Tannhvaler

Tannhvaler (Odontoceti) er en gruppe hvaler som har kjever utrustet med tenner, i motsetning til bardehvalene (Mysticeti) som har fått tennene omdannet til barder i overkjeven. Det finnes omkring 70 ulike arter med tannhvaler.


== Beskrivelse ==

Tannhvalene er sannsynligvis den eldste av de to primærgruppene med hvaler. De startet trolig sin evolusjonære utvikling som gruppe alt for omkring 60–50 millioner år siden. Tannhvalene viser også større genetisk variasjon enn bardehvalene, også med hensyn til fysisk størrelse, men de blir ikke på langt nær like store. Hannen (oksen) blir imidlertid større enn hunnen (kua).
Tannhvalene har relativt små hoder i forhold til kroppen, unntatt spermhvalen som har et enormt hode. Alle tannhvaler har blåsehull med kun en pusteåpning, som bare brukes til respirasjon, ettersom tannhvaler antas å mangle luktesans fullstendig. Kjevene er utstyrt med tenner, men disse er ikke alltid like funksjonelle. Hos noen tannhvaler bryter ikke tennene ut av gummene. Disse bruker gjerne en sugeteknikk når de fanger byttedyr. Den fremre parten av hodet kalles gjerne snuten, men hos noen arter er snuten av en slik utforming at den kalles et nebb. Hvalnebb er imidlertid egentlig å betrakte som snuter.
Kroppen er strømlinjeformet og gir minimal motstand i vannet. Spekklaget varierer i henhold til habitatet. Arter som tilbringer mye tid i Arktis eller Antarktis har betydelig tykkere spekklag enn de som holder til i varmere farvann, der mange av artene er relativt små og hurtige. Hos noen arter utgjør hodet nærmere en tredjedel av kroppen, mens andre har et forholdsvis lite hode. Noen arter har også markert nakke som gjør hodet mer bevegelig.
Den største av alle tannhvalene er spermhvalen, som kan bli opp mot tjue meter lang og femti tonn tung. Spermhvalen er imidlertid unik hva størrelse angår. Man kan nemlig hevde at tannhvalene består av små og mellomstore hvaler med tydelig kjønnspreg. Hannene er altså generelt større enn hunnene. Den minste av alle hvaler er den lille hektordelfinen. Den blir normalt kun 1,2-1,5 meter lang og veier vanligvis 35-60 kg (i snitt ca. 48 kg).


== Habitat ==

Tannhvalene lever helst i havet, men blant disse dyrene finnes også noen arter som lever i ferskvann hele eller deler av livet, for eksempel elvedelfinene. Elvedelfinene holder til i noen av verdens største elevesystemer, med unntak av en art som både habiterer elver og kystnære havstrøk langs atlanterhavskysten av Brasil. De fleste andre tannhvaler holder til i kystnære strøk, men noen arter trives også på åpent hav med store havdyp. Dette gjelder eksempelvis spermhvaler og nebbhvaler, der artene er kjent for sine utrolige dykk ned i havdypet.


== Atferd og matvaner ==

De fleste artene er sosiale og danner flokker. Flokkene kan bestå av alt fra 2-3 dyr til flere tusen dyr. Noen dyr lever også i en solitær tilværelse. Store flokker dannes helst når hvalene migrerer mellom beiteplassene gjennom sesongen, men av og til dannes det også slike kjempeflokker om tilgangen på mat er spesielt gunstig.
Normalflokken består som regel av et antall voksne hunner og deres avkom og kalles gjerne en mødreflokk eller haremsflokk. Unge hanner forlater mødreflokken når de blir kjønnsmodne og danner ofte egne ungkarsflokker, mens unge hunner gjerne blir i haremsflokken. Senere i livet forlater de eldre hannene ungkarsflokken og danner mindre hannflokker  eller blir solitære. Voksne hanner og hunner kommer sjelden sammen, annet enn i paringstiden, sesongvis migrering mellom beiteplasser, og spesielt store etegilder.


=== Matvaner ===
De fleste artene fanger byttet med tennene, men noen bruker også en sugeteknikk for å snappe det. Flere delfinarter har utviklet avanserte former for jakt på bytte, eksempelvis gjennom å strande fisk og spise den på land. Under selve strandingen samarbeider gjerne to eller flere dyr om å jage fisken på land. En art, spekkhogger, jakter også på marine pattedyr, og noen populasjoner jakter nesten utelukkende på seler. Arter som regnes som dypdykkere, spiser helst blekksprut som de fanger i dypet, mens kystartene helst spiser fisk og skjelldyr.


=== Ekkolokalisering ===

Tannhvalene bruker ekkolokalisering (biosonar) for å lokalisere byttedyr og for å orientere seg i stummende mørke. De har derfor godt utviklet hørsel. Ekkolokaliseringsorganet sitter trolig i pannekulen, som kalles en melon eller hvalmelon, som alle tannhvaler har (om enn ikke alltid like synlig). Hvalenes biosonar har en rekke fellestrekk med elektroniske instrumenter som ekkolodd og sonar.
Hos hvaler kan ekkolokalisering deles inn i to typer; fløyting og klikking. Fløytingen består av kontinuere FM lyder, med en frekvens på opp mot 60 kHz. Ikke alle hvaler kan fløyte, men hos de hvaler som kan det, følger gjerne fløytelyden klikkingen. Klikkingen består av korte smalbåndslyder (40–200 µs), med en frekvens på 35-160 kHz (avhengig av art, jo mindre des mer høyfrekvent) og en intensitet på 150-227 dB. I praksis betyr dette at ulike arter har ulik nytte av sin biosonar. Store arter har lenger rekkevidde, men får trolig en mindre detaljert bilde tilbake. Mennesker ikke kan oppfatte ultralyd uten bruk av audioelektroniske hjelpemidler, men i beste fall høre lyd i området 20 Hz-20 kHz.
Tannhvaler har normalt godt utviklet syn, men blant elvedelfinene er synet normalt dårlig utviklet. En art er også helt blind. Disse artene er derfor i større grad avhengig av ekkolokalisering for å kunne orientere seg og fange føde.


=== Dykking ===
Alle hvaler er gode dykkere, men tannhvalene er de beste. Selv om hvalen er et pattedyr unngår den dykkesyke. Når en hval dykker dypere enn 100 meter, kollapser lungene ettersom trykket øker, og den komprimerte luften presses inn det respiratoriske treet som motstår trykket fordi hvaler har brusk i veggene, helt ned til de terminale bronkiolene. Brusken gjør at hvalen tåler trykket. Fra disse respiratoriske gangene kan ikke nitrogenet trekke seg inn i blodbanen, slik at dykkersyke kan oppstå.
Hvalene har utviklet mange av de samme tilpasningene til dykking som finnes hos seler. Hvalene har blant annet økt kapasitet for lagring av oksygen som følge av et stort blodvolum med høye hematokritverdier (andeler med røde blodlegemer målt i prosent) og høye konsentrasjoner av myoglobin (et protein som er viktig for å transportere oksygen til musklene) i muskulaturen. Det er også kjent at hvaler kan regulere hjertefrekvensen under dykking – såkalt bradycardia, men artene har sannsynligvis ulike forutsetninger og behov. Behovet er størst hos de arter som dykker dypest, og derfor trolig også best utviklet.

Spermhval er sannsynligvis den arten som kan dykke dypest av alle pattedyr, trolig helt ned mot 3 000 meter under havoverflaten, men slike dypdykk har aldri latt seg bekrefte. Spermhvalen kan imidlertidd være neddykket opp mot 120 minutter av gangen (noen hevder opp mot 190 minutter)). Det er imidlertid blekhodenebbhvalen som innehar den offisielle verdensrekorden i dypdykking for pattedyr. Den lød på 1 899 meter og ble gjort i et dykk som varte i 85 minutter. Den rekorden ble imidlertid ettertrykkelig slettet, da en annen blekhodenebbhval dykket til 2 992 m utenfor kysten av California noen år senere. Generelt regnes også gruppen av nebbhvaler som de beste dykkerne av alle hvalene. Flere av artene kan trolig dykke ned mot 1 000-1 500 meter eller mer.


== Inndeling ==
Inndelingen følger Society for Marine Mammalogy og er i henhold til Committee on Taxonomy (2022).

Odontoceti, tannhvaler
Physeteroidea, spermasetthvaler
Physeteridae, spermhvalfamilien
Physeter, spermhvalslekten
P. macrocephalus, spermhval
Kogiidae, dvergspermhvalfamilien
Kogia, dvergspermhvalslekten
K. breviceps, dvergspermhval
K. sima, dvergspermhval
Ziphioidea
Ziphiidae, nebbhvalfamilien
Berardius (kjempenebbhvaler)
B. arnuxii, sørlig kjempenebbhval
B. bairdii, nordlig kjempenebbhval
B. minimus, (dvergkjempenebbhval eller satokjempenebbhval)
Hyperoodon (ekte nebbhvaler)
Hyperoodon ampullatus (nebbhval, andehval)
Hyperoodon planifrons (sørnebbhval)
Indopacetus (indo-stillehavsspissnebbhvaler)
Indopacetus pacificus (indo-stillehavsspissnebbhval, longmanspisshval)
Mesoplodon (spissnebbhvaler, spissnebbhvalslekten)
Mesoplodon bidens (nordspisshval, spisshval, sowerbys spisshval)
Mesoplodon bowdoini (andrewsspisshval)
Mesoplodon carlhubbsi (buespisshval)
Mesoplodon densirostris (blainvillespisshval)
Mesoplodon europaeus (gervaisspisshval)
Mesoplodon ginkgodens (ginkgospisshval)
Mesoplodon grayi (grayspisshval)
Mesoplodon hectori (hektorsspisshval)
Mesoplodon layardii (layardspisshval)
Mesoplodon mirus (truespisshval)
Mesoplodon perrini (perrinspisshval)
Mesoplodon peruvianus (dvergspisshval)
Mesoplodon stejnegeri (stejnegerspisshval)
Mesoplodon traversii / Mesoplodon bahamondi (bahamondespisshval)
Tasmacetus (tasmansk nebbhval)
Tasmacetus sheperdi (tasmansk nebbhval, shepherdnebbhval)
Ziphius
Ziphius cavirostris (blekhodenebbhval)
Platanistoidea, indiske elvedelfiner
Platanistidae, gangesdelfinfamilien
Platanista
P. gangetica, gangesdelfin
P. minor, indusdelfin
Lipotoidea, kinesiske elvedelfiner
Lipotidae, yangtzedelfinfamilien
Lipotes
L. vexillifer, baijidelfin (mulig utryddet rundt årtusenskiftet)
Inioidea, søramerikanske elvedelfiner
Iniidae, amazonasdelfinfamilien
Inia
I. geoffrensis, amazonasdelfin
Pontoporiidae, laplatadelfinfamilie
Pontoporia
P. blainvillei, laplatadelfin
Delphinoidea
Monodontidae, narhvalfamilien
Delphinapterus
D. leucas, hvithval
Monodon
M. monoceros, narhval
Delphinidae, delfinfamilien, 37 arter
Delphininae, klassiske delfiner
Delphinus, vanlige delfiner
D. delphis, gulflankedelfin
Lagenodelphis
L. hosei, borneodelfin, sarawakdelfin
Sousa, pukkelryggdelfiner
S. teuszii, kamerunpukkeldeldelfin
S. chinensis, kinapukkeldelfin, kinahvitdelfin
S. plumbea, indiapukkeldeldelfin
S. sahulensis, australpukkeldelfin
Sotalia, søramerikanske deltadelfiner
S. fluviatilis brasildeltadelfin
S. guianensis guyanadeltadelfin, ctero
Stenella, (flekk-, stripe- og skruedelfiner)
S. attenuata, hvitflekkdelfin
S. clymene, clymenedelfin
S. coeruleoalba, stripedelfin
S. frontalis, flekkdelfin
S. longirostris, skruedelfin
Tursiops, tumlere
T. aduncus, indiatumler)
T. truncatus, tumler
Lissodelphininae, (flekk- og slettdelfiner)
Cephalorhynchus flekkdelfiner, svart-hvite delfiner
C. commersonii, commersondelfin
C. eutropia, chiledelfin
C. heavisidii, heavisidedelfin, bengueladelfin
C. hectori, hektordelfin
Lissodelphis, slettdelfiner
L. borealis, nordslettdelfin
L. personii, sørslettdelfin
Globicephalinae, grindhvaler og melonhodedelfiner
Feresa
F. attenuata, dvergspekkhogger
Globicephala, grindhvaler
G. macrorhynchus, kortfinnegrindhval
G. melas, grindhval
Grampus
G. griseus, arrdelfin
Orcaella
O. brevirostris, irrawadydelfin
O. heinsohni, stubbfinnedelfin
Peponocephala
P. electra, melonhodedelfin
Pseudorca
Pseudorca crassidens, halvspekkhogger
Steno
S. bredanensis, nebbdelfin
Orcininae, spekkhoggere
Orcinus
Orcinus orca, spekkhogger
Incertae sedis
Lagenorhynchus
L. acutus, kvitskjeving
L. albirostris, kvitnos
L. australis, svartkinndelfin
L. cruciger, korsdelfin
L. obliquidens, kortsnutedelfin
L. obscurus, mørkdelfin


== Referanser ==


== Eksterne lenker ==
(en) tannhvaler – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) tannhvaler i Encyclopedia of Life 
(no) tannhvaler hos Artsdatabanken 
(sv) tannhvaler hos Dyntaxa 
(en) tannhvaler hos Fossilworks 
(en) tannhvaler hos ITIS 
(en) tannhvaler hos NCBI 
(en) Kategori:Odontoceti – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Odontoceti – detaljert informasjon på Wikispecies