C4-fotosyntese

C4-fotosyntese er en form for fotosyntese som finner sted hos såkalte C4-planter. Ved å drive slik fotosyntese kan C4-plantene trives i omgivelser som for andre planter vil oppleves som vanskelige eller hardhendte. Dette kan være omgivelser med høye temperaturer, høy lysintensitet eller begrenset tilgang på vann, nitrogen eller karbondioksid. Det som kjennetegner C4-fotosyntese er at det første produktet i mørkereaksjonen er en 4-karbonforbindelse (4 C), nemlig oksaleddiksyre. Ved vanlig fotosyntese (C3-fotosyntese) blir det derimot dannet en 3-karbonforbindelse (3 C).
C4-fotosyntese er som nevnt enkelte planters tilpasning til et miljø med høy lysintensitet og perioder med vannmangel. Planter i ørkener og subtropiske områder driver ofte denne formen for fotosyntese. Oksaleddikesyre dannes når lysintensiteten og temperaturen er høy, og når spalteåpningene er åpne, slik at det er fri adgang til CO2. Når der oppstår vannmangel og spalteåpningene lukkes, setter omdannelsen av oksaleddikkesyren til CO2 planten i stand til å fortsette en normal C3-fotosyntese. Da hvert eneste CO2-molekyl skal gjennomgå to kjemiske prosesser, krever C4-metoden mer energi enn den lite energikrevende C3-metoden. C3-plantene bruker 18 enheter ATP når det skal lages et molekyl glukose, mens C4-planter bruker 30 enheter ATP på den samme jobben. Men ettersom de tropiske og subtropiske plantene mister mer enn halvparten av deres utbytte fra fotosyntesen på grunn av fotorespirasjon, må C4-metoden ses på som en tilpasning som gjør det mulig å nedsette dette energitapet.
C4-planter er en planter som har den organiske syren oksaleddiksyre som det første produktet av mørkereaksjonen i fotosyntesen. Oksaleddiksyre inneholder kun 4 karbonatomer. Det står i motsetning til de vanlige C3-plantene, som danner et stoff med 3 karbonatomer. CO2 blir brukt til å skape syren, som deretter blir lagret i bladets celler. Senere blir den atter nedbrutt, slik at det finnes en CO2-kilde inne i bladet. C4-planter driver C4-fotosyntese. C4-planter er tilpasset et miljø med høy lysintensitet og perioder med vannmangel. Slike planter er ofte å finne i blant annet ørkener og subtropiske områder.
C4-planter finnes i mange grupper av tropiske gressarter (f.eks. i sukkerrør, durra, hirse og mais) og halvgresser, men også i noen tofrøbladete arter. Flere av de kjente præriegressene er C4-planter som trives best i høysommeren med vannunderskudd. Flere familier (f.eks. amarantfamilien, vortemelkfamilien og leddbladfamilien) inneholder både C3- og C4-arter, og det betyr sannsynligvis at C4-fotosyntese har oppstått forholdsvis sent og uavhengig innenfor forskjellige plantegrupper.


== Utviklingen og fordelene ved C4-planter ==
C4-planter har en konkurransemessig fordel i forhold til planter som anvender den mer vanlige C3-metoden under en eller flere av disse betingelsene; tørke, høye temperaturer og begrenset tilgang på nitrogen eller karbondioksid. C4-metoden har vært under utvikling ved minst 18 uavhengige tilfeller i forskjellige plantegrupper, så C4-metoden er med den kunnskapen vi har i dag uttrykk for konvergent utvikling. Planter som anvender C4-stoffskiftet omfatter bl.a. sukkerrør og mais. C4-planter oppstod under æraen kenozoikum og ble først alminnelige under miocen. I dag utgjør C4-planter omkring 5 % av biomassen til plantene på jorda og 1 % av jordens kjente plantearter. C4-plantene er konsentrert i tropene.


== Se også ==
CAM-fotosyntese


== Kilder ==
«C4-fotosyntese». UiO, Institutt for biovitenskap. 4. februar 2011. Besøkt 27. juni 2016. 
R.F. Sage (2016). «A portrait of the C4 photosynthetic family on the 50th anniversary of its discovery: species number, evolutionary lineages, and Hall of Fame». J. Exp. Bot. ISSN 1460-2431. doi:10.1093/jxb/erw156. Sammendrag.