Trebukker

Trebukker (Cerambycidae) er en artsrik familie av biller der de aller fleste kan kjennes på at det har uvanlig lange, kraftige antenner. De fleste av artene har larver som lever i levende eller død ved, noen minerer også i urtestengler. En del arter regnes som skadedyr på skogstrær, og noen kan også ødelegge bygningstømmer eller møbler. Mange av artene er store og spektakulære, og er ettertraktede blant samlere. Det er beskrevet omtrent 30 000 arter, 93 er funnet i Norge (i tillegg til en del arter som er tilfeldig innført med treverk).


== Utseende ==
Små til meget store (2–170 mm), som oftest slanke biller. Oversiden er som oftest fint, neppe synlig hårete. De har ofte påfallende fargemønstre, eller er metallisk farget, mange har også grå og brune kamuflasjefarger. Det mest påfallende trekket er de lange og kraftige antennene, som vanligvis er mer enn halvparten så lange som resten av kroppen, ofte betydelig lengre enn kroppslengden. Det er ofte markert forskjell på kjønnene, hannene er generelt mindre, slankere, med lengre antenner og ofte lengre bein enn hunnene. Det kan også være forskjell i fargen. Hodet er mer eller mindre firkantet, fasettøynene er nyreformede med en innskjæring i fremkanten der antennene sitter festet. Kjevene (mandiblene) er kraftige, hos noen arter sterkt forstørrede. De kan peke fremover eller nedover. Antennene er 11-leddete, de enkelte leddene er oftest noe klubbeformede (tykkest ytterst). Brystskjoldet (pronotum) er vanligvis bredere enn langt og sterkt hvelvet. Sidekantene er ofte sagtakkede eller med en eller flere kraftige pigger. Dekkvingene er vanligvis avlange, men hos noen grupper der de forkortede slik at de ikke helt dekker flygevingene og hele bakkroppen er synlig ovenfra. Beina er lange og temmelig kraftige. Lårene er ofte kølleformede eller fortykkede. Føttene er fire-leddete, i alle fall det tredje leddet er tolappet og hjerteformet, ofte også det andre. Larvene er tykke, hvite og tynnhudete, med kraftige kjever, men sterkt reduserte bein.


== Levevis ==
De fleste artene har larver som utvikler seg i død ved, enten fersk eller ganske tørr. Siden ved er ganske næringsfattig vokser de sent og utviklingen kan ta mange år. Noen arter, for eksempel stor ospebukk (Saperda carcharias), angriper levende trær, og kan i verste fall drepe vertstreet. Noen arter lever i storvokste urter, for eksempel den smale arten tistelbukk (Agapanthia villosoviridens) som lever i tørre stengler av tistler. Voksne trebukker kan ofte finnes på blomster der de drikker nektar, særlig gjelder dette artene i gruppen blomsterbukker (Lepturinae). Mange av disse artene er farget i gult og svart og etterligner veps, noe som gir dem en viss beskyttelse mot fugler – dette kalles mimikry.


== Skadedyr ==
Mange arter kan gjøre skade på skogs- og frukttrær ved at de med sine tunneler skader eller dreper treet – særlig dersom disse blir infisert av sopp. Kjente skadegjørere er stor ospebukk (Saperda carcharias) på osp og artene i slekten Monochamus på bartrær. Ofte gjør de mest skade i områder der de ikke hører hjemme, men er blitt innført for eksempel ved import av tømmer. I Norge spiller trebukkene en ubetydelig rolle som skadedgjørere i skog, de fleste artene er helt harmløse i så måte.
En annen problematisk gruppe er de artene som lever i tørr, død ved og kan angripe bygningstømmer og møbler. I Norge er det først og fremst husbukken (Hylotrupes bajulus) som er fryktet for dette. Den er ikke vanlig i dag og finnes stort sett bare på Sør-Østlandet og enkelte steder i indre fjordstrøk på Vestlandet, men den kan gjøre svært stor skade med å gjennomhulle tømmeret med sine ganger. I verste fall kan stokkene være helt oppgnagd inni, mens overflaten ser tilsynelatende uskadet ut. 
På den andre siden er trebukkenes store og fete larver viktige matkilder for blant annet hakkespetter. De har også blitt spist av jeger- og samlerfolk.


== Truede arter ==
I likhet med andre insekter som er avhengige av død ved er mange arter av trebukker i dag utryddingstruet på grunn av moderne skogbruk. Særlig store arter med lang utviklingstid er utsatte. Garver (Prionus coriarius) er en stor og kraftig art som lever i gammel skog og utvikler seg på underjordisk død ved (røtter, stubber etc.). Den har gått sterkt tilbake over hele Europa og er svært sjelden i Norge. Europas største trebukk, stor eikebukk (Cerambyx cerdo), som kan bli mer enn 5 cm lang, utvikler seg i gamle eiketrær. Denne billen er i dag meget sjelden og finnes i Norden først og fremst på den berømte insektlokaliteten Halltorps Hage på Öland. En annen, sterkt truet art er den oppsiktsvekkende alpebukken (Rosalia alpina). Denne store arten er gråblå med mørke flekker, finnes over mye av Europa, men er utdødd i Skandinavia. En tilleggstrussel mot noen av de sjeldneste artene er at de er svært ettertraktet mellom samlere, og kan omsettes for temmelig høye priser. En del arter er derfor i dag fredet i mange land.


== Tropiske kjemper ==
Noen av de største billene er trebukker. Størst av alle er den sjeldne arten Titanus giganteus fra Brasil, som blir over 15 centimeter lang, flere andre tropiske arter i underfamilien Prioninae blir også godt over 10 centimeter. En annen kjempe er harlekinbukken (Acrocinus longimanus) som er relativt vanlig i regnskogsområder i Mellom- og Sør-Amerika. Denne svært broket fargede billen er 7–8 cm lang, og hannene er særlig oppsiktsvekkende siden frambeina og antennene er svært forlenget. Underfamilien Lamiinae har mange store arter, blant annet i den artsrike, tropiske slekten Batocera.


== Noen norske arter ==

Garver (Prionus coriarius) er en stor (opptil 45 mm) og kraftig, svart art som er lett å kjenne på at antennene er meget kraftige og på at brystskjoldet har pigger på siden. Denne gammelskogsarten er funnet på Østlandet og Sørlandet, men den er meget sjelden og muligens alt utdødd i Norge.Trebiter (Spondylis buprestoides) er svart, middelsstor (12–24 mm) og kraftig bygd med uvanlig korte antenner for en trebukk. Den ligner kanskje mest på enkelte arter i familien gnagbiller (Trogossitidae). Kjevene er kraftige og fremoverrettede. Finnes i Sør-Norge, helst i furuskog. Larvene utvikler seg i underjordiske deler av furu, av og til andre bartrær, og larveutviklingen tar 2–3 år.
Barkløpere (slekten Rhagium) har også forholdsvis korte antenner. De kan ellers kjenner på det framstrakte hodet som er minst så langt som bredt (hos de fleste andre trebukker er det mye bredere enn langt). På farge er de vanligvis mer eller mindre gråspraglete, ofte med skrå, lyse tverrbånd på dekkvingene. De voksne billene kryper som navnet sier rundt på trestammer og tømmerstokker. Larvene lever under barken på nylig døde trestammer, og puppen kan finnes i et karakteristisk «reir» under barken. Bartreløperen Rhagium inquisitor er svært vanlig i barskog, og løvtreløperen (Rhagium mordax) i løvskog. Begge kan ofte finnes tallrikt der nyfelt tømmer blir lagret. Den større, mer fargerike kysttreløper (Rhagium bifasciatum) lever i morken ved av ulike slags trær, men er temmelig sjelden i Norge.
Blomsterbukker (Lepturinae) er en artsrik gruppe av små til middels store, slanke arter som man gjerne finner på åpne blomster, særlig i skjermplantefamilien og rosefamilien. Som hos andre trebukker lever larvene i død ved. Blomsterbukkene er ofte ganske fargerike. Vanlige arter er i Norge er den metallisk blå eller grønne Gaurotes virginea, de røde eller gule artene Anoplodera rubra, Anoplodera sanguinolenta og Leptura melanura, og Rutpela maculata og Leptura quadrifasciata. De to sistnevnte er gul- og svartstripete og er grove etterligninger av veps, noe som nok gir dem en viss beskyttelse mot fugler.
En meget spesiell art er den store (opptil 30 mm) kortvingebukken Necydalis major. Dekkvingene er sterkt forkortet og flygevingene er frie, noe som er ganske uvanlig hos biller. Ved første øyekast kan billen minne om en stor planteveps (Symphyta). Larvene borer dypt i veden på syke, skadedede eller døde trær av ulike slag. Arten er funnet overe store deler av Norge, men er ingen steder vanlig.
Kortvinget granbukk (Molorchus minor) ligner den førnevnte i og med at den har sterkt forkortede dekkvinger, men de er ikke nært beslektet. Kortvinget granbukk er snaut centimeterlang og ganske slank, med antenner som er omtrent så lange som kroppen. Et annet påfallende trekk er at lårene er sterkt oppsvulmet ytterst, kølleformet. Larvene lever i stubber av bartrær, de voksne finner man ofte på blomster. Vanlig på Østlandet. Molorchus umbellatarum ligner sterkt, men den er bare funnet i Vestfold i Norge. Larvene lever i frukttrær.
Vepsebukk (Clytus arietis) er gul- og svartstripete og en ganske god vepseetterligning (mye bedre enn de vepselignende blomsterbukkene). Antennene er forholdsvis korte. Finnes ofte på blomster, larvene i død ved av løvtrær. Flere andre arter, blant andre eikebarkbukk (Plagionotus arcuatus), ligner.
Moskusbukk (Aromia moschata) er en stor, slank, metallgrønn art som også gjerne besøker blomster. Den har en karakteristisk, moskus-aktig lukt. Larvene i løvtrær, særlig selje.
Tømmermann (Acanthocinus aedilis) er meget karakteristisk med at antennene er sterkt forlenget, særlig hos hannene der spennet mellom antennespissene gjerne er fem ganger kroppslengden. Den er dermed trolig den letteste arten å kjenne igjen av alle. Den er middelsstor (12–20 mm), gråbrunt spraglete på farge. Hunnene har et langt eggleggingsrør som stikker ut bak dekkvingene. De voksne billene er aktive om våren og kan særlig treffes på nyfelt tømmer av furu, der hunnene legger egg under barken. Hannen vokter på hunnen og bruker de lange antennene til å holde andre hanner borte.
Husbukken (Hylotrupes bajulus) er den eneste arten i Norge som i dag er et alvorlig skadedyr, selv om den er blitt ganske sjelden. Denne middelsstore arten lever i tørt tømmer og er så varmekjær at den neppe kan overleve utendørs i Norge, men den kan gjøre stor skade i hus. 
I hus gjør den særlig skade på taktømmer og loft.
Furubukk (Monochamus sutor) er en ganske stor, slank art med lange antenner. Den legger egg på levende furutrær og kan av og til gjøre en del skade, men er ikke regnet som noe alvorlig problem i dag. Andre arter av slekten Monochamus kan gjøre stor skade ellers i verden.
Stor ospebukk (Saperda carcharias), også kalt ospedreper, er en stor, gulgrå art med små mørke punktgroper. Den angriper unge ospetrær og kan ta livet av dem. Den er vidt utbredt i Norge, men ikke tallrik. Den noe mindre, nærtbeslektede arten bjørkebukk (Saperda scalaris) angriper bjørk.


== Evolusjonær historie ==
Sammenlignet med mange andre billegrupper er trebukkene en forholdsvis ny gruppe. Den eldste kjente trebukken er Cretoprionus liutiaogoensis (underfamilien Prioninae) fra nedre kritt, ca. 125-122 millioner år før nåtid , dette er den eneste fossile trebukken som er kjent før tertiær. Utviklingen av denne familien er trolig knyttet til framveksten av en "moderne" flora av dekkfrøede planter.


== Systematisk inndeling ==

Inndelingen følger Danilevsky (2006).

Ordenen biller, Coleoptera Linnaeus, 1758
Underordenen Polyphaga Emery, 1886
Gruppen (infraorden) Cucujiformia Lameere, 1938
Overfamilien Chrysomeloidea Latreille, 1802 (=Phytophaga)
Familien trebukker, Cerambycidae Latreille, 1802
Underfamilien Oxypeltinae Lacordaire, 1868
Underfamilien Anoplodermatinae - ofte ført til Vesperidae
Underfamilien Vesperinae (eller familien Vesperidae) – 15 arter i Europa
Slekten Vesperus Latreille, 1829
Underfamilien Parandrinae – 1 art i Europa, eventuelt undergruppe av Prioninae
Slekten Parandra Latreille, 1804
Underfamilien sagbukker, Prioninae Latreille, 1802 – 10 arter i Europa
Stammen Macrotomini
Stammen Callipogonini
Ergates faber (Linnaeus, 1761)
Stammen Prionini
Garver, Prionus coriarius (Linnaeus, 1758)
Titanus giganteus (Linnaeus, 1771)
Stammen Meroscelisini
Tragosoma depsarium (Linnaeus, 1767)
Stammen Aegosomatini
Underfamilien Disteniinae Thomson, 1861
Underfamilien blomsterbukker, Lepturinae Latreille, 1802 – 120 arter i Europa
Stammen Oxymirini
Oxymirus cursor (Linnaeus, 1758)
Stammen Xylosteini
Stammen Rhamnusiini
Stammen Enoploderini
Stammen Rhagiini Kirby, 1837
Kysttreløper Rhagium bifasciatum Fabricius, 1775
Løvtreløper, Rhagium mordax (Degeer, 1775)
Bartreløper Rhagium inquisitor (Linnaeus, 1758)
Stenocorus meridianus (Linnaeus, 1758)
Pachyta lamed (Linnaeus, 1758)
Brachyta interrogationis (Linnaeus, 1758)
Evodinus borealis (Gyllenhal, 1827)
Slekten Acmaeops LeConte, 1850 – tre arter i Norge
Gnathacmaeops pratensis (Laicharting, 1784)
Dinoptera collaris (Linnaeus, 1758)
Gaurotes virginea (Linnaeus, 1758)
Stammen Lepturini Latreille, 1802
Cortodera femorata (Fabricius, 1787)
Grammoptera ustulata (Schaller, 1783)
Grammoptera ruficornis Fabricius, 1781
Alosterna tabacicolor (Degeer, 1775)
Nivellia sanguinosa (Gyllenhal, 1827)
Anoplodera sexguttata (Fabricius, 1775)
Rød blomsterbukk, Stictoleptura rubra (Linnaeus, 1758)
Stictoleptura maculicornis (De Geer, 1775)
Anastrangalia reyi (Heyden, 1889)
Anastrangalia sanguinolenta (Linnaeus, 1761)
Lepturobosca virens (Linnaeus, 1758)
Pedostrangalia pubescens (Fabricius, 1787)
Judolia sexmaculata (Linnaeus, 1758)
Leptura quadrifasciata Linnaeus, 1758
Lepturalia nigripes (De Geer, 1775)
Strangalia attenuata (Linnaeus, 1758)
Rutpela maculata (Poda, 1761)
Stenurella melanura (Linnaeus, 1758)
Stenurella nigra (Linnaeus, 1758)
Underfamilien kortvingebukker, Necydalinae Latreille, 1825 – to arter i Europa
Necydalis major Linnaeus, 1758
Underfamilien Stubbebukker, Spondylidinae Audinet-Serville, 1832 – 18 arter i Europa
Stammen Saphanini
Stammen Anisarthrini
Stammen Asemini Thomson, 1860
Nothorhina punctata (Fabricius, 1798)
Brun stubbebukk, Arhopalus rusticus (Linnaeus, 1758)
Svart stubbebukk, Asemum striatum (Linnaeus, 1758)
Svart granbarkbukk, Tetropium castaneum (Linnaeus, 1758)
Tofarget granbarkbukk, Tetropium fuscum (Fabricius, 1787)
Stammen Spondylidini
Trebiter, Spondylis buprestoides (Linnaeus, 1758)
Underfamilien tømmerbukker, Cerambycinae Latreille, 1802 – 145 arter i Europa
Stammen Achrysonini
Stammen Hesperophanini
Stammen Phoracanthini
Stammen Callidiopini
Stammen Graciliini
Pilbukk, Gracilia minuta (Fabricius, 1781)
Stammen Nathriini
Nathrius brevipennis (Mulsant, 1839)
Stammen Molorchini
Kortvinget granbukk, Molorchus minor (Linnaeus, 1758)
Molorchus umbellatarum (Schreber, 1759)
Stammen Stenopterini
Stammen Certallini
Stammen Obriini
Stammen Stenhomalini
Stammen Deilini
Stammen Cerambycini
Stor eikebukk, Cerambyx cerdo Linnaeus, 1758
Liten eikebukk, Cerambyx scopolii Fuessli, 1775
Stammen Purpuricenini
Stammen Callichromatini
Moskusbukk, Aromia moschata (Linnaeus, 1758)
Stammen Rosaliini
Alpebukk, Rosalia alpina (Linnaeus, 1758)
Stammen Hylotrupini
Husbukk, Hylotrupes bajulus (Linnaeus, 1758)
Stammen Callidiini
Blek lønnebukk, Leioderes kollari Redtenbacher, 1849
Semanotus undatus (Linnaeus, 1758)
Slekten Callidium Fabricius, 1775 – tre arter i Norge, bl.a.:
blåbukk, Callidium violaceum (Linnaeus, 1758)
Purpurbukk, Pyrrhidium sanguineum (Linnaeus, 1758)
Lauvtrebarkbukk, Phymatodes testaceus (Linnaeus, 1758)
Dvergløvbukk, Poecilium alni (Linnaeus, 1767)
Stammen Anaglyptini
Mysteriebukk, Anaglyptus mysticus (Linnaeus, 1758)
Stammen Clytini
Slekten Xylotrechus Chevrolat, 1860 – tre arter i Norge
Ospetømmerbukk Rusticoclytus rusticus (Linnaeus, 1758)
Vepsebukk, Clytus arietis (Linnaeus, 1758)
Eikebarkbukk, Plagionotus arcuatus (Linnaeus, 1758)
Underfamilien vedbukker, Lamiinae Latreille, 1825 – over 300 arter i Europa
Stammen Mesosini
Øyeflekkbukk, Mesosa curculionoides (Linnaeus, 1761)
Mesosa nebulosa (Fabricius, 1781)
Stammen Parmanini
Stammen Monochamini
Taigabukk, Monochamus urussovii (Fischer v. Waldheim, 1806)
Furubukk, Monochamus sutor (Linnaeus, 1758)
Kronefurubukk, Monochamus galloprovincialis (Olivier, 1795)
Stammen Lamiini
Vever, Lamia textor (Linnaeus, 1758)
Stammen Dorcadionini
Slekten Dorcadion – 150 arter i Europa, mest i middelhavslandene
Stammen Pteropliini
Stammen Pogonocherini
Slekten Pogonocherus Dejean, 1821 – fire arter i Norge
Stammen Apodasyini
Stammen Acanthocinini
Tømmermann, Acanthocinus aedilis (Linnaeus, 1758)
Acanthocinus griseus (Fabricius, 1792)
Harlekinbukk, Acrocinus longimanus
Leiopus nebulosus (Linnaeus, 1758)
Exocentrus lusitanus (Linnaeus, 1767)
Stammen Acanthoderini
Oplosia fennica (Paykull, 1800)
Acanthoderes clavipes (Schrank, 1781)
Stammen Tetropini
Tetrops praeusta (Linnaeus, 1758)
Tetrops starkii Chevrolat, 1859
Stammen Saperdini
Stor ospebukk (ospedreper), Saperda carcharias (Linnaeus, 1758)
Saperda similis Laicharting, 1784
Liten ospebukk, Saperda populnea (Linnaeus, 1758)
Bjørkebukk, Saperda scalaris (Linnaeus, 1758)
Saperda perforata (Pallas, 1773)
Stammen Phytoeciini
Oberea oculata (Linnaeus, 1758)
Oberea linearis (Linnaeus, 1761)
Stenostola dubia (Laicharting, 1784)
Stenostola ferrea (Schrank, 1776)
Phytoecia cylindrica (Linnaeus, 1758)
Stammen Agapanthiini
Tistelbukk, Agapanthia villosoviridescens (Degeer, 1775)
Underfamilien Dorcasominae Lacordaire, 1868


== Referanser ==


== Kilder ==
Danilevsky, M.L. 2006. Systematic List of Longicorn Beetles (Coleoptera, Cerambycoidea) of Europe. [2]
Ehnström, B. og Holmer, M. 2007. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Skalbaggar: Långhorningar. Coleoptera: Cerambycidae. ArtDatabanken SLU, Uppsala. 298 sider. ISBN 978-91-88506-62-7
Silfverberg, H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae (Liste over Nordens biller). Helsinki.
Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. Teknologisk forlags store bok om insekter. Om trebukker, side 326-357. N.W. Damm.


== Eksterne lenker ==
(en) trebukker – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) trebukker i Encyclopedia of Life 
(en) trebukker i Global Biodiversity Information Facility 
(no) trebukker hos Artsdatabanken 
(sv) trebukker hos Dyntaxa 
(en) trebukker hos Fauna Europaea 
(en) trebukker hos Fossilworks 
(en) trebukker hos ITIS 
(en) trebukker hos NCBI 
(en) Kategori:Cerambycidae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Cerambycidae – detaljert informasjon på Wikispecies 
Hoskovec, M. og Rezek, M. Cerambycidae. Longicorn Beetles of the West Palaearctic Region. Stort fotogalleri med bilder av ca. 600 arter.
Worldwide Cerambycoidea Photo Gallery [3]. Stort bildegalleri.
Norges trebukker – med faktaark på de artene som forekommer i Norge.