Tårnugle

Tårnugle (Tyto alba), i noen grad også kalt slørugle (som egentlig er det danske navnet på arten), er en mellomstor raptor i tårnuglefamilien (Tytonidae), som videre inngår i ordenen ugler (Strigiformes). Arten hekker ikke i Norge, men to av underartene er observert her ved en rekke anledninger, spesielt i Sør-Norge. Tårnugla hekker begrenset i Skåne i Sverige og i Danmark.
Tårnugla er ifølge BirdLife International livskraftig. Den står imidlertid oppført på CITES liste II (under Strigiformes), som omfatter truede arter der den internasjonale handelen må begrenses for å sikre artenes overlevelse. BirdLife International regner med at den globale populasjonen teller cirka 4,4–9,2 millioner voksne forplantningsdyktige individer, forutsatt at den europeiske andelen utgjør cirka 5 % av totalen. Den europeiske populasjonen ble i 2015 beregnet til cirka 222 000–460 000 voksne forplantningsdyktige individer, så det knytter seg en viss usikkerhet til tallene. BirdLife International har derfor et bredere estimat av den globale populasjonen enn hva den europeiske andelen skulle tilsi – 4–10 millioner forplantningsdyktige individer.


== Taksonomi ==

Tårnugle (T. alba) består, i kraft av sin store morfologiske variasjon, av svært mange underarter. Innledende studier av arten har tidligere vist stor genetisk variasjon mellom underarter fra den nye verden og den gamle verden, noe som har indikert at det kan være snakk om flere arter. Arten ble plassert i slekten Tyto av D. A. Guthrie (1992).Nå bekrefter nye fylogenetiske analyser at det er stor genetisk spredning mellom tårnugler i den nye og gamle verden, samtidig som tårnugler i Sør- og Sørøst-Asia (T. a. stertens og T. a. javanica) klynger med australsk østtårnugle (T. delicatula). Det er derfor foreslått å behandle T. alba-komplekset som tre arter; T. alba (Afrika og Europa). T. furcata (den nye verden), og T. javanica (Australasia). En slik splittelse støttes også i en ny studie av Uva et al. (2018).Analysene viser dessuten at den første delingen av T. alba trolig fant sted i midten av miocen, og forskerne antyder dessuten at T. alba-komplekset trolig hadde en progenitor som levde i Afrika. De tenker seg at spredningen til Europa og Asia skjedde i den interglasiale perioden mellom miocen og pliocen, og at videre spredning til den nye verden enten skjedde fra Asia eller ei vestlig nordatlantisk rute.


== Beskrivelse ==
Tårnugla viser meget stor morfologisk variasjon og består som 29 underarter. To av underartene besøker Norge; T. a. alba (nominatformen, som trolig er mest vanlig her) og T. a. guttata. Nominatformen er hvitere enn sistnevnte, som er mer rødlig mattgul i fargen. En studie publisert i det vitenskapelige tidsskriftet Molecular Ecology i 2014, viser at Europa ble kolonisert av tårnugler som overlevde siste istid fra et felles tilfluktssted på Den iberiske halvøy, så forskjellen i utfarging mellom T. a. alba og T. a. guttata må skyldes naturlig utvelgelse, i motsetning til allopatri slik man tidligere trodde. Det reiser selvsagt også spørsmål om de andre underartene.
Størrelsen varierer både med kjønn og underart. Hunnene blir normalt omkring 10 % større enn hannene. Fuglene måler omkring 29–44 cm (typisk 31–37 cm) og vekten varierer mellom 187 og 700 g. Vingespennet ligger normalt omkring 80–96 cm, men kan utgjøre 68–105 cm.I motsetning til mange andre ugler tuter ikke tårnugla, men den hviner. Og den har meget godt nattsyn og usedvanlig god hørsel, som den utnytter når den jakter om natten.
Arten er slank og har forholdsvis lange og brede vinger, lange ben med fire tær (tre forover og ei bakover) bestykket med dolkelignende klør, stort hode og et lyst ansikt med en tydelig ansiktsparabol av korte, stive fjær, og mørke øyne. Fjærdrakten har tilnærmet like tegninger, men varierer ellers mye i utfargingen (også i intensitet) mellom underartene. Hanner har imidlertid typisk færre spetter enn hunner.


== Habitat ==

Arten foretrekker åpent sletteland i lavlandet som er spredt bevokst med trær, men den finnes også i et bredt utvalg av andre typer habitat. Den er blant annet nært knyttet til menneskegjorte strukturer, som den ofte utnytter som reirplass og hvilested.
Tårnugla besetter en rekke ulike habitat, avhengig av tilgangen på byttedyr, sesongen i tempererte strøk og konkurransen med andre rovfugler. På høye breddegrader begrenses valget også av vintrenes alvorlighetsgrad, og arten opptrer sjelden i områder der midlere januartemperatur synker mer enn noen få grader under 0° celsius. Arten foretrekker åpent sletteland (typisk gressletter og enger) i lavlandet spredt bevokst med trær, inkludert både røffere terreng og jordbruksarealer med hekker, grøfter, dammer og lignende, samt bebyggelser som gir gode utsikts- og hvileforhold.Selv om arten foretrekker lavlandet kan man finne den i høyder helt opp mot 4 000 moh i Andes i Sør-Amerika.


== Inndeling ==
Tårnugla har meget stor utbredelse, men arten er ikke å finne i de polare sonene og større ørkensoner (som Sahara), og heller ikke i det boreale barskogbeltet (noe som inkluderer det meste av Canada og det aller nordligste USA, Den skandinaviske halvøy unntatt Skåne, hele Finland, europeisk Russland og Sibir, deler av Vest-Asia og områdene nord og øst for Svartehavet, hele Sentral-Asia og Øst-Asia og dessuten deler av Sørøst-Asia).
Inndelingen og utbredelsen av tårnuglas underarter følger Birds of the World og er i henhold til Marti et al. (2020). Underartene viser i noen tilfeller så stor morfologisk variasjon at endringer i inndelingen må påregnes. Noen kan være selvstendige arter.

Strigiformes, ugler
Tytonidae, tårnuglefamilien
Tyto
T. alba, tårnugle
(gruppe alba)
T. a. alba (nominatformen), vesttårnugle, utbredt i Vest- og Sør-Europa (inkludert Balearene og Sicilia) til Nord-Tyrkia; samt de vestre Kanariøyene (Tenerife, Gran Canaria, Hierro) og Nord-Afrika fra Marokko til Egypt (unntatt Sinai), sørover til det nordlige Mauritania, det sørlige Algerie, Niger (Aïrmassivet) og det nordøstre Sudan
T. a. guttata, utbredt fra Sentral-Europa østover til Latvia, Litauen og Ukraina, og sørøstover til Albania, Makedonia, Romania og det nordøstre Hellas
T. a. ernesti, utbredt på Korsika og Sardinia
T. a. erlangeri, utbredt på Kreta og de mindre greske øyene, Kypros og flekkvis fra Syria østover til det sørvestre Iran og sørover til det nordøstre Egypt (Sinai) og sør til Den arabiske halvøy
(schmitzi)
T. a. schmitzi, utbredt på Madeira og Porto Santo
(gracilirostris)
T. a. gracilirostris, utbredt på de østlige Kanariøyene (Fuerteventura, Lanzarote, Lobos, Montaña Clara, Alegranza)
(affinis)
T. a. affinis, utbredt i Afrika sør for Sahara, inkludert Zanzibar og Pemba, og Madagaskar og Komorene (note2)
(poensis)
T. a. poensis, utbredt på Bioko
(detorta)
T. a. detorta, kappverdetårnugle, utbredt på Kapp Verde
(thomensis)
T. a. thomensis, saotometårnugle, utbredt på São Tomé
(crassirostris)
T. a. crassirostris, utbredt på Tangaøyene (øst for New Ireland, i Bismarckarkipelet)
(gruppe delicatula)
T. a. stertens, utbredt fra Det indiske subkontinent sørover til det nordlige Sri Lanka, og østover til det sørlige Kina (Yunnan), Vietnam og det sørlige Thailand
T. a. javanica, utbredt på Malayahalvøya (unntatt lengst nord) sørover til to Sundaøyene (De store Sundaøyer og De små Sundaøyer)(øst til Alor, inkludert Krakatau, Pulau Seribu, Kangean, Tanahjampea, Kalao, Kalaotoa og kanskje det sørlige Borneo, men ikke Sumba)
T. a. sumbaensis, utbredt på Sumba (De små Sundaøyer)
T. a. delicatula, utbredt i sør og øst på De små Sundaøyer (Sawu, Roti(?), Timor, Yaco, Wetar, Kisar og Tanimbar); Australia og øyene like utenfor; Long og trolig det nordlige New Britain og New Ireland; også Nissanøya, Buka og Bougainville og Salomonøyene, det sørlige Vanuatu (Erromanga, Tanna, Aneityum), Ny-Caledonia, Loyautéøyene, Fiji (nord til Rotuma), Tonga (nord til Niafo’ou), Wallis- og Futunaøyene, Niue, Vest-Samoa og Samoa (note1)(note2)
T. a. meeki, utbredt i det østre Ny-Guinea og de nære øyene Manam og Karkar
T. a. interposita, utbredt på Santa Cruz-øyene, Banksøyene, Nord-Vanuatu  (sør til Efate).
(gruppe furcata)
T. a. furcata, utbredt på Cuba, Caymanøyene og Jamaica
T. a. niveicauda, utbredt på Isla de la Juventud
T. a. pratincola, utbredt fra Canada (det sørvestre Britisk Columbia og Ontario) og sørover gjennom USA (minst) til Mexico; herunder også Bermuda, Bahamas og Hispaniola (note2)
T. a. guatemalae, utbredt i Guatemala og kanskje det sørlige Mexico til Panama (inkludert Pearl Islands), kanskje til det vestre Colombia
T. a. bondi, utbredt på Bahiaøyene (Roatán, Guanaja), utenfor det nordlige Honduras
T. a. contempta, utbredt i Andes langs det vestre Venezuela, Colombia (men kanskje ikke i vest), Ecuador og Peru
T. a. hellmayri, utbredt i Øst-Venezuela (inkludert Isla Margarita) gjennom Guyanas til det nordlige Brasil (sør til Amazonas); også Trinidad og Tobago
T. a. tuidara, utbredt i Brasil (sør for Amazonas) sørover til Tierra del Fuego og Falklandsøyene
(bargei)
T. a. bargei, curaçaotårnugle, utbredt i Curaçao, kanskje også Bonaire
(insularis/nigrescens)
T. a. insularis, utbredt på St. Vincent, Bequia, Union, Carriacou og Grenada
T. a. nigrescens, utbredt i Dominica i de nordsentrale Små Antillene
(punctatissima)
T. a. punctatissima, galápagostårnugle, utbredt på Galápagos


=== Noter ===
1 Østtårnugle blir av noen regnet som en selvstendig art, jfr. T. delicatula.2 T. a. affinis er introdusert på Seychellene. T. a. delicatula og T. a. pratincola er introdusert på Lord Howe-øya, men antas å være utryddet der. Observasjoner etter 1970-tallet antas å være tilfeldige besøk. T. a. pratincola er dessuten introdusert på Hawaii.


== Atferd ==

Populasjonene med tårnugler er for det meste stedbundne, mens ungfuglene sprer seg. Voksne fugler kan dessuten migrere dersom tilgangen på byttedyr bryter sammen. Data fra Europa og Nord-Amerika indikerer imidlertid store regionale ulikheter, spesielt etter en periode med overflod av byttedyr. I Skottland kan slike forflytninger skje innenfor en radius av 20 km, mens det i det kontinentale Europa kan være snakk om forflytninger på 1 200–1 600 km. Det er også registeret at ugler som flyr over lengre strekninger med åpent vann kan mellomlande for hvile på båter.Tårnugler er stort sett nattaktive og normalt ikke territoriale, men lever som oftest i overlappende territorier med både artsfrender og andre fugler. Størrelsen på territoriet er normalt omkring 5 000 hektar, men dette avhenger av tilgangen på byttedyr.
Tårnugla har tilnærmet lydløs flukt. Den patruljerer jaktmarkene langsomt og i lav høyde, på utkikk etter byttedyr. Bittesmå innhakk i uglens flygefjær bryter luftstrømmen og reduserer turbulensen, slik at normal flygestøy elimineres. Den griper byttet med de kraftige klørne og dreper det med det kraftfulle nebbet. Byttet slukes vanligvis helt. To ganger om dagen gulper fuglene opp såkalte gulpeboller (pellets) med det som ikke kan fordøyes, som hår og bein.Tårnuglene eter både virveldyr og virvelløse dyr. En typisk diett består av smågnagere, som vånd, lemen, rotter og mus, muldvarper, frosker og insekter. Mange oppfatter derfor fuglen som et nyttedyr. Derfor er det ganske vanlig at bønder hjelper tårnuglen med å bygge reirplasser. En voksen tårnugle spiser normalt 3–4 smågnagere hver dag. Et hekkende par trenger normalt omkring 5 000 byttedyr i året (typisk vånd og mus).
En studie av tidligere publisert litteratur (616 dokumenter) om tårnuglas etterlatenheter (gulpeboller), som har vært gjenstand for bevaring over hele Europa gjennom mer enn 150 år, viser at tårnugla mellom 1860 og dags dato eter færre og færre virvelløse dyr. Studien avdekket dessuten at dietten besto av mer enn 3 millioner byttedyr, hvorav nærmere 10 000 forskjellige virvelløse dyr. Forskerne tror at økt bruk av ulike sprøytemidler og andre antropogene endringer i habitatet og klimaet er årsaken.Arten er normalt monogam, men eksempler på annet eksisterer. Hekketiden varierer naturlig nok med utbredelsen. I tropisk klima kan hekking foregå året rundt, men det er mest vanlig mot slutten av den tørre tiden. I tørre områder hekker fuglene gjerne i de våte periodene. I tempererte soner er hekkingen mest vanlig i mars–juni, men gjerne i mars–mai og juni–august når fuglene hekker to ganger. I Sør-Afrika hekker fuglene etter regntiden, som regel i februar–mai. I områder med sommerregn, som regel i august–desember.Tårnugla er nært knyttet til menneskegjorte strukturer, som den ofte utnytter som reirplass eller hvilested. Redet anlegges typisk i ei naturlig hule eller kløft, som i en trestamme, en bygning eller lignende, normalt 2–20 m over bakken. Også hekkekasser (fuglekasser) tas villig i bruk. Hunnen legger vanligvis 4–7 egg (2–16) med 2–3 dagers mellomrom. Tilgangen på mat har betydning for hvor mange egg hunnen legger. Dess bedre tilgang det er, jo flere egg legger hun. Om den første samlingen med egg går tapt, legger hunnen nye, men gjerne færre egg. To hunner i Israel la 20 egg i samme rede og ruget dem vekselvis til klekking. Inkubasjonstiden tar normalt 29–34 dager. Ungene er dunkledde og hjelpeløse når de klekkes, og nærmest hvite. Hannen bidrar kun med mat. Ungene blir i redet i 7–10 uker. De blir flyvedyktige etter cirka 50–55 dager, men er avhengig av foreldrene i ytterligere 3–5 uker. Avkommet blir selv forplantningsdyktig før de er ett år gamle.


== Skadedyrkontroll ==
Tårnugler brukes noen steder til å bekjempe skadedyr, som et naturlig alternativ til kjemikalier. Det er spesielt nyttig i jordbruksområder, spesielt der produksjonen tiltrekker seg skadedyr. For å tiltrekke seg tårnugler til et område setter bøndene opp hekkekasser, på steder arten finner attraktive. Om tilgangen på byttedyr er god blir tårnuglene der.


== Referanser ==


== Eksterne lenker ==
(en) tårnugle i Global Biodiversity Information Facility 
(no) tårnugle hos Artsdatabanken 
(sv) tårnugle hos Dyntaxa 
(en) tårnugle hos Fauna Europaea 
(en) tårnugle hos Fossilworks 
(en) tårnugle hos ITIS 
(en) tårnugle hos NCBI 
(en) Kategori:Tyto alba – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
(en) Tyto alba – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Tyto alba – detaljert informasjon på Wikispecies