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reproductif et le processus de spéciation. On ne peut omettre non plus que la formation d'une nouvelle espèce est plus facile chez les populations qui dérivent d'une même souche mais qui vivent dans des habitats très différents les uns des autres (spéciation géographique); d'autre part même si cela est moins bien expliqué, on ne peut exclure la spéciation sympatrique (populations habitant le même territoire) ou parapatrique (populations de territoires contigus), dans le cas où la sélection naturelle est particulièrement poussée (par exemple à cause d'une spécialisation excessive de l'alimentation) ou dans celui où les changements génétiques sont fort rapides (spéciation saltatoire) ([1], [16], [21]). Si l'on tient compte de ces idées dans l'étude de la phylogenèse humaine, il faut reconnaître qu'il est difficile d'obtenir des éléments d'information sur le changement du système de reconnaissance (S.M.R.S.) à partir de la morphologie du squelette pour démontrer une absence de fertilisation. Il faut que les différences des caractères squelettiques soient d'une certaine importance pour suggérer une réelle discontinuité morphologique et physiologique [20]. Comme on le sait, différents auteurs sont portés à reconnaître surtout sur la base d'un rapide accroissement du cerveau, une spéciation rapide en ce qui concerne la formation de Homo habilis ([2], [19]); par la suite aurait eu lieu un processus évolutif de type essentiellement graduel ou avec des moments d'accélération [8]. Le modèle graduel suppose une continuité génétique au niveau des individus le long d'une même ligne, même si les espèces qui se suivent ne sont pas interfécondes. Cette modalité évolutive Note présentée par Yves COPPENS. 0249-6305/88/03071;7. © Académie des Sciences 1574 C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1573-1576, 1988 répond à l'idée d'espèce allochronique ou chronoespèce, suggérée par Mayr ([12], [13]), et soutenue en particulier par Ferembach [7] pour Homo erectus et Homo sapiens, qui seraient sous-espèces ou espèces allochroniques. UNE SEULE ESPÈCE HUMAINE. — Au cours des différentes époques de la préhistoire il n'aurait donc existé qu'une seule espèce humaine. Pourtant, récemment on a dit qu'il y aurait une tendance à sous-estimer les espèces humaines fossiles. Si l'on tient compte des changements climatiques et
([2], [19]); par la suite aurait eu lieu un processus évolutif de type essentiellement graduel ou avec des moments d'accélération [8]. Le modèle graduel suppose une continuité génétique au niveau des individus le long d'une même ligne, même si les espèces qui se suivent ne sont pas interfécondes. Cette modalité évolutive Note présentée par Yves COPPENS. 0249-6305/88/03071;7. © Académie des Sciences 1574 C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1573-1576, 1988 répond à l'idée d'espèce allochronique ou chronoespèce, suggérée par Mayr ([12], [13]), et soutenue en particulier par Ferembach [7] pour Homo erectus et Homo sapiens, qui seraient sous-espèces ou espèces allochroniques. UNE SEULE ESPÈCE HUMAINE. — Au cours des différentes époques de la préhistoire il n'aurait donc existé qu'une seule espèce humaine. Pourtant, récemment on a dit qu'il y aurait une tendance à sous-estimer les espèces humaines fossiles. Si l'on tient compte des changements climatiques et des oscillations eustatiques [18], plusieurs espèces auraient existé dans une même période (p. ex. Pleistocene moyen) et un même espace. Mais en ce qui concerne Homo erectus d'Afrique orientale et d'Asie par exemple, l'identification de différentes espèces géographiques ne s'est pas révélée soutenue par des supports morphologiques suffisamment sûrs ([9], [17]). La solution du problème dépend certainement du poids qu'on attribue aux différences morphologiques du squelette, en particulier aux caractères nouveaux ou typiques, et aux changements du milieu, mais il n'existe aucun rapport sûr entre la spéciation et les changements morphologiques [11]; il n'est même pas possible de connaître avec certitude le moment où une modification du milieu entraîne véritablement un isolement reproductif. À ce propos, j'ai l'impression que, au cours des discussions sur le processus de spéciation dans la phylogenèse humaine, on n'a pas assez tenu compte du facteur « culture », facteur qui aurait pu jouer un rôle fort important dès la première phase d'hominisation, tant en ce qui concerne les caractéristiques des systèmes de communication nécessaires à la communauté reproductive qu'en ce qui regarde la capacité qu'elle a de s'opposer à la sélection naturelle et d'échapper à l'isolement nécessaire aux processus de spéciation. Dès ses manifestations les
[17]). La solution du problème dépend certainement du poids qu'on attribue aux différences morphologiques du squelette, en particulier aux caractères nouveaux ou typiques, et aux changements du milieu, mais il n'existe aucun rapport sûr entre la spéciation et les changements morphologiques [11]; il n'est même pas possible de connaître avec certitude le moment où une modification du milieu entraîne véritablement un isolement reproductif. À ce propos, j'ai l'impression que, au cours des discussions sur le processus de spéciation dans la phylogenèse humaine, on n'a pas assez tenu compte du facteur « culture », facteur qui aurait pu jouer un rôle fort important dès la première phase d'hominisation, tant en ce qui concerne les caractéristiques des systèmes de communication nécessaires à la communauté reproductive qu'en ce qui regarde la capacité qu'elle a de s'opposer à la sélection naturelle et d'échapper à l'isolement nécessaire aux processus de spéciation. Dès ses manifestations les plus élémentaires, la culture exprime une attitude nouvelle devant le milieu de vie, une capacité de faire des projets, la tendance à une communication et à une coopération croissantes; tout cela, nous pouvons le reconnaître dans la technologie de la pierre, dans l'organisation du territoire, dans la vie sociale, dans le langage symbolique. On peut soutenir que les expressions culturelles de Homo habilis ont réalisé non seulement des conditions avantageuses en ce qui concerne l'habitat par rapport aux formes des Australopithèques, graciles et robustes, mais qu'elles ont également favorisé les conditions d'isolement. Quant à l'évolution en Homo erectus, c'est à se demander s'il faut l'entendre dans le sens d'une nouvelle espèce (dans le sens allochronique ou paléontologique, comme plusieurs auteurs le pensent) ou dans le sens d'une sous-espèce. La différenciation en sous-espèces pourrait être soutenue tant par le fait que les stades de transformation de Homo habilis en Homo erectus ont eu lieu dans le même territoire africain (du moins d'après les restes dont nous disposons), que par la continuité morphologique et culturelle que l'on admet désormais entre les deux. Une analyse variétale effectuée par Wiercinski sur 12 caractères cranio-métriques met en évidence un courant évolutif difficile à interrompre entre
le langage symbolique. On peut soutenir que les expressions culturelles de Homo habilis ont réalisé non seulement des conditions avantageuses en ce qui concerne l'habitat par rapport aux formes des Australopithèques, graciles et robustes, mais qu'elles ont également favorisé les conditions d'isolement. Quant à l'évolution en Homo erectus, c'est à se demander s'il faut l'entendre dans le sens d'une nouvelle espèce (dans le sens allochronique ou paléontologique, comme plusieurs auteurs le pensent) ou dans le sens d'une sous-espèce. La différenciation en sous-espèces pourrait être soutenue tant par le fait que les stades de transformation de Homo habilis en Homo erectus ont eu lieu dans le même territoire africain (du moins d'après les restes dont nous disposons), que par la continuité morphologique et culturelle que l'on admet désormais entre les deux. Une analyse variétale effectuée par Wiercinski sur 12 caractères cranio-métriques met en évidence un courant évolutif difficile à interrompre entre Homo habilis et Homo sapiens [22]. D'autres auteurs encore, comme Coppens [3], [4], et Jelinek [10] ont attiré l'attention sur la difficulté qu'il y a à délimiter des espèces au cours des phases Homo habilis, Homo erectus, Homo sapiens, qui prennent valeur de stades morphologiques, de grades plutôt que de véritables espèces [4]. La difficulté de diagnostic augmente si l'on considère les hommes fossiles d'un même stade, comme l'a remarqué récemment Rightmire [17]. Pour maintenir une unique espèce humaine, dans le sens diachronique, la culture pourrait avoir joué un rôle déterminant, car elle caractérise le système de reconnaissance et de communication de l'espèce humaine et est en mesure de s'opposer, de quelque façon, à la sélection naturelle dans les différents habitats. La variabilité morphologique qu'on observe dans le sens diachronique et qui répond surtout à une cérébralisation croissante et à une tendance évolutive de certains caractères cranio-faciaux (peut-être en corrélation avec l'alimentation ou le milieu), ne devrait pas être emphasisée, au point de l'interpréter comme correspondant à des différences entre espèces; il suffit d'ailleurs de penser à la remarquable variabilité que l'on trouve encore actuellement dans les populations humaines contemporaines (par exemple en ce qui concerne la stature, la morphologie
véritables espèces [4]. La difficulté de diagnostic augmente si l'on considère les hommes fossiles d'un même stade, comme l'a remarqué récemment Rightmire [17]. Pour maintenir une unique espèce humaine, dans le sens diachronique, la culture pourrait avoir joué un rôle déterminant, car elle caractérise le système de reconnaissance et de communication de l'espèce humaine et est en mesure de s'opposer, de quelque façon, à la sélection naturelle dans les différents habitats. La variabilité morphologique qu'on observe dans le sens diachronique et qui répond surtout à une cérébralisation croissante et à une tendance évolutive de certains caractères cranio-faciaux (peut-être en corrélation avec l'alimentation ou le milieu), ne devrait pas être emphasisée, au point de l'interpréter comme correspondant à des différences entre espèces; il suffit d'ailleurs de penser à la remarquable variabilité que l'on trouve encore actuellement dans les populations humaines contemporaines (par exemple en ce qui concerne la stature, la morphologie crânienne, etc.). La culture aurait bloqué le processus de spéciation d'une évolution qui s'est produite selon le modèle du gradualisme de Homo habilis à Homo sapiens. L'idée de sous-espèces qui se suivent au cours des temps s'adapte mieux à cette hypothèse [6]. Les différents habitats auxquels Homo erectus a eu à faire face, tout en faisant apparaître des caractéristiques biologiques adaptatives, n'ont toutefois pas déterminé chez lui de changements radicaux au point d'entraîner la formation de nouvelles espèces, peut-être justement parce que l'incidence du milieu extérieur se trouvait alors atténuée par les facteurs culturels (usage du feu, vêtements de peau, flexibilité de l'alimentation, collaboration pour la chasse, etc.), qui ont entraîné un meilleur contrôle des milieux et l'adaptation à ces milieux eux-mêmes. LA CULTURE, COMME NICHE ÉCOLOGIQUE DE L'HOMME. — Si la niche écologique d'une espèce peut se définir comme la position ou l'état d'un organisme résultant d'une adaptation structurelle à des réponses physiologiques et de comportement spécifique à l'intérieur d'un écosystème [14], on peut affirmer que la niche de l'espèce humaine est caractérisée essentiellement par la culture, plus que par le milieu physique proprement dit et par les adaptations structurelles de l'espèce. Les facteurs culturels s'ajoutent aux autres facteurs
à faire face, tout en faisant apparaître des caractéristiques biologiques adaptatives, n'ont toutefois pas déterminé chez lui de changements radicaux au point d'entraîner la formation de nouvelles espèces, peut-être justement parce que l'incidence du milieu extérieur se trouvait alors atténuée par les facteurs culturels (usage du feu, vêtements de peau, flexibilité de l'alimentation, collaboration pour la chasse, etc.), qui ont entraîné un meilleur contrôle des milieux et l'adaptation à ces milieux eux-mêmes. LA CULTURE, COMME NICHE ÉCOLOGIQUE DE L'HOMME. — Si la niche écologique d'une espèce peut se définir comme la position ou l'état d'un organisme résultant d'une adaptation structurelle à des réponses physiologiques et de comportement spécifique à l'intérieur d'un écosystème [14], on peut affirmer que la niche de l'espèce humaine est caractérisée essentiellement par la culture, plus que par le milieu physique proprement dit et par les adaptations structurelles de l'espèce. Les facteurs culturels s'ajoutent aux autres facteurs et les englobent. Voilà pourquoi on parle pour l'homme d'adaptation bioculturelle, c'est-à-dire d'une adaptation réalisée avec la participation consciente de l'homme. D'une façon emblématique, on pourrait affirmer que «la niche écologique de l'homme est la culture», dans ses possibilités d'interaction avec le milieu et avec la structure biologique de l'espèce. De cette façon on explique mieux non seulement la diffusion de l'homme sur la terre, mais aussi sa continuité phylétique et morphologique, sans que soient rendus nécessaires le recours à des processus de spéciation à partir de l'apparition des premières formes humaines. On explique aussi le succès évolutif de l'espèce humaine et nous pouvons comprendre que le plus grand danger pour le futur de l'homme sur le plan écologique vient d'un mauvais emploi de la culture. Note reçue le 1er août 1988, acceptée le 8 septembre 1988. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] F. J. AYALA, Biologie moléculaire et évolution, Masson, Paris, 1982, p. 136. [2] J. CHALINE, D. MARCHAND et Ch. BERGE, Bull. Soc. Roy. belge Anthropol. Préhist., 97, 1986, p. 6-12. [3] Y. COPPENS, Les processus de l'hominisation, Colloque international, C.N.R.S., Paris, p. 55-60. [4] Y. COPPENS, C.R. Acad. Sci. Paris, 302, série II, 1986, p. 227-243. [5] Th. DOBZHANSKY, Genetics
De cette façon on explique mieux non seulement la diffusion de l'homme sur la terre, mais aussi sa continuité phylétique et morphologique, sans que soient rendus nécessaires le recours à des processus de spéciation à partir de l'apparition des premières formes humaines. On explique aussi le succès évolutif de l'espèce humaine et nous pouvons comprendre que le plus grand danger pour le futur de l'homme sur le plan écologique vient d'un mauvais emploi de la culture. Note reçue le 1er août 1988, acceptée le 8 septembre 1988. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] F. J. AYALA, Biologie moléculaire et évolution, Masson, Paris, 1982, p. 136. [2] J. CHALINE, D. MARCHAND et Ch. BERGE, Bull. Soc. Roy. belge Anthropol. Préhist., 97, 1986, p. 6-12. [3] Y. COPPENS, Les processus de l'hominisation, Colloque international, C.N.R.S., Paris, p. 55-60. [4] Y. COPPENS, C.R. Acad. Sci. Paris, 302, série II, 1986, p. 227-243. [5] Th. DOBZHANSKY, Genetics of the evolutionary process, Columbia Univ. Press, 1970, p. 505. [6] F. FACCHINI, Il cammino dell'evoluzione umana, Jaca Book, Milano, 1985, p. 278. [7] D. FEREMBACH, L'homme, son évolution, sa diversité, Doin C.N.R.S., Paris, 1986, p. 297-314. [8] W. W. HOWELLS, Les processus de l'hominisation, Colloque International, C.N.R.S., Paris, 1981, p. 73-77. [9] J. J. HUBLIN, Anthropos, 23, 1986, p. 175-185. [10] J. JELINEK, Les processus de l'hominisation, Colloque International, Paris, 1981, p. 85-90. [11] R. LEWIN, Science, 23, 234, 1987, p. 1500. [12] E. MAYR, Systematics and the origin of species, Columbia Univ., New York, 1949, p. 344. [13] E. MAYR, Animal species and evolution, Harvard Univ. Press, 1963. [14] E. P. ODUM, Fundamentals of Ecology, W. B. SAUNDERS éd., Philadelphia and London, 1971 (3rd éd.). [15] H. E. H. PATERSON, Evolution, 34, n° 2, 1980, p. 330-331. [16] M. READLEY, The problems of evolution, Oxford Univ. Press, 1985, p. 160. [17] G. P. RIGHTMIRE, Journ. Hum. Evol., 15, 1986, p. 823-826. [18] I. TATTERSALL, Journ. Hum. Evol. Evoi, 15, 1986, p. 165-175. [19] P. TOBIAS, In Récent advances in the evolution of Primates, Pont. Acad. Scient., 1983, p. 85-140. [20] A. TURNER, Human Evolution, 1, 5, 1986, p.
p. 73-77. [9] J. J. HUBLIN, Anthropos, 23, 1986, p. 175-185. [10] J. JELINEK, Les processus de l'hominisation, Colloque International, Paris, 1981, p. 85-90. [11] R. LEWIN, Science, 23, 234, 1987, p. 1500. [12] E. MAYR, Systematics and the origin of species, Columbia Univ., New York, 1949, p. 344. [13] E. MAYR, Animal species and evolution, Harvard Univ. Press, 1963. [14] E. P. ODUM, Fundamentals of Ecology, W. B. SAUNDERS éd., Philadelphia and London, 1971 (3rd éd.). [15] H. E. H. PATERSON, Evolution, 34, n° 2, 1980, p. 330-331. [16] M. READLEY, The problems of evolution, Oxford Univ. Press, 1985, p. 160. [17] G. P. RIGHTMIRE, Journ. Hum. Evol., 15, 1986, p. 823-826. [18] I. TATTERSALL, Journ. Hum. Evol. Evoi, 15, 1986, p. 165-175. [19] P. TOBIAS, In Récent advances in the evolution of Primates, Pont. Acad. Scient., 1983, p. 85-140. [20] A. TURNER, Human Evolution, 1, 5, 1986, p. 419-430. [21] M. J. D. WHITE, Modes of speciation, W. H. FREEMAN éd., San Francisco, 1978. [22] A. WIERCINSKI, In Les processus de l'hominisation, Colloque International, C.N.R.S., Paris, 1981, p. 177-181. Istituto di Antropologia, Via Selmi, 1, 40126 Bologna. C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1577-1580, 1988 1577 Paléontologie/Paléontogie Découverte d'un os labial chez un « Chondrostéen » (Pisces, Actinopterygii) du Trias inférieur du Spitsberg Monette VÉRAN Résumé — Chez Boreosomus reuterskioldi Stensiô, un « os labial » a été mis en évidence dans la fosse palatomaxillaire. Il s'articule sur un os dermique — l'ectoptérygoïde — dont l'existence était attestée seulement sur la face mésiale du palatocarré. Mobile, l'os labial servait de poulie de renvoi aux fibres réfléchies du muscle adducteur de la mandibule dont il améliorait le rendement. Il est sans doute une ossification de tendon. Un tel élément, encore inconnu chez les Actinoptérygiens et les autres Poissons, peut être rapproché des os sésamoïdes des Mammifères. Il est certainement homologue du cartilage labial, non fonctionnel, présent actuellement chez les Cladistiens ( = Brachioptérygiens). Discovery of a labial bone in a "chondrostean" (Pisces, Actinopterygii) from the Lower Triassic of Spitsbergen Abstract — In Boreosomus reuterskioldi Stensiô,
1988 1577 Paléontologie/Paléontogie Découverte d'un os labial chez un « Chondrostéen » (Pisces, Actinopterygii) du Trias inférieur du Spitsberg Monette VÉRAN Résumé — Chez Boreosomus reuterskioldi Stensiô, un « os labial » a été mis en évidence dans la fosse palatomaxillaire. Il s'articule sur un os dermique — l'ectoptérygoïde — dont l'existence était attestée seulement sur la face mésiale du palatocarré. Mobile, l'os labial servait de poulie de renvoi aux fibres réfléchies du muscle adducteur de la mandibule dont il améliorait le rendement. Il est sans doute une ossification de tendon. Un tel élément, encore inconnu chez les Actinoptérygiens et les autres Poissons, peut être rapproché des os sésamoïdes des Mammifères. Il est certainement homologue du cartilage labial, non fonctionnel, présent actuellement chez les Cladistiens ( = Brachioptérygiens). Discovery of a labial bone in a "chondrostean" (Pisces, Actinopterygii) from the Lower Triassic of Spitsbergen Abstract — In Boreosomus reuterskioldi Stensiô, the presence of a labial bone in the palatomaxillary fossa has been established. It articulates on a dermal bone — the ectopterygoid — the existence of which was known only on the mesial face of the palatoquadratum. Mobile, it served as a block to the reflected fibres of the lower jaw adductor muscle, and improved its efficiency. It represents probably an ossified sinew. Such an element, unknown until now among the Actinopterygii and other fishes, can be compared to the sesamoid bones of mammals. It is certainly homologous of the non functional labial cartilage of the present-day Cladistia ( = Brachiopterygii). Chez plusieurs spécimens de Boreosomus reuterskioldi Stensiô du Trias inférieur du Spitsberg — dont le squelette viscéral est très ossifié —, j'ai mis en évidence un osselet de la région buccale jusqu'alors inconnu chez les « Chondrostéens ». Je le nomme « os labial » ou « labial » car il correspond par sa position à l'énigmatique cartilage labial connu depuis longtemps chez les Cladistiens ( = Brachioptérygiens). Le but de cette Note est de présenter son anatomie, de reconstituer ses relations et son rôle par rapport à la musculature adductrice de la mandibule, enfin d'émettre une hypothèse sur
jaw adductor muscle, and improved its efficiency. It represents probably an ossified sinew. Such an element, unknown until now among the Actinopterygii and other fishes, can be compared to the sesamoid bones of mammals. It is certainly homologous of the non functional labial cartilage of the present-day Cladistia ( = Brachiopterygii). Chez plusieurs spécimens de Boreosomus reuterskioldi Stensiô du Trias inférieur du Spitsberg — dont le squelette viscéral est très ossifié —, j'ai mis en évidence un osselet de la région buccale jusqu'alors inconnu chez les « Chondrostéens ». Je le nomme « os labial » ou « labial » car il correspond par sa position à l'énigmatique cartilage labial connu depuis longtemps chez les Cladistiens ( = Brachioptérygiens). Le but de cette Note est de présenter son anatomie, de reconstituer ses relations et son rôle par rapport à la musculature adductrice de la mandibule, enfin d'émettre une hypothèse sur son origine. I. ANATOMIE (fig. A-B). — L'os labial ou labial (La) est enclos dans la fosse palatomaxillaire — formée mésialement par le palatocarré et ses os dermiques, latéralement par le maxillaire et le préopercule — qui contenait le muscle adducteur de la mandibule. Il est situé au niveau où les fibres musculaires sortaient de cette fosse pour aller s'insérer dans la fosse adductrice de la mandibule. Cet élément, en général très ossifié, est d'assez grande taille par rapport à l'ouverture adductrice (ov. ad) : il en occupe presque la moitié. Sa forme est celle d'un osselet ventru antéro-ventralement qui s'amincit jusqu'à son bord postéro-dorsal. Légèrement allongé obliquement vers l'avant et le haut, il possède trois faces dont la latérale et la mésiale sont les plus étendues. Sa principale caractéristique réside dans le fait qu'il s'articule par sa face orientée antéro-ventralement sur l'ectoptérygoïde (Ecpt) qui fait saillie dans le palatocarré. Chez les « Chondrostéens » fossiles, cet os dermique est connu pour recouvrir une partie de la face mésiale du palatocarré; chez B. reuterskioldi, il s'observe également en vue latérale dans une large échancrure du palatocarré (éch. Pq) située au niveau de l'ouverture adductrice. La face articulaire du labial (art;