Effects of climate warming on the timing of flowering and emergence in a tritrophic relationship: plants bees parasitoids The right timing of phenological events is crucial for species fitness. Species should be highly synchronized with mutualists but desynchronized with antagonists. With climate warming phenological events advance in many species. However often species do not respond uniformly to warming temperatures. Species specific responses to climate warming can lead to asynchrony or even temporal mismatch of interacting species. A temporal mismatch between mutualists which benefit from each other can have negative consequences for both interaction partners. For host parasitoid interactions temporal asynchrony can benefit the host species if it can temporally escape its parasitoid with negative consequences for the parasitoid species but benefit the parasitoid species if it increases synchrony with its host which can negatively affect the host species. Knowledge about the drivers of phenology and the species specific responses to these drivers are important to predict future effects of climate change on trophic interactions. In this dissertation I investigated how different drivers act on early flowering phenology and how climate warming affects the tritrophic relationship of two spring bees (Osmia cornuta & Osmia bicornis) an early spring plant (Pulsatilla vulgaris) which is one of the major food plants of the spring bees and three main parasitoids of the spring bees (Cacoxenus indagator Anthrax anthrax Monodontomerus). In Chapter II I present a study in which I investigated how different drivers and their change over the season affect the reproductive success of an early spring plant. For that I recorded on eight calcareous grasslands around Würzburg Germany the intra seasonal changes in pollinator availability number of co flowering plants and weather conditions and studied how they affect flower visitation rates floral longevity and seed set of the early spring plant P. vulgaris. I show that bee abundances and the number of hours which allowed pollinator foraging were low at the beginning of the season but increased over time. However flower visitation rates and estimated total number of bee visits were higher on early flowers of P. vulgaris than later flowers. Flower visitation rates were also positively related to seed set. Over time and with increasing competition for pollinators by increasing numbers of co flowering plants flower visitation rates decreased. My data shows that a major driver for early flowering dates seems to be low interspecific competition for pollinators but not low pollinator abundances and unfavourable weather conditions. Chapter III presents a study in which I investigated the effects of temperature on solitary bee emergence and on the flowering of their food plant and of co flowering plants in the field. Therefore I placed bee cocoons of two spring bees (O. cornuta & O. bicornis) on eleven calcareous grasslands which differed in mean site temperature. On seven of these grasslands the early spring plant P. vulgaris occurred. I show that warmer temperatures advanced mean emergence in O. cornuta males. However O. bicornis males and females of both species did not shift their emergence. Compared to the bees P. vulgaris advanced its flowering phenology more strongly with warmer temperatures. Co flowering plants did not shift flowering onset. I suggest that with climate warming the first flowers of P. vulgaris face an increased risk of pollinator limitation whereas for bees a shift in floral resources may occur. In Chapter IV I present a study in which I investigated the effects of climate warming on host parasitoid relationships. I studied how temperature and photoperiod affect emergence phenology in two spring bees (O. cornuta & O. bicornis) and three of their main parasitoids (C. indagator A. anthrax Monodontomerus). In a climate chamber experiment with a crossed design I exposed cocoons within nest cavities and cocoons outside of nest cavities to two different temperature regimes (long term mean of Würzburg Germany and long term mean of Würzburg + 4 °C) and three photoperiods (Würzburg vs. Snåsa Norway vs. constant darkness) and recorded the time of bee and parasitoid emergence. I show that warmer temperatures advanced emergence in all studied species but bees advanced less strongly than parasitoids. Consequently the time period between female bee emergence and parasitoid emergence decreased in the warm temperature treatment compared to the cold one. Photoperiod influenced the time of emergence only in cocoons outside of nest cavities (except O. bicornis male emergence). The data also shows that the effect of photoperiod compared to the effect of temperature on emergence phenology was much weaker. I suggest that with climate warming the synchrony of emergence phenologies of bees and their parasitoids will amplify. Therefore parasitism rates in solitary bees might increase which can negatively affect reproductive success and population size. In this dissertation I show that for early flowering spring plants low interspecific competition for pollinators with co flowering plants is a major driver of flowering phenology whereas other drivers like low pollinator abundances and unfavourable weather conditions are only of minor importance. With climate warming the strength of different drivers which act on the timing of phenological events can change like temperature. I show that warmer temperatures advance early spring plant flowering more strongly than bee emergence and flowering phenology of later co flowering plants. Furthermore I show that warmer temperatures advance parasitoid emergence more strongly than bee emergence. Whereas temperature changes can lead to non uniform temporal shifts I demonstrate that geographic range shifts and with that altered photoperiods will not change emergence phenology in bees and their parasitoids. In the tritrophic system I investigated in this dissertation climate warming may negatively affect the reproductive success of the early spring plant and the spring bees but not of the parasitoids which may even benefit from warming temperatures. ; Der richtige Zeitpunkt von phänologischen Ereignissen ist maßgeblich für das Überleben und die Fortpflanzung einer Art. Arten sollten eine möglichst hohe Synchronisation mit Mutualisten aufweisen aber eine möglichst geringe mit Antagonisten. Die Klimaerwärmung führt dazu dass sich bei vielen Arten phänologische Ereignisse verfrühen. Allerdings reagieren Arten unterschiedlich auf wärmere Temperaturen. Artspezifische Reaktionen auf die Klimaerwärmung können zu Asynchronität oder sogar zu zeitlicher Diskrepanz bei interagierenden Arten führen. Eine zeitliche Diskrepanz zwischen Mutualisten die voneinander profitieren kann sich negativ auf beide Interaktionspartner auswirken. Bei Wirt Parasitoid Beziehungen kann der Wirt von einer zeitlichen Diskrepanz profitieren wenn er seinem Parasitoid zeitlich entfliehen kann was wiederum negative Folgen für den Parasitoid haben kann. Jedoch kann der Parasitoid profitieren wenn er die Synchronisation mit seinem Wirt erhöhen kann was wiederum den Wirt negativ beeinflussen kann. Das Wissen über die Treiber von phänologischen Ereignissen und die artspezifischen Reaktionen auf diese Treiber sind von Bedeutung um die Auswirkungen des Klimawandels auf trophische Beziehungen vorherzusagen. In meiner Doktorarbeit habe ich untersucht wie verschiedene Treiber mit einer frühen Blüte zusammenhängen und wie der Klimawandel die tritrophische Beziehung von zwei Frühlingsbienen (Osmia cornuta & Osmia bicornis) einer Frühlingspflanzenart (Pulsatilla vulgaris) die eine der wichtigen Futterpflanzen der Bienen ist und der drei Hauptparasitoiden der Frühlingsbienen (Cacoxenus indagator Anthrax anthrax Monodontomerus) beeinflusst. In Kapitel II präsentiere ich eine Studie in der ich den Einfluss verschiedener Treiber und ihre saisonale Veränderung auf den Fortpflanzungserfolg einer Frühlingspflanzenart untersucht habe. Dazu habe ich auf acht Kalkmagerrasen bei Würzburg (Deutschland) die innersaisonalen Veränderungen der Bestäuberverfügbarkeit der Anzahl an gleichzeitig blühenden Pflanzenarten und die Wetterbedingungen aufgezeichnet. Des Weiteren habe ich erforscht wie diese Faktoren die Blütenbesuchsrate die Blütenlanglebigkeit und den Samenansatz der Frühlingspflanze P. vulgaris beeinflussen. Ich konnte zeigen dass die Anzahl an Bienen und die Anzahl an Stunden die ein Furagieren von Bestäubern ermöglicht hätten am Anfang der Saison niedrig waren und mit der Zeit zunahmen. Jedoch war die Blütenbesuchsrate und die geschätzte Anzahl an Bienenbesuchen höher bei frühen als bei späten P. vulgaris Blüten. Die Blütenbesuchsrate wirkte sich auch positiv auf den Samenansatz aus. Die Blütenbesuchsrate nahm mit der Zeit und mit zunehmender Konkurrenz um Bestäuber durch eine zunehmende Anzahl an gleichzeitig blühenden Pflanzenarten ab. Meine Daten zeigen dass ein Hauptreiber von frühen Blühzeitpunkten die geringe zwischenartliche Konkurrenz um Bestäuber ist aber nicht die niedrige Bestäuberanzahl und ungünstige Wetterbedingungen. Kapitel III präsentiert eine Studie in welcher ich die Auswirkungen der Temperatur auf den Schlupf von Solitärbienen und die Blüte ihrer Futterpflanzen und gleichzeitig blühenden Pflanzen im Freiland untersucht habe. Dafür habe ich Bienenkokons von zwei Frühlingsbienen (O. cornuta & O. bicornis) auf elf Kalkmagerrasen die sich in der mittleren Flächentemperatur unterschieden platziert. Auf sieben dieser Kalkmagerrasen kam die Frühlingspflanzenart P. vulgaris vor. Ich konnte zeigen dass wärmere Temperaturen den mittleren Schlupf von O. cornuta Männchen verfrühen. Die Männchen von O. bicornis und die Weibchen beider Arten haben ihren Schlupfzeitpunkt jedoch nicht verschoben. Im Vergleich zu den Bienen verfrühte P. vulgaris seine Blühphänologie bei warmen Temperaturen stärker. Die gleichzeitig blühenden Pflanzenarten verschoben ihren Blühbeginn nicht. Die Daten zeigen dass wärmere Temperaturen den Bienenschlupf weniger stark verfrühen als die Blüte ihrer Futterpflanze. Das lässt darauf schließen dass mit dem Klimawandel die ersten Blüten von P. vulgaris ein erhöhtes Risiko haben nicht bestäubt zu werden während die Bienen möglicherweise auf andere Blühressourcen ausweichen müssen. Kapitel IV beschreibt eine Studie in welcher ich die Auswirkungen der Klimaerwärmung auf Wirt Parasitoid Beziehungen untersucht habe. Dabei habe ich die Auswirkungen von Temperatur und Photoperiode auf die Schlupfphänologie zweier Frühlingsbienen (O. cornuta & O. bicornis) und drei ihrer Hauptparasitoide (C. indagator A. anthrax Monodontomerus) erforscht. In einem Klimakammerexperiment mit gekreuztem Design habe ich Kokons in Nesthöhlen und Kokons außerhalb von Nesthöhlen zwei verschiedenen Temperaturregimen (Langzeitmittel von Würzburg Deutschland und Langzeitmittel von Würzburg + 4 °C) und drei Photoperioden (Würzburg Deutschland contra Snåsa Norwegen contra Dauerdunkel) ausgesetzt und die Zeitpunkte des Bienen und Parasitoidenschlupfes aufgezeichnet. Ich konnte zeigen dass warme Temperaturen in allen untersuchten Arten den Schlupfzeitpunkt verfrühten jedoch bei den Bienen weniger stark als bei den Parasitoiden. Eine Folge daraus ist dass sich die Zeitspanne zwischen dem Schlupf der Bienenweibchen und dem Schlupf der Parasitoide im warmen Temperaturregime im Vergleich zum kalten verkürzte. Die Photoperiode hatte auf den Zeitpunkt des Schlupfes nur in Kokons außerhalb von Nisthöhlen einen Effekt (außer beim Schlupf von O. bicornis Männchen). Die Daten zeigen auch dass der Effekt der Photoperiode auf die Schlupfphänologie im Vergleich zu dem Effekt der Temperatur viel schwächer war. Daraus schließe ich dass sich im Zuge der Klimaerwärmung die Synchronisation der Schlupfphänologien von Bienen und ihren Parasitoiden verstärken wird. Eine Folge davon könnten erhöhte Parasitierungsraten bei Solitärbienen sein welche den Reproduktionserfolg und die Populationsgröße negativ beeinflussen können. In dieser Doktorarbeit habe ich gezeigt dass einer der Haupttreiber einer frühen Blüte bei Frühlingspflanzen geringe zwischenartliche Konkurrenz um Bestäuber mit später gleichzeitig blühenden Pflanzenarten ist während andere Treiber wie geringe Bestäuberabundanzen und ungünstige Wetterbedingungen nur von geringer Bedeutung sind. Im Zuge des Klimawandels könnte sich die Stärke verschiedener Treiber die den Zeitpunkt von phänologischen Ereignissen beeinflussen verändern. Ich konnte außerdem zeigen dass wärmere Temperaturen die Blüte von frühen Frühlingspflanzen stärker verfrühen als den Schlupf von Bienen und die Blüte von später gleichzeitig blühenden Pflanzenarten. Des Weiteren zeigte ich dass wärmere Temperaturen den Schlupf von Parasitoiden stärker verfrühen als den Schlupf der Bienen. Ich konnte zeigen dass während Temperaturveränderungen zu verschieden starken zeitlichen Verschiebungen führen können Verschiebungen von geografischen Verbreitungsgebieten und damit geänderten Photoperioden die Schlupfphänologie von Bienen und ihren Parasitoiden wahrscheinlich nicht ändern werden. In dem tritrophischen System das ich in dieser Doktorarbeit untersucht habe könnte die Erwärmung des Klimas den Fortpflanzungserfolg der frühen Frühlingspflanze und der Frühlingsbienen negativ beeinflussen aber wahrscheinlich nicht die der Parasitoide die vielleicht sogar davon profitieren können.