Vannkalver

Vannkalver (Dytiscidae) er en artsrik familie av biller.
Både imago og larvene lever i vann. De er avhengig av atmosfærisk luft for å leve, og den henter de i vannoverflaten.
Vannkalver er rovdyr både som larve og imago.


== Utseende ==
Vannkalvene er små til meget store (2– 50 mm), strømlinjeformede biller. Hode, bryst og bakkropp danner én kurve, noe som reduserer vannmotstanden når de svømmer. I motsetning til hornvannkalvene, som ligner, er kroppen nokså flattrykt, mye bredere enn høy. Hodet er bredt og noe skovlformet (med en mer eller mindre skarp fremkant). Fasettøynene er relativt små og ikke utstående. Antennene er trådformede. Brystet (pronotum) er bredere enn langt. Kroppen er glatt, snau eller med mikroskopiske hår, og ofte tett punktert (med mange små groper). Mange arter er rødbrune eller svarte på farge, andre har gule sidekanter eller gule tegninger. Frambeina er ganske korte og framovverettede, tilpasset til å gripe byttet. De er utstyrt med kraftige klør. Hos hannene hos mange arter er frambeinas fotledd (tarser) utvidet og omdannet til en sugeskål, som brukes til å holde hunnen fast under paringen. Mellom- og særlig bakbeina er omdannet til svømmeredskaper. Leggene (tibiae) og fotleddene (tarsene) er avflatet og utstyrt med tette frynser av lange hår som virker som årer. Vannkalvene svømmer raskt med symmetriske bevegelser (dvs. begge beina i et par går framover og bakover samtidig). Larvene er slanke eller spoleformede, med to fjørgrenede bakkroppsvedheng. De tre parene med bein er ganske lange. Larvene til kjempevannkalvene har lange, sigdformede kjever og er i stand til å angripe byttedyr som er større enn dem selv.


== Levevis ==
Alle vannkalvene lever i vann både som larver og som voksne. Det eneste stadiet som er på land er puppestadiet: når larven er fullt utvokst, kryper den på land, graver ut et kammer i jorden e.l. og forvandler seg til en puppe. De voksne vannkalvene flyr godt og kan derfor påtreffes et stykke fra vannet. Enkelte ganger har det blitt rapportert at det har regnet store biller over asfalterte flater. Det dreier seg da om kjempevannkalver som har vært ute og fløyet, og som tydeligvis ikke har kunnet skille en asfaltert flate fra en vannoverflate. Vannkalvene og deres larver er aktive det meste av året, selv om vannet er ganske kaldt. De finnes helst i stillestående ferskvann, og er mest tallrike i vegetasjonsrike dammer. Noen arter lever i brakkvann men de er uvanlige i raskt rennende vann. De har ikke gjeller og er avhengige av å hente oksygen fra luften. Man kan se både voksne og larver hengende fra vannoverflaten, der bare bakkroppsspissen bryter overflatehinna. De voksne billene lagrer luft under dekkvingene. De voksne billene, og særlig larvene, er grådige rovdyr. Kjempevannkalvene, som blir opptil 4–5 cm lange, kan ta så store byttedyr som småfisk og store igler.


== Noen utvalgte arter ==
Stor vannkalv (Dytiscus marginalis) er ca. 3 cm lang, svart med gule sidekanter. Brystskjoldet (pronotum) er kantet med gult hele veien rundt. Den er vanlig i vegetasjonsrike dammer nord til Nordland. Det finnes flere lignende arter, den litt mindre arten Dytiscus lapponicus finnes over hele landet.
Bred vannkalv (Dytiscus latissimus) er vår største art. Den blir 4 – 5 cm lang og kan bortsett fra størrelsen kjennes på at dekkvingene er utvidet på siden og fortsetter utenfor den gule sidekanten. Bred vannkalv er funnet i litt større innsjøer på Sør-Østlandet. Den er regnet som er sterkt truet art i Europa og er derfor fredet også i Norge. Det er imidlertid uklart om arten er like sterkt truet i Norden som lenger sør i Europa.
Acilius sulcatus er en karakteristisk, kort, bred og flat art som lever i vegetasjonsrike dammer. Den er ca. 1,5 cm lang. De voksne billene og også larvene til denne arten er raske og elegante svømmere. Finnes over hele landet. Acilius canaliculatus ligner, men er ikke like vanlig.
Slektene Agabus og Ilybius omfatter mange, middelsstore (gjerne rundt 1 cm lange), strømlinjeformede, mørkfargede arter. Agabus guttatus og Ilybius fuliginosus er meget vanlige i vegetasjonsrike dammer.
Slekten Hydroporus omfatter mange arter av små, slanke vannkalver. De kan finnes i nesten alle stillestående ferskvann.


== Fossile arter ==
Siden vannkalvene lever i ferskvann har de forholdsvis stor sjanse til å bli bevart som fossiler. Det er beskrevet 85 fossile arter i denne familien.


== Systematisk inndeling ==
Oversikten følger Artsdatabankens regler og de arter som er funnet i Norge eller antas å kunne bli oppdaget her. Angitt antall funn i Norge er fra september 2020. Det er mulig å søke flere opplysninger med navnet hos Artsdatabanken eller se fullstendig utbredelse og data for en art eller gruppe hos Artskart.

Ordenen biller, Coleoptera
Underordenen Adephaga
Overfamilien Caraboidea
Familien vannkalver Dytiscidae Leach, 1815
Underfamilien storvannkalver Colymbetinae Erichson, 1834
Stammen storvannkalver Agabini Thomson, 1867
Slekten Agabus Leach, 1817
Agabus adpressus Aubé, 1837, 17 funn i Norge
Agabus affinis (Paykull, 1798), 163 funn i Norge
Agabus arcticus (Paykull, 1798), 348 funn i Norge
Agabus biguttulus (Thomson, 1867), 32 funn i Norge
Agabus bipustulatus (Linnaeus, 1767), 635 funn i Norge
Agabus clypealis (Thomson, 1867)
Agabus confinis (Gyllenhal, 1808), 72 funn i Norge
Agabus congener (Thunberg, 1794), 492 funn i Norge
Agabus conspersus (Marsham, 1802)
Agabus didymus (Olivier, 1795)
Agabus discolor (Harris, 1828), 8 funn i Norge
Agabus elongatus (Gyllenhal, 1826), 30 funn i Norge
Agabus fuscipennis (Paykull, 1798), 26 funn i Norge
Agabus guttatus (Paykull, 1798), 169 funn i Norge
Agabus infuscatus Aubé, 1838, 2 funn i Norge
Agabus labiatus (Brahm, 1791), 69 funn i Norge
Agabus lapponicus (Thomson, 1867), 81 funn i Norge
Agabus melanarius Aubé, 1837, 43 funn i Norge
Agabus moestus (Curtis, 1835)
Agabus nebulosus (Forster, 1771), 9 funn i Norge
Agabus paludosus (Fabricius, 1801), 19 funn i Norge
Agabus pseudoclypealis Scholtz, 1933
Agabus serricornis (Paykull, 1799), 217 funn i Norge
Agabus setulosus (J. Sahlberg, 1895), 6 funn i Norge
Agabus striolatus (Gyllenhal, 1808)
Agabus sturmii (Gyllenhal, 1808), 682 funn i Norge
Agabus thomsoni (J. Sahlberg, 1871), 56 funn i Norge
Agabus uliginosus (Linnaeus, 1760), 13 funn i Norge
Agabus undulatus (Schrank, 1776)
Agabus unguicularis (Thomson, 1867)
Agabus zetterstedti Thomson, 1856, 74 funn i Norge
Slekten Ilybius Erichson, 1832
Ilybius aenescens Thomson, 1870, 168 funn i Norge
Ilybius angustior (Gyllenhal, 1808), 182 funn i Norge
Ilybius ater (De Geer, 1774), 403 funn i Norge
Ilybius chalconatus (Panzer, 1796)
Ilybius crassus Thomson, 1856, 61 funn i Norge
Ilybius erichsoni (Gemminger & Harold, 1868), 89 funn i Norge
Ilybius fenestratus (Fabricius, 1781), 295 funn i Norge
Ilybius fuliginosus (Fabricius, 1792), 817 funn i Norge
Ilybius guttiger (Gyllenhal, 1808), 32 funn i Norge
Ilybius montanus (Stephens, 1828)
Ilybius neglectus (Erichson, 1837)
Ilybius opacus (Aubé, 1837), 2 funn i Norge
Ilybius picipes (Kirby, 1837), 12 funn i Norge
Ilybius quadriguttatus (Lacordaire, 1835), 17 funn i Norge
Ilybius similis Thomson, 1856, 11 funn i Norge
Ilybius subaeneus Erichson, 1837, 81 funn i Norge
Ilybius subtilis (Erichson, 1837), 121 funn i Norge
Ilybius vittiger (Gyllenhal, 1827), 47 funn i Norge
Ilybius wasastjernae (Sahlberg, 1824), 14 funn i Norge
Slekten Platambus Thomson, 1859
Platambus maculatus (Linnaeus, 1758), 344 funn i Norge
Stammen damvannkalver Colymbetini Erichson, 1837
Slekten Colymbetes Clairville, 1806
Colymbetes dolabratus (Paykull, 1798), 108 funn i Norge
Colymbetes fuscus (Linnaeus, 1758), 16 funn i Norge
Colymbetes paykulli Erichson, 1837, 260 funn i Norge
Colymbetes striatus (Linnaeus, 1758), 126 funn i Norge
Slekten Nartus 0
Slekten Rhantus Dejean, 1833
Rhantus bistriatus (Bergsträsser, 1778)
Rhantus consputus (Sturm, 1834)
Rhantus exsoletus (Forster, 1771), 587 funn i Norge
Rhantus fennicus Huldén, 1982
Rhantus frontalis (Marsham, 1802), 66 funn i Norge
Rhantus grapii (Gyllenhal, 1808), 17 funn i Norge
Rhantus incognitus Scholz, 1927
Rhantus latitans Sharp, 1882
Rhantus notaticollis (Aubé, 1837), 48 funn i Norge
Rhantus suturalis (MacLeay, 1825), 84 funn i Norge
Rhantus suturellus (Harris, 1828), 229 funn i Norge
Underfamilien Copelatinae Van den Branden, 1885
Stammen Copelatini Van den Branden, 1885
Slekten Copelatus Erichson, 1832
Copelatus haemorrhoidalis (Fabricius, 1787)
Underfamilien Coptotominae Van den Branden, 1885
Underfamilien kjempevannkalver Dytiscinae Leach, 1815
Stammen Aciliini Thomson, 1867
Slekten Acilius Leach, 1817
Acilius canaliculatus (Nicolai, 1822), 406 funn i Norge
Acilius sulcatus (Linnaeus, 1758), 404 funn i Norge
Slekten Graphoderus Dejean, 1833
Graphoderus austriacus (Sturm, 1834)
Graphoderus bilineatus (De Geer, 1774), 13 funn i Norge
Graphoderus cinereus (Linnaeus, 1758), 15 funn i Norge
Graphoderus zonatus (Hoppe, 1795), 105 funn i Norge
Graphoderus zonatus verrucifer (Sahlberg, 1824), 7 funn i Norge
Graphoderus zonatus zonatus (Hoppe, 1795)
Stammen Cybistrini Sharp, 1882
Slekten Cybister Curtis, 1827
Cybister lateralimarginalis (De Geer, 1774)
Stammen Dytiscini Leach, 1815
Slekten Dytiscus Linnaeus, 1758
Dytiscus circumcinctus Ahrens, 1811, 177 funn i Norge
Dytiscus circumflexus Fabricius, 1801
Dytiscus dimidiatus Bergsträsser, 1778, 1 funn i Norge
Dytiscus lapponicus Gyllenhal, 1808, 144 funn i Norge
Bred vannkalv Dytiscus latissimus Linnaeus, 1758, 13 funn i Norge
stor vannkalv Dytiscus marginalis Linnaeus, 1758, 367 funn i Norge
Dytiscus semisulcatus Müller, 1776, 12 funn i Norge
Stammen Hydaticini Sharp, 1882
Slekten Hydaticus Leach, 1817
Hydaticus aruspex Clark, 1864, 16 funn i Norge
Hydaticus continentalis Balfour-Browne, 1944
Hydaticus seminiger (De Geer, 1774), 101 funn i Norge
Hydaticus transversalis (Pontoppidan, 1763), 11 funn i Norge
Underfamilien Hydrodytinae Miller, 2001
Underfamilien småvannkalver Hydroporinae Aubé, 1836
Stammen Bidessini Sharp, 1882
Slekten Bidessus Sharp, 1882
Bidessus grossepunctatus Vorbringer, 1907, 7 funn i Norge
Bidessus unistriatus (Goeze, 1777), 12 funn i Norge
Slekten Hydroglyphus Motschulsky, 1853
Hydroglyphus geminus (Fabricius, 1792), 15 funn i Norge
Hydroglyphus hamulatus (Gyllenhal, 1813)
Stammen Hydroporini Aubé, 1836
Slekten Deronectes Sharp, 1882
Deronectes latus (Stephens, 1829), 42 funn i Norge
Slekten Graptodytes Seidlitz, 1887
Graptodytes bilineatus (Sturm, 1835), 1 funn i Norge
Graptodytes granularis (Linnaeus, 1767), 98 funn i Norge
Graptodytes pictus (Fabricius, 1787), 252 funn i Norge
Slekten Hydroporus Clairville, 1806
Hydroporus acutangulus Thomson, 1856, 40 funn i Norge
Hydroporus angustatus Sturm, 1835, 123 funn i Norge
Hydroporus brevis F. Sahlberg, 1834, 42 funn i Norge
Hydroporus elongatulus Sturm, 1835, 19 funn i Norge
Hydroporus erythrocephalus (Linnaeus, 1758), 599 funn i Norge
Hydroporus fuscipennis Schaum, 1868, 52 funn i Norge
Hydroporus geniculatus Thomson, 1854, 187 funn i Norge
Hydroporus glabriusculus Aubé, 1838, 21 funn i Norge
Hydroporus gyllenhalii Schiödte, 1841, 46 funn i Norge
Hydroporus incognitus Sharp, 1869, 348 funn i Norge
Hydroporus kraatzii Schaum, 1868
Hydroporus lapponum (Gyllenhal, 1808), 143 funn i Norge
Hydroporus longicornis Sharp, 1871, 33 funn i Norge
Hydroporus melanarius Sturm, 1835, 169 funn i Norge
Hydroporus memnonius Nicolai, 1822, 107 funn i Norge
Hydroporus morio Aubé, 1838, 169 funn i Norge
Hydroporus neglectus Schaum, 1845, 32 funn i Norge
Hydroporus neuter Fairmaire & Laboulbène, 1854, 21 funn i Norge
Hydroporus nigellus Mannerheim, 1853, 48 funn i Norge
Hydroporus nigrita (Fabricius, 1792), 188 funn i Norge
Hydroporus notabilis LeConte, 1850, 86 funn i Norge
Hydroporus notabilis arcticus Thomson, 1856, 11 funn i Norge
Hydroporus notatus Sturm, 1835
Hydroporus obscurus Sturm, 1835, 328 funn i Norge
Hydroporus obsoletus Aubé, 1838, 8 funn i Norge
Hydroporus palustris (Linnaeus, 1761), 1523 funn i Norge
Hydroporus planus (Fabricius, 1781), 153 funn i Norge
Hydroporus puberulus LeConte, 1850, 1 funn i Norge
Hydroporus pubescens (Gyllenhal, 1808), 71 funn i Norge
Hydroporus rufifrons (Müller, 1776), 73 funn i Norge
Hydroporus sahlbergi (Nilsson, 2001), 12 funn i Norge
Hydroporus scalesianus Stephens, 1828, 23 funn i Norge
Hydroporus semenowi Jakowlew, 1897, 1 funn i Norge
Hydroporus striola (Gyllenhal, 1826), 555 funn i Norge
Hydroporus submuticus Thomson, 1874, 5 funn i Norge
Hydroporus tessellatus (Drapiez, 1819)
Hydroporus tristis (Paykull, 1798), 182 funn i Norge
Hydroporus umbrosus (Gyllenhal, 1808), 436 funn i Norge
Slekten Nebrioporus Régimbart, 1908
Nebrioporus assimilis (Paykull, 1798), 20 funn i Norge
Nebrioporus canaliculatus (Lacordaire, 1835)
Nebrioporus depressus (Fabricius, 1775), 331 funn i Norge
Slekten Oreodytes Seidlitz, 1887
Oreodytes alpinus (Paykull, 1798), 130 funn i Norge
Oreodytes sanmarkii (Sahlberg, 1826), 202 funn i Norge
Oreodytes septentrionalis (Gyllenhal, 1826), 1 funn i Norge
Slekten Porhydrus Guignot, 1945
Porhydrus lineatus (Fabricius, 1775), 138 funn i Norge
Slekten Scarodytes Des Gozis, 1914
Scarodytes halensis (Fabricius, 1787), 18 funn i Norge
Slekten Stictotarsus Zimmermann, 1919
Stictotarsus duodecimpustulatus (Fabricius, 1792), 52 funn i Norge
Stictotarsus griseostriatus (De Geer, 1774), 24 funn i Norge
Stictotarsus griseostriatus griseostriatus (De Geer, 1774)
Stictotarsus griseostriatus strandi Brinck, 1943, 2 funn i Norge
Stictotarsus multilineatus (Falkenström, 1922), 181 funn i Norge
Slekten Suphrodytes Des Gozis, 1914
Suphrodytes dorsalis (Fabricius, 1787), 66 funn i Norge
Suphrodytes figuratus (Gyllenhal, 1826)
Stammen Hydrovatini Sharp, 1882
Slekten Hydrovatus Motschulsky, 1853
Hydrovatus cuspidatus (Kunze, 1818)
Stammen Hygrotini Portevin, 1929
Slekten Hygrotus Stephens, 1828
Hygrotus confluens (Fabricius, 1787), 15 funn i Norge
Hygrotus decoratus (Gyllenhal, 1810), 38 funn i Norge
Hygrotus impressopunctatus (Schaller, 1783), 196 funn i Norge
Hygrotus inaequalis (Fabricius, 1777), 487 funn i Norge
Hygrotus marklini (Gyllenhal, 1813), 2 funn i Norge
Hygrotus nigrolineatus (Steven, 1808)
Hygrotus novemlineatus (Stephens, 1829), 87 funn i Norge
Hygrotus parallelogrammus (Ahrens, 1812), 12 funn i Norge
Hygrotus polonicus (Aubé, 1842)
Hygrotus quinquelineatus (Zetterstedt, 1828), 314 funn i Norge
Hygrotus versicolor (Schaller, 1783), 277 funn i Norge
Stammen Hyphydrini Sharp, 1882
Slekten Hyphydrus Illiger, 1802
Hyphydrus ovatus (Linnaeus, 1760), 450 funn i Norge
Stammen Laccornini Wolfe & Roughley, 1990
Slekten Laccornis Des Gozis, 1914
Laccornis oblongus (Stephens, 1835), 3 funn i Norge
Underfamilien Glansvannkalver Laccophilinae Gistel, 1856
Slekten Laccophilus Leach, 1815
Laccophilus biguttatus Kirby, 1837, 8 funn i Norge
Laccophilus hyalinus (De Geer, 1774), 36 funn i Norge
Laccophilus minutus (Linnaeus, 1758), 77 funn i Norge
Laccophilus poecilus Klug, 1834, 10 funn i Norge
Underfamilien Lancetinae van den Branden, 1885
Underfamilien Matinae van den Branden, 1885


== Referanser ==


== Kilder ==
Ødegaard, F., Hanssen, O. og Dolmen, D. 1996. Coleoptera, biller. Side 151-167 i: Aagaard, K. og Dolmen, D. (red.): Limnofauna norvegica. Tapir forlag.


== Eksterne lenker ==
(en) vannkalver – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) vannkalver i Encyclopedia of Life 
(en) vannkalver i Global Biodiversity Information Facility 
(no) vannkalver hos Artsdatabanken 
(sv) vannkalver hos Dyntaxa 
(en) vannkalver hos Fauna Europaea 
(en) vannkalver hos Fossilworks 
(en) vannkalver hos Fossilworks 
(en) vannkalver hos ITIS 
(en) vannkalver hos NCBI 
(en) Kategori:Dytiscidae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons