Tusenbein

Tusenbein (Diplopoda) er en klasse av leddyr som har mer enn 11 beinpar, og der beinparene er fordelt to og to på hvert av kroppens ledd. Hos de fleste er kroppen ganske lang, og tusenbein kan ha mange hundre (men ikke tusen) bein. I 2021 oppdaget man for første gang ett tusenbein med mer enn tusen bein. Arten Eumillipes Persephone som ble oppdaget i Australia har 1306 bein. Kroppen har, som hos andre leddyr, et hardt ytre skjelett bestående av kitin, men hos tusenbeinene er dette skallet forsterket med kalk, et trekk de deler med krepsdyr, men ikke med andre landlevende leddyr. Tusenbein er planteetere, og mange av dem er nedbrytere.
Det er 34 arter i Norge. Eksempel på norske arter: Penseltusenbein, båndkeisertusenbein, kuletusenbein, spøkelsestusenbein.
I norsk dagligtale brukes ofte ordet tusenbein som fellesbetegnelse på denne gruppa og den beslekta gruppa skolopendere, det vil si som navn på hele gruppa mangefotinger.


== Liv og utvikling ==

Den lange bøyelige kroppen gjør at disse dyrene kan komme seg fram på mange trange steder og med det store antall bein har de stor skyvekraft. Tusenbein lever på bakken i strøsiktet, litt ned i jorden, under bark på råtnende trær, i kompost og lignende plasser. Noen arter er tilknyttet strandsonen (havstrender).
Det er ikke vanlig å se tusenbein uten at en løfter på en stein eller graver litt i jorden, det er fordi de fleste er nattaktive. Dessuten er tusenbein ømfintlige for tørke og søker til fuktige steder.
Tusenbein er hovedsakelig planteetere eller lever av dødt organisk materiale. De er forholdsvis langsomme dyr som stoler på sitt harde skall og sin giftighet til vern mot fiender.


=== Anatomi ===
Det finnes kun en art tusenbein som har over tusen bein, de fleste har færre. Antallet er fra 22 bein (11 par) til 1306 bein (653par), som hos den australske arten Eumillipes Persephone.  I Norden er det arten Ormekeisertusenbein (Ophyiulus pilosus) som har flest bein med opp til 234 (117 par). Yngre dyr som ikke er kjønnsmodne,(imago) har ofte færre kroppsledd og derfor også færre bein. Tusenbein er «dobbelfotinger», med to par bein på hvert kroppsledd. Skolopendere, steinkrypere og jordkrypere har bare ett par bein på hvert kroppsledd, og er «enkeltfotinger».
Hodet har et par antenner, som er forholdsvis korte, trådformede, uten «klubbe» ytterst, men de kan være svakt utvidet. Noen arter er blinde, mens andre har punktøyne samlet i grupper. Disse øyegruppene kan bestå av få øyne på siden av hodet, til større grupper på opptil 90 punktøyne og som derfor kan ligne på fasettøyne. Til forsvar har tusenbeinene giftkjertler som gjerne åpner på sidene av hvert kroppsledd. Disse skiller ut illeluktende og giftige stoffer, blant annet cyanid.
Mangefotinger skiller seg fra andre leddyr ved at kroppen ikke er inndelt i kroppsavsnitt (tagmata), slik som hos edderkopp- og krepsdyr, med bakkropp og cephalothorax (hodet og brystet er sammenvokst til et avsnitt), eller som hos insektene der kroppen er tredelt, med hode, brystparti (thorax) og bakkropp. I stedet har de bak hodet tallrike, tilsynelatende ganske like kroppsledd som bærer ett (for de andre gruppene) eller to (for tusenbeinene) par bein.


=== Forplantning ===
 
Paring hos tusenbein, skjer ved at hannen fører sine kjønnsorganer inn i hunnen. Hannens kjønnsorgan sitter på undersiden av det sjuende kroppsleddet, der et par bein er utformet som paringsorganer. Hunnen har sin kjønnsåpning på tredje kroppsring. Ofte holder hannen seg fast til hunnen (i hennes antenner), med sitt første beinpar, som kan være omdannet (redusert) til noen kroker. Hannen overfører en «spermiepakke» til hunnen, som lagrer denne til hun skal legge egg.


=== Størrelse ===
Den minste nordiske arten er det 3 mm lange Penseltusenbein (Polyxenus lagurus). Den lengste nordiske arten er det 47 mm lange Båndkeisertusenbein (Ommatoiulus sabulosus), men en afrikanske tusenbeinart i slekten Archispirostreptus kan bli hele 38,7 cm. Utdødde arter kunne bli betydelig større: den er funnet fossile spor som trolig stammer fra slekten Arthropleura fra karbon-tiden (ca. 350-300 millioner år siden), som tyder på at disse dyrene kunne bli minst 2,5 meter lange.


== Systematisk inndeling / norske arter ==
Systematikken følger Andersson, m.fl. 2005. og Tree of life.   Tusenbeinenes høyere delgrupper –  og deres innbyrdes slektskapsforhold i stamtreet er skrevet i hierarkisk skrivemåte.
Norske navn følger Artsdatabankens høringsforslag på norske navn så langt de finnes, resten er oversatt fra svenske navn i den svenske Nationalnyckeln: Mångfotingar: Myriapoda. eller fra artens latinske navn.

mangefotinger (Myriapoda) – mer enn 8 beinpar.
Progoneata (Symphyla + Pauropoda + Diplopoda) denne gruppen har kjønnsåpningen framme på kroppen.
Dignatha (Pauropoda + Diplopoda) denne gruppen skiller seg fra andre mangefotinger med at de har «dobbelte kjever» (mandibler og gnathochilarium).
tusenbein (Diplopoda) – har fra 11 til 375 beinpar, 49 nordiske arter.
Penicillata
Orden Polyxenida
Familie børstetusenbein (Polyxenidae) –
børstetusenbein (Polyxenus lagurus ) – Vanlig til Troms.
Familie Hypogexenidae
Familie Lophoproctidae
Familie Synxenidae
Chilognatha
Pentazonia
Orden Glomeridesmida – bare én familie, ikke i Nord-Europa
Familie Glomeridesmidae
Orden Glomerida
Familie kuletusenbein (Glomeridae) –
kuletusenbein (Glomeris marginata) – Sør- Østlig utbredelse.
Familie Glomeridellidae
Familie Trachysphaerulidae
Orden Sphaerotheriida – finnes ikke i Norge.
Familie Sphaeropoeidae
Familie Sphaerotheriidae
Orden Siphoniulida – usikker plassering, bare én art, finnes ikke i Norge.
Helminthomorpha
Colobognatha
Orden Platydesmida – finnes ikke i Norge.
Familie Andrognathidae
Familie Platydesmidae
Orden Siphonophorida – finnes ikke i Norge.
Familie Siphonophoridae
Familie Siphonorhinidae
Orden Polyzoniida
Familie Hirudisomatidae
Familie Polyzoniidae
Familie Siphonotidae
Familie Siphonocryptidae
Eugnatha
Nematophora
Orden Stemmiulida – finnes ikke i Norge.
Familie Stemmiulidae
Orden Callipodida – finnes ikke i Norge.
Familie Abacionidae
Familie Callipodidae
Familie Caspiopetalidae
Familie Dorypetalidae
Familie Schizopetalidae
Familie Sinocallopodidae
Orden Chordeumatida – 46 familier
Familie knøltusenbein (Craspedosomatidae) –
knøltusenbein (Craspedosoma rawlinsi ) – Rundt Oslofjorden.
kjøltusenbein (Nanogona polydesmoides ) – Spredte funn,  Aust-Agder,Akershus og Møre og Romsdal.
korthårtusenbein (Brachychaeteuma bradeae ) – Oslo.
Familie spindeltusenbein (Chordeumatidae) –
gult spindeltusenbein (Melogona gallica ) – Oslo, samt i Sogn og Fjordane.
Familie Adritylidae
Familie Altajellidae
Familie Anthroleucosomatidae
Familie Apterouridae
Familie Attemsiidae
Familie Biokoviellidae
Familie Brachychaeteumatidae
Familie Branneriidae
Familie Caseyidae
Familie Chaemosomatidae
Familie Cleidogonidae
Familie Conotylidae
Familie Diplomarcynidae
Familie Entomobielziidae
Familie Eudigonidae
Familie Faginidae
Familie Golovatchiidae
Familie Haaseidae
Familie Haasiidae
Familie Haplobainosomatidae
Familie Heterochordeumatidae
Familie Heterolatzelliidae
Familie Hoffmaneumatidae
Familie Kashmireumatidae
Familie Lankasomatidae
Familie Lusitaniosomatidae
Familie Macrochaeteumatidae
Familie Mastigophorophyllidae
Familie Megalotylidae
Familie Metopidiotrichidae
Familie Neoatractosomatidae
Familie Niponiosomatidae
Familie Opisthocheiridae
Familie Peterjohionsiidae
Familie Pygmaeosomatidae
Familie Rhiscosomatidae
Familie Speophilosomatidae
Familie Striarilidae
Familie Tingupidae
Familie Trachygonidae
Familie Trichopetalidae
Familie Urochordeumatidae
Familie Vandeleumatidae
Familie Verhoeffiidae
Merocheta
Orden Polydesmida
Familie orangetusenbein (Paradoxosomatidae)
orangetusenbein (Oxidus gracilis ) – Spredte funn,  Sogn, Trøndelag og Møre og Romsdal.
Polydesmidea –
Familie kiletusenbein (Polydesmidae) –
dvergkiletusenbein (Brachydesmus superus ) – Kystart, fra Østfold til Trøndelag.
østlig kiletusenbein (Brachydesmus complanatus ) – Østlig utbredelse nord til Nordland.
vestlig kiletusenbein (Brachydesmus angustus ) – Vestlig utbredelse, Sogn og Fjordane, Hordaland.
vanlig kiletusenbein (Brachydesmus denticulatus ) – Vanlig til Troms.
tuberkelkiletusenbein (Brachydesmus inconstans ) – Kystart, fra Østfold til Trøndelag.
Familie spøkelsestusenbein (Macrosternodesmidae) –
knudret spøkelsetusenbein (Macrosternodesmus palicola ) – Rundt Oslo.
Familie fingertusenbein (Pyrgodesmidae) –
fingertusenbein (Poratia digitata ) – Rundt Oslo.
Familie Ammodesmidae
Familie Aphelidesmidae
Familie Campodesmidae
Familie Chelodesmidae
Familie Cryptodesmidae
Familie Cyrtodesmidae
Familie Datodesmidae
Familie Doratodesmidae
Familie Dorsoporidae
Familie Eurymerodesmidae
Familie Euryuridae
Familie Fuhrmannodesmidae
Familie Gomphodesmidae
Familie Haplodesmidae
Familie Holistophallidae
Familie Nearctodesmidae
Familie Oniscodesmidae
Familie Opisotretidae
Familie Oxydesmidae
Familie Platyrhacidae
Familie Rhachodesmidae
Familie Sphaeriodesmidae
Familie Trichopolydesmidae
Familie Tridontomidae
Familie Vaalogonopodidae
Familie Xystodesmidae
Juliformia
Orden Spirobolida – finnes ikke i Norge.
Familie Allopocockiidae
Familie Atopetholidae
Familie Floridobolidae
Familie Messicobolidae
Familie Pachybolidae
Familie Pseudospirobolellidae
Familie Rhinocricidae
Familie Spirobolellidae
Familie Spirobolidae
Familie Trigoniulidae
Familie Typhlobolellidae
Orden Julida
Familie trådtusenbein (Nemasomatidae) –
barktrådtusenbein (Nemasoma varicorne ) – Kystart, fra Østfoldtil Sunnmøre, og fra Troms.
strandtrådtusenbein (Thalassisobates littoralis ) – Oslo.
Familie perlebåndtusenbein (Blaniulidae)
rødperletusenbein (Blaniulus guttulus ) – Sør- Østlig utbredelse langs kysten.
vanlig perletusenbein (Proteroiulus fuscus ) – Vanlig til Troms.
hvit perletusenbein (Archiboreoiulus pallidus ) – Kystart, fra Østfold til Trøndelag.
småperletusenbein (Boreoiulus tenuis ) – Sør- Østlig utbredelse, samt funnet i Sogn og Fjordane.
børsteperletusenbein (Choneiulus palmatus ) – Østlig utbredelse, samt Rogaland.
glansperletusenbein (Nopoiulus kochii ) – Sør- Østlig utbredelse.
Familie keisertusenbein (Julidae)
klokeisertusenbein (Unciger foetidus ) – Sogn og Fjordane, Hordaland, Vestfold og Akershus.
blankt keisertusenbein (Allajulus nitidus ) – Sør- Østlig utbredelse.
halekeisertusenbein (Kryphioiulus occultus ) – Ett funn i Aust-Agder.
tigerkeisertusenbein (Cylindroiulus caeruleocinctus ) – Sør- Østlig utbredelse, samt i Sogn og Fjordane til Trøndelag.
klubbkeisertusenbein (Cylindroiulus punctatus ) – Kystart, fra Østfold til Trøndelag.
strandkeisertusenbein (Cylindroiulus latestriatus ) – Kystart, fra Østfold til Troms.
parkkeisertusenbein (Cylindroiulus britannicus ) – Kystart, fra Østfold til Vest-Agder, samt Sogn og Fjordane.
mørkbrunt keisertusenbein (Cylindroiulus truncorum ) – Buskerud.
marmorert keisertusenbein (Leptoiulus proximus ) – Sør- Østlig utbredelse.
ormkeisertusenbein (Ophyiulus pilosus ) – Sogn og Fjordane, Hordaland, Østfold og Telemark.
spatelkeisertusenbein (Julus scandinavius ) – Sogn og Fjordane, Aust-Agder, Østfold og Rogaland.
stripekeisertusenbein (Ommatoiulus sabulosus ) – Sørlig utbedelse, samt funnet i Sogn og Fjordane.
Familie Aprosphylosomatidae
Familie Chelojulidae
Familie Galliobatidae
Familie Mongoliulidae
Familie Nematozoniidae
Familie Okeanobatidae
Familie Paeromopodidae
Familie Parajulidae
Familie Pseudonemosomatidae
Familie Rhopaloiulidae
Familie Telsonemasomatidae
Familie Trichoblaniulidae
Familie Trichonemasomatidae
Familie Zosteractinellidae
Orden Spirostreptida – finnes ikke i Norge.
Familie Adiaphorostreptidae
Familie Cambalidae
Familie Cambalospidae
Familie Choctellidae
Familie Glyphiulidae
Familie Harpagophoridae
Familie Iulomorphidae
Familie Odontopygidae
Familie Pericambalidae
Familie Physiostreptidae
Familie Pseudonannolenidae
Familie Spirostreptidae


== Referanser ==


== Litteratur ==
Andersson, G., Meidell, B.A., Scheller, U., Winqvist, J.-Å., Osterkamp Madsen, M., Djursvoll, P., Budd, G. & Gärdenfors, U. 2005. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Mångfotingar: Myriapoda.  ArtDatabanken, SLU, Uppsala. CF. ISBN 91-88506-53-3. 350 sider.


== Eksterne lenker ==
(en) tusenbein – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) tusenbein i Encyclopedia of Life 
(en) tusenbein i Global Biodiversity Information Facility 
(no) tusenbein hos Artsdatabanken 
(sv) tusenbein hos Dyntaxa 
(en) tusenbein hos Fauna Europaea 
(en) tusenbein hos Fossilworks 
(en) tusenbein hos ITIS 
(en) tusenbein hos NCBI 
(en) Kategori:Diplopoda – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
(en) Diplopoda – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Tree of Life: Diplopoda Her finnes også fine bilder.