Gjødselgravere

Gjødselgravere (Scarabaeinae) er en stor underfamilie av biller som hører til familien skarabider (Scarabaeidae). Disse billene har larver som utvikler seg i møkk som de graver ned.


== Utseende ==
Små til store (2–60 mm) biller, tettbygde med kraftige bein, antennene ender i en vifte. Kroppen er kort og bred, de fleste er glatte og svarte eller brunlige på farge. Hos mange arter har hannene påfallende knøler eller horn på hodet. Beina er utviklet til kraftige gravebein, i noen tilfeller mangler føttene på frambeina. Larvene er såkalte scarabaeiforme larver, fete og hvite, mer eller mindre C-formede, med en kraftig hodekapsel, kraftige, men ikke spesielt store kjever og tre par korte, kraftige bein.


== Levevis ==
Disse billene ruller møkk sammen til baller og graver dem ned, ofte ganske dypt, i bakken. Hannen og hunnen samarbeider om dette, men når gangen er ferdig og etter at de har paret seg, flyr hannen bort mens hunnen blir igjen i gangen for å ta seg av larvene som etter hvert klekkes. Hun holder møkkballene frie for rovdyr og uønsket soppvekst til larvene er fullvoksne, noe som gjerne tar flere måneder.


== Den hellige skarabé ==
Artene i slektene Scarabaeus og Kheper (ofte kalt pilletrillere på norsk) er store, kraftige biller med skovlformet hode og lange, kraftige bein der framføttene er helt bortredusert. De lever i Sør-Europa og Afrika. Disse billene er kjent for sin rulling av store møkk-kuler. Når billen finner en kuruke eller annen møkk, klemmer den en del av denne sammen til en ball som er noe større enn billen selv. Denne graves dypt ned og tjener som mat for larven. Ballen forsvares energisk mot konkurrerende biller, og harde kamper kan oppstå. Om grunnen der møkka ligger ikke egner seg for graving, kan billen rulle dem en ganske lang strekning. Den går da baklengs og skyver møkkballen med bakbeina. Antikkens egyptere la merke til denne billens energiske arbeid. I den gamle egyptiske mytologien mente man at solen var ein slik ball, som hver dag ble rullet over himmelhvelvingen av en enorm skarabé, guden Kheper. Små skarabé-modeller ble skåret ut i mer eller mindre edle steinslag og brukt som amuletter, blant annet ble de ofte viklet inn i bandasjene rundt mumier, for eksempel på mumiens panne og bryst. Arten Scarabaeus sacer er kjent som den hellige skarabé, men egypternes opprinnelige modell kan like gjerne ha vært en av den metallskinnende artene i slekten Kheper.


== Systematisk inndeling ==
Underfamilien blir delt opp i over 250 slekter.

Ordenen biller, Coleoptera
Underordenen Polyphaga
Overfamilien skarabider (Scarabaeoidea)
Familien skarabider, (Scarabaeidae) Latreille, 1806
Underfamilien gjødselgravere (Scarabaeinae) Latreille, 1806
Stammen Ateuchini
Stammen Coprini
Slekten Copris Geoffroy, 1762 – 4 arter i Europa, i Nord-Europa:
Copris lunaris (Linnaeus, 1758) – et gammelt, tvilsomt funn fra Norge
Slekten Heliocopris Hope, 1837 - omfatter noen av de største artene i denne underfamilien
Stammen Deltochilini
Stammen Eucraniini
Stammen Gymnopleurini
Slekten Gymnopleurus Illiger, 1803 – 4 arter i Europa
Stammen Oniticellini
Slekten Euoniticellus Janssens, 1953 – 3 arter i Europa. i Nord-Europa:
Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) – finnes i Baltikum, ikke i Norge
Slekten Oniticellus Audinet-Serville, 1825 – én art i Europa
Stammen Onitini
Slekten Bubas Mulsant, 1842 – 2 arter i Europa
Slekten Cheironitis Lansberge, 1875 – 6 arter i Europa
Slekten Onitis Fabricius, 1798 – 5 arter i Europa
Stammen Onthophagini
Slekten Caccobius Thomson, 1859 – 3 arter i Europa, i Nord-Europa:
Caccobius schreberi (Linnaeus, 1767) – finnes i Sverige og Danmark, men ikke i Norge
Slekten Euonthophagus Balthasar, 1959 – 4 arter i Europa
Slekten gjødselgravere, Onthophagus Latreille, 1802  – 48 arter i Europa, tre i Norge
Stammen Phanaeini
Stammen Scarabaeini
Slekten skarabéer, Scarabaeus Linnaeus, 1758  – 13 arter i Europa
Den hellige skarabé, Scarabaeus sacer Linnaeus
Slekten Kheper Janssens, 1940  – ikke i Europa
Stammen Sisyphini
Slekten Sisyphus Latreille, 1807 – én art i Europa
Fossile slekter med usikker stamme-plassering:
Slekten Prionocephale Lin, 1980
Slekten Scelocopris Zhang, 1989


== Referanser ==


== Kilder ==
Silfverberg, H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae (Liste over Nordens biller). Helsinki.
Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. Teknologisk forlags store bok om insekter. N.W. Damm. Om skarabider s. 270-279.
Fauna Europaea Web Service Version 2.4 (2011) Utbredelsesdatabase over europeiske dyr


== Eksterne lenker ==
(no) gjødselgravere hos Artsdatabanken 
(sv) gjødselgravere hos Dyntaxa 
(en) gjødselgravere hos Fauna Europaea 
(en) gjødselgravere hos Fossilworks 
(en) gjødselgravere hos ITIS 
(en) gjødselgravere hos NCBI 
(en) Kategori:Scarabaeinae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Scarabaeinae – detaljert informasjon på Wikispecies