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2, XVIII, 1975, p. 13-22. [11] G. MISTARDIS, Proc. Dubrovnik symp., Int. Assoc. Hydrology, 74, n° 1, 1967, p. 162-170. [12] L. MOULARD, B. MIJATOVIC, R. KARAD et B. MASSAD, Proc. Dubrovnik Symp., Int. Assoc. Sci. Hydrology, 74, n° 1, 1967, p. 237-250. [13] F. W. CROSBY et W. O. CROSBY, Techn. Quarterly and Proc. Society of Arts Mass. Inst. of Technology, Boston, 9, n° 1, 1886, p. 6-23. [14] D. J. BURDON, Proc. Dubrovnik Symp., Int. Assoc. Sci. Hydrology, 74, n° 1, 1967, p. 308-317. C. D. : Laboratoire d'Hydrogéologie, U.S.T.L., place E.-Bataillon, 34060 Montpellier Cedex-X; G. S. : Aristotle University of Thessaloniki, Faculty of Sciences, School of Geology, 54006 Thessaloniki, Grèce. Classiquement, il a été placé, avec les Lemuriformes, dans le sous-ordre Prosimii, opposé aux « Anthropoidea » (Simiiformes). Cependant, les travaux de Hubrecht et surtout ceux de Pocock ont conduit à le rapprocher des Simiiformes pour former le sous-ordre des Haplorhini, opposé aux Strepsirhini. La proposition n'a d'abord eu que peu de succès, mais Hill l'a adoptée et les travaux sur la phylogénie l'ont fortement appuyée, de sorte qu'elle est largement acceptée aujourd'hui par les primatologistes. Cependant, Schwartz et Tattersall envisagent de replacer Tarsius auprès des Lorisoidea, dans les Prosimii qui seraient donc revalidés. Pour cela, ils minimisent les arguments invoqués en faveur de la monophylie des Haplorhini et font état de quelques apomorphies partagées par Tarsius et les Lorisoidea actuels. Mais leur propre argumentation présente bien des faiblesses, voire des erreurs. Il est vrai que Hofer a observé que, chez Tarsius, « the nostrils, described as reniform by the authorities, in fact exhibit the typical strepsirhine shape »... (en forme de virgule). Ce caractère doit donc être exclu de la définition des Haplorhini proposée par Hill, d'autant plus que divers singes ont aussi des narines strepsirhiniennes, comme le souligne Pocock, qui, contrairement à ce qu'en disent Schwartz et Tattersall, ne fait nullement état de la forme des narines pour définir ses Haplorhini; il s'appuie sur la lèvre supérieure (non fendue et mobile), l'absence d'un rhinarium nu et humide, et la présence d'un septum postorbitaire; de plus,
dans les Prosimii qui seraient donc revalidés. Pour cela, ils minimisent les arguments invoqués en faveur de la monophylie des Haplorhini et font état de quelques apomorphies partagées par Tarsius et les Lorisoidea actuels. Mais leur propre argumentation présente bien des faiblesses, voire des erreurs. Il est vrai que Hofer a observé que, chez Tarsius, « the nostrils, described as reniform by the authorities, in fact exhibit the typical strepsirhine shape »... (en forme de virgule). Ce caractère doit donc être exclu de la définition des Haplorhini proposée par Hill, d'autant plus que divers singes ont aussi des narines strepsirhiniennes, comme le souligne Pocock, qui, contrairement à ce qu'en disent Schwartz et Tattersall, ne fait nullement état de la forme des narines pour définir ses Haplorhini; il s'appuie sur la lèvre supérieure (non fendue et mobile), l'absence d'un rhinarium nu et humide, et la présence d'un septum postorbitaire; de plus, il rappelle les travaux de Hubrecht sur la placentation. Sur ces critères, Tarsius est bien un haplorhinien. Il est surprenant que lesdits auteurs mettent en doute la présence d'une fovea rétinienne et même d'une macula chez Tarsius, alors que Castenholz, cité par eux en référence, décrit et figure une area centralis, à pigment jaunâtre, portant une fovea qui « displays the same fundamental morphological features like in diurnal simians, except that there are no cônes »; de plus, « the blood supply of the retina with the typical vascular pattern of the macula lutea is also fully realized in Tarsius ». D'autres auteurs avaient déjà signalé cette macula, que Woollard interprétait comme un « primordium » de la tache jaune des Simiiformes. Il s'agit clairement d'un trait hérité d'un ancêtre diurne, mais modifié par la perte des cônes (vision scotopique). Pour Cartmill, c'est un sérieux argument en faveur des relations de groupes frères entre Tarsius et Simiiformes, car aucun autre mammifère ne possède une fovea. C'est par erreur que Schwartz et Tattersall, table I, signalent une « poor retinal fovea » chez les sept familles de Strepsirhini. Plus surprenant peut-être est le fait que ces mêmes auteurs ne mentionnent pas,
centralis, à pigment jaunâtre, portant une fovea qui « displays the same fundamental morphological features like in diurnal simians, except that there are no cônes »; de plus, « the blood supply of the retina with the typical vascular pattern of the macula lutea is also fully realized in Tarsius ». D'autres auteurs avaient déjà signalé cette macula, que Woollard interprétait comme un « primordium » de la tache jaune des Simiiformes. Il s'agit clairement d'un trait hérité d'un ancêtre diurne, mais modifié par la perte des cônes (vision scotopique). Pour Cartmill, c'est un sérieux argument en faveur des relations de groupes frères entre Tarsius et Simiiformes, car aucun autre mammifère ne possède une fovea. C'est par erreur que Schwartz et Tattersall, table I, signalent une « poor retinal fovea » chez les sept familles de Strepsirhini. Plus surprenant peut-être est le fait que ces mêmes auteurs ne mentionnent pas, chez Tarsius et les Simiiformes, la présence d'un septum osseux postorbitaire, plus ou moins complet, mais homologue selon Cartmill; un tel septum est inconnu chez les autres Mammifères, et même chez les autres Vertébrés. En fait, comme les Simiiformes, Tarsius diffère des Strepsirhini par le perfectionnement de la vision (avec spécialisations propres) et la régression de l'olfaction. Cette dernière est étonnamment semblable à celle des Simiiformes: réduction des bulbes olfactifs, de la fosse nasale, des turbinaux, perte du récessus olfactif. Il est probable qu'elle était déjà très avancée chez les ancêtres diurnes de Tarsius et que l'agrandissement de l'orbite n'en est pas le seul responsable. Cet agrandissement a surtout provoqué des autapomorphies chez Tarsius: avancée de la lame criblée et formation d'un long tube olfactif; fenestration du septum interorbitaire et contact des globes oculaires entre eux. La région oro-nasale de Tarsius se distingue surtout par la perte du rhinarium nu et humide (présent chez tous les Strepsirhini et divers non-Primates), et par la mobilité et la fusion complète de la lèvre supérieure (syncheilie de Hofer); chez tous les Strepsirhini, cette lèvre est immobilisée et fendue sagittalement (schizocheilie de Hofer). Hofer a envisagé la possibilité que la syncheilie ait pu se
spécialisations propres) et la régression de l'olfaction. Cette dernière est étonnamment semblable à celle des Simiiformes: réduction des bulbes olfactifs, de la fosse nasale, des turbinaux, perte du récessus olfactif. Il est probable qu'elle était déjà très avancée chez les ancêtres diurnes de Tarsius et que l'agrandissement de l'orbite n'en est pas le seul responsable. Cet agrandissement a surtout provoqué des autapomorphies chez Tarsius: avancée de la lame criblée et formation d'un long tube olfactif; fenestration du septum interorbitaire et contact des globes oculaires entre eux. La région oro-nasale de Tarsius se distingue surtout par la perte du rhinarium nu et humide (présent chez tous les Strepsirhini et divers non-Primates), et par la mobilité et la fusion complète de la lèvre supérieure (syncheilie de Hofer); chez tous les Strepsirhini, cette lèvre est immobilisée et fendue sagittalement (schizocheilie de Hofer). Hofer a envisagé la possibilité que la syncheilie ait pu se réaliser selon deux modalités, mais il reconnaît que les lacunes de notre information ontogénique ne permettent pas de savoir si Tarsius et les Simiiformes ont suivi, sur ce point, des voies différentes. L'étude de l'oreille apporte aussi de sérieux arguments en faveur de la parenté de Tarsius avec les Simiiformes. Chez les deux taxons, les artères et nerfs intrabullaires sont protégés par des tubes complets; le trajet de l'entocarotide est perbullaire (et non transpromontorial comme chez les Strepsirhini). Cette disposition s'accompagne d'un déplacement vers l'avant du foramen carotidien, qui est, par rapport à la bulle, antéromédial chez les Simiiformes, ventral chez Tarsius (c'est par erreur que Schwartz et Tattersall signalent une position postéro-médiale de ce foramen chez les Simiiformes). Des deux branches de l'entocarotide, la promontoriale s'accroît en diamètre, la stapédienne se réduit ou disparaît (cette dernière devient au contraire prépondérante chez les Lemuroidea sauf Cheirogaleidae, tandis que chez les Lorisoidea et Cheirogaleidae, la pharyngée ascendante remplace fonctionnellement l'entocarotide). Noter aussi que les branches du ramus superior stapédien qui, chez les Lemuroidea sauf Cheirogaleidae, irriguent les méninges, sont annexées par l'artère ophthalmique chez divers Lorisoidea et Cheirogaleidae, par la maxillaire chez les Simiiformes et Tarsius. L'oreille de ces deux derniers
Chez les deux taxons, les artères et nerfs intrabullaires sont protégés par des tubes complets; le trajet de l'entocarotide est perbullaire (et non transpromontorial comme chez les Strepsirhini). Cette disposition s'accompagne d'un déplacement vers l'avant du foramen carotidien, qui est, par rapport à la bulle, antéromédial chez les Simiiformes, ventral chez Tarsius (c'est par erreur que Schwartz et Tattersall signalent une position postéro-médiale de ce foramen chez les Simiiformes). Des deux branches de l'entocarotide, la promontoriale s'accroît en diamètre, la stapédienne se réduit ou disparaît (cette dernière devient au contraire prépondérante chez les Lemuroidea sauf Cheirogaleidae, tandis que chez les Lorisoidea et Cheirogaleidae, la pharyngée ascendante remplace fonctionnellement l'entocarotide). Noter aussi que les branches du ramus superior stapédien qui, chez les Lemuroidea sauf Cheirogaleidae, irriguent les méninges, sont annexées par l'artère ophthalmique chez divers Lorisoidea et Cheirogaleidae, par la maxillaire chez les Simiiformes et Tarsius. L'oreille de ces deux derniers taxons se caractérise en outre par la présence d'un septum transverse qui délimite une cavité accessoire antérieure; c'est à tort que Schwartz et Tattersall, tables I et II, signalent cette même cavité chez les Lorisiformes, peut-être par confusion avec la cavité supracochléaire, non homologue, fig. 2. Notons aussi que, chez Tarsius adulte, comme chez les Simiiformes, la cavité tympanique est petite, l'ectotympanique est phanérique et soudé à la bulle, fig. 4E, d'où absence de récessus subtympanique. La présence de ces mêmes caractères chez les Lorisoidea ne peut correspondre qu'à des convergences, si l'on admet que la disposition lémuroïde est ancestrale chez les Strepsirhini. L'étude de la placentation et des membranes foetales montre que, comparés aux Strepsirhini, les Simiiformes et Tarsius partagent un bon nombre d'apomorphies [13]. Il C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1837-1840, 1988 1839 est vrai que la liste peut en être réduite en regroupant celles qui sont corrélées ([13], [3]). Mais ces corrélations doivent être bien établies et, en cas de réunion, il faut reconnaître que le complexe apomorphe résultant acquiert un « poids » accru dans l'analyse cladistique. C'est le cas du placenta hémochorial discoïde, celui aussi du pédicule abdominal (body stalk);
Tarsius adulte, comme chez les Simiiformes, la cavité tympanique est petite, l'ectotympanique est phanérique et soudé à la bulle, fig. 4E, d'où absence de récessus subtympanique. La présence de ces mêmes caractères chez les Lorisoidea ne peut correspondre qu'à des convergences, si l'on admet que la disposition lémuroïde est ancestrale chez les Strepsirhini. L'étude de la placentation et des membranes foetales montre que, comparés aux Strepsirhini, les Simiiformes et Tarsius partagent un bon nombre d'apomorphies [13]. Il C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1837-1840, 1988 1839 est vrai que la liste peut en être réduite en regroupant celles qui sont corrélées ([13], [3]). Mais ces corrélations doivent être bien établies et, en cas de réunion, il faut reconnaître que le complexe apomorphe résultant acquiert un « poids » accru dans l'analyse cladistique. C'est le cas du placenta hémochorial discoïde, celui aussi du pédicule abdominal (body stalk); joints à leurs caractères corrélatifs, ils apportent un sérieux appui à la monophylie des Haplorhini actuels. L'amniogenèse pose un problème : est-on en droit de dire, avec Schwartz et Tattersall [3], que la cavité amniotique primordiale de Tarsius et celle des Simiiformes ne sont pas homologues, parce qu'elles ont un devenir différent (amniogenèse définitive par cavitation chez les Simiiformes, par plissement chez Tarsius) ? Ne peut-on voir chez Tarsius une apomorphie additionnelle régressive, d'où retour au type plésiomorphe, semblable à celui des Strepsirhini, mais non homologue ? En général, les néocladistes accordent peu de crédit à l'immunologie et à la biochimie pour reconstituer une phylogénie. Et pourtant les dendrogrammes obtenus à partir des distances antigéniques ou des analyses séquentielles des macromolécules ([14], [15]) sont remarquablement concordants avec ceux qui résultent de l'analyse cladistique. Cependant Schwartz et Tattersall [3] sont très réticents et affirment même que « Baba et al. 1982 [15] concluded from their studies of hemoglobin séquences that their data yield three phylogenies of equal likelihood, of which Tarsius + Anthropoidea is one, but Tarsius + Strepsirhini is another ». C'est pratiquement le contraire de ce que disent Baba et coll. ! En fait leurs critiques concernent la méthode
devenir différent (amniogenèse définitive par cavitation chez les Simiiformes, par plissement chez Tarsius) ? Ne peut-on voir chez Tarsius une apomorphie additionnelle régressive, d'où retour au type plésiomorphe, semblable à celui des Strepsirhini, mais non homologue ? En général, les néocladistes accordent peu de crédit à l'immunologie et à la biochimie pour reconstituer une phylogénie. Et pourtant les dendrogrammes obtenus à partir des distances antigéniques ou des analyses séquentielles des macromolécules ([14], [15]) sont remarquablement concordants avec ceux qui résultent de l'analyse cladistique. Cependant Schwartz et Tattersall [3] sont très réticents et affirment même que « Baba et al. 1982 [15] concluded from their studies of hemoglobin séquences that their data yield three phylogenies of equal likelihood, of which Tarsius + Anthropoidea is one, but Tarsius + Strepsirhini is another ». C'est pratiquement le contraire de ce que disent Baba et coll. ! En fait leurs critiques concernent la méthode et les résultats de Cronin et Sarich, qui prétendent obtenir des dendrogrammes « equally parsimonious » pour des interprétations phylogéniques différentes. Baba et coll. considèrent comme fiables leurs propres résultats obtenus par ordinateur à partir d'espèces nombreuses et variées, à l'aide d'un algorithme approprié; constamment, dans le dendrogramme le plus « parcimonieux » (nombre minimal de remplacements d'acides aminés ou de nucléotides), Tarsius apparaît comme le groupe frère des Simiiformes. Bien sûr, ces résultats (et ceux, concordants, de l'immunodiffusion) n'apportent pas une preuve, mais une forte présomption. En ce qui concerne la caryologie, Schwartz et Tattersall [3] déclarent que « Poorman et al. [16] demonstrates (sic) an astonishing amount of chromosomal homology between Tarsius and, especially Galago crassicaudatus ». En fait, il ne s'agit que d'une affirmation non explicitée. Dutrillaux, qui a étudié et comparé les caryotypes de plus de 200 primates, ne confirme nullement. Selon lui (comm. verb.) les chromosomes de Tarsius ont subi de tels remaniements qu'il est pratiquement impossible d'établir les homologies et d'en tirer une quelconque information phylogénétique. En résumé, dans la faune actuelle, la monophylie des Haplorhini résiste bien aux critiques de Schwartz et Tattersall. En revanche, les apomorphies partagées que ces auteurs proposent pour
« parcimonieux » (nombre minimal de remplacements d'acides aminés ou de nucléotides), Tarsius apparaît comme le groupe frère des Simiiformes. Bien sûr, ces résultats (et ceux, concordants, de l'immunodiffusion) n'apportent pas une preuve, mais une forte présomption. En ce qui concerne la caryologie, Schwartz et Tattersall [3] déclarent que « Poorman et al. [16] demonstrates (sic) an astonishing amount of chromosomal homology between Tarsius and, especially Galago crassicaudatus ». En fait, il ne s'agit que d'une affirmation non explicitée. Dutrillaux, qui a étudié et comparé les caryotypes de plus de 200 primates, ne confirme nullement. Selon lui (comm. verb.) les chromosomes de Tarsius ont subi de tels remaniements qu'il est pratiquement impossible d'établir les homologies et d'en tirer une quelconque information phylogénétique. En résumé, dans la faune actuelle, la monophylie des Haplorhini résiste bien aux critiques de Schwartz et Tattersall. En revanche, les apomorphies partagées que ces auteurs proposent pour appuyer une proche parenté entre Tarsius et les Lorisoidea sont bien fragiles : griffes de toilette (homologie à discuter); peigne dentaire (qui aurait été « perdu » par Tarsius!); atrophie de l'artère stapédienne (observée également chez les Simiiformes!). Cependant, des problèmes subsistent si l'on considère les fossiles classiquement rattachés aux Tarsiiformes. Certaines apomorphies partagées par Tarsius et les Simiiformes ne se retrouvent pas chez les quelques crânes connus d'Omomyidae : septum postorbitaire, trajet perbullaire de l'entocarotide, cavité accessoire antérieure, etc. Si, comme on l'admet généralement, Tarsiiformes et Simiiformes sont deux groupes frères, alors ces caractères sont le résultat d'acquisitions parallèles. Selon une autre hypothèse ([7], [17]), les Tarsiidae 1840 C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1837-1840, 1988 (et non les Tarsiiformes) seraient le groupe frère des Simiiformes et les caractères précités seraient bien des synapomorphies. Seules des découvertes paléontologiques permettront de choisir. Note remise le 17 octobre 1988, acceptée le 19 octobre 1988. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] R. I. POCOCK, Proc Zool. Soc. London, 1918, p. 19-53. [2] W. C. O. HILL, Primates, 8 vol., 1953-1970, Edinburgh, Univ. Press. [3] J. H. SCHWARTZ et I. TATTERSALL, J. Human Evol., 16, 1987, p. 23-40. [4] H. O. HOFER,
Tarsiiformes. Certaines apomorphies partagées par Tarsius et les Simiiformes ne se retrouvent pas chez les quelques crânes connus d'Omomyidae : septum postorbitaire, trajet perbullaire de l'entocarotide, cavité accessoire antérieure, etc. Si, comme on l'admet généralement, Tarsiiformes et Simiiformes sont deux groupes frères, alors ces caractères sont le résultat d'acquisitions parallèles. Selon une autre hypothèse ([7], [17]), les Tarsiidae 1840 C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1837-1840, 1988 (et non les Tarsiiformes) seraient le groupe frère des Simiiformes et les caractères précités seraient bien des synapomorphies. Seules des découvertes paléontologiques permettront de choisir. Note remise le 17 octobre 1988, acceptée le 19 octobre 1988. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] R. I. POCOCK, Proc Zool. Soc. London, 1918, p. 19-53. [2] W. C. O. HILL, Primates, 8 vol., 1953-1970, Edinburgh, Univ. Press. [3] J. H. SCHWARTZ et I. TATTERSALL, J. Human Evol., 16, 1987, p. 23-40. [4] H. O. HOFER, Folia Primat., 32, 1979, p. 180-192. [5] A. CASTENHOLZ, In: Biology of Tarsiers, C. NIEMITZ éd., 1984, p. 303-318. [6] H. H. WOOLLARD, Proc. Zool. Soc. London, 70, 1925, p. 1071-1184. [7] M. CARTMILL, In: Evolution biology of the New World monkeys and continental drift, R. L. CIOCHON et A. B. CHIARELLI éd., p. 243-274. [8] A. J. E. CAVE, Biol. J. Linn. Soc London, 5, (4), 1973, p. 377-387. [9] D. STARK, In: Biology of Tarsiers, C. NIEMITZ éd., 1984, p. 275-290. [10] H. O. HOFER, Z. Morph. Anthrop., 71, 1980, p. 233-249. [11] H. O. HOFER, Morph. Jahrb., 123, (6), 1977, p. 836-856. [12] R. D. E. MACPHEE et M. CARTMILL, Comp. Primat. Biol., 1, 1986, p. 219-275. [13] W. P. LUCKETT, In: Phylogeny of the Primates, W. P. LUCKETT et F. S. SZALAY éd., 1975, p. 157-182. [14] M. BABA, L. DARGA et M. GOODMAN, In: Evolution biology of the New World monkeys and continental drift, R. L. CIOCHON et A. B. CHIARELLI éd., p. 423-443. [15] M. BABA, M. L. WEISS, M. GOODMAN et J. CZELUSNIAK, Syst. Zool., 31, (2), 1982, p. 156-165. [16] A. POORMAN, M. CARTMILL, R. MACPHEE et M. MOSES, Am. J. Phys.
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