Bombardérbiller

Bombardérbiller (Brachininae) er en delgruppe (underfamilie) av billene i familiegruppen løpebiller. De utmerker seg særlig ved sin evne til å sprøyte «kokende», etsende kjemikalier mot truende fiender. Flere andre grupper av løpebiller forsvarer seg også med etsende kjemikalier, men bombardérbillene er de som har trukket dette forsvaret lengst. De er mest artsrike i varme områder, én art finnes i Sør-Skandinavia, men er ikke funnet i Norge.


== Utseende ==
Middelsstore (5 – 15 mm), avlange, noe flate løpebiller. De er ofte kontrastrikt farget i rødt og svart eller metallisk, noe som trolig gir en advarsel om at de er giftige. Hodet er forholdsvis langt og smalt med små fasettøyne, antennene lange og tynne. Brystskjoldet (pronotum) er oftest lengre enn bredt, mer eller mindre hjerteformet, litt bredere enn hodet, mye smalere enn dekkvingene. Dekkvingene er brede med markerte punktstriper, ofte svarte med gule eller røde flekker. De dekker ikke hele bakkroppen, men er ender tvert slik at et eller to bakkroppsledd er udekket. De er kledt med mikroskopiske hår og derfor mer eller mindre matte. Flygevingene er vanligvis velutviklede. Beina er lange og tynne.


== Levevis ==
Bombardérbillene trives helst på tørre, varme steder der de ofte kan finnes under steiner. De er rovdyr i likhet med de fleste andre løpebiller.


== Avansert kjemisk forsvar ==
Det som særlig kjennetegner denne gruppen er måten der forsvarer seg mot fiender (for eksempel frosk, edderkopper og fugler) på. Bombardérbillene kan sprøyte ut en blanding av kokvarme, etsende kjemikalier med stor treffsikkerhet.
Billene produserer hydrokinon og hydrogenperoksid. Dette er reaktive kjemikalier, men de kan lagret sammen når det ikke er katalysatorer til stede.
Kjemikalieblandingen lagres i en blære i bakkroppen. Om billen blir truet, sprøyter den noe av kjemikalieblandingen inn i et tykkvegget reaksjonskammer nær bakkroppsspissen. Her finnes det to slags enzymer: katalase og en peroksidase. Disse virker som katalysatorer for reaksjonen mellom hydrokinon og hydrogenperoksid, og det blir dannet benzokinoner, vann og oksygengass. Reaksjonen er rask og eksplosjonsaktig, og temperaturen i reaksjonsblandingen kan gå opp i ca. 100 °C. I og med at det blir dannet mye gass, utvider blandingen seg eksplosivt, og det skytes ut gjennom den dyseaktige utførselsgangen med et hørbart smell. Benzokinonene er etsende, i tillegg kan varmen skade en angriper. På mennesker kan kjemikaliene gi etsingssår om man får dem på huden, og man risikerer store skader om man skulle få stoffet på øynene. Mindre dyr kan i noen tilfelle dø av kjemikaliene. Utførselsgangene er bevegelige, og forsøk har vist at billene kan sprute med ganske stor treffsikkerhet på noen centimeters avstand. Billene er i stand til å fyre av flere "skudd" i rask rekkefølge.


== Systematisk inndeling ==

Systematikken følger Carabidae of the World.

Ordenen biller, Coleoptera Linnaeus, 1758
Underordenen Adephaga Schellenberg, 1806
Overfamilien løpebiller og vannkalver, Caraboidea Latreille, 1802
Familien løpebiller, Carabidae Latreille, 1802
Underfamilien bombardérbiller, Brachininae Bonelli, 1810
stamme Brachinini Bonelli, 1810
slekten Aptinoderus Hubenthal, 1919
slekten Aptinus Bonelli, 1810  – 9 arter i Europa
Aptinus bombarda (Illiger, 1800)  – nord til Tyskland
slekten Brachinulus Basilewsky, 1958
slekten Brachinus Weber, 1801  – tallrike arter i det sørlige Europa
Brachinus crepitans (Linnaeus, 1758) – kjent fra Sverige, Finland og Danmark
Brachinus explodens Duftschmid, 1812  – nærmest kjent fra Baltikum
Brachinus hamatus Fisch., 1828 – Europa
Brachinus macrocerus  – Europa
Brachinus medius – Nord-Amerika
Brachinus tenuicollis – Nord-Amerika
slekten Mastax Fischer von Waldheim, 1828  – én art i Europa
Mastax thermarum – eneste europeiske art
slekten Pheropsophus Solier, 1833
Pheropsophus verticalis  – Australia
Pheropsophus hispanicus
stamme Crepidogastrini Jeannel, 1949
slekten Brachynillus Reitter, 1904
slekten Crepidogaster Boheman, 1848
slekten Crepidogastrillus Basilewsky, 1959
slekten Crepidogastrinus Basilewsky, 1957
slekten Crepidolomus Basilewsky, 1959
slekten Crepidonellus Basilewsky, 1959
slekten Tyronia Liebke, 1934


== Referanser ==


== Eksterne lenker ==
(no) Bombardérbiller hos Artsdatabanken 
(sv) Bombardérbiller hos Dyntaxa 
(en) Bombardérbiller hos Fauna Europaea 
(en) Bombardérbiller hos Fossilworks 
(en) Bombardérbiller hos ITIS 
(en) Bombardérbiller hos NCBI 
(en) Kategori:Brachininae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Brachininae – detaljert informasjon på Wikispecies 
Brachininae - Carabidae of the World - database, utbredelse, bilder  engelskspråklig
Ground beetles - Photo catalog of the Central European Carabidae - bilder Arkivert 24. februar 2021 hos Wayback Machine.  engelskspråklig
Norsk Entomologisk forening