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indication historique montrera, mieux que toute autre discussion, la part et la succession des efforts de chacun dans l'étude expérimentale, si difficile, de cette partie du système nerveux. La première expérience sur la portion cervicale du nerf grand sympathique appartient à Pourfour du Petit. Dans un mémoire très remarquable publié dans les MÉMOIRES DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES, pour 1727, cet auteur soutient déjà que la portion cervicale du grand sympathique ne naît pas dans la tête (de la cinquième et sixième paire) pour descendre vers le thorax comme l'avaient cru Vieussens et Willis, mais qu'elle monte au contraire de la partie postérieure du corps (chez les quadrupèdes) vers la tête, pour se terminer dans les yeux, avec les deux nerfs précités. La preuve que Petit en donne, c'est que quand on coupe le nerf sympathique dans le cou, chez les animaux (chiens), les effets de sa paralysie se manifestent au-dessus de la section vers les yeux, qui offrent alors un rétrécissement de la pupille, un affaissement de la cornée, une rougeur et une injection de la conjonctive ; de plus, la troisième paupière est saillante et s'avance au devant de l'œil. Petit ajoute que le sympathique influence les glandes et les vaisseaux de l'œil qui, après la section du nerf, perdent leur ressort et s'emplissent de sang ; il explique très bien aussi le rétrécissement de la pupille par la paralysie des fibres du sympathique qui, après s'être unies aux filets ciliaires, doivent aller dilater la pupille. Enfin il signale encore un rapetissement du globe occulaire quand les animaux vivent un certain temps. Tous les phénomènes signalés précédemment se produisent lorsqu'au lieu de couper le filet sympathique au cou, on extirpe le ganglion cervical supérieur ou l'inférieur. Dupuy en 1816, Brachet en 1837, John Reid en 1838, n'ajoutèrent rien de bien essentiel à l'expérience de Pourfour du Petit. Ils signalèrent tous, comme conséquence de la section du filet sympathique au cou, ou comme résultat de l'extirpation des ganglions cervicaux de ce nerf, le rétrécissement de la pupille, la rougeur de la conjonctive, l'enfoncement du globe oculaire dans l'orbite et la
les vaisseaux de l'œil qui, après la section du nerf, perdent leur ressort et s'emplissent de sang ; il explique très bien aussi le rétrécissement de la pupille par la paralysie des fibres du sympathique qui, après s'être unies aux filets ciliaires, doivent aller dilater la pupille. Enfin il signale encore un rapetissement du globe occulaire quand les animaux vivent un certain temps. Tous les phénomènes signalés précédemment se produisent lorsqu'au lieu de couper le filet sympathique au cou, on extirpe le ganglion cervical supérieur ou l'inférieur. Dupuy en 1816, Brachet en 1837, John Reid en 1838, n'ajoutèrent rien de bien essentiel à l'expérience de Pourfour du Petit. Ils signalèrent tous, comme conséquence de la section du filet sympathique au cou, ou comme résultat de l'extirpation des ganglions cervicaux de ce nerf, le rétrécissement de la pupille, la rougeur de la conjonctive, l'enfoncement du globe oculaire dans l'orbite et la projection du cartilage de la troisième paupière au devant de l'œil. Quoi qu'il en soit, c'est ce phénomène du rétrécissement de la pupille qui avait attiré plus spécialement l'attention des expérimentateurs, dans ces derniers temps ; c'est à ce fait surtout que se sont adressées toutes les explications proposées et toutes les expériences nouvelles qui firent faire quelque progrès à cette question. En 1846, M. Biffi (de Milan) observa cet autre fait nouveau que lorsque la pupille est rétrécie par suite de la section du nerf sympathique, on peut lui rendre son élargissement en galvanisant le bout céphalique du nerf sympathique coupé. À peu près à la même époque, le docteur Ruete (de Vienne), ayant remarqué que dans la paralysie de la troisième paire de nerfs, la pupille dilatée et immobile peut encore s'agrandir sous l'influence de la belladone, en conclut que l'iris reçoit deux espèces de nerfs moteurs correspondant à ses deux ordres de fibres musculaires, et que le grand sympathique, en animant les fibres musculaires radiées, produit le mouvement de dilatation, tandis que le nerf moteur oculaire commun, en animant les fibres circulaires, détermine au contraire le mouvement de contraction de l'iris. En 1851, MM. Budge et Waller
toutes les expériences nouvelles qui firent faire quelque progrès à cette question. En 1846, M. Biffi (de Milan) observa cet autre fait nouveau que lorsque la pupille est rétrécie par suite de la section du nerf sympathique, on peut lui rendre son élargissement en galvanisant le bout céphalique du nerf sympathique coupé. À peu près à la même époque, le docteur Ruete (de Vienne), ayant remarqué que dans la paralysie de la troisième paire de nerfs, la pupille dilatée et immobile peut encore s'agrandir sous l'influence de la belladone, en conclut que l'iris reçoit deux espèces de nerfs moteurs correspondant à ses deux ordres de fibres musculaires, et que le grand sympathique, en animant les fibres musculaires radiées, produit le mouvement de dilatation, tandis que le nerf moteur oculaire commun, en animant les fibres circulaires, détermine au contraire le mouvement de contraction de l'iris. En 1851, MM. Budge et Waller reconnurent que, dans son action sur la pupille, le filet cervical du grand sympathique n'agit que comme un conducteur qui transmet une influence dont le point de départ est dans une région de la moelle épinière que précisèrent ces expérimentateurs et à laquelle ils donnèrent le nom de région cilio-spinale. Cette région est comprise entre la dernière vertèbre cervicale et la sixième vertèbre pectorale inclusivement. Toutefois ces auteurs, en signalant ce résultat, s'attachèrent uniquement à l'explication du rétrécissement de la pupille. Ils admettent aussi qu'après la section du sympathique, les fibres radiées de l'iris (muscle dilatateur) sont paralysées, d'où il suit que l'action des fibres circulaires (muscle constricteur) prédomine et rétrécit l'ouverture pupillaire. Si, quand on galvanise la région de la moelle à laquelle le sympathique prend naissance, on voit la pupille se dilater, cela vient encore, suivant eux, de ce que, sous l'influence galvanique, le nerf sympathique moteur excite l'action des fibres radiées ; leur contraction énergique surpasse alors temporairement l'action des fibres circulaires et détermine la dilatation de la pupille. Depuis plusieurs années, en montrant dans mes cours publics les effets de la section de la portion céphalique du grand sympathique, j'ai insisté sur ce point qu'au lieu
Cette région est comprise entre la dernière vertèbre cervicale et la sixième vertèbre pectorale inclusivement. Toutefois ces auteurs, en signalant ce résultat, s'attachèrent uniquement à l'explication du rétrécissement de la pupille. Ils admettent aussi qu'après la section du sympathique, les fibres radiées de l'iris (muscle dilatateur) sont paralysées, d'où il suit que l'action des fibres circulaires (muscle constricteur) prédomine et rétrécit l'ouverture pupillaire. Si, quand on galvanise la région de la moelle à laquelle le sympathique prend naissance, on voit la pupille se dilater, cela vient encore, suivant eux, de ce que, sous l'influence galvanique, le nerf sympathique moteur excite l'action des fibres radiées ; leur contraction énergique surpasse alors temporairement l'action des fibres circulaires et détermine la dilatation de la pupille. Depuis plusieurs années, en montrant dans mes cours publics les effets de la section de la portion céphalique du grand sympathique, j'ai insisté sur ce point qu'au lieu de poursuivre une explication exclusive pour rendre compte des modifications de la pupille, il faudrait en chercher une pour tous les autres phénomènes qui, survenant et disparaissant simultanément, semblent naître sous l'influence d'une cause commune. Tous ces phénomènes simultanés et connexes sont, ainsi que nous l'avons vu : 1° Le rétrécissement de la pupille et la rougeur de la conjonctive ; 2° La rétraction du globe oculaire dans le fond de l'orbite, ce qui fait saillir le cartilage de la troisième paupière et le porte à venir se placer au devant de l'œil ; 3° Le resserrement de l'ouverture palébrale et en même temps une déformation de cette ouverture qui devient plus elliptique et plus oblongue transversalement ; 4° L'aplatissement de la cornée et le rapetissement consécutif du globe oculaire. Outre les phénomènes précédents, j'ai encore signalé le rétrécissement plus ou moins marqué de la narine et de la bouche du côté correspondant ; mais j'ai surtout indiqué une modification toute spéciale de la circulation, coïncidant avec une grande augmentation de caloricité et même de sensibilité dans les parties. J'étudiais ces faits, qui n'avaient été signalés par personne avant moi, comme résultat de la destruction du nerf grand sympathique, et
rétrécissement de la pupille et la rougeur de la conjonctive ; 2° La rétraction du globe oculaire dans le fond de l'orbite, ce qui fait saillir le cartilage de la troisième paupière et le porte à venir se placer au devant de l'œil ; 3° Le resserrement de l'ouverture palébrale et en même temps une déformation de cette ouverture qui devient plus elliptique et plus oblongue transversalement ; 4° L'aplatissement de la cornée et le rapetissement consécutif du globe oculaire. Outre les phénomènes précédents, j'ai encore signalé le rétrécissement plus ou moins marqué de la narine et de la bouche du côté correspondant ; mais j'ai surtout indiqué une modification toute spéciale de la circulation, coïncidant avec une grande augmentation de caloricité et même de sensibilité dans les parties. J'étudiais ces faits, qui n'avaient été signalés par personne avant moi, comme résultat de la destruction du nerf grand sympathique, et je l'étudiais comme résultat de l'extirpation des ganglions cervicaux. Le 29 mars 1852, je lus à l'Académie des sciences une note sur l'influence du nerf grand sympathique sur la chaleur animale. Il reste donc évident que Dupuy n'a pas distingué ni compris le phénomène comme résultat physiologique de l'extirpation des ganglions sympathiques, ainsi que nous le démontrent les conclusions de son mémoire, que je transcris littéralement et complètement : « Des expériences que nous avons rapportées, il résulte : » 1° Que la situation profonde des ganglions supérieurs des nerfs grands sympathiques ne s'oppose point à leur excision sur l'animal vivant ; » 2° Que l'opération nécessaire pour enlever ces ganglions est simple, peu douloureuse, et n'est accompagnée ni suivie d'événements fâcheux ; » 3° Que les phénomènes qui se manifestent et qui sont indépendants de l'opération sont le resserrement de la pupille, la rougeur de la conjonctive, l'amaigrissement général accompagné de l'infiltration des membres et de l'éruption d'une espèce de gale qui finit par affecter toute la surface cutanée ; » 4° Enfin qu'on est en droit de conclure que ces nerfs exercent une grande influence sur les fonctions nutritives. » En lisant le mémoire de Dupuy avant la
ganglions sympathiques, ainsi que nous le démontrent les conclusions de son mémoire, que je transcris littéralement et complètement : « Des expériences que nous avons rapportées, il résulte : » 1° Que la situation profonde des ganglions supérieurs des nerfs grands sympathiques ne s'oppose point à leur excision sur l'animal vivant ; » 2° Que l'opération nécessaire pour enlever ces ganglions est simple, peu douloureuse, et n'est accompagnée ni suivie d'événements fâcheux ; » 3° Que les phénomènes qui se manifestent et qui sont indépendants de l'opération sont le resserrement de la pupille, la rougeur de la conjonctive, l'amaigrissement général accompagné de l'infiltration des membres et de l'éruption d'une espèce de gale qui finit par affecter toute la surface cutanée ; » 4° Enfin qu'on est en droit de conclure que ces nerfs exercent une grande influence sur les fonctions nutritives. » En lisant le mémoire de Dupuy avant la publication de mon travail, aucun des nombreux auteurs qui l'ont cité n'a pu y voir et n'y a vu que la calorification des parties était la conséquence de l'extirpation des ganglions cervicaux ; car cela n'y est pas dit. Mais aujourd'hui que j'ai caractérisé le phénomène, on trouve, en lisant rétrospectivement les expériences du professeur d'Alfort, ou même celles d'autres auteurs, qu'il y a dans les descriptions, des mots, des phrases, des passages qui doivent se rapporter à ce que j'ai décrit, ce n'est pas la question que j'examine ; car il est clair, ainsi que je l'ai déjà dit, que les expériences ont dû donner les mêmes résultats entre les mains de tous les expérimentateurs qui ont dû, par conséquent, avoir tous le phénomène en question sous les yeux. Mais il est si facile d'avoir un phénomène sous les yeux et de ne pas le voir, tant qu'une circonstance quelconque ne vient diriger l'esprit de ce côté. En 1842, j'ai fait un grand nombre de sections du sympathique et d'ablations des ganglions cervicaux de ce nerf sans me douter que cette opération produisait le réchauffement des parties, bien que je connusse cependant les expériences de Dupuy. Si, dix ans
rétrospectivement les expériences du professeur d'Alfort, ou même celles d'autres auteurs, qu'il y a dans les descriptions, des mots, des phrases, des passages qui doivent se rapporter à ce que j'ai décrit, ce n'est pas la question que j'examine ; car il est clair, ainsi que je l'ai déjà dit, que les expériences ont dû donner les mêmes résultats entre les mains de tous les expérimentateurs qui ont dû, par conséquent, avoir tous le phénomène en question sous les yeux. Mais il est si facile d'avoir un phénomène sous les yeux et de ne pas le voir, tant qu'une circonstance quelconque ne vient diriger l'esprit de ce côté. En 1842, j'ai fait un grand nombre de sections du sympathique et d'ablations des ganglions cervicaux de ce nerf sans me douter que cette opération produisait le réchauffement des parties, bien que je connusse cependant les expériences de Dupuy. Si, dix ans après, c'est-à-dire en 1852, j'ai découvert le fait, cela tient à ce que je m'étais placé à un point de vue différent pour observer les résultats de l'expérience. Dans ma note lue à l'Académie des sciences je me bornai à décrire les phénomènes et à signaler leur condition de production sans vouloir entrer aucunement dans leur explication. Cependant au premier abord il était difficile de ne pas croire que cette augmentation de caloricité et de sensibilité ne fût pas consécutive à une plus grande activité circulatoire. Mais comme j'avais observé des cas dans lesquels l'activité circulatoire semblait être le phénomène secondaire au lieu d'être le fait primitif, je me bornai à indiquer la possibilité des deux hypothèses, en disant que la caloricité n'était pas toujours en raison directe de la vascularisation des parties. Depuis lors je continuai mes recherches et je signalai la même année, dans mon cours, que le galvanisme appliqué sur le bout supérieur du sympathique au cou, faisait disparaître tous les troubles produits par la section du nerf. Ces résultats furent publiés plus tard dans les COMPTES RENDUS DE LA SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE (octobre et novembre 1852). Mais pendant que je poursuivais mes expériences en France, M.
sans vouloir entrer aucunement dans leur explication. Cependant au premier abord il était difficile de ne pas croire que cette augmentation de caloricité et de sensibilité ne fût pas consécutive à une plus grande activité circulatoire. Mais comme j'avais observé des cas dans lesquels l'activité circulatoire semblait être le phénomène secondaire au lieu d'être le fait primitif, je me bornai à indiquer la possibilité des deux hypothèses, en disant que la caloricité n'était pas toujours en raison directe de la vascularisation des parties. Depuis lors je continuai mes recherches et je signalai la même année, dans mon cours, que le galvanisme appliqué sur le bout supérieur du sympathique au cou, faisait disparaître tous les troubles produits par la section du nerf. Ces résultats furent publiés plus tard dans les COMPTES RENDUS DE LA SOCIÉTÉ DE BIOLOGIE (octobre et novembre 1852). Mais pendant que je poursuivais mes expériences en France, M. Budge en Allemagne, M. Waller en Angleterre, et M. Brown-Séquard en Amérique, chacun de leur côté, étaient à la recherche de l'explication du phénomène que j’avais découvert. M. Budge rattacha cette calorification à la région cilio-spinale de la moelle, ce qui pouvait confirmer sans doute que la partie cervicale du sympathique naît en ce point, mais ce qui n’ajoutait en réalité rien au phénomène lui-même. M. Waller fit pour les artères le même raisonnement que pour la pupille. Il admit que la section du filet cervical du sympathique qui est moteur, amène une paralysie des artères de la face, qui se relâchent, se dilatent et se remplissent d'une plus grande quantité de sang. Ainsi s’explique pour lui la calorification des parties. Si l’on galvanise le sympathique, on fait contracter les artères, le sang en est expulsé et le refroidissement survient. A son retour en France, M. Brown-Séquard réclama pour lui la théorie de la stase du sang par la paralysie des artères, et il annonça avoir vu le premier en Amérique que la galvanisation du sympathique amène le refroidissement des parties et la contraction des artères. Je n'entrerai pas dans des discussions de priorité relativement à des faits qui datent
sympathique naît en ce point, mais ce qui n’ajoutait en réalité rien au phénomène lui-même. M. Waller fit pour les artères le même raisonnement que pour la pupille. Il admit que la section du filet cervical du sympathique qui est moteur, amène une paralysie des artères de la face, qui se relâchent, se dilatent et se remplissent d'une plus grande quantité de sang. Ainsi s’explique pour lui la calorification des parties. Si l’on galvanise le sympathique, on fait contracter les artères, le sang en est expulsé et le refroidissement survient. A son retour en France, M. Brown-Séquard réclama pour lui la théorie de la stase du sang par la paralysie des artères, et il annonça avoir vu le premier en Amérique que la galvanisation du sympathique amène le refroidissement des parties et la contraction des artères. Je n'entrerai pas dans des discussions de priorité relativement à des faits qui datent tous de la même année, et qui se sont développés immédiatement comme corollaires tout naturels de ma première expérience. Je me félicite seulement de l'empressement que les expérimentateurs cités plus haut ont mis à me suivre dans l'étude de ces phénomènes de calorification. Cela me prouve qu'ils les ont trouvés importants et dignes d'intérêt. M. R. Wagner de Göttingue s'est encore livré dans ces derniers temps à des expériences très intéressantes sur le grand sympathique, mais qui ne se rapportent point directement à la question d'augmentation de caloricité et de sensibilité que nous examinons ici. DE L'INFLUENCE DU NERF GRAND SYMPATHIQUE SUR LA CALORIFICATION. Depuis longtemps j'avais été frappé du grand nombre de faits contradictoires qui existent dans la science relativement à l'influence des lésions nerveuses sur la calorification des parties paralysées. On a observé en effet, dans ces circonstances, tantôt la diminution, tantôt l'augmentation de caloricité. Il y avait donc à rechercher la raison de ces dissidences dans une spécialité d'influence des diverses espèces de nerfs; car quand, en physiologie, un phénomène s'offre avec des apparences contradictoires, on peut être assuré que ses éléments sont encore complexes et que ses conditions d'existence n'ont pas été suffisamment analysées. Il fallait
importants et dignes d'intérêt. M. R. Wagner de Göttingue s'est encore livré dans ces derniers temps à des expériences très intéressantes sur le grand sympathique, mais qui ne se rapportent point directement à la question d'augmentation de caloricité et de sensibilité que nous examinons ici. DE L'INFLUENCE DU NERF GRAND SYMPATHIQUE SUR LA CALORIFICATION. Depuis longtemps j'avais été frappé du grand nombre de faits contradictoires qui existent dans la science relativement à l'influence des lésions nerveuses sur la calorification des parties paralysées. On a observé en effet, dans ces circonstances, tantôt la diminution, tantôt l'augmentation de caloricité. Il y avait donc à rechercher la raison de ces dissidences dans une spécialité d'influence des diverses espèces de nerfs; car quand, en physiologie, un phénomène s'offre avec des apparences contradictoires, on peut être assuré que ses éléments sont encore complexes et que ses conditions d'existence n'ont pas été suffisamment analysées. Il fallait ainsi examiner successivement l'influence sur la calorification des nerfs de mouvement, des nerfs de sentiment et de ceux du grand sympathique. Je commençai par ces derniers, et je dois dire qu'étant sous l'influence de l'idée très ancienne que le grand sympathique qui accompagne spécialement les vaisseaux sanguins artériels, doit être le nerf qui préside aux phénomènes des mutations organiques s'accomplissant dans les tissus vivants, j'eus la pensée que sa section, en amenant une atonie des vaisseaux et un ralentissement ou une abolition dans les phénomènes circulatoires et nutritifs, serait probablement en rapport avec le refroidissement des parties. Je fis donc l'expérience et je choisis le lapin, parce que chez cet animal le filet cervical sympathique, qui monte à la tête en allant d'un ganglion à l'autre, se trouve facile à atteindre et est très nettement distinct du nerf pneumo-gastrique. Le résultat fut loin d'être d'accord avec ma prévision, et au lieu du refroidissement que j'attendais, je constatai une grande élévation de température dans tout le côté correspondant de la tête. Mon hypothèse s'évanouit aussitôt devant la réalité; mais elle m'avait mis sur la trace d'un fait nouveau qui devait rester acquis à la science; il s'agissait de l'étudier, de l'isoler
le nerf qui préside aux phénomènes des mutations organiques s'accomplissant dans les tissus vivants, j'eus la pensée que sa section, en amenant une atonie des vaisseaux et un ralentissement ou une abolition dans les phénomènes circulatoires et nutritifs, serait probablement en rapport avec le refroidissement des parties. Je fis donc l'expérience et je choisis le lapin, parce que chez cet animal le filet cervical sympathique, qui monte à la tête en allant d'un ganglion à l'autre, se trouve facile à atteindre et est très nettement distinct du nerf pneumo-gastrique. Le résultat fut loin d'être d'accord avec ma prévision, et au lieu du refroidissement que j'attendais, je constatai une grande élévation de température dans tout le côté correspondant de la tête. Mon hypothèse s'évanouit aussitôt devant la réalité; mais elle m'avait mis sur la trace d'un fait nouveau qui devait rester acquis à la science; il s'agissait de l'étudier, de l'isoler et de lui donner une signification parmi les phénomènes qui se rapportent à l'histoire du système nerveux sympathique. § Ier. LE NERF GRAND SYMPATHIQUE EST-IL LE SEUL DONT LA SECTION PRODUISE DE LA CALORIFICATION? Comme c'était sur le nerf sympathique de la face que j'avais d'abord expérimenté, je pensai qu'il valait mieux agir sur les nerfs de sentiment et de mouvement de cette même partie du corps afin d'avoir des phénomènes plus facilement comparables. 1° EXPÉRIENCES SUR LE NERF DE LA CINQUIÈME PAIRE. — Le 21 décembre 1851, sur un gros lapin vif et bien portant, j'ai fait la section de la cinquième paire à gauche dans le crâne par le procédé de M. Magendie. L'opération, qui réussit parfaitement, fut suivie immédiatement des symptômes d'insensibilité de la face bien connus. Avant l'opération on ne sentait à la main qui saisissait l'oreille, ou avec le doigt plongé dans le pavillon auriculaire, aucune différence sensible dans la chaleur d'un côté à l'autre. Environ une demi-heure après la section de la cinquième paire, on appréciait au contraire manifestement à la main que l'oreille gauche qui correspondait au côté de la section était plus froide; on ne mesura pas la différence à l'aide d'un