Tordivler

Tordivler (Geotrupidae) er en familie av biller i gruppen skarabider (Scarabaeoidea). Disse store, svarte billene som ofte er tallrike rundt husdyr er velkjente og dukker ofte opp i myter, sagn, eventyr og folkeviser som «Tordivelen og flua». De flyr med en brummende summing på forsommeren og blir av mange oppfattet som et koselig innslag i kulturlandskapet, men noen av artene er blitt mye sjeldnere på grunn av driftsendringer i landbruket. Navnet tordivel har trolig sammenheng med det norrøne gudenavnet Tor, noe som spiller på disse billenes mytologiske rolle. Tordivlene er et nyttig ledd i omsetningen av plantenæringsstoffer ved at de graver ned store mengder gjødsel og slik bringer den nærmere planterøttene.


== Utseende ==
Middelsstore til store (4 – 40 mm), ovale og hvelvede, blanke, stort sett svarte biller. Kroppsbygningen er meget kraftig. Hodet er bredt og litt flatt, med forholdsvis små, runde fasettøyne. Noen arter har en knøl eller et horn midt i pannen. Antennene er forholdsvis korte, 11-leddete, de tre ytterste leddene danner en kølle eller kompakt vifte som kan spres noe. Kjevene (mandiblene) er kraftige, hos noen arter stikker de tydelig fram foran hodet. Brystskjoldet (pronotum) er blankt, bredere enn langt. Hos en del arter har det et eller tre lange, framoverrettede horn. Dekkvingene er ganske brede, sterkt hvelvede, halvkuleformert avrundet bak. Mange arter har tydelige lengdestriper, hos andre er dekkvingene helt glatte. Beina er meget kraftige. Framleggen (tibia) har store tenner på utsiden som billene bruker til å grave med. Mellom- og bakleggene har to lengdelister, også gjerne noen tverr-ribber i den ytre delen. Føttene er fem-leddete, tynne og forholdsvis korte. Undersiden er gjerne blålig eller fiolett metallglinsende.
Larvene er korte og tykke, hvite, C-formede, ofte oppsvulmet mot bakenden.


== Levevis ==
Tordivlenes larver lever for det meste av møkk, selv om de også kan forekomme på sopp eller kadavere. De voksne billene kan også slikke i seg utflytende sevje. Hunnene graver dype tunneler under gjødselen og graver ut kamre som fylles med møkk som tjener som mat for larvene. Til slutt legges et egg i kamret. Formen på gangene kan variere mye fra art til art, men de kan bli ganske dype – opptil 3 meter hos enkelte arter. Larvene klekkes, spiser og vokser i matkamret. De overvintrer i kamret, forpupper seg og den nye generasjonen klekkes neste år. De voksne billene kan være ute ganske tidlig på våren og er mest aktive i mai- juni. De flyr mye, særlig på kvelden, men de kan også treffes flygende midt på dagen, særlig tidlig på våren. Billene bærer ofte med seg gulbrune midd. Disse er ikke parasitter, men derimot rovdyr som lever av smådyr i møkka, og de bruker billene til å transportere seg fra det ene spisestedet til det andre. Det er sannsynlig at billene også har nytte av middene ved at disse reduserer bestandene av fluelarver og lignende som konkurrerer med tordivel-larvene om maten. Tordivlene er godt utstyrt for å grave, og er, for sin størrelse, utrolig sterke. Det er ganske vanskelig å holde en tordivel inne i hånden uten at den bryter seg ut.


== Nordiske arter ==
Minotaurbillen, Typhaeus typhoeus, finnes ikke i Norge, men forekommer i Sverige og Danmark. Hannen av denne ca. 2 cm lange arten er lett å  kjenne på at brystskjoldet bærer tre fremoverrettede horn – to lange på sidene og et kortere i midten. Hos hunnen er disse hornene redusert til kort knøler. Billen fins på sandige steder, og går særlig på kaninlort, selv om den også kan finnes på sauelort. 
Engtordivel Geotrupes stercorarius er den største norske arten, 20 – 25 mm lang. Dekkvingene har dype, tydelige lengdestriper. Bakleggene har tre tverr-ribber. Denne arten var tidligere svært vanlig i kulturlandskapet, men har dessverre gått mye tilbake. Den liker særlig hestelort, og en mulig årsak til tilbakegangen kan være at arbeidshestene ble erstattet med traktorer. Den kan imidlertid også gå på andre typer gjødsel.
Sandtordivel (Geotrupes spiniger) ligner mye på G. stercorarius. Denne arten finnes på Sørlandet, men er sjelden.
Glattordivel (Trypocopris vernalis) er 12 – 20 mm lang, helt glatt, med tydelig, blå metallglans. Bakleggene har tre tverr-ribber. Denne arten fantes før særlig i skog, og går på heste-, storfe- og sauemøkk. Den har gått sterkt tilbake og er i dag sjelden og truet i Norge.
Skogtordivel (Anoplotrupes stercorosus) er den minste og vanligste av de norske tordivlene, gjerne 12 – 15 mm lang. Den ligner glattordivel, men kan skilles fra denne på at den bare har to tverr-ribber på bakleggen. Den er også vanligvis mindre (men størrelsen varierer mye) og har vanligvis antydning til lengdestriper på dekkvingene. Undersiden er glinsende metallisk. Den er vanlig og ofte tallrik i åpen skog og på beitemark, og går kanskje særlig på sauelort, men også på kumøkk.


== Systematisk inndeling ==

Tordivler er på verdensbasis inndelt i omtrent 75 slekter.

ordenen biller, Coleoptera
underordenen Polyphaga
overfamilien Skarabider, Scarabaeoidea
familien tordivler, Geotrupidae
underfamilien Bolboceratinae  – nå regnet som en egen familie, Bolboceratidae
slekten Athyreus W.S. MacLeay, 1819
slekten Blackburnium
Slekten Bolbelasmus Boucomont, 1910 – tre arter i Europa
Slekten Odonteus Samouelle, 1819 – én art i Europa:
Odonteus armiger (Scopoli, 1762) – hannen med et langt horn på hodet. På kaninlort.  – finnes i Sverige og Danmark
slekten Stenaspidius Westwood, 1848
underfamilien Cretogeotrupinae Nikolajev, 1996 - utdødd
slekten Cretogeotrupes  Nikolajev, 1992
underfamilien Geotrupinae
Stammen Ceratotrupini
Slekten Ceratotrupes Jekel, 1866
Stammen Geotrupini
Slekten Allotrupes François, 1904
slekten Anoplotrupes Jekel, 1865 – én art i Europa:
skogtordivel, Anoplotrupes stercorosus (Scriba, 1791) - finnes i Norge (=Geotrupes stercorosus)
slekten Baraudia Lopez-Colon, 1996 – én art i Europa
slekten Ceratophyus Fischer von Waldheim,  1823 – 5 arter i Europa
slekten Cnemotrupes Jekel, 1866
slekten Eogeotrupes Bovo & Zunino, 1983
slekten Epigeotrupes Bovo & Zunino, 1983
slekten Geohowdenius Zunino, 1984
slekten Geotrupes Latreille, 1796 – sju arter i Europa
sandtordivel, Geotrupes spiniger (Marsham, 1802) – finnes i Norge
engtordivel, Geotrupes stercorarius (Linnaeus, 1758) – finnes i Norge
slekten Geotrupoides Handlirsch, 1906 - fossil slekt, usikkert om denne er gyldig
slekten Glyptogeotrupes Nikolajev, 1979
slekten Halffterius Zunino, 1984
slekten Haplogeotrupes Nikolajev, 1979
slekten Jekelius Lopez-Colon, 1989 – 17 arter i Europa
Slekten Megatrupes Zunino, 1984
slekten Mycotrupes LeConte, 1866
slekten Odontotrypes Fairmaire, 1887
slekten Onthotrupes Howden, 1964
slekten Orrhodomala Zhang,1989 - fossil slekt
slekten Peltotrupes Blanchard, 1888
Slekten Phelotrupes Motschulsky, 1857
slekten Sericotrupes Zunino, 1984 – én art i Europa
slekten Silphotrupes Jekel, 1866 – tre arter i Europa
slekten Sinogeotrupes Bovo & Zunino, 1983
slekten Thorectes Mulsant, 1842 – fire arter i Europa
slekten Trypocopris Motschulsky, 1858 – fire arter i Europa
glattordivel, Trypocopris vernalis (Linnaeus 1758) [= Geotrupes vernalis (Linnaeus, 1758)] - finnes i Norge
slekten Zuninoeus Lopez-Colon, 1989 – én art i Europa
stammen Chromogeotrupini
slekten Chelotrupes Jekel, 1866
slekten Chromogeotrupes Bovo & Zunino, 1983
slekten Enoplotrupes Lucas, 1869
slekten Typhaeus Leach, 1815 – fem arter i Europa, i Nord-Europa:
minotaurbille, Typhaeus typhoeus (Linnaeus, 1758)
underfamilien Taurocerastinae
slekten Frickius Germain, 1897
slekten Taurocerastes Philippi, 1866
underfamilien Lethrinae
slekten Lethrus Scopoli, 1777 – seks arter i Europa


== Referanser ==


== Kilder ==
Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. Teknologisk forlags store bok om insekter. N.W. Damm. Om tordivler side 268-269.


== Eksterne lenker ==
(en) tordivler – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) tordivler i Encyclopedia of Life 
(en) tordivler i Global Biodiversity Information Facility 
(no) tordivler hos Artsdatabanken 
(sv) tordivler hos Dyntaxa 
(en) tordivler hos Fauna Europaea 
(en) tordivler hos Fossilworks 
(en) tordivler hos ITIS 
(en) tordivler hos NCBI 
(en) Kategori:Geotrupidae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Geotrupidae – detaljert informasjon på Wikispecies 
Bilde: Geotrupes stercorosus