Storfugl

Storfugl (Tetrao urogallus) er en art av skoghøns (Tetraonini) i fasanfamilien (Phasianidae), som er en av flere familier i ordenen med hønsefugler (Galliformes). Hannen kalles tiur, hunnen røy og ungene kyllinger. Tiur blir i noen grad også brukt som en generell beskrivelse av arten, uavhengig av kjønn. Storfugl viser tydelig kjønnsdimorfisme, idet røya har både betydelig mindre kropp og mindre prangende fjærdrakt enn hannen. Arten er ifølge IUCN livskraftig, noe som også gjelder i Fennoskandia.


== Beskrivelse ==

Karakteristisk for tiuren er den store, vifteformede stjerten (styven), skjegg under haken og på kinnene, hvite skulderflekker og røde øyeflekker over øynene. Hannen måler normalt 80–115 cm og veier typisk 3,3–4,3 kg, selv om enkelte individer kan veie opp mot 6,5 kg. Tiur over 5 kg er imidlertid svært sjeldne. Røya er mye mindre og måler normalt 59–64 cm og veier typisk 1,44–2,5 kg.Tiuren har mørk fjærdrakt og et kraftig, lysegult rovfugl-lignende kroknebb. Fjærene på halsen og ryggen er for det meste mørk grå ispedd små spetter av sort. Skjegget og toppen av hodet har sort farge, og brystet er glinsende sort med grønnskjær. Vingene er på oversiden mørk brune til rustrøde med hvite flekker. Stjerten er stor og vifteformet rund når den reises. Den har hvite flekker som framstår som et uregelmessig bånd (når den reises), men er ellers sort. Hos nominatformen er undersiden mørk med lysere spetter. Hos T. u. taczanowskii er undersiden og stussen hvit. Alle andre underarter er mellomformer av disse to, og har derfor ei fjærdrakt som varierer med graden i mellomstadiet.Røya, som er svært godt kamuflert og har et mindre, grått nebb, har spettet fjærdrakt i mørk brunt, lysere brunt og hvitt. Fjærdrakten går ofte i ett med bakgrunnen. Hodet og brystet er lys brunt med mørkere brune spetter. Rundt halsen og nakken er det et bredt bånd med innslag av hvitt i det brune. Vingene har mer innslag av mørk brunt enn for resten av fjærdrakten. Undersiden har mer innslag av hvitt enn for resten av fjærdrakten. Nominatformen har generelt litt mørkere fjærdrakt enn T. u. taczanowskii, men forskjellen er marginal. Alle andre underarter er mellomformer av disse to og har derfor en fjærdrakt som varierer med graden i mellomstadiet.Storfugl forveksles av og til med en mindre slektning, orrfugl. Den mest iøynefallende forskjellen er størrelsen, idet orrfugl er betydelig mindre og lettere. I flukt virker orrfuglen mindre langhalset og storhodet enn storfuglen. Orrhøna har kortere stjert enn røya, og orrhanen kan skilles fra tiuren ved at den har kileformet stjert. Orrfuglen på sin side kan også forveksles med den noe mindre jerpen. I tillegg påtreffes gjerne storfugl i myrlandskap og skog mens orrfuglene gjerne holder til noe høyere i terrenget.


== Utbredelse og habitat ==
Storfugl er utbredt i et bredt belte, fra Skandinavia (unntatt Danmark) og østover til det sentrale Sibir og Mongolia. Det finnes også spredte populasjoner i Skottland (utsatt), Baskerland (Spania) og i Sentral-Europa sør til Makedonia. En rekke underarter er beskrevet, men det er stor uenighet om validiteten til mange av dem.Populasjonene av storfugl varierer fra år til år, blant annet som følge av variasjoner i  smågnager­bestandene, vær og temperaturer m.v. Sammenhengene bak variasjonene er meget komplekse, og forskerne har fremdeles til gode å kunne forklare disse fullstendig.
Den globale populasjonen ble av BirdLife International i 2004 estimert til omkring 5–10 millioner individer. Samtidig som hekkebestanden i Europa ble anslått til cirka 0,76–1 million par, noe som skulle tilsi omkring 2,28–3 millioner individer. Totalbestanden av storfugl har imidlertid lenge hatt en synkende tendens, så dagens bestand er trolig sterkt redusert i forhold til estimatene fra 2004.
I Norge var bestanden med tiur (altså hanner) på 300 000–400 000 individer på 1960-tallet, men den var redusert (spesielt i nord og sør) med omkring 35 prosent i år 2000. Arten døde ut i England omkring 1665, og i Skottland i 1785. I Skottland ble den imidlertid reintrodusert 1836–1837, og innen 1862 var det mer enn 2 200 individer der. Fra 2000 og fram til 2013 ble imidlertid bestanden av tiur (altså hanner) redusert til 193 individer.Typisk storfuglbiotop er gammelskog (barskog, spesielt furuskog av arten Pinus sylvestris, men også barskog av slektene Picea og Abies), med innslag av løvskog, dekke av blåbær (Vaccinium myrtillus) og åpne sletter, i tillegg til «skjørtegraner» – altså gran med store, dekkende grener nederst på stammen. Dette er et habitat som typisk også gir skjul for predatorer som rødrev, hønsehauk og mår.


=== Underarter ===

Underartene følger HBW Alive, som imidlertid antyder at flere av dem trolig kun er mellomformer, som av og til reduseres til kun to underarter; T. u. urogallus og T. u. taczanowskii. Disse to skiller seg klart fra hverandre, idet sistnevnte har hvit underside, stuss og «bukser». De to underartene overlapper imidlertid gjennom en rekke mellomstadier, som typisk mangler klare grenser. Fylogeografiske studier viser at rasene cantabricus og aquitanicus er en separat evolusjonær populasjon, som skiller seg fra alle andre underarter. En studie viser imidlertid likheter mellom aquitanicus og crassirostris. Ellers blir rudolfi av og til inkludert i crassirostris, obsoletus i kureikensis, og lonnbergi, karelicus og pleskei i norminatformen.
T. u. urogallus – (nominatformen) Skandinavia; reintrodusert i Skottland i perioden 1836–1837
T. u. lonnbergi – Kolahalvøya
T. u. karelicus – Finland og Karelen i Russland
T. u. cantabricus – De kantabriske fjell i Nordvest-Spania
T. u. aquitanicus – Pyreneene
T. u. crassirostris – Sentral-Europa fra Tyskland og Alpene og østover til det sørvestre Baltikum, det vestre Hviterussland og Karpatene, og sørover til Makedonia (erstatter T. u. major)
T. u. rudolfi – Karpatene i Ukraina og Romania og Rodopifjellene i Bulgaria
T. u. pleskei – Hviterussland, Nord-Ukraina og det meste av russisk Europa
T. u. obsoletus – fra innsjøen Onega gjennom det nordlige Russland og nordlige Sibir til elven Lena
T. u. kureikensis – det nordre sentrale Sibir
T. u. volgensis – Sentral-Russland
T. u. uralensis – fra det sørlige Ural og Sørvest-Sibir, øst til Barnaul
T. u. taczanowskii – fra sentrale deler av Sibir til Altaifjellene i det østre Kasakhstan og det nordvestre Mongolia


=== Hybridisering ===
Krysning av storfugl og orrhane forekommer av og til i naturen. Det er vanligst med krysning mellom røy og orrhane, og avkom mellom tiur og orrhøne er ikke kjent. Resultatet er et som oftest infertilt hybrid avkom som kalles rakkelfugl, men det er registrert avkom mellom rakkelhane og orrhøne.


== Atferd ==

Storfugl spiser barnåler, og om vinteren kan kostholdet bestå av nær 100 prosent barnåler noen steder. Arten kan noen steder spe på kosten med skudd og einebær når snøen blir for dyp. Det er primært barnåler av arten P. sylvestris fuglene eter, men de eter også barnåler fra P. cembra, P. uncinata og P. sibiricus. I Nord-Europa (blant annet i Norge) er favorittføden barnåler fra syke trær, spesielt trær som vokser rundt myr, fordi de(inneholder mer protein og nitrogen og mindre kalsium, og disse trærne har dessuten færre antibeitestoffer (resiner) i nålene. Akkurat hva fuglene spiser varierer imidlertid fra underart til underart og sted til sted. I Harzfjellene i Tyskland eter fuglene opp mot 34 prosent Picea abies, 26 prosent båbær (V. myrtillus) og 20 prosent urter.
Storfugler velger seg gjerne spesielle beitefuruer, og ofte sitter fuglene på nattkvist i samme furua som de beiter på. Siden fuglene lever solitært utenom hekketiden, har tiur og røy atskilte trær. Beitefuruene er lette å oppdage, for etter en tids bruk bli greinene nakne med kun en bardusk ytterst på de tynneste kvistene. Under treet vil det dessuten samles avføring. Den er lett gjenkjennelig og minner om ostepop-lignende pølser på cirka seks-syv cm (røyas er noe kortere). Avføringen inneholder typisk store mengder ufordøyde barnåler. En tiur kan sette til livs omkring 400 g med barnåler daglig.
Storfugl er i hovedsak standfugler, men arten kan ha korte migrerende trekk om vinteren for å ernære seg. I Nord-Sibir er det kjent at storfuglene trekker fra løvfellende skog til barskog om vinteren. Flokker på opp mot femti fugler har blitt registrert i trekk, men fuglene migrerer også solitært. Et særskilt fenomen med slike korte trekk, er at røyene ser ut til å trekke lenger enn tiurene. De eldre røyene drar først, for å følges av unge røyer, eldre hanner, og til sist unge hanner. Mønsteret gjentar seg når fuglene trekker tilbake om våren. I Skottland kan enkelte røyer trekke opp mot 30 km.


=== Tiurleik ===

Spillende storfugl kan være svært følsom for forstyrrelser under leiken. Det er derfor svært viktig å unngå å forstyrre dem når leiken pågår. Spillplassene ligger gjerne med to–tre kilometers avstand og litt høyt, der boniteten på skogen er lav eller middels (altså saktevoksende på grunn av lite næring og fukt). Den utgjør typisk ei glenne i gammel skog, ofte med innslag av berggrunn, kampesteiner, buskas og blåbærtuer som fuglene kan gjemme seg bak.
Storfuglens paringslek kalles tiurleik, fordi tiurene kjemper om retten til å pare seg med en eller (helst) flere røyer, som har latt seg tiltrekke av spillet fra en eller flere hanner. Tiur er altså polygyn. De høylytte og meget særegne kneppe- og klunkelydene fra tiuren kan høres på lang avstand. Hver tiur har sitt eget lille revir, som grenser til andres. På revirgrensene blir det ofte kamp. Sentralt i disse revirene har selveste «stortiuren» (også kalt sjefen) sitt revir, og det er der røyene samler seg og den virkelige kampen står. Leiken kan gå hardt for seg, når to likeverdige hanner barker sammen i en regulær slåsskamp, der alle midler tas i bruk. Mang en tiur har måttet bøte med livet i slike kamper, mens andre kanskje forlater spillplassen såret og slått.
Paringen pågår fra midt i april til midt i juni (april–mai i Norge) og foregår på spesielle spillplasser i skogen, som regel en lysning omkranset av barskog. Spillplassene brukes om igjen fra år til år. Spillet innledes med en serie med raskere og raskere kneppelyder fra tiuren og ender opp i den såkalte klunken, som avsluttes med «slipingen» eller «sagingen» (som lyden fra en slipestein eller ei sag). Røya har en mindre fremtredende kaklelyd. Leiken sørger for at den sterkeste tiuren på spillplassen får føre sine gener videre. Seierherren får pare seg med alle røyene som er på spillplassen.
Røya legger normalt 6–9 egg (som i snitt veier 53 g) i et rede på bakken og ruger dem i 24–29 dager. Reder med opptil 12–18 egg har blitt rapportert, men da er det mistanke om at to røyer har lagt i samme rede. Det hender også at røya legger to ganger, om de første eggene tapes til predatorer eller av miljømessige årsaker. Kyllingene veier omkring 36–45 g når de klekkes. Dundrakten byttes ut med fjærdrakt etter 14–17 dager, og ungene er flyveferdige etter 2–3 uker. Overlevelsesprosenten for avkommet ligger rundt 60 prosent for hanner, men er noe mindre for hunner. I vill tilstand kan storfugl bli opp mot 13,5 år gammel, mens den i fangenskap kan leve til den blir omkring 18 år eller mer.


== Mennesker og bestandsutvikling ==
Tiur har i lang tid vært gjenstand for troféjakt i Norge og Fennoskandia forøvrig. Storfugl er en jaktbar art i stort sett hele eller mesteparten av utbredelsesområdet. I Norge kan arten ifølge Direktoratet for naturforvaltning jaktes i perioden 10. september til 23. desember (jfr. forskrift om jakt- og fangsttider av 1. mars 2012 nr. 190). Det er imidlertid dokumentert at jakt på underarten T. u. cantabricus  i De kantabriske fjell (Spania) har redusert det genetiske mangfoldet. Denne underarten, som har hatt en kraftig bestandsreduksjon i senere år (trolig som følge av nylig etablerte vindmølleparker), regnes som den mest truede av alle underartene. Menneskelig inngripen i artens biotoper er dessuten en viktig årsak til at mange lokale bestander har forsvunnet eller blitt sterkt redusert.
Moderne skogbruk – med bruk av flatehogst – er en viktig negativ faktor. I senere år har skogeierne blitt mer bevisste på ringvirkningene av flatehogst, og nyere former for skogbruk ivaretar skogsfuglens behov i større grad enn tidligere. Virkemidler for å gi fuglene bedre vilkår er et mer forsiktig uttak av gammelskog, merking og utelating av beitefuruer ved hogst samt at myrområder ikke dreneres bort. Miljøsertifisering av skogbruket er blitt mer vanlig, ettersom verdikjeden er blitt mer fokusert på miljøhensyn. Dette tiltaket ventes også å ha en positiv effekt på storfuglbestanden.
I senere år har det ifølge Statistisk sentralbyrå blitt skutt omkring 10 000 storfugler hvert år i Norge. De fylkene der det skytes mest storfugl er, i rekkefølge, Hedmark, Nord-Trøndelag og Buskerud.
Peter Chr. Asbjørnsens beretning «En tiurleik i Holleia» ble skrevet der i 1841, og ble publisert i 1846. Slik lød Skytter-Per Sandakers beskrivelse av «trolltiuren»:

Gammel`n reiste styven til værs, og skjegget sto ut på`n som tinder i ei hekle, og så skar`n med nebbet så det rektig grøste i meg, og den andre han svarte – han var inte mindre kar, må tru. Men så fauk gammel`n på`n, og da dom slo nebba og venga sammen, small det så det braka i skauen.


== Referanser ==


== Eksterne lenker ==
(en) storfugl i Global Biodiversity Information Facility 
(no) storfugl hos Artsdatabanken 
(sv) storfugl hos Dyntaxa 
(en) storfugl hos Fauna Europaea 
(en) storfugl hos Fossilworks 
(en) storfugl hos ITIS 
(en) storfugl hos NCBI 
(en) Kategori:Tetrao urogallus – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
(en) Tetrao urogallus – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Tetrao urogallus – detaljert informasjon på Wikispecies 
The Internet Bird Collections side om storfuglen. Flere videoer med og uten lyd
Video fra The Internet Bird Collection. Tiurleik, Valdres Norge
Video fra The Internet Bird Collection. Tiur som viser seg frem, Østerrike