Køllebiller

Køllebiller (Pselaphinae) er en gruppe av små, rødlige eller brunlige biller, der mange av artene er knyttet til maur. De ble før gjerne regnet som en egen familie, men nyere fylogenetiske undersøkelser tyder på at de bør regnes som en undergruppe av kortvinger (Staphylinidae).


== Utseende ==
Små (0,5 – 6 mm), rødaktige eller gulaktige biller, bakkroppen er mye bredere enn forkroppen. Hodet er omtrent så langt som bredt, ofte med påfallende groper eller utvekster. Fasettøynene er vanligvis små og noe utstående, hos noen arter mangler de helt. Antennene er ganske lange og kraftige, lett kølleformede. Det nest-innerste leddet er ofte mer eller mindre kuleformet og kan ha påfallende utvekster. Palpene (munnfølerne) er ofte lange med et kølleformet ytterste ledd. Brystskjoldet (pronotum) er omtrent så langt som bredt, vanligvis bredest foran midten, ofte med påfallende groper eller furer. Dekkvingene er mer eller mindre runde i omriss, med tydelige skuldre. og mye bredere enn brystskjoldet. De er vanligvis glatte og blanke, med en eller flere dype lengdefurer. De to eller tre bakerste bakkroppsleddene stikker ut bak dekkvingene. Beina er ofte forholdsvis lange og kraftige, gjerne med fortykkede lår.


== Levevis ==
De voksne billene finnes gjerne i råtnende plantemateriale, som kompost, løvstrø, under bark eller lignende. De fleste lever sannsynligvis av midd og andre små leddyr. Arten Bryaxis puncticollis er meget vanlig i løvstrø i norske skoger. En god del arter er knyttet til maur, såkalte myrmekofiler. Den mest kjente av disse er blind køllebille, Claviger testaceus, som lever i koloniene til gul jordmaur, Lasius flavus. Disse små, gulaktige billene, som mangler øyne, er helt avhengige av maurene. På bakkroppen har billen noen hårtufser som skiller ut et stoff som maurene er svært glade i – det har neppe noen næringsverdi, men kan kanskje fungere som et rusmiddel. Maurene slikker i seg stoffet fra hårtufsene. Skulle maurkolonien bli forstyrret, for eksempel hvis man løfter opp steinen de lever under, bærer maurarbeiderne billene i sikkerhet sammen med koloniens larver og pupper.


== Systematisk inndeling / norske arter ==

Ordenen biller, Coleoptera
Underordenen Polyphaga
Overfamilien åtsel- og rovbiller, Staphylinoidea
Familien kortvinger (Staphylinidae)
Underfamilien køllebiller, Pselaphinae
Overstammen Batrisitae
Gruppen Amauropini Jeannel, 1948
Gruppen Batrisini Reitter, 1882
Batrisodes venustus (Reichenbach, 1816)
Gruppen Thaumastocephalini Poggi et al., 2001
Overstammen Clavigeritae
Gruppen Clavigerini Leach, 1815
blind køllebille, Claviger testaceus Preyssler, 1790
Gruppen Colilodionini Besuchet, 1991
Gruppen Protoclavigerini Parker & Grimaldi, 2014 (fossil)
Gruppen Tiracerini Besuchet, 1986
Overstammen Euplectitae
Gruppen Bythinoplectini Schaufuss, 1890
Gruppen Dimerini Raffray, 1908
Gruppen Euplectini Streubel, 1839
Slekten Euplectus Leach, 1817
Euplectus nanus (Reichenbach, 1816)
Euplectus piceus Motschulsky, 1835
Euplectus decipiens Raffray, 1910
Euplectus bescidicus Reitter, 1881
Euplectus sanguineus Denny, 1825
Euplectus signatus (Reichenbach, 1816)
Euplectus punctatus Mulsant, 1861
Euplectus karstenii (Reichenbach, 1816)
Euplectus fauveli Guillebeau, 1888
Euplectus brunneus (Grimmer, 1841)
Gruppen Jubini Raffray, 1904
Gruppen Mayetiini Winkler, 1925
Gruppen Metopiasini Raffray, 1904
Gruppen Trichonychini Reitter, 1882
Slekten Bibloporus Thomson, 1859
Bibloporus bicolor (Denny, 1825)
Bibloporus minutus Raffray, 1914
Slekten Bibloplectus Reitter, 1881
Bibloplectus tenebrosus (Reitter, 1880)
Bibloplectus spinosus Raffray, 1914
Bibloplectus ambiguus (Reichenbach, 1816)
Bibloplectus minutissimus (Aube, 1833)
Trichonyx sulcicollis (Reichenbach, 1817)
Trimium brevicorne (Reichenbach, 1816)
Gruppen Trogastrini Jeannel, 1949
Overstammen Faronitae - bare én undergruppe:
Gruppen Faronini Raffray, 1890
Overstammen Goniaceritae
Gruppen Arnylliini Jeannel, 1952
Gruppen Barrosellini Leleup, 1973
Gruppen Brachyglutini Raffray, 1904
Slekten Brachygluta Thomson, 1859
Brachygluta fossulata (Reichenbach, 1816)
Brachygluta haematica (Reichenbach, 1816)
Brachygluta helferi (Schmidt-Goebel, 1836)
Slekten Eupines King
Slketen Pseudeupines Shen, Buckley & Leschen, 2020
Reichenbachia juncorum (Leach, 1817)
Slekten Rybaxis Saulcy, 1876
Rybaxis longicornis (Leach, 1817)
Rybaxis laminata (Motschulsky, 1836)
Trissemus impressus (Panzer, 1803)
Gruppen Bythinini Raffray, 1890
Slekten Bryaxis Kugelann, 1794
Bryaxis puncticollis (Denny, 1825)
Bryaxis bulbifer (Reichenbach, 1816)
Bryaxis curtisii (Leach, 1817)
Gruppen Cyathigerini Schaufuss, 1872
Gruppen Goniacerini Reitter, 1882
Gruppen Imirini Jeannel, 1949
Gruppen Iniocyphini Park, 1951
Gruppen Machadoini Jeannel, 1951
Gruppen Proterini Jeannel, 1949
Gruppen Pygoxyini Reitter, 1909
Gruppen Speleobamini Park, 1951
Gruppen Tychini Raffray, 1904
Tychus niger (Paykull, 1800)
Gruppen Valdini Park, 1953
Overstammen Pselaphitae
Gruppen Arhytodini Raffary, 1890
Gruppen Attapseniini Bruch, 1933
Gruppen Ctenistini Blanchard, 1845
Gruppen Hybocephalini Raffray, 1890
Gruppen Odontalgini Jeannel, 1949
Gruppen Pachygastrodini Leleup, 1969
Gruppen Phalepsini Jeannel, 1949
Gruppen Pselaphini Latreille, 1802
Pselaphaulax dresdensis (Herbst, 1792)
Pselaphus heisei Herbst, 1792
Slekten Pselaphotumulus Owens & Carlton, 2020
Gruppen Schistodactylini Raffray, 1890
Gruppen Tmesiphorini Jeannel, 1949
Gruppen Tyrini Reitter, 1882
Tyrus mucronatus (Panzer, 1803)
Slekten Klimaszewskia Yin & Zhang, 2021


== Referanser ==


== Kilder ==
Silfverberg, H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae (Liste over Nordens biller. Helsinki.


== Eksterne lenker ==
(en) køllebiller – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(no) køllebiller hos Artsdatabanken 
(sv) køllebiller hos Dyntaxa 
(en) køllebiller hos Fauna Europaea 
(en) køllebiller hos Fossilworks 
(en) køllebiller hos ITIS 
(en) køllebiller hos NCBI 
(en) Kategori:Pselaphinae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Pselaphinae – detaljert informasjon på Wikispecies