Døgnfluer

Døgnfluer (Ephemeroptera) er primitive insekter. Som navnet indikerer har døgnfluer et relativt kort liv som voksent insekt (imago). De fleste arter dør etter alt fra noen timer til noen dager. Døgnfluer kan ikke ta til seg føde eller fuktighet som voksne individer. De lever mesteparten av sitt liv i ferskvann som nymfer. Døgnfluer er trolig den dyregruppen som er mest imitert (forbilder) når en fiskeflue bindes.
Det finnes 3 100 ulike arter av døgnfluer. Av disse finnes 69 i Norden og 46 i Norge.
De eldste fossiler av døgnfluer er ca. 230–280 millioner år gamle.


== Utseende ==
Døgnfluer hører til blant de mest primitive av insektene. Blant annet har både nymfene og de voksne haletråder. Vingene kan heller ikke foldes sammen, men holdes rett ut fra kroppen. Framvingene er vesentlig større enn bakvingene. Avhengig av art har de voksne individene en kroppslengde fra 3 til 35 millimeter. Voksne individ har to eller tre relativt lange haletråder (cerci).


== Levevis ==
Døgnfluer tilhører gruppen insekter med ufullstendig forvandling, som betyr at den ikke har et puppestadium mellom nymfestadiet og det siste voksne stadiet («Fluestadiet»). Døgnfluenes livssyklus er enestående i dyreriket på grunn et mellomstadie kalt subimago som ingen andre kjente insektgrupper gjennomgår.
Døgnfluer er generelt dårlige flygere. Enkelte ganger hender det at døgnfluer klekker omtrent samtidig og kan opptre i store svermer.


=== Nymfestadiet ===
Døgnfluen tilbringer mesteparten av sitt liv i vannmassene som nymfe. Alle de norske artene døgnfluenymfer kan lett skilles fra andre lignende dyr i ferskvann, på de ytre gjellene og de tre lett synlige, mangeleddete haletrådene.
Nymfene har ytre trakégjeller (bladgjeller) på bakkroppen (abdomen). De forskjellige familiene (delgruppene) har noe ulik utforming på bladgjellene. De har to store fasettøyne og tre punktøyne. På brystet (thorax) ses tydelig ytre anlegg til vinger. Munndelene er velutviklet under nymfestadiene.
De aller fleste arter er herbivore og lever av fastsittende alger, planteplankton og annet organisk materiale i vannmassene. Noen arter er carnivore og lever av andre mindre dyr, slik som hos familien fliksidedøgnfluer (Siphlonuridae).
Utviklingen tar normalt fra ett til to år. Noen arter, blant annet vanlig smådøgnflue Baetis rhodani, kan ha to eller flere generasjoner i året, avhengig av temperaturen på vannet. Nymfene lever hele sitt liv i vann. De finnes til alle årstider både i stillestående og rennende vann. Siden nymfehuden ikke vokser, må den skiftes flere ganger før døgnfluenymfen er utvokst (imago). Noen arter har opptil 25 hudskift. Etter et hudskifte, der den gamle huden er «vrengt» av, er døgnfluen sårbar fordi den nye huden ikke er herdet. Veksten skjer ved at den nye bløte huden like etter et hudskifte utvides før den herder.


=== Subimagostadiet ===
Mot slutten av det siste nymfestadiet søker døgnfluenymfen opp av vannet. Noen flyter på vannoverflaten, mens andre kryper opp på land. Etter at den har «klekket» blir den stående en stund, for å klargjøre seg til sin første flygetur. Den lar vingene utvide seg og tørke. Den er nå flygedyktig, men i subimagostadiet. Etter en stund letter den og flyr mot busker og trær langs bredden. Fluefiskere kaller dette subimagostadiet for dun (fra engelsk).
Subimagostadiet er et mellomstadie, dette er unikt hos døgnfluer. Stadiet er vanligvis ganske kort. Munndelene er redusert til omtrent ingenting, mens vingene nå er helt utviklet. Den er en fullt utviklet døgnflue, men fortsatt i den siste nymfehuden. Hos noen arter skjer det aller siste hudskiftet, enten under denne første flygeturen, eller rett etter at den har landet.


=== «Fluestadiet» ===
«Fluestadiet» er det helt utviklede, voksne, kjønnsmodne insektet. Fluefiskere kaller den for spinner (fra engelsk). Den har klarere farger, lengre haletråder og mer transparente vinger. Munndelene er bortimot helt redusert og døgnfluen kan ikke ta opp næring. Den tærer på det den har lagret opp under de siste nymfestadiene. Døgnflua flyr nå tilbake til vannet for å pare seg og legge egg. Hannen dør like etter paring. Hunnen legger egg ved å sitte på vannet og pumpe ut eggene, et eller flere steder. Deretter dør også hun.
De døde døgnfluene blir ofte liggende på vannet, med kroppen i en karakteristisk form der vingene er spredt ut til siden. Fluefiskere omtaler dette for et spinnerfall og den døde/døende døgnflua for spent spinner (engelsk, «oppbrukt» spinner).


== Døgnfluer og fiske ==
Voksne insekter (imago) som flyr over vann og elver og er viktig føde for fisk. Særlig døgnfluer, brukes som imitasjon (forbilde) når fiskefluen (fiskekroken) under fluefiske bindes. Også andre insekter som flyr over ferskvann brukes som inspirasjon for fiskefluen, som vannymfer, steinfluer og mygg. Hvor god imitasjonen er har betydning for hvor god fiskelykken blir. Men riktig valgt flue på rett sted og til rett tid betyr nok aller mest.


== Følsomme for forurensning ==
Døgnfluenymfene er relativt følsomme for forurensning i vannet. De fleste artene trives best med en pH-verdi mellom 7 og 9. Spissgjelledøgnfluene (Leptophlebidae) er kjent som svært forsuringstolerante og kan overleve ned til pH 3,5. Følsomheten ovenfor forurensing i vassdrag gjør at de er nyttige som indikatorer.


== Systematisk inndeling med større delgrupper og norske arter ==
Nomenklaturen følger Puthz, unntatt for slekten Nixe som følger Flowers. Grupperingen av familiene er ikke avklart i alle punkter, så endringer kan komme. Denne inndelingen følger Tree of Life (Ephemeroptera).I Norge finnes det 46 arter av døgnfluer. I 1993 ble det i bladet InsektNytt, publisert en liste, med forslag til norske navn på døgnfluene. Norsk entomologisk forenings foreslåtte navn står først i listen, andre norske navn er skrevet inn bak. Det forvirrende med norske navn er at ulike bøker bruker ulike navn og navnene kan variere med dialektene. Derfor kan enkelte grupper eller arter ha flere norske navn, slik som gruppen Baetidae, som er heter både smådøgnfluer, strømdøgnfluer og bekkedøgnfluer.
Norsk entomologisk forening har utgitt flere Insekttabeller. Dette er små hefter der en kan bestemme insekter til artsnivå. Et av heftene tar for seg døgnfluenymfene.

orden Døgnfluer (Ephemeroptera)
gruppe Schistonota
overfamilie Baetoidea
familie Fliksidedøgnfluer, svømmedøgnfluer (Siphlonuridae)
Stor fliksidedøgnflue, Siphlonurus aestivalis  (Eaton, 1903)
Tverrstripet fliksidedøgnflue, Siphlonurus alternatus (Say, 1824)
Liten fliksidedøgnflue, Siphlonurus lacustris Eaton, 1870
Fjellflomdøgnflue, Parameletus chelifer Bengtsson, 1908
Østlig flomdøgnflue, Parameletus minor (Bengtsson, 1909)
familie Ameletidae
Elvefliksidedøgnflue, Ameletus inopinatus Eaton, 1887
familie Klodøgnfluer (Ametropodidae)
Grønnøyet klodøgnflue, Metretopus borealis (Eaton, 1871)
Nordlig klodøgnflue, Metretopus alter Bengtsson, 1930
familie Smådøgnfluer,  strømdøgnfluer, bekkedøgnfluer (Baetidae)
Baetis bundyae Lehmkhul, 1973, (mangler norsk navn)
Guløyet smådøgnflue, Baetis fuscatus (Linnaeus, 1761)
Hvitflekket smådøgnflue, Baetis scambus Eaton, 1870
Tohalet smådøgnflue, Baetis lapponicus (Bengtsson, 1912)
Innsjø smådøgnflue, Baetis macani Kimmins, 1957
Vanlig smådøgnflue, Stor strømdøgnflue  Baetis rhodani Pictet, 1843-45
Fjellsmådøgnflue, Baetis subalpinus Bengtsson, 1917
Sydlig smådøgnflue, Baetis vernus Curtis, 1834
Sandsmådøgnflue, Baetis muticus (Linnaeus, 1758)
Sortvinget smådøgnflue, Baetis niger (Linnaeus, 1761)
Seksgjellet smådøgnflue, Baetis digitatus Bengtsson, 1912
Lansettvingedøgnflue, Centroptilum luteolum (Müller, 1776)
Gul damdøgnflue, Cloeon dipterum (Linnaeus, 1761)
Cloeon inscriptum Bengtsson, 1914, (mangler norsk navn)
Brun damdøgnflue, Cloeon simile Eaton, 1870
Guløyet aftendøgnflue, Procloeon bifidum (Bengtsson, 1912)
familie Acanthametropodidae
familie Ameletopsidae
familie Dipteromimidae
familie Nesameletidae
familie Oniscigastridae
familie Rallidentidae
familie Siphlaenigmatidae
overfamilie Heptagenioidea
familie Flatdøgnfluer  (Heptageniidae)
Brun flatdøgnflue, Heptagenia fuscogrisea (Retzius. 1783)
Gul flatdøgnflue, Heptagenia sulphurea (Müller, 1776)
Nordlig flatdøgnflue, Heptagenia dalecarlica Bengtsson, 1912
Liten flatdøgnflue, Nixe joernensis  (Bengtsson, 1909) [syn. Heptagenia joernensis]
familie Børstekjevedøgnfluer (Arthropleidae)
Børstekjevedøgnflue, Arthroplea congener Bengtsson, 1908
familie Coloburiscidae
familie Oligoneuriidae
familie Isonychiidae
familie Pseudironidae
overfamilie Leptophlebioidea
familie Spissgjelledøgnfluer (Leptophlebiidae)
Liten spissgjelledøgnflue, Leptophlebia vespertina (Linnaeus, 1758)
Stor spissgjelledøgnflue, Stor myrdøgnflue Leptophlebia marginata (Linnaeus, 1767)
Purpur gaffelgjelledøgnflue, Paraleptophlebia cincta (Retzius. 1783)
Stor gaffelgjelledøgnflue, Paraleptophlebia submarginata (Stephens, 1835)
Liten gaffelgjelledøgnflue, Paraleptophlebia werneri Ulmer, 1919
Østlig gaffelgjelledøgnflue, Paraleptophlebia strandii (Eaton, 1901)
Buntgjelledøgnflue, Habrophlebia lauta Eaton, 1884
overfamilie Ephemeroidea
familie Duskgjelledøgnfluer (Ephemeridae)
Innsjøduskgjelledøgnflue, Innsjøsanddøgnflue Ephemera vulgata Linnaeus, 1758
Elveduskgjelledøgnflue, Ephemera danica Müller, 1764
familie Behningiidae
familie Potamanthidae
familie Euthyplociidae
familie Polymitarcyidae
familie Palingeniidae
gruppe Pannota
overfamilie Ephemerelloidea
familie Ryggjelledøgnfluer (Ephemerellidae)
Stor ryggjelledøgnflue, Ephemerella aurivilli (Bengtsson, 1908)
Rød ryggjelledøgnflue, Ephemerella ignita (Poda, 1761)
Liten ryggjelledøgnflue, Ephemerella mucronata (Bengtsson, 1909)
familie Austremerellidae
familie Dicercomyzidae
familie Ephemerythidae
familie Leptohyphidae (inkludert Coryphoridae)
familie Machadorythidae
familie Melanemerellidae (inkludert Teloganellidae)
familie Philolimniidae
familie Teloganodidae
familie Tricorythidae
familie Vietnamellidae
overfamilie Caenoidea
familie Skjoldgjelledøgnfluer, dvergdøgnfluer, slamdøgnfluer (Caenidae)
Håret skjoldgjelledøgnflue, Caenis horaria (Linnaeus, 1758)
Sørlig skjoldgjelledøgnflue, Caenis lactea (Burmeister, 1839)
Damskjoldgjelledøgnflue, Caenis luctuosa (Burmeister, 1839)
Elveskjoldgjelledøgnflue, Caenis rivulorum Eaton, 1884
Horndøgnflue, Brachycercus harrisella Curtis, 1834
familie Neoephemeridae
familie Baetiscidae
familie Prosopistomatidae


== Referanser ==


== Litteratur ==
Arnekleiv, Jo Vegar. 1995. Døgnfluelarver. Norsk entomologisk forening, Norske Insekttabeller nr. 14,  45 sider. pdf
Aagaard, K. & Dolmen, D. 1996. Limnofauna Norvegica. Katalog over norsk ferskvannsfauna. Tapir forlag, Trondheim.
Brekke, R. 1938. The norwegian mayflies (Ephemeroptera). Norsk entomologisk tidsskrift. 5: side 55-73
Engblom, E. 1996. Ephemeroptera, Mayflies. In A. Nilsson (ed.) Aquatic insects of North Europe. A taxonomic handbook. Vol 1: 13-53. Apollo Books, Stenstrup.
Flowers, R. W. 1986. Holarctic distrubutions of three taxa of Heptageniidae (Ephemeroptera). Ent. news 97: side. 137-197
Johansen, G.O. og Lunde, V. 1993. Sjekkliste for norske døgnfluer (Ephemeroptera) med forslag til norske navn. InsektNytt 18 (3-4), s. 19-22; utgitt av Norsk entomologisk forening. De fleste nummer av Insekt-Nytt kan lastes ned og leses på siden til Norsk Entomologisk forening.
Puthz, V. 1978. Ephemeroptera.  Limnofauna Europaea, J. Illies (ed.). Fischer Verlag, Stuttgart. side 256 – 263
Otto, C., Svensson, B.S. 1983. Properties of acid brown water streams in South Sweden. Arch. Hydrobiol. 99: side 15-36
Raddum, G.G. & Fjellheim, A. 1984. Acidification and early warning organisms in freshwater in western Norway. Verein. Limnol. 22: 1973-1980
Sømme, Lauritz 2001. Insekter. (Original: McGavin, George C. 2000. Insects, spiders and other terrestical arthropods.) Damm. ISBN 82-512-0601-4
Zahradník, J. og Chvála, M. 1991. Insekter. Teknologisk forlags store bok om insekter. Damm.


== Eksterne lenker ==
(en) døgnfluer – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) døgnfluer i Encyclopedia of Life 
(en) døgnfluer i Global Biodiversity Information Facility 
(no) døgnfluer hos Artsdatabanken 
(sv) døgnfluer hos Dyntaxa 
(en) døgnfluer hos Fauna Europaea 
(en) døgnfluer hos Fossilworks 
(en) døgnfluer hos ITIS 
(en) døgnfluer hos NCBI 
(en) Kategori:Ephemeroptera – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Ephemeroptera – detaljert informasjon på Wikispecies 
Tree of Life - Døgnfluer, (Ephemeroptera) (engelskspråklig)
CSIRO – Døgnfluer, (Ephemeroptera) (engelskspråklig)
Døgnfluelarver. Norske Insekttabeller nr. 14 – pdf-fil
Norsk Entomologisk forening