Storburknefamilien

Storburknefamilien (latin: Woodsiaceae) er familie av bregner innenfor en større, monofyletisk orden, nemlig Polypodiales. Smith et al (2006) regner også de tidligere familiene Athyriaceae og Cystopteridaceae til storburknefamilien. Familien er oppkalt etter den britiske botanikeren Joseph Woods (1776–1864).
Bregnene har enten rosettblader på oppstigende jordstengel, eller enkeltvise blader på krypende stengel. Bladene kan være fliket (finnet) 1-2 ganger, og bladskaftene har to karbunter og ofte skjellstrukturer.
Familien har trolig mer enn 700 arter fordelt på 15-20 slekter, men om lag 85% av artene fordeler seg på de to slektene Athyrium (skogburkner) med 150 arter og Diplazium (russeburkner) med minst 474 arter.
Tidligere inkluderte man dem i en egen orden - Athyriales (700 arter, 10 slekter). På engelsk kalles de «Cliff ferns». Kromosomtallet (x) er vanligvis 41 eller 42, men det er 33 hos Hemidictyum, 33, 38 eller 39 hos Woodsia, 42 hos Cystopteris, og 39 eller 40 (2n=78 eller 80) hos Matteuccia.


== Slekter i Norge ==
Storburkneslekten (Athyrium) har om lag 150 arter med utbredelse over hele verden, ofte i høyereliggende strøk. Den danner en klade med Cornopteris og Homalosorus. Dette er store bregner med 1-2 ganger flikete, brede rosettblad, med lyse skjell på skaftene. nederst er bladskaftet flatt, og sporehusene (sori) er avlange. Den skotske Athyrium flexile vokser bare over 750 moh. To arter i Norge.
Russeburkneslekten (Diplazium) har mer enn 470 arter over hele verden, men flest på den nrodlige halvkule. Den danner en klade med Rhachidosorus og Anisogonium. Jordstenglene er krypende, og bladplatene oftest trekantede. Den kan ha skjell, men små eller ingen slør (indusium). En art i Norge.
Mange av artene vokser på fjell, for eksempel Lodnebregneslekten (Woodsia) som vokser på nordlige halvkule samt i høye fjellstrøk i tropene. Den har tre underslekter, Hymenocystis, Cheilanthopsis og Protowoodsia. Slekten har over 30 arter, 5 hybrider og en del underarter. Plantene er små, lodne og med tette rosettblad. Bladene er smale og finnet (fliket) 1-2 ganger. Tre arter i Norge.
Lokslekten (Cystopteris) har små og spinkle, lite behårede arter med krypende jordstengler og 2-3 ganger finnede blader. Den har slør (indusium), men de blir tidlig visne om høsten. I Himalaya går fjell-lok opp til 4.100 moh. Fire arter i Norge.
Småtelgslekten (Gymnocarpium) har globalt 8 arter, og er små, krypende bregner med liggende jordstilker og enkeltstående, langskaftede bladplater med trekantet form. I bladskaftet er det to karbunter, og sporehushopene (sori) er helt sirkelrunde og mangler slør (indusium). Tre arter i Norge.
Mens Strutsevingslekten (Matteuccia) av og til regnes til familien, viser nyere molekylære studier at den er fylogenetisk tilordnet Onocleaceaefamilien, og regnes nå til denne. Også Perlebregneslekten regnes idag til Onocleaceaefamilien, av samme grunn (Smith et al, 2006).


== Arter i Norge ==
I Norge vokser det 13 arter og 5-7 hybrider av bregner fra 6 slekter i storbutknefamilien. De nordiske artene er:

Lodnebregne (Woodsia ilvensis)
Fjell-lodnebregne (Woodsia alpina)
Dverglodnebregne (Woodsia glabella)
Skogburkne (Athyrium filix-femina) (hele Norden, kysten av Island)
Fjellburkne (Athyrium distentiofolium) (Fjellet i Sør-Norge, hele Nord-Norge)
Kalklok (Cystopteris alpina) (spredt i Midt- og Nord-Norge)
Fjell-lok (Cystopteris montana)
Sudetlok (Cystopteris sudetica)
Skjørlok (Cystopteris fragilis)
Fugletelg (Gymnocarpium dryopteris)
Finntelg (Gymnocarpium continentale)
Kalktelg (Gymnocarpium robertianum)
Russeburkne (Diplazium sibiricum)Det er dessuten registrert følgende hybrider: Woodsia alpina x glabella (Alta), Woodsia alpina x ilvensis (hele landet), og Woodsia glabella x ilvensis (Bardu). Av disse er sistnevnte kanskje ikke steril. Videre den sterile hybriden Cystopteris alpina x fragilis (Nordland og Troms). Dessuten de sterile hybridene Gymnocarpium dryopteris x robertianum (Østlandet og Nord-Norge) og Gymnocarpium continentale x dryopteris (Nord-Troms, Finnmark).


== Slekter og arter ==
Lodnebregneslekten (Woodsia), inkl Hymenocystis,> 30 arter
Lodnebregne (Woodsia ilvensis) (nordlige halvkule)
Woodsia ilvensis var. taigichensis (Sibir)
Fjell-lodnebregne (Woodsia alpina) (nordlige halvkule)
Dverglodnebregne (Woodsia glabella) ssp. glabella (Mellom-Europa)
Woodsia glabella ssp. asplenioides (Sibir)
Woodsia glabella ssp. pinnatifida (Sibir)
Oregon-lodnebregne (Woodsia oregana) (Nord-Amerika)
Woodsia oregana ssp. oregana (Nord-Amerika)
Woodsia oregana ssp. cathcartiana (Nord-Amerika)
Rocky Mountains-lodnebregne (Woodsia scopulina) ssp. scopulina (Nord-Amerika)
Woodsia scopulina ssp. laurentiana (Nord-Amerika)
Woodsia scopulina ssp. appalachiana (Nord-Amerika)
Woodsia andersonii = syn. Gymnogramma andersonii (Himalaya)
Woodsia angolensis
Woodsia cinnamomea
Woodsia cochisensis
Woodsia cycloloba (Himalaya)
Woodsia elongata (Himalaya, SV-Kina)
Woodsia hancockii
Woodsia indusiosa
Woodsia kangdingensis (Kina)
Woodsia lanosa
Woodsia macrochlaena
Woodsia manchuriensis
Woodsia microsora (Japan, Asia)
Woodsia mollis (Mexico)
Woodsia montevidensis
Woodsia montevidensis var. burgessiana
Woodsia neomexicana (Mexico)
Woodsia oblonga (Asia, Kina)
Woodsia obtusa
Woodsia obtusa ssp. obtusa
Woodsia obtusa ssp. occidentalis
Woodsia okamotoi (Japan, Asia)
Woodsia philippsii
Woodsia pilosa (Asia, Kina)
Woodsia plummerae
Woodsia polystichoides
Woodsia pseudo-ilvensis (Asia)
Woodsia pubescens
Woodsia pulchella
Woodsia pusilla
Woodsia rosthorniana
Woodsia saitoana (Asia, Japan)
Woodsia shensiensis (Kina)
Woodsia sinica (Kina)
Woodsia stenophylla
Woodsia subcordata (Eurasia)
Woodsia subcordata var. kitadakensis
Woodsia subintermedia (Russland)
Underslekt Cheilanthopsis, 2 arter
Cheilanthopsis indusiosa = syn. Woodsia indusiosa (Asia)
Cheilanthopsis straminea = syn. Woodsia straminea
Underslekt Protowoodsia, 1 art
Protowoodsia manchuriensis = syn. Woodsia manchuriensis (Kina)
Storburkneslekten (Athyrium), se også: Asplenium, 130 arter
Skogburkne (Athyrium filix-femina) (Eurasia, Himalaya)
Athyrium filix-femina var. retusa (Nord-India, Bhutan)
Fjellburkne (Athyrium distentiofolium) (Eurasia)
Athyrium anisopterum (Sør-Asia, Sørøst-Asia)
Athyrium atkinsonii (Himalaya, Kina, Japan, Taiwan)
Athyrium austro-yunnanense (Asia, Kina)
Athyrium cryptogrammoides
Athyrium cuspidatum (Himalaya, Kina, Burma, Thailand)
Athyrium dissitifolium (Himalaya, SV-Kina, Nord-Thailand)
Athyrium drepanopterum (Himalaya, Burma, Taiwan, Luzon)
Athyrium dubium
Athyrium fangii
Athyrium flexile (Skottland)
Athyrium giganteum
Athyrium guangnanense (Kina)
Athyrium himalaicum (Asia)
Athyrium kenzo-satakei (Japan)
Athyrium mackinnoni (Nord-India, SV-Kina, Nord-Thailand)
Athyrium nigripes (India, Sørøst-Asia, Java)
Athyrium niponicum (Japan, Kina, Korea, Taiwan)
Athyrium otophorum
Athyrium pectinatum (Nord-India, Nepal)
Athyrium pseudo-filix-femina
Athyrium roseum
Athyrium schimperi (sørlige Afrika, Etiopia, India)
Athyrium sikkimense (India, Burma, Kina)
Athyrium sinense (Asia)
Athyrium subtriangulare (Himalaya)
Athyrium tenuicaule
Athyrium vidalii
Athyrium yunnanense (Asia, Kina)
Cornopteris , 11 arter
Cornopteris christenseniana (steril) (Japan)
Cornopteris decurrenti-alata (fertil) (Japan)
Cornopteris decurrenti-alata var. pilosella
Cornopteris decurrenti-alata var. glabra
Cornopteris crenulatoserrulata (fertil) (Japan)
Cornopteris fluvialis
Cornopteris hakonensis
Cornopteris opaca (India, Himalaya, Kina, Sørøst-Asia)
Cornopteris quadripinnatifida (Nord-India, Nepal)
Cornopteris philippinensis
Cornopteris tashiroi
Homalosorus, 1 art
Homalosorus pycnocarpos
Lokslekten (Cystopteris), 15-20 arter, 5 underarter, 3 varianter, 3 hybrider
Kalklok (Cystopteris alpina) (Europa, Lilleasia)
Fjell-lok (Cystopteris montana) (nordlige halvkule, Taiwan, N-India, SV-Kina, Himalaya)
Sudetlok (Cystopteris sudetica) (Øst-Europa, Nord-Asia, Nepal)
Skjørlok (Cystopteris fragilis) ssp. fragilis (hele kloden)
berglok Cystopteris fragilis ssp. dickieana
Cystopteris fragilis var. apiiformis
Cystopteris fragilis var. altajensis (Russland)
Cystopteris fragilis var. aprica (Sibir)
Cystopteris fragilis var. macrosorifera (Sibir)
Cystopteris fragilis var. pseudoathyrium (Sibir)
Cystopteris fragilis ssp. huteri
Cystopteris fragilis ssp. pseudoregia (Europa)
Cystopteris filix-fragilis (Europa)
Cystopteris bulbifera eller «Bulblet Bladderfern»
Dickie-lok (Cystopteris dickieana)
Douglas-lok (Cystopteris douglasii)
Cystopteris guizhouensis (Kina)
Cystopteris kansuana
Cystopteris laurentiana eller «St. Lawrence Bladderfern»
Cystopteris membranifolia
Cystopteris modesta
Cystopteris moupinensis
Cystopteris pellucida
Cystopteris protrusa eller «Lowland Bladderfern»
Cystopteris sandwicensis
Reeves-lok (Cystopteris reevesiana)
Tasmania-lok (Cystopteris tasmanica) (Australia)
Tennessee-lok (Cystopteris tennesseensis) (Nord-Amerika)
Cystopteris tenuifolia
Cystopteris tenuis eller «Upland brittle Bladderfern»
Cystopteris ulei
Utah-lok (Cystopteris utahensis) (Nord-Amerika)
Cystopteris viridula
Underslekt Acystopteris, 3 arter
Acystopteris japonica (Asia)
Acystopteris taiwaniana (Asia)
Acystopteris tenuisecta = syn. Cystopteris tenuisecta (Asia)
Underslekt Pseudocystopteris, 2 arter
Pseudocystopteris atkinsoni
Pseudocystopteris spinulosa
Småtelgslekten (Gymnocarpium), inkl Currania, 8 arter
Fugletelg (Gymnocarpium dryopteris) (nordlige halvkule)
Finntelg (Gymnocarpium continentale) (nordlige halvkule)
Kalktelg (Gymnocarpium robertianum) (Vest-Europa, Nord-Amerika)
Gymnocarpium appalachianum (Østlige USA)
Gymnocarpium disjunctum (Nord-Amerika, østkysten av Sibir)
Gymnocarpium jessoense (Himalaya, Kina, Afghanistan, Korea, Japan, nordlige halvkule)
Gymnocarpium oyamense (Japan, Kina, Ny-Guinea)
Russeburkneslekten (Diplazium), inkl Callipteris og Monomelangium, 474 arter, 8 hybrider
Russeburkne (Diplazium sibiricum) (Nord-Europa, Asia)
Diplazium sibiricum var. glabrum (Japan, Øst-Asia)
Diplazium ambiguum
Diplazium arnottii
Diplazium atirrense
Diplazium australe
Diplazium bellum
Diplazium bogotense
Diplazium bolsteri
Diplazium bombonasae
Diplazium burmanicum
Diplazium calogramma
Diplazium camarinum
Diplazium caracasanum
Diplazium carnosum
Diplazium celtidifolium
Diplazium ceramicum
Diplazium ceratolepis
Diplazium chimborazense
Diplazium chinense (Kina)
Diplazium chocoense
Diplazium christii
Diplazium cominsii
Diplazium corderoi
Diplazium cordifolium
Diplazium costale
Diplazium crenatoserratum
Diplazium cultratum
Diplazium cyatheifolium
Diplazium decrescens
Diplazium deltoideum
Diplazium divisissimum
Diplazium donianum
Diplazium divisissimum
Diplazium doederleinii (Japan)
Diplazium donianum
Diplazium dushanense
Diplazium elatum
Diplazium esculentum = syn. Anisogonium esculentum (Asia, Afrika)
Diplazium expansum
Diplazium feei
Diplazium flexuosum
Diplazium formosanum (Taiwan)
Diplazium franconis
 Diplazium fraxinifolium
 Diplazium fructuosum
 Diplazium fuscum
Diplazium glingense (Kina)
Diplazium grandifolium
'Diplazium griffithii
Diplazium harpeodes
Diplazium hellwigii (Nord-Amerika)
Diplazium herbaceum
Diplazium heterophlebium (India, Kina, Sørøst-Asia)
Diplazium hians
Diplazium hirtipes
Diplazium huttonii
Diplazium ingens
Diplazium javanicum (Sørøst-Asia)
Diplazium jinpingense (Kina)
Diplazium kawakamii (Japan, Øst-Asia)
Diplazium laffanianum
Diplazium latifolium
Diplazium lechleri
Diplazium leptophyllum
Diplazium lobbianum
Diplazium lonchophyllum
 Diplazium longifolium = syn. Diplazium lobulosum (Himalaya)
Diplazium macrodictyon
Diplazium malaccense (Sørøst-Asia)
Diplazium manilense (Øst-Asia)
Diplazium mapiriense
Diplazium mattogrossense (Brasil)
Diplazium maximum
Diplazium megaphyllum
Diplazium melanocaulon
Diplazium melanochlamys
Diplazium melanopodium
Diplazium merrillii
Diplazium mesocarpum
Diplazium mesosorum = syn. Rhachidosorus mesosorus (Kina)
Diplazium mettenianum
Diplazium microphyllum
Diplazium mildei
Diplazium moccennianum
Diplazium moluccanum (Sørøst-Asia)
Diplazium montediabloense
Diplazium muricatum (Sri Lanka, India, Kina, Taiwan)
Diplazium mutilum
Diplazium naumannii
Diplazium nervosum
Diplazium nigropaleaceum
Diplazium novoguineense (Ny-Guinea)
Diplazium oblongifolium
Diplazium okudairai
Diplazium ottonis
Diplazium ovatum (Asia, Kina)
Diplazium owaseanum
Diplazium palaviense (Ecuador)
Diplazium pallidum
Diplazium paradoxum
Diplazium pectinatum
Diplazium petelotii (Vietnam)
Diplazium petiolare
Diplazium pinfaense (Kina)
Diplazium pinnatifido-pinnatum
Diplazium polyanthes
Diplazium polypodioides
Diplazium ponapense (Øst-Asia)
Diplazium porphyrorachis
Diplazium prescottianum
Diplazium proliferum
Diplazium pseudoporrectum
Diplazium pulicosum
Diplazium pullingeri
Diplazium pycnocarpon
Diplazium riedelianum (Mellom-Amerika)
Diplazium roemerianum
Diplazium roxburghii
Diplazium sandwichianum
Diplazium seemannii
Diplazium silvestre
Diplazium solanderi
Diplazium speciosum
Diplazium spinulosum (Ny-Guinea)
Diplazium sprucei
Diplazium stoliczkae
Diplazium subalatum
Diplazium subobtusum
Diplazium subserratum
Diplazium subsinuatum (India, Kina, Indokina, Japan, Taiwan, Luzon)
Diplazium succulentum
Diplazium swartzii
Diplazium takii (Japan)
Diplazium ternatum
Diplazium tibeticum (Kina)
Diplazium travancoricum (India)
 Diplazium truncatilobum
 Diplazium umbrosum
 Diplazium urticifolium
Diplazium vastum
 Diplazium venulosum
 Diplazium vestitum (Sørøst-Asia)
Diplazium virescens
Diplazium viridissimum (Himalaya, Yunnan)
Diplazium wahauense
Diplazium welwitschii
Diplazium wichurae (Kina)
Diplazium wilsonii
Diplazium wolfii
Diplazium xiphophyllum
Diplazium zakamenense
Underslekt Anisogonium
Anisogonium attenuatum
Anisogonium elegans
Anisogonium esculentum = syn. Diplazium esculentum (Asia, Afrika)
Underslekt Diplaziopsis
Diplaziopsis javanica (Asia)
Underslekt Rhachidosorus, 1 art
Rhachidosorus mesosorus = syn. Diplazium mesosorum(Kina)
Deparia, inkl Lunathyrium, Dryoathyrium, Athyriopsis og Dictyodroma, > 10 arter
Deparia allantodioides (Himalaya, Kina, Burma, Taiwan, Ny-Guinea)
Deparia acrostichoides eller «Silver false spleenwort» (østlige Nord-Amerika)
Deparia boryana (Asia, Afrika)
Deparia fenzliana (Hawaii)
Deparia japonica = syn. Asplenium japonicun (India, Øst-Asia, Japan)
Deparia kaalaana (Hawaii)
Deparia marginalis (Hawaii)
Deparia petersonii = Deparia petersenii (Asia, Japan, Taiwan, Australia, New Zealand, Stillehavet, Hawaii, Karibien)
Deparia prolifera
Deparia subfluvialis (Sør-Kina, Thailand, Taiwan, Luzon)
Hemidictyum, 1 art
Hemidictyum marginatum
Andre grupper
Underslekt Cyclodium 
Cyclodium meniscioides
Cyclodium trianae
Underslekt Cyclopeltis 
Cyclopeltis semicordata


== Referanser ==


== Eksterne lenker ==
(en) Storburknefamilien i Encyclopedia of Life 
(en) Storburknefamilien i Global Biodiversity Information Facility 
(no) Storburknefamilien hos Artsdatabanken 
(sv) Storburknefamilien hos Dyntaxa 
(en) Storburknefamilien hos ITIS 
(en) Storburknefamilien hos NCBI 
(en) Storburknefamilien hos The International Plant Names Index 
(en) Storburknefamilien hos Tropicos 
(en) Kategori:Woodsiaceae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Woodsiaceae – detaljert informasjon på Wikispecies 
A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 (pdf Link).
Liste over Woodsia-arter.
Liste over Cystopteris-arter.
Liste over Diplazium-arter.
Liste over Gymnocarpium-arter i USA.