Smellere

Smellere (Elateridae) er en artsrik familie av biller som kan kjennes på at de kan «smelle» hvis de havner på ryggen. En tapp på forbrystet passer inn i en grop på mellombrystet, og dersom tappen presses ut av gropa, spretter den ut med et smell og billen kastes opp i luften, kan slik snu seg. Smellet kan også skremme eventuelle fiender. Larvene, såkalte kjølmark, er harde, glatte og ofte gul- eller rødaktige. Noen arter spiser planterøtter og kan være problematiske skadedyr, andre lever i død ved. En god del arter er knyttet til hule trær og er typiske gammelskogsinsekter, truet av moderne skogbruk. En del tropiske arter kan sende ut lys, noen ganger så kraftig at et par av disse billene i en flaske utgjør en godt brukbar leselampe.


== Utseende ==
Små til store (2–70 mm) biller, vanligvis langstrakte og litt flate. Hodet er kort og bredt, med små fasettøyne. Antennene er 11-leddete, vanligvis ganske lange, trådformede, sagtakkede eller kamformede. Ofte er antennene lengre og mer forgrenede hos hannene enn hos hunnene. Brystskjoldet (pronotum) er mer eller mindre firkantet sett ovenfra, gjerne omtrent så langt som bredt. Sidekantene er som oftest tydelig markerte, og bakhjørnene er mer eller mindre tilbaketrukket. Dekkvingene er langsmale, vanligvis omtrent så brede som brystskjoldet, som oftest med tydelige lengdestriper. Oversiden har ofte kontrasterende fargemønstere eller skjellkledte områder, kan også være metallfarget. Beina er forholdsvis korte og slanke, og kan foldes inntil kroppen, men ikke så tett som hos halvsmellere (Throscidae).
Larvene er sylindriske, glatte med en voksaktige overflate og spredte hår, gjerne rød- eller gulaktige. Hodet er noe flatt med fremoverstrakte kjever. Det bakerste leddet har vanligvis et par kraftige utvekster av varierende form. Beina er ganske korte.


== Levevis ==
Smellernes larver lever i jorda eller i død ved. Hva de spiser kan variere – noen arter synes å være hovedsakelig planteetere, og enkelte kan være brysomme skadedyr, andre er rovdyr. Mange arter bruker flere år på larveutviklingen. De voksne billene flyr godt og treffes ofte flygende, på blomster eller i vegetasjonen. Mange smellere er skogsinsekter, og en rekke arter, særlig av slekten Ampedus, er knyttet til hule trær. For at disse skal kunne overleve, er det nødvendig at gamle, hule trær blir tatt vare på og også at nye trær får anledning til å stå til de begynner å råtne og blir hule.


== Skadedyr og nyttedyr ==
Noen arter av smellere er brysomme skadedyr i jord- og hagebruk fordi larvene (kjølmark) spiser røtter. Kornsmellere (slekten Agriotes) kan kjennes på sitt sterkt hvelvede brystskjold. Flere av disse artene kan gjøre skade på korn og andre avlinger. Vanligst i Norge er åkersmeller (Agriotes obscurus). Stripesmeller (Agriotes lineatus) kan også være brysom. På den andre siden kan de smellerlarvene som er rovdyr være nyttige ved å redusere bestandene av potensielle skadedyr.


== Lysende arter ==
Noen tropiske smellere, særlig i slekten Pyrophorus, lyser i mørket. De er kjent som cucujos i spansktalende land. De sender ut lys fra to lysorganer ved bakhjørnene av brystskjoldet (pronotum) og ett lysorgan ved bakkroppen. Dette lyset kan ha forskjellig farge, ofte «kaldt» lys fra brystskjoldet og rødaktig lys fra bakkroppen. Lyset fremkommer ved en meget energieffektiv prosess, se omtale under lysbiller (Lampyridae). Også larvene og til og med eggene er selvlysende. De levende billene brukes som selvlysende smykker, og noen biller i en flaske kan være en brukbar lampe.


== Systematisk inndeling med fokus på norske arter ==

Underfamiliene Cebrioninae og Aplastinae ble tidligere regnet som egne familier (Cebrionidae og del av Plastoceridae), og underfamilien Lissominae har dels blitt regnet som en egen familie (Lissomidae), dels til familien halvsmellere (Throscidae).

Ordenen biller, Coleoptera
Underordenen Polyphaga
Overfamilien smellere, Elateroidea
Familien smellere, Elateridae
Underfamilien skjellsmellere, Agrypninae – store, brede skjellkledte arter
Slekten Agrypnus Eschscholtz, 1829
Grå smeller, Agrypnus murinus (Linnaeus, 1758)
Slekten Lacon Laporte de Castelnau, 1836
Lacon conspersus (Gyllenhal, 1808)
Lacon fasciatus (Linnaeus, 1758)
Underfamilien småsmellere, Negastriinae – ganske små arter
Slekten Fleutiauxellus Mequidnon, 1930
elveørsmeller Fleutiauxellus maritimus (Curtis, 1840)
fjellbekksmeller Fleutiauxellus algidus (J. Sahlberg, 1883)
Slekten Negastrius C.G. Thomson, 1859
flekksmeller Negastrius pulchellus (Linnaeus, 1761)
sølvsmeller Negastrius arenicola (Boheman, 1853)
Slekten Neohypdonus Stibick, 1971
grussmeller Neohypdonus arcticus (Candeze, 1859)
Slekten Zorochros C.G. Thomson, 1859
Zorochros minimus (Lacordaire, 1835)
Underfamilien tannsmellere, Dendrometrinae – slanke arter
Slekten Actenicerus Kiesenwetter, 1858
Actenicerus sjaelandicus (Müller, 1764)
Slekten Anostirus C.G. Thomson, 1859
praktsmeller Anostirus castaneus (Linnaeus, 1758)
Slekten Aplotarsus Stephens, 1830
oresmeller Aplotarsus incanus (Gyllenhal, 1827)
Slekten Ascoliocerus
Ascoliocerus hyperboreus (Gyllenhal, 1827)
Slekten Athous Eschscholtz, 1829 – tre arter i Norge:
hasselsmeller Athous haemorrhoidalis (Fabricius, 1801)
busksmeller Athous subfuscus (Müller, 1764)
løvsmeller Athous vittatus (Fabricius, 1792)
Slekten Calambus C.G. Thomson, 1859
eventyrsmeller Calambus bipustulatus (Linnaeus, 1767)
Slekten Cidnopus C.G. Thomson, 1859
kystsmeller Cidnopus pilosus (Leske, 1785)
mosesmeller Cidnopus aeruginosus (Olivier, 1790)
Slekten Ctenicera Latreille, 1829
kamsmeller, Ctenicera pectinicornis (Linnaeus, 1758)
kobbersmeller Ctenicera cuprea (Fabricius, 1775)
Slekten Denticollis Piller & Mitterpacher, 1783
bøkesmeller Denticollis rubens Piller & Mitterpacher, 1783
øyesmeller Denticollis linearis (Linnaeus, 1758)
taigasmeller Denticollis borealis (Paykull, 1800)
Slekten Eanus LeConte, 1861
tundrasmeller Eanus costalis (Paykull, 1800)
Slekten Harminius Fairmaire, 1852
Harminius undulatus (Degeer, 1774)
Slekten Hypnoidus Dillwyn, 1829
jordsmeller Hypnoidus riparius (Fabricius, 1792)
Hypnoidus rivularis (Gyllenhal, 1808)
Slekten Hypoganus Kiesenwetter, 1858
edelsmeller Hypoganus inunctus (Lacordaire, 1835)
Slekten Limonius Eschscholtz, 1829
Limonius aeneoniger (Degeer, 1774)
Slekten Liotrichus Kiesenwetter, 1858
bjørkesmeller Liotrichus affinis (Paykull, 1800)
Slekten Orithales Kiesenwetter, 1858
sagsmeller Orithales serraticornis (Paykull, 1800)
Slekten Prosternon Latreille, 1834
furusmeller Prosternon tessellatum (Linnaeus, 1758)
Slekten Selatosomus Stephens, 1830 – fem arter i Norge, vanligst:
metallsmeller, Selatosomus aeneus (Linnaeus, 1758)
Underfamilien Storsmellere, Elaterinae
Slekten Ampedus Dejean, 1833 – svart brystskjold, mer eller mindre røde dekkvinger. 13 arter er funnet i Norge, mange knyttet til morken, død ved.
Slekten Elater Linnaeus, 1758
keisersmeller Elater ferrugineus Linnaeus, 1758
Slekten Procraerus Reitter, 1905
alvesmeller Procraerus tibialis (Lacordaire, 1835)
Slekten Sericus Eschscholtz, 1829
brunsmeller Sericus brunneus (Linnaeus, 1758)
Slekten Adrastus Eschscholtz, 1829
humlesmeller Adrastus pallens (Fabricius, 1792)
Slekten Agriotes Eschscholtz, 1829
strandsmeller Agriotes sputator (Linnaeus, 1758)
Stripesmeller, Agriotes lineatus (Linnaeus, 1767)
åkersmeller Agriotes obscurus (Linnaeus, 1758)
Slekten Dalopius Eschscholtz, 1829
sømsmeller Dalopius marginatus (Linnaeus, 1758)
Slekten Ectinus Eschscholtz, 1829
tussesmeller Ectinus aterrimus (Linnaeus, 1761)
Slekten Melanotus Eschscholtz, 1829
mørk vedsmeller Melanotus villosus (Geoffroy, 1785)
stor vedsmeller Melanotus castanipes (Paykull, 1800)
Underfamilien hjertesmellere, Cardiophorinae – små, brede arter, gjerne kontrastrikt fargede
Slekten Cardiophorus Eschscholtz, 1829
kragesmeller rdiophorus ruficollis (Linnaeus, 1758)
Cardiophorus atramentarius Erichson, 1840
Slekten Dicronychus Brullé, 1832
Dicronychus equiseti (Herbst, 1784)
Underfamilien Aplastinae Stibick, 1979 – ikke i Norge
Slekten Aplastus LeConte, 1859
Slekten Didymolophus
Slekten Diplophoenicus
Slekten Dodecacius
Slekten Euthysanius
Slekten Octinodes
Slekten Practapyrus
Slekten Pyrapractus
Slekten Sinoaplastinus Schimmel, Platia & Tarnawski, 2008
Underfamilien Campyloxeninae
Underfamilien Cebrioninae – ikke i Norge
Stammen Cebriognathini
Stammen Cebrionini
Slekten Cebrio Olivier, 1790 – store, brede arter, med lange bein, hannene med lange antenner. Tallrike arter i Mellom-Europa.
Slekten Scaptolenus
Slekten Selenodon
Underfamilien Eudicronychinae
Underfamilien Hemiopinae
Underfamilien Lissominae – ikke i Norge, én art i Norden
Stammen Lissomini Laporte de Castelnau, 1835
Slekten Drapetes Dejean, 1821
glanssmeller Drapetes mordelloides (Host, 1789) – funnet i Sverige og Finland
Slekten Lissomus
Slekten Osslimus Calder, 1996
Slekten Paradrapetes
Stammen Protelaterini Schwarz, 1902
Slekten Anaspasis Candéze, 1881
Slekten Austrelater Calder & Lawrence, 1993
Slekten Protelater Sharp, 1877
Slekten Sphaenelater Schwarz, 1902
Slekten Tunon Arias-Bohart, 2013
Slekten Valdivelater Lawrence & Arias, 2009
Underfamilien Morostomatinae
Underfamilien Oestodinae Hyslop, 1917
Underfamilien Oxynopterinae – med noen av de største artene
Underfamilien Parablacinae
Underfamilien Physodactylinae
Underfamilien Pityobiinae
Underfamilien Semiotinae
Underfamilien Sinopyrophorinae
Underfamilien Subprotelaterinae
Underfamilien Thylacosterninae


== Referanser ==


== Kilder ==
Silfverberg, H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae (Liste over Nordens biller). Helsinki.
Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. Teknologisk forlags store bok om insekter. N.W. Damm. Om smellere, side 282–287.


== Eksterne lenker ==
Victor Hanssen (1966). Biller 23. Smældere og pragtbiller (dansk). 74 (1 utg.). København: G. E. C. Gads forlag. s. 1–180.  [Bestemmelsesnøkler]
(en) smellere – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) smellere i Encyclopedia of Life 
(en) smellere i Global Biodiversity Information Facility 
(no) smellere hos Artsdatabanken 
(sv) smellere hos Dyntaxa 
(en) smellere hos Fauna Europaea 
(en) smellere hos Fossilworks 
(en) smellere hos ITIS 
(en) smellere hos NCBI 
(en) Kategori:Elateridae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Elateridae – detaljert informasjon på Wikispecies 
Kjølmark, larve av Melanotus castanipes – bilde
Fra Atlas of Russian Beetles, tegninger av Kirill Ivanov: grønn kamsmeller, hann – bilde
metallsmeller – bilde
øyesmeller Denticollis linearis – bilde
treblodsmeller Ampedus balteatus – bilde