Søvn hos dyr

Søvn hos dyr kan defineres som en atferdsmessig og fysiologisk tilstand hos organismer, som i hovedsak kjennetegnes av: 

reversibelt nedsatt bevissthet,
liten eller ingen respons på stimuli fra omgivelsene,
motorisk passivitet (eventuelt med visse unnatak; se nedenfor om søvnen til pattedyr som lever i vann og til fugler), og
at den er daglig regelbundet,der:

deprivering av tilstanden fører til en kompensatorisk økt, lengre og dypere søvn, i ettertid, og
individet har en artstypisk kroppsposisjon for søvn.Denne definisjonen, med vekt på atferd, er ulik en  nevrofysiologisk definisjon, der søvn defineres ut fra hjerneaktivitet, øyebevegelser og muskeltonus. Organismer må likevel ha et nervesystem for å sove. En søvndefinisjon som er basert på atferd er den enaste som kan brukes hos svært enkle dyr.  Det er ikke engang sikkert at aktivitet hos de enkleste dyrene er det samme som det å være våken hos høyere dyr. Det har ikke kunnet bli påvist at alle dyr sover, men mange ulike slags dyr gjør det.
Forsking på søvnens rolle i læring og minne viser motstridende resultater. Likevel vet man at enkelte dyr som hindres i å sove, dør etter cirka to uker.

Vi har ennå ikke presis og fullstendig kunnskap om funksjonen til søvn hos mennesker og dyr.


== Søvn hos virvelløse dyr ==
Et elektrofysiologisk studium av søvn hos små virvelløse dyr er vanskelig.  Likevel sover selv slike enkle dyr som bananfluer.  Når de er systematisk hindret fra å sove, fører dette til nedsatt kognisjon. Det er flere måter å måle slike funksjoner hos bananfluer.  En vanlig metode er å la fluene velge om de vil fly gjennom en lys eller en mørk tunnel.  Fluer vil normalt fly mot lys.  Om noe som fluene ikke liker er plassert i enden av den lyse tunnelen og sukker er plassert i enden av den mørke, lærer fluene etter hvert å fly mot mørke heller enn mot lys.  Fluer som ikke får nok søvn bruker lengre tid på å lære seg dette, og de glemmer det raskere.  
Dersom et leddyr i laboratoriet holdes våken lenger enn det er vant til, vil den hvileperioden som følger vare lenger enn vanlig.  Hos kakerlakker er hvileperioden karakterisert ved at antennene ligger nede og responsen på stimuli fra omgivelsene er nedsatt. Søvn hos kreps har også vært studert: dyret er passivt, har økt terskel for stimulering av sansene og har et EEG (elektroencefalogram) mønster som tydelig er ulikt mønstrene i kreps når de er vakne.


== Søvn hos fisk og krypdyr ==

Søvn hos fisk har ikke vært studert spesielt mye.  Forskning viser at mesteparten av fiskeartene sover.  Det finnes indikasjonar på at enkelte fisker ikke sover, for eksempel blinde fisker som lever i hull eller grotter.  En gruppe som sover er karpefisk.  Som mange mer avanserte dyr gjør faller de raskere i søvn, og sover lengre enn vanlig, når de har blitt holdt våkne lenger enn vanlig.

På krypdyr (eller reptil) har det blitt gjennomført elektro-fysiologiske studier av søvnen, det vil si at elektrisk hjerneaktivitet har blitt registrert mens dyrene sover.  EEG-mønstret skiller seg en god del fra det som man ser hos patte- og andre høyere dyr.  Det har blitt observert mer søvn hos reptiler etter at dyrene har blitt holdt våkne og også at kraftigere stimuli trengs for å vekke dem da; dette siste taler for at søvnen etter søvndeprivering er kompensatorisk dypere.


== Søvn hos fugler ==

Søvn hos fugler har mye til felles med søvn hos pattedyr: hos begge er søvnen delt mellom stadier av REM-søvn (engelsk: rapid eye movement) og ikke-REM-søvn (non-REM, NREM).  Dette er en av bakgrunnene for tanken om at søvn hos høyere dyr gjerne har utviklet seg sammen med det å være varmblodig. Når søvn hos pattedyr og fugler har vist seg å være mer likt enn man trodde tidligere, har det også blitt spekulert i at:

«...den uavhengige evolusjonen av lignende søvnstadier hos fugler og pattedyr kan ha forbindelse med det faktum at hver av gruppene også uavhengig utviklet store hjerner med kapasitet for komplekse kognitive prosesser.»Fugler kompenserer for tap av søvn ved å sove en dypere og mer intens ikke-REM-søvn i begynnelsen av den neste søvn-episoden, mye likt måten pattedyr kompenserer. Både REM- og ikkje-REM-søvn hos fugler viser EEG-mønstre som ligner de samme stadiene hos pattedyr.
Noen fugler sover mange timer om dagen, andre færre.  De samme sammenhengene mellom størrelse (kropp eller hjerne) og stoffskifte som man ser hos pattedyr er ikke funnet.  En forklarende faktor for variasjonene i søvnmengde mellom ulike arter er at fugler som sover i miljø der rovdyr ferdes, har kortere episoder med dypsøvn enn fugler som sover i tryggere miljø.


=== Søvn med halve hjernen ===

En egenskap som fugler deler med sjøpattedyr, og kanskje også med visse øglearter (det siste er fremdeles usikkert), er det å kunne sove unihemisfærisk, det vil si at halve hjernen sover mens den andre halvdelen er våken. (Mer om dette nedenfor.)  Når bare den ene hjernehalvdelen sover vil det kontralaterale øyet være lukket; det vil si at når den høyre hjernehalvdelen sover er det venstre øyet lukket, og omvendt. Hvor mye fugler sover med hele hjernen eller bare halvparten, og fordelingen mellom de to halvdelene, kommer an på både hvilken halvdel som har vært mest aktiv i våkeperioden som gikk forut (den halvdelen vil sove dypest) og på om dyrene føler seg utrygge for angrep fra rovdyr.  Ender som er i utkanten av flokken, og således de som trolig først vil oppdage slike angrep, viser mer unihemisfærisk søvn enn de som sover midt i flokken, og de reagerer på faretruende stimuli sett av det åpne øyet.Hverken fugler eller andre dyr kan sove REM-søvn med bare den ene halvparten av hjernen mens den andre halvparten er våken; REM-søvn krever at hele hjernen sover og at begge øyene er lukket.  Fugler kan sove ikke-REM-søvn med hele hjernen eller med bare den ene hjernehalvdelen.


=== Søvn i lufta? ===
Det finnes delte meninger om søvn hos trekkfugler; det er usikkert om de kan sove mens de flyr eller ikke.  I teorien kan visse former for søvn være mulig da.  Det har ikke vært mulig å registrere hjerneaktiviteten til fugler mens de flyr av tekniske grunner. 
Man vet fra studier av delfiner, som også sover unihemisfærisk ikke-REM-søvn, at de kan svømme ved hjelp av den muskulaturen som styres av den sovende hjernehalvdelen, og de kan også samtidig holde kontakt med flokken. Man har derfor resonnert at fugler på lignende måte kan fly og sove samtidig.  Den våkne hjernehalvdelen ved unihemisfærisk søvn er i en tilstand mellom sovende og våken.  Selv om man vet at fugler kan reagere på for eksempel rovdyr i synsfeltet til det åpne øyet, er det usikkert om de kan klare å legge merke til mer subtile endringer i omgivelsene eller klare å navigere mens halve hjernen sover. Det kan videre være viktig for fugler hvilken hjernehalvdel som tar imot synsinntrykk ved navigering.  Duer for eksempel har lettere for å navigere om man dekker til det venstre øyet enn om man dekker til det høyre. Man kan også tenke seg at fugler kortvarig kan våkne til for å orientere seg, for deretter å sovne igjen; dette er foreløpig kun en hypotese.
Det er mindre trolig, men ikke utelukket, at fugler kan erfare REM-søvn mens de flyr.  Muskeltonus er nedsatt under REM-søvn og begge øyene er lukket. Likevel har fugler mindre tap av muskelaktivitet enn de fleste pattedyrene har  - de sover gjerne stående, og REM-søvn hos fugler varer ofte svært kort, ned i et par sekunder . Noen fugler, der kanskje tårnseileren (Apus Apus) er den mest kjente, kan være i luften i mer enn et år uten å lande.  Studier viser at fugler trolig kan minske behovet for søvn under flukt ganske kraftig og likevel gjøre det bra på kognitive tester. Det er altså ikke sikkert at fugler kan sove mens de flyr.


== Søvn hos pattedyr ==

Som for fugler er grunnregelen for pattedyr (med visse unntak, se nedenfor) at de har to prinsipielt ulike søvnstadier: REM og ikke-REM.


=== Søvnmengde ===
En del dyr, som for eksempel flaggermus, sover 18 til 20 timer i døgnet, mens andre, som for eksempel sjiraffen, sover bare 3 eller 4 timer i døgnet. Det kan også finnes store forskjeller mellom dyr som er nært i slekt.

Matvanene til dyr har sammenheng med søvnmengden deres.  Kjøttetere trenger mest daglig søvn; altetere trenger mindre og planteetere trenger minst. Mennesket sover hverken uvanlig mye eller uvanlig lite sammenlignet med andre dyr, men vi sover mindre enn mange andre altetere Mange planteetere, som for eksempel drøvtyggere, halvsover mye av tiden, noe som kanskje kan forklare det relativt lave behovet for søvn.  Hos planteetere er det ofte slik at store dyr sover mer enn små; dette kan forklare cirka 25% av forskjellen i søvnmengde mellom ulike dyrearter. I tillegg har lengden på en søvnsyklus (REM + ikke-REM) forbindelse med størrelsen til dyrene, slik at større dyr i snitt har lengre søvnsykluser enn små dyr.  Søvnmengde er også forbundet til faktorer som basalt stoffskifte, hjernemasse og relativ hjernemasse.
Med hensyn til mengde REM-søvn, som prosent av den daglige søvnen, har pattedyr som blir født godt utviklet, som hest og giraff, som regel mindre REM enn arter som er mindre utviklet ved fødselen, som for eksempel katter og rotter.  Dette kan sies å reflektere den større mengden REM-søvn hos nyfødte enn hos vaksne hos de fleste pattedyr.


=== Søvn hos kloakkdyr ===
Kloakkdyr, pattedyr som legger egg, regnes for å være den evolusjonært sett eldste gruppen av pattedyr.  De har derfor blitt studert med spesiell interesse innenfor studiet av søvn hos pattedyr.  Da de tidligste studiene ikke kunne utvetydig påvise REM-søvn hos disse dyrene, opererte man først ut fra den feilaktige teorien at REM-søvn oppstod etter at kloakkdyrene hadde skilt seg ut fra de andre pattedyrene.  Det er nå klart at EEG-registreringer fra hjernestammen til kloakkdyr viser et mønster som ligner svært på det som man ser ved REM-søvnen hos høyere pattedyr. Det er faktisk det australske nebbdyret som har mest REM-søvn av alle dyr som har blitt studert.


=== Søvn hos sjøpattedyr ===

Blant andre er seler og hval medlemmer av gruppen sjøpattedyr. To av selfamiliene, øreseler og ekte seler, har løst problemet med søvn i vann på ulike måter.  
Ekte seler sover med hele hjernen, bihemisfærisk, som de aller fleste andre pattedyr gjør.  De kan holde pusten mens de sover nede i vannet og må da våkne med jevne mellomrom for å gå opp for å puste.  De kan også sove på land eller hengende ved vannoverflaten, puste der og ha både REM- og ikke-REM-søvn.  De har ikke REM-søvn nede i vannet.
Øreseler, som hvaler, kan sove unihemisfærisk. Den halvparten av hjernen som sover, våkner ikke når selen eller hvalen går opp for å puste.  Når den ene halvparten av hjernen sover er loffene og værhårene på motsatt side av selkroppen slappe.  Det halve året dyrene lever og sover til havs har disse selene nesten utelukkende ikke-REM-søvn; de klarer seg uten REM-søvn i ukevis. Så snart de flytter på land sover de som landdyr, inklusive REM-søvn, og forskere er overrasket over at de ikke viser en kompensatorisk økning i REM-søvn for å ta igjen den tidligere mangelen. Til sammenligning viser rottestudier at rotter som helt frarøves REM-søvn dør innen få dager, selv om de uhindret får sove ikke-REM-søvn.Det har ikke blitt påvist REM-søvn hos flere enn en type hval: en av grindhvalene (pilot whale, Globicephala scammoni). Andre hvaler ser ikke ut til å ha REM-søvn og ser heller ikke ut til å lide av dette.  REM-søvn kan være vanskelig til havs for dyr som må puste, da REM-søvn medfører en funksjonell paralyse av skjelettmuskulaturen.


== Unihemisfærisk søvn ==
Unihemisfærisk søvn, søvn med den ene halvdelen av hjernen om gangen, er observert i fugler og i sjøpattedyr.  Om de fleste krypdyr også sover unihemisfærisk er fremdeles uklart: flere av dem ser ut til å sove med halve hjernen, men EEG-studier gir motstridende resultater.
Denne typen søvn har trolig utviklet seg for at sovende dyr skal kunne ta imot stimuli, for eksempel om farer, og for at de skal kunne fly eller gå regelmessig opp til vannoverflaten for å puste.
Når bare halve hjernen sover, er det bare ikke-REM-søvn, aldri REM-søvn. Det ser ut til å finnes et kontinuum med hensyn til forskjellen mellom halvdelene, alt fra dyp til lett søvn i den ene halvdelen mens den andre er våken.  Dersom forskere lar den ene halvdelen sove, men vekker dyret så snart den andre halvdelen faller i søvn, vil mengden dyp søvn øke i den halvdelen som ikke fikk sove når dyret atter får sove fritt.
Den nevrologiske bakgrunnen for unihemisfærisk søvn er ikke klarlagt.  Hos katter har man ved kirurgi ødelagt forbindelsen mellom de høyre og venstre delene av hjernestammen; da kan de to hjernehalvdelene sove uavhengige av hverandre. Hos disse kattene kunne den ene hjernehalvdelen sove ikke-REM mens den andre enten var våken eller sov REM-søvn.  Det ble aldri observert at kattene sov REM-søvn med halve hjernen mens den andre halvdelen var våken.  Det man vet er at dette siste ikke skjer i naturen heller.


== Søvn hos dyr som går i dvale ==
Dvale er ikke søvn.  Dyr som ligger i ekte dvale er nærmest i koma: kroppstemperaturen kan nærme seg frysepunktet, hjertet slår sakte og stoffskiftet er nesten stanset.  Dyrene trenger da mye mindre søvn enn vanlig, men et par ganger om vinteren «våkner» de nettopp for å sove.


== Referanser ==


== Eksterne lenker ==
(en) Sleeping animals – kategori av bilder, video eller lyd på Commons 
Yokogawa T, Marin W, Faraco J, Pézeron G, Appelbaum L, et al. (2007) Characterization of Sleep in Zebrafish and Insomnia in Hypocretin Receptor Mutants. PLoS Biology Vol. 5, No. 10, e277 doi:10.1371/journal.pbio.0050277 Studie i fulltekst + kritikk og forsvar.