Muslinger

Muslinger eller skjell (Bivalvia) er en klasse av bløtdyr som omfatter omkring 9 200 nålevende arter og cirka 20 000 fossile arter, fordelt i cirka 1 260 slekter og 106 familier. Av disse utgjør marine arter cirka 8 000, fordelt i cirka 1 100 slekter og 99 familier. Cirka 1 200 arter knyttes altså til ferskvann og fordeles i cirka 140 slekter og sju familier. Muslinger ernærer seg stort sett ved å filtrere plankton og dødt organisk materiale (detritus) ut av vannet. Artene i denne gruppen har lamell-lignende gjeller og to skallhalvdeler.
Det finnes drøyt 200 marine og cirka 20–25 ferskvannsarter av muslinger i Norge, blant annet viktige matmuslinger som flatøsters, blåskjell og flere arter med kamskjell, men også ferskvannsmuslinger som elvemusling og dammuslinger. Ferskvannsartene er viktige indikatorarter på vannkvaliten i elver og innsjøer og regnes derfor ofte som nøkkelarter, fordi de har stor effekt på økosystemet der de lever. De fungerer gjerne også som paraplyarter, som svært mange andre levende organismer er avhengige av for å kunne overleve.


== Etymologi ==
Det vitenskapelige navnet Bivalvia følger av de to latinske uttrykkene bi, som betyr to ganger eller dobbel, og valva, som betyr klappdør. Navnet på gruppen henviser altså til at muslingenes to skallhalvdeler kan åpnes og lukkes som ei «dobbel klappdør».
I eldre vitenskapelig litteratur støter man også på navnet Lamellibranchia Blainville, 1824, for denne gruppen, et begrep som henviser til de lamell-lignende gjellene dyra i denne gruppen har. Gruppa har også blitt kalt Pelecypoda (gullfot) og Acephale (de hodeløse), og det er mange som mener at Pelecypoda ville vært et mer dekkende navn på gruppen, fordi det eksisterer andre grupper av dyr med to skallhalvdeler (for eksempel armfotinger (Brachiopoda), Ostracoda og noen Gastropoda).


== Inndeling ==
Inndelingen av Bivalvia regnes ikke som endelig avklart. Under følger derfor en inndelingen som følger WoRMS, samt en nyere (men fortsatt ikke antatt) inndeling som følger Bieler et al. (2014).


== Beskrivelse ==


=== Bløtdyret ===
Bløtdyret dekkes av kappen og de omliggende gjellene og et vanligvis enslig kjønnsorgan; gonaden. Sirkulasjonssystemet med hjerte er åpent. Typiske muskler er de to lukkemusklene som lukker sammen skjellhalvdelene, muskelen som trekker tilbake foten og muskelen som trekker tilbake kappen. Foten hos muslingene er bevegelig og utstyrt med slimkjertler. 


==== Hodet ====
Hodet er kraftig redusert inni skjellet, med unntak av munnen. Det er tilbakevokst som følge av muslingenes atferd med å grave seg ned i sedimentene. Sammenligninger man med andre bløtdyr, er også tentakler, tenner og radula tilbakevokste. Munnkjertlene er også i en stor grad redusert. Like ved munnåpningen sitter det er par munnpalper som transporterer partikler til munnåpningen. 


==== Kappen ====

Kappen omslutter de andre bløtdelene og består av tre folder som har 3 forskjellige oppgaver. Den ytre folden (ligger inn mot kalkskjellet) er sekretorisk og ansvarlig for skalldannelsen. Skalldannelsen skjer ved påleiring av ytterkanten. Den midtre folden har sansefunksjoner og er dekket med lyssensitive tentakler, hos svømmende muslinger (kamskjell og filskjell) har punktøyne som gir mer nøyaktig informasjon om område runde. Hos noen arter i arkskjellfamilien kan ha over 200 øyne. Den innerste folden er muskulær og elastisk, og regulerer vanninnstrømningen til kappehulen.
Opprinnelig var kapperanden parallell med skallkanten (integripalliat). Muslingene har 3 åpninger: 2 ånderør i bakenden av skjellet, hvor i det ene oksygen og næring kommer inn, filtrert i gjellene, og avfallstoffene slippes ut igjen i det andre. Den tredje åpningen er for foten.
Hos gravende muslinger kan de rørlignende kappeåpningene (sifon) forlenges ut av skallet og opp til overflaten, slik at de kan forsørge seg med næring. 
Sandmuslingen (Mya arenaria) lever nedgravd nede i substratet i fjæra, og for næring gjennom siphonen. Blir de skyllet opp av substratet, dør de. I motsetning, lever blåskjell (Mytilus edulis) oppe på substratet og har derfor ikke en siphon. Blir blåskjellet dekket med sand eller mudder, dør de.
I kapperanden hos kjempemuslingen (Tridacna) lever alger (zooxantheller) i symbiose, i kapperanden blir de beskyttet av muslingen og får fotosyntese produkt fra algene til egen fornytelse.


==== Gjellene ====
Gjennom evolusjon har gjellene blitt utviklet fra å være enkle pusteorganer til mere komplekse respirasjonsorganer som brukes til å ta opp oksygen og filtrere ut næring. Gjellene er besatt med små flimmerhår som virvler inn næringspartikler. Flimmerhårene produserer et slim slik at partiklene setter seg fast, og fører det til munnen, som hos muslinger mangler raspetunge (radula).


==== Blodsirkulasjon ====
Blodsirkulasjonssystemet hos muslinger, er som hos de fleste bløtdyr, åpen. Hjertet har to forkammer og et hovedkammer.


==== Foten ====
Foten hos muslingene er opprinnelig flat og økseformet, men har etter tid blitt tilpasset hver enkelt muslingart etter deres levesett. Foten kan være bjelke-, tunge- og markformet. Svømmende og fastsittende muslinger har ofte en tilbakedannet fot.
Bak foten sitter det en byssuskjertel som produserer byssustråder, den fins hos alle unge muslinger, men blir tilbakedannet eller forsvinner helt desto eldre de blir. Hos noen muslinger produserer også voksne byssustråder for å feste seg til underlaget (f.eks blåskjellslekten (Mytilus), arkskjellslekten (Arca) og kamskjellfamilien (Pectinidae). Fra kjertelen kan sekretet presses gjennom en lukket spalte i foten til tuppen. Når kjertelsekretet kommer i kontakt med vann, stivner det til en tråd når foten løftes. Deretter kan blåskjellet lage flere tråder som holdes fast av en muskel nær kjertelen. Vil den flytte på seg, slipper muskelen, foten kan brukes til å forflytte seg, og så igjen til å lage flere tråder for å feste seg på det nye stedet.


=== Skallet ===

Skjellet består av to skall, et høyre og et venstre som omringer bløtdyret. Skallene holdes sammen ved skallnavlen (umbo) med en lås og et låsbånd (ligament). Farger og former er svært variable. Skallene blir laget av kappen, en hudfold inni skjellet. Som lager 3 forskjellige lag: det fargede periostracum, prismelag og det indre kalklag. Begge halvdeler lukkes sammen med to interne lukkemuskler.
Skallet består av tre lag. Ytterst ligger et hornlag (periostracum), som består av organisk kitin og kan ha forskjellige farger. I midten et tykkere kalklag, der kalsiumkarbonat er arrangert i små rektangulære prismer. Innerst et relativt tynt lag av perlemor. 
Perlemor er bygd opp av tynne lag av vekselvis conchiolin og kalkkrystaller (kalsiumkarbonat), som skinner med en irisaktig glans, og består av mikroskopiske flak med bare noen nanometer mellom. «Den kompleksiteten vi har observert i perlemor på nanonivå, er direkte forbløffende og ser ut til å være en avgjørende faktor når det gjelder materialets seighet» sier Christine Ortiz (20. september 2005), professor ved avdelingen for materialvitenskap og -teknikk ved Massachusetts Institute of Technology i USA.Skallhalvdelene holdes sammen ved et låsbånd, som er laget av et ikke-forkalket kitin. Låsbåndet er veldig elastisk og virker motsatt i forhold til lukkemusklene. Selv etter muslingens død kan man finne «gapende» skjell hvor låsbåndet er intakt og holder skjellene sammen. Låsen hindrer at skallhalvdelene sklir fra hverandre. Låstennene består av tannformede forhøyninger og motstående groper for tennene skal gripe inn i. Det finnes ulike typer låser og gir grunnlag for en systematisk oversikt.
Avtrykket fra lukkemuskel og retraktormuskelen (kappelinjen) spiller en viktig rolle for systematikk og artsbestemmelse. Opprinnelig var det to like store lukkemuskler, men gjennom evolusjon har det oppstått arter med forskjellige størrelser på lukkemusklene (anisomyar eller heteromyar) og arter med kun en lukkemuskel (monomyar).
Kappelinjen hos arter som lever oppå substratet har en buet linje (integripalliat), mens de som lever nede i substratet har en bukt på kappelinjen (sinupalliat). Størrelsen på kappebukta viser hvor langt nede i substratet arten har levd.


== Atferd ==


=== Ernæring ===
Muslinger ernærer seg stort sett ved å filtrere plankton og dødt organisk materiale (detritus) ut av vannet over gjellene. Fra gjellene føres maten videre til munnen av flimmerhår. Muslinger som ligger på bunnen henter næringselementene gjennom skjellåpningen, mens nedgravde muslinger henter den via to frie eller sammenvokste sugesnabler (siphoner).


=== Bevegelse og forankring ===

Den mest brukte måten hos muslingene er å bruke foten til å forflytte seg. Denne kroppsdelen kan bli strukket (hos for eksempel hjerteskjell) til tre ganger sin egen lengde. På grunn av foten kan muslinger krype eller hoppe (Acanthocardia tuberculata kan hoppe 20 cm høyt ved hjelp av foten.) Men for å kunne å bevege seg på denne måten må de ha et passende substrat, fordi muslinger ikke har en ekte krypefot slik som hos sneglene.
Noen muslinger kan ved å klappe sammen skallene svømme fritt rykkvis over korte strekninger. Når de klapper sammen skallene lager de en vannstrøm, og forflytter seg med samme prinsipp som en vannjet. Filskjell svømmer godt, noen av kamskjellene også. Kamskjellene kan også kontrollere retningen ved hjelp av ørene, og finjustere retningen ved hjelp av punktøyne.
Noen skjell (blåskjellslekten (Mytilus), arkskjellfamilien (Arcidae) og sadelskjell (Anomia ephippium)) spinner et sekret fra byssuskjertelen på foten sin, en så kalt byssustråd, hvor den fester seg selv og underlaget sammen. Den bruker å ha rimelige mange tråder festet til underlaget. Blåskjell kan ved å bruke et sekret oppløse byssustråden, slik at den kan forflytte seg.
Ekte østers (Ostreidae) er det mest kjente eksemplet på fastvokste skjell. Andre er Chama, Pseudachama, noen Anomia-arter og Spondylus.
En stor andel av muslingene lever skjult for det blotte øye. De fleste lever nedgravd i et sand eller mudder (hjerteskjell, sandskjell, trauskjell osv), men et fåtall kan arter bore seg inn i stein og tre, ved hjelp av omdannende skjell (steinboreskjell, treboreskjell og pælemark).


=== Forplantning ===
De fleste skjell er særkjønnet; dvs at det finnes både hann- og hunnkjønnsindivider. Forplantingen skjer ved at egg og spermier, som produseres i gonaden, skytes ut i vannet hvor befruktningen og den påfølgende larveutviklingen skjer. Utskytningen kan hos kjempemuslingen (Tridacna) hormonelt samkoordineres. Larveutviklingen består av 2 stadier. Trochophora-larvene er gjennomsiktige og er like tykke som et hårstrå. De er bekledt med flimmerhår som de bruker til å svømme og fange mat med. I veligerstadiumet har larvene utviklet et tynt skall, men de lever fortsatt frittsvømmende. Når larvene er klar for å slå seg ned, går de gjennom en metamorfose, og lever resten av sitt liv på eller i bunnen. Hos blåskjell, østers og andre kolonilevende arter holder det unge skjellet seg i nærheten av en koloni. 
Ferskvannsartene har utviklet en annen forplantings- og utviklingsmetode. Disse artene lever i områder med store forandringer i levevilkår, i motsetning til sine slektninger i havet som har nesten konstant like levevilkår året rundt. Hos de fleste ferskvannsmuslinger fullfører larvene sitt trochophora- og veligerstadium i morens kappehule. 
Hos elvemuslingene (Margaritiferidae) tilbringer trochophora-larvene tiden i moren, og forlater moren når de når veliger-stadiet. De kalles da glochidier og kan ikke svømme, men har en klebrig tråd festet etter seg, og når de kommer nær en fisk kleber de seg fast og lever som parasitt på fisken.  Når de ser ut som en liten musling, faller de til bunnen, og lever resten av sitt liv der.


== Utnyttelse ==

Muslinger inneholder mange vikige næringsstoffer og anses normalt som sunn mat, både for mennesker og dyr. Muslinger inneholder blant annet selen, sink, vitamin B12, folat og omega-3 fettsyrer.
Muslinger til konsum kan både fanges og dyrkes. Når de dyrkes er det gjerne med ulike teknikker, ofte som havbruk. Dyrking på line er en tekninkk som har vunnet fram i senere år, blant annet på grunn av miljøfordelene. I Norge dyrkes det både blåskjell, kamskjell og østers langs norskekysten, og i 2005 ble det eksportert 2 921 tonn blåskjell og 603 tonn kamskjell til utlandet. Det dyrkes også muslinger for perlene, som oftest havperlemuslinger. Begge formene har derfor stor økonomisk betydning.
Det er forbundet en viss risiko med å høste muslinger fra naturen selv. Risikoen gjelder også for muslinger som erverves i butikk eller lignende, men den regnes som betydelig mindre. Muslinger kan være både fordærvede og inneholde algegifter eller sykdomsfremkallende bakterier og virus. Fordærvede muslinger kan fremkalle skalldyrforgiftning. Levende friske muslinger skal reagere på fysisk stimuli, så dette kan de fleste sjekke selv. Det er imidlertid vanskelig å sjekke om muslingene inneholder algegifter, noe som gjerne har sammenheng med den plassen de er fanget på. Kunnskap om fangstplassen og algeoppblomstringen er derfor viktig, noe gjerne yrkesfiskere har. Muslinger som oppbevares i urent vann blir lett fordærvede.
Muslinger som åpner seg når de er kokt regnes som trygge, men de kan godt være både kokte og trygge selv om de ikke åpner, seg viser en undersøkelse fra 2008.


== Referanser ==


== Litteratur ==
Eline Benestad Hågvar. Det zoologiske mangfold, 2. utg.. Universitetsforlaget, 1998.
Frank Emil Moen & Erling Svensson. Dyreliv i havet, 2. utg.. Kom Forlag, 2000.
Torsvik, Mortensen, Nedreaas (red.) Fiskeribiologi ISBN 82-529-1720-8


== Eksterne lenker ==
(en) skjell – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) skjell i Encyclopedia of Life 
(en) skjell i Global Biodiversity Information Facility 
(no) skjell hos Artsdatabanken 
(sv) skjell hos Dyntaxa 
(en) skjell hos Fauna Europaea 
(en) skjell hos Fossilworks 
(en) skjell hos ITIS 
(en) skjell hos NCBI 
(en) Kategori:Bivalvia – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
(en) Bivalvia – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons