Elvemusling

Elvemusling eller elveperlemusling (Margaritifera margaritifera eller Margaritifera (Margaritifera) margaritifera) er en ferskvannslevende nyreformet perlebærende musling som finnes i næringsfattig temperert, rennende vann. Arten finnes på den nordlige halvkule og opptrer naturlig i den palearktiske sone, men har også blitt introdusert til Nearktis. Den er enten (spørsmålet regnes ikke som endelig avklart) monotypisk eller den overlever i kraft av to eller tre underarter; M. m. margaritafera (nominatformen), M. m. parvula og M. m. durrovensis. Navnet elveperlemusling var i alminnelig bruk fram til 1995, da det ble endret til elvemusling.
I Norge har fylkesmannen i Trøndelag nasjonalt ansvar for forvaltningen av elvemuslingen, som er en ansvarsart for Norge, der arten regnes som sårbar. Den er dessuten en viktig indikatorart på vannkvaliteten i elvene og en nøkkelart, fordi den har stor effekt på økosystemet der den lever. Den renser nemlig vannet. Derfor er den også en paraplyart, som svært mange andre arter er avhengig av. Den er også perlebærende, og i tidligere tider var den en svært viktig ressurs som produsent av perler, spesielt i deler av Norge, Sverige og Russland.
Elvemuslingen er internasjonalt sterkt truet av utryddelse, som følge av forsuring og opphopning av næringsstoffer i vassdragene, hovedsakelig på grunn av avrenning fra dyrket mark og andre menneskeskapte forandringer langs elvene. Arten har alt blitt utryddet fra store deler av sitt naturlige utbredelsesområde i Palearktis. De største bestandene i dag befinner seg i Norge og Russland. Den norske andelen utgjør ifølge Larsen (2011) mer enn halvparten av den europeiske bestanden og cirka en tredjedel av verdensbestanden. Den russiske ble i 2005 estimert til mer enn 100 millioner individer og regnes som nest størst, men nyere forskning har antydet at den kan være betydelig større. Begge populasjonene er imidlertid i tilbakegang. I tillegg befinner det seg tallrike populasjoner i Storbritannia (mesteparten i Skottland), Irland og Sverige, men også disse er i tilbakegang. Alle andre bestander av elvemuslinger er relativt ubetydelige, men allikevel viktige å opprettholde. Arten virker kanskje å være tallrik, men i tidligere tider fantes det mange milliarder av den i Fennoskandia og i elvene rundt Kvitsjøen. Perlebegjæret i tidligere tider (spesielt i senmiddelalderen og fram mot begynnelsen 1800-tallet) og moderne forurensning er imidlertid nå i ferd med å ta knekken på elvemuslingen.


== Biologi ==


=== Beskrivelse ===
Elvemuslingen blir normalt cirka 7–15 cm lang (typisk 10–13 cm) og har et nyreformet mørkt brunlig skall (mantel). Yttersiden kalles periostracum og blir nærmest sort hos eldre individer og lysere brun hos yngre. Yttersidene har dessuten synlige vekstringer, som vokser utover fra det høyeste (eldste) punktet på skallet – skallnavlen. Det er ingen visuell forskjell på hunner og hanner.


=== Anatomi ===
Skallet består av to symmetrisk avlange halvdeler, som vokser ut fra sagittalplanet på kappen og beskytter bløtdelene i kappehulen. Skalldelene er festet sammen av et ligament, som består av en hengselplate og «låsetenner» på begge skallhalvdeler som griper inn i hverandre. Kappen danner en markert linje (palliallinjen) som løper parallelt med skallkanten. I bakre del av kroppen danner kappen to åpninger (siphoner); en for innstrømming og en for utstrømming. Kappen danner også to parede labial-palper (griperedskaper) nær munnåpningen.Selve kappen består av to lag med epitelvev som er atskilt med et lag av bindevev, og langs kappekanten sitter det tallrike kjertelceller som skiller ut «byggeklosser» til de tre ulike lagene i skallet. I kappehulen finner man dyrets indre organer, blant annet lukkemusklene, de fire gjellebladene, den muskuløse foten som inneholder fordøyelseskjertel, og deler av tarmen og gonaden (en kjertel som danner kjønnsceller).Skallets eldste del kalles skallnavlen og er synonym med umbo, et punkt som ligger på den reiste delen av skallet, oppe ved låsen. Skallnavlen er også identisk med vekstsenteret for skallet. Derfra dannes og ordnes vekststripene (en slags årringer) mer eller mindre konsentrisk utover, etter hvert som muslingene vokser.
Skallet består av tre lag. Det ytterste laget kalles periostracum og er et relativt tynt hornaktig lag av et protein kalt conchiolin (conchin) og et kitinlignende stoff. Det har som formål å beskytte det midtre kalklaget mot oppløsning og har mer eller mindre tydelige vekststriper. Det midtre laget kalles prismelaget og er et et kalklag som dannes av kalkprismer, som står loddrett på overflaten og «limes» sammen med conchin. Det innerste laget er det såkalte perlemorlaget. Perlemor er bygd opp av tynne lag av vekselvis conchiolin og kalkkrystaller (kalsiumkarbonat), som skinner med en iriserende glans, og består av mikroskopiske flak med bare noen nanometer mellom. «Den kompleksiteten vi har observert i perlemor på nanonivå, er direkte forbløffende og ser ut til å være en avgjørende faktor når det gjelder materialets seighet» sier Christine Ortiz (20. september 2005), professor ved avdelingen for materialvitenskap og -teknikk ved Massachusetts Institute of Technology i USA.Perlemor kan brukes til å lage pyntegjenstander, smykker og intarsiarbeider. Slik perlemor kommer imidlertid vanligvis fra perlemuslinger. Elvemuslingen danner imidlertid perler; som oftest én per tusen muslinger, men det må cirka tusen perler til for hver perle med gode nok standard til å bli et verdifullt smykke. Perlen dannes om det kommer et lite fremmedlegeme (et sandkorn eller lignende) på innsiden av skallet. Dette vil irritere muslingen, som kapsler det inn med perlemor. Lagene blir med tiden til en perle, men altså sjelden en tilnærmet perfekt perle. Ferskvannsperler skiller seg fra orientalske perler gjennom sin mattere glans.


=== Aldersbestemmelse ===
Elvemuslingen kan leve til den blir 130 år gammel eller mer. Hvor gammel elvemuslingen kan bli varierer imidlertid med flere faktorer, blant annet vanntemperaturen, vannkvaliteten og breddegraden. Den lever lenger i kaldere vann, og derfor kan den bli tildels mye eldre i sin nordligste utbredelse enn i sør. I Skandinavia regner man faktisk med 140–250 år, og i arktiske strøk opp mot 300 år. Den eldste elvemuslingen som har blitt datert var cirka 280 år og stammer fra elva Görjeån i Norrbottens län i Sverige. I Tyskland og Østerrike er det imidlertid mer vanlig at den kun lever i 30–40 år.
Muslinger kan aldersbestemmes ved å telle vekststripene (en slags årringer) i skallet, men det er ingen enkel oppgave og det krever både erfarenhet og relevante tekniske hjelpemidler. Fordi muslingen vokser ujevnt gjennom året, så dannes det en ny ring i skallet når det utvider seg. Disse ringene har som regel med tilgangen på næringsstoffer å gjøre, og kan derfor relateres til årstidene. Hver ring representerer derfor ideelt sett et nytt års vekst. Som regel lar det gjøre å skille mellom disse årsperiodene, men av og til kan det oppstå ekstra vekstperioder i et år, som setter ekstra ringer og kan gjøre det svært forvirrende når man skal telle. I tillegg er det slik, at tidlige ringer på grunn av erosjon av skallets eldste deler (umbo) kan være vanskelige å oppdage. Mest nøyaktig blir det derfor å aldersbestemme muslingen når yttersiden av skallet eksamineres gjennom et dertil egnet mikroskop av en ekspert.


=== Formering ===

Elvemuslingen blir kjønnsmoden i 12–15-årsalderen. De har normalt kjønnet formering og forplanter seg gjennom at hannene spruter ut sine spermier i vannmassene (som regel i juni–juli). Spermiene følger med vannstrømmen og når hunnene gjennom deres innånding, og befrukter der eggene. Egg og spermier produseres i gonaden. I populasjoner med lav densitet har hunnene også evnen til selvbefruktning, såkalt hermafrodittisme.
Befruktede egg utvikler seg i noen uker i små lommer (yngelkammer) på hunnens gjeller, før de små larvene, såkalte glochidielarver, slippes fri i milliontall (3–4 millioner) fra hunnindividene, typisk i juli–september (eller 5–7 uker etter befruktning). Da er de maksimum 45–70 µm lange og ligner små muslinger. Larvene må i løpet av kort tid finne en vertsfisk å feste seg til, ellers dør de. En hunnmusling kan i løpet av livet produsere 200 millioner glochidier.Det vesle skallet holdes åpent til de finner et passende vert av enten laks (Salmo salar) eller ørret (S. trutta), der larvene fester seg på gjellefilamentet med foten og lukker åpningen. Tidligere trodde man at laks og ørret levde i symbiose med larvene, men nyere forskning har vist at dette ikke er tilfellet. Larvene lever derimot parasittisk på gjellene til fisken. De er synlige som små, hvite prikker og kan være svært tallrike, men de har svært høy dødelighet i denne fasen. Larver som ikke finner noe annet enn en laks eller en ørret må slippe taket og prøve på nytt, men mange av disse dør. De som finner en vert suger i seg næring fra vertens blodomløp gjennom foten (såkalt fotforing) fram til neste vår, mens de vokser. Vanntemperaturen er bestemmende for hvor langt det parasittiske stadiet blir, men normalt varer det 9–11 måneder. Fisken ser ikke ut til å ta skade av larvene, som neste vår slipper seg løs fra verten. Da har larvene vokst til omkring 0,4 mm. Laksefisk som har vært infisert med glochidielarver kan se ut til å ha større motstandsdyktighet mot lakseparasitten Gyrodactylus salaris, forteller forskere ved Norsk institutt for bioøkonomi (NIBO), så kanskje de har en viss gjensidig nytte av hverandre?
Når larvene slipper taket på verten, må det være i et område av elva med ren bunn, bestående av sand, grus og stein. Kun én av 100 millioner larver lykkes med å etablere seg som en elvemusling. Lite har vært kjent om hva som egentlig skjer med muslingen etter at den har forlatt vertsfisken. Man har antatt  at cirka 95 prosent dør i løpet av de 5–8 årene, og at de gjennom de første leveårene er nedgravd i bunnsubstratet. Nå har en ny norsk studie kastet lys over den første tiden etter larvestadiet. Fram til skallet blir 2,2 mm langt, er elvemuslingen avhengig av fotforing (næringsopptak gjennom foten). Ifølge Schartum et al. (2017) kan det ha sammenheng med at magegropen ennå ikke er stor nok til at effektiv filtrering er mulig. Når den passerer 2,2 mm (uavhengig av alder) går den over til filtrering gjennom gjelleorganet, men i en kort overgangsfase benytter den trolig en kombinasjon av både fotforing og filtrering. Når filtreringen kommer igang fester de små muslingene seg til bunnen og blir mer robuste. Muslingene lever av mikroorganismer som de filtrerer ut av vannet med filamenter som sitter på gjelleorganet, men de unngår lokasjoner med høyt partikkelinnhold. Også kjønnsmodningen avhenger mer av alder enn størrelse.


=== Genetiske varianter ===
I Norge har forskere oppdaget at det er to genetisk forskjellige varianter av elvemuslingen, såkalt ørretmusling og laksemusling, og en studie fra 2013 støtter en hypotese om at ørretmusling og laksemusling representerer to forskjellige fylogenetiske grupper med forskjellig
innvandringshistorie. Dette har reist spørsmål om det finnes tilsvarende genetisk avvik i andre populasjoner av utbredelsen.
Ørretmuslinger fester seg kun på gjellene til ørret, mens laksemuslingene kun fester seg på gjellene til laks. Det er uklart om det kan være snakk om to arter, men det kan se ut som at laksemusling og ørretmusling også kan ha noe forskjellig livssyklus og veksthastighet. Det er imidlertid uklart om laksemusling og ørretmusling kan krysses og få levedyktig avkom, sier forsker Bjørn Mejdell Larsen ved Norsk institutt for naturforskning (NINA).


== Økologi ==


=== Habitat ===
Elvemuslingen lever naturlig i næringsfattige, kalkrike vassdrag og fungerer som et levende filter for elvene, og er derfor svært betydningsfull for økosystemet i elva. Arten er en god indikatorart på vannkvaliteten og elvas økologisk status, og den regnes som en nøkkelart, fordi den har stor effekt på økosystemet den lever i. Den er dessuten en viktig indikatorart på vannkvaliteten i elvene og en nøkkelart, fordi den har stor effekt på økosystemet der den lever. Hver elvemusling kan filtrere 40–50 liter vann i døgnet (ca. 2,1 l/t), og var de var mange nok, kunne de filtrert alt vannet som renner i en elv. Muslingene tar til seg noe næring selv, men filtrerer vekk større partikler, som blir kvalitetsmat for fisk og insektlarver. Insektene blir siden viktig føde for både fisk, amfibier, fugler og mange andre levende organismer i vassdragene.
I Norge finnes underarten M. m. margaritafera. Den lar seg skille fra de tre artene (andemusling, flatdammusling og svanemusling) med dammuslinger (Unionidae) på «låsetennene» ved hengselplaten, noe dammuslingene mangler. Elvemuslingen holder til i et belte langs kysten, men også et stykke innover i vassdragene og enkelte steder opp til 400–450 moh., typisk i elver med stille til middels strøm og grus- og sandbunn som stabiliseres av små og store steiner og steinblokker. De er mest tallrike fra Midt-Norge og nordover, men finnes også andre steder. I Sør-Norge er de mest tallrike på Østlandet.
Elvemuslingen finnes normalt på 0,5–2,0 m dyp, men noen steder kan den også finnes på dypere vann. I elva Simoa i Buskerud er den funnet ned mot 8 m dyp. Arten tolererer vannhastigheter på omkring 0,3–2 m/s, men optimalt bør den trolig ligge på omkring 0,2–0,4 m/s. Antallet unge individer (5-20 år) avtar med økende vannhastighet. Det er generelt akseptert at muslingene foretrekker næringsfattige (oligotrofe) vannveier med pH 7,5 eller mindre, og generelt lav eutrofiering. Elvemuslingen er mest følsom for menneskelig påvirkning og habitatdegradering, da de forlater vertsfisken og skal etablere seg på elvebunnen. Da kan selv små mengder av forurensning i vannet være tilstrekkelig til å forhindre dette trinnet i utviklingsstadiet. I sin tur kan dette forhindre ny foryngling. Man vet også at yngre muslinger er mer sårbare enn eldre. Eutrofiering er derfor ofte en hovedårsak til at forynglingen helt eller delvis stopper opp.Det har blitt observert at muslingens dødelighet har sammenheng med konsentrasjonene av nitrater og forhøyede verdier av BOF (biologisk oksygenforbruk), fosfater og kalsium. BOF-verdien er kritisk for elvemuslingen og et mål på hvor mye biologisk nedbrytbar substans som finnes i vannet. Forskning viser at konsentrasjonen av nitrater i vassdrag ikke bør overstige 1,0 mg/dm³. Fosfater bør ikke ha høyere konsentrasjoner enn 0,03 mg/dm³, og eutrofieringen bør ikke overstige 100 µS/cm, selv om konsentrasjoner omkring 120 µS/cm kan være naturlig i områder med mye kalkstein.BOF og mengden oksygen oppløst i vannet er utvilsomt svært viktig for elvemuslingens overlevelse. Dette måles ved å ta en vannprøve (som en kolonne fra overflaten ned til bunnen), men resultatene kan bare overføres til voksne muslingers levekår. Man vet fortsatt svært lite om betydningen av disse vilkårene for unge muslinger og glochidielarvene.


=== Utbredelse ===

Elvemusling finnes naturlig i elvesystemer i det vestlige og nordlige Europa, men den har også blitt introdusert til det nordøstlige Nord-Amerika, det østlige Sibir og Japan. Det har blitt estimert at elvemuslingen bare er tilstede i cirka 5 prosent av sitt opprinnelige utbredelsesområde, sammenlignet med den utbredelsen arten hadde ved begynnelsen av 1900-tallet. Dette til tross for arten fortsatt finnes i tilnærmet det samme geografiske området. Det er antallet vassdrag den er borte fra som er hovedårsaken. Den regnes som utryddet Danmark, Litauen, Polen og Hviterussland. For å sette dette i perspektiv, så er det også slik, at de fleste populasjoner med elvemuslinger ikke har reprodusert suksessfullt på 30–50 år eller mer. Det har ført til at mange eksisterende populasjoner har blitt fragmenterte og isolerte.I tillegg til den norske populasjonen, som regnes som størst, men ikke har blitt skikkelig tallfestet (estimert til cirka 140 millioner av DN i 2006), ble den russiske estimert til mer enn 100 millioner individer i 2005, og regnes som nest størst, men nyere forskning antyder at populasjonen kan være sterkt undervurdert. Begge er imidlertid i tilbakegang. I tillegg befinner det seg mer enn 12 millioner i Storbritannia (hvorav cirka 10 millioner i Skottland alene), mer enn 10 millioner i Irland, og mer enn 8 millioner i Sverige. Også disse er i tilbakegang. Alle andre bestander av elvemuslinger er relativt ubetydelige. Arten virker kanskje å være tallrik, men i tidligere tider fantes det mange milliarder av den i Fennoskandia og i elvene rundt Kvitsjøen. Perlebegjæret i tidligere tider og moderne forurensning er imidlertid nå i ferd med å ta knekken på elvemuslingen. Elva Varzuga sør på Kolahalvøya, i Murmansk oblast, Russland, er trolig den mest betydningsfulle elva i verden for elvemuslingen, med en populasjon på cirka 51 millioner individer over en strekning på cirka 200 km. Estimatet er imidlertid fra 1998. Elva Dvina i Arkhangelsk regnes normalt som artens østligste grense.Elvemuslingen har også blitt innført til Nord-Amerika (der den kalles eastern pearlshell). Arten finnes i tallrike populasjoner i det nordøstre USA og det østlige Canada (øst av Appalachene), fra Labrador i nord til New York og Delaware River i Pennsylvania i sør. I Nord-Amerika viser imidlertid arten lav diversitet sammenlignet med Europa, men de fleste regner den til samme underart som nominatformen. Det er også kjent at amerikansk bekkerøye (Salvelinus fontinalis) kan fungere som vert for larvene i Nord-Amerika. Bekkerøye har derfor blitt introdusert til noen elver i Europa. Populasjonene i Nord-Amerika regnes som relativt stabile, spesielt i Canada.


=== Underarter ===
Det er uklart om elvemusling (M. margaritifera) er en monotypisk art eller ikke. Noen betrakter den som det, mens andre regner med både to og tre underarter. Enda flere har imidlertid blitt beskrevet, men disse anerkjennes i svært liten grad. Kan hende finnes det også populasjoner som kan regnes som selvstendige arter.
Nominatformen (M. m. margaritifera) finnes naturlig i elvesystemer i det vestlige og nordlige Europa, fra Spania og Portugal i sør og nordover (nord for Alpene) via De britiske øyer og Fennoskandia, inkludert Karelen, Baltikum og de nordøstlige deler av Polen, og videre nordøstover til Karahavet nord i Russland. Elvemusling har også blitt introdusert til det østre Nord-Amerika (USA: Connecticut, Maine, Massachusetts, New Hampshire, New Jersey, New York, Pennsylvania, Rhode Island, Vermont og Wyoming. Canada: Labrador, New Brunswick, Newfoundland, Nova Scotia, Prince Edward Island og Quebec), Sibir og Japan.Glöer & Zettler (2005) hevder at underarten M. m. parvula (liten elvemusling), som noen regner som endemisk for elva Ulfenbach i Odenwald, i Sør-Hessen og Baden-Württemberg i Sør-Tyskland, ikke er gyldig, fordi den kun har vært isolert der i cirka 140 år (per 2005). Den er allikevel tatt med i inndelingen under, fordi mange fortsatt regner den som gyldig. Tyskland har kun en beskjeden bestand av elvemuslinger, hvorav de flest finnes i Sør-Tyskland. Totalt er det <150 000 av dem, fordelt i 69 populasjoner. Den største populasjonen finnes i Bayern og talte >10 000 individer i 2005.En tredje underart, M. m. durrovensis (irsk elvemusling), regnes som endemisk for Irland, men det knytter seg usikkerhet til om den kan regnes som en selvstendig underart, selv om taxonet til tider også har blitt regnet som en selvstendig art. Den er allikevel tatt med i inndelingen under, fordi mange fortsatt regner den som gyldig. Det finnes cirka 10 millioner elvemuslinger i Irland, fordelt i 110 populasjoner.Det nevnes også et fjerde taxon; M. m. brunnea (Bonhomme 1840) (fransk elvemusling), men det er ikke tatt med i inndelingen under, fordi det mangler generell aksept. Prié (2013) hevder snarere at fransk elvemusling ikke skiller seg vesentlig fra annen europeisk elvemusling. Frankrike har en bestand på maksimalt  100 000 muslinger, fordelt i 84 populasjoner. Yngelproduksjon var imidlertid i 2005 bare kjent fra ti elver.


=== Inndeling ===
Inndelingen under følger WoRMS og er i henhold til Bieler & Rosenberg (2017). Det skal nevnes, at ikke alle støtter en inndeling i underslekter. Norske navn følger i hovedsak Artsdatabanken, men navn i parentes er kun uoffisielle beskrivelser.


== Betydning og forvaltning ==


=== Historisk perlefiske ===
Perler har vært ettertraktet i land som Persia, Mexico og Peru i mer enn 5 000 år. De gamle grekerne anså at perler hadde magisk kraft. Det var imidlertid orientalske perler som ble bragt til Persia og senere videre til antikkens Hellas, fra hvor kunnskapen og begjæret senere spredde seg videre til resten av Europa. Akkurat når det ble oppdaget at elvemuslingen var perlebærer er ikke kjent, men romerske historieskrivere forteller at Julius Cæsar var svært opptatt av perlene som fantes i elvemuslingen, og at forekomsten av muslinger i de britiske elvene var en av årsakene til at romerne invaderte de britiske øyer omkring år 55 og 54 f.Kr. De eldste bevisene man har for perler etter elvemusling i Norden stammer fra svenske gravfunn, som dateres til 900 og 1000-tallet.I tidligere tider var elvemuslingen en viktig ressurs som produsent av perler i hele sin utbredelse, men kanskje spesielt i Fennoskandia og Russland. Det førte til et enormt press på arten. Europeiske kongehus hadde nemlig en voldsom appetitt på perler. I Nord-Sverige var det et reneste Klondike hevder noen, mens den norsk bestanden unngikk det verste trykket. Trolig måtte mange milliarder elvemuslinger bøte med livet for å tilfredsstille det ustoppelige perlebegjæret til datidens adel. Men kirken var også en storforbruker av perler.Erfaringer fra Bayern på 1800-tallet tilsa at man måtte åpne 2 701 skjell for å finne ei god perle, 2 215 for å finne ei middels god perle, og 103 muslinger for i det hele tatt å finne ei perle. Brander (1957) hevdet at man trolig måtte åpne 10 000 skjell for å finne ei verdifull perle. Ziuganov et al. (1994) hevder at utbyttet etter å ha åpnet 1 000 skjell større enn 7 cm normalt vil være 4–5 perler, hvorav 1–2 vil kunne ha noen verdi. I dag regner man imidleretid med at bare hvert tusende skjell inneholder ei perle, og at bare hver tusende perle holder god nok kvalitet til å ha noen verdi som et smykke.Perlefisket i nordområdene tok seg opp gjennom senmiddelalderen, men perler har hatt betydning mye lenger enn som så. Det er funnet perler i nordiske graver fra vikingtiden og lenge før det. I Sverige stammer de eldste skriftene som vitner om perlefangst fra Carta Marina (1539) og Historia de gentibus septentrionalibus (1555), begge av Olaus Magnus. Gustav Vasa importerte perlefiskere fra Novgorod i Russland, i et forsøk på å effektivisere det svenske perlefisket, som ellers ble utført av bønder. Det mer enn antyder, at russerne var de mest erfarne blant nordboerne. Pärlälven i Jokkmokk var trolig den mest betydningsfulle elva i Sverige, der elvemuslingen ble totalfredet i 1994.Da fyrstinne Olga Konstantinovna Orlova (født Belosselsky-Belozersky) entret ballsalen i Vinterpalasset i St. Petersburg, under maskeradeballet der den 13. februar 1903, bar hun et tradisjonelt russisk hodeplagg som kalles en kokosjnik. Den gigantiske halvmåneformede kokosjniken var besatt med edelstener og brodert med over tusen ferskvannsperler, som trolig stammet fra elvemuslinger fanget i vassdragene rundt Kvitsjøen. Dersom man leggeer til grunn at bare hver tusende elvemusling i snitt bærer en perle, og at bare hver tusende perle i snitt holder så høy kvalitet at den kan brukes til smykker, og at det var over tusen perler (åpenbart av smykke kvalitet) festet til kokosjniken, så måtte altså sannsynligvis mer enn én milliard elvemuslinger bøte med livet for dette ene hodeplagget alene. Det er ti ganger fler enn hele den russiske bestanden teller i dag. Russland holdt det gående med perlefiske til revolusjonen i 1917, mens det ellers i Europa alt hadde avtatt mye tidlig på 1800-tallet.På 1600-tallet tok de dansk-norske kongene over kontrollen av perlefangsten i norske elver. Det eldste offentlige dokumentet som forteller om kongelig interesse for perlefangst er fra 1637. Da skrev Christian IV et svarbrev til lensmannen over Agdesiden len og ba ham kjøpe opp perlene der og sende dem til København. Jæren var i så måte et svært betydningsfullt distrikt for perlefangsten, og elva Audna et av mange eksempeler på elver der elvemuslingen til slutt døde ut. Det neste er et kongelig direktiv om perlefangst fra 1665, der Frederik III har bestemt at det skal tilsettes en perleinspektør som skal ha oppsyn med perleelvene i Stavanger stift, hvoretter en Niels Pederssøn ansettes som den første. Etter hvert ble det også ansatt mange flere perleinspektører og faste perlefiskere i hver elv. Og med det ble det også slutt på fritt perlefiske i Norge. Kongen skulle heretter ha førsterett til perlene. Hoffet «trengte» nemlig store mengder perler til utsmykking av klær og til smykker.
Kong Christian V må i løpet av 1683 ha overdratt visse rettigheter av perlefisket til dronning Charlotte Amalie, for i 1684 får hun tilsendt et forslag til en kongelig forordning «angaaende perlefangsten i Christiansands stift» fra baron og stiftamtmann i Christiansands stift, Ludvig Holgersen Rosenkrantz. I 1691 overtok dronningen hele privilegiet, og fra 1695 ble ordningen med perleinspektører utvidet til å gjelde alle stift i Sør-Norge. Dronning Sophie Magdalene fikk ved konsesjon av 5. januar 1731 fri disposisjonsrett over perlefangsten i Norge, overdratt fra kong Christian VI. På den tiden var perlefisket så viktig at fiskerne slapp militærtjeneste og andre plikter. For å sikre at alle perler fant veien til kongen og hans hoff, ble også angiveri av tjuvfiske honorert med fritak fra militærtjeneste, enten for en selv, en sønn eller en bror. Og den som ble tatt for tjuvfiske etter perler risikerte strenge straffer, sågar dødsstraff.I så måte hevdes det, at mange av de flotte perlesmykkene som danskedronningen eier, også blant de perlene som inngår i de danske kronregaliene, har perler som er høstet fra norske elvemuslinger. Dronningen bekreftet ryktene om perlene i et TV-program («Dronning Margrethe og Prins Henrik i sol og regn») som ble sent på NRK1 torsdag 5. oktober 2017, men hun kunne ikke bekrefte sannhetsgehalten i dem.

Den norske arvefyrstekronen fra 1846 er den eneste av de norske kronregaliene som med sikkerhet har perler fra elvemusling. Den ble tegnet av Johannes Flintoe og laget av gullsmed Herman Colbjørnsen Øyset i Christiania. Kronen, som aldri har vært brukt, er åttetakket og besatt med 32 norske ferskvannsperler (hvorav 24 mindre og åtte store, som er plassert  ytterst på de åtte takkene) og fargerike smykkestener (ametyster, peridoter og citriner). Da gullsmeden annonserte etter perlene sto det følgende i annonsen: 
Store, norske perle, der ere feilfrie, kjøbes til priser der ere over deres værd

I tillegg til perlene var det også tradisjoner i Norge for å bruke perlemor til forskjellige arbeider. I så måte ble det brukt perlemor til å dekorere halsen på hardingfeler og til knivslirer og knivhåndtak. Det ble dessuten brukt perlemor til knapper, for eksempel skjorteknapper.Etter mange års overfiske begynte det å komme rapporter om at vassdragene var tømt for elvemusling, og i oktober 1733 kom dronning Sophie Magdalene med et direktiv om midlertidig forbud mot perlefangst overalt i Norge. Etter dette ble perlefiske ikke det samme igjen. Fra 1768 ble imidlertid perlefangsten forpaktet bort til private, som regel for fem år av gangen, men i 1791 overtok futene tilsynet med perlefangsten og hadde ansvar for å sende perlene til dronningen i København. Fra 7. juni 1845 ble retten til å lete etter perler overført til grunneierne. Allikevel er det neppe perlefangst som er årsaken til artens tilbakegang, men snarere eutrofiering (overgjødsling) og forsuring av vassdragene, som følge av intensivert jordbruk og drenering.


=== Norge i nyere tid ===

Undersøkelser gjennom inventering antyder at rekrutteringen er svært lav og helt borte mange steder, spesielt i artens sørlige utbredelseområder og i Norge særlig sør for Dovre. I likhet med undersøkelser fra Østerrike, Tyskland, Irland og Skottland indikerer undersøkelser også i Norge svært liten eller ingen rekruttering i de fleste av elvene. Det er en sterk indikasjon på at vannkvaliteten i vassdragene ikke er god nok. I en periode ble mange av disse norske vassdragene kalket, med gode resultater ynglingen. Mange steder tok bestandene seg opp igjen, men da kalkingen sluttet stoppet også snart yngligen.
Elvemuslingen ble totalfredet i 1993 i Norge, jfr. forskrift om fangst av elveperlemusling av 30. desember 1992. I 2006 var elvemuslingen en av de første artene som fikk en nasjonal handlingsplan fra Direktoratet for naturforvaltning. Arten står oppført på Norsk rødliste for arter som sårbar og på Verdens naturvernunions rødliste for trua arter som sterkt truet, men artens status har ikke vært vurdert internasjonalt siden 1996 og trenger ifølge Mollusc Specialist Group å bli oppdatert. Arten står også oppført under Appendix II og V i EUs habitatdirektiv.I senere tid har det vært en dramatisk nedgang i verdens totalbestand, over det meste av utbredelsen. Norge har en av de sterkeste bestandene i verden, og man regner med at over halvparten av den europeiske bestanden og cirka en tredjedel av verdensbestanden holder til i Norge. I 2006 estimerte Direktoratet for naturforvaltning at Europas bestand av elvemusling (uten Norge) var på cirka 130–135 millioner individer. For Norge var imidlertid estimatene usikre, selv om det i 2006 var enighet om at antallet populasjoner var cirka 340–350. I 2010 ble imidlertid den norske bestanden estimert til å være på cirka 143 millioner individer, noe som utgjør cirka 70 prosent av den europeiske bestanden om Russland ikke regnes med. En sammenstilling av Miljødirektoratet fra 3. desember 2013 viser at antallet populasjoner i 2011 var 411, mot et historisk antall på 527. Av disse sto 140 populasjoner i fare for å dø ut. Størst tetthet har bestandene av elvemuslinger i Nordland, fulgt av Nord-Trøndelag, Sør-Trøndelag og Møre og Romsdal. Sør for Dovre er tettheten størst i Buskerud, tett fulgt av Oslo og Akershus (samlet) og Telemark. Kun én tredjedel av lokalitetene hadde god rekruttering. Blant de mest betydningsfulle elvene er trolig Bjøra, Namsen, Figga, Aursunda (også kjent som Aursundlielva) og Ogna i Nord-Trøndelag.Elvemuslingen er en ansvarsart for Norge. Særlig sør for Dovre er imidlertid bestanden på vei ned, hovedsakelig fordi det ikke foregår stor nok formering. Dette kan ha flere årsaker, blant annet endringer i vertsdyrbestandene eller at de individene som finnes er over formeringsdyktig alder.


=== Bevarende tiltak ===
Norge har, gjennom nasjonalt miljøprogram og i henhold til EUs vanndirektiv (som forplikter EU-landene), forpliktet seg til innen 2021, å ha bedret tilstanden i innsjøer og vassdrag til å ha god økologisk status og å ha redusert miljø- og helserisikoen ved bruk av plantevernmidler. Et av de viktigste tiltakene for muslingene er bruk av fangdammer, som kan fange opp og holde igjen jordpartikler, næringsstoffer og plantevernmidler fra diffuse kilder som dyrka mark, dyrehold, veier og bebygde arealer. Fangdammene fungerer som konstruerte våtmarker, og er mer effektive jo større de blir.
Kalking av innsjøer og vassdrag er et annet tiltak som er nødvendig, for å forhindre forsuring. Sur nedbør truer nemlig naturmangfoldet i norske ferskvann, og i store deler av Sør-Norge overskrides fortsatt naturens tålegrense. Myndighetene gjennomfører derfor kalking i et stort antall elver og vann. Hovedårsaken til forsuringen er langtransportert sur nedbør, som regel et resultat av forbrenning av fossilt brensel. Rundt 90 prosent av svovel- og nitrogennedfallet i Norge kommer fra andre land, spesielt fra Storbritannia, Tyskland og Polen, selv om de europeiske svovelutslippene har blitt kraftig redusert de siste 20-30 årene.
I perioden 2008–2014 ble det i henhold til Bjørn Mejdell Larsen (NINA) tildelt midler til tiltak i tilsammen 90 elver i Norge. I handlingsplanen for elvemusling er målet for arbeidet med forvaltning av elvemusling i et langsiktig perspektiv at den skal finnes i livskraftige populasjoner i hele landet. Alle nåværende naturlige populasjoner skal enten opprettholdes eller forbedres. Larsen (2015) hevder, at «ut fra en slik målsetting er det nødvendig med tiltak i mange av vassdragene med elvemusling for å bedre levevilkårene, øke rekrutteringen og bygge opp igjen bestanden av elvemusling». Larsen kritiserer at, «enkelte tiltak startet opp uten at man har hatt tilstrekkelig kunnskap om vannkvalitet og substratets egnethet for unge muslinger». Han sier også, at «det synes å være stor variasjon mellom fylker i kvalitet på prosjektene, gjennomførbarhet og faglig relevans. Skjevfordeling mellom fylker kan skyldes manglende kompetanse og interesse for å fronte temaet elvemusling, og om den enkelte miljøvernavdeling er aktive med utadrettet informasjon om muligheten til å søke midler og hvilket engasjement de legger i å hjelpe aktuelle søkere i søkeprosessen. I enkelte tilfeller kan det også synes som om internkommunikasjonen hos Fylkesmannen er for dårlig mellom aktuell saksbehandler og den som sitter på kompetansen om elvemusling».I Austevoll i Hordaland, i et tidligere smoltoppdrettsanlegg tilhørende Lerøy Vest A/S, ble det på vårparten i 2011 etablert et pilotprosjekt under navnet «Storskala kultivering av elvemusling som bevaringstiltak», i regi av Universitetet i Bergen, Rådgivende Biologer, Fylkesmannen i Hordaland og Bergen kommune. Håpet var at anslagsvis 20 prosent av de knøttsmå muslinglarvene ville klare seg, og helst nå en kritisk kroppslengde på cirka en millimeter før vinteren og kulden satte inn. Målet til forprosjektet ble mer enn oppnådd, og arbeidet ble utvidet og videreført i et mer permanent opplegg i årene fra 2012 og framover. I 2014 ble det satt i gang et forsøk med å plassere musling og ørret sammen i et kar. Slik klarte muslingene å infisere ørret med larvene sine. Deretter ble ørreten sluppet tilbake i elven. Forsøket ble gjentatt i 2016.Den 5. mai 2021 ble 14 000 små elvemuslinger som var oppdrettet i Austevoll satt ut i Årvikelva i Tysvær. De var samlet inn fra den samme elva i 2018.


== Referanser ==


== Litteratur ==


=== Internasjonal ===
Anon (2004) Margaritifera margaritifera. Stage 1 and Stage 2 survey guidelines. Irish Wildlife Manuals, No. 12. National Parks and Wildlife Service, Department of Environment, Heritage and Local Government, Dublin, Ireland. 25 pp.
Otto Baer: Die Flußperlmuschel: Margaritifera margaritifera (L.); Ökologie, umweltbedingte Reaktionen und Schutzproblematik einer vom Aussterben bedrohten Tierart. 1. Aufl. Westarp-Wiss., Magdeburg 1995. 118 S. ISBN 3-89432-428-7
Gerhard Bauer (Hrsg.): Die Flussperlmuschel in Europa: Bestandssituation und Schutzmaßnahmen. Ergebnisse des Kongresses vom 16.–18. Oktober 2000 in Hof. 2. Ausg. Wasserwirtschaftsamt, Hof 2002. Beitr. teilw. dt., teilw. engl
Johann Gottlieb Jahn: Die Perlenfischerei im Voigtlande in topographischer, natur- und zeitgeschichtlicher Hinsicht, Oelsnitz 1854.  Digitalisat
Bespalaya Yu.V., Bolotov I.N., Makhrov A.A., Vikhrev I.V. 2012. Historical Geography of Pearl Fishing in Rivers of the Southern White Sea Region (Arkhangelsk Oblast). - Regional Research of Russia 2(2): 172–181. DOI 10.1134/S2079970512020025
Bespalaja Yu.V., Bolotov I.N., Makhrov A.A. 2007. State of the Population of the European Pearl Mussel Margaritifera margaritifera (L.) (Mollusca, Margaritiferidae) at the Northeastern Boundary of Its Range (Solza River, White Sea Basin). - Russ. J. Ecol. 37(3): 222-229. DOI 10.1134/S1067413607030095
Bolotov, I.N., Yu.V. Bespalaya, A.A. Makhrov, P.E. Aspholm, A.S. Aksenov, M.Yu. Gofarov, G.A. Dvoryankin, O.V. Usacheva, I.V. Vikhrev, S.E. Sokolova, A.A. Pashinin & A.N. Davydov, 2012. Influence of Historical Exploitation and Recovery of Biological Resources on Contemporary Status of Margaritifera margaritifera L. and Salmo salar L. Populations in Northwestern Russia. - Biology Bulletin Reviews 2(6): 460–478. DOI 10.1134/S2079086412060035
Bolotov I. N., A. A. Makhrov, Yu. V. Bespalaya, I. V. Vikhrev, O. V. Aksenova, P. E. Aspholm, M. Yu. Gofarov, A. N. Ostrovskii, I. Yu. Popov, I. S. Pal'tser, M. Rudzite, M. Rudzitis, I. S. Voroshilova, S. E. Sokolova 2013. Results of testing the comparatory method: The curvature of the shell valve frontal section is inappropriate as a systematic character for the freshwater pearl mussel of the genus Margaritifera. Biology Bulletin 40(2): 221-231. DOI 10.1134/S1062359013020027
Makhrov A., Bespalaya J., Bolotov I., Vikhrev I., Gofarov M., Alekseeva Ya., Zotin A. 2013. Historical geography of pearl harvesting and current status of populations of the freshwater pearl mussel Margaritifera margaritifera (L.) in west part of Northern European Russia. – Hydrobiologia. DOI 10.1007/s10750-013-1546-1
Otto Moog (Hrsg.): Grundlagen zum Schutz der Flußperlmuschel in Österreich. Zürich [u. a.], 1993. Bristol-Schriftenreihe 3, ISBN 3-905209-02-0
Moorkens E. A. 2000. Conservation Management of the Freshwater Pearl Mussel Margaritifera margaritifera. Part 2: Water Quality Requirements. Irish Wildlife Manuals, No. 9., 44 pp.
Bruno Rudau: Die Flussperlmuschel im Vogtland in Vergangenheit und Gegenwart. Plauen, 1961. Museumsreihe Vogtländisches Kreismuseum No. 23


=== Nasjonal ===
Miljødirektoratet (2018) Handlingsplan for elvemusling 2019–2028
Direktoratet for naturforvaltning (2006) Handlingsplan for elvemusling Margaritifera margaritifera, Rapport 2006-3. Direktoratet for naturforvaltning (DN), August 2006, pp 28. ISBN 82-7072-692-3 (trykt) ISBN 82-7072-693-1 (PDF)
Artsdatabanken (2011) Faktaark: Elvemusling Margaritifera margaritifera. Artsdatabanken 22, 2011 ISSN1504-9140
Larsen, B.M. 1997. Elvemusling (Margaritifera margaritifera L.). Litteraturstudie med oppsummering av nasjonal og internasjonal kunnskapsstatus. -NINA-Fagrapport 28: 1-51. ISBN 82-426-0817-2
Sandaas, Kjell, Enerud, Jørn (2005) De ”fire store” ferskvannsmuslingene i Oslo og Akershus. Vann 3-2005: 271-275.
Sandaas, Kjell, Enerud, Jørn (2015) Tiltak for elvemusling i Oslo/Akershus og Hedmark fylker – har de virket? Elvemuslingseminar i Stjørdal 3. og 4. februar 2015.
Sandaas, K. (2014). Utbredelse og bestandsstatus. Elvemusling Margaritifera margaritifera, Hedmark 2014. Rapport 18 sider.
Saltveit, S.J., Pavels, H., Bremnes, T. og Brabrand, Å. 2010. Kartlegging av elvemusling i Buskerud. Rapp. Lab. Ferskv. Økol. Innlandsfiske, Oslo, 279, 25 s.
Sandaas, K., Enerud, J. (2014) Kartlegging av elvemusling Margaritifera margaritifera, Telemark 2014. Rapport 19 sider.
Sandaas, K., Enerud, J. (2009) Kartlegging av elvemusling Margaritifera margaritifera i Vestfold 2009. Rapport 30 sider.
Kleiven, E., Håvardstun, J., Dolmen, D., Güttrup, J. (2013) Historisk kunnskap og status for elvemuslingen Margaritifera margaritifera i Aust-Agder. Norsk institutt for vannforskning (NIVA) 6607-2013, 20.12.2013. 55 sider.
Kålås, Steinar (2013) Kartlegging og status for elvemusling i Hordaland. Rådgivende Biologer AS, pp. 29.
Kålås, Steinar (2010) Status for bestandar av elvemusling i Hordaland 2010. Rådgivende Biologer AS, rapport nr. 1494, pp. 57. ISBN 978-82-7658-882-8
Kålås, Steinar & Larsen, Bjørn Mejdell (2010) Status for bestandar av elvemusling i Sogn & Fjordane 2010. Rådgivende Biologer AS, rapport nr. 1493, pp. 36. ISBN 978-82-7658-881-1
Sandaas, K. & Enerud, J. (2012) Kartlegging av elvemusling Margaritifera margaritifera i Møre og Romsdal 2012. pp 10.
Berger, Hans Mack (2010) Kartlegging av elvemusling i 10 små vassdrag i Sør-Trøndelag 2009. Fylkesmennene i Nord-Trøndelag og Sør-Trøndelag, oppdrag 576121.
Rikstad, A., Julien, K. (2016) Elvemusling (Margaritifera margaritifera) i Nord-Trøndelag. Utbredelse og status. Miljøvernavdelingen, Fylkesmannen i Nord-Trøndelag, desember 2016, rapport 5 - 2016, pp 27. ISSN 0800-3432
N.N. (2009) En oversikt over utbredelsen av elvemusling (Margaritifera margaritifera) i Nordland. Nordnorske Ferskvannsbiologer, 2009, Rapport 2009-02.
Jørgensen, L. & Halvorsen, M. (2010) Kartlegging av elvemusling (Margaritifera margaritifera)  i Troms (og Lofoten). Nordnorske Ferskvannsbiologer, Rapport 2010-03, pp 18.
Aspholm, Paul Eric (2013) Historisk informasjon om forekomster av elvemusling Margaritifera margaritifera i forhold til kjente nåværende bestander i Finnmark. Bioforsk, 8(115) 2013. ISBN 978-82-17-01137-8


== Eksterne lenker ==
(en) Elvemusling – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) Elvemusling i Global Biodiversity Information Facility 
(no) Elvemusling hos Artsdatabanken 
(sv) Elvemusling hos Dyntaxa 
(en) Elvemusling hos Fauna Europaea 
(en) Elvemusling hos ITIS 
(en) Elvemusling hos NCBI 
(en) Kategori:Margaritifera margaritifera – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
(en) Margaritifera margaritifera – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Margaritifera margaritifera – detaljert informasjon på Wikispecies 
Elvemusling - Fylkesmannen i Nord-Trøndelag
Elvemuslingdatabasen - kart og lokalitetsbeskrivelser