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ascospores mûrs. Dans les boîtes où le Sphaerocybe est cultivé seul, le mycélium se développe abondamment, donnant un thalle à surface brune, mais les corémies font toujours totalement défaut. Dans les boîtes témoins où le Sordaria est cultivé seul, il ne manifeste qu'une très faible croissance, en développant lentement un mycélium peu abondant, qui n'est jamais pigmenté. Même après soixante jours de culture on n'observe pas la formation de points noirs. Dans les cultures associées des deux champignons, le Sphærocybe fournit au Sordaria les facteurs nécessaires à sa croissance, à sa pigmentation, et, éventuellement, au développement de ses formes parfaites de fructification, et lui-même produit ses corémies, sous l'action des vitamines élaborées par la Sphériacée. De nouvelles épreuves seront nécessaires pour préciser la nature des facteurs en cause. Ces deux dernières expériences fournissent des exemples de symbiose morphogène, où l'un des partenaires procure à l'autre les produits nécessaires à sa fructification. On connaît, dans le règne végétal, de nombreux exemples de biomorphoses en liaison avec des phénomènes de symbiose : formation de nodules radicaux ou foliaires chez les plantes associées à des bactéries symbiotiques ; particularités morphologiques du thalle des Lichens ; racines coralloïdes des arbres à mycorhizes ectotrophes ; production de tubercules ou d'autres organes pérennants chez les plantes à mycorhizes endotrophes. Des mécanismes physico-chimiques variés ont été invoqués en ces cas pour expliquer l'action morphogène des organismes symbiotiques. Parmi ces mécanismes, l'accroissement de la pression osmotique des humeurs de la plante paraît, dans certains cas, jouer un rôle prépondérant. C'est ainsi que des graines d'Orchidées, semées sur un milieu nutritif faiblement concentré, ne germent qu'en association avec un champignon symbiotique. Mais sur des milieux suffisamment concentrés, elles sont capables de germer sans champignon. D'où la conclusion qu'en culture symbiotique, le champignon agit en saccharifiant l'amidon dans les cellules de l'embryon qu'il envahit. Or nous avons constaté, à diverses reprises (Magrou et Mariat [3], Mariat [7, 8, 10]) que les semis aseptiques de Cattleya, en solutions sucrées, prospèrent beaucoup mieux dans des milieux renfermant certaines vitamines à doses convenables : aneurine, pyrimidine, biotine, acide nicotinique, ce dernier facteur étant
production de tubercules ou d'autres organes pérennants chez les plantes à mycorhizes endotrophes. Des mécanismes physico-chimiques variés ont été invoqués en ces cas pour expliquer l'action morphogène des organismes symbiotiques. Parmi ces mécanismes, l'accroissement de la pression osmotique des humeurs de la plante paraît, dans certains cas, jouer un rôle prépondérant. C'est ainsi que des graines d'Orchidées, semées sur un milieu nutritif faiblement concentré, ne germent qu'en association avec un champignon symbiotique. Mais sur des milieux suffisamment concentrés, elles sont capables de germer sans champignon. D'où la conclusion qu'en culture symbiotique, le champignon agit en saccharifiant l'amidon dans les cellules de l'embryon qu'il envahit. Or nous avons constaté, à diverses reprises (Magrou et Mariat [3], Mariat [7, 8, 10]) que les semis aseptiques de Cattleya, en solutions sucrées, prospèrent beaucoup mieux dans des milieux renfermant certaines vitamines à doses convenables : aneurine, pyrimidine, biotine, acide nicotinique, ce dernier facteur étant encore actif à de très hautes dilutions (1.10-10). En culture symbiotique, le champignon agit donc vraisemblablement, non seulement en modifiant l'équilibre physico-chimique des humeurs de la plante, mais encore en fournissant à son partenaire, comme dans nos expériences de cultures associées de champignons, les facteurs nécessaires à sa croissance et à sa différenciation. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS. 1° Le Sphærocybe concentrica, Hyphomycète nouveau de la famille des Stilbacées, ne produit ses corémies caractéristiques que sur les milieux renfermant de l'aneurine (thiamine ou vitamine BI), ou un mélange des deux constituants de cette vitamine (pyrimidine et thiazole). 2° La concentration minimum d'aneurine permettant la formation abondante de corémies bien différenciées est de 4.10—9. 3° Pour provoquer la fructification de l'Hyphomycète, on peut, soit introduire dans le milieu de culture de l'aneurine ou un mélange de pyrimidine et de thiazole, soit le cultiver dans un milieu renfermant de la pyrimidine, mais dépourvu d'aneurine ou de thiazole, en l'associant à un champignon producteur de ce dernier composé (Rhodotorula rubra). Dans ces conditions, les corémies se développent le long de la ligne de rencontre des colonies des deux champignons. 4° Le Sordaria fimicola, Ascomycète de l'ordre des Sphériales, lorsqu'on le cultive sur un milieu dépourvu
à sa différenciation. RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS. 1° Le Sphærocybe concentrica, Hyphomycète nouveau de la famille des Stilbacées, ne produit ses corémies caractéristiques que sur les milieux renfermant de l'aneurine (thiamine ou vitamine BI), ou un mélange des deux constituants de cette vitamine (pyrimidine et thiazole). 2° La concentration minimum d'aneurine permettant la formation abondante de corémies bien différenciées est de 4.10—9. 3° Pour provoquer la fructification de l'Hyphomycète, on peut, soit introduire dans le milieu de culture de l'aneurine ou un mélange de pyrimidine et de thiazole, soit le cultiver dans un milieu renfermant de la pyrimidine, mais dépourvu d'aneurine ou de thiazole, en l'associant à un champignon producteur de ce dernier composé (Rhodotorula rubra). Dans ces conditions, les corémies se développent le long de la ligne de rencontre des colonies des deux champignons. 4° Le Sordaria fimicola, Ascomycète de l'ordre des Sphériales, lorsqu'on le cultive sur un milieu dépourvu de vitamines, en association avec le Sphærocybe concentrica, donne un mycélium beaucoup plus abondant qu'en culture pure, pigmenté en noir, semé de points noirs qui semblent être des ébauches de périthèces, et produisant même parfois des périthèces contenant des asques et des ascospores mûrs. Dans ces cultures associées, le Sphærocybe, de son côté, développe ses appareils conidiens corémiés. Dans cette expérience, chacun des deux partenaires fournit à l'autre les produits nécessaires à sa fructification. 5° Deux conclusions générales se dégagent de ces diverses constatations. Elles concernent, en premier lieu, l'action morphogène que les vitamines exercent sur certains champignons, en second lieu, le rôle éventuel joué, dans les associations symbiotiques, par les vitamines que les deux partenaires peuvent mutuellement se fournir BIBLIOGRAPHIE [1] V. G. LILLY et H. L. BARNETT. Am. J. Bot., 1947, 34, 131. [2] J. MAGROU. C. R. Acad. Sci., 1945, 220, 220. [3] J. MAGROU et F. MARIAT. Ces Annales, 1945, 71, 49. [4] J. MAGROU et F. MARIAT. C. R. Acad. Sci., 1948, 226, 981. [5] J. MAGROU et H. MARXEFFE. J. Soc. Mycol. France, 1945, 61, 5. [6] J. MAGROU et H. MARNEFFE. Ces Annales, 1946, 72, 147. [7] F. MARIAT. Thèse Sciences, Paris, 1951.
de son côté, développe ses appareils conidiens corémiés. Dans cette expérience, chacun des deux partenaires fournit à l'autre les produits nécessaires à sa fructification. 5° Deux conclusions générales se dégagent de ces diverses constatations. Elles concernent, en premier lieu, l'action morphogène que les vitamines exercent sur certains champignons, en second lieu, le rôle éventuel joué, dans les associations symbiotiques, par les vitamines que les deux partenaires peuvent mutuellement se fournir BIBLIOGRAPHIE [1] V. G. LILLY et H. L. BARNETT. Am. J. Bot., 1947, 34, 131. [2] J. MAGROU. C. R. Acad. Sci., 1945, 220, 220. [3] J. MAGROU et F. MARIAT. Ces Annales, 1945, 71, 49. [4] J. MAGROU et F. MARIAT. C. R. Acad. Sci., 1948, 226, 981. [5] J. MAGROU et H. MARXEFFE. J. Soc. Mycol. France, 1945, 61, 5. [6] J. MAGROU et H. MARNEFFE. Ces Annales, 1946, 72, 147. [7] F. MARIAT. Thèse Sciences, Paris, 1951. [8] F. MARIAT. Rev. gén. Bot., 1948, 55, 229. [9] F. MARIAT. C. R. Acad. Sci., 1949, 228, 68. [10] F. MARIAT. C. R. Acad. Sci., 1949, 229, 1355. [11] W. MÜLLER et W. H. SCHOPFER. C. R. Acad. Sci., 1937, 205, 687. PLANCHE FIG. 1. — Un groupe de corémies mûres de Sphærocybe concentrica. Gross. : X 8. Cliché Jeantet. FIG. 2 à 5, 7. — Colonies de Sphærocybe concentrica sur divers milieux gélosés montrant la formation des corémies en présence d'aneurine : 2, milieu minéral non sucré; 3, milieu minéral glucosé à 15 p. 1000; 4, milieu minéral glucosé + acide indole-acétique (10-9); 5, milieu minéral glucosé + aneurine (1,88 mg par litre); 6, milieu minéral glucosé + acide indole-p-acétique (10-9) + aneurine (1,88 mg par litre). Gross. : = 2 pour toutes les figures. Clichés Jeantet. FIG. 6. — Colonies associées de Sphærocybe concentrica (en bas) et de Rhodotorula rubra (en haut). Les corémies stipitées à tête sphérique du Sphærocybe se sont différenciées le long de la ligne où le contact s'est établi entre les deux colonies. Gross. : X 4. Cliché Manigault. FIG. 8. — Détail plus grossi de la figure 6, montrant, au centre, un
corémies mûres de Sphærocybe concentrica. Gross. : X 8. Cliché Jeantet. FIG. 2 à 5, 7. — Colonies de Sphærocybe concentrica sur divers milieux gélosés montrant la formation des corémies en présence d'aneurine : 2, milieu minéral non sucré; 3, milieu minéral glucosé à 15 p. 1000; 4, milieu minéral glucosé + acide indole-acétique (10-9); 5, milieu minéral glucosé + aneurine (1,88 mg par litre); 6, milieu minéral glucosé + acide indole-p-acétique (10-9) + aneurine (1,88 mg par litre). Gross. : = 2 pour toutes les figures. Clichés Jeantet. FIG. 6. — Colonies associées de Sphærocybe concentrica (en bas) et de Rhodotorula rubra (en haut). Les corémies stipitées à tête sphérique du Sphærocybe se sont différenciées le long de la ligne où le contact s'est établi entre les deux colonies. Gross. : X 4. Cliché Manigault. FIG. 8. — Détail plus grossi de la figure 6, montrant, au centre, un groupe de jeunes corémies, à tête jaune, de S. concentrica. De part et d'autre et au-dessous de celles-ci, corémies mûres à tête verte. Gross. : X 9. Cliché Manigault. Annales de l'Institut Pasteur. T. 80. Mémoire J. MAGROU, H. MARNEFFE et F. MARIAT. MASSON ET Cie, ÉDITEURS Service de Mycologie et Physiologie végétale. Afin de montrer qu’il existe une relation entre l'action favorisante de la montagne et la symbiose mycorhizienne, des cultures de Pommes de terre furent entreprises en 1933 dans les montagnes pyrénéennes des environs de Bagnères-de-Bigorre. Les pieds de Pommes de terre issus de graines et cultivés dans des champs situés entre 1 000 et 1 500 m d'altitude, où abondent les plantes à mycorhizes, produisent un grand nombre de tubercules et contractent une symbiose durable. Dans ces conditions de culture, il existe chez ces plantes une corrélation entre la symbiose mycorhizienne et la tubérisation ; en effet, l’un de nous a montré que certaines plantes, exceptionnellement non tubérisées, s’étaient affranchies de la symbiose [1]. Les terrains les plus favorables à la culture symbiotique de la Pomme de terre sont caractérisés par des associations végétales très spéciales qui constituent la riche flore de la belle châtaigneraie [2]. Au
et Physiologie végétale. Afin de montrer qu’il existe une relation entre l'action favorisante de la montagne et la symbiose mycorhizienne, des cultures de Pommes de terre furent entreprises en 1933 dans les montagnes pyrénéennes des environs de Bagnères-de-Bigorre. Les pieds de Pommes de terre issus de graines et cultivés dans des champs situés entre 1 000 et 1 500 m d'altitude, où abondent les plantes à mycorhizes, produisent un grand nombre de tubercules et contractent une symbiose durable. Dans ces conditions de culture, il existe chez ces plantes une corrélation entre la symbiose mycorhizienne et la tubérisation ; en effet, l’un de nous a montré que certaines plantes, exceptionnellement non tubérisées, s’étaient affranchies de la symbiose [1]. Les terrains les plus favorables à la culture symbiotique de la Pomme de terre sont caractérisés par des associations végétales très spéciales qui constituent la riche flore de la belle châtaigneraie [2]. Au Courtalet, près de Bagnères, dans un tel terrain, des tubercules ayant les dimensions de tubercules ordinaires, sont obtenus à partir de plantes de semis [3]. Replantés dans les mêmes terrains à mycorhizes, ces tubercules fournissent en abondance de gros tubercules secondaires, qui donnent de bons rendements dans les terres de la région. Cependant, dans les plantes issues de semis d’une variété donnée, on constate un certain manque d’homogénéité ; en effet, en vue d’obtenir des types nouveaux, les sélectionneurs ont soumis la Pomme de terre à de nombreux croisements, si bien que la plupart des variétés actuelles de cette espèce sont hétérozygotes. La reproduction par semis de graines fait donc apparaître, dans la descendance d’une variété, des types nouveaux et des retours aux caractères ancestraux que prévoit la loi de Mendel. Afin d’éviter cette variation, nous cherchons à obtenir depuis 1942 des lignées pures de Pomme de terre, dont les caractères, tant du feuillage que de l’appareil souterrain, soient fixés. Dans cette sélection, à chaque génération, nous nous référons au type botanique de la variété originelle, et nous cherchons à nous rapprocher de ce type ou à l’améliorer. Donc, à chaque génération, nous choisissons dans la population obtenue par semis
la région. Cependant, dans les plantes issues de semis d’une variété donnée, on constate un certain manque d’homogénéité ; en effet, en vue d’obtenir des types nouveaux, les sélectionneurs ont soumis la Pomme de terre à de nombreux croisements, si bien que la plupart des variétés actuelles de cette espèce sont hétérozygotes. La reproduction par semis de graines fait donc apparaître, dans la descendance d’une variété, des types nouveaux et des retours aux caractères ancestraux que prévoit la loi de Mendel. Afin d’éviter cette variation, nous cherchons à obtenir depuis 1942 des lignées pures de Pomme de terre, dont les caractères, tant du feuillage que de l’appareil souterrain, soient fixés. Dans cette sélection, à chaque génération, nous nous référons au type botanique de la variété originelle, et nous cherchons à nous rapprocher de ce type ou à l’améliorer. Donc, à chaque génération, nous choisissons dans la population obtenue par semis des individus se rapprochant du type originel et les graines, provenant des baies récoltées sur ces individus, donnent par semis la génération suivante. Bien que la Pomme de terre soit considérée comme autoféconde, nous avons pratiqué la pollinisation artificielle pour éviter tout apport de pollen étranger. Cette étude est particulièrement longue, car la production de baies et de graines est fort capricieuse chez la Pomme de terre. Malgré cela, en partant de plusieurs variétés de Pomme de terre, la quatrième génération a été atteinte. La cinquième génération a été obtenue à partir des variétés « Deodara » et « Up to date » et les caractères des deux lignées qui en sont issues commencent à se fixer. Enfin, en partant de graines de la variété « Pepo », la septième génération a été cultivée en 1950, et, depuis la cinquième génération, les caractères de cette lignée sont remarquablement fixés. Des plantes issues de semis de graines de cette septième génération et, après repiquage, cultivées en montagne, dans des conditions normales, ont donné jusqu’à 1 kg de tubercules par pied. En partant de la variété « Pepo », nous avons donc obtenu une lignée pure de Pomme de terre, dont le
longue, car la production de baies et de graines est fort capricieuse chez la Pomme de terre. Malgré cela, en partant de plusieurs variétés de Pomme de terre, la quatrième génération a été atteinte. La cinquième génération a été obtenue à partir des variétés « Deodara » et « Up to date » et les caractères des deux lignées qui en sont issues commencent à se fixer. Enfin, en partant de graines de la variété « Pepo », la septième génération a été cultivée en 1950, et, depuis la cinquième génération, les caractères de cette lignée sont remarquablement fixés. Des plantes issues de semis de graines de cette septième génération et, après repiquage, cultivées en montagne, dans des conditions normales, ont donné jusqu’à 1 kg de tubercules par pied. En partant de la variété « Pepo », nous avons donc obtenu une lignée pure de Pomme de terre, dont le rendement en culture, à partir de graine, continue à être excellent. BIBLIOGRAPHIE [1] J. MAGROU. Ann. Sci. Nat. Bot., 1943, 4, 97. [2] J. BOUGET. Ces Annales, 1943, 69, 287. [3] J. MAGROU, J. BOUGET et G. SEGRETAIN. C. R. Acad. Sci., 1943, 216, 501. ESSAIS DE LOCALISATION DES PHOSPHATASES DANS LES TISSUS DE PELARGONIUM ZONALE par P. MANIGAULT. • Institut Pasteur. Service de Mycologie et Physiologie végétale. Nous avons poursuivi, depuis plusieurs années, grâce aux conseils et à l’aide de J. Magrou [i], une étude de l'action d’agents physiques sur les tumeurs expérimentales que l’on obtient en inoculant une culture d’Agrobacterium tumefaciens dans l’entre-nœud d’une tige de Pelargonium zonale. Pour essayer de mieux comprendre cette action, il nous a paru nécessaire de reprendre, après bien des auteurs, l’étude des réactions histochimiques de la tumeur et des tissus connexes au cours des trois étapes de son développement : latence, précancérisation et cancérisation définitive. Nous avons retenu un fait : c’est l’absence d’amidon dans les tissus tumoraux. Le phénomène est constant et s’observe aussi bien dans les tissus de la tumeur se développant librement que dans ceux d’une tumeur dont la croissance est définitivement arrêtée par l'action d’un champ magnétique. Grâce
DANS LES TISSUS DE PELARGONIUM ZONALE par P. MANIGAULT. • Institut Pasteur. Service de Mycologie et Physiologie végétale. Nous avons poursuivi, depuis plusieurs années, grâce aux conseils et à l’aide de J. Magrou [i], une étude de l'action d’agents physiques sur les tumeurs expérimentales que l’on obtient en inoculant une culture d’Agrobacterium tumefaciens dans l’entre-nœud d’une tige de Pelargonium zonale. Pour essayer de mieux comprendre cette action, il nous a paru nécessaire de reprendre, après bien des auteurs, l’étude des réactions histochimiques de la tumeur et des tissus connexes au cours des trois étapes de son développement : latence, précancérisation et cancérisation définitive. Nous avons retenu un fait : c’est l’absence d’amidon dans les tissus tumoraux. Le phénomène est constant et s’observe aussi bien dans les tissus de la tumeur se développant librement que dans ceux d’une tumeur dont la croissance est définitivement arrêtée par l'action d’un champ magnétique. Grâce au concours de J. Blass [2], il a été possible de préciser que les oses libres (ou combinés) sont les mêmes dans les tumeurs et les tissus sains. Nous avons noté, comme d’autres auteurs, que les tissus tumoraux étaient plus riches en azote et en phosphore que les tissus sains. Nous avons pensé alors qu’il y avait intérêt à préciser l’activité et la localisation des phosphatases dans ces tissus. Il nous a été facile de constater, par des dosages sur des broyats de tissus, que l’activité de l’enzyme varie de la base au sommet de la plante, mais qu’elle est beaucoup plus grande au niveau de l’entre-nœud qui porte la tumeur en évolution que dans n’importe quel autre entre-nœud. En se référant aux travaux de Yin [3], nous avons abordé l’étude sur coupes de la distribution des phosphatases. La méthode de Gomori [4] consiste à rendre visible le phosphate précipité au cours de l’action enzymatique en le transformant en un sel noir grâce à une réaction secondaire (sel d’argent, de cobalt, de plomb). Il est indispensable d’effectuer des réactions identiques sur des coupes servant de témoins, sans substrat, ou après destruction de l’enzyme : La présence de sels de calcium
Nous avons pensé alors qu’il y avait intérêt à préciser l’activité et la localisation des phosphatases dans ces tissus. Il nous a été facile de constater, par des dosages sur des broyats de tissus, que l’activité de l’enzyme varie de la base au sommet de la plante, mais qu’elle est beaucoup plus grande au niveau de l’entre-nœud qui porte la tumeur en évolution que dans n’importe quel autre entre-nœud. En se référant aux travaux de Yin [3], nous avons abordé l’étude sur coupes de la distribution des phosphatases. La méthode de Gomori [4] consiste à rendre visible le phosphate précipité au cours de l’action enzymatique en le transformant en un sel noir grâce à une réaction secondaire (sel d’argent, de cobalt, de plomb). Il est indispensable d’effectuer des réactions identiques sur des coupes servant de témoins, sans substrat, ou après destruction de l’enzyme : La présence de sels de calcium est une cause d’erreur. On pourrait les éliminer comme l’indique Yin [2], à condition de chercher seulement à situer les phosphatases « acides » à pH 7. Mais les tannins, qui sont abondants et précoces dans les tissus que nous avons étudiés, adsorbent énergiquement tous ces sels métalliques. Et, comme l'a démontré Michel Durand, « la nature colloïdale des tannins et la structure micellaire des éléments des tissus végétaux font que l’adsorption est si énergique qu’aucun des solvants usuels ne permet d’extraire la totalité des tannins ». Nous avons songé à employer la méthode de Menten, Junge et Green. Le substrat est un naphtol phosphate de calcium. L’enzyme précipite le phosphate et libère le naphtol. On s’efforce de rendre visible ce dernier sur place par l’action d’une aminé diazotée qui donne un précipité rouge soluble. M. Bagot, que nous remercions sincèrement, a bien voulu nous préparer ces réactifs. Ils sont peu stables, et doivent être préparés peu de temps avant l’emploi. Le naphtol phosphate de calcium est peu soluble. Les composés phénoliques présents dans la coupe rendent la réaction difficile à lire, même en comparant une coupe ayant été au contact du substrat avec une coupe dont on a détruit
l'a démontré Michel Durand, « la nature colloïdale des tannins et la structure micellaire des éléments des tissus végétaux font que l’adsorption est si énergique qu’aucun des solvants usuels ne permet d’extraire la totalité des tannins ». Nous avons songé à employer la méthode de Menten, Junge et Green. Le substrat est un naphtol phosphate de calcium. L’enzyme précipite le phosphate et libère le naphtol. On s’efforce de rendre visible ce dernier sur place par l’action d’une aminé diazotée qui donne un précipité rouge soluble. M. Bagot, que nous remercions sincèrement, a bien voulu nous préparer ces réactifs. Ils sont peu stables, et doivent être préparés peu de temps avant l’emploi. Le naphtol phosphate de calcium est peu soluble. Les composés phénoliques présents dans la coupe rendent la réaction difficile à lire, même en comparant une coupe ayant été au contact du substrat avec une coupe dont on a détruit l’enzyme. Enfin, nous avons essayé la technique de Bourne mise en valeur par une étude critique de la détection histochimique des enzymes faite par Lison. L’incubation des coupes se fait dans le substrat de Gomori additionné de 0,01 p. 100 d’alizarine sulfonate de soude (rouge d'alizarine S). Le phosphate de calcium libéré donne, avec l’alizarine sulfonate de soude, une laque rouge calcaire. Le réactif ne doit pas colorer le fond. On doit toujours effectuer un contrôle en employant une solution sans glycérophosphame. Nous avons essayé, en outre, de situer les tannins sur la coupe avant le traitement par des photomicrographies en infrarouge en cherchant à utiliser l’absorption connue des tannins dans cette partie du spectre (Bawden). Il semble bien que les cellules riches en tannins soient aussi des cellules douées d’une phosphatase active. Nous nous proposons de lever cette indétermination par l’emploi du glycérophosphate radioactif. La méthode autoradiographique de Bellanger et Leblond permet de situer sur une emulsion photographique, qui recouvre la coupe elle-même, la trace du phosphore marqué — alors qu’une coloration a posteriori des tissus sous-jacents permet de déceler l’emplacement des tannins. BIBLIOGRAPHIE [1] J. MAGROU et P. MANIGAULT. Bull. Path. vég. Eut. Agr., 1948, 27, 63. [2]