp temperaturer, på samme måte som haviguanene på Galápagos eller gavialer gjør. De ville ha vendt tilbake til vannet for å avkjøle seg, jakten på mat og formere seg. I så fall, ville de trenger sterke forbein for å trekke den fremre delen av kroppen opp av vannet, og en sterkere brystkasse og rygg til å støtte dem mens lå på magen og solte seg slik som moderne krokodiller.


== Anatomi og tilpasninger til livet på land ==
 
Ichthyostega skilte seg fra kvastfinnefisker (f.eks Eusthenopteron  og Panderichthys) og samtidige tidlige panserpadder som Acanthostega ved å ha åpenbare tilpasninger for å bevege seg på land. Selv om disse hadde lunger, brukte de disse først og fremst til å puste i oksygenfattig vann der gjellene var av begrenset nytte, slik som også moderne lungefisk gjør.


=== Hodeskalle ===
Skalletaket var flatt og heldekkende, kun med åpning for øyne, nesebor og et pinealøye. Langs bakkanten av kraniet var det to tydelige ørehakk, som på tross av navnet trolig var sprøytehull med åpning ned til svelget med gjeller. Ichthyostega hadde forbeine gjellebuer også som voksen, og må ha hatt indre gjeller tilsvarende dem man finner hos fisk i dag.Tennenen hadde tydelig labyrinthodont folding av emaljen var forholdsvis større enn tennene hos Acanthostega. Det var tenner både langs kanten av hodeskallen og i ganen.


=== Brystkasse og ryggrad ===
Som tidligere former, slik som Tiktaalik, manglet Ichthyostega den bakerste delen av kraniet som utgjorde gjellelokket hos beinfisker. Dette gjorde at hodet ikke lenger satt rett på kroppen, men hadde en bøyelig hals og et skulderbelte som var fri fra kraniet.Brystkassen hos Ichthyostega var bygget opp av overlappende ribbein og den hadde en sterkere skjelettstruktur med en stivere ryggrad enn sine vannlevende slektninger. Den stive brytskassen gjorde det vanskelig å bevege kroppen fra side til side slik moderne salamandere og dens samtidige slektning Acanthostega kunne.


=== Lemmer ===

Frambeina var kraftig nok til å trekke kroppen opp og forover, men bakbena var mindre og nådde ikke helt ned til bakken med hele foten. Trolig ble bakbeina først og fremst brukt i vann. Muligens beveget dyret seg på land ved å dra seg framover med en serie «hopp» med forbeina på samme måte som en slamkryper eller sjøløve.


=== Hud ===
Hodeskallen var dekket av et hudpanser tilsvarende det man kan se hos en moderne krokodille. I motsettning til de samtidige kjøttfinnefiskene var imidlertid resten av skinnet nakent slik som på en frosk eller salamander, uten den typiske tunge cosmin-skjellene som var vanlige hos fiskene den slektet på. Den nakne huden gjorde det mulig å utveksle oksygen og karbondioksid gjennom skinnet.


=== Forplantning ===
Ichthyostega var likevel helt avhengig av vann på grunn av de gele-lignende eggene. Vann var også nødvendig for rumpetrollene og for å gjennomføre eksterne befruktning slik det finnes hos de fleste anamnioter. De fleste firbeinte virveldyr har siden utviklet to metoder for intern befruktning, enten direkte som hos amnioter og noen amfibier, eller indirekte for mange salamander s ved å plassere en spermatofor på bunnen som deretter blir plukket opp av hunnsalamanderen.


== Historie og systematikk ==
 
I 1932 beskrev Gunnar Säve-Söderbergh fire arter av Ichthyostega fra øvre devon på Øst-Grønland og et funn av et mindre dyr han ga navnet Ichthyostegopsis, men de morfologiske forskjellene i skjelettmaterialet er ikke spesielt tydelige. Artene har noe ulike proporsjoner i skalletaket, litt forskjellig mønster på skallknoklene og knoklene har litt forskjellig innbyrdes størrelse. Sammenligningene ble gjort på 14 prøver samlet inn i 1931 av den danske Øst-Grønlandsekspedisjonen. Flere prøver ble samlet inn senere mellom 1933 og 1955. Senere arbeider utvidet artstallet (inkludet Ichthyostegopsis til syv). Nyere revisjoner tyder på Ichthyostegopsis er et ungdyr fra en av de andre artene, og at variasjonen representerer et fåtall arter som varierer litt over tid.De gyldige artene i henhold til denne revisjonen er:

Ichthyostega stensiöi (type) Säve-Söderbergh 1932, relativt lang og smal hodeskalle med fint mønster
Ichthyostega eigili (inkludert Ichthyostegopsis) Säve-Söderbergh 1932, kort, bred hodeskalle med grovt mønster
Ichthyostega watsoni Säve-Söderbergh 1932, relativt lang og smal hodeskalle med grovt mønsterSlekten er nært knyttet til Acanthostega gunnari,  også fra Øst-Grønland. Ichthyostega 's hodeskalle er mer fisk-aktig enn skallen til Acanthostega, men skulder- og hoftebeltet er sterkere og bedre tilpasset å bære vekt. 'Brystkassen hjalp til å stive av kroppen og en sterkere ryggrad med mer utviklede ledding mellom ryggvirvlene. Dette skiller den fra de først panserpaddene og deres umiddelbare forløpere som Elginerpetonog Obruchevichthys, som trolig aldri beveget seg opp på land.


== Etterkommere ==
Ichthyostega selv representerer trolig en tidlig sidegren på de firbeinte virveldyrene stamtre og hadde neppe etterkommere. Gruppen den tilhører, Ichthyostegalia, (Elginerpeton, Acanthostega, Ichthyostega  etc.) gav imidlertid opphav til mer kompetente landdyr som temnospondylene og anthracosaurene ved overgangen mellom devon og karbon. Disse hadde en stivere fot, manglet gjeller som voksen og var bedre utviklet til å gå på land. Fram til 2002 var det et gap på 20 millioner år mellom de primitive panserpaddene og der mer utviklede formene (Romers gap). I 2002 en 350 millioner år gammelt fossil fra lavere Mississippian, Pederpes finneyae  ble beskrevet og bidratt til å lukke gapet: Den er det tidligste kjente tetrapoden som ganske sikkert manglet indre gjeller som voksen og således var spesialisert for et liv på land.


== Referanser ==


== Eksterne lenker ==
(en) Ichthyostega i Global Biodiversity Information Facility 
(en) Ichthyostega hos Fossilworks 
(en) Kategori:Ichthyostega – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Ichthyostega – detaljert informasjon på Wikispecies 
De første virveldyrene på land, fra the Tree of Life Web Project
Getting a Leg Up on Land Scientific American Nov. 21, 2005, artikkel av Jennifer A. Clack.
Ancient walking mystery deepens, artikkel fra BBC
3D datamodell, bevegelsesmuligheten i forbeina, og i bakbeina til Icthyostega på YouTube, videoer av Stephanie E. Pierce, Jennifer A. Clack, og John R. Hutchinson