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and the Mediterranean/Poissons de l'Atlantique du Nord-Est et de la Méditerranée (Whitehead, Bauchot, Hureau, Nielsen et Tortonese ed.) Unesco, 2 1006-1007. QUERO J.C., 1984a. Cetorhinidae in Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean/Poissons de l'Atlantique du Nord-Est et de la Méditerranée (Whitehead, Bauchot, Hureau, Nielsen et Tortonese ed.) Unesco, 1 89-90. QUERO J.C., 1984b. Oxynotidae in Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean/Poissons de l'Atlantique du Nord-Est et de la Méditerranée (Whitehead, Bauchot, Hureau, Nielsen et Tortonese ed.) Unesco, 1 126-127. QUERO J.C., 1984. Les poissons de mer des pêches françaises. Jacques Grancher ed., Paris, 394 p. VARIATIONS SAISONNIÈRES DE L'ALIMENTATION D'UN PETIT CARNIVORE, LE PUTOIS DANS LE MARAIS POITEVIN par T. LODÉ * Résumé. — L'étude du régime alimentaire du Putois (Mustela putorius) a été menée sur une zone humide du centre-ouest de la France, le Marais Poitevin. L'alimentation est principalement composée de trois proies mammaliennes, le Rat musqué, le Rat surmulot et les Campagnols, et d'un groupe poïkilotherme, les Anoures. Le Putois consomme les mammifères en automne et en hiver et se spécialise sur les Grenouilles et les Crapauds au printemps et en été. Le développement de ces spécialisations successives et temporaires semble l'expression d'un opportunisme remarquable mais lui confère en même temps une position particulièrement originale au sein de la communauté des petits carnivores. Summary.— Seasonal variations of a small carnivore's diet, the polecat in the Marais poitevin the study of Polecat's diet (Mustela putorius) was conducted in a wetland of central-western France, the Marais Poitevin. Major dietary components are three mammals, Muskrats, Brown rats and Voles, and a poikilotherm group, Anurans. Polecat captures the mammals in autumn and winter and specializes in Frogs and Toads in spring and summer. The development of these successive temporary specializations seems the expression of a notable opportunism but confers a particularly original position among small carnivores community. Mots-clés Comportement alimentaire, Mustelidae, Prédation, Putois. Key-words Feeding behaviour, Mustelidae, Predation, Polecat. INTRODUCTION Le Putois (Mustela putorius L.) est un petit carnivore terrestre largement répandu dans le paléarctique occidental. Il fréquente les habitats les plus variés mais garde une prédilection pour
remarquable mais lui confère en même temps une position particulièrement originale au sein de la communauté des petits carnivores. Summary.— Seasonal variations of a small carnivore's diet, the polecat in the Marais poitevin the study of Polecat's diet (Mustela putorius) was conducted in a wetland of central-western France, the Marais Poitevin. Major dietary components are three mammals, Muskrats, Brown rats and Voles, and a poikilotherm group, Anurans. Polecat captures the mammals in autumn and winter and specializes in Frogs and Toads in spring and summer. The development of these successive temporary specializations seems the expression of a notable opportunism but confers a particularly original position among small carnivores community. Mots-clés Comportement alimentaire, Mustelidae, Prédation, Putois. Key-words Feeding behaviour, Mustelidae, Predation, Polecat. INTRODUCTION Le Putois (Mustela putorius L.) est un petit carnivore terrestre largement répandu dans le paléarctique occidental. Il fréquente les habitats les plus variés mais garde une prédilection pour la proximité de l'eau (Chaigneau 1957, Walton 1966, 1968, Danilov et Rusakov 1969, Baumler 1973, Saint-Girons 1973, Waechter 1979, Mermod et al. 1983, Libois 1984, Lodé 1988, Weber 1989 a). Baumgart (1977) et Walton (1977) notent que le putois reste absent des grands massifs forestiers et se cantonne aux lisières. Toutefois, plusieurs individus ont été capturés en forêt de Chizé (Mouchès 1982, Guinard com. pers.) et observés en forêt de la Double (Grisser 1985). La richesse des zones humides du littoral atlantique contribue à la bonne représentation de l'espèce (S.F.E.P.M. 1984). Dans le Marais Poitevin, elle n'apparaît que dans le marais mouillé (Herrenschmidt et al. 1983). Les carnivores occupent une position trophique élevée dans les biocénoses, au même titre que les rapaces, en participant à la régulation des populations de petits rongeurs. Pour Menge et Sutherland (1976) l'influence structurante de la prédation serait maximale dans les systèmes trophiques complexes. Le Marais Poitevin forme un ensemble hétérogène particulièrement original et il nous a semblé extrêmement intéressant de préciser le régime alimentaire d'un prédateur aussi lié aux zones humides que le putois. Milieu d'étude Situé à l'ouest de Niort (Centre-ouest de la France), le Marais Poitevin est un vaste ensemble de remblaiement
Toutefois, plusieurs individus ont été capturés en forêt de Chizé (Mouchès 1982, Guinard com. pers.) et observés en forêt de la Double (Grisser 1985). La richesse des zones humides du littoral atlantique contribue à la bonne représentation de l'espèce (S.F.E.P.M. 1984). Dans le Marais Poitevin, elle n'apparaît que dans le marais mouillé (Herrenschmidt et al. 1983). Les carnivores occupent une position trophique élevée dans les biocénoses, au même titre que les rapaces, en participant à la régulation des populations de petits rongeurs. Pour Menge et Sutherland (1976) l'influence structurante de la prédation serait maximale dans les systèmes trophiques complexes. Le Marais Poitevin forme un ensemble hétérogène particulièrement original et il nous a semblé extrêmement intéressant de préciser le régime alimentaire d'un prédateur aussi lié aux zones humides que le putois. Milieu d'étude Situé à l'ouest de Niort (Centre-ouest de la France), le Marais Poitevin est un vaste ensemble de remblaiement argileux de 80 000 hectares. Le marais mouillé forme 25 000 hectares en bordure de plaine calcaire, principalement exploités en pâturages. Notre étude a été réalisée dans le marais mouillé à proximité de Saint-Hilaire-la-Palud. Le drainage de la région, atténué par la faiblesse de la pente naturelle, est effectué par un réseau complexe de canaux. Les parcelles sont bordées de haies serrées, constituées de peupliers (Populus x euraméricana), de frênes (Fraxinus oxyphylla et F. excelsior) et de chênes (Quercus pedunculata). Le climat océanique est doux et humide. Méthodologie L'étude de l'alimentation a été réalisée à partir de l'analyse de fèces recueillies isolément sur le terrain. L'aspect extérieur, l'odeur, le lieu de dépôt et les mensurations des excréments facilitent la détermination du matériel fécal (Bang et Dahlström 1977, Bouchner 1982). Les fèces récoltées sont séchées et pesées, puis dilacérées en milieu humide. Un volume de la solution est traité à l'acide picrique pour mettre en évidence les lombricidés (Bradbury 1977). Les éléments non digérés retrouvés dans les fèces sont examinés et identifiés à partir des clés de détermination des ossements (Chaline et al. 1974, Rage 1974), des plumes (Day 1966) et des poils (Day 1966, Debrot et al. 1982). La méthode
un réseau complexe de canaux. Les parcelles sont bordées de haies serrées, constituées de peupliers (Populus x euraméricana), de frênes (Fraxinus oxyphylla et F. excelsior) et de chênes (Quercus pedunculata). Le climat océanique est doux et humide. Méthodologie L'étude de l'alimentation a été réalisée à partir de l'analyse de fèces recueillies isolément sur le terrain. L'aspect extérieur, l'odeur, le lieu de dépôt et les mensurations des excréments facilitent la détermination du matériel fécal (Bang et Dahlström 1977, Bouchner 1982). Les fèces récoltées sont séchées et pesées, puis dilacérées en milieu humide. Un volume de la solution est traité à l'acide picrique pour mettre en évidence les lombricidés (Bradbury 1977). Les éléments non digérés retrouvés dans les fèces sont examinés et identifiés à partir des clés de détermination des ossements (Chaline et al. 1974, Rage 1974), des plumes (Day 1966) et des poils (Day 1966, Debrot et al. 1982). La méthode présente le désavantage de privilégier la reconnaissance des proies les moins digestes. Ainsi, les amphibiens, les invertébrés et surtout les œufs qui ne livrent à l'analyse que de très rares fragments restent sous-estimés (Weber 1989 b, Lodé 1990). On a considéré que la présence de proies telles que le ragondin, le chat et la corneille noire était imputable à un comportement nécrophage. La distribution du régime alimentaire est exprimée en fréquence d'abondance relative égale au nombre d'apparitions d'une catégorie par rapport à 100 apparitions de catégories alimentaires. Le calcul de l'indice de diversité de Shannon égal à H = -Pi.log2 Pi révèle l'amplitude de la niche alimentaire. Enfin, nous avons pu examiner les dépouilles de plusieurs proies consommées par le putois, 5 rats surmulots et 9 crapauds communs notamment. Résultats Nous avons pu identifier 193 apparitions distinctes d'aliments. Les mammifères représentent 50,8 % de l'ensemble des proies (Tableau I). Le second groupe est constitué par les amphibiens qui totalisent 40,9 % de l'alimentation. En revanche, les oiseaux ne forment qu'une catégorie mineure avec 1 % de l'ensemble. Le régime alimentaire est complété par des aliments divers tels que les œufs, de la charogne (Myocastor coypus, Felis catus, Corvus corone), des
le chat et la corneille noire était imputable à un comportement nécrophage. La distribution du régime alimentaire est exprimée en fréquence d'abondance relative égale au nombre d'apparitions d'une catégorie par rapport à 100 apparitions de catégories alimentaires. Le calcul de l'indice de diversité de Shannon égal à H = -Pi.log2 Pi révèle l'amplitude de la niche alimentaire. Enfin, nous avons pu examiner les dépouilles de plusieurs proies consommées par le putois, 5 rats surmulots et 9 crapauds communs notamment. Résultats Nous avons pu identifier 193 apparitions distinctes d'aliments. Les mammifères représentent 50,8 % de l'ensemble des proies (Tableau I). Le second groupe est constitué par les amphibiens qui totalisent 40,9 % de l'alimentation. En revanche, les oiseaux ne forment qu'une catégorie mineure avec 1 % de l'ensemble. Le régime alimentaire est complété par des aliments divers tels que les œufs, de la charogne (Myocastor coypus, Felis catus, Corvus corone), des fruits (Figues !) des escargots, des lombrics et des lézards (Lacerta viridis). TABLEAU I. Régime alimentaire du putois dans le Marais Poitevin. n= Mammifères 50,8 % (98) Musaraignes Sorex sp. 0,5 % ( 1 ) Surmulot Rattus norvégiensis 10,8% (21) Rat musqué Ondatra zibethicus 0,5 % (17) Campagnols Mierotus sp. 26,9 % (52) Lapin de garenne Oryctolagus cuniculus 3,6 % ( 7) Oiseaux 1 % (7) Amphibiens 40,9 % (79) Crapaud commun Bufo bufo 6,2 % (12) Grenouille agile Rana dalmatina 12,4 % (24) Grenouille verte Rana esculenta 1,5 % ( 3) Anoures indéterminés 20,5 % (40) Divers 6,7% (13) Amplitude H = 2,84 1,36 Le régime est dominé par quatre catégories principales : les campagnols, les rats surmulots et les rats musqués et le groupe des anoures, représentés principalement par Rana dalmatina et Bufo bufo. Les rats musqués constituent une proportion remarquable de l'alimentation du putois sur ce site. Le lapin de garenne est peu consommé. Enfin, les musaraignes sont presqu'absentes du régime alimentaire dans le Marais Poitevin. Les proies assez volumineuses telles que le surmulot sont entamées à partir du flanc, du ventre ou du cou. La tête est le plus souvent délaissée (fig. 1). Les petites proies
26,9 % (52) Lapin de garenne Oryctolagus cuniculus 3,6 % ( 7) Oiseaux 1 % (7) Amphibiens 40,9 % (79) Crapaud commun Bufo bufo 6,2 % (12) Grenouille agile Rana dalmatina 12,4 % (24) Grenouille verte Rana esculenta 1,5 % ( 3) Anoures indéterminés 20,5 % (40) Divers 6,7% (13) Amplitude H = 2,84 1,36 Le régime est dominé par quatre catégories principales : les campagnols, les rats surmulots et les rats musqués et le groupe des anoures, représentés principalement par Rana dalmatina et Bufo bufo. Les rats musqués constituent une proportion remarquable de l'alimentation du putois sur ce site. Le lapin de garenne est peu consommé. Enfin, les musaraignes sont presqu'absentes du régime alimentaire dans le Marais Poitevin. Les proies assez volumineuses telles que le surmulot sont entamées à partir du flanc, du ventre ou du cou. La tête est le plus souvent délaissée (fig. 1). Les petites proies (campagnols, oiseaux) sont consommées entièrement généralement à partir de la tête. Le putois présente de plus une adaptation éthologique à la prédation de proies venimeuses comme le crapaud commun (Bufo bufo) dont l'épiderme parsemé de glandes toxiques est retourné avant l'ingestion et abandonné (fig. 2). Les pattes arrières des anoures sont le plus souvent consommées en premier, la tête étant parfois délaissée. FIG. 1.— Restes d'un jeune surmulot consommé par le putois, (d'après photo, échelle x 1,6) FIG. 2. Restes d'une femelle de crapaud commun. Le putois a délaissé les oviductes et a retourné la peau pour ingérer sa proie. (d'après photo) Le régime alimentaire est soumis à d'importantes variations saisonnières (Tabl. II). TABLEAU II. — Variations saisonnières de l'alimentation Printemps Été Automne Hiver (n=85) (n= 19) (n=38) (n=50) Musaraignes 2 % Surmulots 4,7% 21 % 18 % Rats musqués 15,8 % 22 % Campagnols 22,3 % 26,3 % 34,2 % 30 % Lapins 2,3% 15,8% 2,6% 2 % Oiseaux 1,2% 5,3% Amphibiens 69,4% 47,4% 7,9% 16 % Divers 5,3% 18,4% 10 % La consommation des petits rongeurs s'accroît de juin à septembre alors qu'elle s'affaiblit au printemps (fig. 3). La prédation sur les rats musqués s'accentue en octobre et
sont le plus souvent consommées en premier, la tête étant parfois délaissée. FIG. 1.— Restes d'un jeune surmulot consommé par le putois, (d'après photo, échelle x 1,6) FIG. 2. Restes d'une femelle de crapaud commun. Le putois a délaissé les oviductes et a retourné la peau pour ingérer sa proie. (d'après photo) Le régime alimentaire est soumis à d'importantes variations saisonnières (Tabl. II). TABLEAU II. — Variations saisonnières de l'alimentation Printemps Été Automne Hiver (n=85) (n= 19) (n=38) (n=50) Musaraignes 2 % Surmulots 4,7% 21 % 18 % Rats musqués 15,8 % 22 % Campagnols 22,3 % 26,3 % 34,2 % 30 % Lapins 2,3% 15,8% 2,6% 2 % Oiseaux 1,2% 5,3% Amphibiens 69,4% 47,4% 7,9% 16 % Divers 5,3% 18,4% 10 % La consommation des petits rongeurs s'accroît de juin à septembre alors qu'elle s'affaiblit au printemps (fig. 3). La prédation sur les rats musqués s'accentue en octobre et en février, tandis que les prélèvements disparaissent à partir de mars. La consommation du lapin de garenne atteint son maximum en juillet et reste faible en hiver. Les surmulots sont régulièrement consommés de septembre à mars et dans une proportion moindre d'avril à juin. Les oiseaux n'apparaissent qu'entre mai et juillet. En mars, les anoures totalisent 87,8 % du régime et leur proportion reste importante jusqu'en juillet. Un léger fléchissement est noté en été alors que la consommation d'amphibiens tend à s'accroître à nouveau en automne puis disparaît en novembre, pour reprendre dès février. DISCLAMATION CONCLUSION L'éclectisme alimentaire du Putois a été abondamment illustré par les études de son régime (Walton 1966, Danilov et Rusakov 1969, Brugge 1977, Herrenschmidt et al. 1983, Lodé 1985, Lodé 1988, Weber 1989 b). Dans le Marais Poitevin, le spectre alimentaire garde une amplitude assez large et reste dominé par trois proies mammaliennes, les campagnols, le surmulot et le rat musqué et une catégorie de proie poïkilotherme, les anoures, surtout représentés par le crapaud commun et la grenouille agile. Le putois fait preuve d'une grande flexibilité comportementale qui lui permet de consommer une proie venimeuse, le crapaud commun (Grossenbacher & Neuenschwander 1978, Lodé 1988). Les
juillet. En mars, les anoures totalisent 87,8 % du régime et leur proportion reste importante jusqu'en juillet. Un léger fléchissement est noté en été alors que la consommation d'amphibiens tend à s'accroître à nouveau en automne puis disparaît en novembre, pour reprendre dès février. DISCLAMATION CONCLUSION L'éclectisme alimentaire du Putois a été abondamment illustré par les études de son régime (Walton 1966, Danilov et Rusakov 1969, Brugge 1977, Herrenschmidt et al. 1983, Lodé 1985, Lodé 1988, Weber 1989 b). Dans le Marais Poitevin, le spectre alimentaire garde une amplitude assez large et reste dominé par trois proies mammaliennes, les campagnols, le surmulot et le rat musqué et une catégorie de proie poïkilotherme, les anoures, surtout représentés par le crapaud commun et la grenouille agile. Le putois fait preuve d'une grande flexibilité comportementale qui lui permet de consommer une proie venimeuse, le crapaud commun (Grossenbacher & Neuenschwander 1978, Lodé 1988). Les musaraignes, souvent très capturées en tant que proies de remplacement en hiver (Lodé 1988, 1990, 1991) sur d'autres sites, sont ici presqu'absentes. Le rat musqué est en revanche plus abondant dans le Marais poitevin que sur le lac de Grand-Lieu (Lodé 1988). Cette importante prédation exercée par le putois sur le rat musqué a déjà été notée dans le Marais Poitevin (Herrenschmidt et al. 1983). Le rat musqué a été introduit très récemment en France (Le Boulenge 1972) et cet ajustement de la prédation à une proie nouvelle est remarquable. Sur Grand-Lieu, ce rongeur figure également au régime hivernal de la loutre (Lodé 1989 a). L'alimentation présente une alternance marquée entre la prépondérance des mammifères en automne et en hiver et l'importance des amphibiens au printemps et en été. C'est également ce que notent Danilov et Rusakov en U.R.S.S. (1969) et Weber en Suisse (1989 b). Les prélèvements que le putois exerce sur les Anoures correspondent assez étroitement avec la période de regroupement des Amphibiens pour la reproduction. De la même manière, il est probable que la diminution de l'abondance des petits rongeurs détermine cette variation progressive du régime alimentaire entre l'automne et le printemps. L'étude conjointe de la cinétique
le rat musqué a déjà été notée dans le Marais Poitevin (Herrenschmidt et al. 1983). Le rat musqué a été introduit très récemment en France (Le Boulenge 1972) et cet ajustement de la prédation à une proie nouvelle est remarquable. Sur Grand-Lieu, ce rongeur figure également au régime hivernal de la loutre (Lodé 1989 a). L'alimentation présente une alternance marquée entre la prépondérance des mammifères en automne et en hiver et l'importance des amphibiens au printemps et en été. C'est également ce que notent Danilov et Rusakov en U.R.S.S. (1969) et Weber en Suisse (1989 b). Les prélèvements que le putois exerce sur les Anoures correspondent assez étroitement avec la période de regroupement des Amphibiens pour la reproduction. De la même manière, il est probable que la diminution de l'abondance des petits rongeurs détermine cette variation progressive du régime alimentaire entre l'automne et le printemps. L'étude conjointe de la cinétique des populations de petits rongeurs et de l'alimentation du putois et de la fouine dans l'ouest de la France révèle que le changement de proies coïncide avec un changement de milieu exploité (Lodé 1991). Le régime alimentaire du putois présente ainsi une succession de spécialisations temporaires en relation avec les conditions trophiques qui prévalent sur le site. Cette exploitation intensive des proies les plus abondantes témoigne d'un opportunisme remarquable. La surabondance des proies disponibles conjuguées à leur concentration temporaire est d'ailleurs l'un des déterminants majeurs du comportement de mise en réserve (Lodé 1989 b). La transition entre l'alimentation hivernale et celle de printemps correspond toutefois à une période sensible. À cette époque, l'animal a épuisé une grande partie de ses réserves lipidiques, ainsi qu'en attestent les faibles valeurs pondérales des dépouilles retrouvées, et semble particulièrement dépendant de la disponibilité des Anoures. La régression des amphibiens pourrait expliquer l'actuelle diminution du putois en Suisse (Weber 1987, 1989 c). Morand (1984) remarque que le seuil de contamination par le mercure atteint des concentrations bien supérieures chez le putois (0,47 ppm) à celles d'autres mustélidés en Suisse (0,04 ppm pour la fouine). Cependant, Langley et Yalden (1977) notent que le piégeage est resté
conditions trophiques qui prévalent sur le site. Cette exploitation intensive des proies les plus abondantes témoigne d'un opportunisme remarquable. La surabondance des proies disponibles conjuguées à leur concentration temporaire est d'ailleurs l'un des déterminants majeurs du comportement de mise en réserve (Lodé 1989 b). La transition entre l'alimentation hivernale et celle de printemps correspond toutefois à une période sensible. À cette époque, l'animal a épuisé une grande partie de ses réserves lipidiques, ainsi qu'en attestent les faibles valeurs pondérales des dépouilles retrouvées, et semble particulièrement dépendant de la disponibilité des Anoures. La régression des amphibiens pourrait expliquer l'actuelle diminution du putois en Suisse (Weber 1987, 1989 c). Morand (1984) remarque que le seuil de contamination par le mercure atteint des concentrations bien supérieures chez le putois (0,47 ppm) à celles d'autres mustélidés en Suisse (0,04 ppm pour la fouine). Cependant, Langley et Yalden (1977) notent que le piégeage est resté le facteur prépondérant du spectaculaire déclin des populations de putois en Grande-Bretagne. C'est précisément à la fin de l'hiver que le putois est le plus souvent victime des piégeurs (environ 360 individus sont tués par an en Maine-et-Loire). Il y aurait sans doute lieu de s'interroger sur l'opportunité du piégeage de ce prédateur d'autant qu'une régression des populations semble déjà s'amorcer (Saint-Girons 1973, Mouchès 1982). La prédation régulière que le putois exerce sur les rongeurs, rats musqués, rats surmulots et campagnols notamment, et sur les anoures lui confère une position particulièrement originale au sein des biocénoses, qu'il conviendrait sans doute de préserver. BIBLIOGRAPHIE BANG P., DAHLSTRÖM P., 1977. Guide des traces d'animaux. Ed. Delachaux et Niestlé, Paris, 240 p. BAUMGART G., 1977. Densité et distribution de quelques carnivores d'Alsace en zones forestières. R.I.E.D., Sélestat, 24 p. BÄUMLER W., 1973. Über die Aktivitätsperiodik des Iltisses Mustela putorius des Hermelins Mustela erminea sowie über dessen Farbwandel. Säugetierk. 21 31-36. BOUCHNER M., 1982.— Guide des traces d'animaux. Ed. Hatier Fribourg 266 p. BRADBURY K., 1977.— Identification of earthworms in mammalian scats. J. Zool. Lond. 183 : 553-555. BRUGGE T., 1977.— Prey selection of weasel, stoat and polecat in relation to sex and size.