jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
include several growth cycles. The mean molecular weight of this shell is low (curve 4). Figure 2 is an illustration of the boundary between prismatic and nacreous layers of Pinna, Pinctada and Haliotis. In these various taxa, high molecular weights are associated with the prismatic layer (curves a), whereas nacreous layers show lower molecular weights (25-30 kD) (curves b). CONCLUSIONS. — The above results suggest that there is every reason to believe that a good correlation occurs between the biochemical composition of the organic matrix of a shell layer and the taxonomic position: the prismatic aragonite of Cephalopoda shows a large amount of glucides, whereas the prismatic aragonite of Bivalvia shows a large amount of proteins. Likewise, there is good correlation between the crystalline organization of a shell layer and the mean molecular weight of the soluble organic matrix. LES FONCTIONS DE LA PHASE ORGANIQUE INTRASQUELETTIQUE. — Chez les Mollusques, la mise en place du test se réalise de façon extracellulaire, par l'intermédiaire d'une phase organique qui dirige la formation des unités microstructurales. Les revues récentes, aboutissant à une modélisation de ce processus biologique, considèrent que cette association organo-minérale débute au niveau de la maille cristalline, dont la formation serait déterminée par les caractéristiques stériques d'assemblages polypeptidiques [1]. A cette fonction de génération des unités cristallines élémentaires, la composante organique des tests doit évidemment ajouter un autre rôle : donner à chaque unité microstructurale la forme qui lui est particulière. C'est en effet une caractéristique générale des biocristaux carbonates que de présenter des morphologies propres à l'espèce qui les a élaborés, et non à la variété minéralogique à laquelle ils appartiennent. La plupart des Mollusques mettent en place plusieurs types de biocristaux successifs pour élaborer leur test. C'est donc un contrôle multiple qui est réalisé au cours du développement squelettique, aboutissant à une suite rigoureusement ordonnée de couches dont les composants ont des morphologies différentes. On peut en schématiser ainsi les trois niveaux : 1° génération des unités microcristallines : c'est le processus de base sur lequel on commence seulement à posséder quelques notions (très spéculatives); 2° arrangement de ces
déterminée par les caractéristiques stériques d'assemblages polypeptidiques [1]. A cette fonction de génération des unités cristallines élémentaires, la composante organique des tests doit évidemment ajouter un autre rôle : donner à chaque unité microstructurale la forme qui lui est particulière. C'est en effet une caractéristique générale des biocristaux carbonates que de présenter des morphologies propres à l'espèce qui les a élaborés, et non à la variété minéralogique à laquelle ils appartiennent. La plupart des Mollusques mettent en place plusieurs types de biocristaux successifs pour élaborer leur test. C'est donc un contrôle multiple qui est réalisé au cours du développement squelettique, aboutissant à une suite rigoureusement ordonnée de couches dont les composants ont des morphologies différentes. On peut en schématiser ainsi les trois niveaux : 1° génération des unités microcristallines : c'est le processus de base sur lequel on commence seulement à posséder quelques notions (très spéculatives); 2° arrangement de ces unités pour assurer la croissance des composants microstructuraux en donnant à chacun d'eux la forme et l'organisation interne qui lui sont propres; 3° modification des conditions de genèse et de croissance des composants microstructuraux, à chaque phase de transition entre les étapes de la séquence microstructurale spécifique. Si ce schéma est exact, on doit évidemment s'attendre à ce que les phases organiques impliquées soient nettement différentes selon les caractéristiques des matériaux dont elles contrôlent l'organisation. MATÉRIEL ET MÉTHODE. — 1° Principe de la recherche. — Ce travail consistait initialement à étudier les caractéristiques des phases organiques solubles extraites de types microstructuraux répandus chez les Mollusques. Il est rapidement apparu qu'à un choix fondé sur l'habituelle caractérisation morphologique des unités microstructurales, il convenait de substituer une analyse basée sur le développement de la cristallinité de ces matériaux squelettiques. La notion d'unité de polarisation s'avère en effet très adaptée à l'analyse entreprise, puisqu'elle indique le degré de cohérence cristallographique établi entre les unités minérales élémentaires résultant du processus fondamental de biominéralisation. Lorsque ces unités élémentaires ont leurs directions cristallographiques coordonnées, elles fournissent alors des unités microstructurales à comportement optique monocristallin, de taille plus ou moins développée (ex. : Pinna). Lorsqu'au contraire elles
est exact, on doit évidemment s'attendre à ce que les phases organiques impliquées soient nettement différentes selon les caractéristiques des matériaux dont elles contrôlent l'organisation. MATÉRIEL ET MÉTHODE. — 1° Principe de la recherche. — Ce travail consistait initialement à étudier les caractéristiques des phases organiques solubles extraites de types microstructuraux répandus chez les Mollusques. Il est rapidement apparu qu'à un choix fondé sur l'habituelle caractérisation morphologique des unités microstructurales, il convenait de substituer une analyse basée sur le développement de la cristallinité de ces matériaux squelettiques. La notion d'unité de polarisation s'avère en effet très adaptée à l'analyse entreprise, puisqu'elle indique le degré de cohérence cristallographique établi entre les unités minérales élémentaires résultant du processus fondamental de biominéralisation. Lorsque ces unités élémentaires ont leurs directions cristallographiques coordonnées, elles fournissent alors des unités microstructurales à comportement optique monocristallin, de taille plus ou moins développée (ex. : Pinna). Lorsqu'au contraire elles sont mises en place sans coordination, les unités microstructurales éventuelles (ou l'ensemble de la couche sécrétée, si aucune différenciation ne s'y produit) apparaissent alors optiquement neutres. C'est l'origine des nombreux types que les classifications microstructurales considèrent comme « homogènes ». La présence d'unités de polarisation plus ou moins développées peut donc constituer un critère aisément accessible, dont la corrélation avec les caractéristiques de la composante organique intrasquelettique peut être recherchée. 2° Modalités opératoires. — Après isolement des assises squelettiques qui ont auparavant fait l'objet des observations microstructurales nécessaires, la décalcification est effectuée au titrimètre automatique à pH 4 (agent décalcifiant : acide acétique). Après filtration (sur Millipore 0,3 um), la solution est dessalée sur Sephadex G 50 (éluent NaCl 0,1 M), puis concentrée par évaporation sous vide (température 35°C). Après changement d'éluent sur Sephadex G 25 (PD 10), deux chromatographies en gel filtration sont effectuées : Sephacryl S 200 (éluent NaCl 0,1 M, colonne de 1,6 cm de diamètre et 65 cm de long, débit 0,13 ml/min) ou Superose 12 (éluent TRIS HCl pH 8; 0,25 ml/min). Dans les deux cas, la détection de la composante protéique est effectuée par absorption ultraviolette à 280 nm. RÉSULTATS. — L'hypothèse présentée résulte
donc constituer un critère aisément accessible, dont la corrélation avec les caractéristiques de la composante organique intrasquelettique peut être recherchée. 2° Modalités opératoires. — Après isolement des assises squelettiques qui ont auparavant fait l'objet des observations microstructurales nécessaires, la décalcification est effectuée au titrimètre automatique à pH 4 (agent décalcifiant : acide acétique). Après filtration (sur Millipore 0,3 um), la solution est dessalée sur Sephadex G 50 (éluent NaCl 0,1 M), puis concentrée par évaporation sous vide (température 35°C). Après changement d'éluent sur Sephadex G 25 (PD 10), deux chromatographies en gel filtration sont effectuées : Sephacryl S 200 (éluent NaCl 0,1 M, colonne de 1,6 cm de diamètre et 65 cm de long, débit 0,13 ml/min) ou Superose 12 (éluent TRIS HCl pH 8; 0,25 ml/min). Dans les deux cas, la détection de la composante protéique est effectuée par absorption ultraviolette à 280 nm. RÉSULTATS. — L'hypothèse présentée résulte de deux types d'observations. — l'examen d'une série de types microstructuraux pris dans trois classes de Mollusques : Lamellibranches, Gastéropodes, Céphalopodes; — l'étude du changement intervenant, dans un même individu, lorsqu'à la sécrétion de grandes unités cristallines succède un tissu dont les cycles de minéralisation successifs ne sont pas coordonnés. Deux graphes permettent d'en figurer les résultats. La figure 1 résume la comparaison effectuée entre les types microstructuraux les plus classiques et des matériaux dont l'étude est plus rarement entreprise, comme le pilier de la cloison de Sepia, dont l'homologie avec les structures prismatiques a été démontrée et dont la caractéristique cristallographique en diffraction X a également été établie. Aux genres Pinna et Pinctada qui fournissent depuis très longtemps les structures prismatiques de référence, correspondent les masses moléculaires les plus élevées. Notons d'ailleurs que ces prismes présentent aussi une phase organique à masse moléculaire plus faible; celle des Pinna a déjà fait l'objet d'observations visant à déterminer sa composition en acides aminés. Les prismes provenant de Sepia possèdent également une phase de masse très élevée. Fig. 1 Fig. 2 Fig. 1. — Comparaison des courbes d'élution de la phase organique soluble provenant des tests de divers Mollusques : 1, Prismes
Deux graphes permettent d'en figurer les résultats. La figure 1 résume la comparaison effectuée entre les types microstructuraux les plus classiques et des matériaux dont l'étude est plus rarement entreprise, comme le pilier de la cloison de Sepia, dont l'homologie avec les structures prismatiques a été démontrée et dont la caractéristique cristallographique en diffraction X a également été établie. Aux genres Pinna et Pinctada qui fournissent depuis très longtemps les structures prismatiques de référence, correspondent les masses moléculaires les plus élevées. Notons d'ailleurs que ces prismes présentent aussi une phase organique à masse moléculaire plus faible; celle des Pinna a déjà fait l'objet d'observations visant à déterminer sa composition en acides aminés. Les prismes provenant de Sepia possèdent également une phase de masse très élevée. Fig. 1 Fig. 2 Fig. 1. — Comparaison des courbes d'élution de la phase organique soluble provenant des tests de divers Mollusques : 1, Prismes de la couche externe de Pinna nobilis; 2, Prismes de la couche externe de Pinctada margaritifera. 3, Prismes de Sepia sp 4, Turbo sp. coquille totale (incluant la nacre). 5, Couche externe de Cardium glaucum. 6, Couche externe de Dosinia ponderosa. Fig. 1. — Comparison of soluble matrix curves from various molluscan skeletal materials: 1, Prisms from the external layer of Pinna nobilis. 2, Prisms from the external layer of Pinctada margaritifera. 3, Prisms of Sepia sp. 4, Turbo sp; whole shell including nacreous layer. 5, External layer of Cardium glaucum. 6, External layer of Dosinia ponderosa. Fig. 2. — Courbes d'élution de la phase soluble des prismes et de la nacre dans trois espèces à séquence microstructurale analogue : grands cristaux prismatiques dans la couche externe, structure nacrée typique dans la couche interne : 1; Haliotis rufescens (a, prismes; b, nacre). 2; Pinna nobilis (a, prismes; b, nacre). 3; Pinctada margaritifera (a, prismes; b, nacre). Fig. 2. — Elution curves of soluble matrix in prismatic and nacreous layers of three species: 1; Haliotis rufescens (a, prisms; b, nacreous layer). 2; Pinna nobilis (a, prisms; b, nacreous layer). 3; Pinctada margaritifera (a, prisms; b, nacreous layer). C.R. Acad. Sci. Paris,
various molluscan skeletal materials: 1, Prisms from the external layer of Pinna nobilis. 2, Prisms from the external layer of Pinctada margaritifera. 3, Prisms of Sepia sp. 4, Turbo sp; whole shell including nacreous layer. 5, External layer of Cardium glaucum. 6, External layer of Dosinia ponderosa. Fig. 2. — Courbes d'élution de la phase soluble des prismes et de la nacre dans trois espèces à séquence microstructurale analogue : grands cristaux prismatiques dans la couche externe, structure nacrée typique dans la couche interne : 1; Haliotis rufescens (a, prismes; b, nacre). 2; Pinna nobilis (a, prismes; b, nacre). 3; Pinctada margaritifera (a, prismes; b, nacre). Fig. 2. — Elution curves of soluble matrix in prismatic and nacreous layers of three species: 1; Haliotis rufescens (a, prisms; b, nacreous layer). 2; Pinna nobilis (a, prisms; b, nacreous layer). 3; Pinctada margaritifera (a, prisms; b, nacreous layer). C.R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1943-1948, 1988 1947 Une phase organique soluble à masse élevée existe aussi chez les types microstructuraux dans lesquels la coordination des cycles de minéralisation successifs s'effectue dans le sens de croissance longitudinal du test (et non perpendiculairement à sa surface comme dans les prismes simples). C'est le cas des cristaux lamellaires des Pecten. La diversité des structures dites « lamellaires croisées », dont l'analyse microstructurale a déjà démontré l'hétérogénéité, transparaît également à l'observation de la composante organique qu'elles contiennent. Dans certains cas, l'existence d'unités cristallographiques, discernables par l'homogénéité de leur comportement optique est encore bien observable, bien qu'elles ne présentent plus la simplicité morphologique qui caractérisait les « prismes simples ». C'est le cas des Patelles, chez lesquelles une composante organique à masse élevée peut encore être décelée. Par contre, celle-ci devient beaucoup plus faible dans la couche externe de Cardium glaucum, ou quasi inobservable comme dans celle de Dosinia ponderosa, assises dans lesquelles les lames ultra-minces ne mettent en évidence aucune unité cristallographique de taille significative. La courbe 4 (Turbo sp.) correspondant essentiellement à la nacre très développée dans ce groupe, illustre un type microstructural dont les unités sont individuellement bien cristallisées. Leur coordination
C'est le cas des cristaux lamellaires des Pecten. La diversité des structures dites « lamellaires croisées », dont l'analyse microstructurale a déjà démontré l'hétérogénéité, transparaît également à l'observation de la composante organique qu'elles contiennent. Dans certains cas, l'existence d'unités cristallographiques, discernables par l'homogénéité de leur comportement optique est encore bien observable, bien qu'elles ne présentent plus la simplicité morphologique qui caractérisait les « prismes simples ». C'est le cas des Patelles, chez lesquelles une composante organique à masse élevée peut encore être décelée. Par contre, celle-ci devient beaucoup plus faible dans la couche externe de Cardium glaucum, ou quasi inobservable comme dans celle de Dosinia ponderosa, assises dans lesquelles les lames ultra-minces ne mettent en évidence aucune unité cristallographique de taille significative. La courbe 4 (Turbo sp.) correspondant essentiellement à la nacre très développée dans ce groupe, illustre un type microstructural dont les unités sont individuellement bien cristallisées. Leur coordination cristallographique a déjà été signalée [7] mais on observe que ne se forment jamais d'unités cristallographiques développées sur plusieurs cycles de minéralisation successifs : la masse moléculaire moyenne de la phase soluble se situe globalement du côté des poids faibles. La réunion des diverses courbes obtenues par élution de la phase soluble de ces unités microstructurales forme une figure suggérant que cette relation entre cristallinité et phase organique à masse élevée pourrait avoir une valeur assez générale, au moins chez les formes à biominéralisation de type extra-épithélial. Transition prismes/nacre, observée chez Pinctada, Pinna et Haliotis (fig. 2). La valeur de cette relation entre caractéristique cristallographique et masse moléculaire moyenne de la composante organique se trouve confirmée par la comparaison du changement intervenant au cours de la mise en place des couches successives formant le test d'un même individu. La figure 2 montre très nettement l'opposition que présentent les masses moléculaires des composés organiques solubles provenant des deux catégories de types microstructuraux. Avec une parfaite concordance, aussi bien chez les deux Laminibranches que chez le Gastéropode, lorsque la sécrétion prismatique est remplacée par la sécrétion nacrée, la phase organique de très haute masse moléculaire disparaît, pour être remplacée par un matériel
phase soluble de ces unités microstructurales forme une figure suggérant que cette relation entre cristallinité et phase organique à masse élevée pourrait avoir une valeur assez générale, au moins chez les formes à biominéralisation de type extra-épithélial. Transition prismes/nacre, observée chez Pinctada, Pinna et Haliotis (fig. 2). La valeur de cette relation entre caractéristique cristallographique et masse moléculaire moyenne de la composante organique se trouve confirmée par la comparaison du changement intervenant au cours de la mise en place des couches successives formant le test d'un même individu. La figure 2 montre très nettement l'opposition que présentent les masses moléculaires des composés organiques solubles provenant des deux catégories de types microstructuraux. Avec une parfaite concordance, aussi bien chez les deux Laminibranches que chez le Gastéropode, lorsque la sécrétion prismatique est remplacée par la sécrétion nacrée, la phase organique de très haute masse moléculaire disparaît, pour être remplacée par un matériel de masse encore relativement élevée (25 à 30 kD), mais très nettement inférieure à celle qui caractérisait les matériaux de la couche externe. CONCLUSION. — Bien qu'elles soient relativement rares, les données concernant les phases organiques utilisées par les Mollusques pour édifier leurs structures minéralisées ont établi l'étroite liaison existant entre composition biochimique et position taxonomique. Les biocristaux aragonitiques d'un Céphalopode, comportant une phase organique où prédominent les glucides [8], se distinguent nettement de ce fait des aragonites de Laminibranche où la composante protéique semble majoritaire. Les observations présentées ici suggèrent qu'en-dehors d'une diversité des processus de biominéralisation caractéristiques pour chaque groupe, il existe un principe commun régissant la formation de ces matériaux carbonates. Leur organisation en unités à comportement optiquement cohérent serait liée à la présence de composés organiques de très haute masse dont l'organisation (probablement polymérique) assurerait la coordination des orientations cristallographiques des unités minérales élémentaires. Note reçue le 26 septembre 1988, acceptée le 20 octobre 1988. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] S. WEINER et W. TRAUB, Phil. Trans. Royal Soc. London, série B, 304, n° 1121, 1984, p. 409-588. [2] J. P. CUIF et A. RAGUIDEAU, C. R. Acad. Sci. Paris, 295, série II, 1982, p. 415-418. [3] Y.
entre composition biochimique et position taxonomique. Les biocristaux aragonitiques d'un Céphalopode, comportant une phase organique où prédominent les glucides [8], se distinguent nettement de ce fait des aragonites de Laminibranche où la composante protéique semble majoritaire. Les observations présentées ici suggèrent qu'en-dehors d'une diversité des processus de biominéralisation caractéristiques pour chaque groupe, il existe un principe commun régissant la formation de ces matériaux carbonates. Leur organisation en unités à comportement optiquement cohérent serait liée à la présence de composés organiques de très haute masse dont l'organisation (probablement polymérique) assurerait la coordination des orientations cristallographiques des unités minérales élémentaires. Note reçue le 26 septembre 1988, acceptée le 20 octobre 1988. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] S. WEINER et W. TRAUB, Phil. Trans. Royal Soc. London, série B, 304, n° 1121, 1984, p. 409-588. [2] J. P. CUIF et A. RAGUIDEAU, C. R. Acad. Sci. Paris, 295, série II, 1982, p. 415-418. [3] Y. DAUPHIN, Palaeontographica, A, 176, 1981, p. 35-51. [4] UOZUMI et S. SUZUKI, in Study of molluscan paleobiology, Prof. M. Omori, men. vol., p. 63-77. [5] J. P. CUIF, Y. DAUPHIN, A. DENIS, D. GASPARD et J. P. KELLER, Bull. Mus. natn. Hist. nat. Paris, 4e série, 5, sect. A, 3, 1983, p. 679-717. [6] J. P. CUIF, D. FLAMAND, B. FRÉROTTE, A. CHABIN et A. RAGUIDEAU, C.R. Acad. Sci. Paris, 304, série II, 1987, p. 475-478. [7] S. W. WISE Jr, Eclogae geol. Helv., 63, n° 3, 1970, p. 775-797. [8] K. OKUTANI et N. MORIKAWA, Bull. Jap. Soc. Se. Fish., 44, n° 7, 1978, p. 749-753. J.-P. C et P. G. : Laboratoire de Pétrologie Sédimentaire et Paléontologie, U.R.A. n° 690 du C.N.R.S., Bât. n° 504, Université Paris-XI, 91405 Orsay Cedex; Y. D. : Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, U.R.A. n° 690 du C.N.R.S., Tour n° 25, 3e étage, Université Paris-VI, 4, place Jussieu, 75252 Paris Cedex 05. C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1949-1953, 1988 1949 Mécanique des solides/Mechanics of Solids Fracture d'un adhésif faiblement réticulé Pierre-Gilles de GENNES Résumé — On analyse la répartition spatiale de la dissipation dans la fracture d'un polymère
1983, p. 679-717. [6] J. P. CUIF, D. FLAMAND, B. FRÉROTTE, A. CHABIN et A. RAGUIDEAU, C.R. Acad. Sci. Paris, 304, série II, 1987, p. 475-478. [7] S. W. WISE Jr, Eclogae geol. Helv., 63, n° 3, 1970, p. 775-797. [8] K. OKUTANI et N. MORIKAWA, Bull. Jap. Soc. Se. Fish., 44, n° 7, 1978, p. 749-753. J.-P. C et P. G. : Laboratoire de Pétrologie Sédimentaire et Paléontologie, U.R.A. n° 690 du C.N.R.S., Bât. n° 504, Université Paris-XI, 91405 Orsay Cedex; Y. D. : Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, U.R.A. n° 690 du C.N.R.S., Tour n° 25, 3e étage, Université Paris-VI, 4, place Jussieu, 75252 Paris Cedex 05. C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1949-1953, 1988 1949 Mécanique des solides/Mechanics of Solids Fracture d'un adhésif faiblement réticulé Pierre-Gilles de GENNES Résumé — On analyse la répartition spatiale de la dissipation dans la fracture d'un polymère viscoélastique de temps de relaxation T. Dans une large gamme de vitesses V, on doit distinguer quatre régions : (a) une zone de fissure, dans laquelle les chaînes sont fortement étirées; (b) une zone « dure » où le polymère se comporte comme un milieu rigide; (c) une zone fluide, où se produit la dissipation dominante; (d) une zone statique. On parvient ainsi à des formules pour l'énergie de fracture G fonction de la vitesse V, qui montrent un maximum, où G est plus grand que la dissipation de fissure (G0); Gmax = G0ueo/n0> ou !••_ et Ho sont les modèles élastiques à haute et basse fréquence. Au-delà du maximum, G(V) retombe lorsque l'épaisseur de la région fluide devient comparable à celle du spécimen, et l'on retrouve finalement à G = G0. Un 2° processus, analogue, doit intervenir lors de la transition vitreuse, où le module élastique augmente encore. Toute notre analyse est qualitative, mais elle donne une image physique plausible pour les expériences de Gent et Petrich sur les élastomères butadiène-styrène. Fracture of a weakly crosslinked adhesive Abstract — We analyze the dissipative processes during fracture of a viscoelastic polymer with a relaxation time T. In a large interval