Krepsdyr

Krepsdyrene (Crustacea) er en stor gruppe av leddyr. Krepsdyrene er dominerende i havet og omfatter viktige dyregrupper som krabber, reker, kreps, krill, amfipoder, raudåte og tallrike andre arter av dyreplankton. De er den mest tallrike av alle grupper av marine leddyr., og finnes nær sagt overalt i hav og ferskvann. Enkelte arter lever også på land. Ofte er de dyktige svømmere, eller de svever mer viljeløst som plankton i vannsøylen. Noen få er fastsittende, og noen lever som vandrende bunndyr. Enkelte arter lever som snyltere på andre dyr eller fisk. Den biologisk viktigste gruppen krepsdyr er krill, som er hovedmatkilde for fisk i verdenshavene. Hvert år fanges mer enn 10 millioner tonn krepsdyr til menneskeføde eller fôr, den vanligste bruken er fangst av reker, kreps, hummer og krabber.
Krepsdyrene varierer betydelig i størrelse og anatomi. Kroppens grunnform gir mange utviklingsmuligheter. Den vesle Stygotantulus Stocki er 0,1 mm lang, mens japansk edderkoppkrabbe (Macrocheira kaempferi) kan ha et klospenn på 3,8 meter. Vekten av de største krabbene kan nå 20 kg. Det store variasjonsrommet kan bidra til å forklare deres store suksess i svært ulike og ofte ugjestmilde omgivelser. Enkelte arter lever i saltsjøer i ørkenen, andre i varme strandsoner, og helt ned til 4 000 meters dybde i verdenshavene.
Krepsdyr har et hardt, ytre skjelett som individet kan vokse i gjennom hudskifte når dyret vokser. Skjelettet er ofte styrket av kalsiumkarbonat. Krepsdyrene har gjeller som tar opp oksygenet i vannet. De har grenete bein, normalt to-grenete hvor det er utvekster eller delere med flere ledd i tillegg til de primære bein-leddene. Dette er et avgjørende skille mellom krepsdyr på den ene siden, og alle andre leddyr på den andre side.
Det finnes omkring 67 000 kjente arter, men man antar at det totale antallet er mye høyere, 150 000 arter har vært antydet. Det finnes mer enn 2 000 arter i og rundt Norge med Svalbard. En tidlig forsker som oppdaget og beskrev en rekke arter og grupper, var nordmannen Georg Ossian Sars.
Den fossile rekken av krepsdyr strekker seg 500 millioner år bakover til kambrium. Arten Triops cancriformis er et «levende fossil» som har vært relativt uforandret i 200 millioner år, siden trias.


== Morfologi og anatomi ==
Det mest iøynefallende med mange av de krepsdyrene vi kjenner fra hverdagen er skallet, som gir opphav til begrepet «skalldyr». Dyret skiller ut mineraler som bidrar til å dekke huden med et lag kitin (kutikula) med mye kalsiumkarbonat og andre kalksalter. Fra hodet kan deler eller hele resten av kroppen være beskyttet av et skjoldpanser (carapax) som kan være festet nedover langs ryggen. 
De større krepsdyrenes kropp er sammensatt av et varierende antall ledd som - bortsett fra det siste - alle kan bære et par lemmer. Krepsdyrene grupperes gjerne etter antallet ledd eller segmenter de ulike kroppsdelene har.
Leddene utgjør segmentene i kroppens tre hoveddeler eller «tagmata» som har ulike vitenskapelige benevnelser avhengig av gruppen som beskrives: foran et hode (cephalon), i midten et brystparti (thorax) og bakerst en bakkropp (abdomen, pygidium, pleon) med haleparti.
Ofte smelter flere (inntil fem) av kroppsleddene sammen med hodet og utgjør et samlet hodebryststykke (cephalothorax). De tilhørende kroppslemmene omdannes da til kjeveføtter som hjelper til ernæringen. 
Krepsdyr har et varierende antall grenete ben med grenet eller todelt spaltefot (ofte med klo), som kan bæres av hver av tre kroppsdelene. Spaltede ben har en ytre svømme-gren og en indre gang-gren. Det er ofte også mindre utvekster eller delere med flere ledd i tillegg til de primære ben-leddene. Dette er et avgjørende skille mellom krepsdyr på den ene siden, og alle andre leddyr på den andre side  (insekter, mangefotinger, osv.). Ale krepsdyr har antenner, men ellers er antallet og karakteren av lemmene svært ulik.
Hodet bærer normalt sterkt omdannede ben i form av to par antenner med lukteorganer, og et par kjeveben (mandibler), hvorav det første antenneparet er enkeltdelt som hos insektene, mens det andre antenneparet kan ha todelt spalteform.
Et unntak er Malacostrata-gruppen hvor også første antennepar kan ha spalteform. Bryststykket bærer mer typiske leddben (artropoder), som normalt er dyrets største og mest synlige ben. Fremst nær munnen sitter 1-2 par underkjeveben eller gripeben (maxillae), etterfulgt 0-3 par gripeben (maxillipeder), og endelig inntil 5 par fremdriftsben til å gå eller gripe underlaget med (peropoder). Bakstykket bærer ofte svært små ben (pleopoder) med ulike funksjoner, eksempelvis å svømme eller holde fast avkom. Det aller bakerste leddet (telson) bærer aldri lemmer, men kan ha en halevifte (uropod) som kan svinge forover og brukes til forsvar eller til svømmingen. 


=== Fysiologi og formering ===
De fleste krepsdyrene er akvatiske leddyr med gjeller, et par overkjever, to par underkjever, to par antenner og to fasettøyne. Noen tusenbeinkreps bruker løvtynne ben som gjelder ved at de tar opp oksygen fra vannet. Mange små krepsdyr bruker hele kroppsoverflaten til gassutveksling med vannet omkring, inklusive oksygenopptak (respirasjon). Hos noen landlevende krepsdyr skjer åndedrettet gjennom et rør som minner om insektenes trakeer.
I larvestadiet har krepsdyr et enkelt øye (nauplius), før det normale paret av sideøyne utvikles. Dette er også et definerende trekk for krepsdyr, som atskiller krepsdyr fra andre leddyr. Enkelte krepsdyrarter fortsetter å ha bare et enkelt panneøye også i det voksne stadiet. 
Blodets kretsløp er ikke alltid lukket, mange krepsdyr mangler tradisjonelle blodkar, og mange mangler også et hjerte. Ekskresjonen skjer gjennom primitive rørkjertler, og disse sitter foran ved munnen eller kjeveparene. Hos rødkrabbe må man fjerne den såkalte «paven» eller «drittsekken» før krabben kan spises, den sitter i det stykket av munn- og kjevedeler som gir etter for et trykk ovenfra og inn i krabbekroppen.
Formeringen skjer oftest kjønnet, selv om noen arter kan legge egg som klekkes ubefruktet. Krepsdyrene er oftest særkjønnet - enten hunn eller hann. Rekene skifter kjønn gjennom livet, mens noen få grupper har tvekjønnede indivoder. Larvene er sterkt avvikende fra voksenindivid, ofte må larven gjennom sterkt utvikling fra «naupilus»-stadiet med bare et øye og tre benpar.


== Små krepsdyr ==
Beskrivelsen ovenfor gjelder de større krepsdyrene, mens det også finnes et mangfoldig antall små krepsdyr som regnes blant plankton, nærmere bestemt dyreplankton (zooplankton). En meget stor og viktig gruppe plankton er hoppekreps (Copepoda), som filtrerer mikroplankton fra vannet med munndelene og ofte beveger seg i vannet ved hjelp av det fremre antenneparet. Siden de sjelden bruker andre kroppsdeler enn antennene for framdrift, er de øvrige lemmene nesten alltid svært små og like hverandre, uten noen spesialisering. Noen arter av hoppekreps er så tallrike at de hører blant de aller største artsgruppene av liv på jorda.En viktig gruppe av filtrerende krepsdyr er rur (Cirripedia), som sitter fast på et underlag eller et større dyr som hval. Det man ser som "rur" er dyrets ytre skjelett, og "fjærene" (cirri) som filtrerer vannet og fanger mikroplankton er i virkeligheten dyrets bein. I larvestadiet svømmer de fritt inntil de fester seg til et underlag og gjennomgår forvandlingen til voksen rur, som er tvekjønnede (hermafroditter).Gruppen av amfipoder (Amphipoda) er kjennetegnet av en karakteristisk sammenpresset og buet kropp hvor både hode og hale er presset innover mot buens senter, og de fleste er mindre enn 2 cm lange. Mange av artene kan hoppe ved å utnytte spennet i kroppens bueform, mens andre svømmer rundt blant sjøgress eller lever som hvallus. De omtrent like store dyrene i gruppen av tanglus (Isopoda) finnes ofte i de samme miljøene som amfipoder, men kjennes fra disse ved at tanglusene er flattrykte og har bein som er helt like store, uten noen spesialisering. Noen av dem livnærer seg på sjøgress, mens andre som eksempelvis fiskelus er parasitter på fisk eller andre krepsdyr.En siste, viktig gruppe av små krepsdyr er krill (Euphausiacea), som også er planktoniske og kan bli inntil 6 cm lange. De kjennetegnes ved at hodet er sammenføyd med et eller flere av de øverste midtleddene og danner et panser for den framre halvdelen av kroppen. De er stort sett filtrerende dyr og lever av diatomer og andre mikroplankton. Krill lever i stimer på inntil flere milliarder individer i polare områder, og er hovedføden for mange arter av hval 8 pingviner. Det finnes også dypvannskrill.


== Matverdi ==
Mange krepsdyr er verdsatt som mat. Krepsdyr blir fisket, og noen steder driver man oppdrett på dem. De viktigste matkildene er reker, krabber, hummer og kreps, årlig fangst på verdensbasis er drøyt 10 millioner tonn. Av størst betydning for mennesker er likevel krill, amfipoder og ulike zooplankton som er uvurderlige matkilder for fisk.


== Taksonomi ==
Krepsdyrene tilhører leddyrene (Arthropoda). 
Utfra moderne molekylærstudier er det nå vanlig å anta at krepsdyrene omfatter alle dyr innenfor kladen Pancrustacea, unntatt seksfotingene (heksapodene) som ikke alle er krepsdyr.
Det innebærer at krepsdyr er en parafyletisk gruppe og at noen av undergruppene er nærmere beslektet med insekter og andre heksapoder, enn med andre krepsdyr. Det som likevel atskiller krepsdyrene er at de har gjeller, todelte klør, og en formering som innbefatter et særegent larvestadium. I den fylogenetiske forskningen er det likevel et åpent spørsmål hvor nær krepsdyerne står insekter og andre mangeføttinger - enkelte forskere mener at insektene skal inkluderes i klader med krepsdyr.
Den vanligste inndelingen av krepsdyr er å definere seks store grupper basert på anatomi og antall ledd eller benpar: To grupper av ørsmå Cephalocarida og planktoniske årefotkreps (Remipedia) er ikke så tallrike, og de finnes ikke i Norge. De litt større krepsdyrene omfatter bladfotinger (Branciopoda), muslingkreps (Ostracoda), og Maxillopoda som inkluderer hoppekreps, rankefotinger og fiskelus. Størst og mest tallrike er gruppen av storkreps (Malocastrata) som omfatter tiføttinger og klassiske «skalldyr» som reker, krabber og hummer. Til storkrepsene hører også de tallrike gruppene av amfipoder og tanglus. 
Det er generelt omstridt å fin-inndele organismer taksonomisk. Taksonomien til krepsdyrene er komplisert og under regelmessig revisjon ettersom ny innsikt vinnes. Mange som arbeider med feltet foretrekker å ha krepsdyr som en egen rekke. En vanlig oppdeling anerkjenner seks ulike klasser, der storkreps (Malacostraca) er den mest artsrike gruppen. En tidligere oppdatering av systematikken gis av Martin og Davis, og før dette Catalogue of Life. Oversikten nedenfor baserer seg delvis på disse, men i det alt vesentlige på de nyeste endringene gjort i tiden 2013-2017 gjennom WoRMS-databasen:

Rekke: KREPSDYR (Crustacea) - 67.000 arter
KLASSE muslingkreps (Ostracoda) - minst 13.000 arter Latreille, 1802
Incertae sedis (2017): 3 familier, 1780 slekter
Infraorden Beyrichiidae †
Infraorden Binodicopa †
Underorden Hollinomorpha †
Underklasse Archaeocopa †
Orden Archaeocopida †
Infraklasse Beyrichonidae † (usikker)
Infraklasse Phosphatocopina †
Underklasse Myodocopa  Sars, 1866
Orden Myodocopida Sars, 1866
Orden Halocyprida Dana, 1853
Underklasse Metacopa †Sylvester-Bradley, 1961
Overfamilie Quasillitacea Coryell & Malkin † (usikker)
Underklasse Palaeocopa †Henningsmoen, 1953
Incertae sedis:
Infraklasse Aparchitacea †
Infraklasse Eridostraca †
Infraklasse Leiocopa †
Infraklasse Leperditicopa †
Orden Palaeocopida
Underklasse Platyocopa †Sars, 1866
Orden Platycopina = Platycopida  Sars, 1866
Infraorden Cavellinidae Egorov, 1950 † (= Cavellinacea †)
Underklasse Podocopa Sars, 1866
Orden Podocopida Sars, 1866
Underorden  Bairdiocopina Gründel, 1967
Underorden Cypridocopina Jones, 1901
Underorden Cytherocopina
Underorden Darwinulocopina
Underorden Sigilliocopina (usikker)
KLASSE storkreps (Malacostraca) - +30.000 arter Latreille, 1802
Underklasse «ekte storkreps» Eumalacostraca - +22.000 arter Grobben, 1892
Overorden, usikker Eucarida Calman, 1904
Orden Amphionidacea - 1 art . I. Williamson, 1973
Orden tifotkrepser (Decapoda) - 2.700 slekter, 15.000 arter Latreille, 1802
Usikker underorden Natantia (2013: direkte under Decapoda)
Underorden «reker» (Dendrobranchiata) Spence Bate, 1888
Underorden «kreps» og «krabber» Reptantia = Macrura Reptantia
Infraorden languster og klippehummere Achelata
Infraorden langhalekreps, kreps og hummere  (Astacidea)
Infraorden glypto-hummer Glypheidea
Infraorden dyphavs-hummer Polychelida
Usikker underorden eggbærereker, Pleocyemata
Infraorden porselenskrabber (Anomura)
Infraorden Axiidea de Saint Laurent 1979
Infraorden krabber (Brachyura)
Infraorden reker (Caridea) Dana, 1852 
Infraorden Gebiidea de Saint Laurent, 1979
Infraorden Procarididea
Infraorden pussereker, korallreker (Stenopodidea) Bate, 1888
Tidligere infraorden languster (Palinura) (2013: Inngår i infraordenene Polychelida og Achelata i ordenen Reptantia)
Tidligere infraorden gravekreps (Thalassinidea) Latreille, 1831 (2013: Inngår i infraordenene Axiidea og Gebiidea)
Orden krill - 2 familier, 11 slekter, 86 arter (Euphausiacea) Dana, 1852
Familie Bentheuphausiidae  Colosi, 1917
Familie Euphausiidae  Dana, 1852
Overorden posereker (Peracarida) - +13.000 arter Calman, 1904
Orden amfipoder (Amphipoda) - minst 9.725 arter, 1.900 i ferskvann Latreille, 1816
Incertae sedis: 11 familier
Tidligere underorden Caprellidea
Tidligere underorden Corophiidea
Underorden Gammaridea - 4 overfamilier, 59 familier, 4.000 - 7.000 arter Latreille, 1802
Underorden Senticaudata - minst 5.000 arter
Infraorden Bogidiellida
Infraorden Carangoliopsida
Infraorden Corophiida
Infraorden Gammarida
Infraorden Hadziida
Infraorden Talitrida
Underorden Hyperiidea - 20 / 23 familier, 233 arter H. Milne-Edwards, 1830
Infraorden Physocephalata
Infraorden Physosomata
Underorden Ingolfiellidea - 2 familier Hansen, 1903
Orden cumaceer (Cumacea) - 8 familier, 141 slekter, 1.523 arter Krøyer, 1846
Orden tanglus (Isopoda) - gråsugger, tanglus Latreille, 1817
Orden Lophogastrida - 3 familier Sars, 1870
Orden Mictacea - 2 familier, 6 arter Bowman et. al., 1985
Orden mysider, rekebarn (Mysida) - 4 familier, +170 slekter, +1.000 arter Haworth, 1825
Usikker orden Stygiomysida  Tchindonova, 1981
Orden †Pygocephalomorpha - usikker, 5 familier Beurlen, 1930
Orden Spelaeogriphacea- 1 familie, 3 slekter, 4 arter Gordon, 1957
Orden tanaider (Tanaidacea) - 3 underordener, 6 / 7 overfamilier, 34 familier, 940 arter Dana, 1849
Orden Thermosbaenacea - 4 familier, 7 slekter, 34 arter Monod, 1927
Overorden Syncarida Packard, 1885
Orden Anaspidacea Calman, 1904
Orden Bathynellacea Chappuis, 1915
Orden †Palaeocaridacea Brooks, 1979
Underklasse verktøyreker (Hoplocarida) - ca 400 arter
Orden sjøknelere (Stomatopoda)
Underklasse bladreker (Phyllocarida) - 60 - 70 arter
Orden †Archaeostraca
Orden †Hoplostraca
Orden Leptostraca
KLASSE: bladfotinger (Branchiopoda)
Orden skjoldkreps (Notostraca)
Orden tusenbeinkreps (Anostraca)
Parafyletisk gruppe muslingreker, muslingbladfotkreps (Conchostraca) - 5 familier,
Orden Cyclestherida Sars, 1899
Orden Laevicaudata Linder, 1945
Orden Spinicaudata Linder, 1945
Orden vannlopper, daphnier (Cladocera) - 80 slekter, 400 arter, ferskvann Latreille, 1829
Underorden Anomopoda Stebbing, 1902
Underorden Ctenopoda Sars, 1865
Underorden Onychopoda Sars, 1865
Underorden Haplopoda Sars, 1865
KLASSE: Maxillopoda - mulig parafyletisk, +18.000 arterDahl, 1956
Underklasse Tantulocarida - 17 / 33 / 39 arter
Underklasse Pentastomida (tungeormer) - usikker, parasitter, 100 / 130 arter
Orden Cephalobaenida - 1 art Heymons, 1935
Orden Porocephalida
Orden Raillietiellida Almeida & Christoffersen, 1999
Familie Raillietiellidae Sambon, 1922
Orden Reighardiida Almeida & Christoffersen, 1999
Underklasse fiskelus, karpelus (Branchiura) - fiskeparasitter, 173 arter
Orden Arguloida
Orden †Cyclida
Underklasse Mystacocarida - 13 arter
Orden Mystacocaridida Pennak & Zinn, 1943 
Underklasse Thecostraca
Overorden Ascothoracica - 100 arter
Overorden rankefotinger, rur (Cirripedia) - 1.480 arter Burmeister, 1834
Orden Acrothoracica
Orden «rotfotinger» Rhizocephala - parasitter, 310 arter Müller, 1863
Underorden Akentrogonida
Underorden Kentrogonida
Orden Thoracica
Underorden «langhalser» Pedunculata - mulig parafyletisk, 502 arter Lamarck, 1818
Underorden Sessilia - 586 arter
Overorden Facetotecta - 11 arter
Underklasse hoppekreps (Copepoda) - 13.000 arter, 2.800 i ferskvann
Orden Calanoida - 40 familier, 1.800 arter Sars, 1903
Orden Cyclopoida - 30 familier, +327 arter Burmeister, 1834
Orden Gelyelloida - 1 familie, 2 arter Huys, 1988
Orden Harpacticoida - 67 familier, 463 slekter, 3.000 arter
Orden Misophrioida - 3 familier Gurney, 1927
Orden Monstrilloida - 1 familie, 3 slekter Sars, 1901
Orden Mormonilloida - 1 familie, 2 slekter, 5 arter 
Orden Platycopioida - 1 familie, 4 slekter
Orden Poecilostomatoida - +60 familier, +452 arter Thorell, 1859
Orden Siphonostomatoida - parasitter, 39 familier Thorell, 1859
KLASSE: årefotkreps (Remipedia) - 28 arter Yager, 1981
Orden †Enantiopoda - 1 art
Familie Tesnusocarididae
Slekt Cryptocaris
Orden Nectiopoda
Familie Godzilliidae
Slekt Godzilliognomus 
Slekt Godzillius 
Slekt Pleomothra 
Familie Micropacteridae
Slekt Micropacter - 1 art
Familie Speleonectidae
Slekt Cryptocorynetes 
Slekt Kaloketos 
Slekt Lasionectes 
Slekt Speleonectes 
KLASSE: Cephalocarida  - 12 arter Howard L. Sanders, 1955
Familie Hutchinsoniellidae
Slekt Chiltoniella  Knox & Fenwick, 1977
Slekt Hampsonellus  Hessler & Wakabara, 2000
Slekt Hutchinsoniella  Sanders, 1955
Slekt Lightiella  Jones, 1961
Slekt Sandersiella  Shiino, 1965


== Referanser ==


== Kilder ==
Halvor Aanes, Rekke leddyr (Arthropoda), oversikt over grupper, Universitetet i Oslo, besøkt 15. mars 2014.
Hans G Hansson, NEAT - Krepsdyrarter i Atlanterhavet og Skandinavia, South Scandinavian Marine Crustacea check-list, Tjärnö marinbiologiske laboratorium, Gøteborgs universitet, Sverige 1990, revidert 1996, utgave 1998. Besøkt oktober 2017.


== Eksterne lenker ==
(en) krepsdyr – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) krepsdyr i Global Biodiversity Information Facility 
(no) krepsdyr hos Artsdatabanken 
(sv) krepsdyr hos Dyntaxa 
(en) krepsdyr hos Fauna Europaea 
(en) krepsdyr hos Fossilworks 
(en) krepsdyr hos ITIS 
(en) krepsdyr hos NCBI 
(en) Kategori:Crustacea – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Crustacea – detaljert informasjon på Wikispecies 
World Register of Marine Species - marinespecies.org. Besøkt 25. januar 2014.
de Grave, Sammy, et. al., «A classification of living and fossil genera of decapod crustaceans», i: Raffles Bulletin of Zoology. Suppl. 21, 2009, side 1–109
The Crustacean Society - Virginia Institute of Marine Science.
NEAT - Krepsdyrarter i Atlanterhavet og Skandinavia, South Scandinavian Marine Crustacea check-list, Gøteborgs universitet, 1990/1998. Besøkt oktober 2017.
Virvelløse dyr i vann - oversikt over arter i Enningdalselva på Østlandet, maxwebb. Besøkt 5. januar 2014.