Havedderkopper

Havedderkopper (Pantopoda eller Pycnogonida) er marine, bunnlevende leddyr. De forekommer fra fjæresonen og ned til 7000 meters dyp. I størrelse varierer de fra 1–2 mm til 70 cm beinspenn, de største lever generelt dypest. Det er mer enn 1300 arter av havedderkopper, og det er usikkert hvordan de skal grupperes i forhold til andre leddyr. Enkelte grupper er utdødde. Navnet kommer av at kroppen er unnselig liten og dyret utgjøres nesten bare av bein (gresk Panto-poda = «alt er bein»). En norsk art ble beskrevet av den norske pastor Strøm i 1762 under navnet «sjø-spindel». Den formelle auktor er likevel Pierre André Latreille (1810).


== Anatomi og levevis ==
Gruppen kjennetegnes av at artene har to par enkle øyne, det er mulig at fasettøyne kan ha gått tapt i evolusjonens løp. Havedderkopper har minst fire par av segmenterte (leddelte) bein, mens kroppen også er leddelt og svært liten. Havedderkoppenes bein er sterkt forlenget, mens bakkroppen er redusert til et lite, usegmentert vedheng til forkroppen. Også de indre organene er forflyttet inn i beina, og på grunn av det unnselige volumet trengs det ikke noe respirasjonssystem - gassutvekslingen skjer direkte ved diffusjon. Gassutvekslingen skjer på en særegen måte som atskiller havedderkoppene fra andre kjente gruppers respirasjonssystem.Det første, sammenvokste hode-brystleddet (cephalon, thorax) er alltid sammenvokst i ett stykke (cephalothorax) som hos edderkopper, og dette hode-brystleddet bærer en lang snabel (proboscis). Snabel har sugesvelg og tre små tenner, og brukes til å spise av bløtdyr som hydroider, sjøanemoner, alger, mosdyr og polypper. På det første kroppsleddet er også munndelene samt det første beinpar plassert, og det samme leddet kan også ha tynne palper under, eller saksebein på oversiden som peker fremover parallelt med proboscis-snabelen. Selve kroppen er i det hele tatt sterkt forenklet og redusert. Arter som mangler palper og gripetenger har gjerne en mer velutviklet snabel.
Artene er som hovedregel særkjønnede med separate hann- og hunndyr. Det er hannen som bærer eggene mellom første beinpar, inntil de klekkes. Larvene fødes sterkt uferdige, anatomisk sett, og de lever enten fritt eller knytter seg til en vertsorganisme. Noen havedderkopper lever som parasitter i andre skalldyr, men de fleste av artene er frittlevende. De største artene lever i de største dypene, og særlig store arter finnes i havområdene rundt Antarktis.


== Utbredelse ==
Havedderkopper lever i alle verdenshav, men er særlig tallrike i Arktis, Antarktis, Middelhavet og Karibia. De kroppslig sett største artene lever på dypere vann i kalde havstrøk, inklusive farvannene rundt Antarktis. De lever på havbunnen ned til om lag 7000 meters dyp. Funn av fossile, 160 millioner år gamle  utdødde grupper fra Frankrike viste arter som har levd på ca 200 meters dyp. Andre fossile arter har levd for mer enn 400 millioner år siden.Det er anslagsvis 40 arter av havedderkopper langs kysten av Norge, med meget bred utbredelse.Det lever minst 13 arter av slekten Nymphon langs kysten vår, mange funnet av Havforskningsinstituttet på om lag 1000 meters dyp.
Hos de kroppslig sett relativt store Nymphon-artene går saksebena - som er plassert på ryggsiden - lengre framover enn snabelen. Artsbestemmelse krever dybdekunnskap og forstørrelsesutstyr. I norske farvann er det gjort observasjoner av N. elegans, N. gracile, N. grossipes, N. hitripes, N. hirtum, N. leptocheles, N. longimanum, N. longitarse, og den tallrike N. macronyx. Disse er observert langs hele kysten fra Oslofjorden til Finnmark.
Arter av slekten Pycnogonum (sjøroselus), beskrevet første gang av Brünnich i 1764, er også vanlige langs Norskekysten på om lag 100 meters dyp. Arten Pycnogonum littorale er den norske arten av sjøroselus som ble omtalt av pastor H. Strøm i 1762. Den er observert langs praktisk tale hele kysten av Nord- og Vest-Norge med Nordsjøen, men ikke i Skagerak eller Oslofjorden. Det er også gjort noen observasjoner av arten P. crassirostrum.Norske observasjoner av slekten Boreonymphon - første gang beskrevet av Georg Ossian Sars i 1888 - omfatter tre av de fire kjente artene i slekten: den tallrike B. abyssorum (Norman, 1873), 
B. ossiansarsi (Knaben / Just, 1972), og B. robustum (Bell, 1855). Derimot er ikke arten B. compactum (Just, 1972) registrert med norske funn i Artsdatabanken per november 2017. Den er derimot observert nord av Skottland.Arten Endeis spinosa er videre funnet på 100 meters dyp både i Rogaland og Vestfold, foruten utenlandske funn bl.a utenfor Devonshire i England.


== Taksonomisk inndeling ==
I løpet av de siste hundre årene har havedderkoppene vært plassert under de fleste hovedgruppene av leddyr, og tidvis også som en egen rekke i dyreriket. Havedderkopper har chelicerer (gripetenger), og man antar derfor at havedderkopper er søstergruppen til dolkhaler og edderkoppdyr. Alternativt er havedderkoppene en søstergruppe til helheten av alle resterende leddyr (med unntak av bjørne- og fløyelsdyr), selv om dette synet ikke lenger er det mest rådende. I en nyere beskrivelse grupperes de under underrekken Chelicerata, sammen med dolkhaler, edderkoppdyr og skorpioner.Flere av de konvensjonelle delgruppene er kunstige (disse er kjennetegnet ved anførselstegn i boksen øverst til høyre i denne artikkelen).
Oversikten nedenfor oppgir enkelte av de anslagsvis 100 slektene, og følger den nyeste taksonomiske grupperingen i World Register of Marine Species:
Rekke leddyr (Arthropoda)
Underrekke Chelicerata (edderkoppdyr og dolkhaler)
Klasse havedderkopper (Pantopoda, Pycnogonia)
Incertae sedis
Slekt Palaeomarachne Rudkin, Cuggy, Young & Thompson, 2013 †
Slekt Pentapantopus Kühl, Poschmann & Rust, 2013 †
Orden Pantopoda (nålevende havedderkopper)
Incertae sedis
Slekt Alcynous Costa, 1861 (nomen dubium)
Slekt Flagellopantopus Poschmann & Dunlop, 2005 †
Flagellopantopus blocki Poschmann & Dunlop, 2005 †
Slekt Foxichilus Costa, 1836 (nomen dubium)
Slekt Oiceobathys Hesse, 1867 (nomen dubium)
Slekt Oomerus Hesse, 1874 (nomen dubium)
Slekt Palaeothea Bergstrom, Sturmer & Winter, 1980 †
Palaeothea devonica Bergstrom, Sturmer & Winter, 1980 †
Slekt Paritoca Philippi, 1842 (nomen dubium)
Slekt Pephredro Goodsir, 1842 (nomen dubium)
Slekt Phanodemus Costa, 1836 (nomen dubium)
Slekt Platychelus Costa, 1861 (nomen dubium)
Underorden Eupantopodida
Overfamilie Ascorhynchoidea Pocock, 1904
Incertae sedis - 10 slekter
Familie Ammotheidae Dohrn, 1881 = Acheliidae - minst 23 slekter
Familie Ascorhynchidae Hoek, 1881 = Eurycydidae Sars, 1891 - minst 8 slekter
Overfamilie Colossendeidoidea Hoek, 1881
Familie Colossendeidae Jarzynsky, 1870 - minst 7 slekter
Overfamilie Nymphonoidea Pocock, 1904
Familie Callipallenidae Hilton, 1942 = Pallenidae - minst 18 slekter
Familie Nymphonidae Wilson, 1878
Slekt Boreonymphon Sars, 1888
Boreonymphon abyssorum (Norman, 1873) - Atlanterhavet, Norskehavet
Boreonymphon compactum Just, 1972 - Atlanterhavet, Skottland
Boreonymphon ossiansarsi Knaben in Just, 1972 - Atlanterhavet, Norskehavet
Boreonymphon robustum (Bell, 1855) - Atlanterhavet, Norskehavet
Slekt Heteronymphon Gordon, 1932
Slekt Neonymphon Stock, 1955
Slekt Nymphon Fabricius, 1794 = Chaetonymphon Sars, 1888 - 150-250 arter
Nymphon brevitarse Krøyer, 1838 - Atlanterhavet, Labrador, Quebec
Nymphon elegans Hansen, 1887 = Nymphon gracilipes Dars, 1977 - Atlanterhavet, Norskehavet
Nymphon gracile Leach, 1814 = Nymphon gallicum Hoek, 1881 - Atlanterhavet, Norskehavet
Nymphon grossipes (Fabricius, 1780) - Atlanterhavet, Norskehavet
Nymphon hirtipes Bell, 1855 - Atlanterhavet, Norskehavet
Nymphon hirtum (Fabricius, 1780) - Atlanterhavet, Norskehavet
Nymphon leptocheles  - Atlanterhavet, Norskehavet
Nymphon longimanum  - Atlanterhavet, Norskehavet
Nymphon longitarse  - Atlanterhavet, Norskehavet
Nymphon macronyx  - Atlanterhavet, Norskehavet
Slekt Pentanymphon Hodgson, 1904
Slekt Sexanymphon Hedgpeth & Fry, 1964
Familie Pallenopsidae Fry, 1978 - minst 2 slekter
Overfamilie Phoxichilidoidea Sars, 1891
Familie Endeidae Norman, 1908 = Endeididae = Chilophoxidae
Slekt Endeis Philippi, 1843 - minst 15 arter
Endeis spinosa (Montagu, 1808) - Atlanterhavet, Nordsjøen, Skagerak
Familie Phoxichilidiidae Sars, 1891 = Anoplodactylidae - minst 4 slekter
Overfamilie Pycnogonoidea Pocock, 1904
Familie Pycnogonidae Wilson, 1878
Slekt Pentapycnon Bouvier, 1910
Slekt Pycnogonum Brünnich, 1764 
Pycnogonum crassirostrum Sars, 1888  - Atlanterhavet, Norskehavet
Sjøroselus (Pycnogonum litorale) (H Strøm, 1762) (typetaxon) - Atlanterhavet, Norskehavet
Pycnogonum magellanicum Hoek, 1898
Pycnogonum nodulosum Dohrn, 1881 = Pycnogonum rhinoceros Dohrn, 1881
Pycnogonum orientale (Dana, 1849) 
Slekt Pycnopallene Stock, 1950
Overfamilie Rhynchothoracoidea Fry, 1978
Familie Rhynchothoracidae Thompson, 1909
Slekt Rhynchothorax Costa, 1861
Underorden Stiripasterida
Familie Austrodecidae Stock, 1954
Slekt Austrodecus Hodgson, 1907
Slekt Pantopipetta Stock, 1963
Orden Nectopantopoda †
Familie Haliestidae Bamber, 2007 †
Slekt Haliestes Siveter, Suton, Briggs & Siveter, 2004 †
Haliestes dasos Siveter, Sutton, Briggs & Siveter, 2004 †
Orden Palaeoisopoda †
Familie Palaeoisopodidae Dubinin, 1957 †
Slekt Palaeoisopodus Broili, 1928 †
Palaeoisopodus problematicus Boili, 1928 †
Orden Palaeopantopoda †
Familie Palaeopantopodidae Hedgpeth, 1955 †
Slekt Palaeopantopus Broili, 1929 †
Palaeopantopus maucheri Broili, 1929 †


== Referanser ==


== Kilder ==
Halvor Aanes, Rekke leddyr (Arthropoda), oversikt over grupper, Universitetet i Oslo, besøkt 15. mars 2014.


== Eksterne lenker ==
(en) havedderkopper – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) havedderkopper i Encyclopedia of Life 
(en) havedderkopper i Global Biodiversity Information Facility 
(no) havedderkopper hos Artsdatabanken 
(sv) havedderkopper hos Dyntaxa 
(en) havedderkopper hos Fossilworks 
(en) havedderkopper hos ITIS 
(en) havedderkopper hos NCBI 
(en) Kategori:Pycnogonida – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Pycnogonida – detaljert informasjon på Wikispecies