Skyggebiller

Skyggebiller (Tenebrionidae) er en svært artsrik gruppe av biller der de fleste av artene er knyttet til tørre miljøer. De har derfor meget stor evne til å motstå uttørking. Det gjør blant annet at noen av artene kan leve på tørre næringsmidler som mel og nøtter. Andre er typiske ørkeninsekter. Skyggebillene lever for det meste av levende eller døde planter, men noen arter kan være temmelig altetende. Det finnes også noen arter som lever i mer fuktige miljøer, på sopp eller under barken på døde trær.
Når det gjelder størrelse og utseende varierer disse billene sterkt, men et fellestrekk er at frem- og mellomføttene (tarsene) er fem-leddet, bakføttene fire-leddet.


== Utseende ==
Små til store (2 – 50 mm) biller, kroppsformen sterkt varierende. Antennene er middels lange, trådformede og 11-leddete. Kroppen er ofte mer eller mindre oval og høyt hvelvet, men mange unntak finnes. Oversiden er vanligvis matt og hårløs, oftest mørk på farge, og skallet er gjerne uvanlig tykt og hardt (svært sterkt sklerotiserte). For- og mellomføttene består av fem ledd, bakføttene av fire (såkalt heteromere føtter).
Underfamilien boreskyggebiller (Diaperinae) består av små til middelsstore, kort ovale arter. De er ofte ganske blanke, og kan ha gule eller røde flekker. En del arter har en sterkt knudrete overflate, og brystskjoldet kan ha framoverrettede horn.
Underfamilien Myrmechixeninae omfatter små, brune, slanke biller som kan minne om muggbiller (Corticariidae).
De typiske medlemmene av underfamilien skyggebiller (Tenebrioninae) er middelsstore til store, ovale, høyt hvelvede biller, grå eller svarte, matte, med svært tykt skall. Noen ørkenlevende arter har svært lange bein og ligner edderkopper, dette er en tilpassing til å bevege seg over varm sand. Denne underfamilien omfatter også gruppen melbiller (slektene Tribolium og Tenebrio, som ikke er nært beslektet), som er avlange, parallellsidige, ganske flate og rødbrune på farge.
Underfamilien Hypophlaeinae er også lange, smale og flate. Kamskyggebiller (Alleculinae) kan ligne på visse løpebiller (Carabidae). De er ovale med temmelig lange bein, og ulikt de fleste skyggebiller er de lite sklerotisert og temmelig myke, på farge ofte gul- eller rødaktige.
Underfamilien Hårskyggebiller (Lagriinae) skiller seg fra andre skyggebiller ved at oversiden er dekket av lange, oppstående hår. De er nærmest pæreformede, og ganske lite sklerotisert.
Larvene hos skyggebiller er ganske harde, langstrakte og sylindriske, med få, korte hår, korte, kraftige bein og en mer eller mindre flattrykt, lite fremtredende hodekapsel.


== Levevis ==

Skyggebillene har utpregede tilpasninger til å overleve i tørre miljøer, med meget tykk, vanntett kutikula og velutviklede ekskresjonsorganer (malpighiske rør) som tar vare på det aller meste av fuktigheten. De fleste av artene lever da også i tørre omgivelser, men det finnes også arter som lever blant annet i sopp. Stort sett lever skyggebillene av ulike slags dødt plantemateriale.
Siden de fleste skyggebillene er knyttet til ørkener og andre tørre miljøer finner man ikke mange arter i Norge, men noen finnes også her på tørre steder. Blant annet kan man i sanddyner finne den lille, gråsvarte arten Phylan gibbus som der lever under ganske ørkenlignende vilkår. En kjent gruppe av skyggebiller er de såkalte "tok-tokkies" (fra afrikaans) som lever i ørkenområder i den sørlige Afrika. Navnet har de fått fordi de kommuniserer ved å banke bakkroppen mot den harde bakken, som gir en dunkelyd ("tok"). I Namib-ørkenen ved Afrikas vestkyst regner det praktisk talt aldri, men det driver inn tåke fra havet om nettene. Disse billene stiller seg opp på toppen av sanddyner og på andre høye punkter med baken i været. Væske fra tåken vil kondensere på billen og renne ned mot munnen, og den får dermed nok vann til å klare seg på svært tørr føde i ørkenen.
Den tykke og tunge kutikulaen de fleste skyggebillene har gjør at de er temmelig trege, men noen av de langbente ørkenartene er derimot raske løpere. De fleste er nattaktive. Underfamilien kamskyggebiller (Alleculinae) danner et unntak her, de har ganske tynn kutikula, er dagaktive og livlige biller som ofte kan finnes på blomster.


== Skadedyr ==

Melbiller (slektene Tenebrio og Tribolium) er brysomme skadedyr på lagrede matvarer, særlig mel, kjeks, brødvarer og lignende. Deres tørketilpasninger gjør at de kan leve bare på tørt mel. Disse billene er lette å holde i kultur, og derfor er larvene deres, såkalte melormer, vanlig brukt som fôr til kjæle- og laboratoriedyr. En annen art som gjør skade er Alphitobius diaperinus, som ofte er meget tallrik i hønsehus, og kan være et reservoar for salmonella og andre infeksjoner hos fjærfeet.


== Systematisk inndeling / norske arter ==

Ordenen biller, Coleoptera
Underordenen Polyphaga
Gruppen (infraorden) Cucujiformia
Overfamilien heteromerer, Tenebrionoidea Latreille, 1802
Familien skyggebiller, Tenebrionidae Latreille, 1802
Underfamilien boreskyggebiller, Diaperinae Latreille, 1802
Crypticus quisquilius (Linnaeus, 1760)
Diaperis boleti (Linnaeus, 1758)
bredhornet melbille Gnatocerus cornutus (Fabricius, 1798)
Slekten Prototyrtaeus Spiessberger & Ivie, 2020
Underfamilien Myrmechixeninae Jacquelin du Val, 1858
Myrmechixenus subterraneus Chevrolat, 1835
Underfamilien Blaptinae Leach, 1815 - nylig skilt ut fra Tenebrioninae
Stammen Blaptini Leach, 1815
Slekten Blaps Fabricius, 1775
Dødningebille, Blaps mortisaga (Linnaeus, 1758)
Blaps lethifera Marsham, 1802
Blaps mucronata Latreille, 1804 - funnet innendørs i Norge
Stammen Opatrini Hope, 1840
Slekten Opatrum Fabricius, 1775
Opatrum riparium Scriba, 1865
Opatrum sabulosum (Linnaeus, 1761)
Stammen Pedinini Eschscholtz, 1829
Phylan gibbus (Fabricius, 1775)
Underfamilien Skyggebiller, Tenebrioninae Latreille, 1802
Stammen Alphitobiini
Slekten Alphitobius Stephens, 1829
Alphitobius diaperinus (Panzer, 1797)
Alphitobius laevigatus (Fabricius, 1781)
Stammen Bolitophagini
Bolitophagus reticulatus (Linnaeus, 1767)
Eledona agricola (Herbst, 1783)
Stammen Melanimonini
Melanimon tibiale (Fabricius, 1781)
Stammen Palorini
Slekten Palorus Mulsant, 1854
Palorus depressus (Fabricius, 1790)
Palorus ratzeburgii (Wissmann, 1848)
Stammen Triboliini Mulsant, 1854
Slekten Latheticus
langhodet melbille Latheticus oryzae Waterhouse, 1870
Slekten Tribolium MacLeay, 1825
kastanjebrun melbille Tribolium castaneum (Herbst, 1797)
brunsvart melbille, Tribolium destructor Uyttenboogart, 1934
rismelbille, Tribolium confusum Jacquelin du Val, 1863
Stammen Ulomini Blanchard, 1845
Slekten Uloma Dejean, 1821
Uloma culinaris (Linnaeus, 1758)
Uloma rufa (Piller & Mitterpacher, 1783)
Stammen Tenebrionini Latreille, 1802
Bius thoracicus (Fabricius, 1792)
Slekten Tenebrio Linnaeus, 1758
Tenebrio obscurus Fabricius, 1792
Stor melbille, Tenebrio molitor Linnaeus, 1758
Underfamilien Hypophlaeinae Billberg, 1820
Slekten Corticeus Piller & Mitterpacher, 1783  – seks arter i Norge:
Corticeus bicolor (Olivier, 1790)
Corticeus fraxini (Kugelann, 1794)
Corticeus linearis (Fabricius, 1790)
Corticeus longulus (Gyllenhal, 1827)
Corticeus suturalis (Paykull, 1800)
Corticeus unicolor Piller & Mitterpacher, 1783
Underfamilien kamskyggebiller, Alleculinae Mulsant, 1856 (= Alleculidae, Cistelidae)
Prionychus ater (Fabricius, 1775)
Hymenalia rufipes (Fabricius, 1792)
Pseudocistela ceramboides (Linnaeus, 1758)
Gonodera luperus (Herbst, 1783)
Isomira murina (Linnaeus, 1758)
Slekten Mycetochara Berthold, 1827  – fem arter i Norge:
Mycetochara axillaris (Paykull, 1799)
Mycetochara flavipes (Fabricius, 1792)
Mycetochara humeralis (Fabricius, 1787)
Mycetochara linearis (Illiger, 1794)
Mycetochara obscura (Zetterstedt, 1838)
Cteniopus sulphureus (Linnaeus, 1758)
Underfamilien hårskyggebiller, Lagriinae Latreille, 1825 (= Lagriidae)
Lagria hirta (Linnaeus, 1758)
Underfamilier som ikke er representert i Norge:
Underfamilien Cossyphodinae
Underfamilien Nilioninae
Underfamilien Phrenapatinae
Underfamilien Pimeliinae - tunge, trege biller som lever i svært tørre områder
Stammen Asidini
Slekten Saeculum Kaminski, Kanda & Smith, 2021
Underfamilien Stenochiinae
Upis ceramboides (Linnaeus, 1758)
Underfamilien Zolodininae


== Referanser ==


== Kilder ==
Silfverberg, H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae (Liste over Nordens biller). Helsinki.


== Eksterne lenker ==
(en) skyggebiller – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) skyggebiller i Encyclopedia of Life 
(en) skyggebiller i Global Biodiversity Information Facility 
(no) skyggebiller hos Artsdatabanken 
(sv) skyggebiller hos Dyntaxa 
(en) skyggebiller hos Fauna Europaea 
(en) skyggebiller hos Fossilworks 
(en) skyggebiller hos ITIS 
(en) skyggebiller hos NCBI 
(en) Kategori:Tenebrionidae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Tenebrionidae – detaljert informasjon på Wikispecies