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Conférences Univ. Cornell, O.R.S.T.O.M. Publ., 1975, P 90. [3] P. QUANTIN, Présentation aux Journées pédologiques O.R.S.T.O.M., 1987. [4] R. E. GRIM, Clay Mineralogy, McGraw-Hill Series in Geology, 1953, 384 p. [5] F. COLMET DAAGE, Légende de la carte des sols des Antilles, O.R.S.T.O.M., Bureau des sols, Centre des Antilles, 1967. [6] F. van OORT et Y.-M. CABIDOCHE, Séminaire de volcanologie « Volcans ». C.N.R.S.-I.P.G.P., Basse Terre, 1986. [7] G. J. CHURCHMAN, J. S. WHITTON, G. G. C. CLARIDGE et B. K. G. THENG, Clays and clay minerals, 32, n° 4, 1984, p. 241-248. [8] M. ROBERT et D. TESSIER, Ann. Agro., 26, (4), 1974, p. 363-399. [9] D. TESSIER, In Micromorphologie des Sols, N. FEDOROFF, L. M. BRESSON et M. A. COURTY éd., A.F.E.S., Paris, 1987, p. 23-29. [10] I. R. HUGHES, N. Z. Journal of Science, 9, 1966, p. 103-113. Station agropédoclimatique, I.N.R.A.-C.R.A.A.G., B.P. n° 1232, 97184 Pointe-à-Pitre Cedex, Guadeloupe (F.W.I.). C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1303-1309, 1988 1303 Paléontologie/Paleontology Afrodon chleuhi nov. gen., nov. sp., « insectivore » (Mammalia, Eutheria) lipotyphlé (?) du Paléocène marocain : données préliminaires Emmanuel GHEERBRANT Résumé — Le gisement paléocène de l'Adrar Mgorn (Maroc) a fourni la plus ancienne faune africaine de placentaires. L'un d'eux, Afrodon chleuhi nov. gen., nov. sp., manifeste des affinités avec des « insectivores » encore assez mal connus du Paléocène supérieur d'Europe, en particulier Remiculus et Adapisoriculus. L'hypothèse que cette forme ait pu appartenir à un groupe de placentaires primitifs proches de la souche insectivore de mixodectidés tels que Remiculus deutschi, est envisagée. Afrodon chleuhi nov. gen., nov. sp., "Insectivora" [Mammalia, Eutheria, Lipotyphla (?)] from the Palaeocene of Morocco: preliminary data Abstract — The Adrar Mgorn locality (Morocco, Palaeocene) has yielded the oldest known placentals of Africa. One of them, Afrodon chleuhi nov. gen., nov. sp., shows closest affinities with the as yet only known European "insectivores" of the late Palaeocene, especially Remiculus and Adapisoriculus. It is suggested that this primitive form could be related to the ancestral insectivores from which mixodectids such as Remiculus deutschi have diverged. Abridged English Version — Preliminary
ancienne faune africaine de placentaires. L'un d'eux, Afrodon chleuhi nov. gen., nov. sp., manifeste des affinités avec des « insectivores » encore assez mal connus du Paléocène supérieur d'Europe, en particulier Remiculus et Adapisoriculus. L'hypothèse que cette forme ait pu appartenir à un groupe de placentaires primitifs proches de la souche insectivore de mixodectidés tels que Remiculus deutschi, est envisagée. Afrodon chleuhi nov. gen., nov. sp., "Insectivora" [Mammalia, Eutheria, Lipotyphla (?)] from the Palaeocene of Morocco: preliminary data Abstract — The Adrar Mgorn locality (Morocco, Palaeocene) has yielded the oldest known placentals of Africa. One of them, Afrodon chleuhi nov. gen., nov. sp., shows closest affinities with the as yet only known European "insectivores" of the late Palaeocene, especially Remiculus and Adapisoriculus. It is suggested that this primitive form could be related to the ancestral insectivores from which mixodectids such as Remiculus deutschi have diverged. Abridged English Version — Preliminary data are given here on a new species of insectivore discovered in the late Palaeocene locality of Adrar Mgorn (Morocco) ([1], [2]). O. Lipotyphla (?) Haeckel, 1866 Fam. incertae sedis Afrodon gen. nov. Typespecies (and only known species): Afrodon chleuhi. Diagnosis: same as the species. Etymology: from Africa, because of the locality, and δόντι, tooth in Greek. Afrodon chleuhi sp. nov. Holotype: THR 161, left M2/ (University of Paris-VI); PL, Figs. 1, 2, 3. Type-locality and âge: Adrar Mgorn 1, Ouarzazate basin, Morocco; late Palaeocene (Thanetian). Etymology: from Chleuh, Berber ethnic group from South Morocco. Referred specimens: see French version. Diagnosis: small size. M2/ wide transversally and with wide stylar shelf. Parastyle and stylocone large and cuspate. Long preparacrista and postmetacrista. Paracone and metacone well separated as far as their base. Conules and internal crests well developed. Postparacrista extending on the lingual side of the paracone and giving it an angular shape, nearly sharp in its lower part. Deep protofossa. No hypocone, nor lingual cingula. DESCRIPTION. — The only known upper teeth are probably the M2/. They are of triangular shape, wide transversally (mean ratio of greatest width to anterior-posterior length= 1.56) and with a mesio-labially salient parastylar area bearing
the locality, and δόντι, tooth in Greek. Afrodon chleuhi sp. nov. Holotype: THR 161, left M2/ (University of Paris-VI); PL, Figs. 1, 2, 3. Type-locality and âge: Adrar Mgorn 1, Ouarzazate basin, Morocco; late Palaeocene (Thanetian). Etymology: from Chleuh, Berber ethnic group from South Morocco. Referred specimens: see French version. Diagnosis: small size. M2/ wide transversally and with wide stylar shelf. Parastyle and stylocone large and cuspate. Long preparacrista and postmetacrista. Paracone and metacone well separated as far as their base. Conules and internal crests well developed. Postparacrista extending on the lingual side of the paracone and giving it an angular shape, nearly sharp in its lower part. Deep protofossa. No hypocone, nor lingual cingula. DESCRIPTION. — The only known upper teeth are probably the M2/. They are of triangular shape, wide transversally (mean ratio of greatest width to anterior-posterior length= 1.56) and with a mesio-labially salient parastylar area bearing a cuspate parastyle and stylocone. There is also a small D cusp. The wide stylar shelf is lingually excavated on its labial border by a well-developed ectoflexus. Paracone and metacone are well separated, with straight centrocrista in accordance with the "predilambdodont" structure of Crochet [6]. The paracone is higher, stronger and more lingually placed than the metacone. The conules and their internal crests are well developed. The preparaconule crista links the parastyle, defining a distinct paracingulum. The postparaconule crista extends on the lingual side of the paracone giving it a typical sharp aspect on its lower part. The protofossa is deep and well enclosed. The protocone is low and not very acute. There are neither hypocone, nor lingual cingulum. The lower teeth referred to this new species are molars and the supposed molariform P/4. They have a robust aspect with a moderate difference of height and area between the trigonid and the talonid. All the cusps of the teeth are well developed and cuspate, those of the trigonid being strong, even the paraconid. The trigonid is weakly compressed mesiolabially and the prefossid is widely open lingually. The protoconid is the largest trigonid cusp but the height difference compared to the
and more lingually placed than the metacone. The conules and their internal crests are well developed. The preparaconule crista links the parastyle, defining a distinct paracingulum. The postparaconule crista extends on the lingual side of the paracone giving it a typical sharp aspect on its lower part. The protofossa is deep and well enclosed. The protocone is low and not very acute. There are neither hypocone, nor lingual cingulum. The lower teeth referred to this new species are molars and the supposed molariform P/4. They have a robust aspect with a moderate difference of height and area between the trigonid and the talonid. All the cusps of the teeth are well developed and cuspate, those of the trigonid being strong, even the paraconid. The trigonid is weakly compressed mesiolabially and the prefossid is widely open lingually. The protoconid is the largest trigonid cusp but the height difference compared to the metaconid remains slight on some specimens (THR 219). The metaconid is distal to the protoconid, giving an oblique aspect to the posterior wall of the trigonid relative to the transverse axis. It has a distal crest which slopes mesially and gives a slightly procumbent aspect to the whole trigonid. This crest delimits, with the rising portion of the cristid obliqua, a small but distinct depression on the posterior wall of the trigonid (see Fig. 10, PL). The mesial part of this oblique crest is markedly lingual on the posterior wall of the trigonid. The hypoconid is the largest cusp of the talonid. The hypoconulid and the entoconid, well-developed, are only slightly appressed with respect to the hypoconid. The postfossid is nearly circular. The reduced paraconid, its more mesial position and a high entocristid typify the supposedly molariform P/4. SYSTEMATIC CONCLUSIONS. — The greatest affinities of this species are with "insectivores" from the late Palaeocene of Europe of doubtful systematic position, especially with Remiculus (?) n. sp. from Berru (France [7]) and Adapisoriculus ? germanicus from Walbeck (G.D.R. [8]), which all seem to have affinities at the generic level. Moreover their common structure with Adapisoriculus minimus, the type-species of the genus
crest delimits, with the rising portion of the cristid obliqua, a small but distinct depression on the posterior wall of the trigonid (see Fig. 10, PL). The mesial part of this oblique crest is markedly lingual on the posterior wall of the trigonid. The hypoconid is the largest cusp of the talonid. The hypoconulid and the entoconid, well-developed, are only slightly appressed with respect to the hypoconid. The postfossid is nearly circular. The reduced paraconid, its more mesial position and a high entocristid typify the supposedly molariform P/4. SYSTEMATIC CONCLUSIONS. — The greatest affinities of this species are with "insectivores" from the late Palaeocene of Europe of doubtful systematic position, especially with Remiculus (?) n. sp. from Berru (France [7]) and Adapisoriculus ? germanicus from Walbeck (G.D.R. [8]), which all seem to have affinities at the generic level. Moreover their common structure with Adapisoriculus minimus, the type-species of the genus [8], could reflect a same family hitherto unrecognized ([11], [12], [13]), and perhaps new. Afrodon chleuhi and its European relatives, which can be best compared with lipotyphlan insectivores, show some general affinities with the late Palaeocene Remiculus deutschi of Cernay, a form considered to be a mixodectid ([8], [9], [10]). Primitive (p) and derived (d) shared characters include presence of stylar cusps (p), wide stylar shelf (p), prolongation of the preparaconule crista on the lingual flank of the paracone giving it an angular aspect (d), cristid obliqua rising and lingual on the trigonid (d), slightly procumbent trigonid (d), same proportions between the trigonid and the talonid (d), same shape of the paracone, the metacone, and the protocone (d), development of the conules and their internal crest (d) and deep protofossa (d?). In fact, nearly all differences are of derived nature in R. deutschi, and are sufficient to exclude Afrodon from the mixodectids. These differences include the larger size, the lingual cingulum, the hypocone, the well-developed mesostyle and the dilambdodont structure of R. deutschi. The more primitive state of Afrodon chleuhi and its European relatives, and the common general pattern of construction with some shared derived morphological details could reflect ancestral
Primitive (p) and derived (d) shared characters include presence of stylar cusps (p), wide stylar shelf (p), prolongation of the preparaconule crista on the lingual flank of the paracone giving it an angular aspect (d), cristid obliqua rising and lingual on the trigonid (d), slightly procumbent trigonid (d), same proportions between the trigonid and the talonid (d), same shape of the paracone, the metacone, and the protocone (d), development of the conules and their internal crest (d) and deep protofossa (d?). In fact, nearly all differences are of derived nature in R. deutschi, and are sufficient to exclude Afrodon from the mixodectids. These differences include the larger size, the lingual cingulum, the hypocone, the well-developed mesostyle and the dilambdodont structure of R. deutschi. The more primitive state of Afrodon chleuhi and its European relatives, and the common general pattern of construction with some shared derived morphological details could reflect ancestral relationships. One working hypothesis could be that the Moroccan species is reminiscent of the ancestral insectivore morphotype from which mixodectids such as R. deutschi may have derived. Le nouveau taxon décrit ici a été découvert dans le gisement marocain de mammifères de l'Adrar Mgorn 1, dans un niveau daté du Paléocène supérieur ([1], [2]). Il n'est représenté que par des dents isolées. En Afrique, la mention de lipotyphles (sensu Butler [3]) remonte à l'Éocène inférieur d'El Kohol (Algérie [4]) avec des formes encore mal connues rapprochées des nyctithériidés. Ensuite, ils ne sont connus qu'à partir du Miocène inférieur avec les tenrecidés, les chrysochloridés et les erinacéidés, bien représentés en Afrique de l'Est [5]. O. Lipotyphla (?) Haeckel, 1866 Fam. incertae sedis Afrodon gen. nov. Espèce-type et unique espèce connue : Afrodon chleuhi. Diagnose : la même que celle de l'espèce. Étymologie : Afrique, pour son origine géographique; et ôSoûc, (grec), dent. Afrodon chleuhi sp. nov. Holotype : THR 161, M2/ gauche (Université Paris-VI); pl. fig. 1, 2, 3. Localité-type et âge : gisement de l'Adrar Mgorn 1, bassin d'Ouarzazate, Maroc; Paléocène supérieur (Thanétien). Étymologie : de Chleuh, ethnie berbère du Sud marocain. Matériel rapporté : M2/ (g) : THR 149
Paléocène supérieur ([1], [2]). Il n'est représenté que par des dents isolées. En Afrique, la mention de lipotyphles (sensu Butler [3]) remonte à l'Éocène inférieur d'El Kohol (Algérie [4]) avec des formes encore mal connues rapprochées des nyctithériidés. Ensuite, ils ne sont connus qu'à partir du Miocène inférieur avec les tenrecidés, les chrysochloridés et les erinacéidés, bien représentés en Afrique de l'Est [5]. O. Lipotyphla (?) Haeckel, 1866 Fam. incertae sedis Afrodon gen. nov. Espèce-type et unique espèce connue : Afrodon chleuhi. Diagnose : la même que celle de l'espèce. Étymologie : Afrique, pour son origine géographique; et ôSoûc, (grec), dent. Afrodon chleuhi sp. nov. Holotype : THR 161, M2/ gauche (Université Paris-VI); pl. fig. 1, 2, 3. Localité-type et âge : gisement de l'Adrar Mgorn 1, bassin d'Ouarzazate, Maroc; Paléocène supérieur (Thanétien). Étymologie : de Chleuh, ethnie berbère du Sud marocain. Matériel rapporté : M2/ (g) : THR 149 et 164; P/4? : THR 119 (d), 214 (g); M/1 ou 2 : THR 176 (d), 197 (d), 199 (d), 211 (d), 288 (g), M/3 : THR 196 (g), 219 (g); spécimens d'attribution incertaine : THR 65 (M/?), 188 (M1 ou 2/d). Diagnose : dimensions réduites. M2/ étendues transversalement et munies d'un large plateau stylaire. Parastyle et stylocône bien développés et cuspidés. Préparacrête et postmétacrête longues. Paracone et métacône typiquement bien individualisés jusque par leur base. Conules et crêtes internes bien développées. Crête postparaconule se poursuivant sur le flanc linguale du paracone et conférant une allure anguleuse presque tranchante à sa partie basale. Protofosse profonde. Absence d'hypocône et de cingulum linguale. DESCRIPTION. — Denture supérieure. — Les M2/ (probablement seules connues) ont un développement transversal accusé avec un coefficient moyen (L/l) de 1,56. Suite à un ectoflexus prononcé, les régions parastylaires et métastylaires s'individualisent sous forme de lobes d'orientation mésio-labiale et disto-labiale. Le lobe parastylaire, plus développé, est proéminent vers l'avant. Parastyle et stylocône sont cuspidés, et il existe une petite cuspide D. Le plateau stylaire est large. Corrélativement préparacrista et postmétacrista sont longues, bien qu'assez basses. La préparacrista rejoint le stylocône. Paracone et métacône, d'allure plus crestiforme que poinçonnante,
munies d'un large plateau stylaire. Parastyle et stylocône bien développés et cuspidés. Préparacrête et postmétacrête longues. Paracone et métacône typiquement bien individualisés jusque par leur base. Conules et crêtes internes bien développées. Crête postparaconule se poursuivant sur le flanc linguale du paracone et conférant une allure anguleuse presque tranchante à sa partie basale. Protofosse profonde. Absence d'hypocône et de cingulum linguale. DESCRIPTION. — Denture supérieure. — Les M2/ (probablement seules connues) ont un développement transversal accusé avec un coefficient moyen (L/l) de 1,56. Suite à un ectoflexus prononcé, les régions parastylaires et métastylaires s'individualisent sous forme de lobes d'orientation mésio-labiale et disto-labiale. Le lobe parastylaire, plus développé, est proéminent vers l'avant. Parastyle et stylocône sont cuspidés, et il existe une petite cuspide D. Le plateau stylaire est large. Corrélativement préparacrista et postmétacrista sont longues, bien qu'assez basses. La préparacrista rejoint le stylocône. Paracone et métacône, d'allure plus crestiforme que poinçonnante, sont divergents et complètement séparés, même au niveau de leur base, selon la structure qualifiée de « prédilambdodonte » par Crochet [6]. Le paracone est plus élevé, plus volumineux et plus développé lingualement que le métacône. Les conules, égaux, sont bien développés, de même que leur crête interne. L'encoche séparant le paraconule du protocône se prolonge par un sillon subvertical variablement développé sur le flanc mesial de la préprotocrista (fig. 5, pl.). La crête preparaconule s'étend labialement jusqu'au parastyle. Elle délimite un étroit, mais très net paracingulum. La crête postparaconule se prolonge sur la face linguale du paracone, y dessinant une arête basale coupante caractéristique. La crête postmétaconule s'interrompt sous la base distale du métacône : il n'existe pas de métacingulum. La protofosse est profonde, étroite et bien fermée. Le protocône, peu élevé, forme une cuspide assez. Denture supérieure Spécimen Locus IM ID Lling lproto Llab Lmd THR 149 M2/ 2.06 1.98 0.77 0.68 XXI 0.80 THR 161 M2/ 1.88 1.93 0.70 0.71 1.40 0.75 THR 164 M2/ 1.75 1.88 ? 0.47 1.32 0.85 THR 188 ? ? ? ? ? ? ? Denture inférieure Spécimen Locus L Ltn Ltal ltn Ital Htn Htal THR 065 ? ? ? 0.65
le paraconule du protocône se prolonge par un sillon subvertical variablement développé sur le flanc mesial de la préprotocrista (fig. 5, pl.). La crête preparaconule s'étend labialement jusqu'au parastyle. Elle délimite un étroit, mais très net paracingulum. La crête postparaconule se prolonge sur la face linguale du paracone, y dessinant une arête basale coupante caractéristique. La crête postmétaconule s'interrompt sous la base distale du métacône : il n'existe pas de métacingulum. La protofosse est profonde, étroite et bien fermée. Le protocône, peu élevé, forme une cuspide assez. Denture supérieure Spécimen Locus IM ID Lling lproto Llab Lmd THR 149 M2/ 2.06 1.98 0.77 0.68 XXI 0.80 THR 161 M2/ 1.88 1.93 0.70 0.71 1.40 0.75 THR 164 M2/ 1.75 1.88 ? 0.47 1.32 0.85 THR 188 ? ? ? ? ? ? ? Denture inférieure Spécimen Locus L Ltn Ltal ltn Ital Htn Htal THR 065 ? ? ? 0.65 ? ? ? THR 119 P/4 ? 1.55 0.93 0.67 0.84 0.80 1.30 0.70 THR 176 M/1 ou 2 1.59 0.92 0.62 0.90 0.80 1.40 0.78 THR 196 M/3 1.55 0.80 0.60 0.93 0.74 1.17 0.52 THR 197 M/1 ou 2 1.60 0.88 0.63 0.94 0.71 1.25 0.65 THR 199 M/1 1.48 0.95 0.67 0.89 0.84 1.05 0.65 THR 211 M/2 1.50 0.78 0.73 0.95 0.78 1.12 0.63 THR 214 P/4 ? 1.50 0.88 0.62 0.88 0.80 1.25 0.72 THR 219 M/3 1.46 0.78 0.68 0.91 0.74 1.06 ? THR 228 M/1 ou 2 1.12 0.55 0.48 0.60 0.64 1.10 0.75 Moyenne 1.53 0.87 0.65 0.91 0.78 1.17 0.66 Écart-type 0.05 0.07 0.04 0.04 0.04 0.10 0.08 obtuse et procline. La région linguale est assez étroite mésio-distalement et le flanc distal de la dent est légèrement déprimé. Il n'existe ni hypocone, ni cingulum linguale. Denture inférieure. — Les molaires inférieures sont assez ramassées : le trigonide est moins de deux fois plus élevé que le talonide et sa largeur est légèrement supérieure. Avec une préfosside bien ouverte lingualemnt, le trigonide est peu pincé mésio-distalement. Le précingulide, incliné labialement, est bien différencié. Paraconide, métaconide et protoconide sont assez robustes. Le protoconide
M/1 1.48 0.95 0.67 0.89 0.84 1.05 0.65 THR 211 M/2 1.50 0.78 0.73 0.95 0.78 1.12 0.63 THR 214 P/4 ? 1.50 0.88 0.62 0.88 0.80 1.25 0.72 THR 219 M/3 1.46 0.78 0.68 0.91 0.74 1.06 ? THR 228 M/1 ou 2 1.12 0.55 0.48 0.60 0.64 1.10 0.75 Moyenne 1.53 0.87 0.65 0.91 0.78 1.17 0.66 Écart-type 0.05 0.07 0.04 0.04 0.04 0.10 0.08 obtuse et procline. La région linguale est assez étroite mésio-distalement et le flanc distal de la dent est légèrement déprimé. Il n'existe ni hypocone, ni cingulum linguale. Denture inférieure. — Les molaires inférieures sont assez ramassées : le trigonide est moins de deux fois plus élevé que le talonide et sa largeur est légèrement supérieure. Avec une préfosside bien ouverte lingualemnt, le trigonide est peu pincé mésio-distalement. Le précingulide, incliné labialement, est bien différencié. Paraconide, métaconide et protoconide sont assez robustes. Le protoconide est la cuspidé la plus haute et la plus volumineuse mais la différence de hauteur avec le métaconide est faible (ex. THR 219). Le paraconide, peu réduit, est légèrement plus labial que le métaconide. Ce dernier est reculé par rapport au protoconide, conférant à la paroi postérieure du trigonide une allure oblique sensible relativement à l'axe transversal. Il est de plus marqué d'une crête postérieure distincte, inclinée mésialement, et donnant au trigonide une allure modérément procline. Celle-ci est accusée basalement, où elle prolonge l'entocristide. Mésialement, la crête oblique, assez transverse, atteint la paroi postérieure du trigonide presque dans son tiers linguale. Elle se prolonge sur cette paroi et y délimite, avec la crête postérieure du métaconide, une petite zone déprimée typique (pl. fig. 10). Des cuspidés du talonide, bien différenciés, l'hypoconide est la plus haute et la plus volumineuse. L'hypoconulide est légèrement rapproché de l'entoconide et forme la cuspide la moins volumineuse. Ce rapprochement et cette différence de développement restent toutefois faibles, et sur M/3 l'hypoconulide est plus médian et subégal à l'entoconide. La postfosside large, peu profonde, et subcirculaire, forme une cuvette régulière. La réduction perceptible du paraconide sur les spécimens THR 119 et 214 et sa position assez