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Muséum national d'Histoire naturelle, 8, rue de Buffon, 75005 Paris. In the case of asteroliths randomly distributed, if p represents the probability of finding a specimen with 5 or 7 rays, and n the number of 6-rayed individuals observed between two consecutive 5 or 7-rayed ones, the probability of obtaining n Discoaster with 6 rays between two with 5 or 7 is: p2(1-p)n. The results for population A and sample 493 (Fig. 2) obviously deviate from this theoretical law, showing characteristic accumulations for some n values, particularly n = 0 (pairs of specimens with 5 or 7 arms). These pairs may be compared with the "twin asteroliths" described in the extant Dinoasteromonas: they suggest a similar organization for the Miocene organisms. These results lead to question the usual stratigraphical interpretations of the Neogene Discoaster assemblages. I. INTRODUCTION. — Étudiés depuis plus de 50 ans, les nannofossiles calcaires du genre Discoaster Tan Sin Hok, 1927 [1], organites en forme d'étoiles appelés astérolithes, sont couramment utilisés pour dater les sédiments du Cénozoïque [2], avec deux événements principaux: la disparition des formes en rosette à la fin de l'Eocène et l'extinction du groupe à la limite Pliocène/Pleistocène. La classification initiale du genre reposait sur le nombre de bras des astérolithes; mais depuis les travaux de Bramlette et Riedel [3], le principal caractère systématique retenu est la forme des bras et leur longueur par rapport à l'aire centrale : plus de 300 taxons, aux limites souvent subtiles, ont été ainsi définis. Si cette classification est d'utilisation délicate en raison de la profusion des « espèces » décrites, elle est aussi peu satisfaisante sur le plan biologique. En effet, les expériences de diagenèse artificielle [4], comme l'observation des sédiments au microscope électronique à balayage [5] montrent que le nombre et surtout la forme des bras peuvent varier considérablement par dissolution ou recristallisation au cours de la fossilisation. Par ailleurs, quelques publications mentionnent des organismes actuels ou fossiles ([6], [7]) sécrétant des Discoaster (les Dinoasteromonas Bursa, 1971, apparentés aux Dinoflagellés), chez lesquels les cellules d'une même population, voire la même cellule, sont capables de produire des
sur le nombre de bras des astérolithes; mais depuis les travaux de Bramlette et Riedel [3], le principal caractère systématique retenu est la forme des bras et leur longueur par rapport à l'aire centrale : plus de 300 taxons, aux limites souvent subtiles, ont été ainsi définis. Si cette classification est d'utilisation délicate en raison de la profusion des « espèces » décrites, elle est aussi peu satisfaisante sur le plan biologique. En effet, les expériences de diagenèse artificielle [4], comme l'observation des sédiments au microscope électronique à balayage [5] montrent que le nombre et surtout la forme des bras peuvent varier considérablement par dissolution ou recristallisation au cours de la fossilisation. Par ailleurs, quelques publications mentionnent des organismes actuels ou fossiles ([6], [7]) sécrétant des Discoaster (les Dinoasteromonas Bursa, 1971, apparentés aux Dinoflagellés), chez lesquels les cellules d'une même population, voire la même cellule, sont capables de produire des astérolithes de morphologie différente selon le stade biologique et les conditions de vie. Dans des Dinoasteromonas vivants de l'Arctique canadien, Bursa [7] a dénombré plus de 30 types d'astérolithes, dont la plupart correspond à des morphotypes fréquents dans les sédiments, où ils sont décrits sous des noms différents (D. brouweri, challengeri, pentaradiatus, sublodoensis, etc.) et utilisés comme marqueurs de biozones différentes [2]. Fig. 1. — Variabilité du nombre des bras chez les Discoaster des boues carbonatées miocènes du Pacifique nord-est. (a) Localisation des échantillons prélevés dans la carotte NIXO46005 et variations comparées (1) du pourcentage de Discoaster dans l'ensemble des nannofossiles calcaires et (2) de la proportion de spécimens à 5 ou 7 bras dans l'ensemble des astérolithes. (6) Comparaison des proportions d'astérolithes à 5, 6 et 7 bras: deux populations A et B se distinguent sur l'ensemble des échantillons (voir leur répartition verticale sur la figure a), (c)-(d) Variations du pourcentage de spécimens à 7 bras (c) ou à 5 bras (d) en fonction de l'état de dissolution des échantillons, évalué ici d'après la proportion des Discoaster par rapport aux autres nannofossiles : les deux populations A et B se distinguent par leur nombre différent d'astérolithes à 5 bras
challengeri, pentaradiatus, sublodoensis, etc.) et utilisés comme marqueurs de biozones différentes [2]. Fig. 1. — Variabilité du nombre des bras chez les Discoaster des boues carbonatées miocènes du Pacifique nord-est. (a) Localisation des échantillons prélevés dans la carotte NIXO46005 et variations comparées (1) du pourcentage de Discoaster dans l'ensemble des nannofossiles calcaires et (2) de la proportion de spécimens à 5 ou 7 bras dans l'ensemble des astérolithes. (6) Comparaison des proportions d'astérolithes à 5, 6 et 7 bras: deux populations A et B se distinguent sur l'ensemble des échantillons (voir leur répartition verticale sur la figure a), (c)-(d) Variations du pourcentage de spécimens à 7 bras (c) ou à 5 bras (d) en fonction de l'état de dissolution des échantillons, évalué ici d'après la proportion des Discoaster par rapport aux autres nannofossiles : les deux populations A et B se distinguent par leur nombre différent d'astérolithes à 5 bras (d). Fig. 1. — Variability of ray number by the Discoaster of the Miocène carbonate oozes from the north-eastern Pacific, (a) Location of the samples in the piston core NIXO-46005 and comparative variations of (1) the percentage of Discoaster among the other nannofossils and (2) the proportion of 5 or 7-rayed specimens among the asteroliths. (b) Comparison of proportions of 5-, 6 and 7-rayed asteroliths: two populations A and B may be differentiated for all the samples (their vertical distribution is noted on Figure a). (c)-(d) Variations of the percentage of 1-rayed (c) or 5-rayed (d) specimens according to the dissolution state of the samples, indicated here by the proportion of the Discoaster among the other nannofossils: the populations A and B are distinguished by their different number of 5-rayed asteroliths (d). Fig. 2. — Groupement préférentiel de certains types d'astérolithes. Les écarts entre chaque couple de spécimens à 5 ou 7 bras sont mesurés par le nombre n d'individus à 6 bras les séparant. La population A est représentée par les niveaux 198, 220, 245, 275, 295, 388 et 450 cm de la carotte 46005; la population B, par le niveau 493 cm de la même carotte, analysé avant
7-rayed specimens among the asteroliths. (b) Comparison of proportions of 5-, 6 and 7-rayed asteroliths: two populations A and B may be differentiated for all the samples (their vertical distribution is noted on Figure a). (c)-(d) Variations of the percentage of 1-rayed (c) or 5-rayed (d) specimens according to the dissolution state of the samples, indicated here by the proportion of the Discoaster among the other nannofossils: the populations A and B are distinguished by their different number of 5-rayed asteroliths (d). Fig. 2. — Groupement préférentiel de certains types d'astérolithes. Les écarts entre chaque couple de spécimens à 5 ou 7 bras sont mesurés par le nombre n d'individus à 6 bras les séparant. La population A est représentée par les niveaux 198, 220, 245, 275, 295, 388 et 450 cm de la carotte 46005; la population B, par le niveau 493 cm de la même carotte, analysé avant et après homogénéisation artificielle. Le tableau donne les caractéristiques des échantillons (N, nombre total d'astérolithes analysés; p, probabilité de rencontre d'un spécimen à 5 ou 7 bras dans la population totale; q, proportion de spécimens à 7 bras par rapport à ceux à 5 bras), ainsi que les nombres théoriques d'intervalles Vt obtenus pour certaines valeurs de n, si la répartition des astérolithes était le seul fait du hasard. Fig. 2. — Preferential grouping of some asterolith types. The distances between two successive specimens with 5 or 7 arms are measured by the number n of 6-rayed individuals separating them. The population A is représentée by the levels 198, 220, 245, 262, 275, 295, 388 and 450 cm of the core 46005, the population B by the sample 493 cm of the same core, analyzed before and after artificial homogenization. The table gives the characteristics of the samples (N: total number of analyzed asteroliths; p: probability to find one 5 or 7-rayed specimen in the whole population; q: proportion of specimens with 7 arms with respect of those with 5 arms), and the theoretical interval numbers Vt obtained for some n values in the case of randomly distributed asteroliths. Paire
d'intervalles Vt obtenus pour certaines valeurs de n, si la répartition des astérolithes était le seul fait du hasard. Fig. 2. — Preferential grouping of some asterolith types. The distances between two successive specimens with 5 or 7 arms are measured by the number n of 6-rayed individuals separating them. The population A is représentée by the levels 198, 220, 245, 262, 275, 295, 388 and 450 cm of the core 46005, the population B by the sample 493 cm of the same core, analyzed before and after artificial homogenization. The table gives the characteristics of the samples (N: total number of analyzed asteroliths; p: probability to find one 5 or 7-rayed specimen in the whole population; q: proportion of specimens with 7 arms with respect of those with 5 arms), and the theoretical interval numbers Vt obtained for some n values in the case of randomly distributed asteroliths. Paire d'astérolithes à 6 bras (twin discoasters) du plancton actuel C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1581-1588, 1988 1585 Cette coexistence sur la même cellule vivante d’astérolithes considérés comme d’âges différents lorsqu’on les rencontre dans les sédiments, n’est pas en contradiction absolue avec l’usage habituellement fait des Discoaster par les biostratigraphes. En effet, l’évolution morphologique globale des Discoaster au cours du Cénozoïque est indéniable [2] et prouve que le type moyen d’astérolithes sécrétés par les Dinoasteromonas a varié dans le temps, soit par suite d’une évolution réelle (génétique, et donc plus ou moins synchrone et irréversible) de la physiologie des cellules, soit en réponse à des modifications (éventuellement diachrones et réversibles) de l’environnement. La forte proportion de cellules dépourvues d’astérolithes dans les populations de Dinoasteromonas actuels de l’Arctique laisse supposer que l’absence presque totale des Discoaster dans les sédiments du Pleistocene ne serait pas due à l’extinction définitive du groupe, mais à une simple diminution de sa productivité en carbonates liée à la détérioration des conditions climatiques [7]. Dans ces conditions, les quelques spécimens rencontrés de façon régulière dans les sédiments quaternaires et actuels ne devraient pas être toujours interprétés comme des individus remaniés, mais comme les
Discoaster par les biostratigraphes. En effet, l’évolution morphologique globale des Discoaster au cours du Cénozoïque est indéniable [2] et prouve que le type moyen d’astérolithes sécrétés par les Dinoasteromonas a varié dans le temps, soit par suite d’une évolution réelle (génétique, et donc plus ou moins synchrone et irréversible) de la physiologie des cellules, soit en réponse à des modifications (éventuellement diachrones et réversibles) de l’environnement. La forte proportion de cellules dépourvues d’astérolithes dans les populations de Dinoasteromonas actuels de l’Arctique laisse supposer que l’absence presque totale des Discoaster dans les sédiments du Pleistocene ne serait pas due à l’extinction définitive du groupe, mais à une simple diminution de sa productivité en carbonates liée à la détérioration des conditions climatiques [7]. Dans ces conditions, les quelques spécimens rencontrés de façon régulière dans les sédiments quaternaires et actuels ne devraient pas être toujours interprétés comme des individus remaniés, mais comme les rares organites produits par les Dinoasteromonas pleistocènes. De même, il est hasardeux de fonder des corrélations chronologiques sur la présence ou l’absence de tel ou tel type précis d’astérolithes pris isolément, et il est préférable d’analyser dans leur ensemble les populations de Discoaster des sédiments, afin de reconstituer la totalité de la sécrétion carbonatée des Dinoasteromonas de l’époque. Une telle analyse a été entreprise sur des sédiments miocènes de deux sites du Pacifique nord-est, distants d’environ 7 km. IL MATÉRIEL ET MÉTHODE. — Les échantillons étudiés proviennent de boues à nannofossiles calcaires prélevées par carottiers à piston lors des campagnes NIXO 46-47 réalisées en 1986 par l’IFREMER à bord du N.O. Jean-Charcot [8]. Les deux carottes choisies (46005: 14°6,30'N, 130° 56,12'W, profondeur 4960 m, longueur 514 cm; 47022: 14° 7,79'N, 130° 53,42'W, profondeur 5035 m, longueur 425 cm) renferment une alternance de niveaux carbonatés plus ou moins dissous et enrichis en Radiolaires, recouverts d’environ 150 cm d’argiles à zéolites azoïques surmontées de quelques centimètres de boues à Radiolaires et Diatomées pleistocènes (fig. 1 a). D’après la succession de faciès et les enregistrements sismiques effectués au voisinage, ces niveaux carbonatés appartiendraient au sommet de la série cyclique de la formation de
de la sécrétion carbonatée des Dinoasteromonas de l’époque. Une telle analyse a été entreprise sur des sédiments miocènes de deux sites du Pacifique nord-est, distants d’environ 7 km. IL MATÉRIEL ET MÉTHODE. — Les échantillons étudiés proviennent de boues à nannofossiles calcaires prélevées par carottiers à piston lors des campagnes NIXO 46-47 réalisées en 1986 par l’IFREMER à bord du N.O. Jean-Charcot [8]. Les deux carottes choisies (46005: 14°6,30'N, 130° 56,12'W, profondeur 4960 m, longueur 514 cm; 47022: 14° 7,79'N, 130° 53,42'W, profondeur 5035 m, longueur 425 cm) renferment une alternance de niveaux carbonatés plus ou moins dissous et enrichis en Radiolaires, recouverts d’environ 150 cm d’argiles à zéolites azoïques surmontées de quelques centimètres de boues à Radiolaires et Diatomées pleistocènes (fig. 1 a). D’après la succession de faciès et les enregistrements sismiques effectués au voisinage, ces niveaux carbonatés appartiendraient au sommet de la série cyclique de la formation de Clipperton, définie dans d’autres aires du Pacifique Nord-Est ([9] et comm. IFREMER). Pour les deux carottes, la présence de terriers fossiles et de contacts francs entre les faciès successifs prouve que la colonne sédimentaire a été peu perturbée lors du carottage, permettant un échantillonnage serré. L’étude des nannofossiles calcaires a porté sur 31 échantillons de la carotte 46005 et 38 de 47022, prélevés à des distances de 0,5 à 20 cm selon la variabilité de faciès visible à l’œil nu. Des frottis de chaque échantillon ont été préparés selon la technique habituelle, montés au baume du Canada et observés au microscope optique à des grossissements de 400 et 630 fois. Deux séries d’analyses statistiques ont été effectuées : — La première série, destinée à évaluer la proportion des astérolithes par rapport aux autres nannofossiles, a porté sur l’ensemble des échantillons. Elle a consisté à faire défiler les préparations sous le champ du microscope en notant le nombre d’individus de chaque type au fur et à mesure de leur rencontre, jusqu’à un total de 250 à 400 spécimens déterminés. Pour obtenir des résultats significatifs, deux comptages totalisant 500 à 800 spécimens ont été réalisés pour chaque échantillon, sur des lignes situées
porté sur 31 échantillons de la carotte 46005 et 38 de 47022, prélevés à des distances de 0,5 à 20 cm selon la variabilité de faciès visible à l’œil nu. Des frottis de chaque échantillon ont été préparés selon la technique habituelle, montés au baume du Canada et observés au microscope optique à des grossissements de 400 et 630 fois. Deux séries d’analyses statistiques ont été effectuées : — La première série, destinée à évaluer la proportion des astérolithes par rapport aux autres nannofossiles, a porté sur l’ensemble des échantillons. Elle a consisté à faire défiler les préparations sous le champ du microscope en notant le nombre d’individus de chaque type au fur et à mesure de leur rencontre, jusqu’à un total de 250 à 400 spécimens déterminés. Pour obtenir des résultats significatifs, deux comptages totalisant 500 à 800 spécimens ont été réalisés pour chaque échantillon, sur des lignes situées aux deux extrémités de chaque lame; les écarts constatés entre les deux mesures restent alors inférieurs à 5 %. 1586 C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1581-1588, 1988 — La deuxième série, effectuée sur une partie seulement des échantillons (30 pour la carotte 46005, et 8 pour 47022) concerne les variations du nombre de bras des Discoaster. Les mesures sont effectuées comme précédemment, en notant seulement le nombre de bras des astérolithes (tous morphotypes confondus), les autres nannofossiles n’étant plus pris en compte. Comme moins de 5% des spécimens possèdent un nombre de bras différent de 6, les comptages ont été menés sur deux séries de 500 à 600, soit au total de 1000 à 1 200 spécimens par échantillon; même dans ces conditions, la proportion d’individus à 5 ou 7 bras présente de grandes variations d’un comptage à l’autre, allant parfois du simple au double pour la même lame. Cette constatation, jointe à l’observation de plages enrichies en formes à 5 ou 7 bras (les comptages montrent des groupes de 5-8 spécimens à 5 ou 7 bras, côte à côte ou séparés par moins de 30 individus à 6 bras, suivis de longues séries de
pour 47022) concerne les variations du nombre de bras des Discoaster. Les mesures sont effectuées comme précédemment, en notant seulement le nombre de bras des astérolithes (tous morphotypes confondus), les autres nannofossiles n’étant plus pris en compte. Comme moins de 5% des spécimens possèdent un nombre de bras différent de 6, les comptages ont été menés sur deux séries de 500 à 600, soit au total de 1000 à 1 200 spécimens par échantillon; même dans ces conditions, la proportion d’individus à 5 ou 7 bras présente de grandes variations d’un comptage à l’autre, allant parfois du simple au double pour la même lame. Cette constatation, jointe à l’observation de plages enrichies en formes à 5 ou 7 bras (les comptages montrent des groupes de 5-8 spécimens à 5 ou 7 bras, côte à côte ou séparés par moins de 30 individus à 6 bras, suivis de longues séries de 50 à 100 astérolithes à 6 bras) prouve que la répartition des divers types d’astérolithes n’était pas homogène dans les lames, et que la confection des frottis n’avait pas détruit les groupements préférentiels initiaux de certains morphotypes: par l’analyse de ces groupements, il devenait dès lors possible de caractériser les populations de Dinoasteromonas du Miocène et de comparer leurs assemblages d’astérolithes à ceux observés dans les rares populations actuelles connues. III. RÉSULTATS. — La fraction carbonatée des niveaux inférieurs des deux carottes, datée du début du Miocène (fig. 1 a), est surtout constituée de nannofossiles calcaires peu diversifiés et souvent mal préservés [5], dont 80 à 90% de placolithes et astérolithes (morphotypes plus ou moins proches de D. deflandrei, avec en moyenne 97% d’individus à 6 bras, 3% à 5 ou 7 bras, et moins de 0,05% à 4 ou 8-10 bras) et 10 à 20% de sphénolithes, Triquetrorhabdulus sp. et très rares Coronocyclus et débris d’Helicosphaera sp. La première série d’analyses indique une augmentation de la quantité de Discoaster dans les niveaux les plus dissous, leur proportion atteignant 100% dans les derniers niveaux de boues carbonatées précédant les argiles azotiques. Cette grande résistance des Discoaster, qui sont le siège
populations de Dinoasteromonas du Miocène et de comparer leurs assemblages d’astérolithes à ceux observés dans les rares populations actuelles connues. III. RÉSULTATS. — La fraction carbonatée des niveaux inférieurs des deux carottes, datée du début du Miocène (fig. 1 a), est surtout constituée de nannofossiles calcaires peu diversifiés et souvent mal préservés [5], dont 80 à 90% de placolithes et astérolithes (morphotypes plus ou moins proches de D. deflandrei, avec en moyenne 97% d’individus à 6 bras, 3% à 5 ou 7 bras, et moins de 0,05% à 4 ou 8-10 bras) et 10 à 20% de sphénolithes, Triquetrorhabdulus sp. et très rares Coronocyclus et débris d’Helicosphaera sp. La première série d’analyses indique une augmentation de la quantité de Discoaster dans les niveaux les plus dissous, leur proportion atteignant 100% dans les derniers niveaux de boues carbonatées précédant les argiles azotiques. Cette grande résistance des Discoaster, qui sont le siège de surcroissances cristallines utilisant la calcite libérée par la dissolution des nannofossiles associés, est bien connue pour ces faciés miocènes et se remarque aussi lors des expériences de diagenèse artificielle. La seconde série d'analyses montre des différences de sensibilité à la dissolution au sein même des Discoaster : la proportion des spécimens à 5 ou 7 bras diminue dans les niveaux les plus dissous, preuve de la plus grande résistance des morphotypes à 6 bras. Pour étudier la variabilité des astérolithes, il est donc indispensable de prendre en compte l'état de préservation des échantillons, grossièrement évalué ici par le pourcentage des Discoaster par rapport aux autres nannofossiles. Dans ces conditions, il apparaît que la proportion de spécimens à 7 bras se situe entre 0,5 et 2% pour l'ensemble des échantillons, avec des variations en apparence aléatoire, pouvant refléter aussi bien des variations initiales de la population de Discoaster ou de ses conditions de fossilisation, que des erreurs d'évaluation liées à la petitesse des quantités observées et à la mauvaise homogénéisation du sédiment. En revanche, pour les spécimens à 5 bras, on constate la coexistence de deux types de population, l'une (A) contenant 1 à 1,5% d'individus à 5 bras, c'est-à-dire
des spécimens à 5 ou 7 bras diminue dans les niveaux les plus dissous, preuve de la plus grande résistance des morphotypes à 6 bras. Pour étudier la variabilité des astérolithes, il est donc indispensable de prendre en compte l'état de préservation des échantillons, grossièrement évalué ici par le pourcentage des Discoaster par rapport aux autres nannofossiles. Dans ces conditions, il apparaît que la proportion de spécimens à 7 bras se situe entre 0,5 et 2% pour l'ensemble des échantillons, avec des variations en apparence aléatoire, pouvant refléter aussi bien des variations initiales de la population de Discoaster ou de ses conditions de fossilisation, que des erreurs d'évaluation liées à la petitesse des quantités observées et à la mauvaise homogénéisation du sédiment. En revanche, pour les spécimens à 5 bras, on constate la coexistence de deux types de population, l'une (A) contenant 1 à 1,5% d'individus à 5 bras, c'est-à-dire autant que d'individus à 7, et l'autre (B) deux fois plus riche en spécimens à 5 bras. La comparaison des rapports : nombre de 5 bras / nombre de 7, et nombre de 5 bras / nombre de 6 (fig. 1 b) aboutit au même résultat. Dans la carotte 46005, la mieux étudiée, les deux populations alternent au moins 7 fois sur une hauteur de 375 cm (fig. 1 a), preuve qu'en dépit de la bioturbation, les organites n'ont subi qu'une très faible homogénéisation verticale au sein du sédiment. Les groupements préférentiels de certains types d'astérolithes ont été recherchés en analysant les écarts entre deux individus successifs à 5 ou 7 bras, mesurés d'après le nombre « n » de spécimens à 6 bras les séparant. Ce nombre, contrairement à la distance géométrique, est peu modifié par le degré d'étalement du sédiment, car l'on peut supposer que le nombre de bras des astérolithes a une influence minime sur leur comportement mécanique lors de la confection des frottis. Ce travail a été mené sur les 8 échantillons de la carotte 46005 les plus représentatifs de la population A, et sur un échantillon de la population B (niveau 493 cm de la