Trollflaggermus

Trollflaggermus (Pipistrellus nathusii) er en art i glattnesefamilien. Den ligner på tusseflaggermus (Pipistrellus pipistrellus) og har blitt oversett i mange områder frem til nylig, men har en stor utbredelse i Europa.


== Beskrivelse ==
Lengden på hodet og kroppen er 4,6-5,5 cm og vingespennet er 22–25 cm. Den veier mellom 6 og 15,5 g. Pelsen er mellommørk rødbrun på oversiden, ofte med bleke tupper, og er blekbrun på undersiden. Pelsen er lengre og mindre ensfarget enn hos Pipistrellus pipistrellus. Den er også lengre enn Pipistrellus pipistrellus, med bredere vinger. Fjeset, ørene, vingene og halen er mørke.


== Levevis ==
Som alle andre norske flaggermus lever trollflaggermus av insekter. Den jakter i skog og over både ferskvann og hav. Fjærmygg er det viktigste byttet. Arten har en forkjærlighet for trange skjulesteder. Ynglekolonier er påtruffet i hulrom i trær, flaggermus- og fuglekasser og i bygninger (fortrinnsvis bak bekledninger). I sitt vestlige utbredelsesområde er ynglekolonier mest å finne i bygninger. Koloniene består som regel av et par titalls, men unntaksvis opp til 200 dyr .
Hunnene befinner seg ved ynglekoloniene – avhengig av breddegrad – i juni-juli. Hunnene forplanter seg allerede i sitt første leveår . Som regel blir to (sjelden tre) unger (i snitt 1.8) født . Hannene tiltrekker seg hunndyr om sommeren og høsten med en lokkelyd fra åpningen i et hulrom i et tre, en flaggermus- eller fuglekasse eller en bygning. De utfører også en sangflukt nær sitt skjulested. Som regel samler det seg mellom tre og ti (opptil 11) hunndyr i et slikt harem . Paring finner sted nær ynglekolonier, under trekk og i overvintringsområder.
Trollflaggermus overvintrer først og fremst i trær, men også i flaggermus- og fuglekasser, vedstabler, samt i bygninger og fjellsprekker . Et langvarig ringmerkingsprogram i Øst-Tyskland viste en høystalder for hanndyr på 14 og for hunndyr på 12 år, mens gjennomsnittlig levealder var hhv. 2.1 og 2.7 år . En studie fra Øst-Tyskland viste at 75 % av hunndyrene i en ynglekoloni er 1-3 år gamle .
Trollflaggermusa er i stor grad knyttet til løvskog, våtmark og vann . Arten jakter etter myggstore insekter og møll i en høyde på 3–20 m langs skogkanter, lineære strukturer i landskapet, stier i skogen samt over små og store vannansamlinger. Den er også funnet jaktende ved gatelys .


== Utbredelse og trekk ==
I grove trekk er trollflaggermusa en art som yngler i Nordøst-Europa og trekker sensommer og høst til Sørvest-Europa for å overvintre. Om sommeren oppholder hannene seg for det meste – men ikke utelukkende – i sørvest . Det motsatte gjelder for hunndyrene.
Slik viser et intensiv kartlagt og overvåket område som Nederland en nærmest arealdekkende tilstedeværelse av trollflaggermus om sommeren, mens det går mange år mellom hver gang en aktiv ynglekoloni blir funnet . Tilsvarende bilde tegner seg i Belgia, Storbritannia og deler av Vest-Tyskland .
I Nord-Tyskland, Danmark og Sverige er ikke ynglekolonier uvanlige . I Danmark blir disse først og fremst funnet på østlige deler av Jylland og på Sjælland og Lolland , og i Sverige i Skåne samt lengre nordover langs kysten av Østersjøen .
Utførlige ringmerkingsstudier har dokumentert forflytning over store avstander og i løpet av relativ kort tid . Hittil siste forflytningsrekord er på drøye 2 200 km målt i direkte linje fra Latvia til Spania . Petersons (2004) beregnet gjennomsnittshastigheten for gjenfunn av 12 ringmerkede trollflaggermus. Den varierte mellom 32 og 77 km/natt (gjennomsnitt på 48 km/natt). Dette er minimumstall ettersom noen funn baserte seg på gjenfunn der dyret var dødt og ved at dyr neppe flyr i rett linje mellom ringmerkingssted og funnsted.
Et tilsvarende tall (55 km/natt) fant imidlertid Rydell mfl. (2014) ved å sammenligne tidspunkt og avstand for median av vårtrekket mellom kystlokaliteter i Tyskland og Finland. Under kontrollerte forhold fløy migrerende trollflaggermus med en hastighet på ca. 7 m/s eller 25 km/h, noe som tilsvarer 110 km i løpet av fire timer og 220 km i løpet av åtte timer  Studien antyder videre at dyrene ikke øker fettreservene i nevneverdig grad før migrasjon, men snarere nærer energiforbruket med korte jaktøkter underveis.
Trekket foregår først og fremst langs kysten av Østersjøen, Skagerrak og Nordsjøen, men også via store elvedaler og over fjelloverganger . Ijäs mfl. (2017) viste at trekket i Finland foregår i et ca. 10 km bredt belte langs kysten. Funn av trollflaggermus på øyer, båter, gass- og oljeinstallasjoner og gjenfunn av ringmerkede dyr har vist at trollflaggermus trekker regelmessig over Nordsjøen .
Bildet blir komplettert av automatiske lydloggere stasjonert ved kysten, på ferjer og på installasjoner i Nordsjøen . Hobbs (2014) brukte stabile isotoper i hårprøver til å vise opprinnelse av trollflaggermus som ble fanget inn i Storbritannia. De viste at minst 40% av flaggermusene hadde tilbakelagt en lang trekkvei og stammet formodentlig fra områder utenfor Storbritannia.
Ulike studier har dokumentert trekktidspunkt og varighet . En studie som ble gjennomført i 2007-2009 der ultralydloggere ble utplassert langs kysten av Østersjøen og den sørøstlige delen av Nordsjøen , viste at høsttrekket foregår vesentlig i månedene august-september, mens vårtrekket fant sted i april-mai.
Medianen for høsttrekket falt i september og var ikke signifikant forskjellig i hele dette området. Forfatterne antyder at sammenfall av paringsaktivitet og trekk trolig er årsaken til denne samstemtheten. For vårtrekket var medianen signifikant forskjellig mellom sørvest og nordøst, den falt i begynnelsen av mai i Tyskland og i slutten av måneden i Finland. Dette forklares med at vårtrekket er mer avhengig av næringstilgang under trekket og påvirkes sterkere av værforhold som tillater insektaktivitet . Både sistnevnte studie og tidligere studier  påpeker at både vår- og høsttrekket er væravhengig og varierer mellom årene.
Tyske overvåkningsserier som startet på 1960-tallet viser dessuten at trekkperioden er i endring, den starter tidligere om våren og slutter senere om høsten . Steffens mfl. (2004) viser gjennom et langvarig ringmerkingsprogram at overlevelsen av både unge og voksne hunndyr og unge hanndyr har økt mellom 1980-tallet og 1990-tallet. Både i Vest-, Sør- og Nord-Europa meldes det om en økning i registreringer og en utvidelse av areal . Dette kan sees i sammenheng med den rapporterte økte overlevelsen, men kan også til en viss grad tilskrives bedre registreringsteknikker.
Funn av ynglekolonier vest, sør og nord i artens utbredelsesområde kan også tyde på en forskyvning av artens utbredelsestyngdepunkt . Ringmerking av hunndyr har påvist nyetableringer av ynglekolonier mer enn 600 km i en SSV- retning i forhold til der dyrene vokste opp . Forandringer i trekkatferd og forskyvning av yngle-, parings- og overvintringsområder sees i sammenheng med klimaforandringer .
I Øst-Tyskland skal stedvis også etablering av flaggermuskasser ha bidratt til en antallsøkning . Forekomsten i Sverige var lenge begrenset til nemoral sone i sørspissen av Skåne. På 2000-tallet spredte arten seg imidlertid nordøstover i boreonemoral sone . Nærmere Norge finnes det detektorregistreringer i Värmland, Västergötland og Halland .
Forekomsten på 1980- og 1990-tallet begrenset seg til områder med gamle og tykke trær som i slottsparker og eldre bøkeskoger nær vassdrag. I de senere årene har nye ynglekolonier og kurtiseplasser til hanner også blitt påvist i mer varierte løvskoger og i byparker . Gjennom ringmerking av rundt 350 skånske trollflaggermus på 1980-tallet ble to trollflaggermus gjenfunnet i hhv. Frankfurt i Tyskland og Oostende langs Belgias kyst .
Ahlén (1997) registrerte konsentrasjoner av flaggermus som forlot fremstikkende punkter langs Sveriges sørkyst på Öland. Senere undersøkelser både vår og høst har vist slike ansamlinger og trekk over Østersjøen og Skagerrak . De siste årene har det også blitt påvist trekk fra Finland via Åland  og via det trangeste stedet i Bottenvika (Kvarken) til Sverige .
Kruszynski mfl. (2020) viste gjennom isotopanalyse av hårprøver fra trekkende trollflaggermus som ble fanget inn på øyer i Nordsjøen og Østersjøen at disse mest sannsynlig hadde tilbrakt sommeren i Russland og Baltikum. Dette kombinert med det store antallet flaggermus som blir påvist på trekk i Finland og Sverige tyder på at en vesentlig del av dyrene som blir påvist i Fennoskandia i trekkperioden ikke yngler der . Interessant i den sammenheng er at mange av dyrene som ble fanget nordøst i Sverige var voksne hanner . Registreringer av trollflaggermus i Skåne i begynnelsen av april kan tyde på at det også stedvis foregår overvintring . Frem til 2005 ble arten i Sverige vurdert som NT, fra 2010 som LC .
Trollflaggermus ble første gang registrert i Norge ved Bergen på 1990-tallet . Siden er den påvist på en rekke lokaliteter hovedsakelig langs kysten nord til Trøndelag . Funn utenom artens trekkperioder er så godt som utelukkende kjent fra Rogaland og Hordaland . De fleste av disse funnene gjelder sommerfunn (andre halvdel av mai-midten av juli).
Nylig har det imidlertid også blitt gjort lydopptak av trollflaggermus i begynnelsen av juli utenfor Grimstad (Aust-Agder) som tyder på sommertilhold der . Det er ikke funnet ynglekolonier eller tegn til sannsynlig yngling (funn av ammende hunndyr, ikke flygedyktige unger eller ungdyr som akkurat har begynt å fly (vekstsoner i fingerleddene avslører ung alder på flaggermus ) .
Så vidt vites har det kun tre ganger lyktes å fange trollflaggermus i yngleperioden i Norge (to ganger i Hordaland, Michaelsen mfl. 2016; én gang i Rogaland, NZFs flaggermusgruppe). Alle tre viste seg å være voksne hanner. Fra vårtrekket (april-mai) foreligger det lydopptak fra Rogaland, Vest-Agder, Vestfold  og Sør-Trøndelag . Utenom funnene i Trøndelag er disse gjort ved eller nær kjente fugletrekklokaliteter.
Fra høsttrekket (august-september) foreligger det vesentlig flere funn. Disse fordeler seg over et stort geografisk område som vesentlig dekker kystnære områder fra Østfold til Sør-Trøndelag . Flertallet av disse funnene er gjort i september. Det foreligger også spredte funn fra Nordland og Finnmark . Det er ukjent hvor dyrene kommer fra og hvorvidt de overvintrer i Norge. Med bakgrunn i fravær av tegn til yngling i Norge og situasjonen i Europa for øvrig, er det nærliggende å tro at i hvert fall brorparten av dyr som blir påvist på trekk i Norge stammer fra utlandet.
At dyr som kommer fra, eller er på vei til Sverige (og muligens Danmark), følger kysten av Sør-Norge blir sannsynliggjort av funn i Østfold, Oslo, Vestfold og Aust-Agder . Funn i Trøndelag kan ha sin opprinnelse fra trollflaggermus som flyr fra Finland over Kvarken til Sverige. Dette forutsetter en øst-vest korridor gjennom innlandet av Sverige. En slik korridor er påvist for trekkfugler . Bangjord og Tilseth har de senere årene forsøkt å påvise trekk av arten i dalfører som strekker seg både mot Sverige og sørover med blandet hell. Dette skyldes til dels tekniske problemer, dårlig vær eller for korte undersøkelsestidsrom .
Michaelsen har gjort lydopptak under høsttrekket i øvre delen av Gudbrandsdalen og i Ottadalen  som sammen med funnene i Trøndelag gir belegg for at dalfører blir brukt som trekk-korridorer. Utplassering og kontroll av flaggermuskasser i Østfold, Oslo og Akershus, Vestfold, Aust-Agder, Vest-Agder og Rogaland har hittil ikke resultert i funn av trollflaggermus . Kassene er imidlertid hyppig brukt av dvergflaggermus som muligens dominerer over trollflaggermus i kassene .
Det er uvisst om og i hvilken grad trollflaggermus overvintrer i Norge. I Artsobservasjoner er det ikke registrert noen sikre vinterfunn (desember-februar) av arten . Det foreligger to novemberfunn, ett fra Larvik (Vestfold) og ett fra Randaberg (Rogaland). Begge funnene er gjort på eller nær kjente trekklokaliteter for fugl og kan tolkes som sene trekkregistreringer. Fra Stavangerområdet foreligger det imidlertid lydopptak fra slutten av desember som må tolkes som overvintringsfunn .
Regelmessige funn fra olje- og gassinstallasjoner, samt fra båter i Nordsjøen og Norskehavet både vår og høst, gir klare indikasjoner på at trollflaggermus bruker bl.a. Norge på sin trekk fra og til sine overvintringsområder i fortrinnsvis Storbritannia . Lydregistreringer i oktober på utsatte trekklokaliteter som Utsira og Revtangen i Rogaland  bør sees i lys av pågående trekk over Nordsjøen. Enkelte trollflaggermus blir tydeligvis satt ut av kurs og/eller fraktes med båter til steder som ligger langt utenfor deres vanlige trekk- eller overvintringsområder .
Følgelig gjenstår det som uklart i hvilken grad trollflaggermus overvintrer i Norge. Det er også uklart hvor stor andel av dyrene som er her om sommeren – og som blir påvist her i trekkperioden – som overvintrer i utlandet.Trollflaggermus er en overveiende vestpalearktisk art som finnes i spredte forekomster fra Pyrenéhalvøya og Storbritannia nord til Sør-Skandinavia og Sør-Finland, og øst til Ural og Kaukasus . Den er en langdistansetrekker som formerer seg og tilbringer sommeren i nordøstlige Europa, men går i dvale og overvintrer i sørvestlige og sørlige deler av verdensdelen. Den kan trekke opptil 2000 kilometer. Funn på oljeplattformer og skip viser at den krysser rett over Nordsjøen og Østersjøen. Ultralydundersøkelser viser at Alpene passeres i en høyde på 1100–3100 moh.Arten ble først gang funnet i Norge på 1980-tallet, og den er nå registrert langs kysten fra Vestfold til Møre og Romsdal. Det er ikke kjent om arten reproduserer eller overvintrer i Norge, og en del av funnene dreier seg antakelig om trekkende individer som passerer landet. Funn om sommeren tyder på at det kan finnes en ynglende bestand på Sør- og Sørvestlandet.


== Miljøstatus ==
Studier fra nordvestlige Europa viser at trollflaggermus er en av de tre flaggermusartene som hyppigst blir drept i vindturbiner; de to andre er storflaggermus (Nyctalus noctula) og tusseflaggermus. Disse artene flyr ganske høyt i de frie luftmasser, mens andre flaggermus flyr lavere og derfor sjelden kolliderer med rotorbladene. Det er helst uerfarne ungdyr som mister livet. Isotopundersøkelser av individer drept ved tyske vindkraftverk tyder på at de drepte trollflaggermusene kommer fra de nordlige baltiske land og Russland. Tap av hule trær er en annen trussel. Arten er regnet som sårbar og er beskyttet i Habitatdirektivet.


== Rødlistevurdering ==
Vurdering: Veilederen til rødlistevurdering for Norsk rødliste for arter 2021  sier at en art kan vurderes til rødlista når det er sannsynlig at arten har en fast reproduserende bestand i Norge. IUCN-hovedveilederen definerer reproduksjon som yngling - ikke spilleatferd eller paring (IUCN 2019). Men veilederen for tilpasning av IUCN kriteriene til regionalt og nasjonalt nivå spesifiserer at et land kan ha en ynglende bestand av en art dersom hele reproduksjonssyklusen ("the entire reproductive cycle") eller kun en viktig del av den gjennomføres i landet. Artsdatabanken vurderer i likhet med flere andre land at spilleatferd og paring er en viktig del av reproduksjonssyklusen. Så i denne konteksten er paring også å anse som reproduksjon.
Arten skal ha reprodusert selvstendig i mer enn 10 år og med mer enn 20 reproduserende individer . Frem til i dag har ingen ynglekolonier blitt funnet i Norge. Det er snarere sannsynlig at situasjonen tilsvarer den i andre land i artens vestligste utbredelsesareal, nemlig at det er først og fremst hanner som opptrer her i sommerhalvåret. Det kan ikke utelukkes at arten har ynglekolonier i Norge fra til annen. Det er videre mulig at arten vil etablere ynglekolonier her i fremtiden parallelt med hvordan situasjonen i Storbritannia  og Sverige  ser ut til å ha utviklet seg. På den annen side finnes det også eksempler som Nederland der det – til tross for en årelang intensiv kartlegging – fortsatt bare er konstatert to ynglinger i løpet av de siste 25 år .
En eventuell etablering av ynglekolonier vil være påvirket av dyr som trekker gjennom landet. Det har så langt heller ikke blitt funnet paringsgrupper, men det foreligger opptak av sosiale lyder  som kan tyde på spillatferd. Med bakgrunn i artens biologi og spilleatferd i Vest-Europa er det sannsynlig at spill og paring forekommer i Norge. Formodentlig vil eventuelle paringsgrupper i hovedsak bestå av stedfaste hanndyr og hunndyr som er på reise fra sine østlige ynglekolonier til overvintringsområder i enten Norge eller landene sørvest for oss. Antall hunndyr vil i en slik situasjon fort være større enn antall hanndyr (se Beskrivelse av arten). Dersom man antar en lik kjønnsfordeling blant avkommet, burde i nærhet av 2/3 av dyr på trekk være hunndyr.
Hunndyrene parer seg allerede i sin første høst for å kunne føde unger i den påfølgende sommeren. Selv om det er sannsynlig at paringsgrupper finnes i Norge, vet vi ikke hvor stor andel av dyrene deltar i paringsaktivitet og hvor stor andel flyr videre uten å delta i slik aktivitet. Limpens mfl. (2017) gjorde et forsøk på å estimere populasjonsstørrelse og andel trekkende dyr for land som kan knyttes til trekk over den sørlige delen av Nordsjøen. Anslagene har imidlertid klare metodologiske begrensninger, ikke minst for Norge sin del, der gode estimater for bestanden til ulike deler av året mangler. Antall hunndyr som har tilhold i Norge (50 - 5 000) om sommeren ser ut til å være nokså overvurdert. Basert på registreringene om høsten er det trolig at 1 000 dyr eller flere trekker gjennom landet .
Grunnet usikkerheten i hvilken grad disse dyrene deltar i paringsaktivitet, settes tallet for reproduksjonsdyktige individ til 1 000 eller færre. Dette kvalifiserer til Sårbar (VU) etter D1-kriteriet (antall produksjonsdyktige individer). Ettersom situasjonen er sterk påvirket av populasjoner i våre naboland, nedgraderes vurderingen til Nær truet (NT). Det er usikkert hvorvidt arten har økt i antall. Nye påvisninger i både rom og tid går nemlig hånd i hånd med bruk av nye registreringsteknikker i til dels nye områder. Det finnes imidlertid ingen grunn til å mistenke en populasjonsnedgang i Norge.
Arten er blant de vanligste ofre som er funnet under vindkraftanlegg. Vindturbiner blir satt opp langs store deler av trekkrutene, både på land og i havet. Den kumulative effekten av disse vindkraftanleggene gir grunn for bekymring . Trollflaggermus trekker gjennom store deler av Europa i løpet av året. Flerårige, standardiserte overvåkningsdata vil kunne gi et bedre bilde av artens status i Norge. Det bør gjøres en innsats for å påvise både yngling og paringsgrupper. Førstnevnte kan gjøres ved å kjønns- og aldersbestemme dyr som fanges inn i perioden juni-juli, samt å radiomerke eventuelle hunndyr eller flygedyktige unger. Isotopanalyse av hår til dyr på trekk vil sannsynliggjøre opprinnelsen til disse dyrene.
Kontroll av flaggermuskasser i trekkperioden vil kunne bidra til å påvise paringsgrupper og bør fortsettes og intensiveres. Opprettelse av flere kassefelt bør tilstrebes. Utplassering av ultralydloggere på strategiske steder bør videreføres og utvides for å lokalisere viktige trekkruter og for å overvåke bestandsnivået. Analyse av eksisterende og fremtidige lydopptak med tanke på forekomst av sosiale lyder vil gi en god indikasjon på i hvilket omfang paringsspill finner sted i Norge.
Konklusjon: Trollflaggermus vurderes som VU (Sårbar), men nedgraderes til NT (Nær truet) i fase 2 grunnet sterk påvirkning av populasjoner i våre naboland.


== Referanser ==


== Eksterne lenker ==
(en) Trollflaggermus – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) Trollflaggermus i Encyclopedia of Life 
(en) Trollflaggermus i Global Biodiversity Information Facility 
(no) Trollflaggermus hos Artsdatabanken 
(sv) Trollflaggermus hos Dyntaxa 
(en) Trollflaggermus hos Fauna Europaea 
(en) Trollflaggermus hos ITIS 
(en) Trollflaggermus hos NCBI 
(en) Kategori:Pipistrellus nathusii – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
(en) Pipistrellus nathusii – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Pipistrellus nathusii – detaljert informasjon på Wikispecies