Passalidae

Passalidae er en gruppe av store, stort sett tropiske, biller som lever i død ved. De tilhører gruppen skarabider (Scarabaeoidea). Familien mangler i Europa og de fleste artene er tropiske, særlig mange lever i Mellom- og Sør-Amerika. Passalidene utmerker seg ved at larver og voksne lever sammen i samfunn, og de voksne tar seg av larvene, noe som er uvanlig blant biller.


== Utseende ==
Store (10 – 85 mm, de fleste over 20 mm), langstrakte, jevnbrede biller. På farge er de svarte eller mørkebrune med en blank overflate som kan ligne blankpussede sko, de blir derfor blant annet kalt "patent-leather beetles" (også "bess beetles") på engelsk. Hodet er stort og bredt med små, runde fasettøyne som er delt i to av en list. Midt i pannen sitter det ofte et kort horn. Overleppen (labrum) og kjevene (mandiblene) er sterkt utviklet, de sistnevnte godt synlige ovenfra. Antennene er 10-leddete, C-formede, men ikke knebøyde, de ytterste tre til fem leddene har bladlignende utskudd og danner en løs vifte som ikke kan lukkes. Brystskjoldet (pronotum) er firkantet sett ovenfra, bredere enn langt, blankt, med en lengdefure i midten. Det er et tydelig, smalt skille mellom brystskjoldet og dekkvingene. Dekkvingene er ganske lange, parallellsidige, blanke, med dype lengdestriper. Undersiden av billen er ofte dekket med opprettstående, gulaktige børster. Beina er kraftige, særlig frambeina. Framleggene (tibiae) har pigger på utsiden, mellom- og bakleggene har to lengdelister. Larvene er hvitaktige, tynne og sylindriske, ikke C-formede slik som de fleste andre skarabider. Medlemmene i denne familien har et svært enhetlig utseende, det er bare størrelsen som varierer påfallende, slik at det er ganske vanskelig å bestemme dem på ytre utseende. Kjevenes form og eventuelle horn på hodet kan være til noe hjelp.


== Levevis ==
Voksne og larver lever sammen i råtnende ved, og danner en slags samfunn. Dette kalles subsosialitet og er uvanlig hos biller. De voksne billene tygger trefliser som de fôrer til larvene, og hjelper dermed fordøyelsen. Både voksne og larver spiser dessuten de voksne billenes avføring (såkalt koprofagi). Dette øker næringsutbyttet siden avføringen har blitt infisert med mikroflora (bakterier og andre mikroorganismer) som frigjør næringsstoffer fra treet. De voksne billene hjelper også larvene til å bygge et puppekammer der de kan forvandle seg til en puppe. Voksne og larver kommuniserer seg imellom med lyd, og minst 14 forskjellige lydytringer er identifisert. De voksne billene lager lyd bed å gni bakkroppen mot vingene, larvene ved å gni det bakre beinparet mot hoftene til det midtre beinparet.


== Utbredelse ==
Passalidene er i hovedsak en tropisk gruppe og forekommer ikke i Europa, men noen arter går nord til den sørlige delen av Nord-Amerika, én art går nord til det østlige Canada.


== Systematisk inndeling ==

Ordenen biller, Coleoptera
Underordenen Polyphaga
Overfamilien Skarabider, Scarabaeoidea
Familien Passalidae - totalt 70 slekter
Underfamilien Aulacocyclinae
Stammen Aulacocyclini
Slekten Aulacocyclus Kaup, 1868 - 25 arter
Slekten Comacupes Kaup, 1871
Slekten Taeniocerus Kaup, 1871
Stammen Ceracupini
Slekten Ceracupes Kaup, 1871
Slekten Cylindrocaulus Fairmaire, 1880
Underfamilien Leptaulacinae
Slekten Leptaulax Kaup, 1871 - tallrike arter i Indonesia og Ny-Guinea
Slekten Trichostigmus Kaup, 1871
Underfamilien Macrolininae
Slekten Aceraius Kaup, 1868
Slekten Analaches Kuwert, 1891
Slekten Austropassalus Mjoeberg, 1917
Slekten Cacoius Boucher, 1993
Slekten Cetejus Kaup, 1871
Slekten Chilomazus Zang, 1905
Slekten Episphenus Kaup, 1871
Slekten Gonatas Kaup, 1871
Slekten Hincksius Boucher, 1993
Slekten Labienus Kaup, 1871
Slekten Macrolinus Kaup, 1868
Slekten Mastochilus Kaup, 1868
Slekten Ophrygonius Zang, 1904
Slekten Paratiberioides Iwase, 1994
Slekten Pelopides Kuwert, 1896
Slekten Pharochilus Kaup, 1868
Slekten Plesthenus Kaup, 1871
Slekten Pleurarius Kaup, 1868
Slekten Protomocoelus Zang, 1905
Slekten Pseudepisphenus Gravely, 1914
Slekten Serrulus Hong, 1983 - fossil slekt fra miocen-tiden
Slekten Tarquinius Kuwert, 1891
Slekten Tiberioides Gravely, 1913
Underfamilien Passalinae Leach, 1815
Stammen Passalini
Slekten Ameripassalus Jimenez-Ferbans & Reyes-Castillo, 2014
Slekten Passalus Fabricius, 1792
Slekten Passipassalus Fonseca & Reyes-Castillo, 1993
Slekten Paxillus MacLeay, 1819
Slekten Ptichopus Kaup, 1869
Slekten Spasalus Kaup, 1869
Stammen Proculini
Slekten Arrox Zang, 1905
Slekten Chondrocephalus Kuwert, 1896
Slekten Heliscus Zang, 1905
Slekten Odontotaenius Kuwert, 1896
Slekten Ogyges Kaup, 1871
Slekten Oileus Kaup, 1869
Slekten Petrejoides Kuwert, 1891
Slekten Popilius Kaup, 1871
Slekten Proculejus Kaup, 1868
Slekten Proculus Kaup, 1868
Proculus goryi (Melly, 1833) - familiens største art
Slekten Pseudacanthus Kaup, 1869
Slekten Pseudarrox Reyes-Castillo, 1970
Slekten Publius Kaup, 1871
Slekten Spurius Kaup, 1871
Slekten Undulifer Kaup, 1869
Slekten Verres Kaup, 1871
Slekten Veturius Kaup, 1871
Slekten Vindex Kaup, 1871
Slekten Xylopassaloides Reyes-Castillo, Fonseca & Castillo, 1987
Slekten Yumtaax Boucher, 2005
Stammen Solenocyclini
Slekten Ciceronius Kaup, 1871
Slekten Didimus Kaup, 1871
Slekten Erionomus Kaup, 1868
Slekten Flaminius Kuwert, 1891
Slekten Pentalobus Kaup, 1868
Slekten Semicyclus Kaup, 1871
Slekten Solenocyclus Kaup, 1868
Slekten Stephanocephalus Kaup, 1868
Slekten Vitellinus Kuwert, 1891


== Referanser ==


== Eksterne lenker ==
(en) Passalidae i Encyclopedia of Life 
(en) Passalidae i Global Biodiversity Information Facility 
(en) Passalidae hos Fossilworks 
(en) Passalidae hos Fossilworks 
(en) Passalidae hos ITIS 
(en) Passalidae hos NCBI 
(en) Kategori:Passalidae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Passalidae – detaljert informasjon på Wikispecies Generic Guide to New World Scarab Beetles(på engelsk):[2]