Løpebiller

Løpebiller (Carabidae) er en meget artsrik familiegruppe av biller. De aller fleste lever et nattaktivt liv, og derfor har mange en mørk brunlig eller svart farge, men det finnes også fargerike arter, og en god del har en klar metallglans. De fleste lever på bakken, slik det engelske navnet, ground beetles, sier, men en del arter kryper også opp i trærne, særlig i tropene. Løpebiller kan en finne nær sagt overalt på landjorda: Noen er alpine og lever høyt i fjellet, mens andre lever helt ned i tidevannsonen langs havstrender. Noen har valgt svært fuktige lokaliteter, helt i vannkanten langs innsjøer og vassdrag.  Andre lever der det er tørt og varmt, som i en ørken. De fleste av artene er predatorer, men det finnes også noen planteetere, og noen arter spiser gjerne på åtsler.
Det er beskrevet over 40 000 arter i verden, hvilket gjør løpebillene til en av de artsrikeste billegruppene.


== Utseende ==
Løpebillene varierer i størrelse fra 1 til 90 mm. Artene er vanligvis avlange og har lange bein. De hører til i gruppen Adephaga, som skiller seg fra andre biller blant annet ved at lårdekket (coxae) til bakbeina er store og ubevegelige, sammenvokst sammen med det første bakkroppsegmentet og når lengre bakover enn det første bakkroppsleddet. Mange av artene er mørke på farge, fra blåsvarte til brunsvarte, men det finnes også mer fargerike arter, vanligvis med hvite, røde eller rødbrune farger. Noen er mer eller mindre metallglinsende, ofte i en grønnlig farge.Hodet er stort og bredt, fasettøynene er vanligvis store og litt utstående fra hodet, men det finnes også grupper med reduserte øyne, som slekten Aepus, samt noen hulelevende arter. Kjevene er framoverrettede, store og kraftige, og er mer eller mindre sigdformede. Særlig gruppen sandjegere har imponerende kjever, som de bruker til å fange og avlive bytte. Antennene er forholdsvis lange og trådformede med unntak av hos den utseendemessig avvikende gruppen Paussinae.Brystskjoldet (pronotum) er firkantet til mer eller mindre hjerteformet, ofte omtrent like langt som bredt, og klart avsatt fra hodet og dekkvingene. Dekkvingene er vanligvis nesten hårløse, men det kan sitte noen hår langs ytterkanten og bakerst i spissen. Ofte sitter det også enkeltstående, lange børstehår i små groper oppe på dekkvingene. Dekkvingene kan ha en glatt overflate eller være småknudrete, og mange har rekker av punktgroper eller små forhøyninger. Hos noen store arter er flyvevingene forsvunnet og dekkvingene kan være mer eller mindre sammenvokst. Andre har velutviklede flyvevinger og er aktive, raske flyvere. Bakkroppen består av seks segment, men ikke alltid, slik som hos slekten Brachinus. Beina er lange og tynne. Framleggene (tibiae) har som oftest et hakk på undersiden som brukes til å rense antennene.Larvene kan ha mange ulike kroppsformer, men er vanligvis noe langstrakte og mørke på farge. Utenom sandjegere i slekten Cicindela og senere larvestadier i slektene Lebia og Brachinus, er alle larver av den campodeiforme typen, hvor hodet og munndelene er rettet framover. Bryststykket er ofte mer avlangt, med tre par lange gangbein, som er plassert med noe avstand, det gjør at de lett kan krype fritt rundt. Bakkroppen har ti ledd. Bakerst har de to, som oftest korte, halevedheng. Kjevene er meget velutviklet. Antennene har 3-5, vanligvis 4 segmenter eller ledd. De kan ligne kortvinge larver, men skiller seg fra disse ved at de har seks fotledd, hos larver av kortvinger er kloleddet sammenvokst med fotleddet.


== Levevis ==
De fleste løpebillene er aktive når det er mørkt og lever i skjul når det er dagslys, men det er også arter som er aktive på dagen også i sterkt sollys. Det store antall arter foretrekker fuktige habitater med relativt lave temperaturer (unngår solskinn), og finnes særlig under steiner, planteavfall, eller under barken av råtne trær. Men noen løpebiller lever i trekronene; særlig gjelder dette tropiske arter. I Norge har slekten Dromius et slikt levevis. De fleste lever likevel på bakken, og de kan finnes nær sagt overalt. Noen er alpine og lever høyt i fjellet, mens andre har valgt svært fuktige lokaliteter, helt i vannkanten langs innsjøer og vassdrag. Noen lever helt ned i tidevannsonen langs havstrender. De tåler både saltholdighet og å bli oversvømt av tidevannet. Andre lever der det er tørt som i en ørken og er svært motstandsdyktig mot tørke og høy temperatur.De fleste av løpebillene er predatorer (rovdyr), både som larver og fullt utviklede (imago). Men det finnes også noen, blant annet slektene Amara og Zabrus, som lever av frø. Ulike løpebiller spiser mange forskjellige typer smådyr, i tillegg til åtsler. Løpebiller er viktige predatorer på insekter, spretthaler, edderkoppdyr, snegler og meitemark. Enkelte arter fordøyer maten utenfor kroppen, det vil si at de gulper opp «magesaft» på byttet, etter en tid, når byttet går i oppløsning fortærer de det.Løpebiller er byttedyr for insektetere, som fugler og spissmus. Mange av løpebillene forsvarer seg ved å skille ut et illeluktende og usmakelig eller giftig stoff. Særlig utviklet er dette hos bombarderbillene (Brachinus spp.), som kan sprute «kokende varme kjemikalier» med stor presisjon.
Løpebiller gjennomgår en fullstendig forvandling. Det vil si at de gjennomgår en utvikling som inneholder både larvestadier og et puppestadium før voksenstadiet. Ofte er livssyklusen ett år, men for de store artene kan larvestadiene strekke seg over flere år, særlig i nord og i fjellet der sommeren er kort.
Larvene lever skjult på skyggefulle steder. De er predatore (rovdyr) på andre småkryp. Men noen lever som parasitter, blant annet arter i slekten Lebia, som parasitterer pupper av bladbiller.


== Noen utvalgte grupper og arter ==
Lærløper, Carabus coriaceus, er den største arten som finnes i Norge og kan bli opptil 5 cm lang. Denne store, tunge og trege billen er ganske vanlig i løvskog og rikere barskog i Sør-Norge. Den er matt svart, og dekkvingene har en læraktig rynkete overflatestruktur. De voksne billene finner man helst på ettersommeren, og som de fleste medlemmene i denne slekten er de for det meste nattaktive.Fiolett jordløper, Carabus violaceus, er en stor, svart art som lett kjennes på at sidekantene av brystskjoldet og dekkvingene er metallisk fiolette. Dekkvingene mangler lengdestriper. Vanlig over det meste av landet. Den er noe slankere og raskere enn lærløperen. To andre vanlige arter som ligner er Carabus glabratus som ikke har så klar og tydelig fiolett sidestripe, og Carabus problematicus, som ofte har metallisk sidestripe, men som har et tydelig lengdestripet mønster på dekkvingene. Den sistnevnte arten er vanlig i fjellet.Vanlig jordløper, Carabus nemoralis, er vanlig i byparker og på dyrket mark. Den ligner fiolett jordløper, men er litt mindre og bredere, og dekkvingene har lett metallglans og lengderekker av punktgroper. Denne arten ser ut til å være et viktig rovdyr som blant annet spiser mange landlevende snegler som ellers kunne gjort skade i åkre og hager. Det finnes også mange andre, store arter i slekten Carabus.

Larverøvere, Calosoma spp., er store, metalliske, litt flattrykte arter som klatrer rundt i trærne. De er viktige rovdyr som særlig spiser mange sommerfugl-åmer, og blir regnet som nyttedyr i skog. De to artene som er funnet i Norge er sjeldne og lever bare i sør, men minst én av dem finnes nord til Sognefjorden. De norske artene forekommer oftest knyttet til eik.Cychrus caraboides er en middelsstor, mattsvart, nærmest pæreformet løpebille som er spesialisert på snegler. Hodet er sterkt forlenget, noe som hjelper billen til å nå inn i sneglehuset for å få fatt i sneglen. Vanlig i skog over hele landet.Sandjegere (slekten Cicindela) er raskt jagende, oftest dagaktive biller. De løper og flyr meget raskt i solskinn og kan være vanskelige å fange. De er ofte vakkert fargede, den vanligste arten i Norge, grønn sandjeger (Cicindela campestris) er irrgrønn med hvite flekker på oversiden og metallisk rødfiolett på undersiden. Larvene er også grådige rovdyr, men de sitter stille i en utgravd sjakt og venter på byttedyr, som fanges med de lange kjevene. Hodet til larven passer perfekt til åpningen av sjakten og fungerer som lokk. For å gjøre det vanskelig for fiender å trekke larven ut av hullet, har den et par kroker på ryggen av et av bakkroppsleddene som tjener til forankring. Sandjegerne blir av og til regnet som en familie for seg selv, Cicindelidae.Slekten Notiophilus omfatter noen små, glinsende arter som kan kjennes på et meget stort hode med utstående fasettøyne og dype furer i pannen. De er dagaktive og fanger spretthaler og andre smådyr. Den vanligste arten er Notiophilus biguttatus.Graveløpere (slektene Clivina og Scarites) er avlange, slanke biller med korte bein som er omformet for graving. De lever stort sett underjordisk. Clivina fossor er vanlig i Norge.
Slekten Bembidion omfatter en mengde små, som oftest metallisk glinsende arter. De kan kjennes på at det ytterste leddet av kjevepalpene (de lengste av munnvedhengene) er sterkt redusert, til en kort tapp. Mange av disse artene er knyttet til elvestrender, andre er vanlige på dyrket mark, men de unngår skog.Slektene Pterostichus og Harpalus omfatter mange, middelsstore arter, som oftest mørkfargede. Den forholdsvis store og helsvarte Pterostichus niger er meget vanlig i skog, men finnes også i hager. Den litt mindre Pterostichus melanarius er ofte meget tallrik på dyrket mark. I barskog finner man ofte mye av den lett metallglinsende arten Pterostichus oblongopunctatus. Harpalus latus er en ganske bred art, mattsvart med oransje sidekanter, som er vanlig i åpne habitater, blant annet hager.
Aepus marinus er en ganske liten, spesialisert art som lever på havstrender. Den gjemmer seg i bergsprekker eller under steiner når sjøen flør og kommer fram igjen ved fjære sjø. Denne billen har sterkt reduserte øyne.Artene i slekten Amara utmerker seg ved at de er vegetarianere, og lever av frø. De spiser særlig gressfrø. Disse billene har en bredere kroppsform enn det som er vanlig for løpebiller. Det finnes mange arter som kan være til dels vanskelige å skille.
Slekten Dromius omfatter arter som lever på trær. Disse billene er ganske små, slanke og flate og kan presse seg inn i barksprekker. Flere av artene er tallrike i furutrekroner.
Bombardérbiller av slekten Brachinus er ikke funnet i Norge, men én art finnes i nabolandene. Disse billene har et særegent kjemisk forsvar. Blir en bombardérbille truet, skyter den ut varme, etsende kjemikalier med stor presisjon. I bakkroppen har billen kjertler som produserer hydrokinon og hydrogenperoksid. Disse kjemikaliene reagerer voldsomt med hverandre om de kommer i kontakt. Om billen vil utløse våpenet, presses kjemikaliene via separate kanaler inn i et tykkvegget reaksjonskammer. Der reagerer de under sterk varme- og gassutvikling (temperaturen når gjerne ca. 80 °C), og den etsende væsken sprutes ut gjennom en utførselsgang. Det kan høres et lite smell, derav navnet bombardérbille. Stoffet kan føre til øyeskader om man får det på øynene. Andre løpebiller, blant annet Cychrus caraboides, har lignende, men mindre dramatiske forsvarsmetoder. Bombardérbillene er livlig farget, ofte med rødt hode og brystskjold og metallgrønne dekkvinger.
Fiolinbillen, Mormolyce phyllodes, er en tropisk art som lever i Sørøst-Asia. Denne store, opptil 10 cm lange billen har en veldig karakteristisk form. Hodet og brystet er sterkt forlenget, mens dekkvingene er sterkt utvidet til siden, slik at hele dyret minner mye om en fiolin eller gitar i formen. Den er ganske flat, og antenner og bein er svært lange. Den lever i trærne der den spiser insektlarver og snegler. Den flate kroppsformen gjør at denne ganske store billen kan gjemme seg under bark.
Artene i underfamilien Paussinae er knyttet til maur. Denne gruppen, som ikke finnes i Norge, omfatter omtrent 400 arter av små, brunlige biller som lever i  maurtuer. De skiller seg fra andre løpebiller ved å ha uvanlige, kølleformede antenner, og blir ofte regnet som en egen familie, Paussidae.


== Løpebiller og mennesker ==
Løpebiller er regnet for nyttige insekter, siden de fleste artene er predatorer. Om man skal dra nytte av løpebillene som naturlige fiender for skadedyr, er det viktig at de får rikelig med skjul der billene kan gjemme seg når de ikke er aktive, for eksempel ved at en lar striper av høy vegetasjon stå igjen i åkeren, eller urørte områder, langs bekker og lignende. Noen arter brukes i biologisk bekjemping av skadedyr, blant annet bladlus og snegler. Et eksempel kan være larverøvere som spiser både larver og pupper av sommerfugler, dette kan holde bestanden av skadedyr nede. I 1905 ble en stor mengde Calosoma sycophanta sendt fra Europa til New England for biologisk kontroll av løvskognonne (Lymantria dispar).Mange arter er små og lite synlige og sjenerende, kanskje fordi artene ikke dagaktive. Noen arter kan invadere kjellere, spesielt om høsten, da de leter etter steder å overvintre, men få om noen løpebiller trives innendørs. Noen arter regnes også som plagsomme skadedyr, særlig planteetere, som i slekten Zabrus. Masseforekomster av Zabrus tenebrioides kan forårsake store skader på kornavlinger.
Store og iøynefallende biller, gjerne fargerike, er populære samleobjekter. Blant annet fiolinbiller, men også biller fra andre grupper, som juvélbiller (skarabider). Høye priser ble betalt for sjeldne og eksotiske biller, og fram til midten av det 19. århundre var dette utbredt blant annet i Europa, et museum i Paris utbetalte en sum på 1000 franc for en fiolinbille. I dag kan en tilsvarende bille kjøpes for 30 kroner eller så på internet. Noen av de sjeldnere artene kan være truet av innsamling, dette gjelder kanskje særlig uvanlige arter i slekten Carabus, dette er bakgrunnen for at alle Carabus-artene, også de vanlige, er fredet i Tyskland.
Løpebiller er lette å samle inn ved hjelp av fallfeller og er derfor en vanlig gruppe å undersøke ved ulike slags økologiske undersøkelser og overvåking av miljøkvaliteter. De er godt studerte og er generelt en av de insektgruppene man vet mest om.


== Rødlistearter ==
Mange av artene er avhengig av spesifikke habitater og levekår. Noen er svært tilpasset en naturtype. På grunn av utbygging og økende ødeleggelse av naturlige økosystemer og habitater har noen arter blitt oppført på Norsk rødliste for arter over truede arter. En av de mest kjente i Norge er elvesandjegeren som er tilknyttet områder med sand langs elvbredder av større vassdrag. I alt er 63 arter oppført på Norsk rødliste for arter 2010, omtrent halvparten av disse er lagt i kategorien nær truet.


== Evolusjon ==
Biller tilhørende gruppen Adephaga er dokumentert fra slutten av perm, omtrent 250 millioner år siden. Løpebillene utviklet seg og skilte lag med sine nærmeste slektninger for noe over 200 millioner år siden, i trias og jura. Mer avanserte former av løpebiller, som gruppen markløpere (Harpalinae), som består av over halvparten av de beskrevne artene, tok form i kritt. Man kjenner tallrike former av fossile løpebiller, både fra avtrykksfossiler ("forsteininger") og fra rav.
Det er forsket mye for å belyse fylogenien til løpebillene, noe som har medført en rekke revisjoner av systematikken og taksonomien. Hovedlinjene er imidlertid allment akseptert. Trolig vil mye av systematikken være uavklart også i den nærmeste framtiden, og endringer i kategoriseringen av ulike løpebiller vil nok forekomme fra tid til annen. De oppdages også nye arter, særlig i tropiske områder.


== Systematisk inndeling - med noen av de vanlige norske artene ==

Løpebillene (Carabidae) er en meget artsrik gruppe av biller. Artstallet varierer med hvilken litteratur man leser, men det har blitt beskrevet mer enn 40 000 på verdensbasis, hvorav cirka 2 000 i Nord-Amerika og 2 700 i Europa. Disse er fordelt i 34 delgrupper (underfamilier) og 1981 slekter. I Norge er det registrert omtrent 260 arter.
Løpebillenes nærmeste slektninger er urløpebiller (Trachypachidae) og Rhysodidae. Deres systematiske plassering har vært forskjellig, fra søstergrupper (familier) til løpebillene, men også noen ganger inkludert som delgrupper (underfamilier) i løpebiller (Carabidae).
Denne oversikten er mangelfull og omfatter bare noen få av artene, særlig arter fra Norge. Den er basert på Database Carabidae of the World, og kan være litt annerledes enn i annen litteratur.

Ordenen biller, (Coleoptera)
Underordenen Adephaga
Overfamilien løpebiller og vannkalver, (Caraboidea)
Familien løpebiller (Carabidae)
Underfamilie jordløpere (Carabinae)
Slekten Carabus  – 14 arter i Norge
lærløper,  Carabus coriaceus
fiolett jordløper,  Carabus violaceus
Carabus glabratus
Carabus problematicus
vanlig jordløper, Carabus nemoralis
hageløper Carabus hortensis
Carabus clathratus
Carabus granulatus
Carabus nitens
Carabus arvensis
Carabus auratus
Slekten larverøvere, Calosoma – to arter i Norge
Calosoma inquisitor
Calosoma sycophanta
Slekten Cychrus – én norske art
Cychrus caraboides
Underfamilie rovløpere (Nebriinae [=Nebriini]) - 14 norske arter
Slekten Nebria – fem arter i Norge
Nebria brevicollis
Nebria salina
Nebria rufescens
Slekten Leistus – to arter i Norge
Leistus ferrugineus
Leistus terminatus
Slekten Notiophilus  – seks arter i Norge
Notiophilus biguttatus
Underfamilie sandjegere (Cicindelinae)
Slekten Cicindela – fire arter i Norge
grønn sandjeger, Cicindela campestris
Cicindela sylvatica   – gjerne på åpne områder i skog
Cicindela hybrida – på sanddyner
elvesandjeger, Cicindela maritima – elvebredder
Underfamilie børsteløpere (Loricerinae) – bare én art i Norge
børsteløper, Loricera pilicornis
Underfamilie sumpløpere (Elaphrinae)
Slekten Elaphrus – fire arter i Norge
Elaphrus riparius
Elaphrus cupreus
Slekten Diacheila
Underfamilie graveløpere (Scaritinae)
Slekten Clivina
graveløper, Clivina fossor
Slekten Scarites  – ikke i Norge
Slekten Dyschirius – elleve arter i Norge
Dyschirius globosus
Dyschirius thoracicus
Underfamilie skyggeløpere (Trechinae)
Slekten Trechus – åtte arter i Norge
Trechus secalis
Trechus obtusus
Trechus rubens
Slekten Aepus
Aepus marinus
Slekten Patrobus – tre arter i Norge
Patrobus atrorufus
Patrobus assimilis
Slekten Bembidion  – 44 arter i Norge
Underfamilie sandgravere (Broscinae [=Broscini]) - to arter i Norge
Slekten Broscus
Slekten Miscodera
Underfamilie markløpere (Harpalinae)
Slekten Agonum – 17 arter i Norge
Agonum ericeti
Agonum fuliginosum
Agonum gracile
Agonum quadripunctatum
Agonum muelleri
Agonum sexpunctatum
Agonum thoreyi
Agonum viduum
Slekten Amara  – 38 arter i Norge
Amara aenea
Amara alpina
Amara aulica
Amara brunnea
Amara communis
Slekten Calathus  – seks arter i Norge
Calathus erratus
Calathus melanocephalus
Calathus micropterus
Slekten Harpalus  – 15 arter i Norge
Harpalus latus
Harpalus affinis
Harpalus rufipes
Slekten Pterostichus  – 15 arter i Norge
Pterostichus diligens
Pterostichus melanarius
Pterostichus niger
Pterostichus oblongopunctatus
Pterostichus strenuus
Slekten Poecilus
Poecilus versicolor syn.: Pterostichus versicolor
Slekten Dicheirotrichus – to arter i Norge
Dicheirotrichus placidus
Underfamilie Lebiinae
Slekten Dromius  – åtte arter i Norge
Dromius fenestratus
Slekten fiolinbiller (Mormolycina)
Underfamilie Omophroninae
Underfamilie Bombardérbiller, Brachininae
Slekten Brachinus
Brachinus crepitans
Underfamilie Paussinae  – ikke i Norge,  de fleste lever i maurtuer


== Referanser ==


== Litteratur ==
Bertram G. Rye. 1908. Biller I. Løpebiller. Danmarks Fauna Bind 3. G.E.C. GAD, København.
Barsevskis A. 1999. Taxonomy, morphology and distribution of groundbeetles Notiophilus Dumeril, 1806 (Coleoptera: Carabidae) in Northern and Eastern Europe. Procedings of the XXIV Nordic Congress of Entomology. Side 39-43. ISBN 9985-830-29-6
Kromp, B. 1999. Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficacy, cultivation aspects and enhancement Agriculture, Ecosystems and Environment 74(1–3):187–228
Lindroth, C.H. 1974. Coleoptera: Carabidae. Handbooks ident. Br. Insects 4 (2). side 1-146. British Entomological Society, London.
Lindroth, C.H. 1985. The Carabidae Coleoptera of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomol. Scand. 15 (1) side 1-232
Lindroth, C.H. 1986. The Carabidae Coleoptera of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomol. Scand. 15 (2) side 233-497
Lindroth, C.H. 1993. Våra skalbaggar och hur man kãnner igen dem (opptrykk av opprinnelig tre hefter (1942-1945. Bonnier forlag.) Fãltbiologerna. ca. 240 sider. ISBN 91-85094-722
Luff, M.L. 1993. The Carabidae (Coleoptera) Larvae of Fennoscandia and Denmark. Fauna Entomologica Scandinavica, bd. 27
Thiele, H.U. 1977. Carabid Beetles in Their Environment: A Study on Habitat Selection by Adaptations in Physiology and Behaviour. Springer Verlag, Berlin. 369 sider. ISBN 978-0387083063
Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. Teknologisk forlags store bok om insekter. Om løpebiller, side 230-245. N.W. Damm.
Ødegaard, Frode;  Andersen, Johan; Hanssen, Oddvar; Kvamme, Torstein og Olberg, Stefan. 2010. Biller. Coleoptera i Norsk rødliste for arter 2010. The 2010 Norwegian Red List for Species. Artsdatabanken, Norge.


== Eksterne lenker ==
(en) løpebiller – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) løpebiller i Encyclopedia of Life 
(en) løpebiller i Global Biodiversity Information Facility 
(no) løpebiller hos Artsdatabanken 
(sv) løpebiller hos Dyntaxa 
(en) løpebiller hos Fauna Europaea 
(en) løpebiller hos Fossilworks 
(en) løpebiller hos ITIS 
(en) løpebiller hos NCBI 
(en) Kategori:Carabidae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Carabidae – detaljert informasjon på Wikispecies 
Carabidae of the World
Trees of family Carabidae Carabidae of the World Database
Europeiske løpebiller – engelskspråklig
www.koleopterologie.de - Bilder av europeiske løpebiller
Ground Beetles of Ireland – engelskspråklig
Carabidae - Fauna Europaea - engelskspråklig
Norsk Entomologisk forening