jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
les fibres musculaires sortaient de cette fosse pour aller s'insérer dans la fosse adductrice de la mandibule. Cet élément, en général très ossifié, est d'assez grande taille par rapport à l'ouverture adductrice (ov. ad) : il en occupe presque la moitié. Sa forme est celle d'un osselet ventru antéro-ventralement qui s'amincit jusqu'à son bord postéro-dorsal. Légèrement allongé obliquement vers l'avant et le haut, il possède trois faces dont la latérale et la mésiale sont les plus étendues. Sa principale caractéristique réside dans le fait qu'il s'articule par sa face orientée antéro-ventralement sur l'ectoptérygoïde (Ecpt) qui fait saillie dans le palatocarré. Chez les « Chondrostéens » fossiles, cet os dermique est connu pour recouvrir une partie de la face mésiale du palatocarré; chez B. reuterskioldi, il s'observe également en vue latérale dans une large échancrure du palatocarré (éch. Pq) située au niveau de l'ouverture adductrice. La face articulaire du labial (art; fig. A) est convexe dans le sens de son allongement; son aspect rugueux indique que, du vivant de l'animal, elle était recouverte de cartilage articulaire. Elle s'articule sur un processus labial (pr. la), très bien individualisé latéralement, qui s'observe sur le bord ventral de l'ectoptérygoïde, à la limite du tiers antérieur de l'ouverture adductrice. La surface articulaire (art, fig. B) rugueuse de ce processus s'oriente postéro-dorsalement et s'allonge obliquement vers l'avant et le haut; elle est convexe dans le sens de son allongement comme l'est la face articulaire du labial. Le mode d'articulation labial-ectoptérygoïde est donc très particulier puisque deux surfaces convexes se font face. La face latérale et la face mésiale sont parcourues de stries qui s'infléchissent vers l'arrière et le bas. Ces stries correspondent sans doute aux empreintes de fibres ou de tendons musculaires qui enserraient le labial. Les extrémités antérieure et postérieure présentent des apophyses dont la postérieure est la plus importante. Sur ces apophyses devaient s'insérer soit des ligaments maintenant le labial sur la surface articulaire du ptérygoïde, soit des tendons d'insertion musculaire, certaines fibres adductrices étant peut-être interrompues au niveau du labial. II. RÔLE. — Le labial était, de toute évidence, situé sur le passage
antérieur de l'ouverture adductrice. La surface articulaire (art, fig. B) rugueuse de ce processus s'oriente postéro-dorsalement et s'allonge obliquement vers l'avant et le haut; elle est convexe dans le sens de son allongement comme l'est la face articulaire du labial. Le mode d'articulation labial-ectoptérygoïde est donc très particulier puisque deux surfaces convexes se font face. La face latérale et la face mésiale sont parcourues de stries qui s'infléchissent vers l'arrière et le bas. Ces stries correspondent sans doute aux empreintes de fibres ou de tendons musculaires qui enserraient le labial. Les extrémités antérieure et postérieure présentent des apophyses dont la postérieure est la plus importante. Sur ces apophyses devaient s'insérer soit des ligaments maintenant le labial sur la surface articulaire du ptérygoïde, soit des tendons d'insertion musculaire, certaines fibres adductrices étant peut-être interrompues au niveau du labial. II. RÔLE. — Le labial était, de toute évidence, situé sur le passage de certaines fibres du muscle adducteur de la mandibule. Chez les « Chondrostéens » fossiles, ce muscle Boreosomus reuterskioldi Stensiô : A, os labial gauche en vue mésiale (G x 6); B, os labial gauche d'un autre spécimen en place sur la face latérale du palatocarré et de l'ectoptérygoïde (G x 4). ap. a = apophyse antérieure; ap. p = apophyse postérieure; art = surface articulaire; Ap.up = région autopalatine du palatocarré; cr. mx = crête maxillaire; éch. Pq = échancrure du palatocarré; Ecpt = ectoptérygoïde; fo. md = fosse adductrice de la mandibule; fo.pqmx = fosse adductrice palatomaxillaire; La = os labial; Mk = os de Meckel; Mpt = région métaptérygoïdienne du palatocarré; ov. ad = ouverture adductrice; pr.la = processus labial; Qu = région carrée du palatocarré; s = stries. Boreosomus reuterskioldi Stensio: A, left labial bone in mesial view (M x 6); B, right labial bone of another specimen lying on lateral face of the palatoquadrate and the ectopterygoid (M x 4). ap.a = anterior apophysis; ap.p = posterior apophysis; art = articular area; Aup = autopalatine region of palatoquadrate; cr.mx = maxillary crest; éch.Pq = palatoquadrate notch; Ecpt = ectopterygoid; fo.md = mandibular adductory fossa; fo.pqmx
x 4). ap. a = apophyse antérieure; ap. p = apophyse postérieure; art = surface articulaire; Ap.up = région autopalatine du palatocarré; cr. mx = crête maxillaire; éch. Pq = échancrure du palatocarré; Ecpt = ectoptérygoïde; fo. md = fosse adductrice de la mandibule; fo.pqmx = fosse adductrice palatomaxillaire; La = os labial; Mk = os de Meckel; Mpt = région métaptérygoïdienne du palatocarré; ov. ad = ouverture adductrice; pr.la = processus labial; Qu = région carrée du palatocarré; s = stries. Boreosomus reuterskioldi Stensio: A, left labial bone in mesial view (M x 6); B, right labial bone of another specimen lying on lateral face of the palatoquadrate and the ectopterygoid (M x 4). ap.a = anterior apophysis; ap.p = posterior apophysis; art = articular area; Aup = autopalatine region of palatoquadrate; cr.mx = maxillary crest; éch.Pq = palatoquadrate notch; Ecpt = ectopterygoid; fo.md = mandibular adductory fossa; fo.pqmx = palatomaxillary adductory fossa; La = labial bone; Mk = Meckelian bone; Mpt = metapterygoid region of palatoquadrate; ov.ad = adductory opening; pr.la = labial process; Qu = quadrate region of palatoquadrate; s = striae. C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1577-1580, 1988 1579 devait être composé [1] : 1. d'un faisceau sousorbitaire qui prenait naissance antérieurement sur la longue région autopalatine du palatocarré; 2. d'un faisceau postorbitaire qui prenait naissance dans la région quadratométaptérygoïdienne. L'ouverture adductrice de la fosse palatomaxillaire étant peu importante par rapport à la longueur de cette fosse, de nombreuses fibres se réfléchissaient avant d'aller s'insérer sur la mandibule. En se fondant sur la présence des stries courbes qui parcourent le labial et sur sa position à la limite du tiers antérieur de l'ouverture adductrice, on peut penser que cet élément servait de poulie de renvoi à une partie des fibres réfléchies; celles-ci passaient sur les faces latérale et mésiale du labial en s'appuyant sur sa partie la plus renflée. L'autre partie de ces fibres sortait de l'ouverture adductrice, en avant du labial, en prenant appui sur la région située entre la crête maxillaire (cr.mx) et le processus labial (pr.la) de l'ectoptérygode.
composé [1] : 1. d'un faisceau sousorbitaire qui prenait naissance antérieurement sur la longue région autopalatine du palatocarré; 2. d'un faisceau postorbitaire qui prenait naissance dans la région quadratométaptérygoïdienne. L'ouverture adductrice de la fosse palatomaxillaire étant peu importante par rapport à la longueur de cette fosse, de nombreuses fibres se réfléchissaient avant d'aller s'insérer sur la mandibule. En se fondant sur la présence des stries courbes qui parcourent le labial et sur sa position à la limite du tiers antérieur de l'ouverture adductrice, on peut penser que cet élément servait de poulie de renvoi à une partie des fibres réfléchies; celles-ci passaient sur les faces latérale et mésiale du labial en s'appuyant sur sa partie la plus renflée. L'autre partie de ces fibres sortait de l'ouverture adductrice, en avant du labial, en prenant appui sur la région située entre la crête maxillaire (cr.mx) et le processus labial (pr.la) de l'ectoptérygode. Par rapport à ce point de déflection, le labial est caractérisé par sa mobilité. En effet, sa surface articulaire étant convexe dans le sens de son allongement, il devait pouvoir rouler comme un rocking-chair sur la surface articulaire également convexe du ptérygoïde. Quand la mandibule s'abaissait, l'étirement des fibres musculaires devait l'entraîner vers l'arrière et le bas. Il était alors en bonne position pour rouler en sens inverse, vers l'avant et le haut, sous l'effet de la contraction des fibres adductrices. Le rôle d'une telle poulie devait être de renvoyer avec un bon rendement la force de contraction musculaire sur la mandibule, son roulement accompagnant sans doute le déplacement des fibres. Ainsi, lors de la fermeture de la bouche, le labial augmentait le rendement des fibres réfléchies du muscle adducteur de la mandibule, nombreuses chez les « Chondrostéens ». III. ORIGINE. — Le rôle du labial et ses relations avec des fibres musculaires, inclinent à penser que cet osselet est une ossification d'origine tendineuse. On peut le rapprocher des os sésamoïdes des Mammifères [2] qui se développent dans l'épaisseur des tendons au niveau de certains angles articulaires, là où se produisent de fortes contraintes musculaires. Cette hypothèse est étayée par
devait l'entraîner vers l'arrière et le bas. Il était alors en bonne position pour rouler en sens inverse, vers l'avant et le haut, sous l'effet de la contraction des fibres adductrices. Le rôle d'une telle poulie devait être de renvoyer avec un bon rendement la force de contraction musculaire sur la mandibule, son roulement accompagnant sans doute le déplacement des fibres. Ainsi, lors de la fermeture de la bouche, le labial augmentait le rendement des fibres réfléchies du muscle adducteur de la mandibule, nombreuses chez les « Chondrostéens ». III. ORIGINE. — Le rôle du labial et ses relations avec des fibres musculaires, inclinent à penser que cet osselet est une ossification d'origine tendineuse. On peut le rapprocher des os sésamoïdes des Mammifères [2] qui se développent dans l'épaisseur des tendons au niveau de certains angles articulaires, là où se produisent de fortes contraintes musculaires. Cette hypothèse est étayée par le fait que j'ai découvert, chez B. reuterskioldi ainsi que chez Acrorhabdus sp. du Trias inférieur du Spitsberg, un autre élément — le parahyoïde — qui est connu pour être une ossification de tendon chez les Actinoptérygiens actuels [3] dont le Polyptère. Cet élément, formé de deux baguettes, est une ossification des tendons d'insertion des muscles sternohyoïdiens sur les hypohyaux. IV. DISCUSSION ET CONCLUSION. — Un labial devait exister chez l'ensemble des Ptycholépiformes (Boréosomidés + Ptycholépidés). En effet, un processus labial avec sa surface articulaire est également présent chez Acrorhabdus sp. [4]. Ce processus a été aussi mis en évidence chez Boreosomus gillioti du Trias inférieur de Madagascar par Lehman [5] et chez Ptycholepis bollensis du Lias de France par Wenz [6]; selon ces auteurs, il appartient au palatocarré et servait d'insertion musculaire. Si le labial n'a pas été observé — en particulier chez B. piveteaui du Trias inférieur du Groenland dont l'étude de Nielsen [7] est une des plus complètes sur le squelette interne —, c'est sans doute qu'il restait cartilagineux. Cette hypothèse s'accorde avec le fait que, chez B. reuterskioldi, le squelette viscéral est beaucoup plus ossifié que chez les espèces du Groenland et de Madagascar. J'y ai
ossification des tendons d'insertion des muscles sternohyoïdiens sur les hypohyaux. IV. DISCUSSION ET CONCLUSION. — Un labial devait exister chez l'ensemble des Ptycholépiformes (Boréosomidés + Ptycholépidés). En effet, un processus labial avec sa surface articulaire est également présent chez Acrorhabdus sp. [4]. Ce processus a été aussi mis en évidence chez Boreosomus gillioti du Trias inférieur de Madagascar par Lehman [5] et chez Ptycholepis bollensis du Lias de France par Wenz [6]; selon ces auteurs, il appartient au palatocarré et servait d'insertion musculaire. Si le labial n'a pas été observé — en particulier chez B. piveteaui du Trias inférieur du Groenland dont l'étude de Nielsen [7] est une des plus complètes sur le squelette interne —, c'est sans doute qu'il restait cartilagineux. Cette hypothèse s'accorde avec le fait que, chez B. reuterskioldi, le squelette viscéral est beaucoup plus ossifié que chez les espèces du Groenland et de Madagascar. J'y ai mis notamment en évidence ([8], [9]) un interhyal ossifié, en relation avec un symplectique; or cet élément devait rester cartilagineux chez la plupart des « Chondrostéens » fossiles puisqu'il n'a jamais été observé auparavant. La présence d'un labial améliorant le rendement des fibres réfléchies du muscle adducteur de la mandibule chez les Ptycholépiformes m'incline à penser que cet élément existait chez d'autres groupes de « Chondrostéens » fossiles. En effet, ces poissons primitifs possèdent un hyomandibulaire incliné vers l'avant, de longues mâchoires et une bouche bien fendue vers l'arrière. Or ces caractères impliquent la présence de nombreuses fibres réfléchies; à l'inverse, les fibres à trajet direct étaient relativement peu nombreuses, leur surface d'insertion sur le palatocarré n'étant pas très étendue. Cette hypothèse est appuyée par le fait qu'un cartilage labial est présent chez les Cladistiens ( = Brachioptérygiens) [10] qui se sont sans doute détachés précocement de la lignée principale des Actinoptérygiens [11]. Situé à la commissure des lèvres, le cartilage labial est enveloppé dans le tissu conjonctif des lèvres et s'attache par ce tissu à l'apophyse coronoïde de la mandibule. Ce nodule cartilagineux, sans aucune fonction, peut, à mon avis, être vu comme l'homologue vestigial de l'os labial. En
chez les Ptycholépiformes m'incline à penser que cet élément existait chez d'autres groupes de « Chondrostéens » fossiles. En effet, ces poissons primitifs possèdent un hyomandibulaire incliné vers l'avant, de longues mâchoires et une bouche bien fendue vers l'arrière. Or ces caractères impliquent la présence de nombreuses fibres réfléchies; à l'inverse, les fibres à trajet direct étaient relativement peu nombreuses, leur surface d'insertion sur le palatocarré n'étant pas très étendue. Cette hypothèse est appuyée par le fait qu'un cartilage labial est présent chez les Cladistiens ( = Brachioptérygiens) [10] qui se sont sans doute détachés précocement de la lignée principale des Actinoptérygiens [11]. Situé à la commissure des lèvres, le cartilage labial est enveloppé dans le tissu conjonctif des lèvres et s'attache par ce tissu à l'apophyse coronoïde de la mandibule. Ce nodule cartilagineux, sans aucune fonction, peut, à mon avis, être vu comme l'homologue vestigial de l'os labial. En effet, quand la bouche est fermée, il se trouve en même position, en contact avec un processus latéral de l'ectoptérygode. Remarquons que, étant attaché à l'apophyse coronoïde, il est entraîné par l'abaissement de la mandibule. L'existence d'un labial vestigial chez ce groupe peut être expliquée par le fait qu'il n'existe plus de fibres réfléchies; les fibres sousorbitaires ont disparu [12] et les fibres postorbitaires, plus nombreuses, travaillent toutes en traction directe. L'absence d'un labial chez les Actinoptérygiens évolués peut être également expliquée par les modifications de la musculature adductrice. C. R., 1988, 2e Semestre (T. 307) Série II 106 1580 C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1577-1580, 1988 La présence d'un labial améliorant le rendement des fibres réfléchies du muscle adducteur de la mandibule chez les Ptycholépiformes m'incline à penser que cet élément existait chez d'autres groupes de « Chondrostéens » fossiles. En effet, ces poissons primitifs possèdent un hyomandibulaire incliné vers l'avant, de longues mâchoires et une bouche bien fendue vers l'arrière. Or ces caractères impliquent la présence de nombreuses fibres réfléchies; à l'inverse, les fibres à trajet direct étaient relativement peu nombreuses, leur surface d'insertion sur le palatocarré n'étant pas très étendue. Cette hypothèse
plus de fibres réfléchies; les fibres sousorbitaires ont disparu [12] et les fibres postorbitaires, plus nombreuses, travaillent toutes en traction directe. L'absence d'un labial chez les Actinoptérygiens évolués peut être également expliquée par les modifications de la musculature adductrice. C. R., 1988, 2e Semestre (T. 307) Série II 106 1580 C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1577-1580, 1988 La présence d'un labial améliorant le rendement des fibres réfléchies du muscle adducteur de la mandibule chez les Ptycholépiformes m'incline à penser que cet élément existait chez d'autres groupes de « Chondrostéens » fossiles. En effet, ces poissons primitifs possèdent un hyomandibulaire incliné vers l'avant, de longues mâchoires et une bouche bien fendue vers l'arrière. Or ces caractères impliquent la présence de nombreuses fibres réfléchies; à l'inverse, les fibres à trajet direct étaient relativement peu nombreuses, leur surface d'insertion sur le palatocarré n'étant pas très étendue. Cette hypothèse est appuyée par le fait qu'un cartilage labial est présent chez les Cladistiens ( = Brachioptérygiens) [10] qui se sont sans doute détachés précocement de la lignée principale des Actinoptérygiens [11]. Situé à la commissure des lèvres, le cartilage labial est enveloppé dans le tissu conjonctif des lèvres et s'attache par ce tissu à l'apophyse coronoïde de la mandibule. Ce nodule cartilagineux, sans aucune fonction, peut, à mon avis, être vu comme l'homologue vestigial de l'os labial. En effet, quand la bouche est fermée, il se trouve en même position, en contact avec un processus latéral de l'ectoptérygode. Remarquons que, étant attaché à l'apophyse coronoïde, il est entraîné par l'abaissement de la mandibule. L'existence d'un labial vestigial chez ce groupe peut être expliquée par le fait qu'il n'existe plus de fibres réfléchies; les fibres sousorbitaires ont disparu [12] et les fibres postorbitaires, plus nombreuses, travaillent toutes en traction directe. L'absence d'un labial chez les Actinoptérygiens évolués peut être également expliquée par les modifications de la musculature adductrice. Lors du passage au stade holostéen, la fosse palatomaxillaire s'étant ouverte postéro-dorsalement par suite du redressement de l'hyomandibulaire, les fibres postorbitaires à trajet direct ont accru leur surface d'insertion et se sont développées.
par ce tissu à l'apophyse coronoïde de la mandibule. Ce nodule cartilagineux, sans aucune fonction, peut, à mon avis, être vu comme l'homologue vestigial de l'os labial. En effet, quand la bouche est fermée, il se trouve en même position, en contact avec un processus latéral de l'ectoptérygode. Remarquons que, étant attaché à l'apophyse coronoïde, il est entraîné par l'abaissement de la mandibule. L'existence d'un labial vestigial chez ce groupe peut être expliquée par le fait qu'il n'existe plus de fibres réfléchies; les fibres sousorbitaires ont disparu [12] et les fibres postorbitaires, plus nombreuses, travaillent toutes en traction directe. L'absence d'un labial chez les Actinoptérygiens évolués peut être également expliquée par les modifications de la musculature adductrice. Lors du passage au stade holostéen, la fosse palatomaxillaire s'étant ouverte postéro-dorsalement par suite du redressement de l'hyomandibulaire, les fibres postorbitaires à trajet direct ont accru leur surface d'insertion et se sont développées. En conséquence les fibres sousorbitaires, moins efficaces, ont perdu leur rôle adducteur chez les « Holostéens » et ont complètement disparu chez les Téléostéens. Une étude détaillée en cours sur l'arc mandibulaire de plus nombreux genres apportera probablement de nouveaux renseignements, non seulement sur le labial et son lieu d'articulation sur le ptérygoïde, mais également sur l'ensemble des fosses adductrices des mâchoires. Malheureusement, dans le matériel du Spitsberg, comme d'ailleurs chez l'ensemble des « Chondrostéens » fossiles, le squelette interne est très rarement observable. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] B. SCHAEFFER et D. E. ROSEN, Amer. Zoologist, 1, (2), 1961, p. 187-204. [2] R. BARONE, Anatomie comparée des Mammifères domestiques, II: Ostéologie et myologie, École nationale vétérinaire, Lyon, 1968, p. i-1066. [3] G. R. DE BÉER, The development of the vertebrate skull, Clarendon Press, Oxford, 1937, p. i-xiii + 552 p. [4] Observation personnelle. [5] J. P. LEHMAN, Kungl. Sv. Vet. Akad. Handl., ser. 4, 2 (6), 1952, p. 1-201. [6] S. WENZ, Cah. Paléont., 1967, p. 1-276. [7] E. NIELSEN, Medd. om Grønland, 138, 1942, p. 1-403. [8] M. VÉRAN, C. R. Acad. Sci. Paris, 293, série H, 1981, p. 199-202. [9] M. VÉRAN, Mém. Mus. natn. Hist. nat. (sous presse).
sur le ptérygoïde, mais également sur l'ensemble des fosses adductrices des mâchoires. Malheureusement, dans le matériel du Spitsberg, comme d'ailleurs chez l'ensemble des « Chondrostéens » fossiles, le squelette interne est très rarement observable. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] B. SCHAEFFER et D. E. ROSEN, Amer. Zoologist, 1, (2), 1961, p. 187-204. [2] R. BARONE, Anatomie comparée des Mammifères domestiques, II: Ostéologie et myologie, École nationale vétérinaire, Lyon, 1968, p. i-1066. [3] G. R. DE BÉER, The development of the vertebrate skull, Clarendon Press, Oxford, 1937, p. i-xiii + 552 p. [4] Observation personnelle. [5] J. P. LEHMAN, Kungl. Sv. Vet. Akad. Handl., ser. 4, 2 (6), 1952, p. 1-201. [6] S. WENZ, Cah. Paléont., 1967, p. 1-276. [7] E. NIELSEN, Medd. om Grønland, 138, 1942, p. 1-403. [8] M. VÉRAN, C. R. Acad. Sci. Paris, 293, série H, 1981, p. 199-202. [9] M. VÉRAN, Mém. Mus. natn. Hist. nat. (sous presse). [10] E. P. ALLIS, J. Anat., 56, 1922, p. 189-294. [11] D. E. ROSEN, P. L. FOREY, B. G. GARDINER et C. PATTERSON, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 167, (4), p. 163-275. [12] G. V. LAUDER, J. Morph., 163, 1980, p. 283-317. [13] M. VÉRAN, En préparation. Institut de Paléontologie, Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue de Buffon, 75005 Paris. In the case of asteroliths randomly distributed, if p represents the probability of finding a specimen with 5 or 7 rays, and n the number of 6-rayed individuals observed between two consecutive 5 or 7-rayed ones, the probability of obtaining n Discoaster with 6 rays between two with 5 or 7 is: p2(1-p)n. The results for population A and sample 493 (Fig. 2) obviously deviate from this theoretical law, showing characteristic accumulations for some n values, particularly n = 0 (pairs of specimens with 5 or 7 arms). These pairs may be compared with the "twin asteroliths" described in the extant Dinoasteromonas: they suggest a similar organization for the Miocene organisms. These results lead to question the usual stratigraphical interpretations of the Neogene Discoaster assemblages. I. INTRODUCTION. — Étudiés depuis plus de 50 ans, les nannofossiles calcaires du genre Discoaster