Query: Wie entstehen Ammoniten?

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Ammoniten waren das Musterbeispiel der überholten Typostrophenlehre, wie sie Otto Heinrich Schindewolf vertrat. Eine Typostrophe beginnt mit der Entstehung einer neuen Form (Typogenese), die dann im Laufe der Zeit im Rahmen ihrer Entwicklungspotenzen ausgestaltet wird (Typostase). Schließlich gelangt die Form an die Grenzen ihrer Möglichkeiten und stirbt aus (Typolyse). Die Evolution der Ammoniten folgt scheinbar diesem Schema. Beispielsweise ist in dieser Deutung das Auftreten von heteromorphen Ammonitenarten, die keine planspiralen Gehäuse besitzen, in der Oberkreide eine Typolyse, d. h. eine stammesgeschichtliche Degeneration. Spätere Funde belegen das Auftreten solcher Formen auch in anderen Epochen. Die unhaltbar gewordene antidarwinistische „Typostrophen-Theorie“ wurde z. B. durch Dieter Korn widerlegt.

Weitere Indizien für eine schwimmende Lebensweise der Ammoniten kommen von den verschiedensten Fundstellen. Ammoniten werden auch in Sedimenten (z. B. Schwarzschiefer) gefunden, die unter sauerstoffarmen bis -freien Bedingungen (dys- bis anoxisch) abgelagert wurden (z. B. Fossillagerstätte Holzmaden). Wären Ammoniten bodenbezogen lebende Organismen, dürften sie dort nicht vorkommen. Sie lebten daher vermutlich in der freien Wassersäule oberhalb der sauerstoffarmen Zone und sanken nach ihrem Tod zum Meeresboden oder wurden aus anderen Meeresbereichen dorthin verdriftet. Die lebensfeindlichen sauerstoffarmen Bedingungen verhinderten nach der Ablagerung eine weitere Zerstörung oder Bewuchs der Schalen durch andere Organismen. Auch scheint die Ernährungsweise für eine entweder planktonische oder nektonische Lebensweise in der freien Wassersäule zu sprechen. So fand sich marines Zooplankton (Schneckenlarven und kleine Krebstiere) im Kieferapparat des Oberkreide-Ammoniten "Baculites". Da "Baculites" mit seinen zweiteiligen Aptychus zu den Aptychophora gehört, kann die Ernährung mit Zooplankton, die eine schwimmende Lebensweise erforderlich macht, evtl. für alle Aptychen-tragenden Ammoniten angenommen werden.

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Die Ammoniten leiteten sich im Unterdevon (Emsium) von den Bactriten, einer Gruppe Cephalopoden, die ihren Sipho vom Zentrum der Gehäuseröhre an den Rand verlagerten, ab. Infolge der Siphoverlagerung ergab sich auch eine erste Einfaltung der Lobenlinie. Die Bactriten wiederum lassen sich nahtlos von orthoceriden Nautiliden mit langen gradgestreckten Gehäusen – ebenfalls im Unterdevon (Pragium) – ableiten. Durch die beginnende Krümmung und zunehmende planspirale Einrollung des Gehäuses leiten die Bactriten zu den Ammoniten über. Eine genaue Definition für die Ammoniten ist wegen des graduellen morphologischen Übergangs zwischen Bactriten und Ammoniten zurzeit noch schwierig. Bemerkenswert ist jedoch, dass die Ammoniten bereits kurze Zeit nach ihrem ersten Auftreten global und massenhaft verbreitet waren, was im Zusammenhang mit weiteren Veränderungen in den damaligen Meeren als die devonische Nektonrevolution beschrieben wurde. Vermutlich lassen sich auch die Coleoidea (Cephalopoden mit Innenskelett), zu denen auch die ausgestorbene Gruppe der Belemniten gehört, ableiten. Generell werden die Großgruppen innerhalb der Ammoniten anhand der Ausgestaltung ihrer Lobenlinie unterschieden.

Die Ammoniten (Ammonoidea) sind eine ausgestorbene Teilgruppe der Kopffüßer. Dieses Taxon war mit über 1500 bekannten Gattungen sehr formenreich. Die Zahl der Arten dürfte bei etwa 30.000 bis 40.000 gelegen haben. Die Größe der Schale ausgewachsener Tiere liegt meist im Bereich von 1 bis 30 cm. Eine berühmte Ausnahme bildet "Parapuzosia seppenradensis" – mit ca. 1,80 m Schalendurchmesser ist dies die größte bekannte Art. Ammoniten stellen seit ihrem ersten Auftreten im Unterdevon bis zu ihrem Aussterben am Ende der Kreide (Kreide-Paläogen-Grenze) über einen Zeitraum von etwa 350 Millionen Jahren eine große Zahl der Leitfossilien; zum Teil erfolgt die zeitliche Abgrenzung mariner Sedimente ausschließlich anhand von Ammoniten. Sie sind für die Geologie und die Paläontologie daher von großer Bedeutung. Wegen ihrer Vielfalt und Häufigkeit sind sie auch bei vielen Fossiliensammlern beliebt und entsprechend häufig im Fossilienhandel zu finden.

Nach innen folgt die dritte mineralische Schalenschicht, das "Innenostrakum" (innere Prismenschicht). Diese zuletzt mineralisierte Schalenlage wird von mündungsferneren Teilen des Mantels abgeschieden. Bei planspiralen Ammoniten ist sie die einzige der drei Lagen der Gehäusewandung, die auch dorsal ausgebildet wird. Außenostrakum und Perlmuttschicht werden bei solchen Formen ausschließlich ventral und lateral sezerniert. Aufbau und Funktion der inneren Prismenschicht ist zum Teil recht unterschiedlich und dient unter anderem der Anheftung von Muskulatur.

Über die Weichkörperorganisation der Ammoniten ist bisher nur wenig bekannt, da außer den Kieferapparaten und den Muskelansatzstellen kaum Weichteile überliefert sind. So bleibt zum Beispiel die Anzahl der Ammonitenarme und deren Funktion bis heute umstritten und könnte 10, 8 und 6 betragen haben. Eine schlüssige Rekonstruktion des Weichkörpers gibt es für die diskusförmige Gattung "Aconeceras", die zum Teil häufig in den Unterkreide-Ablagerungen von NW Deutschland gefunden werden kann. Der Weichkörper befand sich hauptsächlich in der Wohnkammer und war wie bei Nautilus mittels großer Muskeln an der Innenseite festgeheftet. Solche Muskelansatzstellen zum Beispiel der Rückziehmuskulatur die dafür sorgte, dass sich die Ammoniten bei Gefahr vollständig in ihre Wohnkammer zurückziehen konnten, wurden zum ersten Mal umfangreicher beschrieben. Der Cephalopoden-Weichkörper entspricht dem Grundmuster der Mollusken und lässt sich in Kopf, Eingeweidesack und Mantel untergliedern. Im Kopfbereich befinden sich Sinnesorgane wie Augen, Fangarme und der Kieferapparat. Der Eingeweidesack enthält den Verdauungstrakt, das Herz und die Gonaden und wird vollständig vom Mantel umschlossen (siehe Skizze). Der Mantel bildete bei den Ammoniten vermutlich auch eine Mantelhöhle im ventralen, vorderen Wohnkammerbereich, wie sie bei "Nautilus" ausgebildet ist. In die Mantelhöhle ragen ein paar Kiemen für die Sauerstoffaufnahme aus dem Meerwasser. Zusätzlich kann "Nautilus" über einen zweilappigen Trichter Wasser in die Mantelhöhle einströmen und durch Zusammenziehen von Muskulatur das Wasser wieder herauspressen. Nach diesem Rückstoßprinzip bewegt sich der rezente "Nautilus" und vermutlich auch die ausgestorbenen Ammoniten durchs Wasser. Einen Tintenbeutel wie "Sepia" und "Octopus" besaßen die Ammoniten nicht. Am hinteren Abschnitt der Wohnkammer am Übergang zum Phragmokon bildet der Mantel eine schlauchartige Struktur, die bei den Ammoniten alle Kammern miteinander verbindet, der Sipho.

Bei den meisten Amnioten entstehen Amnion und Serosa durch gemeinsames Auffalten des äußeren (Ektoderm) und mittleren Keimblatts (Mesoderm) mit anschließendem Zusammenschluss „oberhalb“ der Dorsalseite des Embryos. Man spricht in diesen Fällen auch von einem "Faltamnion". Der Raum zwischen Amnion und Serosa heißt extraembryonales Coelom und ist von mesodermalen Zellen ausgekleidet. Einige Säugetiere, darunter der Mensch, bilden jedoch kein Faltamnion, sondern ein "Spaltamnion" (Schizamnion), d. h. im oberen Teil der inneren Zellmasse der Blastocyste (Epiblast) bildet sich ein Hohlraum, dessen begrenzende Zellagen sich zum Amnion ausdifferenzieren („abspalten“). Bei den „echten“ Säugetieren (Theria) ist ein Teil der Serosa an der Bildung der Plazenta beteiligt, die bei den plazentalen Säugetieren (Eutheria) besonders kräftig ausgebildet ist. An der Plazenta ist jedoch nicht nur embryonales, sondern mit einem Teil der Gebärmutterschleimhaut (Dezidua) auch mütterliches Gewebe beteiligt.

Ähnlich wie bei heutigen Kopffüßern, bestanden die Kiefer der Ammoniten ursprünglich aus einem hornigen, wahrscheinlich chitin­artigen Material, und sowohl Ober- als auch Unterkiefer besaßen eine hakenförmige Spitze (Rostrum). Solche Kiefer sind von Goniatiten und Ceratiten bekannt. Phylloceraten und Lytoceraten besaßen einen Unterkiefer, der dem des rezenten "Nautilus" ähnlich ist, indem dessen Rostrum durch Kalkeinlagerungen (Conchorhynch) verstärkt war. Dies wurde als konvergente Anpassung an eine aasfressende Lebensweise, wie sie von "Nautilus" geführt wird, interpretiert. Vermutlich schwammen die Ammoniten auch mit ähnlichen Geschwindigkeiten wie "Nautilus". Sie waren also trotz ihres komplizierter gebauten Gehäuses keine schnellen, räuberischen Formen wie etwa die Belemniten mit ihrem torpedoförmigen Körper. Einige Arten könnten dennoch räuberisch gelebt haben, indem sie an festsitzenden (sessilen) Wirbellosen wie Korallen, Bryozoen oder Seelilien fraßen.

Lange Zeit wurde zur Rekonstruktion der Lebensweise oder des Weichkörpers der rezente "Nautilus" herangezogen. Wie aber gezeigt werden konnte, sind die Ammoniten eher mit den Coleoideen verwandt. Neben den bekannteren Vertretern dieser Gruppe ("Octopus" und "Sepia") ist besonders die seltene Tiefseetintenart "Spirula spirula" für die Paläontologie in letzter Zeit immer stärker in den Focus rückt. Diese Form besitzt nämlich ein vollständiges gekammertes Gehäuse mit Siphon, das in den Weichkörper eingelagert ist. Wegen der engeren Verwandtschaft zwischen Ammoniten und "Spirula" wird letzterer als Modellorganismus für zukünftige Rekonstruktionsversuche verstärkt herangezogen.

Ammoniten besaßen wie alle Cephalopoden und auch deren nächste Verwandte die Gastropoden eine sogenannte Buccalmasse. Diese kugelige, von kräftiger Muskulatur umfasste Struktur liegt direkt hinter der Mundöffnung und enthält bei rezenten Cephalopoden einen papageienschnabelartigen Kiefer, allerdings anders als bei Papageien, mit einem Unterkiefer, der größer ist als der Oberkiefer. Im Zentrum dieser Kapsel liegt die Raspelzunge oder Radula, mit deren Hilfe die Nahrung zerkleinert wird. Sie besteht bei "Nautilus" aus 13, bei Ammoniten und Coleoideen aus neun Elementen je Querreihe. In einer speziellen Tasche werden zeitlebens kontinuierlich neue Zahnreihen gebildet, welche die abgenutzten Zähne ersetzen. Im Jahr 2011 veröffentlichte 3D-Rekonstruktionen eines oberkreidezeitlichen heteromorphen Ammoniten ("Baculites") zeigten die fragile Struktur der Raspelzähne und deren Anpassung an die Ernährung von Zooplankton z. B. Schneckenlarven oder kleine Krebstiere. Eine ähnliche Radula ist für die Unterkreide Gattung Aconeceras berichtet. Es bleibt abzuwarten, ob weitere Untersuchungen ähnlich starke Anpassungen der Radula an die Ernährungsweise wie bei den Gastropoden zeigen.