Gjødselbiller

Gjødselbiller (Aphodiinae) er en artsrik gruppe av biller som hører til familien skarabider (Scarabaeidae). Disse billene har larver som utvikler seg i møkk som de graver ned. (Tidligere ble gruppen regnet som en egen familie, Aphodiidae).


== Utseende ==
Små til middelstore (0,8 – 16 millimeter) biller, forholdsvis slanke med kraftige bein, antennene har ni eller sjeldnere åtte ledd og ender i en vifte som består av tre ledd. Kroppen er mer eller mindre sylindrisk, de fleste er glatte og svarte eller brunlige på farge. Hos noen arter har hannene påfallende knøler på hodet, som er skovlformet. Beina er utviklet til korte, men kraftige gravebein. Larvene er såkalte scarabaeiforme larver, fete og hvite, mer eller mindre C-formede, med en kraftig hodekapsel, kraftige, men ikke spesielt store kjever og tre par korte, kraftige bein.


== Levevis ==
Disse billene har larver som utvikler seg i møkk, noen arter også i kompost. De graver gjerne i løs jord, men er ikke så dyktige gravere som artene i gjødselgravere (Scarabaeinae). Svært mange av artene i denne gruppen har gått tilbake og blir i dag regnet som truede, trolig mest på grunn av endrede driftsformer i husdyrholdet.


== Systematisk inndeling ==
Gruppen blir delt inn i ca. 280 slekter.

Ordenen biller, Coleoptera
Underordenen Polyphaga
Overfamilien skarabider (Scarabaeoidea)
Familien skarabider, (Scarabaeidae) Latreille, 1806
Underfamilien gjødselbiller, Aphodiinae Leach, 1815
Stammen Aphodiini Leach, 1815
Understammen Aphodiina
Slekten Acanthaphodius Schmidt 1909
Slekten Acanthobodilus Dellacasa, 1983
Slekten Acrossidius Schmidt, 1914
Slekten Agolius Mulsant & Rey, 1870
Slekten Agrilinellus Dellacasa, Dellacasa & Gordon, 2008
Slekten Ahermodontus Baguena, 1930
Slekten Alocoderus Schmidt, 1913
Slekten Anomalurobius Paulian, 1952
Slekten Aphodius Illiger, 1798 i vid forstand – 34 arter i Norge, slekten blir nå gjerne delt opp i flere mindre slekter. De understående regnes enten som egne slekter eller som underslekter av Aphodius.
Slekten Acrossus Mulsant, 1842
Slekten Agoliinus A. Schmidt, 1913
Slekten Agrilinus Mulsant & Rey, 1870
Slekten Ammoecius Mulsant, 1842
Slekten Aphodius Illiger, 1798 (i snever forstand)
Slekten Bodilus Mulsant & Rey, 1870
Slekten Calamosternus Motschulsky, 1859
Slekten Chilothorax Motschulsky, 1859
Slekten Colobopterus Mulsant, 1842
Slekten Esymus Mulsant & Rey, 1870
Slekten Euorodalus Dellacasa, 1983
Slekten Eupleurus Mulsant, 1842
Slekten Liothorax Motschulsky, 1859
Slekten Melinopterus Mulsant, 1842
Slekten Nialus Mulsant & Rey, 1870
Slekten Nimbus Mulsant & Rey, 1870
Slekten Otophorus Mulsant, 1842
Slekten Planolinus Mulsant & Rey, 1870
Slekten Sigorus Mulsant & Rey, 1870
Slekten Teuchestes Mulsant, 1842
Slekten Volinus Mulsant & Rey, 1870
Slekten Aphodoharmogaster Endrödi, 1983
Slekten Apsteiniella Schmidt, 1917
Slekten Ballucus Gordon & Skelley, 2007
Slekten Blackburneus Schmidt, 1913
Slekten Caligodorus Gordon & Skelley, 2007
Slekten Cephalocyclus Dellacasa, Gordon & Dellacasa, 1998
Slekten Cesamexico Kemal, 2015 (=Imelda M. Dellacasa, Gordon & Dellacasa, 2002, ikke Hewitson, 1870)
Slekten Cinacanthus Schmidt, 1913
Slekten Cnemargulus Semenov, 1903
Slekten Cnemisus Motschulsky, 1868
Slekten Coelotrachelus Schmidt, 1913
Slekten Coptochirus Harold, 1859
Slekten Cryptoscatomaseter Gordon & Skelley, 2007
Slekten Dellacasiellus Gordon & Skelley, 2007
Slekten Dialytellus Brown, 1929
Slekten Dialytes Harold, 1869
Slekten Dialytodius Gordon & Skelley, 2007
Slekten Diapterna Horn, 1887
Slekten Doaphius Balthasar, 1941
Slekten Drepanocanthoides Schmidt, 1913
Slekten Euheptaulacus Dellacasa, 1983
hårengkryper, Euheptaulacus villosus (Gyllenhal, 1806)
Euheptaulacus sus (Herbst, 1783) – finnes i Sverige og Danmark, ikke i Norge
Slekten Exaphodius Endrödi, 1960
Slekten Ferrerianus M. Dellacasa, G. Dellacasa & Gordon, 2007
Slekten Flaviellus Gordon & Skelley, 2007
Slekten Geomyphilus Gordon & Skelley, 2007
Slekten Gilletianus Balthasar, 1933
Slekten Gonaphodiellus Schmidt, 1913
Slekten Gordonius Skelley, Dellacasa & Dellacasa, 2009
Slekten Harmodactylus Péringuey, 1901
Slekten Haroldiellus Gordon & Skelley, 2007
Slekten Heptaulacus Mulsant, 1842
Heptaulacus testudinarius (Fabricius, 1775) – finnes i Sverige og Danmark, ikke i Norge
Slekten Hornietus Stebnicka, 2000
Slekten Indoblackburneus Mencl, Král & Rakovič, 2019
Slekten Irrasinus Gordon & Skelley, 2007
Slekten Jalisco Dellacasa, Gordon & Dellacasa, 2004
Slekten Karolinella Minkina, 2017
Slekten Koreoxyomus Kim, 1996
Slekten Labarrus Mulsant & Rey, 1870
Slekten Lechorodius Gordon & Skelley, 2007
Slekten Luxolinus Gordon & Skelley, 2007
Slekten Lorditomaeus Péringuey, 1901
Slekten Macroretrus Péringuey, 1908
Slekten Maculaphodius  Gordon & Skelley, 2007
Slekten Mendidius Harold, 1868
Slekten Merogyrus  Gordon & Skelley, 2007
Slekten Mothon Semenov & Medvedev, 1927
Slekten Mozartius Nomura & Nakane, 1951
Slekten Neodiapterna Dellacasa, 1986
Slekten Neotrichonotulus Dellacasa M, Gordon & G. Dellacasa, 2004
Slekten Nialaphodius Kolbe, 1908
Slekten Orodaliscoides Schmidt, 1913
Slekten Oscarinus Gordon & Skelley, 2007
Slekten Osmanius Branco & Baraud, 1988
Slekten Oxycorythus Solsky, 1876
Slekten Oxyomus Dejean, 1833
Oxyomus sylvestris (Scopoli, 1763) – finnes i Sverige og Danmark, ikke i Norge
Slekten Paracoptochirus Balthasar, 1963
Slekten Paranimbus Schmidt, 1913
Slekten Pardalosus Gordon & Skelley, 2007
Slekten Phaeaphodius Reitter, 1892
Slekten Pharaphodius Reitter, 1892
Slekten Planolinellus Dellacasa & Dellacasa, 2005
Slekten Planolinoides Dellacasa & Dellacasa, 2005
Slekten Pleuraphodius Schmidt, 1913
Slekten Podotenus Schmidt, 1913
Slekten Psammodaphodius Endrödi, 1976
Slekten Pseudagolius Schmidt, 1913
Slekten Pseudogonaphodiellus Dellacasa, Gordon & Dellacasa, 2007
Slekten Pseudopodotenus G. Dellacasa, 1990
Slekten Rugaphodius Gordon & Skelley, 2007
Slekten Scabrostomus Gordon & Skelley, 2007
Slekten Schaefferellus Gordon & Skelley, 2007
Slekten Setodius Gordon & Skelley, 2007
Slekten Sphaeraphodius Kazikoe, Yang, Cai & Wang, 2020
Slekten Stenotothorax Schmidt, 1913
Slekten Strigodius Gordon & Skelley, 2007
Slekten Sugrames Reitter, 1894
Slekten Sybax Boheman, 1857
Slekten Symphodon Schmidt, 1913
Slekten Tetraclipeoides Schmidt, 1913
Slekten Trichaphodiellus Schmidt, 1913
Slekten Trichaphodius Schmidt, 1913
Slekten Trichioaparammoecius Minkina, 2017
Slekten Trichonotuloides Balthasar, 1945
Slekten Trichonotulus Bedel, 1911
Slekten Turanella Semenov, 1905
Slekten Xenoheptaulacus Hinton, 1934
Slekten Xeropsamobeus Saylor, 1937
Understammen Didactyliina Pittino, 1984
Slekten Aidophus Balthasar, 1963
Slekten Didactylia d'Orbigny, 1896
Slekten Glaraphodius Balthasar, 1941
Slekten Nataia Endrödi, 1961
Slekten Orocanthus Endrödi, 1973
Slekten Pseudomothon Pittino, 1984
Slekten Pseudoxyomus Petrovitz, 1962
Slekten Trigonoscelus Petrovitz, 1963
Understammen Proctophanina
Slekten Australaphodius Balthasar, 1942
Slekten Drepanocanthus Péringuey, 1901
Slekten Harmogaster Harold, 1861
Slekten Proctophanes Harold, 1861
Stammen Corythoderini Schmidt, 1910 – ikke i Europa
Slekten Chaetopisthes Westwood, 1846
Slekten Corythoderus  Klug, 1845
Slekten Eocorythoderus Maruyama, 2012
Slekten Hemicorythoderus Tangelder & Krikken, 1982
Slekten Paracorythoderus Wasmann, 1918
Slekten Termitopisthes Wasmann, 1918
Stammen Eupariini Schmidt, 1910
Slekten Afroataenius Petrovitz, 1969
Slekten Airapus Stebnicka & Howden, 1996
Slekten Anaetius Petrovitz, 1969
Slekten Annegialia Howden, 1971
Slekten Aphotaenius Cartwright, 1952
Slekten Arupaia Stebnicka, 1999
Slekten Ataenioides Petrovitz, 1973
Slekten Ataeniopsis Petrovitz, 1973
Slekten Ataenius Harold, 1867 – 4 europeiske arter
Slekten Australammoecius Petrovitz, 1958
Slekten Batesiana Chalumeau, 1983
Slekten Bobiricola Endrödi, 1973
Slekten Bruchaphodius Martínez, 1952
Slekten Cartwrightia Islas, 1958
Slekten Cnematoplatys Schmidt, 1913
Slekten Euparia Saint-Fargeau & Serville, 1828
Slekten Euparixia Brown, 1927
Slekten Euparixoides Hinton, 1936
Slekten Euparotrix Stebnicka & Howden, 1996
Slekten Flechtmanniella Stebnicka, 1999
Slekten Haroldiataenius Chalumeau, 1981
Slekten Iarupea Martínez, 1953
Slekten Iguazua Stebnicka, 1997
Slekten Lomanoxia Martínez, 1951
Slekten Lomanoxoides Stebnicka, 1999
Slekten Martineziana Chalumaeu & Özdikmen, 2006
Slekten Myrmecaphodius Martínez, 1952
Slekten Napoa Stebnicka, 1999
Slekten Nettelia Islas, 1945
Slekten Nettelislasia Martinez, 1952
Slekten Notocaulus Quedenfeldt, 1884
Slekten Oxyataenius Dellacasa & Stebnicka, 2001
Slekten Paraplesiataenius Chalumeau, 1992
Slekten Parataenius Balthasar, 1961 – én art i Europa
Slekten Passaliolla Balthasar, 1945
Slekten Pseudataenius Brown, 1927
Slekten Pseudosaprosites Balthasar, 1972
Slekten Pterobius Maruyama, 2010
Slekten Saprosites Redtenbacher, 1858 – én art i Europa
Slekten Saprovisca Stebnicka, 1993
Slekten Selviria Stebnicka, 1999
Slekten Setylaides Stebnicka, 1994
Slekten Simogonius Harold, 1871
Slekten Tanyana Stebnicka, 2006
Stammen Odochilini Rakovič, 1987 – ikke i Europa
Slekten Odochilus Harold, 1877
Stammen Odontolochini Strebnicka & Howden, 1996 – ikke i Europa
Slekten Amerilochus Skelley, 2007
Slekten Gongrolophus Strebnicka & Howden, 1996
Slekten Odontolochus Schmidt, 1916
Slekten Odontolytes Koshantshikov, 1916
Slekten Saprolochus Stebnicka, 2007
Slekten Saprositellus Balthasar, 1967
Slekten Stebnickiella Skelley, 2007
Stammen Phycochini Landin, 1960 – ikke i Europa
Slekten Phycochus Broun, 1886
Stammen Psammodiini Mulsant, 1842
Understammen Psammodiina
Slekten Aphodopsammobius Endrödi, 1964
Slekten Brindalus Landin, 1960 – 4 arter i Europa
Slekten Diastictus Mulsant, 1842 – én art i Europa:
Diastictus vulneratus (Sturm, 1805) – finnes i Sverige og Danmark, ikke i Norge
Slekten Geopsammodius Gordon & Pittino, 1992
Slekten Granulopsammodius Rakovic, 1981
Slekten Ingogius Endrödi, 1976
Slekten Leiopsammodius Rakovič, 1981 – 2 arter i Europa
Slekten Neopsammodius Rakovič, 1986
Slekten Odontopsammodius Gordon & Pittino, 1992
Slekten Parapsammodius Verdú, Stebnicka & Galante, 2006
Slekten Petrovitzius Rakovič, 1979
Slekten Pleurophorus Mulsant, 1842 – 8 arter i Europa, i Norden:
Pleurophorus caesus (Creutzer, 1796) – finnes i Sverige, ikke i Norge
Slekten Psammodius Fallén, 1807 – 7 arter i Europa, i Norden:
elvesandkryper, Psammodius sulcicollis (Illiger, 1802)
Slekten Psammorpha Stebnicka, 1994
Slekten Rakovicius Pittino, 2006
Slekten Sicardia Reitter, 1897
Slekten Tesarius Rakovič, 1981 – én art i Europa
Slekten Trichiopsammobius Petrovitz, 1963
Understammen Rhyssemina Pittino & Mariani, 1986
Slekten Afrodiastictus Pittino & Mariani, 1986
Slekten Bordatius Pittino & Mariani, 1986
Slekten Messyrhus Rakovič & Král, 1997
Slekten Myrhessus Balthasar, 1955
Slekten Mysarus Petrovitz, 1962
Slekten Neorhyssemus Gordon & Pittino, 1992
Slekten Neotrichiorhyssemus Rakovič & Král, 1997
Slekten Pararhyssemus Balthasar, 1956
Slekten Pittinius Rakovič & Král, 1997
Slekten Platytomus Mulsant, 1842 – 3 arter i Europa
Slekten Rhyssemodes Reitter, 1892 – én art i Europa
Slekten Rhyssemorphus Clouet, 1900
Slekten Rhyssemus Mulsant, 1842 – 16 arter i Europa, i Nord-Europa:
Rhyssemus germanus (Linnaeus, 1767) – finnes i Sverige og Danmark, ikke i Norge
Slekten Trichiorhyssemus Clouet, 1901 – 2 arter i Europa
Stammen Rhyparini Schmidt, 1910 – ikke i Europa
Slekten Aschnarhyparus Makhan, 2006
Slekten Hadrorhyparus Howden, 1995
Slekten Leptorhyparus Howden, 2003
Slekten Lioglyptoxenus Pittino, 2006
Slekten Microtermitodius Pittino, 2006
Slekten Monteitheolus Howden & Storey, 2000
Slekten Nanotermitodius Howden, 2003
Slekten Rhyparus Westwood, 1845
Slekten Sybacodes Fairmaire, 1896
Slekten Termitodiellus Nakane, 1961
Slekten Termitodius Wasmann, 1894
Stammen Stereomerini Howden & Storey, 1992 – ikke i Europa
Slekten Adebrattia Bordat & Howden, 1995
Slekten Australoxenella Howden & Storey, 1992
Slekten Bruneixenus Howden & Storey, 1992
Slekten Cheleion Vårdal & Forshage, 2010
Slekten Daintreeola Howden & Storey, 2000
Slekten Danielssonia Bordat & Howden, 1995
Slekten Pseudostereomera Bordat & Howden, 1995
Slekten Rhinocerotopsis Maruyama, 2009
Slekten Stereomera Arrow, 1905
Slekten Termitaxis Krikken, 1970
Stammen Termitoderini Tangelder & Krikken, 1982 – ikke i Europa
Slekten Termitoderus Mateu, 1967
Stammen Thinorycterini Semenov-Tian-Shanskij & Reichardt, 1925 – ikke i Europa
Slekten Thinorycter Semenov-Tian-Shanskij & Reichardt, 1925


== Referanser ==


== Kilder ==
Silfverberg, H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae (Liste over Nordens biller). Helsinki.
Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. Teknologisk forlags store bok om insekter. N.W. Damm. Om skarabider s. 270-279.
Fauna Europaea Web Service Version 2.4 (2011) Utbredelsesdatabase over europeiske dyr
biolib.cz - Oversikt over stammer og slekter


== Eksterne lenker ==
(no) gjødselbiller hos Artsdatabanken 
(sv) gjødselbiller hos Dyntaxa 
(en) gjødselbiller hos Fauna Europaea 
(en) gjødselbiller hos Fossilworks 
(en) gjødselbiller hos Fossilworks 
(en) gjødselbiller hos ITIS 
(en) gjødselbiller hos NCBI 
(en) Kategori:Aphodiinae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Aphodiinae – detaljert informasjon på Wikispecies