Bladbiller

Bladbiller (Chrysomelidae) er en artsrik familie av planteetende biller, som omfatter mange problematiske skadedyr i jord- og hagebruk. De fleste spiser på levende planter både som larver og voksne. Bladbiller er små, gjerne 4-8 mm lange, og ofte med en metallisk skinnende farge. Noen er fryktede skadedyr, mens andre regnes som nyttige. I mellom disse er det en rekke arter som ikke har noen økonomisk betydning. Gruppen frøbiller (Bruchinae) ble tidligere sett på som en egen familie, men blir i dag regnet til bladbillene. På den andre siden har gruppene trebladbiller (Megalopodidae) og pollenbladbiller (Orsodacnidae) nylig blitt skilt ut som egne familier. Det er registrert 205 arter av bladbiller i Norge.


== Utseende ==
Små til ganske store (1–30 mm) biller, utseendemessig er sterkt varierende. Alle føttene ser tilsynelatende ut til å være fire-leddete (hver med fire tarser), i kombinasjonene 4-4-4. Men de er alle fem-leddete, der de tre innerste leddene er mer eller mindre tolappede, det fjerde nær usynlig og svært lite og det femte (kloleddet) langt, tynt og krumbøyd. Kroppsformen kan være sylindrisk, oval eller flat. På farge er de ofte metalliske, gjerne sterkt glinsende, men det er også en stor gruppe som er farget i gult og rødt. Oversiden er gjerne blank og sjelden tydelig hårete, men noen arter i underfamilien Hispinae er dekket av kraftige pigger.
Hodet kan være fremstrakt, nedoverbøyd eller helt skjult under brystskjoldet, stort og bredt eller forholdsvis lite. Øynene er runde og ikke nyreformede, med en innbuktning på framsiden som hos trebukker. Antennene har 10-11-ledd og er mer eller mindre trådformede.
Bakbeina kan være sterkt forstørrede med tykke lår og krumme legger (endel tropiske arter) eller de kan være utviklet til hoppebein, med tykke lår og slanke, rette legger som hos underfamilien jordlopper (Alticinae).
En karakteristisk gruppe er skjoldbillene (Cassidinae), der bryskjoldet og dekkvingene er kraftig utvidet til sidene slik at hode, antenner og bein er helt dekket og usynlige ovenfra. Frøbiller (Bruchinae) er høyt hvelvede, brunspraglete biller. Det lille hodet er trukket ut til en kort snute, dekkvingene dekker ikke de bakerste bakkroppsleddene, og baklårene er sterkt fortykket med en pigg på undersiden.
Larvene er vanligvis grønne til mørkfarget tynnhudete, tykke og flate, litt krumme, med vorteaktige flekker. Hodekapselen er ganske stor og rund og kjevene rettet nedover. De har 3 par velutviklede brystføtter.


== Levevis ==
De aller fleste artene utvikler seg på levende planter, unntak her er frøbiller (Bruchinae) som lever på ulike slags frø, og maurbladbiller (Clytrinae), der larvene lever som snyltere i maurtuer. De fleste gnager på utsiden av vertsplanten, men det er også noen som minerer inne i den. Bladbillene er som oftest temmelig verts-spesifikke og lever bare på én eller noen få beslektede plantearter. Larvene til artene i slekten Donacia lever under vann.
Mange arter har skarpe farger som sannsynligvis indikerer at de er usmakelige for fugler, men det er også en del arter som er kamuflasjefarget. Noen kan skille ut «blod», en mørk væske, gjennom munnen eller mellom bein-leddene om de blir forstyrret. Dette er illeluktende og giftig og kan hindre at billen blir spist.
De fleste artene flyr bra og kan spre seg over lange avstander, men det er også noen som har reduserte flygevinger.


== Skadedyr og nyttedyr ==
Bladbillene er planteetere og en del arter lever også på kulturplanter. Disse billene kan formere seg raskt og bygge opp meget store bestander, og de kan derfor gjøre betydelig skade. På den andre siden kan noen bladbiller være å regne som nyttedyr fordi de angriper brysomme ugress, for eksempel den metallgrønne syrebladbillen (Gastrophysa viridula) som kan forekomme i store mengder på høymoler (Rumex spp.).
Den kanskje mest fryktede arten er koloradobillen (Leptinotarsa decemlineata) som angriper poteter. Den stammer opprinnelig fra Nord-Amerika og levde der på ville søtvier-arter. Billen er ca. 10 mm lang og karakteristisk stripete i gult og svart, larven er rødoransje med svarte flekker. Den kan gjøre meget stor skade på poteter lenger sør i Europa. Den har aldri klart å etablere seg i Norge, men det dukker opp enkeltindivider fra tid til annen. Skulle klimaet bli varmere, er det fare for at den kan bli et alvorlig skadedyr også her. Den som finner en koloradobille i Norge plikter å melde fra om dette til plantevernmyndighetene.
Jordlopper (Alticinae) av slekten Phyllotreta kan gjøre stor skade på nysådde avlinger av korsblomstfamilien (kål, neper, raps e.l.). Disse hoppende billene er små (2–3 mm), de fleste artene er mørke med to gule lengdestriper bakover dekkvingene.
Aspargesbillen (Crioceris asparagi) er et brysomt skadedyr på asparges. De oppsiktsvekkende, lakkrøde billene liljebille Lilioceris lilii og konvallbladbille Lilioceris merdigera kan gjøre stor skade i prydhager ved å ødelegge ulike slags liljer.
Frøbiller (Bruchinae) er brysomme skadedyr særlig på erter og bønner. Larvene utvikler seg inne i de voksende belgene, noen arter kan også angripe tørre, lagrede frø.


== Noen norske bladbiller ==
Sivbukker (Donaciinae) er avlange, metalliske biller med fremstrakt hode som kan minne om små trebukker (Cerambycidae). De kan skilles fra disse på den vanligvis kortere kroppslengden og at antennene er kortere (høyst halve kroppslengden). Beina er nokså lange og kraftige. I Norge finnes det to slekter, Donacia og Plateumaris, en tredje slekt Macroplea, kan dukke opp i Norge. Alle ligner de hverandre sterkt og kan være vanskelige å skille fra hverandre. De er vanlige på ulike slags vann- og sumpplanter.
Vanlig kornbladbille (Oulema melanopa) er metallblå eller -grønn med rødt brystkjold og røde bein. Hodet er fremstrakt og brystskjoldet mye smalere enn dekkvingene. Den lever på ulike slags gress, også på kornsortene, men er vanligvis ikke så tallrik at den gjør betydelig skade. Vanlig i Sør-Norge.
Liljebiller (Lilioceris lilii og L. merdigera) er umiskjennelige i og med at hele kroppen er lakkrød. Hos L. lilii er hode og bein svarte, mens de er røde hos L. merdigera. Billene spiser ulike slags liljer. De synes å ha blitt vanligere i Norge de siste årene, kanskje på grunn av milde vintre.
Maurbladbiller (slekten Clytra) skiller seg fra de fleste bladbiller ved at larvene ikke er planteetere, men derimot lever i maurtuer, der de spiser matrester, men trolig også kan forgripe seg på maurlarvene. De voksne billene er bladetere som bladbiller flest, og spiser gjerne på løvtrær. Disse billene er sylindriske, dekkvingene er røde med svarte flekker, resten av kroppen svart. Hunnen legger eggene sine nær en maurtue, den kan også sitte i en busk over turen og slippe eggene ned på den. Eggene er beskyttet av en hard skorpe, og blir båret inn i tua av maurene. Når larven klekkes, beholder den denne skorpen som beskyttelse, og bygger på den med sandkorn og sekreter etter som den vokser, den unngår slik maurenes angrep. Larveutviklingen tar to år eller mer. Den vanligste arten i Norge er firflekket maurbladbille Clytra quadripunctata, som finnes i skog over nesten hele landet.
En rekke arter av bladbiller lever på løvtrær, som osp, selje og vier-artene. Vanlige arter er storospebladbille (Chrysomela populi) som er svart med røde dekkvinger, den metalliske bladbilla grønnmessingbladbille Phratora vitellinae, og den gulrøde, sylindriske artene i slekten Gonioctena.
Nøkkrosebladbillen (Galerucella nymphaea) er en middelsstor, brunlig art som er vanlig på nøkkeroser. En nærtbeslektet art er stripet orebladbille (Galerucella lineola) som angriper or og enkelte år kan forekomme i så store mengder at de gnager gråor-skogen snau. Bestandssvingingene er trolig sykliske, dvs. toppene kommer med regelmessige mellomrom. Også på or går den vanlige metalliske arten blå orebladbille (Agelastica alni).
Reinfannbillen (Galeruca tanaceti) er middelsstor (6–11 mm), blankt svart, nærmest pæreformet,og oversiden med kraftig punktur. Tross navnet er den nærmest altetende, ikke bare på reinfann. I likhet med mange andre bladbiller produserer hunnene svært mange egg, og bakkroppen svulmer kraftig opp før eggleggingen.
Lyngbladbille (Lochmaea suturalis) lever på røsslyng, men den kan også spise bjørk. Denne billen er middelsstor og rødbrun. De voksne billene overvintrer og svermer i solskinn tidlig på våren, ofte i store mengder over lynghei. Larvene kan noen ganger beite lyngen kraftig ned. Den nye generasjonen klekkes i august og overvintrer.
Skjoldbiller er biller i underfamilien Cassidinae, men i daglig tale tenker en først og fremst på billene i slekten Cassida). De er umiskjennelige da brystskjoldet og dekkvingene er sterkt utvidet mot sidene slik at hele dyret er skjult fra oversiden. Sett ovenfra ser billen ganske flat ut, og under skjoldet sitter en overraskende slank bille. De er kamuflasjefarget grønne, mange med brunlige flekker. De spiser på ulike slags leppeblomster eller kurvplanter. Det finnes en rekke ganske like arter, vanlige er stor skjoldbille Cassida viridis på skogsvinerot og tistelskjoldbille Cassida rubiginosa på tistler.


== Bildegalleri ==

		
		
		
		
		
		
		
		
		
		
		


== Evolusjonær historie ==
Sammenlignet med mange andre billegrupper er bladbillene en forholdsvis ny gruppe. Man kjenner bare én fossil art fra kritt-tiden, Mesopachymerus antiqua (underfamilien frøbiller) fra øvre kritt (85-70 millioner år før nåtid) . Framveksten av bladbillene som er artsrik gruppe er trolig tett knyttet til framveksten av en "moderne" flora dominert av dekkfrøede planter .


== Systematisk inndeling ==

Bladbiller består av omtrent 35 000 arter fordelt i omtrent 2 500 slekter. De fleste artene finnes i varmere strøk, i Norge er det omtrent 200 arter. Denne oversikten har med de største gruppene (underfamilier) og noen få slekter og arter, med særlig fokus på norske arter. Underfamiliene kan fordeles på tre eller fire trolig monofyletiske grupper.

ordenen biller, Coleoptera Linnaeus, 1758
underordenen Polyphaga Emery, 1886
gruppen (Infraorden) Cucujiformia Lameere, 1938
overfamilien Chrysomeloidea Latreille, 1802 (=Phytophaga)
familien bladbiller, Chrysomelidae Latreille, 1802
"Bruchinae-gruppen"
underfamilien frøbiller, Bruchinae Latreille, 1802
Bruchus loti Paykull, 1800
Bruchus atomarius (Linnaeus, 1761)
Bruchus affinis Frölich, 1799
ertefrøbille, Bruchus pisorum (Linnaeus, 1758)
bønnefrøbille, Acanthoscelides obtectus (Say, 1831)
underfamilien sivbukker, Donaciinae Kirby, 1837
slekten Macroplea Samouelle, 1819 – ? Norge
slekten Donacia Fabricius, 1775  – 15 arter i Norge
slekten Plateumaris Thomson, 1859  – fire arter i Norge
underfamilien hornbladbiller, Criocerinae Latreille, 1807
aspargesbille, Crioceris asparagi (Linnaeus, 1758) – ikke i Norge
liljebille, Lilioceris lilii (Scopoli, 1763)
konvallbladbille Lilioceris merdigera (Linnaeus, 1758)
tistelbladbille Lema cyanella (Linnaeus, 1758)
slekten Oulema Des Gozis, 1886  – tre arter i Norge, bl.a.:
vanlig kornbladbille, Oulema melanopus (Linnaeus, 1758)
underfamilien Sagrinae - ikke i Europa, omfatter noen av de største og mest spektakulære artene
"Eumolpinae-gruppen"
underfamilien Hispinae Gyllenhal, 1813  – ikke i Norge, én art i Norden
Hispa atra Linnaeus, 1767
underfamilien skjoldbiller, Cassidinae Stephens, 1831
slekten Cassida Linnaeus, 1758 – 11 arter i Norge
underfamilien hettebladbiller, Cryptocephalinae Gyllenhal, 1813
slekten Cryptocephalus Müller, 1764  – 21 arter i Norge (+ 2 usikre)
furuhettebladbille Cryptopcephalus pini (Linnaeus, 1758)
underfamilien Lamprosomatinae Lacordaire, 1849 – ikke funnet i Norge, én art i Norden
Oomorphus concolor (Sturm, 1807)
underfamilien rotbladbiller, Eumolpinae Hope, 1840 – én norsk art:
geiteramsbladbille, Bromius obscurus (Linnaeus, 1758)
underfamilien Spilopyrinae - ikke i Europa
"Chrysomelinae-gruppen"
underfamilien bladbiller, Chrysomelinae Latreille, 1802
koloradobille, Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824)
slekten Chrysolina Motschulsky, 1860  – 14 arter i Norge
tungrasbladbille Gastrophysa polygoni (Linnaeus, 1758)
syrebladbille, Gastrophysa viridula (Degeer, 1775)
slekten Phaedon Latreille, 1829  – tre arter i Norge
slekten Hydrothassa Thomson, 1859  – to arter i Norge
Prasocuris phellandri (Linnaeus, 1758)
bredvierbladbille Plagiodera versicolora (Laicharting, 1781)
slekten Chrysomela Linnaeus, 1758 – fem arter i Norge, bl.a.
storospebladbille Chrysomela populi Linnaeus, 1758
småospebladbille, Chrysomela tremula Fabricius, 1787
grønn orebladbille, Linaeidea aenea (Linnaeus, 1758)
slekten Gonioctena Chevrolat, 1837  – ni arter i Norge, bl.a.
lysvierbladbille, Gonioctena pallida (Linnaeus, 1758)
slekten Phratora Chevrolat, 1837  – fem arter i Norge, bl.a.
grønnmessingbladbille Phratora vitellinae (Linnaeus, 1758)
smalmessingbladbille, Phratora vulgatissima (Linnaeus, 1758)
underfamilien trådbladbiller, Galerucinae Latreille, 1802
slekten Galerucella Crotch, 1873  – seks arter i Norge, bl.a.
nøkkrosebladbille, Galerucella nymphaea (Linnaeus, 1758)
stripet orebladbille, Galerucella lineola (Fabricius, 1781)
jordbærbladbille, Galerucella tenella (Linnaeus, 1761)
korsvedbladbille, Pyrrhalta viburni (Paykull, 1799)
bjørkebladbille, Lochmaea caprea (Linnaeus, 1758)
lyngbladbille, Lochmaea suturalis (Thomson, 1866)
reinfannbille, Galeruca tanaceti (Linnaeus, 1758)
knoppurtbladbille Galeruca pomonae (Scopoli, 1763)
blå orebladbille, Agelastica alni (Linnaeus, 1758)
firflekket sumpbladbille Phyllobrotica quadrimaculata (Linnaeus, 1758)
svarttrådbladbille Luperus longicornis (Fabricius, 1781)
rødbrysttrådbladbille Luperus flavipes (Linnaeus, 1767)
underfamilien jordlopper, Alticinae Newman, 1834
slekten Phyllotreta Chevrolat, 1837  – ni arter i Norge, bl.a.
kornjordloppe, Phyllotreta vittula (Redtenbacher, 1849)
bølgestripet nepejordloppe, Phyllotreta undulata Kutschera, 1860
rettstripet nepejordloppe, Phyllotreta nemorum (Linnaeus, 1758)
krokstripet nepejordloppe, Phyllotreta striolata (Fabricius, 1803)
slekten Aphthona Chevrolat, 1837  – seks arter i Norge, bl.a.
irisjordloppe, Aphthona nonstriata (Goeze, 1777)
slekten Longitarsus Berthold, 1827  – 24 arter i Norge
slekten Altica Müller, 1764  – sju arter i Norge, bl.a.
eikejordloppe, Altica quercetorum Foudras, 1860
jordbærjordloppe, Batophila rubi (Paykull, 1799)
Lythraria salicariae (Paykull, 1800)
slekten Asiorestia Jacobson, 1925  – fem arter i Norge
Hippuriphila modeeri (Linnaeus, 1761)
slekten Crepidodera Chevrolat, 1837  – fire arter i Norge
slekten Chaetocnema Stephens, 1831  – seks arter i Norge
Sphaeroderma testaceum (Fabricius, 1775)
Mniophila muscorum (Koch, 1803)
slekten Psylliodes Berthold, 1827  – ni arter i Norge, bl.a.
rapsjordloppe, Psylliodes chrysocephala (Linnaeus, 1758)
usikker plassering
underfamilien Synetinae Edwards, 1953
Syneta betulae Fabricius, 1792 – eneste nordiske art
underfamilien maurbladbiller, Clytrinae Kirby, 1837
slekten Labidostomis Germar, 1817  – tre arter i Norge
firflekket maurbladbille Clytra quadripunctata (Linnaeus, 1758)
underfamilien Chlamisinae - ikke i Europa


== Referanser ==


== Litteratur ==
Silfverberg, H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae (Liste over Nordens biller). Helsinki.
Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. Teknologisk forlags store bok om insekter. N.W. Damm. Om bladbiller, side 358-377.


== Eksterne lenker ==
(en) bladbiller – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) bladbiller i Encyclopedia of Life 
(en) bladbiller i Global Biodiversity Information Facility 
(no) bladbiller hos Artsdatabanken 
(sv) bladbiller hos Dyntaxa 
(en) bladbiller hos Fauna Europaea 
(en) bladbiller hos Fossilworks 
(en) bladbiller hos ITIS 
(en) bladbiller hos NCBI 
(en) Kategori:Chrysomelidae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Chrysomelidae – detaljert informasjon på Wikispecies 
Borowiec, L. The Leaf Beetles of Europe and the Mediterranean Subregion. – med billedgalleri