Graveløpere

Graveløpere (Scaritinae) er en gruppe av løpebiller som lever mer eller mindre underjordiske. De er vanligvis lange og tynne, beina er forholdsvis korte og frambeina har kraftige tenner på leggene som de bruker til å grave med. Et karakteristisk trekk er at kroppen er snevret inn til en "stilk" (pedicel) mellom brystskjoldet og dekkvingene. Scutellum sitter på denne innsnevrede delen. Det er kjent 12 arter fra Norge.


== Utseende ==
Små til store biller (2 – minst 40 mm), vanligvis avlange, slanke, noe flate, mørkfargede og blanke. Hodet er stort og flatt, særlig hos undergruppen Scaritini, som omfatter store arter med sterkt forstørrede overkjever. Fasettøynene er runde og utstående hos de fleste. Pannen er bred og flat, noen ganger med flere dype lengdefurer. Antennene er middels lange (korte til løpebiller å være), perlekjede-formede. Overkjevene (mandiblene) er noe forlenget og peker framover foran hodet. Brystskjoldet (pronotum) er noe bredere enn langt, omtrent så bredt som hodet eller noe bredere, omtrent ovalt på form. Fram- og bakhjørnene er avrundede, sidene jevnt krummede. Brystskjoldet er blankt med en markert midtfure. Hos den artsrike slekten Dyschirius er det høyt hvelvet og nærmest kuleformet, ellers vanligvis nokså flatt. Mellom brystskjoldet og dekkvingene er kroppen snevret inn til en smal "stilk". Dekkvingene er avlange med svakt krummede sider, markerte skuldre og tydelige punktrader på oversiden. Beina er forholdsvis korte (til løpebiller å være), framleggene (tibiae) er korte og kraftige med flere store tenner på utsiden som de bruker til å grave med.


== Levevis ==
Graveløperne er rovdyr som lever mer eller mindre underjordisk, der de graver ganger. I Norge er graveløperen (Clivina fossor) og den lille arten Dyschirius globosus blant de vanligste billene på dyrket mark. Ellers er mange av artene i slekten Dyschirius knyttet til strender og fuktige steder. Noen er spesialiserte rovdyr som angriper gravende kortvinger av slekten Bledius. Enkelte arter kan leve i fjæra, de holder seg da gjerne nedgravd ved flo sjø.


== Systematisk inndeling / norske arter ==

Inndelingen følger 

Ordenen biller, Coleoptera Linnaeus, 1758
Underordenen Adephaga
Overfamilien løpebiller og vannkalver, Caraboidea
Familien løpebiller, Carabidae Latreille, 1802
Underfamilien Graveløpere, Scaritinae Bonelli, 1810
Stammen Clivinini Rafinesque, 1815
Understammen Ardistomina Putzeys, 1866
Slekten Ardistomis Putzeys, 1846
Slekten Aspidoglossa Putzeys, 1846
Slekten Semiardistomis Kult, 1950
Understammen Clivinina Rafinesque, 1815
Slekten Afroclivina Kult, 1959
Slekten Afrosyleter Basilewsky, 1959
Slekten Ancus Putzeys, 1866
Slekten Basilewskyana Kult, 1959
Slekten Brachypelus Putzeys, 1866
Slekten Cameroniola Baehr, 1999
Slekten Camptidius Putzeys, 1866
Slekten Camptodontus Dejean, 1826
Slekten Climax Putzeys, 1863
Slekten Clivina Latreille, 1802 - ca. 380 arter
Graveløper, Clivina fossor (Linnaeus, 1758)
Clivina collaris (Herbst, 1784) – finnes i Sverige og Danmark, ikke i Norge
Slekten Clivinarchus Sloane, 1896
Slekten Cryptomma Putzeys, 1846
Slekten Forcipator Maindron, 1904
Slekten Guiodytes Tian, 2013
Slekten Kearophus Dajoz, 2004
Slekten Kultianella Perrault, 1994
Slekten Lachenus Putzeys, 1846
Slekten Leleuporella Basilewsky, 1956
Slekten Mesus Chevrolat, 1858
Slekten Nannoryctes Baehr, 1999
Slekten Nyctosyles Putzeys, 1866
Slekten Obadius Burmeister, 1875
Slekten Orictites Andrewes, 1931
Slekten Oxydrepanus Putzeys, 1866
Slekten Oxygnathopsis Louwerens, 1953
Slekten Oxygnathus Dejean, 1826
Slekten Platysphyrus Sloane, 1905
Slekten Psilidius Jeannel, 1957
Slekten Pyramoides Bousquet, 2002
Slekten Rhysocara Sloane, 1916
Slekten Rugiluclivina Balkenohl, 1996
Slekten Scolyptus Putzeys, 1861
Slekten Semiclivina Kult, 1947
Slekten Sinesetosa Balkenohl, 1996
Slekten Stratiotes Putzeys, 1846
Slekten Syleter Andrewes, 1941
Slekten Thliboclivina Kult, 1959
Slekten Whiteheadiana Perrault, 1994
Understammen Reicheina Jeannel, 1957
Slekten Alpiodytes Jeannel, 1957
Slekten Asioreicheia Bulirsch & Magrini, 2014
Slekten Catalanodytes Sciaky, 1989
Slekten Chaetomargoreicheia Magrini & Bulirsch, 2005
Slekten Dalmatoreicheia Magrini & Bulirsch, 2005
Slekten Dimorphoreicheia Magrini, Fancello & Leo, 2002
Slekten Galicioreicheia Felix & Bulirsch, 2015
Slekten Iberodytes Jeannel, 1949
Slketne Ichnusodytes Magrini, Fancello & Onnis, 2019
Slekten Italodytes Muller, 1938
Slekten Kenyoreicheia Bulirsch & Magrini, 2007
Slekten Laoreicheia Balkenohl, 2005
Slekten Madagascareicheia Magrini & Bulirsch, 2009
Slekten Orientoreicheia Bulirsch & Hurka, 1994
Slekten Parareicheia Jeannel, 1957
Slekten Reicheadella Reitter, 1913
Slekten Reicheia Saulcy, 1862
Slekten Reicheidius Jeannel, 1957
Slekten Spelaeodytes L.Miller, 1863
Slekten Trilophidius Jeannel, 1957
Slekten Trilophus Andrewes, 1927
Slekten Typhloreicheia Hohdhaus, 1924
Understammen Schizogeina Dostal, 2017
Slekten Baehrogenius Dostal, 2017
Slekten Coryza Putzeys, 1866
Slekten Halocoryza Alluaud, 1919
Slekten Lophocoryza Alluaud, 1941
Slekten Paracoryza Basilewsky, 1952
Slekten Psammocoryza Hogan, 2006
Slekten Schizogenius Putzeys, 1846
Understammen Sparostesina Dostal, 2017
Slekten Bohemaniella Bousquet, 2002
Slekten Pseudoclivina Kult, 1947
Slekten Sparostes Putzeys, 1866
Stammen Dyschiriini Kolbe, 1880
Slekten Akephorus LeConte, 1851
Slekten Caledyschirius Bulirsch, 2010
Slekten Clivinopsis Bedel, 1895
Slekten Cribrodyschirius Bruneau de Mire, 1952
Slekten Dyschiriodes Jeannel, 1941
Slekten Dyschiriomimus Iablokoff-Khnzorian, 1960
Slekten Dyschirius Bonelli, 1810 – mange, små arter
Dyschirius thoracicus (Rossi, 1790)
Dyschirius obscurus (Gyllenhal, 1827)
Dyschirius angustatus (Ahrens, 1830)
Dyschirius politus (Dejean, 1825)
Dyschirius impunctipennis Dawson, 1854
Dyschirius salinus Schaum, 1843
Dyschirius aeneus (Dejean, 1825)
Dyschirius luedersi Wagner, 1915
Dyschirius septentrionum Münster, 1923
Dyschirius nigricornis Motschulsky, 1844
Dyschirius globosus (Herbst, 1784)
Slekten Neodyschirius Kult, 1954
Slekten Reicheiodes Ganglbauer, 1891
Slekten Setodyschirius Fedorenko, 1996
Slekten Striganoviella Fedorenko, 2012
Slekten Torretassoa Schatzmayr & Koch, 1933
Stammen Salcediini Alluaud, 1930
Understammen Androzelmina R.T. Bell, 1998
Slekten Androzelma Dostal, 1993
Understammen Salcediina Alluaud, 1930
Slekten Salcedia Fairmaire, 1899
Understammen Solenogenyina R.T. Bell, 1998
Slekten Holoprizus Putzeys, 1866
Slekten Solenogenys Westwood, 1859
Stammen Scaritini Bonelli, 1810 – store arter, ikke i Nord-Europa
Understammen Acanthoscelitina Csiki, 1927
Slekten Acanthoscelis Dejean, 1825
Understammen Carenina MacLeay, 1888
Slekten Carenum Bonelli, 1813
Slekten Conopterum Chaudoir, 1868
Slekten Epilectus Blackburn, 1888
Slekten Euryscaphus MacLeay, 1865
Slekten Laccopterum MacLeay, 1887
Slekten Monocentrum Chaudoir, 1868
Slekten Mouhotia Castelnau, 1862
Slekten Neocarenum Castelnau, 1867
Slekten Neoscaphus Sloane, 1888
Slekten Scaraphites Westwood, 1842
Slekten Trichocarenum Blackburn, 1892
Understammen Oxylobina Andrewes, 1929
Slekten Oxylobus Chaudoir, 1855
Understammen Pasimachina Putzeys, 1866
Slekten Pasimachus Bonelli, 1813
Understammen Scapterina Putzeys, 1866
Slekten Parathlibops Basilewsky, 1958
Slekten Passalidius Chaudoir, 1863
Slekten Scapterus Dejean, 1826
Slekten Steganomma MacLeay, 1887
Slekten Thlibops Putzeys, 1866
Understammen Scaritina Bonelli, 1810
Slekten Anomophaenus Fauvel, 1882
Slekten Antilliscaris Banninger, 1949
Slekten Baenningeria Reichardt, 1976
Slekten Coptolobus Chaudoir, 1857
Slekten Corintascaris Basilewsky, 1952
Slekten Crepidopterus Chaudoir, 1855
Slekten Cryptoscaphus Chaudoir, 1855
Slekten Dinoscaris Alluaud, 1902
Slekten Distichus Motschulsky, 1858
Slekten Dyscaris Banninger, 1937
Slekten Dyscherinus Jeannel, 1955
Slekten Dyscherus Chaudoir, 1855
Slekten Geoscaptus Chaudoir, 1855
Slekten Glyptogrus Bates, 1875
Slekten Gnaphon Andrewes, 1920
Slekten Haplogaster Chaudoir, 1879
Slekten Haplotrachelus Chaudoir, 1855
Slekten Macromorphus Chaudoir, 1857
Slekten Madascaris Banninger, 1937
Slekten Mamboicus Bates, 1886
Slekten Mecynoscaris Alluaud, 1930
Slekten Menigius Chaudoir, 1879
Slekten Neochryopus Banninger, 1931
Slekten Ochyropus Schiodte, 1847
Slekten Pachyodontus Chaudoir, 1879
Slekten Paradyscherus Basilewsky, 1971
Slekten Pilades Heyne & Taschenberg, 1894
Slekten Prodyscherodes Jeannel, 1955
Slekten Prodyscherus Jeannel, 1946
Slekten Scarites Fabricius, 1775
Slekten Soesilascarites Makhan, 2010
Slekten Storthodontus Chaudoir, 1855
Slekten Tapinoscaris Jeannel, 1946
Slekten Tibioscarites Banninger, 1929
Slekten Tonkinoscaris Banninger, 1956
Slekten Typhloscaris Kuntzen, 1914


== Referanser ==


== Litteratur ==
Bertram G. Rye. 1908. Biller I. Løpebiller. Danmarks Fauna Bind 3. G.E.C. GAD, København.
Silfverberg, H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae (Liste over Nordens biller). Helsinki.


== Eksterne lenker ==
(no) graveløpere hos Artsdatabanken 
(sv) graveløpere hos Dyntaxa 
(en) graveløpere hos Fauna Europaea 
(en) graveløpere hos Fossilworks 
(en) graveløpere hos ITIS 
(en) graveløpere hos NCBI 
(en) Kategori:Scaritinae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Scaritinae – detaljert informasjon på Wikispecies 
Bilder:
Graveløpere på Tree of Life: Clivinini
Scaritini
Graveløper, Clivina fossor
Dyschirius globosus (foto: C. Braunert)