jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
1-89, 10 fig., 1936. — La technique antérieurement établie par H. a été améliorée de façon à pouvoir opérer avec une orientation précise sur des germes d’Oursin à tous les stades, de la morula à la gastrula, même lorsque les cils sont entrés en activité. On peut ainsi suivre de près les étapes de la détermination qui sont révélées par la simple évolution des fragments isolés et par leur réaction à l'implantation de micromères ou à l’influence du lithium. D’une manière générale, la détermination apparaît comme progressive et atteignant successivement divers organes dans un ordre constant. C’est ainsi que les moitiés droites et gauches montrent des déficits de plus en plus marqués du côté de la lésion, jusqu'à ce que la section des jeunes gastrules donne de vrais hémiplutètes. Dans les moitiés animales à destinée ectodermique, on voit successivement se stabiliser les matériaux de la touffe apicale, de la bande ciliaire, et du stomodéeum. Cette détermination est parachevée avant l’invagination des micromères, mais elle est reculée jusqu’à la gastrulation pour les fragments an petits; on peut, en les isolant à ce moment, constater encore une expansion de la touffe ciliaire; un stomodéeum typique s’y reforme également. Les moitiés végétatives forment des plutètes plus ou moins typiques, souvent ovoïdes. Il faut atteindre l’invagination des micromères pour que l’isolement donne des résultats trahissant le déficit animal par l’absence du lobe oral. Des précisions plus grandes sont alors fournies, en ce qui concerne la moitié animale par l’implantation, à divers stades, de micromères, ainsi que par le traitement lamineux. Il en résulte que l’induction (ou la végétativisation) cesse successivement de faire apparaître l’intestin, les bras larvaires, le stomodéum et la bande ciliaire. C’est exactement l’ordre des déficits que l’a précisément constatés en enlevant à la jeune larve des parties végétatives de plus en plus considérables. Un fait nouveau apparaît également ici : si les fragments an ont été isolés pendant un certain temps avant de subir l’implantation de micromères, ils y sont moins sensibles que des fragments arrivés au même stade sans avoir été isolés. La même différence se marque dans la capacité
des plutètes plus ou moins typiques, souvent ovoïdes. Il faut atteindre l’invagination des micromères pour que l’isolement donne des résultats trahissant le déficit animal par l’absence du lobe oral. Des précisions plus grandes sont alors fournies, en ce qui concerne la moitié animale par l’implantation, à divers stades, de micromères, ainsi que par le traitement lamineux. Il en résulte que l’induction (ou la végétativisation) cesse successivement de faire apparaître l’intestin, les bras larvaires, le stomodéum et la bande ciliaire. C’est exactement l’ordre des déficits que l’a précisément constatés en enlevant à la jeune larve des parties végétatives de plus en plus considérables. Un fait nouveau apparaît également ici : si les fragments an ont été isolés pendant un certain temps avant de subir l’implantation de micromères, ils y sont moins sensibles que des fragments arrivés au même stade sans avoir été isolés. La même différence se marque dans la capacité de former un intestin sous l’action du Li : ce sont des indices du remaniement (végétativisation) se produisant graduellement dans les moitiés an isolées. La section selon le plan frontal révèle aussi la progression dans la détermination ; il faut atteindre le début de la gastrulation pour obtenir une moitié ventrale et une dorsale. Avant cela, la moitié dorsale a tendance à changer sa polarité dorso-ventrale. Il y a constamment inversion de celle-ci lorsqu’on opère avant la pénétration des micromères dans le blastocèle, puis, durant une phase intermédiaire, tendance à former deux faces ventrales. Bien que n’apportant que deux ou trois notions nouvelles, cette contribution est importante par la confiance qu’elle nous donne dans la valeur des notions actuelles sur la détermination chez l'Oursin. — A. Dalcq. HÔRSTADIUS (Sv ). — Weitere Studien über die Determination im Verlauf der Eiachse bei Seeigeln. (Nouvelles études sur la détermination suivant l’axe polaire chez les Oursins.) Ibid., 40-68, 15 fig., 1936. — Dans un travail analysé ici a été introduite la décomposition expérimentale de l’œuf d’Oursin, durant sa segmentation, en rosettes étagées du pôle animal au végétatif, et leur représentation abrégée : Stade XVI 8 mésomères Stade XXXII 8 Stade LXIV 16 2
ventrale et une dorsale. Avant cela, la moitié dorsale a tendance à changer sa polarité dorso-ventrale. Il y a constamment inversion de celle-ci lorsqu’on opère avant la pénétration des micromères dans le blastocèle, puis, durant une phase intermédiaire, tendance à former deux faces ventrales. Bien que n’apportant que deux ou trois notions nouvelles, cette contribution est importante par la confiance qu’elle nous donne dans la valeur des notions actuelles sur la détermination chez l'Oursin. — A. Dalcq. HÔRSTADIUS (Sv ). — Weitere Studien über die Determination im Verlauf der Eiachse bei Seeigeln. (Nouvelles études sur la détermination suivant l’axe polaire chez les Oursins.) Ibid., 40-68, 15 fig., 1936. — Dans un travail analysé ici a été introduite la décomposition expérimentale de l’œuf d’Oursin, durant sa segmentation, en rosettes étagées du pôle animal au végétatif, et leur représentation abrégée : Stade XVI 8 mésomères Stade XXXII 8 Stade LXIV 16 2 nies. + 44 macromères -f 4 micromères mes. . o mac. . 0 mac. , 0 mic. + o h 8 + 8 I £ CS. . n 410 —-— 48 2 mac. 4~ 8 2 mac. + 16 2 mic. ce qui peut encore s’écrire : Stade XVI 8 / 44 Stade XXXII an { 4û« 2 44 / / Stade LXIV an t 4an 2 + vg 1 4vg 2 44 + 4 4mic. Les chiffres des formules se rapportent toujours au stade XVI, 8 4 44• Le présent travail précise la valeur présomptive de certains blastomères et donne le résultat de combinaisons encore non réalisées, qui éclairent l’organisation de l’œuf selon son axe primaire. Il est d’abord vérifié, par la coloration vitale d’un seul blastomère vy l ou vg 2 , que la limite d’invagination est bien située entre ces deux rosettes. L’isolement de la moitié végétative (o + 4 +4) avec coloration du blastomère vg 1 ou vg 2 permet de voir que dans ces fragments la limite d’invagination n’est pas déplacée ; il n’y a pas accroissement de l’ectoderme présomptif aux dépens de l’entoderme. La compensation ne réside pas — pour autant que H. ait
/ 44 Stade XXXII an { 4û« 2 44 / / Stade LXIV an t 4an 2 + vg 1 4vg 2 44 + 4 4mic. Les chiffres des formules se rapportent toujours au stade XVI, 8 4 44• Le présent travail précise la valeur présomptive de certains blastomères et donne le résultat de combinaisons encore non réalisées, qui éclairent l’organisation de l’œuf selon son axe primaire. Il est d’abord vérifié, par la coloration vitale d’un seul blastomère vy l ou vg 2 , que la limite d’invagination est bien située entre ces deux rosettes. L’isolement de la moitié végétative (o + 4 +4) avec coloration du blastomère vg 1 ou vg 2 permet de voir que dans ces fragments la limite d’invagination n’est pas déplacée ; il n’y a pas accroissement de l’ectoderme présomptif aux dépens de l’entoderme. La compensation ne réside pas — pour autant que H. ait pu s’en rendre compte par des numérations sur des coupes de larves d’autre composition — dans un accroissement du nombre des cellules mésenchymateuses primaires, mais bien dans une augmentation de volume de l’intestin. Il n’a pu être établi si la limite d’invagination se déplace dans les moitiés végétatives sans micromères (o 44 4o) ou dans les germes privés de micromères (6* 44 4* o) WÊKÊ^^^Ê^KKê^^^êêêêKêêêêêêêêKÊÊKÊÊKÊÊêêêêêêêêêBêKêê^^ê 144 ANNÉE biologique mais les présomptions sont plutôt négatives. En revanche, dans les combinaisons 8 2 -f 2,8 -1/ 4i, 8 -|/ -fo, une partie de l’ectoderme s’invagine (entoderminisation). Ces expériences complémentaires permettent donc à H de se prononcer nettement sur la nature des régulations observées. La régulation au sens de Driesch, le changement de destinée rétablissant un ensemble harmonieux, est exceptionnelle, et survient uniquement lorsque les forces végétatives sont légèrement déprimées, comme dans les derniers cas cités. Ailleurs, l’apparence de régulation est due au regroupement des tendances vers les pôles opposés. Ce regroupement se manifeste même dans des fragments à forte dominance végétative : o -|vg 2 44 forme néanmoins une vésicule ectodermique appendue à l’entomésoderme. Quand, au contraire, la dominance animale est accentuée (8 4——Ho, an l + o 4/), toute activité végétative
(o 44 4o) ou dans les germes privés de micromères (6* 44 4* o) WÊKÊ^^^Ê^KKê^^^êêêêKêêêêêêêêKÊÊKÊÊKÊÊêêêêêêêêêBêKêê^^ê 144 ANNÉE biologique mais les présomptions sont plutôt négatives. En revanche, dans les combinaisons 8 2 -f 2,8 -1/ 4i, 8 -|/ -fo, une partie de l’ectoderme s’invagine (entoderminisation). Ces expériences complémentaires permettent donc à H de se prononcer nettement sur la nature des régulations observées. La régulation au sens de Driesch, le changement de destinée rétablissant un ensemble harmonieux, est exceptionnelle, et survient uniquement lorsque les forces végétatives sont légèrement déprimées, comme dans les derniers cas cités. Ailleurs, l’apparence de régulation est due au regroupement des tendances vers les pôles opposés. Ce regroupement se manifeste même dans des fragments à forte dominance végétative : o -|vg 2 44 forme néanmoins une vésicule ectodermique appendue à l’entomésoderme. Quand, au contraire, la dominance animale est accentuée (8 4——Ho, an l + o 4/), toute activité végétative disparait. Une élégante vérification de ces notions est l’obtention de deux plutèques par découpage d'un seul germe perpendiculairement à son axe. Ce résultat, théoriquement prévisible, a été atteint de deux manières : deux paires de plutèques ont été obtenus en combinant an { 4o -f 4 et an 2 44 4o ; une autre paire à l’aide de#4-o4-^eto4-44-o. Le reste du mémoire précise une série de points de détail : 1° Contrairement à l’opinion avancée par divers auteurs, la polarité d’un fragment de l’œuf isolé avant la fécondation n’est pas modifiée, ainsi qu’il résulte d’opérations sur des œufs présentant une forte ceinture de pigment. 2° La polarité de la moitié animale, qui forme une vésicule ciliée, avait été jusqu’ici appréciée d’après la position des cils. Des marques colorées appliquées au moment de l’isolement justifient l’orientation adoptée précédemment. 3° Le traitement des œufs vierges par de l’eau de mer sans calcium en présence de Na ou NaSCN (Lindahl) et éventuellement de pyocyanine (Thornblom) conduit à l’animalisation du germe entier. L’isolement, à partir de tels germes, de la moitié végétative (o -f 4 + 4) ou même de o -H og 2 44 montre parfois une animalisation à divers degrés : beaux
4o ; une autre paire à l’aide de#4-o4-^eto4-44-o. Le reste du mémoire précise une série de points de détail : 1° Contrairement à l’opinion avancée par divers auteurs, la polarité d’un fragment de l’œuf isolé avant la fécondation n’est pas modifiée, ainsi qu’il résulte d’opérations sur des œufs présentant une forte ceinture de pigment. 2° La polarité de la moitié animale, qui forme une vésicule ciliée, avait été jusqu’ici appréciée d’après la position des cils. Des marques colorées appliquées au moment de l’isolement justifient l’orientation adoptée précédemment. 3° Le traitement des œufs vierges par de l’eau de mer sans calcium en présence de Na ou NaSCN (Lindahl) et éventuellement de pyocyanine (Thornblom) conduit à l’animalisation du germe entier. L’isolement, à partir de tels germes, de la moitié végétative (o -f 4 + 4) ou même de o -H og 2 44 montre parfois une animalisation à divers degrés : beaux plutèques, blastules largement ciliées 4° On a souvent discuté le minimum de taille nécessaire à l’organogénèse primordiale. H obtient des larves avec spicules calcaires en isolant les demi-macromères du stade XXXII, contenant du matériel ug { 4og 2 . 5° H. a décrit en 1928 les suites du renversement polaire de la moitié végétative ; elle donne un petit embryon appendu en battant de cloche à la larve principale. Le Li agira-t-il sur chacun de ces systèmes conformément à son axe? La réponse est affirmative. 6° Peut-on parler, chez l’Oursin, de phénomènes d’induction secondaire, rappelant la transmission du pouvoir inducteur à un fragment banal implanté dans la lèvre blastoporale chez les Amphibiens? Oui, si l’on considère la végétativisation par le Li comme une sorte d’induction. Dès lors, une moitié animale soumise à Li acquiert à son pôle végétatif une activité assez marquée pour que cette région, greffée dans une moitié animale banale, lui fasse produire un plutéus. Les contrôles nécessaires ont été observés et la coloration vitale a permis de suivre les étapes de l’induction. 7° A signaler enfin que chez l’Oursin, comme chez les Amphibiens, l’induction ne se produit pas toujours au contact du fragment : ayant implanté deux
de la moitié végétative ; elle donne un petit embryon appendu en battant de cloche à la larve principale. Le Li agira-t-il sur chacun de ces systèmes conformément à son axe? La réponse est affirmative. 6° Peut-on parler, chez l’Oursin, de phénomènes d’induction secondaire, rappelant la transmission du pouvoir inducteur à un fragment banal implanté dans la lèvre blastoporale chez les Amphibiens? Oui, si l’on considère la végétativisation par le Li comme une sorte d’induction. Dès lors, une moitié animale soumise à Li acquiert à son pôle végétatif une activité assez marquée pour que cette région, greffée dans une moitié animale banale, lui fasse produire un plutéus. Les contrôles nécessaires ont été observés et la coloration vitale a permis de suivre les étapes de l’induction. 7° A signaler enfin que chez l’Oursin, comme chez les Amphibiens, l’induction ne se produit pas toujours au contact du fragment : ayant implanté deux petits greffons, H. a vu l’induction s’opérer à mi-distance de ceux-ci. — A. Dalcq. HORSTADIUS (Sv.) und WOLSKY (A.). — Studien über die Determination der bilateralen Symmetrie des jungen Seeigelkeimes. (Etudes sur la détermination de la symétrie bilatérale du germe d’Oursin aux premiers stades.) Arch. f. Entw. Mech., CXXIX, 69-113, 20 fig., 1936. — Les techniques de coloration localisée, d’isolement, de transplantation qu'a mises au point H. ont été systématiquement appliquées au problème de la symétrie bilatérale du germe d’Oursin. 1° Des colorations de l’un des deux premiers blastomères établissent que le premier plan de clivage tend à coïncider soit avec le plan sagittal, soit avec le plan frontal du plutéus sans que l’on puisse dire si l’un de ces plans est favorisé ; une obliquité nette ne s’observe que dans 1 œuf sur 3. 2° Lorsqu’on sépare les deux premiers blastomères en marquant leur surface de contact, on constate soit un déficit de ce côté (clivage sagittal) soit, dans les cas de clivage frontal, l’inversion de l’axe dorso-ventral de la moitié dorsale, il y a naturellement divers intermédiaires dus à l’obliquité. 3° Les quatre premiers blastomères, ou du moins leurs dérivés, ont été isolés en notant leur position respective,
20 fig., 1936. — Les techniques de coloration localisée, d’isolement, de transplantation qu'a mises au point H. ont été systématiquement appliquées au problème de la symétrie bilatérale du germe d’Oursin. 1° Des colorations de l’un des deux premiers blastomères établissent que le premier plan de clivage tend à coïncider soit avec le plan sagittal, soit avec le plan frontal du plutéus sans que l’on puisse dire si l’un de ces plans est favorisé ; une obliquité nette ne s’observe que dans 1 œuf sur 3. 2° Lorsqu’on sépare les deux premiers blastomères en marquant leur surface de contact, on constate soit un déficit de ce côté (clivage sagittal) soit, dans les cas de clivage frontal, l’inversion de l’axe dorso-ventral de la moitié dorsale, il y a naturellement divers intermédiaires dus à l’obliquité. 3° Les quatre premiers blastomères, ou du moins leurs dérivés, ont été isolés en notant leur position respective, et le degré de symétrie des quatre plutéi a été relevé soigneusement; la symétrie de tous est exceptionnelle, l’asymétrie aussi ; les résultats se compliquent de différences dans la vitesse de développement et l’étendue de la face ventrale. L’appréciation est rendue plus difficile encore par le caractère secondaire de certaines asymétries. 4° 8 plutéi peuvent être formés par un seul œuf; aucun des 8 premiers blastomères ne peut le faire, ainsi qu’on le sait, mais on y parvient en partageant en 8 quartiers méridiens un œuf divisé en 32 blastomères; les micromères sont, au cours de cette opération, sacrifiés sans inconvénient. 5° Lorsque l'anneau pigmentaire est bien développé, on peut reconnaître les pôles de l’œuf vierge ; la section méridienne, suivie de la fécondation des deux fragments, donne des larves jumelles qui sont tantôt droite et gauche, tantôt dorsale et ventrale, souvent aussi peu différentes. Il semble donc que la structure bilatérale préexiste à la fécondation. 6° Marx a signalé que chez Psammechinus mil. les combinaisons 4 + 4 + 4, 4 + 2, 6 + 3 + 3, 8 + 4 + 2 (voir plus haut l’analyse du premier travail de H.), donnent généralement des plutéi asymétriques. La répétition
asymétries. 4° 8 plutéi peuvent être formés par un seul œuf; aucun des 8 premiers blastomères ne peut le faire, ainsi qu’on le sait, mais on y parvient en partageant en 8 quartiers méridiens un œuf divisé en 32 blastomères; les micromères sont, au cours de cette opération, sacrifiés sans inconvénient. 5° Lorsque l'anneau pigmentaire est bien développé, on peut reconnaître les pôles de l’œuf vierge ; la section méridienne, suivie de la fécondation des deux fragments, donne des larves jumelles qui sont tantôt droite et gauche, tantôt dorsale et ventrale, souvent aussi peu différentes. Il semble donc que la structure bilatérale préexiste à la fécondation. 6° Marx a signalé que chez Psammechinus mil. les combinaisons 4 + 4 + 4, 4 + 2, 6 + 3 + 3, 8 + 4 + 2 (voir plus haut l’analyse du premier travail de H.), donnent généralement des plutéi asymétriques. La répétition de ces expériences montre que, chez cette espèce, la régulation de la symétrie peut cependant se faire ; elle est constante chez Paracentrotus l. 7° Au stade LXIV, l’ectoderme présomptif a-t-il une symétrie bilatérale? H et W clivent le germe soit entre an 2 et vg lt soit entre vg { et vg. 2 et font pivoter la partie supérieure de 180° ou de 90°. Si la coaptation parfaite donne une larve ronde, la symétrie est normale; si la coalescence est moins bonne, certains détails révèlent l’existence dans l’ectoderme d’une symétrie bilatérale ; l’entoderme paraît évoluer en fonction de celle-ci. 8° D’intéressantes tentatives sont faites pour vérifier si la symétrie bilatérale tiendrait, comme l’ont supposé Schleip et Runnström, à ce que les gradients animal et végétatif sont obliques l’un sur l’autre. Les auteurs essaient de voir si les forces végétatives remontent plus haut du côté ventral que du côté dorsal, avec le résultat inattendu que développe de façon bien plus animale que 8 + vg t . D’autres essais restent incertains mais apportent d’intéressantes indications de méthode. Il ne paraît pas possible, d’après ces données, de décider s’il faut admettre l’hypothèse de l’obliquité des gradients ou s’il s’agit plutôt d’une
{ et vg. 2 et font pivoter la partie supérieure de 180° ou de 90°. Si la coaptation parfaite donne une larve ronde, la symétrie est normale; si la coalescence est moins bonne, certains détails révèlent l’existence dans l’ectoderme d’une symétrie bilatérale ; l’entoderme paraît évoluer en fonction de celle-ci. 8° D’intéressantes tentatives sont faites pour vérifier si la symétrie bilatérale tiendrait, comme l’ont supposé Schleip et Runnström, à ce que les gradients animal et végétatif sont obliques l’un sur l’autre. Les auteurs essaient de voir si les forces végétatives remontent plus haut du côté ventral que du côté dorsal, avec le résultat inattendu que développe de façon bien plus animale que 8 + vg t . D’autres essais restent incertains mais apportent d’intéressantes indications de méthode. Il ne paraît pas possible, d’après ces données, de décider s’il faut admettre l’hypothèse de l’obliquité des gradients ou s’il s’agit plutôt d’une différence de métabolisme conforme aux idées de Lindahl ; c’est probablement d’une expérience de ce genre que relève l’inversion de l’axe dorso-ventral dans la moitié dorsale. — A. Dalcq. LINDAHL Per Eric). — Zur Kenntnis der physiologischen Grundlagen der Determination im Seeigelkeim. (Recherches sur les bases physiologiques de la détermination chez l’œuf d'Oursin.) Acta zoologica, XVII, 179-360, 109 fig., 1936. — L. vérifie tout d'abord les observations de Boveri montrant que si on étire des œufs d’Oursin en les faisant passer par un capillaire, l’axe suivant lequel ils se sont allongés coïncide avec le plan médian : celui-ci peut donc être déterminé artificiellement. Si on colore vitalement l’extrémité de l’œuf qui entre la première dans le capillaire (partie « antérieure »), on constate que la portion colorée devient toujours ventrale ; toutefois si la marque colorée est trop forte, on assiste à un renversement de la polarité et la région « antérieure » de l’œuf devient dorsale. Si l’étirement de l’œuf se maintient pendant le développement ultérieur, on obtient des larves « biventrales » dont chaque extrémité possède des caractères ventraux. Quand l’étirement provoque un éloignement du matériel animal et du matériel végétatif, on assiste à une animalisation de l’ectoderme
chez l’œuf d'Oursin.) Acta zoologica, XVII, 179-360, 109 fig., 1936. — L. vérifie tout d'abord les observations de Boveri montrant que si on étire des œufs d’Oursin en les faisant passer par un capillaire, l’axe suivant lequel ils se sont allongés coïncide avec le plan médian : celui-ci peut donc être déterminé artificiellement. Si on colore vitalement l’extrémité de l’œuf qui entre la première dans le capillaire (partie « antérieure »), on constate que la portion colorée devient toujours ventrale ; toutefois si la marque colorée est trop forte, on assiste à un renversement de la polarité et la région « antérieure » de l’œuf devient dorsale. Si l’étirement de l’œuf se maintient pendant le développement ultérieur, on obtient des larves « biventrales » dont chaque extrémité possède des caractères ventraux. Quand l’étirement provoque un éloignement du matériel animal et du matériel végétatif, on assiste à une animalisation de l’ectoderme et une réduction de la symétrie bilatérale. L’auteur suppose que l’étirement provoquerait au niveau de la portion « antérieure » une lésion élevant localement le métabolisme ; la coloration trop poussée par le bleu de Nil pourrait, elle aussi, augmenter localement le métabolisme : le point où celui-ci est le plus élevé acquerrait une détermination ventrale. La végétativisation par le lithium s’accompagne toujours d’un déplacement des organes vers la région animale et d’anomalies portant surtout sur le stomodéum, la plaque ciliaire, les bras oraux et l’anneau squelettogène. L’animalisation par l’eau de mer acalcique combinée au thiocyanate ou à l’action d’un iodure, avant la fécondation, consiste dans une migration des organes du côté végétatif; on note en même temps une augmentation de la plaque ciliaire, une réduction de l’entoderme, l’apparition tardive du stomodéum, la diminution du squelette dorsal. Dans les cas extrêmes, le mésenchyme ne se forme plus et il apparaît des cils au pôle végétatif. On constate au cours de ces deux types d’expériences que les organes se déplacent d’autant moins qu’ils sont situés plus végétativement : c’est donc au niveau du pôle végétatif que la détermination est la plus stricte. Lorsqu’on traite par le lithium des larves soumises avant