Markløpere (insekt)

Markløpere (Harpalinae) er en meget artsrik underfamilie av løpebiller, omtrent to tredjedeler av alle kjente løpebillearter tilhører denne underfamilien. Disse stort sett middelsstore løpebillene er vanlige i de fleste miljøer på bakken, noen lever også oppe i busker og trær. Markløperne er ofte mer eller mindre altetende.


== Utseende ==
Små til middelsstore (2,5 – 30 mm), stort sett litt bredt bygde løpebiller. De er sterkt varierende i formen og noen grupper avviker ganske mye fra det vanlige utseendet. Oversiden er snau med enkelte hår, sjelden mer hårete. På farge er de vanligvis svarte, eller gul-, rød- eller brunlige, ofte med noe metallisk glans. Hodet er vanligvis stort med middels store fasettøyne. Hos enkelte er det trukket ut til en lang hals bakerst. Overkjevene (mandiblene) er framstrakte, men ikke spesielt store. Antennene er lange og tynne. Brystskjoldet (pronotum) varierer mye i formen, men er ofte mer eller mindre hjerteformet og bredere enn langt. Ofte er bakhjørnene markerte med en lang børste nær hjørnet, og de har gjerne et par korte, men dype lengdefurer nær roten. De har ingen "stilk" mellom brystskjoldet og dekkvingene. Dekkvingene er ovale eller mer eller mindre parallellsidige, vanligvis med markerte, nedsenkede punktstriper, ofte med noen få lange, oppstående børster som sitter festet i porer. Beina er lange, framleggene (protibiae) har en innskjæring på som de bruker til å rense antennene med. Viktige skillekarakterer ved bestemming av de ulike gruppene er tallet på børster ved fasettøynenes innerkant, om dekkvingenes sidekant (epipleura) er vridd nær spissen eller ikke, og om klørne er kamformede eller glatte.


== Levevis ==
Mange av markløperne er generalister som kan finnes i mange ulike miljøer, først og fremst på bakken.


== Systematisk inndeling / norske arter ==

Harpalinae som her avgrenset tilsvarer gruppen Harpalini i tradisjonelle klassifikasjoner. Artene som her blir plassert i Lebiinae, Licininae, Panagaeinae, Platyninae og Pterostichinae blir også ofte plassert som undergrupper av Harpalinae.

Ordenen biller, Coleoptera Linnaeus, 1758
Underordenen Adephaga Schellenberg, 1806
Overfamilien løpebiller og vannkalver, Caraboidea Latreille, 1802
Familien løpebiller, Carabidae Latreille, 1802
Underfamilien markløpere, Harpalinae Bonelli, 1810
Stammen Harpalini Bonelli, 1810
Gruppen Amblystomina Fauvel, 1889
Slekten  Amblystomus Erichson, 1837
Slekten  Anomostomus Laferte-Senectere, 1853
Slekten  Barysomus Dejean, 1829
Slekten  Oosoma Nietner, 1857
Gruppen Anisodactylina Lacordaire, 1854
Slekten  Allendia Noonan, 1974
Slekten  Allocinopus Broun, 1903
Slekten  Amphasia Newman, 1836
Slekten Anisodactylus Dejean, 1829 - én art i Norge:
Anisodactylus binotatus (Fabricius, 1787)
Slekten  Anisostichus Emden, 1953
Slekten  Cenogmus Sloane, 1898
Slekten  Chydaeus Chaudoir, 1854
Slekten  Crasodactylus Guerin-Meneville, 1847
Slekten  Criniventer van Emdem, 1953
Slekten Diachromus Erichson, 1837 - én art i Danmark, ikke funet i Norge
Slekten Diatypus Murray, 1858
Slekten  Dicheirus Mannerheim, 1843
Slekten  Gaioxenus Broun 1910
Slekten  Geopinus LeConte, 1848
Slekten  Gnathaphanus W.S. MacLeay, 1825
Slekten  Gynandromorphus Dejean, 1829
Slekten  Haplaner Chaudoir, 1878
Slekten  Harpalomimetes Schauberger, 1933
Slekten  Hypharpax W.S. McLeay, 1825
Slekten  Maoriharpalus Larochelle & Lariviere, 2005
Slekten  Nornalupia Kataev, 2002
Slekten  Notiobia Perty, 1830
Slekten  Parabaris Broun, 1881
Slekten  Phanagnathus Basilewsky, 1950
Slekten  Progonochaetus J. Muller, 1938
Slekten  Pseudanisotarsus Noonan, 1973
Slekten  Pseudognathaphanus Schauberger, 1932
Slekten  Pseudorhysopus Kataev et Wrase, 2001
Slekten  Rhysopus Andrewes, 1929
Slekten  Scybalicus Schaum, 1862
Slekten  Triplosarus Bates, 1874
Slekten  Tuiharpalus Larochelle & Lariviere, 2005
Slekten  Xestonotus LeConte, 1853
Gruppen Bradybaenina Basilewsky, 1951
Slekten  Bradybaenus Dejean, 1829
Slekten  Ooidius Chaudoir, 1847
Gruppen Ditomina Bonelli, 1810
Slekten  Bottchrus Jedlicka, 1935
Slekten  Bronislavia Semenov, 1891
Slekten  Carenochyrus Solsky, 1874
Slekten  Carterus Dejean, 1830
Slekten  Chilotomus Chaudoir, 1842
Slekten  Ditomus Bonelli, 1810
Slekten  Dixus Billberg, 1820
Slekten  Eocarterus Stichel, 1923
Slekten  Eucarterus Reitter, 1900
Slekten  Graniger Motschulsky, 1864
Slekten  Indocarterus Kataev & Wrase, 2018
Slekten  Liochirus Tschitscherine, 1897
Slekten  Machozetus Chaudoir, 1850
Slekten  Meroctenus Gemminger et Harold, 1868
Slekten  Odontocarus Solier, 1835
Slekten  Oedesis Motschulsky, 1850
Slekten  Orthogenium Chaudoir, 1835
Slekten  Pachycarus Solier, 1835b
Slekten  Parapenthus Kataev & Wrase, 2018
Slekten  Penthus Chaudoir, 1843
Slekten  Phobophorus Motschulsky, 1850
Slekten  Phorticosomus Shaum, 1863
Slekten  Proditomus Schauberger, 1934
Slekten  Pseudaristus Reitter, 1900
Slekten  Tschitscherinellus Csiki, 1906
Slekten  Veradia Castelnau, 1867
Slekten  Xenophonus Muller, 1942
Gruppen Harpalina Bonelli, 1810
Slekten  Acinopus Dejean, 1821
Slekten  Afromizonus Basilewsky, 1947
Slekten  Allosiopelus Ito, 1995
Slekten  Anisocnemus Chaudoir, 1843
Slekten  Athrostictus Bates, 1878
Slekten  Axinotoma Dejean, 1829
Slekten  Aztecarpalus Ball, 1970
Slekten  Bleusea Bedel, 1897
Slekten  Boeomimetes Peringuey, 1896
Slekten  Bradycidus Casey, 1914
Slekten  Coleolissus Bates, 1892
Slekten  Cratacanthus Dejean, 1829
Slekten  Cratognathus Dejean, 1829
Slekten  Daptus Fischer von Waldheim, 1823
Slekten  Dioryche W.S. MacLeay, 1825
Slekten  Discoderus LeConte, 1853
Slekten  Dregus Motscheisky, 1864
Slekten  Ectinothorax Alluaud, 1941
Slekten  Euryderus LeConte, 1846
Slekten  Geodromus Dejean, 1829
Slekten  Harpalinus Jeannel, 1946
Slekten  Harpalobrachys Tschitscherine, 1899
Slekten  Harpalodiodes Bousquet, 2002
Slekten  Harpalomorphus Peringuey, 1896
Slekten Harpalus Latreille, 1802 – 13 arter i Norge:
Harpalus affinis (Schrank, 1781)
Harpalus calceatus (Duftschmid, 1812)
Harpalus distinguendus (Duftschmid, 1812)
Harpalus griseus (Panzer, 1797)
Harpalus latus (Linnaeus, 1758)
Harpalus luteicornis (Duftschmid, 1812)
Harpalus quadripunctatus Dejean, 1829
Harpalus rubripes (Duftschmid, 1812)
Harpalus rufipes (Degeer, 1774)
Harpalus smaragdinus (Duftschmid, 1812)
Harpalus solitaris Dejean, 1829
Harpalus tardus (Panzer, 1797)
Harpalus xanthopus Gemminger & Harold, 1868
Slekten  Harpathaumas Basilewsky, 1947
Slekten  Harponixus Basilewsky, 1950
Slekten  Hartonymus Casey, 1914
Slekten  Heteracantha Brulle, 1834
Slekten  Hyphaereon W.S. MacLeay, 1825
Slekten  Indiophonus N.Ito, 1996
Slekten  Liodaptus Bates, 1889
Slekten  Microderes Faldermann, 1836
Slekten  Neoaulacoryssus Noonan, 1985
Slekten  Neodiachipteryx Noonan, 1985
Slekten  Neophygas Noonan, 1976
Slekten  Nesarpalus Bedel, 1897
Slekten  Nipponoharpalus Habu, 1973
Slekten  Nothodaptus Maindron, 1906
Slekten  Oesyperus Andrewes, 1923
Slekten  Omostropus Peringuey, 1896
Slekten  Ophonus Stephens, 1828 – to arter i Norge:
Ophonus puncticollis (Paykull, 1798)
Ophonus rufibarbis (Fabricius, 1792)
Slekten  Oxycentrus Chaudoir, 1854
Slekten  Pangus Dejean, 1821
Slekten  Parasiopelus Basilewsky, 1946
Slekten  Parophonus Ganglbauer, [1891]
Slekten  Paulianoscirtus Basilewsky, 1976
Slekten  Penthophonus Reitter, 1900
Slekten  Phyrometus Basilewsky, 1946
Slekten  Piosoma LeConte, 1848
Slekten  Platymetopsis Ball et Maddison, 1987
Slekten  Platymetopus Dejean, 1829
Slekten  Prakasha Andrewes, 1919
Slekten  Pseudodiachipteryx Burgeon, 1936
Slekten  Pseudoselenophorus Peringuey, 1896
Slekten  Selenotichnus Kataev, 1999
Slekten  Siopelus Murray, 1859
Slekten  Stenomorphus Dejean, 1831
Slekten  Trichopselaphus Chaudoir, 1843
Slekten  Trichotichnus A.Morawitz, 1863
Slekten  Trichoxycentrus N. Ito, 2000
Slekten  Typsiharpalus Tschitscherine, 1901
Slekten  Xenodochus Andrewes, 1941
Gruppen Pelmatellina Bates, 1882
Slekten  Hakaharpalus Larochelle & Lariviere, 2005
Slekten  Kupeharpalus Larochelle & Lariviere, 2005
Slekten  Lecanomerus Chaudoir, 1850
Slekten  Nemaglossa Solier, 1849
Slekten  Notospeophonus Moore, 1962
Slekten  Pelmatellus Bates, 1882
Slekten  Syllectus Bates, 1878
Slekten  Trachysarus Reed, 1874
Gruppen Stenolophina Kirby, 1837
Slekten  Acupalpus Dejean, 1829 – fire arter i Norge:
Acupalpus brunnipes (Sturm, 1825)
Acupalpus flavicollis (Sturm, 1825)
Acupalpus meridianus (Linnaeus, 1761)
Acupalpus parvulus (Sturm, 1825)
Slekten  Agonidus Casey, 1914
Slekten  Amerinus Casey, 1884
Slekten  Angionychus Klug, 1853
Slekten  Anthracus Motschulsky, 1850
Slekten  Batoscelis Dejean, 1836
Slekten  Bradycellus Erichson, 1837 – fire arter i Norge:
Bradycellus caucasicus (Chaudoir, 1846)
Bradycellus harpalinus (Audinet-Serville, 1821)
Bradycellus ruficollis (Stephens, 1828)
Bradycellus verbasci (Duftschmid, 1812)
Slekten  Cratosoma Jeannel, 1948
Slekten  Cyptomicrus Vinson, 1939
Slekten Dicheirotrichus Jacquelin du Val, 1857 – to arter i Norge, på havstrender:
Dicheirotrichus gustavii Crotch, 1871
Dicheirotrichus rufithorax (Sahlberg, 1827)
Slekten  Egadyla Alluaud, 1916
Slekten  Euthenarus Bates, 1874
Slekten  Goniocellus Casey, 1914
Slekten  Gugheorites Basilewsky, 1951
Slekten  Haplanister Moore, 1996
Slekten  Hemiaulax Bates, 1892
Slekten  Hippoloetis Laporte, 1835
Slekten  Idiomelas Tschitscherine, 1900
Slekten  Kaffovatus Clarke, 1972
Slekten  Kenyacus Alluaud, 1917
Slekten  Kiwiharpalus Larochelle & Lariviere, 2005
Slekten  Lioholus Tschitscherine, 1897
Slekten  Loxoncus Schmidt-Gobel, 1846
Slekten  Pachytrachelus Chaudoir, 1852
Slekten  Paramecus Dejean, 1829
Slekten  Paregaploa Muller, 1947
Slekten  Pholeodytes Britton, 1962
Slekten  Pogonodaptus Horn, 1881
Slekten  Polpochila Solier, 1849
Slekten  Psychristus Andrewes, 1930
Slekten  Rhabidius Basilewsky, 1948
Slekten  Stenolophidius Jeannel, 1948
Slekten Stenolophus Dejean, 1821 - én art i Norge:
Stenolophus mixtus (Herbst, 1784)
Slekten Trichocellus Ganglbauer, 1892 – nå gjerne regnet til Dicheirotrichus, to arter i Norge:
Trichocellus cognatus (Gyllenhal, 1827)
Trichocellus placidus (Gyllenhal, 1827)
Slekten  Tropicoritus Alluaud, 1917
Slekten  Uenanthracus Kasahara, 1994
Stammen Selenophorini Casey, 1914
Slekten  Amblygnathus Dejean, 1829
Slekten  Eriophonus Tschitscherine, 1901
Slekten  Neohyparpalus Clarke, 1981
Slekten  Ophoniscus Bates, 1892
Slekten  Panagrius Andrewes, 1933
Slekten  Pseudohyparpalus Basilewsky, 1946
Slekten  Selenophorus Dejean, 1831


== Referanser ==


== Litteratur ==
Bertram G. Rye. 1908. Biller I. Løpebiller. Danmarks Fauna Bind 3. G.E.C. GAD, København.
Silfverberg, H. 1992. Enumeratio Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae (Liste over Nordens biller). Helsinki.


== Eksterne lenker ==
(en) markløpere i Global Biodiversity Information Facility 
(no) markløpere hos Artsdatabanken 
(sv) markløpere hos Dyntaxa 
(en) markløpere hos Fauna Europaea 
(en) markløpere hos Fossilworks 
(en) markløpere hos ITIS 
(en) markløpere hos NCBI 
(en) Kategori:Harpalinae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Harpalinae – detaljert informasjon på Wikispecies 
database med mange bilder Carabidae of the World