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soient intermédiaires entre les parents ou présentent les caractères renforcés de l’un d’eux. L’hybride de greffe intermédiaire le plus net est le Pirocydonia Danieli Hans Winkler, qui présente la curieuse particularité de se rapprocher du Cornus par ses pousses printanières et du Poirier par ses pousses automnales. L’hybride de greffe renforcé est représenté par le Pirocydonia Winkleri, qui, avec des caractères intermédiaires entre le Poirier et le Cornus, possède des caractères renforcés du Cornus (pilosité, racourcissement des entre-nœuds, nanisme, etc). En outre, et c’est là un fait théoriquement et pratiquement très important, l’hybridation par la greffe donne parfois des caractères nouveaux, n’existant ni chez l’un ni chez l’autre parent. Cela est incompatible avec la définition même des Chimères telle que l'a donnée Hans Winkler, et ce terme ne correspondant pas spécialement aux productions hybrides de greffe, puisqu'il y a des Chimères sexuelles semblables, n'a nulle raison d'être et ne peut remplacer les termes plus anciens et plus généraux d'hybrides de greffe ou d'hybrides asexuels. L'action formatrice à laquelle sont dus les hybrides de greffe est persistante dans certaines symbioses et peut même continuer après la suppression du greffon. Ce fait intéressant ressort nettement de la façon dont sont apparues chez le Néflier de Saujon des pousses hybrides de greffe, successivement et à plusieurs années d'intervalle. L'époque tardive, en général, du retour des hybrides de greffe mosaïques à l'une des formes parentes, avec passage par la forme voisine, de l'Épine chez les Crataegomespilus, rapproche encore l'hybridation par greffe de l'hybridation sexuelle, car chez les hybrides sexuels on voit aussi augmenter avec l'âge la tendance à la séparation des parents. Dans ces retours le génotype paraît en général conservé ; pourtant ce n'est pas toujours le cas, puisque dans le retour rapide par greffe du Crataegomespilus Bruni à l'Épine blanche, c'est une variété nouvelle qui est apparue et qui diffère du type par sa couleur et sa précocité. Les troubles dans les organes reproducteurs et les variations de la fertilité chez les hybrides sexuels se retrouvent, avec quelques variantes, chez les hybrides asexuels ou de greffe qui peuvent être fertiles à des
le Néflier de Saujon des pousses hybrides de greffe, successivement et à plusieurs années d'intervalle. L'époque tardive, en général, du retour des hybrides de greffe mosaïques à l'une des formes parentes, avec passage par la forme voisine, de l'Épine chez les Crataegomespilus, rapproche encore l'hybridation par greffe de l'hybridation sexuelle, car chez les hybrides sexuels on voit aussi augmenter avec l'âge la tendance à la séparation des parents. Dans ces retours le génotype paraît en général conservé ; pourtant ce n'est pas toujours le cas, puisque dans le retour rapide par greffe du Crataegomespilus Bruni à l'Épine blanche, c'est une variété nouvelle qui est apparue et qui diffère du type par sa couleur et sa précocité. Les troubles dans les organes reproducteurs et les variations de la fertilité chez les hybrides sexuels se retrouvent, avec quelques variantes, chez les hybrides asexuels ou de greffe qui peuvent être fertiles à des degrés divers ou même complètement stériles. Tantôt les descendants font retour à l'un des parents avec conservation complète du génotype (Chimères des Solanum de Hans Winkler) ; tantôt la conservation du génotype est incomplète, les descendants différant de l'espèce pure par la couleur ou la précocité (Cytisus Adami étudié par Hildebrand) ; tantôt enfin il y a formation de variétés nouvelles coexistant avec des types de race pure, comme chez mes hybrides de greffe entre Tomate jaune ronde et Tomate rouge, à fruits aplatis et côtelés, etc. Le problème de l'hérédité des hybrides de greffe demande d'ailleurs de nouvelles et patientes études, basées sur un très grand nombre d'expériences, avant d'être complètement élucidé. Toutes les analogies si remarquables que présentent entre eux les hybrides de greffe et les hybrides sexuels montrent combien j'avais raison quand, en 1901, j'insistais sur le parallélisme existant entre les effets des deux modes d'hybridation, bien qu'ils soient très distincts quant à leur nature. La distinction d'origine est si nette qu'il est impossible raisonnablement de les confondre entre eux. Pour ceux qui naissent sur le bourrelet, il est facile de voir sur la symbiose même qui les fournit que le sujet et le greffon sont d'espèce
Hildebrand) ; tantôt enfin il y a formation de variétés nouvelles coexistant avec des types de race pure, comme chez mes hybrides de greffe entre Tomate jaune ronde et Tomate rouge, à fruits aplatis et côtelés, etc. Le problème de l'hérédité des hybrides de greffe demande d'ailleurs de nouvelles et patientes études, basées sur un très grand nombre d'expériences, avant d'être complètement élucidé. Toutes les analogies si remarquables que présentent entre eux les hybrides de greffe et les hybrides sexuels montrent combien j'avais raison quand, en 1901, j'insistais sur le parallélisme existant entre les effets des deux modes d'hybridation, bien qu'ils soient très distincts quant à leur nature. La distinction d'origine est si nette qu'il est impossible raisonnablement de les confondre entre eux. Pour ceux qui naissent sur le bourrelet, il est facile de voir sur la symbiose même qui les fournit que le sujet et le greffon sont d'espèce pure, même si ceux-ci pouvaient se croiser entre eux, ce qui n'est pas le cas pour la plupart. Il est facile de savoir, par les commémoratifs de ceux qui les ont observés, que le sujet et le greffon qui ont fourni les hybrides de greffe covégétatifs, comme l'Amygdalopersica Formonti ou les hybrides à caractères en mosaïque poecilodyname comme l'Amygdalopersica Delponi, sont eux-mêmes du type pur et que leur variation est due à la greffe. Quant aux hybrides de greffe créés entre races ou espèces voisines susceptibles de s'hybrider entre elles, toute cause de confusion avec les hybrides sexuels disparaît si l'on assure, comme je l'ai fait, l'autofécondation à l'aide des procédés habituels. La différence d'origine et le parallélisme entre les effets de l'hybridation sexuelle et de l'hybridation par la greffe étant ainsi nettement établis par les faits, il reste à rechercher quelle est celle des hypothèses proposées pour expliquer les hybrides de greffe qui est la meilleure, la plus rationnelle. Faut-il préférer l'hypothèse des Chimères à l'hypothèse de la soudure de cellules végétatives, de la coalescence des plasmas et de l'action spéciale de substances morphogènes ? Nous entrons ici dans le champ des hypothèses invérifiables où chacun peut d'autant mieux
les hybrides à caractères en mosaïque poecilodyname comme l'Amygdalopersica Delponi, sont eux-mêmes du type pur et que leur variation est due à la greffe. Quant aux hybrides de greffe créés entre races ou espèces voisines susceptibles de s'hybrider entre elles, toute cause de confusion avec les hybrides sexuels disparaît si l'on assure, comme je l'ai fait, l'autofécondation à l'aide des procédés habituels. La différence d'origine et le parallélisme entre les effets de l'hybridation sexuelle et de l'hybridation par la greffe étant ainsi nettement établis par les faits, il reste à rechercher quelle est celle des hypothèses proposées pour expliquer les hybrides de greffe qui est la meilleure, la plus rationnelle. Faut-il préférer l'hypothèse des Chimères à l'hypothèse de la soudure de cellules végétatives, de la coalescence des plasmas et de l'action spéciale de substances morphogènes ? Nous entrons ici dans le champ des hypothèses invérifiables où chacun peut d'autant mieux épiloguer à son aise suivant sa tournure d'esprit qu'elles sont d'ordre plutôt philosophique qu'expérimental. Cependant les curieuses expériences de H. Burgeff sur les Phycomyces montrent bien que la conjugaison des plasmas végétatifs est possible et qu'elle entraîne des phénomènes assez comparables à celles de la conjugaison sexuelle. Abstraction faite même des travaux de H. Burgeff, l'hypothèse de la conjugaison asexuelle de deux cellules végétatives émise par A. Braun est-elle vraiment renversée par les travaux récents sur la cytologie des hybrides de greffe inspirés par Weismann et publiés par Strasburger, Hans Winkler et E. Baur ? Je ne le pense pas. Il n'est pas plus illogique de soutenir qu'une réduction chromatique a pu s'effectuer au moment de la conjugaison des cellules somatiques donnant naissance au bourgeon hybride de greffe, que de soutenir que cette réduction n'a pas eu lieu. Qui pourrait dire ce qui s'est passé à ce moment quand on voit les anomalies constatées dans certaines réductions chromatiques chez des êtres parthénogénétiques et l'inconstance du nombre des chromosomes quand on l'avait prétendu invariable ? Dire avec Weismann que l'on devrait trouver dans les cellules somatiques du Cytisus Adami et des Crataegomespilus 4n chromosomes s'il y a eu conjugaison asexuelle et
des travaux de H. Burgeff, l'hypothèse de la conjugaison asexuelle de deux cellules végétatives émise par A. Braun est-elle vraiment renversée par les travaux récents sur la cytologie des hybrides de greffe inspirés par Weismann et publiés par Strasburger, Hans Winkler et E. Baur ? Je ne le pense pas. Il n'est pas plus illogique de soutenir qu'une réduction chromatique a pu s'effectuer au moment de la conjugaison des cellules somatiques donnant naissance au bourgeon hybride de greffe, que de soutenir que cette réduction n'a pas eu lieu. Qui pourrait dire ce qui s'est passé à ce moment quand on voit les anomalies constatées dans certaines réductions chromatiques chez des êtres parthénogénétiques et l'inconstance du nombre des chromosomes quand on l'avait prétendu invariable ? Dire avec Weismann que l'on devrait trouver dans les cellules somatiques du Cytisus Adami et des Crataegomespilus 4n chromosomes s'il y a eu conjugaison asexuelle et non les 2n chromosomes qu'elles possèdent en réalité, c'est nier la possibilité, aujourd'hui constatée, d'une autorégulation du nombre des chromosomes quand celui-ci, pour une cause ou une autre, se trouve être anormal dans une cellule. La réduction brusque d'un nombre trop élevé de chromosomes a été établie expérimentalement par Némec qui l'a obtenue chez les Pis dont les noyaux à 4n chromosomes repassent à 2n chromosomes. Le phénomène inverse de l'augmentation des chromosomes a été signalé de même dans les cas de parthénogenèse par Lécaillon, Bataillon, etc. L'hypothèse des Chimères n'enlève pas davantage sa valeur à l'ancienne hypothèse d'A. Braun. Il faudrait, pour qu'elle fût probante, que les hybrides sexuels eussent toujours, comme Hans Winkler le dit un peu prématurément, un nombre de chromosomes exactement intermédiaire à ceux des parents, dans toutes leurs cellules. L'on conçoit fort bien que, dans un hybride sexuel intermédiaire entre deux parents à 2n et à 2n' chromosomes, le nombre des chromosomes de l'hybride soit de 2n + 2n'/2, c'est-à-dire n + n'. Mais tous les hybrides sexuels ne sont pas des hybrides intermédiaires. En est-il de même dans les hybrides mosaïques, à grands ou à petits éléments, dont les cellules sont tantôt du type
qui l'a obtenue chez les Pis dont les noyaux à 4n chromosomes repassent à 2n chromosomes. Le phénomène inverse de l'augmentation des chromosomes a été signalé de même dans les cas de parthénogenèse par Lécaillon, Bataillon, etc. L'hypothèse des Chimères n'enlève pas davantage sa valeur à l'ancienne hypothèse d'A. Braun. Il faudrait, pour qu'elle fût probante, que les hybrides sexuels eussent toujours, comme Hans Winkler le dit un peu prématurément, un nombre de chromosomes exactement intermédiaire à ceux des parents, dans toutes leurs cellules. L'on conçoit fort bien que, dans un hybride sexuel intermédiaire entre deux parents à 2n et à 2n' chromosomes, le nombre des chromosomes de l'hybride soit de 2n + 2n'/2, c'est-à-dire n + n'. Mais tous les hybrides sexuels ne sont pas des hybrides intermédiaires. En est-il de même dans les hybrides mosaïques, à grands ou à petits éléments, dont les cellules sont tantôt du type paternel, tantôt du type maternel, tantôt intermédiaires entre les deux parents? Dans les Chimères sexuelles obtenues par Toyama chez les Vers à soie, où l'on voit chaque moitié de l'hybride conserver son sexe, il y a beaucoup de chances pour que, si n et n' sont différents, on trouve dans les cellules somatiques des noyaux ayant séparément des nombres 2n ou 2n' de chromosomes et non le nombre n + n' intermédiaire entre les deux parents. Or ces Chimères de papillons sont identiques à la plante hybride de greffe qui a servi de type à Hans Winkler pour la définition même de ses Chimères. Il serait étrange qu'ils eussent une disposition différente de leurs chromosomes et la distinction établie sur cette disposition entre les hybrides sexuels et les chimères s'écroule si, dans les premiers comme chez les secondes, on trouve des cellules les unes à 2n chromosomes comme le père et les autres à 2n' chromosomes comme la mère. En réalité, les études de Hans Winkler nous ont révélé une disposition intéressante des sommets végétatifs chez divers hybrides de greffe, disposition qui se retrouve chez des hybrides sexuels et chez des plantes panachées. Mais il ne faut pas confondre une
les cellules somatiques des noyaux ayant séparément des nombres 2n ou 2n' de chromosomes et non le nombre n + n' intermédiaire entre les deux parents. Or ces Chimères de papillons sont identiques à la plante hybride de greffe qui a servi de type à Hans Winkler pour la définition même de ses Chimères. Il serait étrange qu'ils eussent une disposition différente de leurs chromosomes et la distinction établie sur cette disposition entre les hybrides sexuels et les chimères s'écroule si, dans les premiers comme chez les secondes, on trouve des cellules les unes à 2n chromosomes comme le père et les autres à 2n' chromosomes comme la mère. En réalité, les études de Hans Winkler nous ont révélé une disposition intéressante des sommets végétatifs chez divers hybrides de greffe, disposition qui se retrouve chez des hybrides sexuels et chez des plantes panachées. Mais il ne faut pas confondre une disposition avec l'explication de cette disposition. L'hypothèse des Chimères ne nous apprend rien sur l'origine des hybrides de greffe et le mystère de cette origine nous échappera sans doute longtemps encore, étant données les difficultés presque insurmontables que présente le problème. Mais si, à mon avis, les hypothèses relatives à la genèse des hybrides de greffe sont toutes discutables, faut-il pour cela renoncer à tirer parti de ces curieuses productions sous le prétexte qu'elles ne cadrent pas avec certaines théories actuelles ou certains intérêts et les négliger tant au point de vue de la science qu'à celui des applications? Hans Winkler ne le pense pas, car il a montré récemment tout l'intérêt que peut présenter la création d'hybrides de greffe particuliers en vue de la solution de questions scientifiques encore mal connues et de l'obtention de plantes agricoles améliorées à des points de vue utilitaires particuliers. Je suis sous ce rapport d'autant plus d'accord avec le botaniste allemand que depuis vingt ans je soutiens la même thèse et que j'ai obtenu des résultats utilitaires ayant un certain intérêt pour l'Agriculture. D'autres chercheurs m'ont suivi dans cette voie et ont eux-mêmes, chez la Vigne, créé des variétés nouvelles qui sont entrées
la genèse des hybrides de greffe sont toutes discutables, faut-il pour cela renoncer à tirer parti de ces curieuses productions sous le prétexte qu'elles ne cadrent pas avec certaines théories actuelles ou certains intérêts et les négliger tant au point de vue de la science qu'à celui des applications? Hans Winkler ne le pense pas, car il a montré récemment tout l'intérêt que peut présenter la création d'hybrides de greffe particuliers en vue de la solution de questions scientifiques encore mal connues et de l'obtention de plantes agricoles améliorées à des points de vue utilitaires particuliers. Je suis sous ce rapport d'autant plus d'accord avec le botaniste allemand que depuis vingt ans je soutiens la même thèse et que j'ai obtenu des résultats utilitaires ayant un certain intérêt pour l'Agriculture. D'autres chercheurs m'ont suivi dans cette voie et ont eux-mêmes, chez la Vigne, créé des variétés nouvelles qui sont entrées en grande culture. Il ne s'agit donc pas seulement d'espérances comme au moment où je publiais mes premiers essais sur la création de variétés nouvelles par la greffe (1894) ou sur l'amélioration systématique des végétaux par la greffe (1895, 1898, 1901). L'heure des réalisations a sonné aujourd'hui : mes méthodes, combattues si ardemment par ceux-là même qui auraient eu intérêt à s'en servir, ont fait leurs preuves. N'oublions pas, en France, que la recherche des Chimères comme méthode de Biologie expérimentale (« Die Chimärenforschung als Methode der experimentellen Biologie »), vient d'être préconisée (1914) en Allemagne par Hans Winkler, qui augure de son emploi des résultats de haute portée scientifique et pratique. Étudions sans parti pris les hybrides de greffe ou hybrides asexuels ou Chimères : le nom qu'on leur donne n'a que peu d'importance. C'est en multipliant les essais, en notant les greffages améliorants, détériorants ou sensiblement neutres, que l'on pourra un jour codifier les effets de la greffe, en prévoir les conséquences utilitaires dans des conditions données, et réussir là où échoue celui qui s'en rapporte à l'empirisme. Pour être rémunératrice, l'agriculture doit être scientifique. Cela est plus vrai encore pour les plantes greffées que pour les végétaux
combattues si ardemment par ceux-là même qui auraient eu intérêt à s'en servir, ont fait leurs preuves. N'oublions pas, en France, que la recherche des Chimères comme méthode de Biologie expérimentale (« Die Chimärenforschung als Methode der experimentellen Biologie »), vient d'être préconisée (1914) en Allemagne par Hans Winkler, qui augure de son emploi des résultats de haute portée scientifique et pratique. Étudions sans parti pris les hybrides de greffe ou hybrides asexuels ou Chimères : le nom qu'on leur donne n'a que peu d'importance. C'est en multipliant les essais, en notant les greffages améliorants, détériorants ou sensiblement neutres, que l'on pourra un jour codifier les effets de la greffe, en prévoir les conséquences utilitaires dans des conditions données, et réussir là où échoue celui qui s'en rapporte à l'empirisme. Pour être rémunératrice, l'agriculture doit être scientifique. Cela est plus vrai encore pour les plantes greffées que pour les végétaux autonomes, car elles sont, par le fait même des complications symbiotiques, beaucoup plus difficiles à conduire et à défendre contre leurs ennemis naturels et les variations des milieux. Celles-ci peuvent se rencontrer, — et, souvent, abonder —, dans toutes les eaux, douces ou salées, et partout où il y a une humidité modérée, comme, par exemple, la surface du sol, des murs, des rochers, des troncs d'arbres, etc. La France, pays où le climat est tempéré et où, presque nulle part, il n'y a de grande sécheresse, n'est ni plus mal, ni mieux pourvue, sous le rapport des Cyanophycées que les autres pays d'Europe, ainsi que l'ont montré les beaux travaux de Bornet et Flahault, de Gomont, etc. Mais, par contre, elle l'est peut-être moins, actuellement, du moins, que certains d'entre eux en Botanistes s'occupant des Algues bleues, végétaux dont la connaissance ne peut guère se faire qu'au microscope, ce qui rebute quelques-uns. C'est ce qui explique la pénurie — très relative, d'ailleurs —, des espèces déjà signalées chez nous et dont le nombre est, certainement, destiné à augmenter. Parmi les 1128 espèces du Globe (dont 752 pour l'Europe) — j'entends les bonnes espèces — décrites, 347 seulement ont été
une humidité modérée, comme, par exemple, la surface du sol, des murs, des rochers, des troncs d'arbres, etc. La France, pays où le climat est tempéré et où, presque nulle part, il n'y a de grande sécheresse, n'est ni plus mal, ni mieux pourvue, sous le rapport des Cyanophycées que les autres pays d'Europe, ainsi que l'ont montré les beaux travaux de Bornet et Flahault, de Gomont, etc. Mais, par contre, elle l'est peut-être moins, actuellement, du moins, que certains d'entre eux en Botanistes s'occupant des Algues bleues, végétaux dont la connaissance ne peut guère se faire qu'au microscope, ce qui rebute quelques-uns. C'est ce qui explique la pénurie — très relative, d'ailleurs —, des espèces déjà signalées chez nous et dont le nombre est, certainement, destiné à augmenter. Parmi les 1128 espèces du Globe (dont 752 pour l'Europe) — j'entends les bonnes espèces — décrites, 347 seulement ont été notées d'une manière certaine en France. Parmi les 104 genres, nous n'en possédons que 50, soit, environ, la moitié. Les genres manquants sont les suivants : Synechocystis, Synechococcus, Dactylococcopsis, Bacularia, Myxobactron, Chondrocystis, Rhabdodermà, Zachariasia, Planosphaira, Marssonella, Coelosphaerium, Coelosphoeriopsis, Pilgeria, Halopedium, Telrapedia, Chlorogloea, Pleurocapsa, Cyanocystis, Xenococcus, Clastidium, Chamaesiphon, Godlewskia, Guyolia, Hyellococcus, Trichodesmium, Borzia, Gomontiella, Filarszkya, Proterendothrix, Porphyrosiphon, Polychlamydum, Dasygloea, Catagnymene, Pelagothrix, Haliarachne, Isocystis, Phylloderma, Wollea, Richelia, Aulosira, Hormothamnion, Campylonema, Gloeochlamys, Diplocolon, Loriella, Nostochopsis, Myxoderma, Chondrogloea, Leptochoete, Polythrix, Sacconema, Loefgrenia, Camptothrix, Ammatoidea. Voici maintenant la manière dont se répartissent les espèces françaises dans la classification. ORDRE I : COCCOGONEAE. — La famille des Chroococcaceae comprend 9 Chroococcus, 1 Chroothece, 22 Gloeocapsa, 1 Entophysalis, 1 Placoma, 6 Gloeothece, 2 Aphanocapsa, 2 Aphanothece, 3 Microcystis, 1 Clathrocystis, 1 Gomphosphaeria, 4 Merismopedium, 3 Oncobyrsa. La famille des Chamaesiphonaceae comprend 2 Radaisia, 2 Hyella, 4 Dermocarpa. ORDRE II : HORMOGONALES. — La famille des Oscillatoriaceae comprend 36 Oscillatoria, 2 Arthrospira, 1 Spirulina, 26 Phormidium, 20 Lyngbya, 7 Symploca, 5 Hydrocoleus, 9 Hypheothrix, 2 Symplocastrum, 7 Inactis, 3 Schizothrix, 1 Sirocoleus, 5 Microcoleus. La famille des Nostochaceae comprend 24 Nostoc, 3 Nodularia, 8 Lyngbya, 1 Aphanizomenon, 5 Cylindrospermum, 4 Microchaete. La famille des Scytonemataceae comprend 5 Plectonema,