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national d'Histoire naturelle, 75005 Paris; L. F. et D. P. : Peabody Museum, Harvard University, Cambridge, M.A. 02138, U.S.A.; J. H. : I.R.G.M. Yaoundé, C.R.G.M., B. P. n° 333, Garoua, Cameroun. Paléontologie/Paléontogie The discovery of fossiliferous Plio-Pleistocene cave fillings in Ngamiland, Botswana Martin PICKFORD et Pierre MEIN Abstract — Five newly discovered Plio-Pleistocene localities in north-western Botswana consist of aeolian sands cemented by carbonate which accumulated in karstic fissures and caves. These fissure fillings contain extremely rich accumulations of micromammals which probably represent concentrations of owl pellets. Large mammals occur, but are poorly preserved and rare. Preliminary biostratigraphic analysis indicates that the strata are approximately the same âge as the cave fillings at Makapansgat, South Africa. The microfaunal remains indicate that the palaeoenvironment was already arid at the time of déposition, but that seasonal pans bordered by végétation occurred in the vicinity. C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1681-1686, 1988 1681 Découverte de remplissants fossilifères dans des grottes du Ngamiland, Botswana Résumé — Cinq nouvelles localités plio-pléistocènes découvertes au Nord-Ouest du Botswana consistent en des sables éoliens cimentés par des carbonates accumulés dans des fissures karstiques et dans des grottes. Ces remplissages sont extrêmement riches en micromammifères qui représentent sûrement des restes de pelotes de réjection de rapaces. Les grands mammifères sont présents mais en général rares et mal conservés. Une analyse biostratigraphique provisoire indique que les strates ont approximativement le même âge que les remplissages de Makapansgat en Afrique du Sud. Les restes de micromammifères suggèrent que le paléomilieu était déjà aride au moment du dépôt, mais que des mares saisonnières bordées par de la végétation existaient à proximité. Version française abrégée — En février 1988, une prospection fut réalisée dans les collines de Gcwihaba au Ngamiland (Botswana) par le premier auteur, dans le but de localiser l'emplacement des brèches fossilifères récoltées en 1971 par un ingénieur de la S.A. Vendôme (M. J. Roger) et qui, traitées à l’acide acétique à l’Université de Lyon, se sont révélées contenir une très riche faune de micromammifères d’âge Pliocène supérieur. Non seulement le site fut repéré mais deux
micromammifères qui représentent sûrement des restes de pelotes de réjection de rapaces. Les grands mammifères sont présents mais en général rares et mal conservés. Une analyse biostratigraphique provisoire indique que les strates ont approximativement le même âge que les remplissages de Makapansgat en Afrique du Sud. Les restes de micromammifères suggèrent que le paléomilieu était déjà aride au moment du dépôt, mais que des mares saisonnières bordées par de la végétation existaient à proximité. Version française abrégée — En février 1988, une prospection fut réalisée dans les collines de Gcwihaba au Ngamiland (Botswana) par le premier auteur, dans le but de localiser l'emplacement des brèches fossilifères récoltées en 1971 par un ingénieur de la S.A. Vendôme (M. J. Roger) et qui, traitées à l’acide acétique à l’Université de Lyon, se sont révélées contenir une très riche faune de micromammifères d’âge Pliocène supérieur. Non seulement le site fut repéré mais deux autres sites ont été découverts dans les collines de Gcwihaba (Coordonnées : 21°21'E, 20°01'S) et deux autres également dans les collines de Nqumtsa (Coordonnées : 21°11'E, 20°09'S). Ces sites (fig.) sont très éloignés de toute agglomération et situés profondément à l’intérieur du désert du Kalahari. Ce désert qui occupe environ 80% de la superficie du Botswana renferme des sédiments plio-pléistocènes et holocènes, recouverts par des sables atteignant 70 m d'épaisseur. Dans divers endroits des collines paléozoiques ou mésozoïques émergent de la couverture sableuse, formant des petits reliefs au milieu d’un paysage rigoureusement plat. Ces collines très karstifiées montrent des lapiaz en surface, des réseaux de grottes en profondeur ([5], [6]). Dans les cinq sites prospectés, les sédiments fossilifères se trouvent maintenant à l’air libre par suite de l’effondrement du toit des cavernes; ils reposent directement sur les planchers dolomitiques d’âge damarien et sont constitués par une alternance de grès calcaires et de planchers stalagmitiques. Le gisement d'âge comparable le plus proche est Taung à quelques 850 km au Sud-SudEst; les Leba caves près d’Humpata en Angola qui ont livré des restes du Pléistocène inférieur se trouvent à 1100 km au Nord-Ouest. Ces nouveaux gisements se situent dans une région qui
80% de la superficie du Botswana renferme des sédiments plio-pléistocènes et holocènes, recouverts par des sables atteignant 70 m d'épaisseur. Dans divers endroits des collines paléozoiques ou mésozoïques émergent de la couverture sableuse, formant des petits reliefs au milieu d’un paysage rigoureusement plat. Ces collines très karstifiées montrent des lapiaz en surface, des réseaux de grottes en profondeur ([5], [6]). Dans les cinq sites prospectés, les sédiments fossilifères se trouvent maintenant à l’air libre par suite de l’effondrement du toit des cavernes; ils reposent directement sur les planchers dolomitiques d’âge damarien et sont constitués par une alternance de grès calcaires et de planchers stalagmitiques. Le gisement d'âge comparable le plus proche est Taung à quelques 850 km au Sud-SudEst; les Leba caves près d’Humpata en Angola qui ont livré des restes du Pléistocène inférieur se trouvent à 1100 km au Nord-Ouest. Ces nouveaux gisements se situent dans une région qui était totalement dépourvue de données sur le Plio-Pléistocène; pour le Botswana aucun mammifère n’était connu jusqu’à la fin du Pléistocène moyen ([1], [2]). Les études antérieures sur la stratigraphie du Kalahari ont postulé des dates variées pour le début de la sédimentation tertiaire depuis le Crétacé terminal [3] jusqu’au Pléistocène inférieur [4]. Les couches à mammifères de Gcwihaba et Nqumtsa sont les dépôts les plus anciens dans la stratigraphie locale; on ne sait pas encore si ces résultats peuvent s’étendre à l’ensemble du Kalahari. Note présentée par Yves COPPENS. 0249-6305/88/03071681 $2.00 © Académie des Sciences 1682 C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1681-1686, 1988 Les grottes actuelles du Gcwihaba servent d’abri à des chouettes, des chauves-souris et des insectes variés; les premières produisent une grande quantité de pelotes de réjection; les chauves-souris meurent fréquemment dans les grottes où leurs cadavres sont consommés par une faune entomologique variée. Ces insectes, par leur déplacement incessant dans la couche superficielle, produisent une bioturbation et empêchent la formation d’une stratification [10]. On trouve parfois des restes de grands mammifères transportés par les léopards ou les porcs-éléphants. Il y a une grande similarité entre les dépôts meubles actuels et les dépôts
inférieur [4]. Les couches à mammifères de Gcwihaba et Nqumtsa sont les dépôts les plus anciens dans la stratigraphie locale; on ne sait pas encore si ces résultats peuvent s’étendre à l’ensemble du Kalahari. Note présentée par Yves COPPENS. 0249-6305/88/03071681 $2.00 © Académie des Sciences 1682 C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1681-1686, 1988 Les grottes actuelles du Gcwihaba servent d’abri à des chouettes, des chauves-souris et des insectes variés; les premières produisent une grande quantité de pelotes de réjection; les chauves-souris meurent fréquemment dans les grottes où leurs cadavres sont consommés par une faune entomologique variée. Ces insectes, par leur déplacement incessant dans la couche superficielle, produisent une bioturbation et empêchent la formation d’une stratification [10]. On trouve parfois des restes de grands mammifères transportés par les léopards ou les porcs-éléphants. Il y a une grande similarité entre les dépôts meubles actuels et les dépôts fossilisés. En deux points, les squelettes d’un Proboscidien et d’un Bovidé proviennent d’animaux tombés dans des gouffres. En plus de leur intérêt paléogéographique et paléontologique, ces remplissages permettent de comprendre le climat de la région durant la fin du Pliocène. Ces remplissages karstiques représentent la première phase de dépôt suivant la phase de dissolution du calcaire dolomitique. La présence de grains de quartz éoliens dans les sédiments [5] démontre la nature désertique de l’environnement. Avant cette accumulation, la formation des grottes a nécessité un climat humide ([5], [6]). A Nqumtsa, on a pu corréler le remplissage le plus ancien avec la croûte calcaire la plus ancienne (Cl de Cooke); ces calcaires représentent le degré IV des concrétionnements [11], qui est caractéristique des régions arides ou semi-arides. On peut conclure que le changement climatique fondamental qui a transformé le climat humide en climat aride date du Pliocène supérieur et que c’est de cette époque ou peu après que date la désertification du Kalahari. Les données de la faune sont en accord avec l'hypothèse paléoclimatique présentée. Dans le remplissage de Gcwihaba C (collecté par M. J. Roger) les fossiles les plus nombreux appartiennent aux Dendromurinae et aux Gerbillinae qui sont des indicateurs
la phase de dissolution du calcaire dolomitique. La présence de grains de quartz éoliens dans les sédiments [5] démontre la nature désertique de l’environnement. Avant cette accumulation, la formation des grottes a nécessité un climat humide ([5], [6]). A Nqumtsa, on a pu corréler le remplissage le plus ancien avec la croûte calcaire la plus ancienne (Cl de Cooke); ces calcaires représentent le degré IV des concrétionnements [11], qui est caractéristique des régions arides ou semi-arides. On peut conclure que le changement climatique fondamental qui a transformé le climat humide en climat aride date du Pliocène supérieur et que c’est de cette époque ou peu après que date la désertification du Kalahari. Les données de la faune sont en accord avec l'hypothèse paléoclimatique présentée. Dans le remplissage de Gcwihaba C (collecté par M. J. Roger) les fossiles les plus nombreux appartiennent aux Dendromurinae et aux Gerbillinae qui sont des indicateurs d’un climat aride. A Nqumtsa Sud, M. P. a découvert des coquilles d’Achatina et de Xerocerastus identiques aux formes actuelles cantonnées suivant Van Bruggen [12] aux portions les plus sèches du Kalahari. Néanmoins, la présence de Potomyinae et de Graphiurinae indique l’existence de surfaces marécageuses entourées d’arbres; cet habitat est en accord avec l’environnement actuel de Gcwihaba où les chotts saisonniers sont fréquents. La faune de petits mammifères de Gcwihaba C (cf. tableau) est voisine de celle de Makapansgat avec, en particulier, les deux mêmes rongeurs muroïdes Palaeotomys gracilis et Prototomys campbelli. L’âge de ce dernier gisement, par analogie avec les sites d’Afrique de l’Est, est estimé entre 3,2 et 2,6 Ma. En conclusion, les cinq nouvelles localités fossilifères découvertes au Botswana sont importantes pour comprendre l’évolution des conditions au Kalahari durant le Plio-Pléistocène. Les premières déterminations de micromammifères suggèrent un âge comparable à celui de Makapansgat et un environnement aride à semi-aride. Ces découvertes aident à combler la grande lacune dans la distribution des faunes africaines au Plio-Pléistocène. With the support of the Collège de France, Chaire de Préhistoire et de Paléoanthropologie, a reconnaissance survey was made in February, 1988, to the Gcwihaba and Nqumtsa Hills, Ngamiland, Northwestern Botswana
en accord avec l’environnement actuel de Gcwihaba où les chotts saisonniers sont fréquents. La faune de petits mammifères de Gcwihaba C (cf. tableau) est voisine de celle de Makapansgat avec, en particulier, les deux mêmes rongeurs muroïdes Palaeotomys gracilis et Prototomys campbelli. L’âge de ce dernier gisement, par analogie avec les sites d’Afrique de l’Est, est estimé entre 3,2 et 2,6 Ma. En conclusion, les cinq nouvelles localités fossilifères découvertes au Botswana sont importantes pour comprendre l’évolution des conditions au Kalahari durant le Plio-Pléistocène. Les premières déterminations de micromammifères suggèrent un âge comparable à celui de Makapansgat et un environnement aride à semi-aride. Ces découvertes aident à combler la grande lacune dans la distribution des faunes africaines au Plio-Pléistocène. With the support of the Collège de France, Chaire de Préhistoire et de Paléoanthropologie, a reconnaissance survey was made in February, 1988, to the Gcwihaba and Nqumtsa Hills, Ngamiland, Northwestern Botswana (Fig). The survey was aimed at relocating a fossil site reported to the Institut de Paléontologie, Muséum National d'Histoire Naturelle and the Département des Sciences de la Terre, Université Claude-Bernard Lyon-I, in 1971 by Mr. J. Roger who was at that time working for the S. A. Vendôme Company. Until now, Botswana has yielded very few fossils older than the middle Pléistocène ([1], [2]). The present discovery of several rich Plio-Pleistocene fossil sites in Ngamiland is therefore of great interest for african palaeontology because they help to fill an enormous geographical void in the distribution of Plio-Pleistocene african fossil mammal sites. In addition, the composition of the faunas indicates that at the time of deposition of the fossiliferous sediments, the palaeoenvironment of Northwestern Botswana was already as arid as it is today. On a more local scale, the discoveries may help to delimit the time span of the accumulation of the post-mesozoic strata of the Kalahari Region. Previous studies of Kalahari stratigraphy have resulted in numerous estimates for the onset of Tertiary sedimentation, these estimates ranging in age from late Cretaceous [3] to lower Pléistocene [4]. The mammal-rich sediments at Gcwihaba and Nqumtsa are the earliest deposits in the local
now, Botswana has yielded very few fossils older than the middle Pléistocène ([1], [2]). The present discovery of several rich Plio-Pleistocene fossil sites in Ngamiland is therefore of great interest for african palaeontology because they help to fill an enormous geographical void in the distribution of Plio-Pleistocene african fossil mammal sites. In addition, the composition of the faunas indicates that at the time of deposition of the fossiliferous sediments, the palaeoenvironment of Northwestern Botswana was already as arid as it is today. On a more local scale, the discoveries may help to delimit the time span of the accumulation of the post-mesozoic strata of the Kalahari Region. Previous studies of Kalahari stratigraphy have resulted in numerous estimates for the onset of Tertiary sedimentation, these estimates ranging in age from late Cretaceous [3] to lower Pléistocene [4]. The mammal-rich sediments at Gcwihaba and Nqumtsa are the earliest deposits in the local stratigraphic record, but it is not yet known whether this finding also applies to all of the Kalahari. Cooke ([5], [6]), has been able to calibrate some of the younger geological events in the Gcwihaba cave system by dating cave sinters (speleothems) using the 14C method. His results indicate that much of the speleothem deposition in the caverns occurred during the late Pléistocene and Holocene. The mammal-rich levels unconformably underlie these later sinters. GEOGRAPHIC LOCATION OF THE FOSSIL SITES. — The fossiliferous localities in Northwestern Botswana are located in Ngamiland, 150 km west of the Okavango Inland Delta, and between 20 and 40 km east of the Botswana/Namibia (South-West Africa) border. The three sites at Gcwihaba are at 21°21'E; 20°01'S, while those at Nqumtsa are at 21°11'E; 20°09'S. These localities are extremely remote from the nearest towns, being deep in the Kalahari Thirstland. The closest known fossil site of comparable age is Taung, Bophuthatswana, some 850 km to the south-south-east. The Leba caves near Humpata, Angola, which have yielded a lower Pléistocene fauna ([7], [8]), are 1,100 km to the northwest (Fig.). The sites thus help to fill what still remains a huge geographical gap in the Plio-Pleistocene african fossil
much of the speleothem deposition in the caverns occurred during the late Pléistocene and Holocene. The mammal-rich levels unconformably underlie these later sinters. GEOGRAPHIC LOCATION OF THE FOSSIL SITES. — The fossiliferous localities in Northwestern Botswana are located in Ngamiland, 150 km west of the Okavango Inland Delta, and between 20 and 40 km east of the Botswana/Namibia (South-West Africa) border. The three sites at Gcwihaba are at 21°21'E; 20°01'S, while those at Nqumtsa are at 21°11'E; 20°09'S. These localities are extremely remote from the nearest towns, being deep in the Kalahari Thirstland. The closest known fossil site of comparable age is Taung, Bophuthatswana, some 850 km to the south-south-east. The Leba caves near Humpata, Angola, which have yielded a lower Pléistocene fauna ([7], [8]), are 1,100 km to the northwest (Fig.). The sites thus help to fill what still remains a huge geographical gap in the Plio-Pleistocene african fossil record. GEOLOGICAL CONTEXT. — The Kalahari Thirstland covers about 80% of Botswana. It is comprised of a variety of sediments of Plio-Pleistocene and Holocene age, dominated by sands up to 70 m thick. In scattered places in the Kalahari, hills of Palaeozoic and Mesozoic rocks poke through the sand sheet, providing occasional relief in an otherwise exceptionally flat part of the continent. In the Gcwihaba and Nqumtsa areas, low hills of dolomite and associated marine strata protrude. These are considered to be of Damara age [9]. These hills are remarkable for their exposed surfaces eroded into classic karstic topography dominated by grikes and clints. They are also notable for the presence of extensive cave systems within them ([5], [6]). Associated with the present caverns and with subaerial fissures and collapsed caves, is a variety of sedimentary infillings, comprising several generations of speleothems, and clastic sedimentation. In the past, as at present, fissures and caves were subjected to infilling by sands and silts, predominantly of aeolian origin, although insoluble residues of the dolomites and dolomite breccia make an important contribution to the total mass of infill. The oldest clastic sediments in the region postdate the earliest cave sinters, as shown by
providing occasional relief in an otherwise exceptionally flat part of the continent. In the Gcwihaba and Nqumtsa areas, low hills of dolomite and associated marine strata protrude. These are considered to be of Damara age [9]. These hills are remarkable for their exposed surfaces eroded into classic karstic topography dominated by grikes and clints. They are also notable for the presence of extensive cave systems within them ([5], [6]). Associated with the present caverns and with subaerial fissures and collapsed caves, is a variety of sedimentary infillings, comprising several generations of speleothems, and clastic sedimentation. In the past, as at present, fissures and caves were subjected to infilling by sands and silts, predominantly of aeolian origin, although insoluble residues of the dolomites and dolomite breccia make an important contribution to the total mass of infill. The oldest clastic sediments in the region postdate the earliest cave sinters, as shown by outcrops of stalagmites and flowstone buried by calcareous sands in various exposures. These are in turn overlain by further speleothems and clastic sediments ([5], [6]) of late Pléistocene and Holocene age. Fossiliferous sediments were identified in five localities, all of them now subaerially exposed because of roof collapse of the caves in which they formed. Some of the fossil sediments can be traced laterally from the former cave systems where they grade into outcrops of subaerial calcretes which occur widely in the region, and which must therefore be of comparable age. The oldest local calcrete horizons are apparently unfossiliferous, although younger ones in the Gcwihaba Valley often contain the shells of aquatic molluscs [6]. In all the outcrops examined, the fossiliferous cave fillings represent the oldest Tertiary clastic deposits in the region, since they directly overlie Damara dolomite floors. They range in thickness from a few centimeters to over a meter, and infill a surface of considerable relief, suggesting that the caverns had high relief cave floors, as does the existing Gcwihaba Cave. In some places the sediments completely infilled hollows in the dolomite, but over much of the outcrop it can be inferred that cave filling was incomplete, as
caves in which they formed. Some of the fossil sediments can be traced laterally from the former cave systems where they grade into outcrops of subaerial calcretes which occur widely in the region, and which must therefore be of comparable age. The oldest local calcrete horizons are apparently unfossiliferous, although younger ones in the Gcwihaba Valley often contain the shells of aquatic molluscs [6]. In all the outcrops examined, the fossiliferous cave fillings represent the oldest Tertiary clastic deposits in the region, since they directly overlie Damara dolomite floors. They range in thickness from a few centimeters to over a meter, and infill a surface of considerable relief, suggesting that the caverns had high relief cave floors, as does the existing Gcwihaba Cave. In some places the sediments completely infilled hollows in the dolomite, but over much of the outcrop it can be inferred that cave filling was incomplete, as it still is in Gcwihaba Cave. In several places the sediments are comprised of a basal dolomite breccia infilled and buried by brown and pink calcareous sands. There are virtually no sedimentary structures within the unit, suggesting that any bedding that there might have been was destroyed by infaunal bioturbation. Much of the sand is non to poorly fossiliferous, but from place to place, extraordinary concentrations of microfaunal remains occur. Among these concentrations are found relatively few large mammal bones. In the caverns is a series of younger deposits, comprising extensive speleothems of various ages, and unconsolidated sands and silts. The latter are accumulating at the present day, principally by aeolian transport through the open cave mouths, as well as by infiltration through vertical fissures in the cave roof, aided by water flow during rainy seasons. C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1681-1686, 1988 1685 TAPHONOMY. — The Gcwihaba and Nqumtsa caves are occupied by Barn Owls, bats and a varied insect fauna. The former produce large quantities of owl pellets below favoured perches, both within the cave and in trees near the entrance. Bats frequently die within the caverns and fall to the floor where