Afrikansk villhund

Afrikansk villhund (Lycaon pictus) kalles også hyenehund og er et sosialt flokklevende rovpattedyr i hundefamilien. Arten er enste art i den monotypiske slekten Lycaon. Villhunden finnes over store deler av Afrika, sør for Sahara. Den blir av mange regnet som en av verdens mest effektive jegere. Den afrikanske villhunden er også den eneste arten i slekten Lycaon som har overlevd inn i vår tid.


== Beskrivelse ==

Lycaon pictus betyr «malt ulvelignende dyr». Slektsnavnet Lycaon stammer fra det greske ordet lukos som betyr ulv. Villhunden er den eneste arten som har overlevd i denne slekten. Det første eksemplaret ble oppdaget av vestlige forskere (Temminck, 1820) i Mosambik og fikk navnet Kapp jakthund.
Afrikansk villhund framstår som en langstrakt slank, men kraftig hund med store, nærmest runde ører og lange, slanke ekstremiteter. Pelsen mangefarget og flekkmønstret, noe som er opphavet til det vitenskapelige navnet «malerhund» (Lycaon pictus).Pelsen er kort og glatt og mangler underpels. Den går igjen i fargene brun, rød, sort, blekgul og hvit i et flekket mønster, som for hvert dyr er like unikt og individuelt som et fingeravtrykk. Den buskete halen er alltid hvit på den ytre tredjeparten, men kan hos noen individer også være hvit nesten fra haleroten og ut til haletippen. Ørene er for det meste sorte, men ved inngangen til selve øret har den gjerne lysebrun behåring. Selv om pelsen er som et fingeravtrykk for hvert dyr, er det allikevel kjent at det karakteristiske flekkmønstret har likhetstrekk både innad i de ulike flokkene/familiene og innenfor de ulike regionene villhunden holder til. Pelsen har sorte bånd som strekker seg fra snuten og bakover mot øynene og ned over kinnene og halsen og opp mot bakkanten av ørene og på ørenes bakside. Ei enkel sort smal stripe strekker seg også langs snuteryggen og opp over pannen og skallen på dyret.
Skallen er massiv og snutepartiet bredt og kraftig. De meget kraftfulle kjevene ender opp i utstående kinnbein, og bittet er svært kraftig i forhold til dyrets størrelse. I en vitenskapelig studie der 39 ulike nålevende og utdødde rovdyr inngikk, ble BFQ (bitestyrkekvotient = vektmessig utlignet bitestyrke) målt til 142 (tilsvarer 428 kg/cm²). Tannformelen er som hos de fleste andre canider (3/3 + 1/1 + 4/4 + 2/3 = 42 tenner), men i underkjeven mangler rovtennene det innerste toppunkt (i likhet med hos bushhund og asiatisk villhund). 
Dyret er på størrelse med en golden retriever eller litt mindre, og betydelig mindre enn en norsk ulv. Kroppslengden er omkring 75–110 cm fra snutespiss til halerot. Halen måler gjerne ca. 30–40 cm. Villhunden har kompakte, runde føtter og kun fire tær på hver fot. Hanner og hunner har omtrent samme størrelse. Den blir normalt ca. 60–75 cm i skulderhøyde, og vekten ligger på omkring 18–36 kg.


== Utbredelse ==
Tidligere fantes afrikansk villhund nærmest over hele Afrika (for omkring 3 000 år siden trolig også i Nord-Afrika), unntatt i tropisk regnskog og full ørken. Nå er utbredelsen blitt mer fragmentert. I dag finner man den derfor helst i Namibia, Botswana, Mosambik, deler av Zimbabwe, Swaziland, og i Transvaal i Sør-Afrika. Det finnes imidlertid spredte populasjoner også andre steder i Afrika, eksempelvis i Kamerun, men den generelle utbredelsen av denne arten har en synkende tendens. Av de tidligere 39 utbredelsesområdene villhunden ble regnet som en del av, er den i dag forsvunnet fra 25.I Hwange nasjonalpark i Zimbabwe finnes det 5 kjente flokker. I Kruger nasjonalpark i Sør-Afrika finnes det 8 flokker. I Masai Mara naturreservat i Kenya finnes det 6 kjente flokker. I Moremi viltreservat, som ligger i Okavangodeltaet i Botswana, finnes det 8 kjente flokker. I Tanzania har Selous viltreservat 6 kjente flokker og Serengeti nasjonalpark 7 flokker.


== Habitat ==
Tidligere trodde man at afrikansk villhund primært var å finne på åpent gresskledt sletteland. Bakgrunnen for denne oppfattelsen var en studie gjort i Serengeti nasjonalpark i Tanzania. Nyere forskning har imidlertid avdekket at disse hundene har større tetthet på savanner (med kort gress), der kratt- og småskog står tettere. I noen grad er arten også til stede i lavereliggende skogkledte fjellområder og semi-ørken, som i Sahel. Mange forskere mener at artens utbredelse i større grad begrenses av menneskelig aktivitet og tilgangen på byttedyr, enn av tap av en spesiell type habitat.


== Atferd ==


=== Flokken ===

Afrikansk villhund er et av de mest sosiale hundedyrene. Flokken tilbringer mesteparten av tiden sammen og ledes av et såkalt alfapar. Alfaparet kan gjenkjennes på den økte tendensen til å markere seg. Det skal nevnes at alfastatus hos afrikansk villhund er omdiskutert. Noen mener også at disse dyrene snarere må sees på som en art uten en bestemt rangatferd. Den kjente ulveforskeren L. David Mech antydet i 1975 at lignende argumenter om den sosiale strukturen kunne benyttes om afrikansk villhund som for ulv.Villhunden kan danne flokker på opp mot 40 dyr, men det er mer vanlig at den omfatter 2-27 dyr. Tidligere, da det fantes mange flere slike villhunder i Afrika, kunne flokkene bestå av opp mot 100 dyr. Gjennomsnittsflokken består imidlertid gjerne av ca. 7-15 dyr. 
En flokk består som regel av flere hanner enn hunner, og hver av dem har en rang innad i flokken. Flokken er heller ikke statisk med hensyn til individene, men skifter gjennom sesongen. Noen dyr (spesielt tisper) forsvinner til andre flokker, mens andre kommer. Jo lenger ned på rangstigen et dyr står, jo større er sannsynligheten for at det forlater flokken. På denne måten kan flokkene variere i størrelse og sammensetning gjennom året. Slik vandring mellom flokkene, som kan foregå over distanser på flere hundre kilometer, bidrar dessuten til å sikre stor genetisk variasjon. Nye flokker dannes gjennom at dyr av samme kjønn forlater en flokk og forener seg med dyr av motsatt kjønn fra andre flokker. Nye flokker består således av en kjerne av enten hanner eller hunner med nært slektskap, mens dyr av det motsatte kjønn ikke er nært beslektet.
Når en alfa dør vil plassen normalt bli overtatt av et annet dyr i flokken, men ikke nødvendigvis av det dyret som står nærmest på rangstigen. Det finnes også eksempler på at alfahannen har blitt erstattet av et ungdyr. Det mest betydningsfulle for flokken er at alfaen har nødvendig kunnskap og erfaring til å sikre fortsatt suksess.
Både hanner og hunner samarbeider om å fø opp valper og bringe mat til skadde og syke individer som tilhører flokken. Innad i flokken er det sjelden aggresjon medlemmene i mellom, unntatt mellom den dominante tispa og eventuelle tisper som måtte forsøke å formere seg. Det er også kjent at alfatispa kan stjele valper fra andre tisper i flokken som har klart å pare seg.


=== Territorium ===

Villhundens territorium varierer mye i forhold til det habitatet de holder til i. Tettheten av byttedyr vil avgjøre hvor store territoriene blir. I Okavangodeltaet i Botswana er det vanligvis omkring 450 km², mens det i Serengeti kan være opp mot 2 460 km² (typisk 1 318 km²). Territorier på ned mot 200 km² er også kjent. Likeledes er det kjent at kjerneområdet i et territorium er mer typisk 50–200 km² når flokken har valper å fø på. Villhunder lever et nomadisk liv og forflytter seg ofte, unntatt når tispene skal føde. Ellers blir flokken sjelden lenger enn en til to dager på samme leirplass.
Villhunden er normalt ikke territorial overfor andre arter og den regnes som døgn-/dagaktiv. Størst aktivitet har arten i grålysningen om morgenen og i skumringen på kvelden. Villhunden forsvarer normalt ikke territoriet sitt utenom paringstiden. Territoriegrensene til ulike beslektede flokker kan overlappe hverandre ganske mye, mens grensene mot ikke-beslektede flokker gjerne ikke overlapper i særlig grad. Utenfor kjerneområdet til flokken er det kjent at det hersker en slags tidsintervall for bruk av overlappende områder flokkene i mellom, slik at ulike flokker befinner seg i bestemte områder til forskjellige tider. Slik unngår flokkene unødvendige konfrontasjoner i disse områdene. Mindre flokker vil også normalt søke å unngå større flokker, og trekke seg vekk fra overlappende områder i tide. Skulle ikke-beslektede flokker allikevel møtes vil typisk mindre flokker flykte for å unngå konflikt. Mellom jevnbyrdige flokker kan det derimot oppstå mer alvorlige konflikter om tilgangen til ressursene.


=== Kommunikasjon ===
Villhunden kommuniserer ved hjelp av markeringer, kroppsspråk og lyder. Siden disse hundene ikke er territoriale bruker de heller ikke urin til å markere territoriet sitt med, slik det er vanlig for andre hundedyr å gjøre. Derimot kan man se at alfahannen og tispa ofte bruker urin til å kommunisere innad i flokken. Dyr som har kommet bort fra flokken gir gjerne fra seg en «hoo»lignende lyd, som så besvares av andre medlemmer. De har en bjeffelignende lyd når de varsler fare, og en klynkende lyd når de tigger mat.


=== Jakting ===

Afrikansk villhund er verdens mest suksessfulle flokkjeger, en dyktig jeger som ofte jakter på byttedyr som er mye større enn den selv. Jakten foregår vekselvis over hele territoriet, avhengig av tettheten på byttedyr. Villhunder jakter helst i skumring eller grålysning. På større byttedyr foregår jakten i flokk, men den jakter også på mindre byttedyr alene eller parvis. Flokkjakt ledes alltid av alfahannen etter et sinnrikt og svært effektivt mønster, der medlemmene i flokken ser ut til å ha forskjellige oppgaver under selve jakten.
Villhunder har stor utholdenhet og hurtighet. De kan holde en jakt gående i høy fart over mange kilometer. Toppfarten skal være over 70 km/t, og over en strekning på inntil to km kan farten komme opp i mer enn 60 km/t. Bl.a. enkelte antiloper er enda raskere, men ikke like utholdende. Statistisk nedlegger enkelte flokker opp mot 85-90 %  av alle byttedyr som jages, noe som er langt mer enn noen annen art som jakter i flokk. Byttet trettes ut før angrepet innledes. Jakten ledes av alfahannen og utvalgte medlemmer av flokken, gjennom en sinnrik angrepsatferd. Så snart angrepet et innledet angriper også resten av flokken for å legge byttet i bakken hurtigst mulig. Hundene river så først opp buken med de kraftige kjevene, slik at byttet dør nærmest momentant (som oftest av sjokket). I motsetning til de fleste andre rovpattedyr vil villhunden ofte tillate andre rovdyr og fugler å spise av byttet. Det gjelder imidlertid ikke for flekkhyener, som resolutt jages vekk og av og til også drepes.
Fordi villhunden ofte ikke forsvarer byttet sitt, er den utsatt for at det stjeles av hyener, sjakaler, leoparder og løver. Sistnevnte vil også drepe villhundens valper om anledningen byr seg, men disse blir aggressivt forsvart av flokken dersom denne ikke er totalt underlegen. Løver, iallfall når de opptrer i flokk, kan også angripe flokker av villhunder og drepe enkelte av dem. Noen få ganger har afrikanske villhunder påviselig overfalt og drept gamle og sårede løver. Derimot kan en flokk villhunder lett drepe en leopard, eller jage den opp i et tre.


=== Ernæring ===
De vanligste byttedyrene er antiloper som impala (Aepyceros melampus), kudu (Tragelaphus strepsiceros), Thomsons gaselle (Gazella thomsonii) og gnu (Connochaetes taurinus). Den kan også jakte på så store arter som sebra (flere arter), eland (Tragelaphus oryx) og kafferbøffel (Syncerus caffer), men det er mer sjeldent. Noen steder jakter de også på små antiloper som dik-dik (Madoqua sp.), steinbukk (Raphicerus campestris) og vortesvin (Phacochoerus sp.). Et studium av 136 individer i Serengeti viste at de vanligste byttedyrene var Thomsons gaselle på 15–20 kg og gnukalver på under 60 kg, dernest sebraer på 220–240 kg. Enkelte flokker så ut til å ha spesialisert seg på sebraer.. 
Afrikansk villhund spiser ikke kadavre, uansett hvor friske de måtte være.Villhunden blir ofte beskyldt for å ta kveg og annen buskap i de områdene den finnes, men studier som er gjennomført viser at dette ikke er tilfellet. En tre og en halv år lang studie (1994–1997) av en flokk i Zimbabwe viste tvert i mot at de buskapsdyra som forsvant ble tatt av et «tobeint rovdyr» – mennesket.


=== Reproduksjon ===
 

Hos villhunden er det vanligvis bare alfaparet som formerer seg, og de lever gjerne i et monogamt parforhold livet ut. De vil også normalt forsøke å hindre andre medlemmer av flokken i å formere seg, noe som ofte fører til aggressiv atferd dem i mellom, spesielt blant tispene. Det hender imidlertid at tisper som står lavere på rangstigen også får lov å formere seg.
Afrikansk villhund blir kjønnsmoden når de er omkring 12-18 måneder gamle, men de begynner ikke å formere seg før på et langt senere tidspunkt. De yngste tilfeller som er kjent var ei tispe som var omkring 22 måneder gammel. Tispa går drektig i ca. 60-72 dager og føder gjerne valpekullet sitt mellom mars og juli måned, litt etter hvor de holder til. Nyfødte valper er sorte med irregulære hvite flekker. Kullet kan variere mye i størrelse. Mellom to og 22 valper regnes som normalt, men gjennomsnittet er ti til elleve valper. De minste kullene stammer gjerne fra dyr som lever i fangenskap. 
Tispa føder helst i en gressdekket hule, ofte etter et jordsvin. Der blir valpene oppvartet til de er omkring tre-fire uker gamle, da mora gjerne tar dem med ut for første gang. Straks valpene kommer ut blir de gjenstand for oppmerksomhet fra hele flokken, som også deler på ansvaret med å skaffe dem mat og passe på dem. De blir normalt avvendt når de er omkring fem uker (3-12 uker) gamle. Etter dieperioden vil mora gjenoppta sin jaktatferd, mens andre medlemmer i flokken passer valpene. Etter en jakt vil dyra i flokken gulpe opp mat til valpene etter et hierarkisk mønster, der dyra lavest på rangstigen må bidra mest. Når valpene blir omkring tre-fire måneder gamle vil de begynne å bli med flokken når den jakter på byttedyr. De får gjerne forsyne seg først når et bytte er nedlagt. Mora føder gjerne et nytt kull i løpet av 12-14 måneder. På denne tiden forlater gjerne det forrige kullet flokken, kjønnsvis. Hanner følger hanner, og tisper følger tisper. De kan imidlertid også velge å bli i flokken.
Dødeligheten er normalt høy for valper, spesielt den første tiden. Det er imidlertid ting som tyder på at dess flere medlemmer flokken har, jo større er overlevelsesgraden hos valpene. At andre medlemmer av flokken deltar i valpestellet har derfor stor betydning for flokkens suksess. Villhunden blir sjelden mer enn sju år i vill tilstand, selv om det er kjent at enkelte individer har levd til de blir nærmere tolv år gamle.


=== Annet ===
Man antar at afrikansk villhund kan være farlig for mennesker, fordi arten er et utpreget rovpattedyr som jakter i flokk. Det finnes imidlertid ingen dokumentasjon på at villhunder noen gang har angrepet mennesker, verken vitenskapelig eller i form av sagn og fabler.
Sørafrikaneren James Frederick Clark ga i 1968 ut boka «Man is the Prey» (ISBN 978-0-8128-1250-3), der det fremsettes anekdotiske angrep på barn som kan komme inn under sagn eller fabler. Dette er imidlertid uklart i øyeblikket. Clark er synonym med den personen som fikk æren for kampanjen som i 1981 førte til total stopp i gruvedriften innenfor grensene til Kruger nasjonalpark. Han var også en av hovedpersonene bak opprettelsen av Endangered Wildlife Trust i 1974.


== Systematikk ==
Forskere antar at slekten Lycaon skilte lag med Canis for omkring tre millioner år siden. Afrikansk villhund er derfor bare fjernt i slekt med hundedyr som ulver, rever, dingo og tamhund. Villhundens nærmeste nålevende slektninger trodde man var asiatisk villhund (Cuon alpinus) og den søramerikanske bushhunden (Speothos venaticus) (basert på likheter i den dentale utrustningen), men nyere forskning har antydet at disse trolig er nærmere beslektet med fjellrev og artene i hundeslekten, enn med afrikansk villhund. Morfologiske studier støtter heller ikke et slikt nært slektskap mellom disse artene.
Arten er  kalt «hyenehund» og «jakthyene», men er ikke i slekt med hyener.
Inndelingen under følger Rutkowski et al. (2015). Det er igangsatt studier som forhåpentlig vil avdekke om stripsjakal (C. adustus) og svartryggsjakal (C. mesomelas) bør innlemmes i en selvstendig slekt.

Afrikansk villhund ble først beskrevet av den hollandske aristokraten og zoologen Coenraad Jacob Temminck (1778–1858) i 1820. Det hersker en viss uenighet med hensyn til navnet afrikansk villhund, fordi noen forskere mener det er misvisende og heller burde vært brukt om sjakaler – fordi sjakalen inngår i hundeslekten, noe ikke afrikansk villhund gjør. Mange velger derfor å kalle den malerhund eller malerisk villhund, fordi dette samsvarer med det vitenskapelige navnet (Lycaon pictus) og derfor er mer beskrivende for arten.
Fem underarter er beskrevet og var tidligere anerkjent, men siden 2001 anerkjennes ikke disse lenger. Det råder også en viss usikkerhet omkring det genetiske arvematerialet hos villhunder i Vest- og Sentralafrika, som fortsatt ikke er skikkelig kartlagt. En studie viser også at det er stor variasjonen i genotypene flokkene i mellom, i hele utbredelsesområdet.

Lycaon pictus (afrikansk villhund)
L. p. pictus (Sørafrika)
L. p. lupinus (Øst-Afrika)
L. p. manguensis (Vest- og Sentralafrika)
L. p. sharicus (Sahara)
L. p. somalicus (Afrikas horn)


== Status ==
Afrikansk villhund er en av de mest truede artene i Afrika, som eneste representant i slekten Lycaon. Det er mange som prøver å utrydde dem der de bor. Den har siden 1990 hatt status som truet (EN) av IUCN, men står fortsatt ikke oppført på CITES lister. Totalbestanden består av cirka 6 600 dyr fordelt i 39 mindre populasjoner, hvorav kun 1 400 er voksne individer. Den største av populasjonene består av vel 250 voksne individer. De fleste befinner seg i den sørlige delen av Afrika og i Tanzania. I tillegg kommer cirka 500 dyr som lever i fangenskap rundt om i verden, hvorav flere par produserer avkom.
Til tross for at arten er juridisk beskyttet i store deler av sitt utbredelsesområde minsker bestanden. Konflikter med mennesker, sykdommer (spesielt valpesyke) og (i en viss utstrekning) oppdeling av habitatet er de vanligste årsakene til den synkende tendensen, samtidig som beskyttelsen i praksis bare blir marginalt håndhevet av myndighetene. Arten er nærmest utradert i Vestafrika. Den største bestanden finnes i det Sørlige Afrika, spesielt nord i Botswana, vest i Zimbabwe, øst i Namibia, og i Kruger nasjonalpark i Sør-Afrika.
Som følge av artens drastiske reduksjon i antall de siste tretti årene har det gjennom mange år pågått et arbeid med å reintrodusere afrikanske villhunder født i fangenskap til naturen. Dette arbeidet har imidlertid til det siste ikke hatt særlig stor suksess. Forskerne tror nå at årsaken kan være å finne i artens særskilte spredningsmønster, altså i den spesielle måten arten danner nye flokker på. Det er derfor igangsatt et nytt prosjekt der man vil forsøke å sett ut grupper med nært beslektede individer av samme kjønn (enten hunner eller hanner), for på den måten i størst mulig grad å etterligne artens naturlige måte å spre seg på. Man håper at slike grupper i større grad vil trekke til seg individer fra det motsatte kjønn og danne nye flokker. Det er allikevel et problem at dyr født i fangenskap ikke har nødvendig erfaring til å kunne overleve i det fri særlig lenge, uten «hjelp» fra erfarne individer. Det er derfor essensielt at nye flokker blir dannet. Foreløpige betraktninger har gitt positive indikasjoner, men per 2007 er det fortsatt for tidlig med konkrete prognoser for prosjektet.


== Referanser ==


== Litteratur ==
Gus Mills & Lex Hes: «Säugetiere des südlichen Afrikas», Könemann Verlagsgesellschaft, 1999. ISBN 3-8290-3610-8
Ronald M. Nowak: «Walker's Mammals of the World». Johns Hopkins University Press, 1999 ISBN 0-8018-5789-9
Chris & Tilde Stuart: «Field Guide to the Larger Mammals of Africa». Struik, 2000, ISBN 1-86872-534-0


== Eksterne lenker ==
(en) afrikansk villhund i Encyclopedia of Life 
(en) afrikansk villhund i Global Biodiversity Information Facility 
(en) afrikansk villhund hos Fossilworks 
(en) afrikansk villhund hos ITIS 
(en) afrikansk villhund hos NCBI 
(en) Kategori:Lycaon pictus – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
(en) Lycaon pictus – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Lycaon pictus – detaljert informasjon på Wikispecies 
Afrikansk villhund (Kristiansand Dyrepark)
Painted Dog Conservation (engelsk)
Lycaon pictus (IUCN Redlist) (engelsk)
Animal Diversity Web (engelsk)
The African Wild Dog (Lycaon pictus) – Davidson Biology (engelsk)
Distribution, Feeding Ecology and Conservation of the AFRICAN WILD DOG (Lycaon pictus) in Northern Cameroon (PDF-format) (engelsk)