Fossile biller

Fossile biller er en gruppe som omfatter tallrike fossiler fra tidlig perm til nåtid. I de siste tiårene har kjennskapen til insektenes biologiske historie økt vesentlig, både fordi det har blitt oppdaget nye, svært funnrike fossilavsetninger (blant annet i Kina, Burma og Brasil) og fordi museumsmateriale har blitt reanalysert.


== Typer av fossiler ==
Billenes harde skall gjør at de forholdsvis lett danner fossiler, og det er funnet temmelig store mengder av dem i de fossilbærende lagene. Ofte er de ganske godt bevart, i noen tilfeller er også metallskinnende strukturfarger bevart. På den andre siden er mange fossile arter bare kjent fra løsrevne dekkvinger.
De små artene fossiliseres også lett i rav.


== De eldste billene ==
De eldste fossilene som er gjenkjennelig som biller stammer fra begynnelsen av perm-tiden, ca. 295 millioner år før nåtid. Den eldste kjente arten er Coleopsis archaica (Tshekardocoleidae). Arten Adiphlebia lacoana fra slutten av karbon-tiden har vært regnet som den eldste kjente billen, denne tilhører imidlertid trolig en annen gruppe som ikke har noen nålevende etterkommere.


== Biller i ulike perioder ==


=== Perm ===
De første billene dukket trolig opp i begynnelsen av perm-perioden (300-250 millioner år før nåtid). Disse artene var gjenkjennelige som biller og kunne minne om familien Cupedidae, som fortsatt har noen få nålevende arter. Imidlertid hadde de noen påfallende, primitive trekk, blant annet et tydelig årenett i dekkvingene. Billene fra perm plasseres i de primitive underordenene Protocoleoptera og Archostemata.


=== Trias ===
Trias-perioden varte fra 250-200 millioner år før nåtid. Dette er den første perioden der mesteparten av de fossile artene lar seg plassere i nålevende ordener - på ordens-nivå hadde insektfaunaen nå fått en nokså moderne sammensetning, en del nålevende familier er også gjenkjennelige.


=== Jura ===
Jura-tiden varte fra 200-145 millioner år før nåtid. Insektfaunaen fra jura ser ut til å skille seg relativt lite fra den i trias. I løpet av jura-tiden oppnådde billene et stort artsmangfold.


=== Kritt ===
Kritt-perioden er den siste perioden i mesozoikum og varte fra 145-65 millioner år før nåtid. Det kjennes ganske mange insektfossiler fra kritt, blant annet flere rike funn av rav. Insektfaunaen i kritt hadde gjennomgående et moderne preg, og noen nålevende slekter er gjenkjennelige.


=== Tertiær ===
Tertiær-perioden varte fra 65-2 millioner år før nåtid. Insekt-faunaen har et moderne preg gjennom hele perioden og alle de moderne gruppene er til stede - det er ikke kjent en eneste orden av insekter fra tertiær som ikke har nålevende arter. Fra tertiær har vi mange artsrike fossillokaliteter både for avtrykksfossiler og rav.


== Dominerende grupper ==
De fleste nålevende billefamilier er også kjent fra fossiler, men i tillegg finnes det noen grupper som man finner som fossiler, men har få eller ingen medlemmer i dag. Den primitive underordenen Protocoleoptera er bare kjent fra fossiler, mens underordenene Archostemata og Myxophaga har en god del fossile, men bare ganske få nålevende arter. I den moderne faunaen dominerer det to siste underordenene, Adephaga og Polyphaga, nesten totalt.


== Systematisk inndeling ==

Ekte insekter (Ectognatha)
Dicondylia
Vingede insekter (Pterygota) - sikre fossiler kjent tilbake til karbon, muligens også fra devon
Neoptera («nyvinger»)
Eumetabole insekter (Eumetabola, «insekter med forvandling»)
Holometabole insekter (Holometabola, «insekter med fullstendig forvandling»)
Neuropteriformia
Orden biller (Coleoptera)
Underordenen Protocoleoptera Tillyard, 1934
Overfamilien Tshekardocoleoidea Rohdendorf, 1944
Familien Labradorocoleidae Ponomarenko, 1969
Familien Oborocoleidae Kukalova, 1969
Familien Tshekardocoleidae Rohdendorf, 1944
Overfamilien Permocupedoidea Martynov, 1933
Familien Permocupedidae Martynov, 1933
Familien Taldycupedidae Rohdendorf, 1961
Overfamilien Permosynoidea Tillyard, 1924
Familien Ademosynidae Ponomarenko, 1968
Familien Permosynidae Tillyard, 1924
Underorden Archostemata
Familien Ommatidae Sharp & Muir, 1912
Familien Cupedidae Laporte de Castelnau, 1836
Familien Magnocoleidae Hong, 1998
Familien Jurodidae Ponomarenko, 1985
Familien Obrieniidae Zherikhin & Gratshev, 1993 (usikker plassering, kan også plasseres i eller nær Curculionoidea)
Familien Triadocupedidae Ponomarenko, 1966
Underorden  Adephaga
Familien Colymbotethidae Ponomarenko, 1994
Familien Coptoclavidae Ponomarenko, 1961
Familien Liadytidae Ponomarenko, 1977
Familien Parahygrobiidae Ponomarenko, 1977
Familien Triaplidae Ponomarenko, 1977
Familien Tritarsusidae Hong, 2002
Overfamilie løpebiller og vannkalver (Caraboidea)
Familien virvlere, Gyrinidae Latreille, 1810
Familien vanntråkkere, Haliplidae Aubé, 1836
Familien Hygrobiidae Régimbart, 1879
Familien Amphizoidae  LeConte, 1853
Familien Aspidytidae  Ribera et al., 2002
Familien urløpebiller, Trachypachidae G.G. Thomson, 1857
Familien hornvannkalver, Noteridae G.G. Thomson, 1859
Familien vannkalver, Dytiscidae Leach, 1815
Familien  løpebiller, Carabidae Latreille, 1802
Familien  Rhysodidae Laporte de Castelnau, 1840
Underorden Myxophaga  - usikker plassering, noen regner alle disse til Archostemata
Overfamilien Asiocoleoidea Rohdendorf, 1961
Familien Asiocoleidae Rohdendorf, 1961
Overfamilien Rhombocoleoidea Rohdendorf, 1961
Familien Rhombocoleidae Rohdendorf, 1961
Overfamilien Schizophoroidea Ponomarenko, 1968
Familien Catiniidae Ponomarenko, 1968
Familien Phoroschizidae Bouchard & Bousquet, 2020
Familien Schizocoleidae Rohdendorf, 1961
Underorden  Polyphaga
Overfamilie  vannkjær, Hydrophiloidea Latreille, 1802
Familien vannkjær, Hydrophilidae Latreille, 1802
Familien furevannkjær, Helophoridae Leach, 1815
Familien Spercheidae Erichson, 1837
Familien gravevannkjær, Georissidae Laporte de Castelnau, 1840
Familien ribbevannkjær, Hydrochidae C.G. Thomson, 1859
Familien Epimetopidae Zaitzev, 1908
Overfamilie  stumpbiller (Histeroidea)
Familien sevjebiller, Sphaeritidae Shuckard, 1839
Familien Synteliidae Lewis, 1882
Familien stumpbiller, Histeridae Gyllenhal, 1808
Overfamilie Åtsel og rovbiller, Staphylinoidea Latreille, 1802
Familien  palpebiller, Hydraenidae Mulsant, 1844
Familien  fjærvinger, Ptiliidae Erichson, 1845
Familien  sumpbiller, Agyrtidae C.G. Thomson, 1859
Familien  mycelbiller, Leiodidae Fleming, 1821
Familien  åtselbiller, Silphidae Latreille, 1807
Familien  kortvinger (Staphylinidae) Latreille, 1802
Overfamilie  skarabider, Scarabaeoidea Latreille, 1802
Familien Coprinisphaeridae Genise, 2004 - ikke en familie, men et såkalt ichnotakson. Navnet brukes på fossile gjødselballer, trolig laget av biller i gruppen gjødselgravere (Scarabaeinae).
Familien Pallichnidae Genise, 2004 - også et ichnotakson, består av fossiliserte tunneler trolig laget av gravende gjødselbiller
Familien hjortebiller, Lucanidae Latreille, 1804
Familien Passalidae Leach, 1815
Familien Passalopalpidae Boucher, Bai, Wang, Zhang & Yang, 2016
Familien knokkelbiller, Trogidae W.S. MacLeay, 1819
Familien Glaresidae Kolbe, 1905
Familien Pleocomidae LeConte, 1861
Familien Diphyllostomatidae Holloway, 1972
Familien tordivler Geotrupidae Latreille, 1802
Familien Ochodaeidae Mulsant & Rey, 1871
Familien Ceratocanthidae
Familien Hybosoridae Erichson, 1847
Familien Glaphyridae W.S. MacLeay, 1819
Familien skarabider, Scarabaeidae Latreille, 1802
Overfamilie  «Hår- og dvergbiller» (Eucinetoidea [Scirtioidea] Fleming, 1821)
Familien Decliniidae Nikitsky et al., 1994
Familien Elodophthalmidae Kirejtshuk & Azar, 2008
Familien Mesocinetidae Kirejtshuk & Ponomarenko, 2010
Familien dvergbiller, Clambidae Fischer von Waldheim, 1821
Familien Eucinetidae Lacordaire, 1857
Familien hårbiller, Scirtidae Fleming, 1821
Overfamilie  Engbiller (Dascilloidea Guérin-Méneville, 1843)
Familien engbiller, Dascillidae Guérin-Méneville, 1843
Familien Rhipiceridae  Latreille, 1834
Overfamilie  praktbiller (Buprestoidea Leach, 1815)
Familien praktbiller, Buprestidae Leach, 1815
Familien Schizopodidae
Overfamilie pillebiller (Byrrhoidea Latreille, 1804)
Familien pillebiller, Byrrhidae Latreille, 1804
Overfamilie mudderbiller (Dryopoidea)
Familien elvebiller, Elmidae Curtis, 1830
Familien Limnichidae Erichson, 1846
Familien mudderbiller, Dryopidae Billberg, 1820
Familien Lutrochidae Kasap & Crowson, 1975
Familien strandgravere, Heteroceridae W.S. MacLeay, 1825
Familien Psephenidae  Lacordaire, 1854
Familien Callirhipidae Emden, 1924
Familien Eulichadidae Crowson, 1973
Familien kamfølerbiller, Ptilodactylidae Laporte de Castelnau, 1836
Familien Chelonariidae  Blanchard, 1845
Familien Cneoglossidae Champion, 1897
Overfamilie  smellere (Elateroidea)
Familien Berendtimiridae Winkler, 1987
Familien Lasiosynidae Kirejtshuk, Chang, Ren & Kun, 2010
Familien Rhinorhipidae Lawrence, 1988
Familien Lebanophytidae Kirejtshuk, 2013
Familien Artematopodidae  Lacordaire, 1857
Familien Brachypsectridae LeConte & Horn, 1883
Familien Cerophytidae Latreille, 1834
Familien råtevedbiller, Eucnemidae Eschscholtz, 1829
Familien halvsmellere, Throscidae Laporte de Castelnau, 1840
Familien smellere, Elateridae Leach, 1815
Overfamilie Cantharoidea
Familien Plastoceridae Crowson, 1972
Familien sneglerovbiller, Drilidae Blanchard, 1845
Familien Omalisidae Lacordaire, 1857
Familien rødvinger, Lycidae Laporte de Castelnau, 1836
Familien Telegeusidae  Leng, 1920
Familien Phengodidae LeConte, 1861
Familien lysbiller, Lampyridae Rafinesque, 1815
Familien Omethidae  LeConte, 1861
Familien bløtvinger, Cantharidae Imhoff, 1856
Overfamilie Derodontoidea LeConte, 1861
Familien Derodontidae LeConte, 1861
Familien Nosodendridae  Erichson, 1846
Overfamilie  klannere (Dermestoidea)
Familien  klannere, Dermestidae Latreille, 1804
Overfamilie  bore- og hettebiller (Bostrichoidea)
Familien Jacobsoniidae Heller, 1926
Familien hettebiller, Bostrichidae Latreille, 1802
Familien Endecatomidae LeConte, 1861
Familien tyvbiller og borebiller, Ptinidae Latreille, 1802
Overfamilie  verftsbiller (Lymexyloidea)
Familien verftsbiller, Lymexylidae Fleming, 1821
Overfamilie  Gnag- og maurbiller (Cleroidea)
Familien Parandrexidae Kirejtshuk, 1994
Familien Phloiophilidae Kiesenwetter, 1863
Familien gnagbiller, Trogossitidae Latreille, 1802
Familien Chaetosomatidae  Crowson, 1952
Familien maurbiller, Cleridae Latreille, 1802
Familien Acanthocnemidae Crowson, 1964
Familien Boleopsidae Kirejtshuk & Nel, 2013
Familien Metaxinidae Kolibáč, 2004
Familien Thanerocleridae Chapin, 1924
Familien Phycosecidae Crowson, 1952
Familien Prionoceridae Lacordaire, 1857
Familien  børstebiller (Melyridae) Leach, 1815
Overfamilie Glans- og flatbiller, Cucujoidea)
Familien Agapythidae Sen Gupta & Crowson, 1969
Familien Sinisilvanidae Hong, 2002
Familien Protocucujidae  Crowson, 1954
Familien slimsoppbiller, Sphindidae Jacquelin du Val, 1860
Familien stumpglansbiller, Kateretidae
Familien glansbiller, Nitidulidae
Familien smalbiller, Monotomidae Laporte de Castelnau, 1840
Familien Boganiidae Sen Gupta & Crowson, 1966
Familien Helotidae Chapuis, 1876
Familien Phloeostichidae Reitter, 1911
Familien skogflatbiller, Silvanidae Kirby, 1837
Familien Passandridae Blanchard, 1845
Familien flatbiller, Cucujidae Latreille, 1802
Familien kjølflatbiller, Laemophloeidae Ganglbauer, 1899
Familien Propalticidae Crowson, 1952
Familien glattbiller, Phalacridae Leach, 1815
Familien Hobartiidae Sen Gupta & Crowson, 1966
Familien Cavognathidae Sen Gupta & Crowson, 1966
Familien fuktbiller, Cryptophagidae Kirby, 1826
Familien Lamingtoniidae Sen Gupta & Crowson, 1969
Familien kjukebiller, Erotylidae Latreille, 1802
Familien bringebærbiller, Byturidae Gistel, 1848
Familien kjølbiller, Biphyllidae LeConte, 1861
Familien tunnelbiller, Bothrideridae
Familien barkglansbiller, Cerylonidae
Familien Discolomatidae
Familien kulebiller, Alexiidae
Familien soppmarihøner, Endomychidae
Familien marihøner, Coccinellidae
Familien punktbiller, Corylophidae
Familien muggbiller, Latridiidae
Familien Smicripidae
Familien Tetrameropseidae
Overfamilien heteromerer, Tenebrionoidea
Familien vedsoppbiller, Mycetophagidae
Familien Archeocrypticidae
Familien Monommatidae
Familien Pterogeniidae
Familien Ulodidae
Familien prostomider, Prostomidae
Familien kjukeborere, Ciidae
Familien løvsoppbiller, Tetratomidae
Familien vedborere, Melandryidae
Familien broddbiller, Mordellidae
Familien snyltebiller, Rhipiphoridae]
Familien Mattbiller, Zopheridae
Familien Perimylopidae
Familien Chalcodryidae
Familien Trachelostenidae
Familien skyggebiller, Tenebrionidae
Familien Synchroidae
Familien bløtbukker, Oedemeridae
Familien bastardbukker, Stenotrachelidae
Familien plasterbiller, Meloidae
Familien barkflatbiller, Pythidae
Familien kardinalbiller, Pyrochroidae
Familien Borider, Boridae
Familien Trictenotomidae
Familien nebbiller, Salpingidae
Familien mycterider, Mycteridae
Familien sandbiller, Anthicidae
Familien øyebiller, Aderidae
Familien blomsterbiller, Scraptiidae
Overfamilie trebukker og bladbiller, Chrysomeloidea
Familien trebukker, Cerambycidae
Familien trebladbiller, Megalopodidae
Familien pollenbladbiller, Orsodacnidae
Familien bladbiller, Chrysomelidae
Familien Disteniidae
Overfamilie snute- og barkbiller (Curculionoidea)
Familien Ulyanidae Zherikhin, 1993
Familien barblomstsnutebiller, Nemonychidae
Familien soppsnutebiller, Anthribidae
Familien Oxycorynidae
Familien Aglycyderidae – i dag oftest regnet til Oxycorynidae.
Familien Belidae
Familien bladrullere, Attelabidae
Familien Caridae
Familien dvergsnutebiller, Nanophyidae
Familien spissnutebiller, Apionidae
Familien Ithyceridae
Familien Brentidae
Familien sumpsnutebiller, Erirhinidae
Familien Brachyceridae
Familien snutebiller, Curculionidae
Underfamilien ursnutebiller, Dryophthorinae


== Litteratur ==
Kirejtshuk, A. G. (2002) Catalog of Fossil Coleoptera. [1]
Poinar, G. og Poinar, R. (1994) The Quest for Life in Amber. Helix Books / Addison-Wesley, Reading, Massachussetts etc. 219 sider. ISBN 0-201-48928-7.
Penney, D. og Jepson, J.E. (2014) Fossil Insects. An introduction to palaeoentomology. Siri Scientific Press, Manchester. 224 sider. ISBN 978-0-9574530-6-7.


== Eksterne lenker ==
(en) Kategori:Coleoptera fossils – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Tree of Life. Insekter - Livets tre (slektskap) (engelskspråklig)