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celles d'A. ENGLER Compris tout entier dans le domaine des forêts et steppes africaines, le Congo belge se divise en 10 districts botaniques répartis comme suit en 2 provinces : NOTES BIBLIOGRAPHIQUES PROVINCE FORESTIÈRE GUINÉENNE 1. District côtier. 2. District du Mayombe 3. District du Bas-Congo 4. District de la forêt tropicale centrale 5. District du Haut-Ubangi et district de l'Uele 6. District du Kasai 7. District du Moyen-Katanga ou Haut-Congo. PROVINCE DES STEPPES AUSTRALES ET ORIENTALES AFRICAINES 8. District du Lac Albert-Edouard et du Ruwenzori. 9. District des grands lacs (Kivu, Tanganika) 10. District du Luapula, du Bangweolo et du Mero et district du Haut-Katanga. 1. District côtier. — Il se présente comme une bande étroite où l'on peut distinguer une zone côtière proprement dite et une zone de plateaux sablonneux à végétation très pauvre, assez mal connue du reste et seulement par des florules locales. 2. District du Mayombe. — C'est une région de collines élevées, assez accidentée ; les forêts occupent les flancs et les fonds des vallées tandis que les plateaux intermédiaires sont couverts de brousses. La forêt mayombienne renferme une flore très variée où les épiphytes et les lianes sont nombreuses ; les Pteridophytes sont représentés par un grand nombre d'espèces. Elle est un exemple typique de forêt rongée par la brousse et dont l'extension se réduit chaque jour par suite des incendies allumés par les indigènes. 3. District du Bas-Congo. — Il occupe en grande partie la région des cataractes, région à relief tourmenté, où l'érosion est très active. Le long des cours d'eau, des « tronçons » de forêts se continuent par des pentes gazonnées et des brousses; le remaniement de la flore par les indigènes est nettement montré par la présence d'Elaeis. Parmi les plantes intéressantes de ce district, il faut citer Vanilla grandifolia qui atteint ici sa limite méridionale. Une riche florule de Cyperacées (principalement des Fimbristylis et des Cyperus) se rencontre sur les bords marécageux du Stanley Pool. 4. District de la forêt tropicale centrale. — Assez difficile à délimiter avec précision, on peut dire que ce district occupe la
représentés par un grand nombre d'espèces. Elle est un exemple typique de forêt rongée par la brousse et dont l'extension se réduit chaque jour par suite des incendies allumés par les indigènes. 3. District du Bas-Congo. — Il occupe en grande partie la région des cataractes, région à relief tourmenté, où l'érosion est très active. Le long des cours d'eau, des « tronçons » de forêts se continuent par des pentes gazonnées et des brousses; le remaniement de la flore par les indigènes est nettement montré par la présence d'Elaeis. Parmi les plantes intéressantes de ce district, il faut citer Vanilla grandifolia qui atteint ici sa limite méridionale. Une riche florule de Cyperacées (principalement des Fimbristylis et des Cyperus) se rencontre sur les bords marécageux du Stanley Pool. 4. District de la forêt tropicale centrale. — Assez difficile à délimiter avec précision, on peut dire que ce district occupe la dépression centrale de la colonie, c'est-à-dire approximativement la région des grès blancs; ne dépassant pas 500 mètres d'altitude, elle est en outre caractérisée par un climat chaud et humide (1.600-2.000 mm. de pluie annuelle). La forêt tropicale y présente ses caractères typiques : arbres de dimensions gigantesques, lianes et épiphytes d'une exubérance merveilleuse, palmiers grimpants, etc. Le long du fleuve et de ses affluents, l'Aruwimi en particulier, s'étendent des galeries forestières épaisses. À distance des cours d'eau, la forêt tropicale est interrompue par les « savanes boisées ». Un fait intéressant à signaler est la présence dans cette région forestière centrale d'éléments floristiques septentrionaux : c'est ainsi que des espèces de la région du Bahr-el-Gazal et du Haut-Nil s'y rencontrent, amenées par des îlots flottants arrachés des rives. Une grande partie de la flore des Sédos du Nil se retrouve ainsi par suite dans ce district. 5. District du Haut-Ubangi et de l'Uele. — S'étendant au nord de la forêt centrale, ce district est caractérisé par des forêts en galeries que séparent des brousses et des steppes. La flore de la brousse est assez variée et renferme quelques éléments dominants : Acanthus montanus T. Anders., Millettia ostracioides Welw., Acalypha ornata
d'une exubérance merveilleuse, palmiers grimpants, etc. Le long du fleuve et de ses affluents, l'Aruwimi en particulier, s'étendent des galeries forestières épaisses. À distance des cours d'eau, la forêt tropicale est interrompue par les « savanes boisées ». Un fait intéressant à signaler est la présence dans cette région forestière centrale d'éléments floristiques septentrionaux : c'est ainsi que des espèces de la région du Bahr-el-Gazal et du Haut-Nil s'y rencontrent, amenées par des îlots flottants arrachés des rives. Une grande partie de la flore des Sédos du Nil se retrouve ainsi par suite dans ce district. 5. District du Haut-Ubangi et de l'Uele. — S'étendant au nord de la forêt centrale, ce district est caractérisé par des forêts en galeries que séparent des brousses et des steppes. La flore de la brousse est assez variée et renferme quelques éléments dominants : Acanthus montanus T. Anders., Millettia ostracioides Welw., Acalypha ornata A. Rich. Dans la savane, certaines graminées sociales : Andropogon familiaris Steud., Imperata cylindracea Pal. Beauv. se montrent en abondance. 6. District du Kasai. — Il se caractérise par des steppes, des brousses occupant les chaînes de séparation des bassins fluviaux et des rideaux forestiers marécageux ou secs, au fond des vallées. Les Landolphia Thollonii et Carpodinus lanceolata sont abondants dans les steppes, les Pandanus dans les parties marécageuses des plateaux. 7. District du Moyen-Katanga ou Haut-Congo. — Encore peu connue, la flore de ce district paraît être un mélange d'espèces de la forêt tropicale et des brousses méridionales, de plantes ubiquistes et de quelques éléments endémiques. 8. District du lac Albert-Edouard et du Ruwenzori. La flore des pentes volcaniques de cette région est très remarquable et présente un exemple type de la forêt à bambous. Les abords du lac Albert-Edouard comprennent des marécages à flore variée, semble-t-il, mais encore peu connue. Sur les flancs du massif du Ruwenzori, on observe une succession très remarquable de flores dont les éléments les plus notables sont : Erica arnhorea, Podocarpus, Bambous, Lohelia arborescents, Dracaena arborescents, Senecio arborescents, Helichrysum et Muscinées. 9. District des grands Lacs (Kivu, Tanganika). — On y rencontre des
des vallées. Les Landolphia Thollonii et Carpodinus lanceolata sont abondants dans les steppes, les Pandanus dans les parties marécageuses des plateaux. 7. District du Moyen-Katanga ou Haut-Congo. — Encore peu connue, la flore de ce district paraît être un mélange d'espèces de la forêt tropicale et des brousses méridionales, de plantes ubiquistes et de quelques éléments endémiques. 8. District du lac Albert-Edouard et du Ruwenzori. La flore des pentes volcaniques de cette région est très remarquable et présente un exemple type de la forêt à bambous. Les abords du lac Albert-Edouard comprennent des marécages à flore variée, semble-t-il, mais encore peu connue. Sur les flancs du massif du Ruwenzori, on observe une succession très remarquable de flores dont les éléments les plus notables sont : Erica arnhorea, Podocarpus, Bambous, Lohelia arborescents, Dracaena arborescents, Senecio arborescents, Helichrysum et Muscinées. 9. District des grands Lacs (Kivu, Tanganika). — On y rencontre des brousses, des marais à Papyrus, des terrasses où végètent des Borassus et des Euphorbia en candélabres. 10. District du Haut-Katanga. — Ce district, assez bien exploré durant ces dernières années, forme une zone de transition entre la forêt tropicale centrale et les steppes du sud-africain. Forêts claires où l'on peut circuler facilement, steppes herbeuses à Cypéracées xérophiles et plantes bulbeuses, vallées marécageuses ou « dembos », marais à Papyrus, telles sont les principales associations de cette région. Dans les savanes boisées, les termitières jouent un rôle écologique très remarquable et certaines espèces, Sansevieria cylindrica Boj. en particulier, ne se développent que sur ces termitières. A. Pierre ALLORGE SUR LES CAUSES QUI DÉTERMINENT LA FORME DES ARBRES par M. Paul JACCARD. Dans un travail publié il y a deux ans (1) j'arrivais à la conclusion que la forme du tronc de l'épicéa (Picea excelsa), au-dessous de la couronne(2), s'explique d'une manière satisfaisante en supposant son accroissement en épaisseur réglé de manière à maintenir sa capacité conductrice pour l'eau égale dans toute la longueur. Pour illustrer ce postulat que j'opposais à la théorie d'après laquelle le tronc des arbres réaliserait un fût d'égale résistance vis-à-vis des efforts mécaniques auxquels il est exposé,
circuler facilement, steppes herbeuses à Cypéracées xérophiles et plantes bulbeuses, vallées marécageuses ou « dembos », marais à Papyrus, telles sont les principales associations de cette région. Dans les savanes boisées, les termitières jouent un rôle écologique très remarquable et certaines espèces, Sansevieria cylindrica Boj. en particulier, ne se développent que sur ces termitières. A. Pierre ALLORGE SUR LES CAUSES QUI DÉTERMINENT LA FORME DES ARBRES par M. Paul JACCARD. Dans un travail publié il y a deux ans (1) j'arrivais à la conclusion que la forme du tronc de l'épicéa (Picea excelsa), au-dessous de la couronne(2), s'explique d'une manière satisfaisante en supposant son accroissement en épaisseur réglé de manière à maintenir sa capacité conductrice pour l'eau égale dans toute la longueur. Pour illustrer ce postulat que j'opposais à la théorie d'après laquelle le tronc des arbres réaliserait un fût d'égale résistance vis-à-vis des efforts mécaniques auxquels il est exposé, je cherchai à calculer et à construire graphiquement un épicéa dont le tronc réponde à la condition énoncée ci-dessus, et soit un fût d'égale capacité conductrice. Comme base de mes calculs je choisis un épicéa âgé de 49 ans croissant dans la forêt de Brunnstube, canton d'Argovie. Il s'agissait d'établir quelle forme acquerrerait le tronc de cet arbre au bout de 50 ans en supposant qu'il conserve au cours de son développement le caractère d'un fût d'égale capacité conductrice, et que la relation entre sa capacité conductrice et la surface extérieure de sa couronne considérée comme surface transpiratoire, se maintienne sensiblement constante entre sa 49e et sa 99e année. Afin de tenir compte autant dans ce travail le terme de « couronne » au lieu de « cime » pour désigner d'une façon générale l'ensemble des branches feuillées d'un arbre, à l'exception des branches sèches encore attenantes au tronc. 17 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 259 que possible des conditions de croissance où notre épicéa était sensé poursuivre son développement, j'admis que son sommet devait s'allonger de 23 cm. en moyenne par année, et que sa couronne, tout en se dégarnissant chaque année à sa base sur une longueur de 20
quelle forme acquerrerait le tronc de cet arbre au bout de 50 ans en supposant qu'il conserve au cours de son développement le caractère d'un fût d'égale capacité conductrice, et que la relation entre sa capacité conductrice et la surface extérieure de sa couronne considérée comme surface transpiratoire, se maintienne sensiblement constante entre sa 49e et sa 99e année. Afin de tenir compte autant dans ce travail le terme de « couronne » au lieu de « cime » pour désigner d'une façon générale l'ensemble des branches feuillées d'un arbre, à l'exception des branches sèches encore attenantes au tronc. 17 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE 259 que possible des conditions de croissance où notre épicéa était sensé poursuivre son développement, j'admis que son sommet devait s'allonger de 23 cm. en moyenne par année, et que sa couronne, tout en se dégarnissant chaque année à sa base sur une longueur de 20 cm, devait augmenter annuellement de 1% en volume. Le résultat de mes calculs, traduit graphiquement, me conduisit à une forme de tronc présentant avec celle des arbres centenaires de la forêt susnommée une ressemblance tout à fait satisfaisante. Une vérification physiologique directe de la justesse de mon point de vue théorique se heurtant, pour le moment à de grandes difficultés je songeai à un contrôle anatomique qui consisterait à déterminer sur diverses sections du tronc, la surface et la structure des dernières couches annuelles afin d'en déduire leur capacité conductrice problable. Cette détermination constitue l'objet principal du présent travail. MÉTHODE. — Le matériel utilisé pour mes recherches consiste en cinq épicéas et deux sapins de 50 à 100 ans provenant de deux stations différentes, Degenried (D) et Winterthur (W) dans le canton de Zurich. Ce matériel a été aimablement mis à ma disposition par la station fédérale d'essais forestiers dont je remercie bien vivement M. le Directeur A. Engler et son adjoint, M. Ph. Flury. C'est à ces Messieurs également que je dois la communication de nombreux documents concernant les arbres dont il est mention dans mes tableaux numéros 2 à 6. A ce propos je tiens à faire remarquer
théorique se heurtant, pour le moment à de grandes difficultés je songeai à un contrôle anatomique qui consisterait à déterminer sur diverses sections du tronc, la surface et la structure des dernières couches annuelles afin d'en déduire leur capacité conductrice problable. Cette détermination constitue l'objet principal du présent travail. MÉTHODE. — Le matériel utilisé pour mes recherches consiste en cinq épicéas et deux sapins de 50 à 100 ans provenant de deux stations différentes, Degenried (D) et Winterthur (W) dans le canton de Zurich. Ce matériel a été aimablement mis à ma disposition par la station fédérale d'essais forestiers dont je remercie bien vivement M. le Directeur A. Engler et son adjoint, M. Ph. Flury. C'est à ces Messieurs également que je dois la communication de nombreux documents concernant les arbres dont il est mention dans mes tableaux numéros 2 à 6. A ce propos je tiens à faire remarquer que la plupart des documents sur lesquels s'appuie ma démonstration ont été recueillis dans un tout autre but, ce qui est de nature, je pense, à donner une valeur plus générale encore aux conclusions qu'ils ont servi à étayer. CARACTÉRISTIQUES DES INDIVIDUS ÉTUDIÉS. — Chacun des arbres étudiés est caractérisé par les renseignements suivants : Hauteur totale ; longueur du fût dénudé ; longueur de la couronne, son diamètre maximum moyen ; longueur des 8 rayons correspondant aux directions E.-O., N. -S., N.-E., S.-O. et N.-O. S.-E. Diamètres du tronc mesurés de 2 en 2 m. à partir de 1 m. sur sol, ainsi que le diamètre à 0m,65 et à 1m,30. Nature du sol et exposition dominante ; conditions de croissance, isolée ou en massif; âge de l'individu, niveau inférieur des rameaux secs encore attenant au tronc. De chaque arbre ont été prélevées quelques sections transversales; une à 10 cm. au-dessus du sol, une à 2 m. sur sol, une au-dessous de la couronne, enfin une ou plusieurs entre ces deux derniers niveaux. On a découpé sur le pourtour de chaque section 8 échantillons suivant 8 directions correspondant à celles des 8 rayons de la couronne. Enfin chaque échantillon
par les renseignements suivants : Hauteur totale ; longueur du fût dénudé ; longueur de la couronne, son diamètre maximum moyen ; longueur des 8 rayons correspondant aux directions E.-O., N. -S., N.-E., S.-O. et N.-O. S.-E. Diamètres du tronc mesurés de 2 en 2 m. à partir de 1 m. sur sol, ainsi que le diamètre à 0m,65 et à 1m,30. Nature du sol et exposition dominante ; conditions de croissance, isolée ou en massif; âge de l'individu, niveau inférieur des rameaux secs encore attenant au tronc. De chaque arbre ont été prélevées quelques sections transversales; une à 10 cm. au-dessus du sol, une à 2 m. sur sol, une au-dessous de la couronne, enfin une ou plusieurs entre ces deux derniers niveaux. On a découpé sur le pourtour de chaque section 8 échantillons suivant 8 directions correspondant à celles des 8 rayons de la couronne. Enfin chaque échantillon a fourni des préparations microscopiques dont on a pris des microphotographies à un grossissement de 37 fois. Au moyen d'une règle millimétrique, la largeur des couches annuelles a été déterminée directement sur ces photographies. Les chiffres indiqués dans les deux dernières colonnes des tableaux numéros 1 et 6 sont basés chacun sur la moyenne des déterminations faites sur les 8 échantillons sus-mentionnés. REMARQUES. 1° Dans ce travail, j'admets implicitement que la surface annulaire donne la mesure de la surface conductrice alors même que par suite de l'inégale proportion du tissu mécanique en divers points d'une même couche d'accroissement, et par suite de la variation de diamètre des trachéides, ces deux valeurs ne peuvent pas être rigoureusement équivalentes. Dans une question aussi complexe que celle qui nous occupe, il est absolument nécessaire de dégager tout d'abord les relations dominantes avant de pouvoir utilement déterminer les variations individuelles ou locales qu'elles présentent. Pour la clarté de notre exposé nous donnerons donc aux deux expressions ci-dessus la même signification en admettant que la valeur de la section annulaire est proportionnelle à celle de la section conductrice. 2° Tronc et fût : nous donnons au premier de ces termes son sens tout à fait
chacun sur la moyenne des déterminations faites sur les 8 échantillons sus-mentionnés. REMARQUES. 1° Dans ce travail, j'admets implicitement que la surface annulaire donne la mesure de la surface conductrice alors même que par suite de l'inégale proportion du tissu mécanique en divers points d'une même couche d'accroissement, et par suite de la variation de diamètre des trachéides, ces deux valeurs ne peuvent pas être rigoureusement équivalentes. Dans une question aussi complexe que celle qui nous occupe, il est absolument nécessaire de dégager tout d'abord les relations dominantes avant de pouvoir utilement déterminer les variations individuelles ou locales qu'elles présentent. Pour la clarté de notre exposé nous donnerons donc aux deux expressions ci-dessus la même signification en admettant que la valeur de la section annulaire est proportionnelle à celle de la section conductrice. 2° Tronc et fût : nous donnons au premier de ces termes son sens tout à fait général, tandis que nous réservons le second pour désigner la portion de la tige située au-dessous de la couronne verte. Encore qu'elle soit toute conventionnelle, cette distinction se justifie dans l'intérêt de la clarté. I. — DÉTERMINATION DE LA SURFACE ANNULAIRE CHEZ PICEA EXCELSA I. D. Envisageons tout d'abord les résultats de notre étude anatomique chez Picea excelsa numéro 1 de la station de Degenried près Zurich. Les caractéristiques de cet arbre sont les suivantes : Hauteur totale, 19m,20 ; base de la couronne, 12m,20 sur sol ; longueur de la couronne 7 m. ; Diamètre maximum de la couronne, 1m,90. Le tableau numéro 1 indique pour les 6 sections du tronc examinées à 10 cm., 2m., 4m,50, 7m,50, 9m,50 et 12m,20 au-dessus du sol, 1° l'épaisseur moyenne des quatre dernières couches annuelles; 2° la surface correspondante, que nous désignons comme surface annulaire et qui est obtenue en multipliant l'épaisseur moyenne des couches annuelles par la circonférence de chaque section. Les valeurs de la surface annulaire moyenne des derniers anneaux d'accroissement entre 10 cm. et le point d'insertion de la couronne, à 12m,20 au-dessus du sol, sont indiquées par les chiffres de la dernière colonne. L'examen du tableau numéro 1
résultats de notre étude anatomique chez Picea excelsa numéro 1 de la station de Degenried près Zurich. Les caractéristiques de cet arbre sont les suivantes : Hauteur totale, 19m,20 ; base de la couronne, 12m,20 sur sol ; longueur de la couronne 7 m. ; Diamètre maximum de la couronne, 1m,90. Le tableau numéro 1 indique pour les 6 sections du tronc examinées à 10 cm., 2m., 4m,50, 7m,50, 9m,50 et 12m,20 au-dessus du sol, 1° l'épaisseur moyenne des quatre dernières couches annuelles; 2° la surface correspondante, que nous désignons comme surface annulaire et qui est obtenue en multipliant l'épaisseur moyenne des couches annuelles par la circonférence de chaque section. Les valeurs de la surface annulaire moyenne des derniers anneaux d'accroissement entre 10 cm. et le point d'insertion de la couronne, à 12m,20 au-dessus du sol, sont indiquées par les chiffres de la dernière colonne. L'examen du tableau numéro 1 montre tout d'abord que la surface annulaire moyenne de la base du tronc à 10 cm. sur sol dépasse notablement celle des deux autres sections, ce qui correspond à l'élargissement bien connu de la zone du collet. La hauteur à laquelle cet élargissement basilaire est encore sensible varie avec l'âge et les conditions de décroissance de chaque individu. Dans l'épicéa numéro I. D, son influence se fait encore sentir à 2 m. sur sol. À ce niveau-là, la surface annulaire moyenne des quatre dernières années est de 3cm2,8, tandis qu'elle n'est que de 2cm2,2 à 4m,50 sur sol où elle atteint sa valeur minimum. Il est d'ailleurs possible que ce minimum soit réalisé déjà dans une portion du tronc plus proche du sol, vers 4 m. ou 3 m. ce que je n'ai pas été en mesure d'établir après coup, la partie correspondante du tronc ayant été utilisée à d'autres fins. Quoi qu'il en soit, on constate qu'à partir d'une valeur minimum réalisée probablement vers 3 ou 4 m. au-dessus du sol, la surface annulaire s'accroît insensiblement jusqu'à la base de la couronne, où elle atteint son maximum pour diminuer ensuite progressivement dans la portion supérieure branchée de la tige.
et les conditions de décroissance de chaque individu. Dans l'épicéa numéro I. D, son influence se fait encore sentir à 2 m. sur sol. À ce niveau-là, la surface annulaire moyenne des quatre dernières années est de 3cm2,8, tandis qu'elle n'est que de 2cm2,2 à 4m,50 sur sol où elle atteint sa valeur minimum. Il est d'ailleurs possible que ce minimum soit réalisé déjà dans une portion du tronc plus proche du sol, vers 4 m. ou 3 m. ce que je n'ai pas été en mesure d'établir après coup, la partie correspondante du tronc ayant été utilisée à d'autres fins. Quoi qu'il en soit, on constate qu'à partir d'une valeur minimum réalisée probablement vers 3 ou 4 m. au-dessus du sol, la surface annulaire s'accroît insensiblement jusqu'à la base de la couronne, où elle atteint son maximum pour diminuer ensuite progressivement dans la portion supérieure branchée de la tige. Cet accroissement de la surface annulaire de la base au sommet du tronc dénudé paraît en contradiction avec la conclusion de mon premier mémoire. Je n'envisageais, il est vrai, dans ce travail, que deux sections seulement du tronc, l'une à 1 mètre au-dessus du sol, l'autre à la base de la couronne verte et je calculais l'épaisseur moyenne que devaient avoir les cinquante dernières couches annuelles pour qu'à ces deux niveaux leur surface annulaire soit égale. La construction graphique établie sur cette base supposait entre la base et le sommet du fût une diminution du diamètre telle, qu'entre les deux niveaux sus-mentionnés la surface annulaire moyenne des dernières couches d'accroissement conserve une valeur constante. Influence des branches sèches encore attenantes au tronc. Si l'on s'en tient à ces deux niveaux extrêmes du fût, les chiffres reproduits par le tableau n° 1 (dernière colonne) nous montrent que l'épicéa D.I réalise pleinement le caractère de fût d'égale capacité conductrice, puisque la surface annulaire moyenne des dernières couches annuelles possède, à 2 mètres sur sol et au sommet du fût, sensiblement la même valeur. Comment alors expliquer les variations qui se manifestent entre ces deux niveaux ; en particulier l'existence d'une surface annulaire