Spretthaler

Spretthaler, springhaler eller collemboler er små leddyr; de fleste arter er rundt 1 mm lange, selv om lengden kan variere fra 0,25 mm (Megalothorax minimus, familien Neelidae) til over 10 mm (Uchidanurinae, familien Neanuridae). Spretthaler ble tidligere ansett for å være primtive insekter, men de blir i dag av noen regnet for å være en egen utviklingslinje blant leddyrene som er oppstått uavhengig av insektene.
Spretthaler er viktige for nedbryting og resirkulering av dødt organisk materiale. De utgjør en viktig del av jordfaunaen og er vanlige. Selv om de finnes i store mengder er de så små at de vanligvis blir oversett, de fleste arter er under 2 mm lange og ikke lett å få øye på. Men med opptil 400 000 individer per m² jordoverflate er de en dominerende gruppe leddyr i terrestriske økosystemer, i noen tilfeller overgår de selv middene i antall.  
Det latinske navnet Collembola er satt sammen fra to latinske navn: Lim (colle) og «Pinne» (embolon), og betyr «limpinne», et navn som kommer av en misforstått forståelse av «sprettgaffelens» funksjon. 


== Utseende ==
Utseende varierer mye fra korte nesten runde dyr, til mer langstrakte dyr. De korte dyrene er særlig familien Sminthuridae, og kalles gjerne kulespretthaler. De andre omtales gjerne som leddspretthaler. Enkelte grupper har korte eller nesten helt manglende antenner (følehorn), mens andre har lange antenner, like lange som kroppen. I likhet med proturer og tohaler har spretthalene munndeler som er lukket inne i et hulrom i munnhulen, og kan inndeler i to hovedtyper; stikkende / sugende eller bitende.
Bakkroppen (abdomen) er forkortet til seks segmenter med flere særpregede organer: En såkalt ventraltubus («magerør»), som kan vrenges ut, brukes for å holde seg fast, men også til åndedrett og osmoregulering. Med «sprettgaffelen» (fulcra), som sitter på det fjerde bakkroppssegmentet, klarer spretthalene å springe (sprette eller hoppe) opptil 25 cm langt. Gaffelen holdes vanligvis fast av et spesielt «lokk» (retinaculum) på det tredje segmentet. Ved fare løsner lokkets grep, og gaffelens spenning utløser seg som et katapult.


== Levevis ==
De fleste lever i strølaget, i råtnende organisk materiale, eller nede i selve humuslaget. De fleste i de øverste centimeter av jordsmonnet, men enkelte små, blinde arter lever dypere. Men det finnes arter som lever på isbreer, i vann og på vannoverflaten, i strandlinja, på gress og urter og oppe i trærne. Med andre ord så finnes de nær sagt overalt. Enkelte arter er svært hardføre og tåler å tørke ut, for så å «fortsette å leve» når det igjen blir fuktig. Dette gjelder arter som lever på tørre steder, som i sandjord. Andre arter er avhengig av en relativt høy fuktighet, enkelte må ha nær 100% luftfuktighet for å leve.
Majoriteten av artene lever stort sett av sopp og bakterier som er involvert i nedbrytingen av råtnende materiale, og bidrar dermed til dannelsen av humus ved å produsere gjødsel, frigjøre næringen som er bundet i mikroorganismene og bryte ned plantedeler til mindre komponenter ved å tygge dem opp i mindre stykker, selv om noen arter livnærer seg av levende plantedeler og dermed kan opptre som skadedyr om de forekommer i store antall i drivhus o.l. Andre spiser pollen, sporer og mikroalger og noen få er rovdyr som angriper andre spretthaler, rundormer, midder og hjuldyr.
I norske barskoger er det funnet mellom 50 og 100 000 individer pr m².  Artene som lever her en ofte små, under én millimeter lange. De har ikke evnen til å selv grave så de må bruke naturlige hullrom i jordsmonnet, mellom barnåler, småkvist, humusstrø og sopptråder. Om lag 50 arter finnes i norske barskoger, noen få dominerer og er vanlige, mens mange er langt sjeldnere. Enkelte av de sjeldnere artene kan finnes nær enkeltvis og langt fra hverandre. Trolig er det slik at de kan formere seg ved uten befruktning (partenogenese). Hos enkelte arter forekommer bare hunner, der det er påvist at ubefruktede egg vokser fram til hunn-individer.
I tørr sandjord finnes også en mengde arter, men kanskje ikke like mang som i strøskiktet i barskog. i to never jord fra Rolfstangen, på Fornebu ble det påvist omtrent 800 individer som fordelte seg på 19 arter. De fleste artene i slekten Folsomides tåler uttørking. De stopper opp og går inn i anhydrobiose, det vil si at kroppen tørker ut. Livsprosessen stopper nesten helt opp og dyret kan «sove» i månedsvis, til neste gang det kommer regn. De finnes i varmere strøk på jorden, men noen er registrert fra Norge. Andre arter der tørke kan forekomme har ikke evnen til anhydrobiose, men har morfologiske og fysiologiske egenskaper som nedsetter evapotranspirasjonen. De tåler tørke en stund, men søker dypere i jorden eller til et sted, men en viss fuktighet. En annen metode som er påvist er å bygge et beskyttende «reir» av ekskrementer og sandkorn.

Arten Podura aquatica lever på vannoverflaten av små dammer, grøfter og myrdammer.  Om vinteren er det ikke uvanlig på milde dager, å se denne spretthalen krype og hoppe på snøen. Fargen varierer fra brun til mørkeblått og svart, derfor er den også lett å oppdage på hvit snø. 
Hannen avsetter en «pakke» med spermier (en spermatofor) på bakken, eller plasserer den i hunnenes kjønnsåpning. Hunnen tar denne opp i kjønnsåpningen. 
Spretthaler har ametabol utvikling, det vil si at de ikke har «forvandling» (metamorfose), noe puppestadium. Nymfene er like de utvokste (kjønnsmodne) spretthalene (imago), bortsett fra størrelsen. Avkommet må gjennom 5 til 13 hudskift, før det når det voksne stadiet (imago). Også som kjønnsmodne fortsetter de å skifte huden.


== Systematisk inndeling ==
Det er kjent 285 arter i Norge og på Svalbard, og de tilhører 17 familier. I verden er det til nå oppdaget omtrent 8 000 arter (Sjekkliste over verdens spretthaler). I Europa er det registrert 2 007 arter inkludert varianter (underarter). Et latinsk familienavn ender med ...idae.
Spretthaler tilhører ikke de «ekte insektene» (klasse Insecta), men danner sammen med tohaler og proturer gruppen «gjemtkjevinger» (gjemtkjevinger). Navnet «gjemtkjevinger» kommer av at munnen er gjemt i et hulrom på undersiden av hodet, når den ikke er i bruk.  
Nomenklaturen for familiene innen spretthaler, følger Sjekkliste over verdens spretthaler. Tallene på arter innen hver familie er hentet fra Christiansen & Bellinger (2003).

Klasse gjemtkjevinger (Entognatha)
Orden Spretthaler (Collembola)
delgruppe Neelipleona
familie Neelidae – 33 arter
delgruppe Symphypleona – ca. 1200 arter
overfamilie Sminthurididoidea
familie Mackenziellidae – én art, noen ganger plassert i Arthropleona
familie Sminthurididae  – 145 arter
overfamilie Katiannoidea
familie Arrhopalitidae – 130 arter
familie Collophoridae – 8 arter
familie Katiannidae  – vel 200 arter
familie Spinothecidae – 6 arter
overfamilie Sturmioidea
familie Sturmiidae – bare to arter
overfamilie Sminthuroidea
familie Bourletiellidae – ca. 250 arter
familie Sminthuridae, kulespretthaler – ca. 250 arter
overfamilie Dicyrtomoidea
familie Dicyrtomidae  – 200 arter
delgruppe Arthropleona (usikkert om denne er monofyletisk)
delgruppe Entomobryomorpha
overfamilie Coenaletoidea
familie Coenaletidae – bare to arter
overfamilie Entomobryoidea
familie Entomobryidae – 1700 arter
familie Microfalculidae – bare én art
familie Oncobryidae – bare én art
familie Paronellidae – 500 arter
underfamilie Cyphoderinae – 130 arter
underfamilie Paronellinae – 380 arter
familie Praentomobryidae – to fossile arter
overfamilie Isotomoidea
familie Actaletidae – 10 arter
familie Isotomidae – 1330 arter
overfamilie Tomoceroidea
familie Oncopoduridae – 50 arter
familie Tomoceridae – 150 arter
delgruppe Poduromorpha
overfamilie Gulgastruroidea
familie Gulgastruridae – bare én art
overfamilie Hypogastruroidea
familie Hypogastruridae  – 670 arter
familie Pachytullbergiidae – 3 arter
familie Paleotullbergiidae – bare én art
overfamilie Isotogastruroidea
familie Isotogastruridae – 7 arter
overfamilie Neanuroidea
familie Brachystomellidae – 130 arter
familie Neanuridae  – 1420 arter
familie Odontellidae  – 130 arter
overfamilie Onychiuroidea
familie Onychiuridae  – 570 arter
familie  Tullbergiidae – 215 arter
overfamilie Poduroidea
familie Poduridae – 4 arter
Podura aquatica


== Referanser ==


== Litteratur ==
Bakken, Torkild; Såstad, Sigurd Mjøen og Aagaard, Kaare. (red.) 2005. Utredning for Artsdatabanken 1. Oprettelse av norsk artstesaurus 12. og 13. april 2005 Artsdatabanken. 49 sider.
Christiansen, Kenneth A. og Bellinger, Peter 2003. Collembola (Springtails, Snow Fleas). Side 235-239 i: Resh, V.H. og Cardé, R.T. (red.): Encyclopedia of Insects. Academic Press. ISBN 0-12-586990-8
Fjellberg, Arne. 1991. Transitt Fornebu – En neve jord fra Rolfstangen. Insekt-Nytt 16 (2). Side 5-6
Fjellberg, Arne. 1980. Identific. Keys to Norwegian Collembola. (Bestemmelsestabell for norske collemboler.) Norsk entomologisk forening.
Hågvar, Sigmund. 1991. Litt om Collemboler i norske barskoger. Insekt-Nytt 16 (3). Side 15-16
Fauna Europa (2004) Fauna Europaea version 1.1,  www.faunaeur.org – utbredelsesdatabase for europeiske dyr.
Ottesen, P.S. (red.) 1993. Norske Insektfamilier og deres artsantall. NINA utredning 055, 40 sider.
Checklist of the Collembola – Sjekkliste over verdens spretthaler


== Eksterne lenker ==
(en) Spretthaler – oversikt og omtale av artene i WORMS-databasen 
(en) Spretthaler i Encyclopedia of Life 
(en) Spretthaler i Global Biodiversity Information Facility 
(no) Spretthaler hos Artsdatabanken 
(sv) Spretthaler hos Dyntaxa 
(en) Spretthaler hos Fauna Europaea 
(en) Spretthaler hos Fossilworks 
(en) Spretthaler hos ITIS 
(en) Spretthaler hos NCBI 
(en) Kategori:Collembola – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
(en) Collembola – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons 
Tree of Life: Collembola Med fine bilder.
Checklist of the Collembola Med nøkkel for å artsbestemme Spretthaler. Mye informasjon og flotte bilder.
Alla dessa småkryp – spretthaler (svensk)