Stikkevepser

Stikkevepser (Vespidae) er en insektfamilie som inneholder de to underfamiliene murervepser, og sosiale stikkevepser i ordenen vepser (Hymenoptera). Underfamiliene Vespinae og Polistinae omfatter stort sett arter som lever i sosiale samfunn (eusosiale). Gruppen stikkevepser har blitt inndelt litt ulikt. Her inkluderes også vepser som lever enslig (solitære vepser), som underfamilien murervepser (Eumeninae). (Kan skrives både veps og hveps på riksmål)
I Norge er jordveps, engveps, rødveps og norskveps blant de vanligste artene. Jordveps og tyskveps er regnet som aggressive med et smertefullt stikk, og hører til de med størst antall individer i bolet. Den største norske arten er geithams, antall rapporterte er raskt stigende og finnes bare sørøst i Norge.


== Utseende ==
Stikkevepser kjennes gjerne på fargene på ansiktet, brystet og bakkroppen. Ofte er det klare mønster i gult og svart, men andre farger, som rød og oransje forekommer. Murervepser er generelt mer svarte og har mindre gule flekker.
Vingene er smale, framvingen er større og lengre enn bakvingen. I hvile foldes eller brettes vingene sammen, på langs.


== Levevis ==
Voksne stikkeveps livnærer seg av flytende næring som blomsternektar, men også råtnende frukt. De oppsøker gjerne steder mennesker er på sin leting etter søtsaker, som saft og syltetøy. De er samtidig predatorer (rovdyr), arbeiderne samler inn insekter og annen animalsk føde som de fôrer opp larvene sine med. Ett unntak er underfamilien pollenvepser (Masarinae) som har et levesett som ligner på bier og før opp larvene sine på pollen som de samler. Denne gruppen forekommer ikke i Norge.


=== Sosiale stikkeveps ===
Hos de sosiale artene er det forplantningsdyktige (fertile) hunner (dronning) og hanner (drone), samt sterile hunner (arbeidere). Hunnene har eggleggningsrøret omdannet til en stikkebrodd forbundet med giftkjertler. Derfor er det bare dronningen og arbeiderne som stikker. Når arbeiderne har begynt å klekke, er de i flertall: Bolet består nesten utelukkende av arbeidere, inntil forplantningsdyktige hunner (de kommende dronninger) og hanner dukker opp sist i sesongen. Slik er utviklingen innen underfamilien Vespinae. Hos Polistinae er det ofte ikke noe klart skille mellom dronning og arbeidere.

De store vepsebolene finnes bare hos den forholdsvis artsfattige gruppen Vespinae. Hos dem finnes bare én dronning. Artene i underfamilien Polistinae er også sosiale, men bolene er vanligvis ganske små, med ikke mer enn noen titalls arbeidere. Hos denne gruppen er det ofte ikke noe klart skille mellom dronning og arbeidere: Alle hunnene kan legge egg og gjør det i større eller mindre grad, men avkom etter de mest dominante hunnene har gjerne bedre mulighet til å vokse opp. Én av dem fremstår som alfahunn eller førstedame, og hun legger flest egg. Underfamilien Stenogastrinae omfatter både sosiale og solitære arter.
Hos de fleste sosiale stikkeveps utvikler vepsesamfunnet seg som skissert nedenfor. I kjøligere deler av verden, som i Norge, er et vepsesamfunn ettårig og dør ut før vinteren.
Stikkeveps bygger ofte bol på steder som loft, under takpanner, taklister eller bak kledning. Mange bygger bol i gamle trær eller under grener. Jordveps bygger gjerne bol under røtter og i hulrom i jorden. Gamle bol brukes ikke, og f.eks. på gamle loft kan en av og til se en hel rekke forlatte vepsebol. Vepsebolene er grå og er kjent for sin papiraktige konsistens. Fritthengende bol ligner ofte på en ball og kan bli på størrelse med en fotball. Innvendig er det celler som larvene vokser opp i, og hvor de forpupper seg. Stikkeveps har sekskantede celler og bygger bolet ovenfra, mens humler har bol med runde celler og bygger nedenfra. Bolet lages av tremasse som blir gnagd av gammelt treverk, som vepsene enten henter fra gamle trær eller bygninger.


==== Forsesongen ====
Hunnene (dronningene) blir befruktet straks etter at de er ferdig utviklet. I Norge skjer dette på sensommeren, deretter overvintrer dronningen. Neste vår – men sjelden like tidlig som hos humler – våkner hun av vinterdvalen. Deretter begynner hun å bygge bolet og danne et nytt samfunn (en ny sverm). På forsesongen ser vi derfor få, men store og kraftige veps. I første omgang må dronningen både bygge bol, forsvare bolet og sørge for mat til larvene etter hvert som de vokser til. Hennes arbeid er mer anstrengende enn hos humledronninger, for hun må fange insekter og andre smådyr til larvene, da vepselarver trenger mye protein for å vokse opp. Derfor legger hun bare noen få egg, og det første kullet er fôret opp på et minimum av mat – så sesongens første nyklekkede stikkeveps er forholdsvis små. Våren og forsommeren er en kritisk fase for vepsesamfunnet. Dette viser seg bl.a. ved de mange små, forlatte vepsebolene en kan se på enkelte gamle loft. Og mange dronninger dør før de kommer så langt.
I Sør-Norge sees gjerne de første av sesongens veps i begynnelsen av juli. Disse vepsene og deres første etterkommere er arbeidere, dvs. hunner med mangelfullt utviklede kjønnsorganer; eggleggningsrøret er omdannet til en stikkebrodd. Arbeiderne har som oppgave å bygge bolet og forsvare det, skaffe mat, og stelle og fôre larvene og dronningen. Noen arbeidere fungerer som vaktposter utenfor bolet. Ved fare varsler de resten av arbeiderne ved hjelp av feromoner. Enkelte parfymer og sminkestoffer har lukter som minner om disse feromonene. Dette forklarer enkelte tilsynelatende umotiverte angrep av veps, som ellers sjelden stikker unntatt hvis de blir klemt eller forstyrret ved bolet.
For å skaffe mat til larvene tar vepsene bl.a. insektlarver som lever i vegetasjonen, og mange slags fluer, også rovfluer. De store artene kan ta mindre veps, bier og (i varmere strøk) knelere. Enkelte av de store artene kan plyndre bikuber eller bolene til mindre veps – noen få eksemplarer av den japanske kjempevepsen kan utrydde et helt bifolk. Av og til tas byttedyr betydelig større enn vepsene selv. Dersom byttet har bein eller vinger, fjernes disse med de kraftige kjevene. Men vepsene tar også selvdøde smådyr, og de kan ta med seg kjøttbiter som de river med seg eller skjærer løs fra åtsler. Larvene blir matet med en blanding av kjøtt, nektar og spytt. Til gjengjeld får arbeiderne en søt, næringsrik væske tilbake.


==== Vepsesamfunnet vokser ====
Ved hjelp av arbeidere kan dronningen konsentrere seg om å bygge celler og legge nye egg. Det tar atskillig tid og krever betydelige ressurser å bygge celler, og gamle celler kan rengjøres og brukes flere ganger. Etter hvert overtar arbeiderne også byggevirksomheten, og dermed kan dronningen fullt og helt konsentrere seg om eggleggingen. Fra nå av vokser bolet hurtig. I Sør-Norge kan det være en del veps allerede midt i juli, men på den tiden holder de seg ofte lavt i vegetasjonen, og da ser vi lite til dem unntatt hvis bolet er iøynefallende plassert. De senere kullene av arbeidere blir større fordi de får rikeligere med mat enn sine eldre søsken. I løpet av sesongen kan én dronning av enkelte arter stikkeveps legge 20 000 egg. Mot slutten av sesongen er gjerne de første arbeiderne for lengst døde (en arbeider lever gjennomsnittlig 5-6 uker), men like fullt har en funnet bol med 5000 voksne veps i tillegg til larver og pupper. Derfor forekommer ofte gode vepseår etter at få dronninger har overvintret – ja dette er visstnok det vanlige.Den enorme eggproduksjonen og den raske utviklingen har sammenheng med at vepsene selv på kjølige sommerdager klarer å holde temperaturen i bolet på rundt 30 °C. Dette skyldes stoffskiftet til individene i bolet, og at veggene fungerer som isolasjon. På f.eks. gamle loft og under takstein er dessuten temperaturen gjerne betydelig høyere enn det naturlige for stedet. Ved for kaldt vær blir imidlertid vepsene kuldestive og ute av stand til å fly og fange insekter til larvene, og larvene kan sulte. Dette forekommer naturligvis særlig i fjellet og lengst nordpå. Blir det for varmt, kan vepsene kjøle ned bolet ved å bruke vingene som kjølevifter, og ved å frakte inn vanndråper som bidrar til å holde temperaturen nede når de fordamper.


==== Produksjon av kjønnsindivider ====
Mot slutten av sommeren begynner arbeiderne å bygge noen ekstra store celler, hvor dronningen legger egg som skal bli til forplantningsdyktige hunner, dvs. nye dronninger. Dronningen legger også noen ubefruktede egg, som blir til hanner (droner). Dronene stikker ikke, men kan meget vanskelig skilles fra dronningene (automimikry). Også de siste kullene av arbeidere, som er større og mer utviklet enn sine eldre søsken, har så velutviklede kjønnsorganer at de kan legge ubefruktede egg.


==== Paringsflukt og oppløsning ====
De nyklekkede hannene og hunnene flyr ut og parer seg. På denne tiden dør den gamle dronningen, og vepsesamfunnet går sin oppløsning i møte. Men det er nettopp nå vi gjerne legger mest merke til stikkevepsene. De er tallrike, forholdsvis store – og stadig på jakt etter sukkerholdige saker. Ute ser vi dem ofte på overmoden frukt, og de suger gjerne sukkerholdig sevje fra sår i f.eks. bjørk. Og innendørs, og hvis vi holder hageselskap, tiltrekkes de av syltetøy, søte kaker og sukkerholdige drikker.
Dronene dør ikke lenge etter paringen. Også arbeiderne dør om høsten, mens de nye dronningene leter opp et egnet sted for overvintring.


==== Avvik ====
Enkelte vepsesamfunn utvikler seg annerledes enn skissert ovenfor. Hvis bolet blir ødelagt og dronningen overlever, kan hun iallfall hos enkelte arter prøve å trenge inn i et bol hos en artsfrende og drepe bolets dronning. Hos polistinene, som kan ha flere dronninger, kan hun i stedet undertrykke bolets dronning(er) og overta som førstedame. Hunner av den japanske geithamsen Vespa dybowskii kan på samme vis trenge inn i bol hos nærstående arter, drepe den opprinnelige dronningen og overta denne rollen. Hvis det allerede finnes arbeidere i bolet, vil disse tjene den nye dronningen og passe hennes avkom. De siste utvikler seg til arbeidere eller kjønnsindivider, avhengig av tid i sesongen. I en periode kan det altså forekomme arbeidere av begge arter side om side – inntil de opprinnelige arbeiderne dør. Fra nå av fremstår bolet som et rent V. dybowskii-samfunn.(Wilson 1974). Arten opptrer altså som en slags semi-gjøkveps.
I tropene grunnlegges vepsesamfunnene ofte av flere hunner eller dronninger, antagelig som en beskyttelse mot invasjoner av maur fordi samfunnet ellers er svært sårbart før arbeiderne begynner å klekkes.
Gjøkvepsene
Gjøkvepsene er sosiale stikkeveps – men lager ikke egne bol, og mangler arbeidere. I stedet trenger hunnene inn i andre vepsebol for å drepe dronningen og overta samfunnet. Lykkes de – og gjøkvepsenes kraftigere bygning øker muligheten – vil de eksisterende arbeiderne fôre og stelle gjøkvepshunnen og hennes larver som om det var deres egne. Dermed produseres etter hvert ingen flere arbeidere, bare hanner og hunner av gjøkveps – og bolet går til grunne etter hvert som de gamle arbeiderne dør. Gjøkvepsenes egne hanner og hunner parer seg så. Som hos andre sosiale stikkeveps dør hannene i løpet av høsten, mens hunnene overvintrer. Gjøkvepsene er ellers rovdyr som sine slektninger. Hver art av gjøkveps er knyttet til en bestemt verts-art. Emerys regel sier at den aktuelle gjøkvepsen har utviklet seg fra denne arten (Wilson 1974, s. 382). I så fall har gjøkveps altså utviklet seg flere ganger uavhengig av hverandre. Innen underfamilien Vespinae kjennes tre arter gjøkveps (hvorav rødgjøkveps Vespula austriaca finnes i Norge), mens over 20 arter innen underfamilien Polistinae opererer på tilsvarende vis. – Lignende former for parasittisme finnes hos andre sosiale insekter som humler, maur og termitter.


== Predatorer og vepsegjester ==


=== Predatorer ===
Forsvarsevnen gjør at en del insektspisende dyr skyr veps, og særlig de store geithamsene i slekten Vespa. Bieteren, som er sjelden i Norge, er en av få fugler som gjerne tar veps. Vepsevåken og dens nære slektninger plyndrer gjerne vepsebol, men geithamsene stikker så kraftig at det ser ut til at de vanligvis får være i fred. Ved å studere mageinnhold fra orientalske vepsevåker i det nordlige Taiwan fant en iallfall bare noen få geithamser. Stikkeveps har heller ikke mange predatorer blant insekter – men noen har de. De mindre artene kan tas av de større. Knelere er store rovinsekter som også fanger veps ved å klappe sammen forbena over dem. Dermed er de fleste insekter hjelpeløse (også mindre knelere – hunnen biter ofte hodet av hannen før paring). Stikkeveps kan imidlertid vri både hodet og bakkroppen i alle mulige retninger – og iallfall de største vepsene kan vri seg rundt og drepe kneleren før den rekker å gjøre det av med dem. Noen arter av maur dreper og spiser nesten alle slags insekter de får tak i, men vepsene kan som regel unngå dem ved å fly vekk. Som andre flyvende insekter kan stikkeveps havne i edderkoppnett, men bare de kraftigste nettene er sterke nok til å holde på de store artene.
Et vepsebol inneholder mye mat for et rovinsekt. Nye bol, hvor dronningen er alene om å passe avkommet, er utsatt når dronningen er ute, eller hvis hun dør. Når arbeiderne kommer til, er derimot få insekter i stand til å plyndre vepsebolet. De store stikkevepsene kan angripe bolene til sine mindre slektninger. Selv den asiatiske geithamsen – en stor veps på størrelse med vår geithams – er utsatt for å få bolet plyndret av japanske kjempeveps, selv om et slikt angrep også kan koste kjempevepsen betydelige tap.


==== Forsvaret mot maur ====
I tropiske strøk kan maur invadere vepsebolet og ta larver, pupper og egg. Vepsenes fordel er at de er langt større og dessuten flyvedyktige; maurenes fordel er gjerne tallmessig overlegenhet. Hærmaurene Eciton burchelli og E. hamatum i tropisk Amerika er særlig kjent for å invadere vepsebol. Ved slike anledninger rømmer polistinene ofte bolet uten motstand, for senere å grunnlegge et nytt samfunn. Motsatt en del maur forsøker ikke vepsene å bære med seg egg, larver eller pupper. Effektiv varsling gjør likevel at evakueringen kan gjennomføres med nesten hele arbeidsstyrken intakt, og med hunner som er i stand til å legge egg. Vepsene reagerer særlig på lukten av hærmaurene..
Vepsene har flere former for forsvar mot maurinvasjoner:

Passivt forsvar: Vepsebolet kan henges opp i en tynn stilk, noe som vanskeliggjør masseangrep. Stilken smøres dessuten inn med en væske som maurene avskyr lukten av. Bolet har inngangen på undersiden.
Polygyni, flere hunner eller dronninger går sammen om å grunnlegge vepsesamfunnet. Dermed er som regel minst én veps hjemme for å passe bolet. I tropene forekommer dette hos flere arter hvor samfunnet ellers grunnlegges av én dronning.
Tette igjen inngangen til bolet med kroppen.
Aktivt forsvar ved at vepsene dreper maurene, slipper dem ned på bakken eller bærer dem bort. Dette forekommer hos polistiner, men er vanligere hos de større og kraftigere vespinene.Deres bol kan romme flere tusen individer. Studier av geithamsene Vespa affinis og V. tropica i Sør-Japan viser at selv et lite samfunn, med få voksne veps, klarer å avvise angrep fra maur. Vepsenes fordel er at de er langt større og dessuten flyvedyktige.


==== Vepsegjester ====
Enkelte vepsebol har samboere eller gjester – hvorav noen lever av avfall, mens andre spiser vepselarver. Men denne virksomheten er mye sjeldere enn hos maur.(Wilson 1974)


== Norske arter som lever i samfunn (eusosialt) ==
Det har lenge vært vanlig å regne med at det er 12 norske arter. Ytterligere en art, geithams, hadde ikke vært registrert i Norge siden 1911, og man antok at den var utdødd. Men sommeren 2007 ble den igjen observert i Norge med sikre funn, på Eidskog i Hedmark og Trøgstad i Østfold og har siden spredd seg.


==== Gjøkveps ====
Tre av de norske artene snylter hos andre stikkeveps og legger egg i deres bol. Disse såkalte gjøkvepsene mangler arbeidere og bygger ikke bol selv. Det finnes bare befruktningsdyktige hunner og hanner. Dersom en gjøkvepshunn lykkes, tar hun over samfunnet, og bare hennes avkom vokser opp.


==== Plagsomme veps ====
Stikkeveps kan være meget plagsomme utover på sommeren, vepsesamfunnet har vokst seg stort. I Norge er alle vepsebol ettårige og samfunnet dør ut om høsten. Dronningene har sluttet å legge flere egg. Arbeiderne har ikke larver de skal mate og stelle, de bruker ofte tiden til å finne mat. De oppsøker gjerne steder mennesker er, på sin leting etter søtsaker, som saft og syltetøy. 
I Norge er det norskveps, tyskveps og jordveps som er blant de mest plagsomme artene, fordi de er de vanlige stikkevepsene i Norge. Disse har samtidig et stort antall individer i bolet og er blant de mest aggressive og har samtidig et smertefulle stikk. De kan bygge bol både over eller under jorden, ofte nær hus eller i hus.


=== Solitære stikkeveps ===
Hos solitære grupper mangler arbeiderne, alle individer er forplantningsdyktige. Eumeninae, Euparagiinae og Masarinae er rent solitære grupper.


== Systematisk inndeling med fokus på norske arter ==
Det er ulike måter å dele gruppen Vespoidae inn i. Denne systematiske inndelingen har med gruppene Vespinae, Polistinae, Eumeninae, Stenogastrinae, Euparagiinae og Masarinae.
Vespinae og Polistinae består av vepser som lever sosialt. I Norge finnes også murervepsene / leirvepsene, de har hatt en uklar plassering og har både vært regnet som en søstergruppe, det vil si en egen familie (Eumenidae), eller inkludert som en delgruppe (Eumeninae) av stikkevepser. Gruppene Stenogastrinae med både solitære og sosiale vepser, sammen med Euparagiinae og Masarinae som alle lever som solitære veps har også hatt en uklar plassering.

Ordenen vepser, Hymenoptera
Gruppen stilkvepser, Apocrita
Gruppen broddvepser, Aculeata
Overfamilien Vespoidea
familien stikkevepser (Vespidae) (43 norske arter)
underfamilien Euparagiinae – bare 10 arter i én slekt, Nord-Amerika
slekten Euparagia
underfamilien murerveps / leirveps (Eumeninae) (over 3000 arter, fordelt i ca. 200 slekter. Oversikten har med bare norske slekter og arter, 24 (? 29) i Norge)
slekten Ancistrocerus Wesmaël, 1836
Ancistrocerus antilope (Panzer, 1798)
Ancistrocerus claripennis Thomson, 1874
Ancistrocerus gazella (Panzer, 1798)
Ancistrocerus ichneumonideus (Ratzeburg, 1844)
Ancistrocerus nigricornis (Curtis, 1826)
Ancistrocerus oviventris (Wesmaël, 1836)
Ancistrocerus parietinus (Linnaeus, 1761)
Ancistrocerus parietum (Linnaeus, 1758)
Ancistrocerus scoticus (Curtis, 1826)
Ancistrocerus trifasciatus (Müller, 1776)
slekten Eumenes Latreille, 1802
Eumenes coarctatus (Linnaeus, 1758)
Eumenes pedunculatus (Panzer, 1799)
slekten Euodynerus Dalla Torre, 1904
Euodynerus notatus (Jurine, 1807)
Euodynerus quadrifasciatus (Fabricius, 1793)
slekten Gymnomerus Bluethgen, 1938
Gymnomerus laevipes (Shuckard, 1837)
slekten Odynerus Latreille, 1802
Odynerus melanocephalus (Gmelin, 1790)
Odynerus spinipes (Linnaeus, 1758)
slekten Stenodynerus Saussure, 1863
Stenodynerus picticrus (Thomson, 1874)
slekten Symmorphus Wesmaël, 1836
Symmorphus allobrogus (Saussure, 1855)
Symmorphus angustatus (Zetterstedt, 1838)
Symmorphus bifasciatus (Linnaeus, 1761)
Symmorphus connexus (Curtis, 1826)
Symmorphus crassicornis (Panzer, 1798)
Symmorphus gracilis (Brullé, 1832)
underfamilien pollenvepser, Masarinae – 300 arter, ikke i Norge
stamme Gayellini
slekten Gayella
slekten Paramasaris
stamme Masarini
slekten Priscomasaris
slekten Metaparagia
slekten Paragia
slekten Celonites
slekten Ceramiopsis
slekten Ceramius
slekten Jugurtia
slekten Masarina
slekten Masaris
slekten Pseudomasaris
slekten Quartinia
slekten Trimeria
underfamilien Vespinae (67 arter, 13 i Norge)
slekten Vespa Linnaeus, 1758
geithams Vespa crabro Linnaeus, 1758
slekten langkinnet stikkeveps, Dolichovespula Rohwer, 1916
enggjøkveps Dolichovespula adulterina (Buyss.)
taigaveps Dolichovespula pacifica (Birula)
buskveps Dolichovespula media (Retzius)
norskveps Dolichovespula norwegica Fabricius
skoggjøkveps, Dolichovespula omissa (Bischoff)
engveps Dolichovespula saxonica (Fabricius)
skogveps Dolichovespula sylvestris Scopoli
slekten kortkinnet stikkeveps, Vespula Thomson, 1869
rødgjøkveps Vespula austriaca (Panzer), 1799
tyskveps Vespula germanica (Fabricius)
rødveps Vespula rufa (Linnaeus)
jordveps / vanlig veps Vespula vulgaris (Linnaeus)
underfamilien Polistinae – 1100 arter, bare én i Norge
stamme Polistini
slekten Polistes
mørk papirveps Polistes biglumis  (Linnaeus)
stamme Mischocyttarini
slekten Mischocyttarus
stamme Epiponini
slekten Brachygastra
slekten Polybia
stamme Ropalidiini
slekten Ropalidia
underfamilien Stenogastrinae – 45 arter i 8 slekter, Sørøst-Asia, ikke i Norge


== Referanser ==


== Litteratur ==
Løken, Astrid 1964. Social wasps in Norway (Hymenoptera, Vespidae). Norsk entomologisk tidsskrift, Norsk Entomologisk forening, Bind 12, side 195-218
Løken, Astrid 1987. Stikkeveps. Norsk Entomologisk forening, Norske Insekttabeller Nr.11
Rognes, Knut. 1980. Preparering og bestemmelse av stikkeveps. Norsk Entomologisk forening, Insekt-Nytt 2/5, side 7-13
Douwes, P.; Abenius, J.; Cederberg, B. & Wahlstedt, U. 2012. Steklar: Myror och getingar. Hymenoptera: Formicidae–Vespidae Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna 133 sider. ISBN 978-91-88506-78-8
Wilson, E.O. 1974: The Insect Societies. ISBN 0674454952; ISBN 978-0674454958.


== Eksterne lenker ==
(en) stikkevepser i Encyclopedia of Life 
(en) stikkevepser i Global Biodiversity Information Facility 
(no) stikkevepser hos Artsdatabanken 
(sv) stikkevepser hos Dyntaxa 
(en) stikkevepser hos Fauna Europaea 
(en) stikkevepser hos Fossilworks 
(en) stikkevepser hos ITIS 
(en) stikkevepser hos NCBI 
(en) Kategori:Vespidae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Vespidae – detaljert informasjon på Wikispecies 
Evolutionary history of social behavior in Vespids (engelsk)
Bilder av stikkeveps på Commons Wikimedia
Rognes, Knut. 1980. Preparering og bestemmelse av stikkeveps. Insekt-Nytt 2/5
Våre minste husdyr – Stikkeveps
Norsk Entomologisk forening – for deg som vil lære mer om insekter.