Amfipoder

Amfipoder (Amphipoda, gresk amphi og podos - flere/dobbel fot) er en artsrik orden av storkreps.
De fleste artene er flattrykte fra sidene, og flertallet lever i saltvann (marine), men de er også vanlige i ferskvann eller i terrestriske miljøer (på landjorden). Noen få arter lever i symbiose med maneter. De mest tallrike underordenene er Senticaudata og Gammaridea, mens de drøyt 230 artene i underorden Hyperiidea (hyperide amfipoder) normalt har en kroppsbygning som avviker, eksempelvis manetloppe som lever i norske farvann. Underordenen Caprellidea omfatter blant annet hvallus og spøkelseskreps, som også har et klart avvikende utseende. Det finnes totalt minst 9725 arter av tanglopper, hvorav minst 500 arter lever i farvannene rundt Norge og 6 arter i norsk ferskvann.Amfipodene er små krepsdyr, typisk kroppsstørrelse er 2–60 mm, men noen arter helt opp til 140 mm. Det finnes også sjeldnere dypvannskjemper som kan bli opptil 30 cm. Tangloppene er flattrykte fra siden og mangler ryggskjold, slik som lopper (derav navnet). Kroppen er delt i tre om lag like store deler - hodet, hovedkroppen og halepartiet, som ofte er leddet. Mange arter kan gjøre små hopp gjennom å slå med halen, derav navnet. De skilles fra isopoder som er dorsoventralt flattrykte, det vil si flate ovenfra og ned, og amfipoder svømmer derfor ofte sidelengs. Det vitenskapelige navnet «Amfipoda» (av gresk amphi – flere (forskjellige/dobbel/mange, og podos – bein) viser til at beina er inndelt i svømmebein og gangbein slik som hos reker, og noen arter har også frambein med gripeanordninger eller «klør». Bakkroppen kan ha gangbein og ofte hoppebein. Gjellene sitter på innsiden av grunnledet til brystføttene. Hannene er ofte noe større enn hunnene, som på sin side har en rugepose for egg under buken.
Artsbestemmelse kan være svært komplisert og kreve bruk av mikroskop eller genetikk.


== Levevis ==
De fleste av artene lever i havet og spiser mest dødt organisk materiale på ulike dyp. Det store flertallet arter er bunndyr (bentiske), de kryper gjerne på hydroider eller tang. Noen arter er frittflytende i vannsøylen (pelagiske), mens et fåtall er parasitter på andre dyr. Flere arter i slekten Gammarus lever blant tang i fjæra og på strender, og noen arter lever blant strandet tang på strandvoller. Tanglopper er viktig føde for fisk, ikke minst marflo som gir grunnlag for flere ferskvannsfisk.
De marine amfipodene kan deles i to grupper, de pelagiske (frittsvømmende) og de bentiske (lever på bunnen). De pelagiske amfipodene er viktige som næring for sjøfugl, fisk og sjøpattedyr, og de er en viktig komponent i dyreplanktonet. Den mest vanlige gruppa i planktonet er hyperiinene.
Hvis en sammenligner med andre krepsdyrgrupper som hoppekreps og isopoder, er det forholdsvis få parasittiske amfipoder. De mest kjente parasittene er hvallus (familien Cyamidae), som lever som ektoparasitter på hvaler.


== Utbredelse ==
Omtrent 20 % av amfipodene lever i ferskvann, eller andre vannforekomster utenom havet. De er mest tallrike i kjølige og tempererte strøk. Spesielt mange lever underjordisk, eller i gamle tempererte innsjøer; i tropene er de derimot sjeldne. De underjordiske artene er spesielt tallrike i Mellom- og Sør-Europa, Nord-Amerika og Australia. Høye konsentrasjoner av endemiske arter oppe i dagen finnes i Sør-Europa, Bajkalsjøen, Svartehavet, Det kaspiske hav, Sør-Australia (med Tasmania) og det sørøstre USA.I våre nordlige farvann lever tre underordener - Gammaroidea, Hyperiidea, og Caprellidea - men det klare flertallet av arter i norske farvann tilhører undergruppen Gammarina. Pelekreps eller pelelus kan gjøre skade på treverk i havet. En fremmed art - Gammarus tigrinus - er i ferd med å trenge inn i nordlige farvann i Østersjøen og Nordsjøen hvor den kan fortrenge andre arter.
Alle terrestriske amfipoder tilhører familien Talitridae, og de finnes kun i beskyttede, fuktige habitater. De lever i strølag og jord, og i Fiordland på New Zealand finnes de også i mose oppe i trekronene. Terrestriske amfipoder finnes på de sørlige landmassene, noe som tyder på at de kommer fra det gamle superkontinentet Gondwana. De er utbredt i New Zealand og Australia, de subantarktiske øyene, øyene i Stillehavet, Japan, Sørøst-Asia, Afrika, India og Mellom-Amerika. Med ufrivillig menneskelig hjelp har arter fra Australia og New Zealand, som Arcitalitrus sylvaticus, spredt seg til Nord-Amerika, De britiske øyer og deler av Europa.


== Taksonomi ==
Taksonomien til krepsdyrene er komplisert og under regelmessig revisjon ettersom ny innsikt vinnes. En vanlig oppdeling anerkjenner seks ulike klasser, der storkreps (Malacostraca) er den mest artsrike gruppen. En moderne oppdatering av systematikken gis av Martin og Davis, som følgende oversikt følger ned til nivået orden, mens lavere nivåer i enkelte tilfeller følger Catalogue of Life, men stort sett WoRMS-databasen.
Rekke: krepsdyr (Crustacea) - 67.000 arter
KLASSE storkreps (Malacostraca) - +30.000 arter Latreille, 1802
Underklasse «ekte storkreps» Eumalacostraca - +22.000 arter Grobben, 1892
Overorden posereker (Peracarida) Calman, 1904
Orden amfipoder (Amphipoda) - minst 9.725 arter, 1.900 i ferskvann Latreille, 1816
Incertae sedis:
Slekt Derjugiana Gurjanova, 1962
Derjugiana insolita Gurjanova, 1962
Familie Iciliidae  Dana, 1849
Slekt Icilius Dana, 1849
Slekt Paraneohela Oldevig, 1959
Familie Pseudingolfiellidae  Lowry & Myers, 2012
Slekt Pseudingolfiella Noodt, 1965
Familie Regaliidae  Lowry, 2006
Slekt Regalia K.H. Barnard, 1930
Familie Sanchoidae  Lowry, 2006
Slekt Chosroes Stebbing, 1888
Slekt Sancho Stebbing, 1897 - Australia
Familie Seborgiidae  Holsinger, 1980
Slekt Relictoseborgia G. Karaman, 1982
Slekt Seborgia Bousfield, 1970
Familie Sinurothoidae  Ren, 1999
Slekt Sinurothoe Ren, 1999
Ikke anerkjent slekt Fresnillo  J.L. Barnard, 1969 ( = Ocosingo J.L. Barnard, 1964)
Ikke anerkjent slekt Metaceradocus Chevreux, 1925 ( = Hornellia (Metaceradocus) Chevreux, 1925 = Chattonella B.Biecheler, 1936)
Tidligere underorden Caprellidea
Tidligere underorden Corophiidea
Underorden Gammaridea - 4 overfamilier, 59 familier, 4.000 arter Latreille, 1802
Incerta sedis
Familie Acanthonotozomatidae  Stebbing, 1906
Familie Acanthonotozomellidae  Coleman & Barnard, 1991
Familie Alicellidae  Lowry & De Broyer, 2008
Familie Amathillopsidae  Pirlot, 1934
Familie Ampeliscidae  Krøyer, 1842
Familie Amphilochidae  Boeck, 1871
Familie Argissidae  Walker, 1904
Familie Atylidae  Lilljeborg, 1865
Familie Bateidae  Stebbing, 1906
Familie Bolttsiidae  Barnard & Karaman, 1987
Familie Cheidae  Thurston, 1982
Familie Cheluridae  Allman, 1847
Familie Colomastigidae  Stebbing, 1899
Familie Condukiidae  Barnard & Drummond, 1982
Familie Cressidae  Stebbing, 1899
Familie Cyproideidae  J.L. Barnard, 1974
Familie Dexaminidae  Leach, 1814 = Lepechinellidae Schellenberg, 1926
Familie Didymocheliidae  Bellan-Santini & Ledoyer, 1987
Familie Dikwidae  Coleman & Barnard, 1991
Familie Epimeriidae  Boeck, 1871 = Paramphitoidae
Familie Exoedicerotidae  Barnard & Drummond, 1982
Familie Haustoriidae  Stebbing, 1906
Familie Hyperiopsidae  Bovallius, 1886
Familie Ipanemidae  Barnard & Thomas, 1988
Familie Iphimediidae  Boeck, 1871 = tidligere overfamilie Iphimedioidea
Familie Lafystiidae  Sars, 1893
Familie Laphystiopsidae  Stebbing, 1899
Familie Leucothoidae  Dana, 1852
Familie Maxillipiidae  Ledoyer, 1973
Familie Megaluropidae  Thomas & Barnard, 1986 = Megaluropodidae Bousfield, 1982
Familie Melphidippidae  Stebbing, 1899
Familie Miramarassidae  Lowry, 2006
Familie Nihotungidae  J.L. Barnard, 1972
Familie Ochlesidae  Stebbing, 1910 = Odiidae Coleman & Barnard, 1991
Familie Oedicerotidae  Lilljeborg, 1865
Familie Pagetinidae  K.H. Barnard, 1931
Familie Paracalliopiidae  Barnard & Karaman, 1982
Familie Pardaliscidae  Boeck, 1871
Familie Phoxocephalidae  Sars, 1891
Familie Phoxocephalopsidae  Barnard & Drummond, 1982
Familie Platyischnopidae  Barnard & Drummond, 1979
Familie Pleustidae Buchholz, 1874
Familie Podosiridae  Lowry & Myers, 2012
Familie Pseudamphilochidae  Schellenberg, 1931
Familie Sebidae  Walker, 1908
Familie Sicafodiidae  Just, 2004
Familie Stegocephalidae  Dana, 1855
Familie Stenothoidae Boeck, 1871
Familie Stilipedidae Holmes, 1908
Familie Synopiidae Dana, 1853 = Tironidae = Cardenioidae Barnard & Karaman, 1987
Familie Thurstonellidae  Lowry & Zeidler, 2008 = Clarenciidae Barnard & Karaman, 1987
Familie Urohaustoriidae  Barnard & Drummond, 1982
Familie Urothoidae Bousfield, 1978
Familie Valettiidae  Stebbing, 1888
Familie Valettiopsidae  Lowry & De Broyer, 2008
Familie Vicmusiidae  Just, 1990
Familie Vitjazianidae Birstein & M. Vinogradov, 1955
Familie Zobrachoidae Barnard & Drummond, 1982
Overfamilie Eusiroidea  Bousfield, 1979
Familie Eusiridae Stebbing, 1888
Overfamilie Liljeborgioidea  Stebbing, 1899
Familie Liljeborgiidae Stebbing, 1899
Overfamilie Lysianassoidea  Dana, 1849
Familie Acidostomatidae  Stoddart & Lowry, 2012
Familie Amaryllididae  Lowry & Stoddart, 2002
Familie Aristiidae  Lowry & Stoddart, 1997
Familie Cebocaridae  Lowry & Stoddart, 2011
Familie Cyclocaridae  Lowry & Stoddart, 2011
Familie Cyphocarididae  Lowry & Stoddart, 1997
Familie Endevouridae  Lowry & Stoddart, 1997
Familie Eurytheneidae  Stoddart & Lowry, 2004
Familie Hirondelleidae  Lowry & Stoddart, 2010
Familie Izinkalidae  Lowry & Stoddart, 2010
Familie Kergueleniidae  Lowry & Stoddart, 2010
Familie Lepidepecreellidae  Stoddart & Lowry, 2010
Familie Lysianassidae  Dana, 1849
Familie Lysianassoidea  incertae sedis
Familie Opisidae  Lowry & Stoddart, 1995
Familie Pachynidae  Lowry & Stoddart, 2012
Familie Podoprionidae  Lowry & Stoddart, 1996
Familie Scopelocheiridae  Lowry & Stoddart, 1997
Familie Sophrosynidae  Lowry & Stoddart, 2010
Familie Thoriellidae  Lowry & Stoddart, 2011
Familie Trischizostomatidae  Lilljeborg, 1865
Familie Uristidae  Hurley, 1963
Familie Wandinidae  Lowry & Stoddart, 1990
Overfamilie Pontoporeioidea  Dana, 1853
Familie Pontoporeiidae Dana, 1853
Familie Priscillinidae d'Udekem d'Acoz, 2006
Underorden Senticaudata - 22 overfamilier, 95 familier, minst 5.000 arter Lowry & Myers, 2013
Infraorden Bogidiellida
Parvorden Bogidiellidira
Overfamilie Bogidielloidea Hertzog, 1936
Familie Artesiidae Holsinger, 1980
Familie Bogidiellidae Hertzog, 1936
Familie Salentinellidae Bousfield, 1977
Infraorden Carangoliopsida
Parvorden Carangoliopsidira
Overfamilie Carangoliopsoidea  Bousfield, 1977
Familie Carangoliopsidae Bousfield, 1977
Familie Kairosidae Lowry & Myers, 2013
Infraorden Corophiida
Parvorden Caprellidira
Overfamilie Aetiopedesoidea  Myers & Lowry, 2003
Familie Aetiopedesidae  Myers & Lowry, 2003
Familie Paragammaropsidae  Myers & Lowry, 2003
Overfamilie Caprelloidea  Leach, 1814 - 293 arter
Spøkelseskreps (Caprellidae) Leach, 1814 = Pariambidae Laubitz, 1993 - 150 arter
Familie Caprogammaridae  Kudrjaschov & Vassilenko, 1966 - 2 arter
Hvallusfamilien (Cyamidae) Rafinesque, 1815 - 31 arter
Familie Dulichiidae  Laubitz, 1983 - 29 arter
Familie Podoceridae  Leach, 1814 - 81 arter
Overfamilie Isaeoidea  Dana, 1852
Familie Isaeidae  Dana, 1852
Overfamilie Microprotopoidea  Myers & Lowry, 2003
Familie Microprotopidae  Myers & Lowry, 2003
Familie Neomegamphopidae  Myers, 1981
Familie Priscomilitariidae  Hirayama, 1988
Overfamilie Neomegamphoide a Myers, 1981
Overfamilie Photoidea  Boeck, 1871
Familie Ischyroceridae  Stebbing, 1899
Familie Kamakidae  Myers & Lowry, 2003
Familie Photidae  Boeck, 1871
Overfamilie Rakirooidea  Myers & Lowry, 2003
Familie Rakiroidae  Myers & Lowry, 2003
Parvorden Corophiidira
Overfamilie Aoroidea  Stebbing, 1899
Familie Aoridae  Stebbing, 1899
Familie Unciolidae  Myers & Lowry, 2003
Overfamilie Cheluroidea  Allman, 1847
Overfamilie Chevalioidea  Myers & Lowry, 2003
Familie Chevaliidae  Myers & Lowry, 2003
Overfamilie Corophioidea  Leach, 1814
Familie Ampithoidae  Stebbing, 1899
Familie Corophiidae  Leach, 1814
Infraorden Gammarida
Parvorden Crangonyctidira
Overfamilie Allocrangonyctoidea  Holsinger, 1989
Familie Allocrangonyctidae  Holsinger, 1989
Familie Crymostygidae  Kristjánsson & Svavarsson, 2004
Familie Dussartiellidae  Lowry & Myers, 2012
Familie Kergueleniolidae  Lowry & Myers, 2013
Familie Pseudoniphargidae  Karaman, 1993
Overfamilie Crangonyctoidea  Bousfield, 1973
Familie Austroniphargidae  Iannilli, Krapp & Ruffo, 2011
Familie Chillagoeidae  Lowry & Myers, 2012
Familie Crangonyctidae  Bousfield, 1973
Familie Giniphargidae  Lowry & Myers, 2012
Familie Kotumsaridae  Messouli, Holsinger & Reddy, 2007
Familie Neoniphargidae  Bousfield, 1977
Familie Niphargidae  Bousfield, 1977
Familie Paracrangonyctidae  Bousfield, 1983
Familie Paramelitidae  Bousfield, 1977
Familie Perthiidae  Williams & Barnard, 1988
Familie Pseudocrangonyctidae  Holsinger, 1989
Familie Sandroidae  Lowry & Myers, 2012
Familie Sternophysingidae  Holsinger, 1992
Familie Uronyctidae  Lowry & Myers, 2012
Parvorden Gammaridira
Overfamilie Gammaroidea  Latreille, 1802 (Bousfield, 1977)
Familie Acanthogammaridae  Garjajeff, 1901
Familie Anisogammaridae  Bousfield, 1977
Familie Baikalogammaridae  Kamaltynov, 2002
Familie Bathyporeiidae  d'Udekem d'Acoz, 2011
Familie Behningiellidae  Kamaltynov, 2002
Familie Carinogammaridae  Tachteev, 2001
Familie Crypturopodidae  Kamaltynov, 2002
Familie Eulimnogammaridae  Kamaltynov, 1999
Familie Falklandellidae  Lowry & Myers, 2012
Familie Gammaracanthidae  Bousfield, 1989
Familie Gammarellidae  Bousfield, 1977
Familie Gammaridae  Leach, 1814
Familie Iphigenellidae  Kamaltynov, 2002
Familie Luciobliviidae  Tomikawa, 2007
Familie Macrohectopidae  Sowinsky, 1915
Familie Mesogammaridae  Bousfield, 1977
Familie Micruropodidae  Kamaltynov, 1999
Familie Ommatogammaridae  Kamaltynov, 2010
Familie Pachyschesidae  Kamaltynov, 1999
Familie Pallaseidae  Tachteew, 2001
Familie Paraleptamphopidae  Bousfield, 1983
Familie Phreatogammaridae  Bousfield, 1983
Familie Pontogammaridae  Bousfield, 1977
Familie Sensonatoridae  Lowry & Myers, 2012
Familie Typhlogammaridae  Bousfield, 1978
Infraorden Hadziida
Parvorden Hadziidira
Overfamilie Calliopioidea  Sars, 1895
Familie Calliopiidae  G.O. Sars, 1893
Familie Cheirocratidae  d'Udekem d'Acoz, 2010
Familie Hornelliidae  d'Udekem d'Acoz, 2010
Familie Pontogeneiidae  Stebbing, 1906
Overfamilie Hadzioidea  S. Karaman, 1943 (Bousfield, 1983)
Familie Crangoweckeliidae  Lowry & Myers, 2012
Familie Eriopisidae  Lowry & Myers, 2013
Familie Gammaroporeiidae  Bousfield, 1979
Familie Hadziidae  S. Karaman, 1943
Familie Maeridae  Krapp-Schickel, 2008
Familie Melitidae  Bousfield, 1973
Familie Metacrangonyctidae  Boutin & Missouli, 1988
Familie Nuuanuidae  Lowry & Myers, 2013
Infraorden Talitrida
Parvorden Talitridira
Overfamilie Biancolinoidea  Barnard, 1972
Familie Biancolinidae  J.L. Barnard, 1972
Overfamilie Caspicoloidea  Birstein, 1945
Familie Caspicolidae  Birstein, 1945
Overfamilie Kurioidea  Barnard, 1964
Familie Kuriidae  J.L. Barnard, 1964
Familie Tulearidae  Ledoyer, 1979
Overfamilie Talitroidea  Rafinesque, 1815
Familie Ceinidae  J.L. Barnard, 1972
Familie Chiltoniidae  J.L. Barnard, 1972
Familie Dogielinotidae  Gurjanova, 1953
Familie Eophliantidae  Sheard, 1936
Familie Hyalellidae  Bulycheva, 1957
Familie Hyalidae  Bulycheva, 1957
Familie Najnidae  J.L. Barnard, 1972
Familie Phliantidae  Stebbing, 1899 = tidligere overfamilie Phliantoidea Stebbing, 1899
Familie Plioplateidae  J.L. Barnard, 1978 = Pleioplateidae  Barnard, 1978
Tangloppefamilien (Talitridae) Rafinesque, 1815
Familie Temnophliantidae  Griffiths, 1975  = Temnophliidae  Griffiths, 1975
Underorden Hyperiidea - 20 / 23 familier, 233 arter H. Milne-Edwards, 1830
Infraorden Physocephalata Pirlot, 1929 
Overfamilie Cystisomatoidea  Zeidler, 2003
Familie Cystisomatidae Willemöes-Suhm, 1875
Overfamilie Lycaeopsoidea  Bowman & Gruner, 1973
Familie Lycaeopsidae  Chevreux, 1913
Overfamilie Phronimoidea  Bowman & Gruner, 1975
Familie Bougisidae  Zeidler, 2004
Familie Dairellidae  Bovallius, 1887
Familie Hyperiidae  Dana, 1852
Familie Iulopididae  Zeidler, 2004
Familie Lestrigonidae  Zeidler, 2004
Familie Phronimidae  Rafinesque, 1815
Familie Phrosinidae  Dana, 1853
Overfamilie Platysceloidea  Bate, 1862
Familie Anapronoidae  Bowman & Gruner, 1973
Familie Brachyscelidae  Stephensen, 1923
Familie Lycaeidae  Claus, 1879
Familie Oxycephalidae  Bate, 1861
Familie Parascelidae  Bovallius, 1887
Familie Platyscelidae  Bate, 1862
Familie Pronoidae  Claus, 1879
Usikker familie Tryphanidae
Overfamilie Vibilioidea  Bowman & Gruner, 1973
Familie Cyllopodidae  Bovallius, 1887
Familie Paraphronimidae  Bovallius, 1887
Familie Vibiliidae  Dana, 1852
Infraorden Physosomata
Overfamilie Archaeoscinoidea  Vinogradov, Volkov & Semenova, 1982
Familie Archaeoscinidae  Stebbing, 1904
Overfamilie Lanceoloidea  Bovallius, 1887
Familie Chuneolidae  Woltereck, 1909
Familie Lanceolidae  Bovallius, 1887
Familie Megalanceolidae  Zeidler, 2009
Familie Metalanceolidae  Zeidler, 2009
Familie Microphasmidae  Stephensen & Pirlot, 1931 =  = Microphasmidae  Stephensen & Pirlot, 1931
Familie Mimonecteolidae  Zeidler, 2009
Familie Prolanceolidae  Zeidler, 2009
Overfamilie Scinoidea  Bowman & Gruner, 1973
Familie Microscinidae  Zeidler, 2012
Familie Mimonectidae  Bovallius, 1885 = Proscinidae  Pirlot, 1933
Familie Mimoscinidae  Zeidler, 2012
Familie Scinidae  Stebbing, 1888
Underorden Ingolfiellidea Hansen, 1903
Incertae sedis
Familie Ingolfiellidae  Hansen, 1903
Familie Metaingolfiellidae  Ruffo, 1969


== Referanser ==


== Litteratur ==
Bergan. 1977: Livet i fjæra, J. W. Cappelen ISBN 82-02-06853-3
Campbell & Nicholls. 1977: Planter og dyr i grunne farvann Gyldendal forlag ISBN 82-05-09243-5


== Eksterne lenker ==
(en) amfipoder – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) amfipoder i Encyclopedia of Life 
(en) amfipoder i Global Biodiversity Information Facility 
(no) amfipoder hos Artsdatabanken 
(sv) amfipoder hos Dyntaxa 
(en) amfipoder hos Fauna Europaea 
(en) amfipoder hos Fossilworks 
(en) amfipoder hos ITIS 
(en) amfipoder hos NCBI 
(en) Kategori:Amphipoda – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Amphipoda – detaljert informasjon på Wikispecies 
Om amfipoder på www.crustacea.net med liste over familier
The Amphipod Home Page
En database over litteratur om amfipoder