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plus ou moins avancée, reçoivent sous la peau, soit une seule dose de 1 cm3 de vaccin, soit deux doses de 1 cm3 à quinze jours d'intervalle, soit du sérum anti-aphteux suivi de une ou deux doses de vaccin. A la naissance, les jeunes sont marqués et éprouvés par la suite, à intervalle variable après cette naissance, par inoculation intradermique de 2 500 doses infectantes ; tous ces sujets sont ensuite mis en observation. Les résultats enregistrés sont rassemblés dans le tableau I. A noter que dans ces essais, 19 témoins (jeunes sujets d'âge comparable), éprouvés dans les mêmes conditions, ont tous présenté une généralisation en quarante-huit heures. Dans d'autres essais, effectués pour étudier la transmission de l'immunité des mères sérovaccinées, deux de nos femelles ainsi traitées ont donné naissance à deux et même trois petits ; ceci nous a permis, ainsi que le montre le tableau II, de mieux mettre en évidence l'influence individuelle et nous a donné certaines facilités pour préciser la durée de cette immunité transmise. TABLEAU I. OBSERVATIONS DES JEUNES (jours) =-: 5 ; 0 15 20 30 40 50 2 cm3 sérum 1 83 9 L L L L L 1 + 38 81 60 L L L L L deux ID de vaccin. 2 cm3 31 1 94 130 L G G G 3 cm3 37 15 10 L L G G Mort. 4 cm3 41 96 10 L L L L L 5 cm3 54 97 20 L L G G Mort. (1) Nombre de jours séparant la séro-vaccination de la naissance. L, localisation; G, généralisation. Nous avons également réalisé divers essais afin d'étudier la transmission de l'immunité passive de la mère au jeune. A des femelles cobayes en gestation, nous injectons 1 cm3 de sérum anti-aphteux ; toutes ces femelles accouchent dans les dix à douze jours suivants. Les jeunes sont alors éprouvés, dans les douze à vingt-quatre premières heures, par inoculation intradermique de 2 500 doses infectantes. A la suite de cette épreuve, ils présentent uniquement un aphte local alors que tous les témoins de même âge, éprouvés dans les mêmes
L L L L L deux ID de vaccin. 2 cm3 31 1 94 130 L G G G 3 cm3 37 15 10 L L G G Mort. 4 cm3 41 96 10 L L L L L 5 cm3 54 97 20 L L G G Mort. (1) Nombre de jours séparant la séro-vaccination de la naissance. L, localisation; G, généralisation. Nous avons également réalisé divers essais afin d'étudier la transmission de l'immunité passive de la mère au jeune. A des femelles cobayes en gestation, nous injectons 1 cm3 de sérum anti-aphteux ; toutes ces femelles accouchent dans les dix à douze jours suivants. Les jeunes sont alors éprouvés, dans les douze à vingt-quatre premières heures, par inoculation intradermique de 2 500 doses infectantes. A la suite de cette épreuve, ils présentent uniquement un aphte local alors que tous les témoins de même âge, éprouvés dans les mêmes conditions, font une généralisation rapide suivie de mort. Les jeunes, issus de mères sérumisées depuis plus de quinze jours, se comportent comme les témoins (5). De l'ensemble des résultats de nos divers essais, qui confirment tous ceux que nous avons indiqués dans les tableaux I et II, nous pouvons conclure ainsi : 1° Seul un cobaye (62.74), issu d'une mère vaccinée vingt-quatre heures avant l'accouchement (ne pouvant donc pas être considérée comme effectivement immunisée), ne présente aucune immunité ; il fait, à l'épreuve, une généralisation et meurt le cinquième jour. Tous les autres cobayes, dont les mères avaient reçu une injection de vaccin de six à treize jours avant l'accouchement, ont présenté une résistance très nette à l'épreuve (une lésion locale au plus chez certains sujets, mais sans généralisation). Les jeunes cobayes témoins de même âge (19 sur 19) ont présenté une généralisation en quarante-huit heures avec mort du troisième au septième jour. Dans d'autres essais, nous avons enregistré la transmission de l'immunité, chez des jeunes sujets issus de femelles vaccinées soixante-deux et soixante-neuf jours avant l'accouchement. Les jeunes issus de mères insuffisamment vaccinées et ayant présenté de ce fait une généralisation à la suite d'une épreuve virulente effectuée au
ainsi : 1° Seul un cobaye (62.74), issu d'une mère vaccinée vingt-quatre heures avant l'accouchement (ne pouvant donc pas être considérée comme effectivement immunisée), ne présente aucune immunité ; il fait, à l'épreuve, une généralisation et meurt le cinquième jour. Tous les autres cobayes, dont les mères avaient reçu une injection de vaccin de six à treize jours avant l'accouchement, ont présenté une résistance très nette à l'épreuve (une lésion locale au plus chez certains sujets, mais sans généralisation). Les jeunes cobayes témoins de même âge (19 sur 19) ont présenté une généralisation en quarante-huit heures avec mort du troisième au septième jour. Dans d'autres essais, nous avons enregistré la transmission de l'immunité, chez des jeunes sujets issus de femelles vaccinées soixante-deux et soixante-neuf jours avant l'accouchement. Les jeunes issus de mères insuffisamment vaccinées et ayant présenté de ce fait une généralisation à la suite d'une épreuve virulente effectuée au cours de la gestation, présentent toujours une immunité très élevée (absence totale d'aphtes primaires). Cette immunité est très précoce ; nous l'avons enregistrée quelques heures après la naissance. Chez tous les sujets que nous avons examinés, il y a donc toujours eu transmission de l'immunité (vaccinale ou d'infection) de la mère au jeune et cette immunité du jeune s'est montrée très élevée. Nous nous proposons, dans des recherches ultérieures, de préciser le rôle qui revient dans cette transmission de l'immunité, d'une part à la voie placentaire, d'autre part à la voie mammaire. A noter que cette transmission de l'immunité de la mère à ses descendants a été signalée dans d'autres maladies à virus, par exemple : dans la rage (Remlinger, Konradi, O. Hermann), dans la clavelée, dans l'encéphalomyélite américaine : « Les cobayes nés de mères immunisées contre les souches est et ouest sont immuns pendant un mois au moins et jusqu'à trois mois après la naissance, alors qu'il n'en est pas de même chez les petits nés de mères immunisées contre la maladie de Borna ou le virus Moscou 2 ». 2° L'immunité des jeunes cobayes issus de mères ayant reçu deux doses de vaccin n'est pas supérieure à
mère au jeune et cette immunité du jeune s'est montrée très élevée. Nous nous proposons, dans des recherches ultérieures, de préciser le rôle qui revient dans cette transmission de l'immunité, d'une part à la voie placentaire, d'autre part à la voie mammaire. A noter que cette transmission de l'immunité de la mère à ses descendants a été signalée dans d'autres maladies à virus, par exemple : dans la rage (Remlinger, Konradi, O. Hermann), dans la clavelée, dans l'encéphalomyélite américaine : « Les cobayes nés de mères immunisées contre les souches est et ouest sont immuns pendant un mois au moins et jusqu'à trois mois après la naissance, alors qu'il n'en est pas de même chez les petits nés de mères immunisées contre la maladie de Borna ou le virus Moscou 2 ». 2° L'immunité des jeunes cobayes issus de mères ayant reçu deux doses de vaccin n'est pas supérieure à celle des jeunes issus de mères vaccinées au moyen d'une seule dose. 3° Ici également nous avons fait les mêmes constatations que celles que nous avons relevées au sujet de l'immunité des mères vaccinées au moyen de notre vaccin aluné. Les jeunes issus des femelles vaccinées au moyen de ce vaccin aluné ont une immunité moins élevée que celle des jeunes issus de mères vaccinées avec le vaccin simple. 4° L'immunité de ces jeunes est durable et elle est encore très marquée chez nos cobayes âgés de 43 jours et même chez certains âgés de 60 jours ; nous ne l'avons plus retrouvée chez les sujets plus âgés. 5° L'immunité passive des mères est également transmise aux jeunes. II. — TRANSMISSION PLACENTAIRE DU VIRUS APHTEUX DE LA MÈRE AU JEUNE. CHEZ LES BOVIDÉS. — L'infection du fœtus est possible dans les derniers jours de la gestation. N'ayant trouvé dans la littérature aucune étude expérimentale sur cette transmission, nous avons poursuivi un ensemble de recherches afin d'étudier ce passage du virus de la mère au fœtus ainsi que la virulence relative des divers tissus de ce dernier. A 8 femelles cobayes en gestation plus ou moins avancée, nous inoculons, par voie
vaccin aluné ont une immunité moins élevée que celle des jeunes issus de mères vaccinées avec le vaccin simple. 4° L'immunité de ces jeunes est durable et elle est encore très marquée chez nos cobayes âgés de 43 jours et même chez certains âgés de 60 jours ; nous ne l'avons plus retrouvée chez les sujets plus âgés. 5° L'immunité passive des mères est également transmise aux jeunes. II. — TRANSMISSION PLACENTAIRE DU VIRUS APHTEUX DE LA MÈRE AU JEUNE. CHEZ LES BOVIDÉS. — L'infection du fœtus est possible dans les derniers jours de la gestation. N'ayant trouvé dans la littérature aucune étude expérimentale sur cette transmission, nous avons poursuivi un ensemble de recherches afin d'étudier ce passage du virus de la mère au fœtus ainsi que la virulence relative des divers tissus de ce dernier. A 8 femelles cobayes en gestation plus ou moins avancée, nous inoculons, par voie intradermique ou par voie sous-cutanée, des quantités variables (voir tableau III) d'un virus actif au millionième. A la suite de ces inoculations, toutes les femelles, sauf une, font en quarante-huit heures une généralisation de fièvre aphteuse avec ou sans avortement. Les femelles qui n'ont pas encore avorté sont sacrifiées le deuxième ou le troisième jour. Du sang est prélevé par ponction cardiaque à toutes ces femelles. Après ouverture de la cavité abdominale, les fœtus sont extraits puis lavés abondamment avec de l'eau physiologique ; ils sont ensuite autopsiés et on prélève le poumon, le cœur, le foie, la rate, ainsi qu'un fragment d'intestin. Le poumon et le cœur d'une part, le foie et la rate d'autre part, ainsi que l'intestin, sont broyés au mortier avec de la poudre de quartz ; la virulence de ces divers tissus, ainsi que celle du sang de la mère, est recherchée par inoculation intradermique de ces broyats, au niveau du derme plantaire de cobayes (deux cobayes par groupe d'organes). Le protocole de ces recherches, ainsi que les résultats enregistrés sont résumés dans le tableau III. TABLEAU III. VIRULENCE DU SANG VIRULENCE DU COI VIRULENCE DU FŒTUS OBSERVATION DES FEMELLES RÉSULTATS a Résultats 1 15
deuxième ou le troisième jour. Du sang est prélevé par ponction cardiaque à toutes ces femelles. Après ouverture de la cavité abdominale, les fœtus sont extraits puis lavés abondamment avec de l'eau physiologique ; ils sont ensuite autopsiés et on prélève le poumon, le cœur, le foie, la rate, ainsi qu'un fragment d'intestin. Le poumon et le cœur d'une part, le foie et la rate d'autre part, ainsi que l'intestin, sont broyés au mortier avec de la poudre de quartz ; la virulence de ces divers tissus, ainsi que celle du sang de la mère, est recherchée par inoculation intradermique de ces broyats, au niveau du derme plantaire de cobayes (deux cobayes par groupe d'organes). Le protocole de ces recherches, ainsi que les résultats enregistrés sont résumés dans le tableau III. TABLEAU III. VIRULENCE DU SANG VIRULENCE DU COI VIRULENCE DU FŒTUS OBSERVATION DES FEMELLES RÉSULTATS a Résultats 1 15 Généralisation en 48 heures Pas d'avortement. Sacrifiée le 3e jour. 2 30 Id. 3 20 Id. Sacrifiée à la 48e heure. 4 30 Généralisation en 4e heure. Avortement le 2e jour. 5 30 Id. 6 30 Pas de généralisation. Avortement. Autopsie le 2e jour. 7 A terme. Généralisation en 48 heures. Pas d'avortement. Sacrifiée le 2e jour. 8 40 Généralisation aux 2e-3e jours. Pas d'avortement. Sacrifiée les 2e-3e jours. (1) Ancienneté approximative de la gestation au moment de l'épreuve virulente. (2) 1 cm3 de virus au dixième sous la peau. (3) 0,5 cm3 de virus au centième dans le derme de la face plantaire. (4) 4 cm3 de virus au dixième sous la peau. (5) 6 cm3 de virus au dixième sous la peau en deux endroits. (6) Examens des cobayes inoculés par voie intradermique avec ces divers tissus. G, généralisation obtenue au moyen de ces divers tissus; 0, ni localisation, ni généralisation. Des résultats rassemblés dans le tableau III, nous pouvons conclure : 1° Le sang des cobayes femelles inoculées avec du virus s'est toujours montré virulent, dans les conditions de nos expériences, deux à trois jours après l'injection virulente. Ce sang contient environ 100 doses infectantes au centimètre
heures. Pas d'avortement. Sacrifiée le 2e jour. 8 40 Généralisation aux 2e-3e jours. Pas d'avortement. Sacrifiée les 2e-3e jours. (1) Ancienneté approximative de la gestation au moment de l'épreuve virulente. (2) 1 cm3 de virus au dixième sous la peau. (3) 0,5 cm3 de virus au centième dans le derme de la face plantaire. (4) 4 cm3 de virus au dixième sous la peau. (5) 6 cm3 de virus au dixième sous la peau en deux endroits. (6) Examens des cobayes inoculés par voie intradermique avec ces divers tissus. G, généralisation obtenue au moyen de ces divers tissus; 0, ni localisation, ni généralisation. Des résultats rassemblés dans le tableau III, nous pouvons conclure : 1° Le sang des cobayes femelles inoculées avec du virus s'est toujours montré virulent, dans les conditions de nos expériences, deux à trois jours après l'injection virulente. Ce sang contient environ 100 doses infectantes au centimètre cube ; 6 femelles sur 8 ont avorté. 2° Les viscères des fœtus (avec ou sans avortement) âgés de 15 à 52 jours et examinés quarante-huit heures environ après l'injection de virus aux mères, contiennent, chez certains fœtus, du virus en quantités variables. Les divers viscères semblent à peu près également touchés. En résumé, la transmission de l'immunité anti-aphtheuse de la mère au jeune nous apparaît régie par les mêmes règles que celles de la transmission de l'immunité antitoxique (apparition rapide, taux d'immunité analogue à celui de l'immunité de la mère, caractère passif de cette immunité à durée relativement longue, disparition vers l'âge de 2 à 3 mois). Par contre, alors que l'antigène toxique ou anatoxique ne passe pas à travers le placenta, de la mère au fœtus, le virus aphteux peut, d'une façon irrégulière certes, traverser le placenta sans entraîner fatalement l'avortement ; il peut être retrouvé dans certains viscères, aucun de ceux-ci ne paraissant être plus fréquemment atteints. Ainsi donc toxine et virus, auxquels certains auteurs trouvent quelques analogies, peuvent être rapprochés de par les caractères de la transmission de la mère au jeune des immunités qu'ils développent chez les mères ; par contre, ils s'éloignent l'un de
également touchés. En résumé, la transmission de l'immunité anti-aphtheuse de la mère au jeune nous apparaît régie par les mêmes règles que celles de la transmission de l'immunité antitoxique (apparition rapide, taux d'immunité analogue à celui de l'immunité de la mère, caractère passif de cette immunité à durée relativement longue, disparition vers l'âge de 2 à 3 mois). Par contre, alors que l'antigène toxique ou anatoxique ne passe pas à travers le placenta, de la mère au fœtus, le virus aphteux peut, d'une façon irrégulière certes, traverser le placenta sans entraîner fatalement l'avortement ; il peut être retrouvé dans certains viscères, aucun de ceux-ci ne paraissant être plus fréquemment atteints. Ainsi donc toxine et virus, auxquels certains auteurs trouvent quelques analogies, peuvent être rapprochés de par les caractères de la transmission de la mère au jeune des immunités qu'ils développent chez les mères ; par contre, ils s'éloignent l'un de l'autre par le passage du virus à travers le placenta, celui-ci étant imperméable aux toxines. BIBLIOGRAPHIE [1] J. BASSET. Bull. Acad. Vétér., 1949, n° 6, 237. [2] H. VALLÉE, H. CARRÉ et H. RINJARD. Rev. Gén. Méd. Vétér., 1926, 35, 307. [3] Voir G. RAMON, E. LEMÉTAYER, avec la collaboration de E. LASFARGUE, P. MINGUET, L. NICOL, P. RAMON, B. VIRAT, Mme J. VIRAT et F. YEU. Bull. Acad. Vétér., 1942, 16, n° 12, 366. [4] C. LEVADITI, P. LÉPINE et J. VERGE. Les ultravirus des maladies animales. Maloine, Paris, 1948. [5] Rappelons que C. Levaditi, Nicolau et Galloway établissent chez l'adulte que, lors de la phase d'invasion, le virus est présent dans certains parenchymes : poumon, foie, rate. Toutefois, même lorsque le sang est pleinement virulent, les muscles et certains tissus se révèlent parfois dépourvus de tout pouvoir pathogène. C. R. Soc. Biol., 1926, 95, 1030. La transmission du virus de la mère au fœtus à travers le placenta a été signalée et étudiée dans d'autres maladies à virus, par exemple : dans la clavelée, dans la maladie de Borna, dans le typhus, dans la rage (C. Levaditi, P. Lépine et J. Verge. Les ultravirus des maladies animales. Masson,
de E. LASFARGUE, P. MINGUET, L. NICOL, P. RAMON, B. VIRAT, Mme J. VIRAT et F. YEU. Bull. Acad. Vétér., 1942, 16, n° 12, 366. [4] C. LEVADITI, P. LÉPINE et J. VERGE. Les ultravirus des maladies animales. Maloine, Paris, 1948. [5] Rappelons que C. Levaditi, Nicolau et Galloway établissent chez l'adulte que, lors de la phase d'invasion, le virus est présent dans certains parenchymes : poumon, foie, rate. Toutefois, même lorsque le sang est pleinement virulent, les muscles et certains tissus se révèlent parfois dépourvus de tout pouvoir pathogène. C. R. Soc. Biol., 1926, 95, 1030. La transmission du virus de la mère au fœtus à travers le placenta a été signalée et étudiée dans d'autres maladies à virus, par exemple : dans la clavelée, dans la maladie de Borna, dans le typhus, dans la rage (C. Levaditi, P. Lépine et J. Verge. Les ultravirus des maladies animales. Masson, 1948) ; un ultravirus est responsable de certains avortements infectieux chez les équidés (J. Verge et C. Cauchy. Cahiers de Médecine Vétérinaire, 1950, n° 3, 18). Le virus de la pneumopathie du cobaye passe également de la mère au fœtus à travers le placenta. (Rapport sur le fonctionnement de l'Institut Pasteur du Maroc, 1950). [6] S. NOCARD et E. LECLAINCHE. Les maladies microbiennes des animaux. Masson, édit. Paris, 1898. [7] E LEMÉTAYER, L. NICOL, L. JACOB. O. GIRARD et R. CORYAZIER. Ces Annales, 1947, 73, 297. Une première explication se présentait à l'esprit : cette différence dans la lysosensibilité des cultures ne serait-elle pas la conséquence de différences dans la qualité des antigènes spécifiquement récepteurs de ces bactériophages ? À cette explication, Craigie (1946) [3] avait répondu par avance que la spécificité lytique des mutants du phage Vi du type II dépendait, non de la spécificité d'adsorption, mais de quelque facteur spécifique de la cellule-hôte, lequel détermine la pénétration et la multiplication du bactériophage. Dans l'état actuel de nos connaissances, ce facteur spécifique n'a pas été trouvé ; « Some aspects of the phage host-cell relationships are of great theoretical interest, but they are far from being completely understood at
Pasteur du Maroc, 1950). [6] S. NOCARD et E. LECLAINCHE. Les maladies microbiennes des animaux. Masson, édit. Paris, 1898. [7] E LEMÉTAYER, L. NICOL, L. JACOB. O. GIRARD et R. CORYAZIER. Ces Annales, 1947, 73, 297. Une première explication se présentait à l'esprit : cette différence dans la lysosensibilité des cultures ne serait-elle pas la conséquence de différences dans la qualité des antigènes spécifiquement récepteurs de ces bactériophages ? À cette explication, Craigie (1946) [3] avait répondu par avance que la spécificité lytique des mutants du phage Vi du type II dépendait, non de la spécificité d'adsorption, mais de quelque facteur spécifique de la cellule-hôte, lequel détermine la pénétration et la multiplication du bactériophage. Dans l'état actuel de nos connaissances, ce facteur spécifique n'a pas été trouvé ; « Some aspects of the phage host-cell relationships are of great theoretical interest, but they are far from being completely understood at present », (Craigie et Félix, 1917) [4]. En attendant que les progrès de la physiologie et de la biochimie microbienne viennent nous éclairer sur ce point, nous étions en droit de nous demander si la résistance, totale ou partielle, de certaines cultures pourvues de l'antigène indispensable à divers bactériophages doués d'affinité spécifique pour cet antigène, n'était pas due à la lysogénéité de ces cultures. La lysogénéité en effet, c'est-à-dire la propriété, effective ou potentielle, d'une culture bactérienne de mettre en liberté spontanément dans le milieu un ou plusieurs bactériophages, se rencontre très fréquemment chez de nombreuses espèces. Elle s'accompagne généralement, dans les conditions normales, d'une résistance non seulement aux bactériophages qu'on peut extraire de ces cultures, mais encore aux bactériophages apparentés (Burnet, 1932) [5]. Il importe de faire remarquer que la non-lysogénéité, caractère négatif, ne peut en aucun cas être prouvée de façon absolue et définitive. La libération d'un bactériophage par une bactérie lysogène est un phénomène purement contingent. Elle dépend des conditions expérimentales et spécialement du milieu nutritif utilisé. Lorsqu'au cours de ce travail nous admettons la non-lysogénéité d'un type de S. paratyphi B, cela signifie simplement qu'entre nos mains, et avec nos méthodes, nous n'avons pas réussi à
d'affinité spécifique pour cet antigène, n'était pas due à la lysogénéité de ces cultures. La lysogénéité en effet, c'est-à-dire la propriété, effective ou potentielle, d'une culture bactérienne de mettre en liberté spontanément dans le milieu un ou plusieurs bactériophages, se rencontre très fréquemment chez de nombreuses espèces. Elle s'accompagne généralement, dans les conditions normales, d'une résistance non seulement aux bactériophages qu'on peut extraire de ces cultures, mais encore aux bactériophages apparentés (Burnet, 1932) [5]. Il importe de faire remarquer que la non-lysogénéité, caractère négatif, ne peut en aucun cas être prouvée de façon absolue et définitive. La libération d'un bactériophage par une bactérie lysogène est un phénomène purement contingent. Elle dépend des conditions expérimentales et spécialement du milieu nutritif utilisé. Lorsqu'au cours de ce travail nous admettons la non-lysogénéité d'un type de S. paratyphi B, cela signifie simplement qu'entre nos mains, et avec nos méthodes, nous n'avons pas réussi à déceler l'existence d'un bactériophage dans les cultures de ce type. Le but de notre travail a été de déterminer quelle part revient à la lysogénéité dans la différenciation des cultures de S. paratyphi B en types bactériophagiques d'après la méthode de Felix et Callow. MATÉRIEL ET TECHNIQUES. Nous avons eu à notre disposition, outre les cultures-types de Félix et Callow, toutes les souches de S. paratyphi B reçues par le Centre de lysotypie de l'Institut Pasteur depuis 1948, soit environ 1 500 souches. La lysotypie (1) (Nicolle, Jude et Buttiaux, 1950) [6] de ces cultures avait été pratiquée auparavant par la méthode de Felix et Callow légèrement modifiée. Les types des cultures provenant des différentes régions de France appartenaient aux types 1 (1,4 p. 100), 3 a (0,35 p. 100), 3 a 1 (1,4 p. 100), 3 b (0,35 p. 100), Beccles (8,8 p. 100), Taunton (43,3 p. 100), Dundee (42,6 p. 100) et au groupe Z (1,5 p. 100). Le type 2 n'a jamais été rencontré. Parmi une centaine de cultures provenant d'Autriche (Nicolle, Jude et Hamon, 1951) [7], en dehors des types cités plus haut, un certain nombre de cultures présentaient des réactions anormales. Ces cultures pouvaient se