Svermere

Svermere eller tussmørkesvermere (Sphingidae) er en gruppe av sommerfugler som hører til overfamilien spinnere (Bombycoidea). De fleste artene har et ganske karakteristisk utseende, med kraftig, spoleformet kropp og lange, smale vinger. De er meget gode flyvere og kan stå stille i luften som kolibrier, som noen av de store artene noen ganger forveksles med. Mange arter kan foreta lange vandringer. Larvene er nakne, vanligvis lett kjennelige på at de har en bakoverrettet utvekst, et «horn» bakerst på kroppen. Svermerne er meget populære blant samlere og insektinteresserte, og er sannsynligvis den av nattsvermerfamiliene man vet mest om.Familiens latinske navn, Sphingidae, kommer av enkelte larver ligner små sfinxer. Når disse larvene blir skremt, løfter de opp forkroppen og trekker hodet litt inn.


== Utseende ==
Insektene i gruppen er middelsstore til meget store (vingespenn 30–180 mm) sommerfugler, vanligvis med tykk, spoleformet kropp og smale vinger. Kroppen er tett kledt med korte hår. Bakkroppen er trinn og kjegleformet, ofte med påfallende mønster dannet av ulikt fargede hår. Beina er forholdsvis lange og kraftige.
Hodet er temmelig stort og bredt, sugesnabelen er velutviklet hos de fleste, noen ganger ekstremt lang, men det finnes også arter med reduserte munndeler, for eksempel ospesvermer (Laothoe populi). De har store fasettøyne, men mangler punktøyne. Antennene er middels lange, kraftige, som oftest trådformede og tilspisset ytterst. De har rader av tverrstilte lameller på undersiden, hver med noen sansehår (cilier). Noen tropiske arter har smalt fjærformede antenner, andre med kamformede antenner.
Forvingene er lange og smale, vanligvis kamuflasjefargede, men mer fargerike hos noen, for eksempel snabelsvermere (slekten Deilephila). Noen har mer eller mindre skjell-løse og gjennomsiktige vinger, som humlesvermerne (slekten Hamaris). Ytterst er forvingene mer eller mindre tilspisset, ytterkanten er ofte bølgete eller delvis oppdelt i fliker. Bakvingene er trekantede, men avrundede i formen og ganske små, ofte farget i gult eller rødt og svart, noen ganger med øyeflekker.

Eggene er kuleformede og grønne, uten mønster. De er klebrige og fester seg til næringsplanten. Puppen er avlang, ganske slank og ofte spiss i ene enden. Enkelte arter har pupper som er mer avlange og butte i begge ender. Hos noen er sugesnabelen lagt fri i forhold til selve puppen.
Larvene er sylindriske og nakne. Noen har kamuflasjefarger i grønt eller brunt, andre har sterke farger som signaliserer at de er giftige eller usmakelige. Mange har lyse skråstriper langs siden, noe som trolig tjener som kamuflasje ved at det bryter opp larvens omriss. De fleste har en analtagg, et karakteristisk, krumt horn på det bakerste bakkroppsleddet.


== Hovedgrupper av svermere ==
Macroglossinae er en gruppe hvor alle arter har en velutviklet sugesnabel og de oppsøker ivrig blomster for å suge nektar. Forvingene har vanligvis en jevn bakkant og er ofte kontrastrikt tegnet i klare farger. Noen arter har glassklare felt på forvingene. Vingene holdes i hvile delvis bakover og noe taklagt over kroppen.
Smerinthinae er en gruppe hvor sugesnabelen ikke er helt utviklet og derfor besøker de ikke blomster for å suge nektar. Forvingene er vanligvis beskjedent farget i grått og brunt, ofte er de fliket og ujevne i bakkanten. I hvile holdes vingene rett ut i et plan, og kan minne om et dødt løv eller en barkbit.
Sphinginae er en gruppe hvor de fleste arter har en lange sugesnabel og de oppsøker gjerne blomster for å suge nektar. Forvingene er brunlige eller grå, og i hvile holdes de bakover og taklagt over kroppen.


== Levevis ==
Svermernes larver lever på mange ulike slags planter, både urter, løvtrær og bartrær. Når de har fullført larveutviklingen, kryper de ned på bakken, graver seg ned i jorden og forvandler seg til en puppe. De spinner ikke noen kokong, men puppen kan være omgitt av litt spinn. Overvintringen skjer om vinteren og puppen klekker utpå forsommeren. Minst tre av de norske artene klarer ikke den norske vinteren og immigrerer inn fra sør hvert år.
De voksne sommerfuglene flyr helst om kvelden og tidlig på natten, derav kommer det alternative, norske navnet tussmørkesvermere. Men en del arter, blant annet dagsvermer (Macroglossum stellatarum) og humlesvermerne (slekten Hemaris) flyr om dagen.
Svermere suger nektar fra blomster mens de står på svirrende vinger foran blomsten liksom kolibriene, selv om humlesvermerne gjerne holder seg fast med frambeina. Noen arter, som ospesvermer, tar ikke næring til seg som voksne. Dødningehodesvermer har en uvanlig, ganske kort sugesnabel og drikker ikke nektar fra blomster. Derimot går den ofte inn i bikuber for å stjele honning, en atferd man også finner hos flere av dens slektninger.
De større artene kan også lage en brummende lyd som minner om den kolibriene lager. Blant annet kan dødningehodesvermer frambringe en høyfrekvent lyd, ved at luft føres hurtig inn og ut gjennom sugesnabelen. Andre arter kan frembringe lyd ved å gni kroppsdeler mot hverandre. Trolig kan lydene være nyttige for å lure flaggermus eller andre rovdyr. I slekten Psilogramma er det kjent at det lages en lyd når hannen nærmer seg hunnen før paring.Kveldpåfugløye (Smerinthus ocellata) har noen øyelignende flekker på bakvingene. Dersom den blir forstyrret viser den frem flekkene og ofte er dette nok for å unngå å bli spist av predatore. Også enkelte larver har store øyeflekker på siden av kroppen. Humlesvermere ligner humler noe som trolig gjør at de unngår å bli spist.


== Vandrere ==
Svermerne er raske og utholdende flyvere som kan fly lange avstander om vinden er gunstig. Mange arter vandrer en god del. Dødningehodesvermer (Acherontia atropos), vindelsvermer (Agrius convolvuli) og dagsvermer (Macroglossum stellatarum) besøker Norge regelmessig fra Sør-Europa, noen muligens også helt fra Afrika. Disse oppsiktsvekkende artene kan ikke overvintre i Norge, men kan enkelte år fly inn ganske tallrikt. Det ser ut til at de vanligvis dør om høsten uten at de formerer seg eller flyr tilbake. Larven av dødningehodesvermer er noen få ganger påvist i Norge. Sjeldnere gjester til Norge er oleandersvermer (Daphnis nerii) og sølvstripet svermer (Hippotion celerio).
Flere ganger er det gjort observasjoner av svermere på oljeplattformer i Nordsjøen, blant annet fra oljefeltene Oseberg, Frigg, Statfjord, Odin, Gyda og Valhall.


== Darwins prediksjon ==
Charles Darwin ble under arbeidet med sin evolusjonsteori interessert i hvordan pollinering av blomster utviklet seg, det man i dag vil kalle koevolusjon mellom planter og pollinatorer. Han ble da oppmerksom på en orkidé fra Madagaskar, Anagraecum sesquipetale, som hadde nektaren i bunnen av en usedvanlig lang spore. Det var ikke kjent noe insekt i området som hadde munndeler som var lange nok til å nå ned til denne.
Darwin innså at den lange sporen måtte være utviklet som en tilpassing til en bestemt pollinator, og forutsa derfor at det i området ville bli oppdaget et insekt, mest sannsynlig en svermer, som hadde munndeler som var lange nok. Noen år senere ble en svermer med en sugesnabel som var hele 25 cm lang, funnet i dette området, og det viste seg at den også pollinerte orkideen. Svermeren fikk navnet Xanthopan morgani praedicta (en ny underart av en tidligere beskrevet art fra tropisk Afrika); underartsnavnet viser til Darwins prediksjon.


== Svermere i folketroen ==
Svermernes larver, med det påfallende «hornet» bak, har vekket en del oppsikt. I folketroen har det blitt til at utveksten er en farlig giftpigg, og at larven, som gjerne ble kalt gramen, var dødelig giftig. Slekten dødningehodesvermere (Acherontia) har en lys tegning på brystet som kan minne om et menneskekranium, de har derfor mange steder blitt regnet som ulykkesvarslere.


== Systematisk inndeling ==

Svermere (Sphingidae) er inndelt i tre delgrupper (underfamilier), Macroglossinae, Smerinthinae og Sphinginae. 1530 arter er kjent i verden, men nye arter blir beskrevet, særlig fra tropiske strøk. Svermere er ikke systematisk avklart, noe som kan medføre endringer.

Ordenen sommerfugler (Lepidoptera) Linnaeus, 1758
Gruppen Glossata
Gruppen Coelolepida
Gruppen Myoglossata
Gruppen Neolepidoptera
Gruppen Heteroneura
Gruppen Eulepidoptera
Gruppen Ditrysia
Gruppen Apoditrysia
Gruppen storsommerfugler (Macrolepidoptera)
Overfamilien spinnere (i vid forstand), Bombycoidea
Familien svermere, Sphingidae
Underfamilien Smerinthinae
Slekten Adhemarius Otiticica Filho, 1939 – 17 store arter, Sør- og Mellom-Amerika
Adhemarius dariensis (Rothschild & Jordan, 1916)
Adhemarius gannascus (Stoll, 1790)
Amorpha juglandis (Smith, 1797)
Callambulyx tatarinovii (Bremer & Grey, 1853)
Coequosa triangularis Donovan – Australia, vingespenn opptil 16 cm
Slekten Laothoe Fabricius, 1807 – sju arter
Ospesvermer, Laothoe populi (Linnaeus, 1758) – finnes nord til Nordland
Laothoe amurensis (Staudinger, 1892) – finnes i Finland
Laothoe austauti (Staudinger, 1877) – Nord-Afrika
Slekten Marumba Moore, 1882
Marumba dyras (Walker, 1856)
Eikesvermer, Marumba quercus (Denis & Schiffermuller, 1775) – Mellom-Europa
Slekten Mimas Hübner, 1819 – to arter
Lindesvermer, Mimas tiliae (Linnaeus, 1758) – finnes på Østlandet og Sørlandet
Mimas christophi (Staudingerr, 1887)  – erstatter lindesvermeren i Sibir
Slekten Pachysphinx Rothschild & Jordan, 1903
Pachysphinx modesta (Harris, 1839) – østlige Nord-Amerika
Pachysphinx occidentalis (Edwards, 1875) – vestlige Nord-Amerika
Paonias myops (Smith, 1797)
Slekten Polyptychus Hübner, 1819 – ca. 30 arter, Afrika og Sørøst-Asia
Polyptychus affinis Rothschild & Jordan, 1903
Polyptychus carteri (Butler, 1882)
Slekten Protambulyx Rothschild & Jordan, 1903
Protambulyx carteri Rothschild & Jordan, 1903
Protambulyx goeldii Rothschild & Jordan, 1903
Protambulyx strigilis (Linnaeus, 1771)
Pseudoclanis postica (Walker, 1856)
Slekten Smerinthus Latreille, 1802 – 14 arter
Kveldpåfugløye, Smerinthus ocellata (Linnaeus, 1758) – finnes på Østlandet og Sørlandet
Smerinthus jamaicensis (Drury) – Nord-Amerika
Smerinthus cerisyi (Kirby, 1837) – Nord-Amerika
Underfamilien Sphinginae
Slekten Acherontia Laspeyres, 1809 – tre arter, hjemmehørende i varme deler av den gamle verden
Dødningehodesvermer, Acherontia atropos (Linnaeus, 1758) – kan forekomme som immigrant over hele Norge, men ikke så hyppig som vindelsvermeren.
Acherontia lachesis (Fabricius, 1798) – Sørøst-Asia
Acherontia styx (Westwood, 1847) – Asia, kjent fra grøsserfilmen Nattsvermeren (The Silence of the Lambs)
Slekten Agrius Hübner, 1819 – seks arter
Vindelsvermer, Agrius convolvuli (Linnaeus, 1758) – kan forekomme som immigrant over hele Norge
Søtpotetsvermer, Agrius cingulata (Fabricius)- erstatter vindelsvermeren i Amerika
Agrius godarti
Amphimoea walkeri (Boisduval, 1875) – en amerikansk art med verdens lengste sugesnabel
Slekten Ceratomia Harris, 1839 – seks arter, Nord-Amerika, bl.a.:
Ceratomia amyntor (Geyer, 1835)
Ceratomia catalpae (Boisduval, 1875)
Ceratomia hageni Grote, 1874
Ceratomia undulosa (Walker, 1856)
Slekten Cocytius Hübner, 1819 – sju store arter, Amerika
Amerikansk kjempesvermer, Cocytius antaeus (Drury) – Amerika, familiens største art med et vingespenn opptil 17,5 cm.
Cocytius duponchel (Poey, 1832)
Cocytius lucifer Rothschild & Jordan, 1903
Dolba hyloeus (Drury, 1773) – Nord-Amerika
Isoparce cupressi – Amerika
Slekten Lapara Walker, 1856 – fire arter, Nord-Amerika
Lapara bombycoides Walker, 1856
Lapara coniferarum (Smith, 1797)
Slekten Manduca Hübner, 1807 – ca. 70 arter i Amerika, bl.a.:
Manduca albiplaga (Walker, 1856)
Manduca brontes (Drury, 1773)
Manduca corallina (Druce, 1881)
Manduca florestan (Cramer, 1782)
Manduca hannibal (Cramer, 1779)
Manduca jasminearum (Guérin-Ménéville, 1832)
Manduca muscosa (Rothschild & Jordan, 1903)
Manduca occulta (Rothschild & Jordan, 1903)
Manduca ochus Klug, 1836
Manduca pellenia (Herrich-Schäffer, 1854)
Tomatsvermer, Manduca quinquemaculata (Haworth, 1803) – Nord-Amerika
Manduca rustica (Fabricius, 1775)
Tobakksvermer, Manduca sexta (Linnaeus)  – Amerika, mye brukt i laboratorieforsøk
Manduca wellingi Brou, 1984
Megacorma obliqua
Neococytius cluentius (Cramer, 1775)
Paratrea plebeja (Fabricius, 1777) – Nord-Amerika
Slekten Psilogramma
Psilogramma increta
Psilogramma menephron
Slekten Sphinx Linnaeus, 1758 – 48 arter, blant andre:
Ligustersvermer, Sphinx ligustri Linnaeus, 1758 – største sommerfugl som reproduserer i Norge, vingespenn 90 – 120 mm, til Hordaland
Sphinx drupiferarum (Smith, 1797) – Nord-Amerika
Furusvermer, Sphinx pinastri Linnaeus, 1758 – til Hordaland
Sphinx chersis (Hübner, 1823) – Nord-Amerika
Sphinx dollii Neumoegen, 1881 – ørkenområder i Nord-Amerika
Sphinx eremitus (Hübner, 1823) – østlige Nord-Amerika
Sphinx franckii Neumoegen, 1893 – østlige Nord-Amerika
Sphinx geminus Rothschild & Jordan, 1903 – Mellom-Amerika
Sphinx libocedrus Edwards, 1881 – nordlige Mexico og sørvestre USA, sjelden
Sphinx lugens Walker, 1856 – Mellom-Amerika
Sphinx merops Boisduval, 1870 – Mellom-Amerika
Sphinx perelegans Edwards, 1874 – Nord-Amerika
Sphinx praelongus Rothschild & Jordan, 1903 – Sør- og Mellom-Amerika
Sphinx separata Neumoegen, 1885 – sørlige Nord-Amerika
Sphinx vashti Strecker, 1878 – Nord-Amerika
Xanthopan morgani Walker – tropisk Afrika og Madagaskar, med opptil 25 cm lang sugesnabel
Underfamilien Macroglossinae
Slekten Humlesvermere, Hemaris Dalman, 1816 – 19 arter med gjennomsiktige vinger
Bredkantet humlesvermer, Hemaris fuciformis (Linnaeus, 1758) – spredt til Sogn og Fjordane
Smalkantet humlesvermer, Hemaris tityus (Linnaeus, 1758) – til Nord-Trøndelag
Cephonodes kingi MacLeay
Slekten Macroglossum Giovanni Antonio ScopoliScopoli, 1777 – 84 arter
Dagsvermer, Macroglossum stellatarum (Linnaeus, 1758)  – spredte funn over hele Norge
Slekten Daphnis Hübner, 1819 – 10 arter
Oleandersvermer, Daphnis nerii (Linnaeus, 1758) – to norske funn
Daphnis hypothous (Cramer, 1780) – Sørøst-Asia
Eumorpha pandorus – Nord-Amerika
Pseudosphinx tetrio (Linnaeus, 1771)
Slekten Proserpinus Hübner, 1819 – små, nattflylignende, sju arter
Proserpinus proserpina (Pallas, 1761) – nordligst funnet i Danmark i 2005
Slekten Hyles Hübner, 1816 – ca. 29 arter
Vortemelksvermer, Hyles euphorbiae (Linnaeus, 1758) – Sør-Europa, en vandrende art som av og til dukker opp i Norden, hittil ikke funnet i Norge
mauresvermer, Hyles galii (Rottemburg, 1775) – finnes over hele Norge
Hvitribbet vandresvermer, Hyles livornica (Esper, 1779) -en velkjent vandrer, ett norsk funn, Røyken i Buskerud, 1995
Hyles lineata (Fabricius, 1775) – en amerikansk art som ligner sterkt på H. livornica og ofte har blitt forvekslet med denne
Euchloron megaera (Linnaeus, 1758) – lett kjennelig på grønn farge, tropisk Afrika
Slekten snabelsvermere, Deilephila Laspeyres, 1809 – fire arter
Stor snabelsvermer (geitramssvermer), Deilephila elpenor (Linnaeus, 1758) – til Hordaland, i sterk spredning nordover
Deilephila rivularis (Boisduval, 1875) – erstatter stor snabelsvermer i Himalaya
Liten snabelsvermer, Deilephila porcellus (Linnaeus, 1758) – til Sogn og Fjordane
Deilephila askoldensis (Oberthür, 1879) – erstatter liten snabelsvermer i Sentral- og Øst-Asia
Slekten Hippotion Hübner, 1816 – 37 arter
Sølvstripet svermer, Hippotion celerio (Linnaeus, 1758) – en vandrende art som nylig (2005) ble påtruffet for første gang i Sverige
Darapsa myron – Nord-Amerika


== Referanser ==


== Litteratur ==
Carter, D. (1994). Sommerfugler fra hele verden. Teknologisk Forlag. ISBN 82-512-0438-0
Darwin, Charles (2005). Burkhardt, Frederick. ed. The Correspondence of Charles Darwin. 15. Cambridge University Press. ISBN 052185931X
Greve, L., Nielsen, T.R. & Berg, Ø. (1993). Invasjon av vindelsvermere i Norge høsten 1992. Insekt-Nytt 18(1): 5-7.
Hydén, N., Jilg, K. & Östman, T. (2006). Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Fjärilar: Ädelspinnare-tofsspinnare. Lepidoptera: Lasiocampidae-Lymantriidae. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. ISBN 91-88506-59-2
Kritsky, Gene (4 November 1991). Darwin's Madagascan Hawk Moth Prediction. American Entomologist (Entomological Society of America) 37 (4): 206–210.
Aarvik, Leif, Berggren, Kai, Hansen, Lars Ove. (2000). Norges Sommerfugler. Catalogus Lepidopterorum  Norwegiae. Norsk entomologisk forening. 192 sider. ISBN 82-995095-1-3
Aarvik, Leif, Hansen, Lars Ove, Vladimir Kononenko. (2009). Norges Sommerfugler. Håndbok over Norges dagsommerfugler og nattsvermere. Norsk entomologisk forening, Naturhistorisk museum, Universitetet i Oslo. 432 sider. ISBN 978-82-996923-2-8
Aarvik, Leif, Hansen, Lars Ove. (2007).Invasjon av dagsvermer (Macroglossum stellatarum), sommeren 2006 Insekt-Nytt 32(3): 4.


== Eksterne lenker ==
(en) svermere – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) svermere i Encyclopedia of Life 
(en) svermere i Global Biodiversity Information Facility 
(no) svermere hos Artsdatabanken 
(sv) svermere hos Dyntaxa 
(en) svermere hos Fauna Europaea 
(en) svermere hos Fossilworks 
(en) svermere hos ITIS 
(en) svermere hos NCBI 
(en) Kategori:Sphingidae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Sphingidae – detaljert informasjon på Wikispecies 
Nettsiden Svenska Fjärilar, med bildegalleri
Nettsiden Norges sommerfugler
Markku Savela's Lepidoptera and some other life forms: Sjekkliste over artene. Hentet 2.10. 2012.