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limitée, où les femelles aptes à pondre se groupent souvent en amas denses; et l'on peut voir fréquemment, sur les tas de fumier de cheval en fermentation commençante, les mouches en cours de ponte complètement recouvertes d'un dépôt de vapeur d'eau, provenant d'une vaporisation plus particulièrement intense à l'endroit choisi. On peut se demander si l'action émolliente de ce bain de vapeurs chaudes sur les parties chitineuses de l'abdomen ne joue pas un rôle favorisant dans le mécanisme de l'expulsion des œufs. Ce fait pourrait justifier à lui seul le choix pour la ponte des milieux de fermentation, le dégagement des acides volatils n'intervenant dans le tropisme que comme un phénomène surajouté, auxiliaire du précédent. Si l'on étudie d'autre part, in vitro, l'action du gaz carbonique sur les mouches domestiques, on reconnaît que ce gaz, agissant en quantité insuffisante pour provoquer la léthargie asphyxique, détermine par voie réflexe l'apparition des mouvements caractéristiques de la ponte. Sous l'action simple du gaz carbonique, on voit se produire la dévagination de l'oviscapte, aussi bien chez les femelles gravides que chez les femelles inaptes à la ponte mais dont l'abdomen est distendu par les sucs alimentaires. Il s'agit là d'une réaction dépressive nerveuse, éminemment propre à faire comprendre pourquoi la ponte de l'espèce se manifeste essentiellement sur des milieux riches en dégagement carbonique, puisque ce dernier provoque ou facilite les mouvements d'expulsion des œufs. Cependant, le gaz carbonique seul, pas plus que la vapeur d'eau seule, ne suscite l'attraction des mouches, gravides ou non. Ce n'est donc pas lui qui intervient fondamentalement dans l'attraction exercée par les milieux de ponte, dans la nature. De même que pour l'attraction alimentaire des autres espèces, il paraît difficile de raisonner ici sur des actions physiques ou chimiques isolées. Les mouches sont attirées en vertu d'un mélange complexe d'émanations gazeuses qui définissent, à une époque déterminée, la marche de la décomposition du milieu complexe envisagé; c'est l'ensemble de ces émanations dont la proportion dans le mélange total varie suivant les progrès de la décomposition, qui intervient dans l'attraction sans qu'on puisse attribuer à l'un ou l'autre des constituants
propre à faire comprendre pourquoi la ponte de l'espèce se manifeste essentiellement sur des milieux riches en dégagement carbonique, puisque ce dernier provoque ou facilite les mouvements d'expulsion des œufs. Cependant, le gaz carbonique seul, pas plus que la vapeur d'eau seule, ne suscite l'attraction des mouches, gravides ou non. Ce n'est donc pas lui qui intervient fondamentalement dans l'attraction exercée par les milieux de ponte, dans la nature. De même que pour l'attraction alimentaire des autres espèces, il paraît difficile de raisonner ici sur des actions physiques ou chimiques isolées. Les mouches sont attirées en vertu d'un mélange complexe d'émanations gazeuses qui définissent, à une époque déterminée, la marche de la décomposition du milieu complexe envisagé; c'est l'ensemble de ces émanations dont la proportion dans le mélange total varie suivant les progrès de la décomposition, qui intervient dans l'attraction sans qu'on puisse attribuer à l'un ou l'autre des constituants une influence tropique prépondérante par lui seul. RECHERCHES SUR LA FECONDITÉ ET LA LONGVÊITÉ DE LA MOUCHE DOMESTIQUE par E. ROUBAUD. Rien que la mouche domestique est la plus répandue de toutes les mouches, celle aussi qui vit en communauté d'habitudes les plus étroites avec l'homme, on est encore assez mal lié sur les manifestations les plus essentielles de sa biologie courante, en particulier sur la durée moyenne de sa vie active et sur ses capacités reproductives. Les difficultés qui s'attachent à l'étude expérimentale suivie de cet insecte n'ont pas permis jusqu'ici d'apprécier, comme on l'a fait par exemple pour certaines formes tropicales telles que les Glossines, la longévité relative des femelles en état de ponte, et, par la quantité d'œufs qu'elles sont susceptibles de produire, l'étendue de leur descendance. Pendant l'hiver, à température inférieure à 15°, on sait qu'il est possible de conserver les mouches pendant un temps assez long : de cinquante-deux à quatre-vingt-onze jours d'après les chiffres fournis par Howard et Hutchison, tandis que certains auteurs (Jepson, Griffith) parlent de onze à seize semaines. Mais cette longévité relativement considérable ne s'observe que pour des mouches en période d'hibernation, peu actives et ne se reproduisant pas. Elle paraît
mal lié sur les manifestations les plus essentielles de sa biologie courante, en particulier sur la durée moyenne de sa vie active et sur ses capacités reproductives. Les difficultés qui s'attachent à l'étude expérimentale suivie de cet insecte n'ont pas permis jusqu'ici d'apprécier, comme on l'a fait par exemple pour certaines formes tropicales telles que les Glossines, la longévité relative des femelles en état de ponte, et, par la quantité d'œufs qu'elles sont susceptibles de produire, l'étendue de leur descendance. Pendant l'hiver, à température inférieure à 15°, on sait qu'il est possible de conserver les mouches pendant un temps assez long : de cinquante-deux à quatre-vingt-onze jours d'après les chiffres fournis par Howard et Hutchison, tandis que certains auteurs (Jepson, Griffith) parlent de onze à seize semaines. Mais cette longévité relativement considérable ne s'observe que pour des mouches en période d'hibernation, peu actives et ne se reproduisant pas. Elle paraît d'ailleurs insuffisante pour leur permettre de passer intégralement l'hiver dans de telles conditions d'inertie, et c'est sous la forme immature, larvaire ou nymphale, que l'hibernation proprement dite semble pouvoir s'effectuer. D'après mes observations personnelles, faites sur les fumiers de l'Institut Pasteur, et qui confirment celles de H. Lyon, de Dove, de Kisliuck, de Me. Donnell et Eastwood, de Graham-Smith, de Howard et Hutchison, etc., celle-ci est possible mais exceptionnelle; normalement la mouche domestique n'hiverne pas et poursuit pendant l'hiver son activité génératrice dans les pièces ou écuries chauffées, suivant les mêmes conditions qu'en été, c'est-à-dire d'une manière ininterrompue. Lorsqu'elle est ainsi placée dans des conditions de vie active, soit au cours des mois chauds, soit pendant l'hiver dans des locaux chauffés, la durée de l'existence de la mouche s'abrège beaucoup et il devient souvent difficile d'observer en captivité une longévité appréciable. Aussi Hewitt a-t-il pu écrire, à ce sujet, que « la difficulté de déterminer expérimentalement la durée de la vie normale de la mouche domestique ne peut être appréciée que par ceux qui l'ont tentée ». Cet auteur n'a pas réussi à observer pour cette mouche une survie supérieure à sept semaines, et il estime à deux mois environ
de Kisliuck, de Me. Donnell et Eastwood, de Graham-Smith, de Howard et Hutchison, etc., celle-ci est possible mais exceptionnelle; normalement la mouche domestique n'hiverne pas et poursuit pendant l'hiver son activité génératrice dans les pièces ou écuries chauffées, suivant les mêmes conditions qu'en été, c'est-à-dire d'une manière ininterrompue. Lorsqu'elle est ainsi placée dans des conditions de vie active, soit au cours des mois chauds, soit pendant l'hiver dans des locaux chauffés, la durée de l'existence de la mouche s'abrège beaucoup et il devient souvent difficile d'observer en captivité une longévité appréciable. Aussi Hewitt a-t-il pu écrire, à ce sujet, que « la difficulté de déterminer expérimentalement la durée de la vie normale de la mouche domestique ne peut être appréciée que par ceux qui l'ont tentée ». Cet auteur n'a pas réussi à observer pour cette mouche une survie supérieure à sept semaines, et il estime à deux mois environ la durée de vie normale d'une mouche active en été. Comme l'appréciation de la longévité, celle de la fécondité qui en dérive est difficile à établir par les procédés expérimentaux d'élevage, la mouche étant très sensible aux conditions de la captivité, on note couramment, dans les lots de ponte d'une seule mouche, de 100 à 150 œufs; mais combien de pontes successives de cette importance une mouche peut-elle produire au cours de sa vie, c'est un problème qui ne semble pas avoir été nettement éclairé. Howard estime qu'une femelle peut déposer au moins deux et peut-être quatre pontes successives, de 120 œufs. Newitt, en se basant sur des observations anatomiques, d'après la numération directe des ovules dans les ovaires, admet que chaque mouche femelle doit produire de cinq à six pontes successives, d'une centaine d'œufs chacune. D'autre part, d'après les observations de cet auteur, les mouches pourraient commencer à pondre quatorze jours après l'éclôlé de la pupe. Comme la durée de développement, depuis le dépôt de l'œuf jusqu'à l'éclôlé de l'adulte, peut être estimée à une dizaine de jours dans de bonnes conditions de température, il faudrait alors compter de vingt-trois à vingt-quatre jours pour la durée du cycle total,
seule mouche, de 100 à 150 œufs; mais combien de pontes successives de cette importance une mouche peut-elle produire au cours de sa vie, c'est un problème qui ne semble pas avoir été nettement éclairé. Howard estime qu'une femelle peut déposer au moins deux et peut-être quatre pontes successives, de 120 œufs. Newitt, en se basant sur des observations anatomiques, d'après la numération directe des ovules dans les ovaires, admet que chaque mouche femelle doit produire de cinq à six pontes successives, d'une centaine d'œufs chacune. D'autre part, d'après les observations de cet auteur, les mouches pourraient commencer à pondre quatorze jours après l'éclôlé de la pupe. Comme la durée de développement, depuis le dépôt de l'œuf jusqu'à l'éclôlé de l'adulte, peut être estimée à une dizaine de jours dans de bonnes conditions de température, il faudrait alors compter de vingt-trois à vingt-quatre jours pour la durée du cycle total, depuis le dépôt d'un œuf jusqu'à la première ponte de la mouche qui en est issue. Pour Howard et Hutchison, le développement en été pourrait être notablement plus rapide. La durée du développement total en plein été, de l'œuf à l'éclôlé de la mouche adulte, demanderait de huit à dix jours et la ponte pourrait commencer à se produire de trois à quatre jours après l'éclôlé, ce qui représente un total de onze à quatorze jours pour l'apparition d'une nouvelle génération. D'après Howard, on pourrait estimer à 5.598.720.000.000 d'individus le nombre théorique de descendants issus à la fin de septembre, par le jeu des générations successives, d'une seule femelle qui aurait pondu 120 œufs le 15 avril. Dans des recherches récentes effectuées dans l'Inde, Awati a cherché à apprécier la fécondité relative et la longévité en captivité de mouches domestiques voisines de la nôtre : M. divaricata (= nebulo) et M. promiscua (= angustifrons). Il a noté que la première ponte, pour ces espèces, peut apparaître de neuf à dix-huit jours après l'éclôlé de la pupe, la première espèce produisant de 51 à 100 œufs, la seconde moins de 50 à chaque ponte. Il peut y avoir de sept à
jours et la ponte pourrait commencer à se produire de trois à quatre jours après l'éclôlé, ce qui représente un total de onze à quatorze jours pour l'apparition d'une nouvelle génération. D'après Howard, on pourrait estimer à 5.598.720.000.000 d'individus le nombre théorique de descendants issus à la fin de septembre, par le jeu des générations successives, d'une seule femelle qui aurait pondu 120 œufs le 15 avril. Dans des recherches récentes effectuées dans l'Inde, Awati a cherché à apprécier la fécondité relative et la longévité en captivité de mouches domestiques voisines de la nôtre : M. divaricata (= nebulo) et M. promiscua (= angustifrons). Il a noté que la première ponte, pour ces espèces, peut apparaître de neuf à dix-huit jours après l'éclôlé de la pupe, la première espèce produisant de 51 à 100 œufs, la seconde moins de 50 à chaque ponte. Il peut y avoir de sept à neuf pontes successives, à des intervalles variant de deux à dix jours. La longévité maximale observée a été pour M. divaricata de cinquante jours, pour la seconde espèce de cinquante-six jours. Lorsque les mouches sont isolées dans les cages elles pondent moins et vivent moins longtemps que rassemblées à plusieurs. Le maximum de survie observé dans ces conditions n'a été respectivement que de quarante-deux et trente-quatre jours. La durée totale du cycle évolutif (de l'œuf à l'œuf) est de vingt à trente jours pour M. divaricata, de dix-neuf à vingt-et-un jours pour M. promiscua. Il est bon d'indiquer que la nourriture donnée aux mouches dans ces expériences consistait en sucre et en matières fécales. Nous verrons plus loin combien les conditions d'alimentation influent sur la fécondité. On peut se demander si l'insuffisance alimentaire n'est pas la cause du pouvoir multiplicateur relativement faible constaté pour ces espèces. Les expériences que j'ai réalisées sur la mouche domestique et dont les premiers résultats ont été déjà sommairement exposés me permettent de penser que la fécondité de cette mouche est notablement plus grande que celle qu'on lui suppose généralement. Je me suis attaché, au cours de l'été et de l'hiver de 1920, à préciser
Le maximum de survie observé dans ces conditions n'a été respectivement que de quarante-deux et trente-quatre jours. La durée totale du cycle évolutif (de l'œuf à l'œuf) est de vingt à trente jours pour M. divaricata, de dix-neuf à vingt-et-un jours pour M. promiscua. Il est bon d'indiquer que la nourriture donnée aux mouches dans ces expériences consistait en sucre et en matières fécales. Nous verrons plus loin combien les conditions d'alimentation influent sur la fécondité. On peut se demander si l'insuffisance alimentaire n'est pas la cause du pouvoir multiplicateur relativement faible constaté pour ces espèces. Les expériences que j'ai réalisées sur la mouche domestique et dont les premiers résultats ont été déjà sommairement exposés me permettent de penser que la fécondité de cette mouche est notablement plus grande que celle qu'on lui suppose généralement. Je me suis attaché, au cours de l'été et de l'hiver de 1920, à préciser dans la mesure du possible nos connaissances sur la question. Si les conditions de la captivité sont loin d'être comparables à celles de la nature, elles constituent cependant une base minima pour permettre d'apprécier le développement normal des phénomènes; mais celui-ci doit être considéré comme dépassant certainement, dans la moyenne, les résultats obtenus par des voies artificielles. Méthode d'étude. J'ai réussi assez aisément à réaliser l'élevage en série de la mouche domestique, de générations en générations, même en hiver, en faisant usage d'un modèle de cages en mousseline analogue à celui dont j'ai donné la description pour l'éducation expérimentale des mouches tsésés(2) Ces cages rectangulaires étaient de deux types différents. L'un, le plus petit, bas et étroit, mesurait 1 centimètre de longueur pour 8 centimètres de largeur et seulement 1 centimètre de hauteur. Nous verrons plus loin que ce modèle, très favorable pour l'étude des Glossines, convient mal à la mouche domestique. L'autre modèle (fig. 1), de dimensions beaucoup plus fortes quoique encore réduites, mesurait 10 centimètres de longueur, pour 20 centimètres de large et 18 centimètres de hauteur. Les mouches pouvaient être introduites dans la cage à l'aide d'une manche latérale. La nourriture et l'eau étaient données à l'extérieur,
les résultats obtenus par des voies artificielles. Méthode d'étude. J'ai réussi assez aisément à réaliser l'élevage en série de la mouche domestique, de générations en générations, même en hiver, en faisant usage d'un modèle de cages en mousseline analogue à celui dont j'ai donné la description pour l'éducation expérimentale des mouches tsésés(2) Ces cages rectangulaires étaient de deux types différents. L'un, le plus petit, bas et étroit, mesurait 1 centimètre de longueur pour 8 centimètres de largeur et seulement 1 centimètre de hauteur. Nous verrons plus loin que ce modèle, très favorable pour l'étude des Glossines, convient mal à la mouche domestique. L'autre modèle (fig. 1), de dimensions beaucoup plus fortes quoique encore réduites, mesurait 10 centimètres de longueur, pour 20 centimètres de large et 18 centimètres de hauteur. Les mouches pouvaient être introduites dans la cage à l'aide d'une manche latérale. La nourriture et l'eau étaient données à l'extérieur, sur des bandes de carton hydrophile déposées sur la face supérieure des cages. Quant à la face inférieure, elle reposait sur une nappe mince de crottin de cheval placée dans un plateau de zinc. La ponte se faisait par conséquent à l'extérieur de la cage, les mouches introduisant leur oviscapte à travers les mailles de la mousseline pour atteindre la couche de fumier. Ce dispositif qui permet d'éviter toute souillure des mouches captives, puisque les substances nécessaires à l'alimentation ou à la ponte sont extérieures à la cage, convient très bien à la conservation et à une étude relativement prolongée des mouches domestiques. Journellement, les œufs pondus étaient recueillis et placés dans des boîtes de bois de 25 centimètres, renfermant du crottin frais de cheval où se faisait le développement. Afin de rendre comparables les conditions alimentaires, toutes les fois qu'il n'y a pas eu lieu d'étudier l'influence du régime sur la ponte j'ai fait usage, pour la nourriture des mouches, de lait concentré sucré, qui représente un aliment complet d'emploi commode et très favorable. Pendant tout l'hiver, les générations ainsi obtenues et alimentées se sont succédé à l'étuve à 20-25°. A part une diminution dans la taille, je n'ai
à travers les mailles de la mousseline pour atteindre la couche de fumier. Ce dispositif qui permet d'éviter toute souillure des mouches captives, puisque les substances nécessaires à l'alimentation ou à la ponte sont extérieures à la cage, convient très bien à la conservation et à une étude relativement prolongée des mouches domestiques. Journellement, les œufs pondus étaient recueillis et placés dans des boîtes de bois de 25 centimètres, renfermant du crottin frais de cheval où se faisait le développement. Afin de rendre comparables les conditions alimentaires, toutes les fois qu'il n'y a pas eu lieu d'étudier l'influence du régime sur la ponte j'ai fait usage, pour la nourriture des mouches, de lait concentré sucré, qui représente un aliment complet d'emploi commode et très favorable. Pendant tout l'hiver, les générations ainsi obtenues et alimentées se sont succédé à l'étuve à 20-25°. A part une diminution dans la taille, je n'ai remarqué aucune tendance particulière à l'épuisement, si ce n'est une capacité de ponte un peu plus réduite, mais qui est en rapport avec la réduction de taille des sujets. Succession des pontes. Fécondité. Les mouches nouvellement écloses, à la température indiquée, ont commencé à pondre du sixième au dixième jour. Ainsi, des mouches de deuxième génération écloses le 15 décembre donnent leur première ponte le 21 (sixième jour). Des mouches nées le 17 mars donnent leur première ponte le 27 (dixième jour). Des mouches nées le 10 novembre donnent leur première ponte le 18 (huitième jour). Il s'agit là de mouches placées dans les cages de grand modèle. Dans les petites cages, pour les mêmes conditions de température, la première poule a demandé une douzaine de jours. Toutes les mouches ne sont d'ailleurs pas fécondes exactement au même moment, c'est seulement au bout de quatre à cinq jours que le plein de la ponte se manifeste. Ainsi, dans une cage renfermant 61 mouches femelles écloses le 10 novembre, une première série de pontes donnant un millier d'œufs ne commence le 18 novembre, et, jusqu'au 22, les pontes journalières observées n'ont pas dépassé les 1.500 œufs. A partir du 22, le
Ainsi, des mouches de deuxième génération écloses le 15 décembre donnent leur première ponte le 21 (sixième jour). Des mouches nées le 17 mars donnent leur première ponte le 27 (dixième jour). Des mouches nées le 10 novembre donnent leur première ponte le 18 (huitième jour). Il s'agit là de mouches placées dans les cages de grand modèle. Dans les petites cages, pour les mêmes conditions de température, la première poule a demandé une douzaine de jours. Toutes les mouches ne sont d'ailleurs pas fécondes exactement au même moment, c'est seulement au bout de quatre à cinq jours que le plein de la ponte se manifeste. Ainsi, dans une cage renfermant 61 mouches femelles écloses le 10 novembre, une première série de pontes donnant un millier d'œufs ne commence le 18 novembre, et, jusqu'au 22, les pontes journalières observées n'ont pas dépassé les 1.500 œufs. A partir du 22, le chiffre journalier s'est brusquement élevé à plus de 3.000. Mais, ces variations peuvent tenir à la contrainte réalisée, dans les conditions de la captivité, pour l'accouplement ou la recherche de milieux favorables à la ponte. Quoi qu'il en soit, on peut estimer que dans la moyenne, pendant les mois d'été, une mouche femelle est apte à déposer ses premiers œufs moins d'une semaine après sa sortie de la puppe. Les conditions de dépôt des œufs sont grandement influencées par la lumière. Les cages étant placées dans une élève obscure, les pontes jalonnent toujours le bord le plus éclairé de la cage. Elles étaient aussi, le plus souvent, groupées dans certaines parties plus favorables de la masse de crottin; on voyait ainsi les mouches attirées à plusieurs, avec insistance, dans quelques places déterminées. Dans la captivité, comme dans la nature, le chimiotropisme parait jouer un rôle important dans l'attraction de ponte, mais les influences excitatrices de cette dernière n'ont pu être encore déterminées. Elles sont liées sans doute à une fermentation active, productrice de gaz carbonique, dont il est facile de constater, in vitro, l'action stimulante sans doute par voie réflexe, sur les mouvements de l'abdomen et la dévagination du tube
une mouche femelle est apte à déposer ses premiers œufs moins d'une semaine après sa sortie de la puppe. Les conditions de dépôt des œufs sont grandement influencées par la lumière. Les cages étant placées dans une élève obscure, les pontes jalonnent toujours le bord le plus éclairé de la cage. Elles étaient aussi, le plus souvent, groupées dans certaines parties plus favorables de la masse de crottin; on voyait ainsi les mouches attirées à plusieurs, avec insistance, dans quelques places déterminées. Dans la captivité, comme dans la nature, le chimiotropisme parait jouer un rôle important dans l'attraction de ponte, mais les influences excitatrices de cette dernière n'ont pu être encore déterminées. Elles sont liées sans doute à une fermentation active, productrice de gaz carbonique, dont il est facile de constater, in vitro, l'action stimulante sans doute par voie réflexe, sur les mouvements de l'abdomen et la dévagination du tube de ponte (oviscapte). (Voir Mémoire précédent). La succession des pontes pour une même mouche, malgré l'uniformité des conditions d'alimentation et de température, n'est régulière ni dans ses périodes, ni dans le nombre des oeufs produits. Les périodes de ponte peuvent s'espacer à des intervalles variant de trois jours à plusieurs semaines. Il est possible que dans la nature elles soient plus régulières, car les conditions mêmes du maintien en captivité paraissent influer beaucoup sur cette régularité. Nous avons noté, par exemple, les successions de pontes suivantes dans les petites cages. EXPÉRIENCE 53. — Mouche (3e génération au laboratoire. Éclose le 23 février. SUCCESSION DES PONTES DATES NOMBRE DES OEUVRES 1re ponte 3 mars 52 2e 22 février 52 3e 26 février 53 4e 2 avril 53 5e 14 avril 27 6e 18 avril 45 7e 22 avril 59 EXCEPTION 55. — Mouche de 2e génération. Éclose le 25 février. 1re ponte 9 mars 61 2e 2 avril 53 3e 6 avril 30 4e 11 avril 45 EXCEPTION 68. — Mouche éclose au dehors. En cage le 25 février. 1re ponte 11 mars 93 2e 21 mars 51 3e 28 mars 75 Toutes ces expériences réalisées dans les cages du petit