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une conception très intéressante sur l'importance biologique des Broméliacées pour la forêt tropicale. Il les considère en effet comme un énorme marécage aérien fractionné et suspendu, donnant abri à une foule d'animaux dont l'existence dans la forêt au moins pendant une certaine saison serait inexplicable sans l'existence des Broméliacées. Or, la présence des cadavres de ces animaux au fond des réservoirs de ces plantes, et aussi les nombreux débris d'origine végétale qui proviennent des branches ou des feuilles tombées dans ces récipients, forment par leur ensemble une sorte d'humus qui au lieu d'être autour des racines se trouve au contact de la surface humectée des feuilles. Un des caractères le plus importants pour les feuilles de Broméliacées est la présence de certaines écailles pédiculeuses dont la forme, le nombre et la disposition varient d'une. Broméliacée à une autre et qui, comme nous le verrons plus loin, sont en rapport étroit avec le mode de vie de ces plantes. Schimpfer (1) a, le premier, démontré que ces écailles jouent un rôle capital dans la nutrition de la plante. Par une série d'expériences, il a fait voir que leur rôle est celui de vrais poils absorbants, qu'elles sont capables d'absorber l'eau, soit de l'atmosphère ambiante, et de la transmettre aux tissus sous-jacents. De plus, ces poils absorbant l'eau avec toutes les substances qu'elle a dissoutes, Tietze (2) et Picado (3) ont pu perfaire ces expériences, et ce dernier auteur a montré aussi que la plante emprunte à son humus interne les substances protéiques sous forme d'acides ou d'amides. Les écailles des Broméliacées jouent donc absolument le même rôle que le voile de racines des Orchidées (Schimper). Il faut encore remarquer que la présence de réservoirs n'est pas constante chez les Broméliacées. Ces réservoirs manquent généralement dans deux cas : soit quand la plante, étant terrestre, a toutes ses racines bien développées, soit au contraire chez les épiphytes les plus parfaits, dont les feuilles étroites sont complètement couvertes d'écailles. Dans ce dernier cas, le pouvoir absorbant de ces écailles est très grand, et les plantes, en dehors de l'assimilation chlorophyllienne, prennent toute leur
de l'atmosphère ambiante, et de la transmettre aux tissus sous-jacents. De plus, ces poils absorbant l'eau avec toutes les substances qu'elle a dissoutes, Tietze (2) et Picado (3) ont pu perfaire ces expériences, et ce dernier auteur a montré aussi que la plante emprunte à son humus interne les substances protéiques sous forme d'acides ou d'amides. Les écailles des Broméliacées jouent donc absolument le même rôle que le voile de racines des Orchidées (Schimper). Il faut encore remarquer que la présence de réservoirs n'est pas constante chez les Broméliacées. Ces réservoirs manquent généralement dans deux cas : soit quand la plante, étant terrestre, a toutes ses racines bien développées, soit au contraire chez les épiphytes les plus parfaits, dont les feuilles étroites sont complètement couvertes d'écailles. Dans ce dernier cas, le pouvoir absorbant de ces écailles est très grand, et les plantes, en dehors de l'assimilation chlorophyllienne, prennent toute leur nourriture dans la vapeur atmosphérique. Parmi les travaux sur les Broméliacées, il en est peu qui concernent l'anatomie de la feuille. M. Cedervall (1) a publié en 1884 un travail sur l'anatomie des feuilles des Broméliacées, mais l'auteur ne s'est pas placé au point de vue qui est spécialement envisagé dans mon travail, c'est-à-dire qu'il n'a pas particulièrement recherché les relations entre la structure des feuilles et le mode de vie de la plante à laquelle les feuilles appartiennent. Les recherches de M. Cedervall ont trait à l'examen de la structure des feuilles en rapport avec la classification. Il distingue six types principaux dans cette structure, qui sont les types : Cryptanthus, Billbergia, Bromelia, Pitcairnia, Pourotia, Dyckia. On peut citer encore une étude de Haberland (2) sur les stomates où se trouve examinée la structure d'un certain nombre de stomates de Broméliacées telles que les Tillandsia zonalia, Hohenbergia strobilacea, Pitcairnia xanthocarpa, Billbergia nutans. (1) E. V. Cedervall : Analomisk-fysiologiska undersökningar över bladet hos Bromeliaceae (Göteborg, 1884). (2) G. Haberlandt : Zur Kenntnis des Spaltöffnungssapparats (Flora, 1887 • t. 70, p. 97). GÉNÉRALITÉS SUR LA FEUILLE La feuille des Broméliacées se montre d'une façon générale à symétrie bifaciale. En dedans de
dans mon travail, c'est-à-dire qu'il n'a pas particulièrement recherché les relations entre la structure des feuilles et le mode de vie de la plante à laquelle les feuilles appartiennent. Les recherches de M. Cedervall ont trait à l'examen de la structure des feuilles en rapport avec la classification. Il distingue six types principaux dans cette structure, qui sont les types : Cryptanthus, Billbergia, Bromelia, Pitcairnia, Pourotia, Dyckia. On peut citer encore une étude de Haberland (2) sur les stomates où se trouve examinée la structure d'un certain nombre de stomates de Broméliacées telles que les Tillandsia zonalia, Hohenbergia strobilacea, Pitcairnia xanthocarpa, Billbergia nutans. (1) E. V. Cedervall : Analomisk-fysiologiska undersökningar över bladet hos Bromeliaceae (Göteborg, 1884). (2) G. Haberlandt : Zur Kenntnis des Spaltöffnungssapparats (Flora, 1887 • t. 70, p. 97). GÉNÉRALITÉS SUR LA FEUILLE La feuille des Broméliacées se montre d'une façon générale à symétrie bifaciale. En dedans de l'épiderme de chacune des faces, nous rencontrons d'abord un tissu scléreux de soutien, puis un tissu aquifère formé de cellules à accumulation d'eau; enfin, dans la zone médiane, un tissu chlorophyllien au sein duquel apparaissent les faisceaux libérorhizoïdes et des lacunes plus ou moins riches en cellules étoilées qui forment ce que nous appellerons le tissu aérifère. Appareil tégumentaire — Un des caractères anatomiques les plus importants de ce tissu est l'épaississement des membranes internes et radiales des cellules de l'épiderme. Très souvent, l'épaississement est si considérable que la cavité des cellules se réduit à un volume presque imperceptible. L'appareil tégumentaire est habituellement renforcé par une ou plusieurs assises de tissu scléreux. Les parois de ces cellules scléreuses sont plus épaisses à la face inférieure de la feuille, et ces parois sont presque toujours pourvues de très petites ponctuations. Ce tissu scléreux fait complètement défaut chez un assez grand nombre d'espèces, surtout chez les espèces épiphytes. Appareil aquifère. L'appareil aquifère est très développé dans les feuilles des Broméliacées. Les coupes faites dans la partie basilaire d'une feuille nous permettent de distinguer deux sortes de structures du tissu aquifère : polyédrique ou palissadique. Dans les deux cas, l'ondulation des membranes des
ce que nous appellerons le tissu aérifère. Appareil tégumentaire — Un des caractères anatomiques les plus importants de ce tissu est l'épaississement des membranes internes et radiales des cellules de l'épiderme. Très souvent, l'épaississement est si considérable que la cavité des cellules se réduit à un volume presque imperceptible. L'appareil tégumentaire est habituellement renforcé par une ou plusieurs assises de tissu scléreux. Les parois de ces cellules scléreuses sont plus épaisses à la face inférieure de la feuille, et ces parois sont presque toujours pourvues de très petites ponctuations. Ce tissu scléreux fait complètement défaut chez un assez grand nombre d'espèces, surtout chez les espèces épiphytes. Appareil aquifère. L'appareil aquifère est très développé dans les feuilles des Broméliacées. Les coupes faites dans la partie basilaire d'une feuille nous permettent de distinguer deux sortes de structures du tissu aquifère : polyédrique ou palissadique. Dans les deux cas, l'ondulation des membranes des cellules indique que ce tissu peut augmenter de volume par suite de l'absorption de l'eau. Le tissu aquifère est toujours plus développé du côté de la face supérieure. À la face inférieure, il est souvent réduit à une seule assise, et peut même manquer complètement. Lorsque le tissu aquifère inférieur est rudimentaire ou nul, la face supérieure de la feuille se contractant au moment de la sécheresse, il en résulte que la feuille se plisse ou s'enroule longiludimentalement. Le tissu aquifère fait d'ailleurs complètement défaut chez de nombreuses espèces ; il est alors remplacé par des cellules mucilagineuses isolées, nombreuses dans le tissu assimilateur ; ordinairement ces cellules finissent par contenir chacune un paquet de raphides. Appareil assimilateur. — Le tissu assimilateur est remarquable par sa couleur d'un vert intense dans les coupes, à l'état naturel. Ce tissu n'est jamais palissadique, mais se compose de cellules globuleuses ou polyédriques. Sur une coupe transversale, on le voit formant un ruban tantôt rectiligne sur ses deux bords, tantôt sinueux sur son bord supérieur et sensiblement rectiligne sur son bord inférieur comme chez le Rhodostachys pitcairniaeformis. D'ailleurs, ce tissu n'est pas continu ; il contient des cavités dont nous parlerons plus loin. Fréquemment,
est rudimentaire ou nul, la face supérieure de la feuille se contractant au moment de la sécheresse, il en résulte que la feuille se plisse ou s'enroule longiludimentalement. Le tissu aquifère fait d'ailleurs complètement défaut chez de nombreuses espèces ; il est alors remplacé par des cellules mucilagineuses isolées, nombreuses dans le tissu assimilateur ; ordinairement ces cellules finissent par contenir chacune un paquet de raphides. Appareil assimilateur. — Le tissu assimilateur est remarquable par sa couleur d'un vert intense dans les coupes, à l'état naturel. Ce tissu n'est jamais palissadique, mais se compose de cellules globuleuses ou polyédriques. Sur une coupe transversale, on le voit formant un ruban tantôt rectiligne sur ses deux bords, tantôt sinueux sur son bord supérieur et sensiblement rectiligne sur son bord inférieur comme chez le Rhodostachys pitcairniaeformis. D'ailleurs, ce tissu n'est pas continu ; il contient des cavités dont nous parlerons plus loin. Fréquemment, le tissu chlorophyllien est plus développé du côté de la face supérieure. Chez les Tillandsia à épiphytie très prononcée et à croissance ralentie, le tissu assimilateur se trouve réduit, et pendant la saison humide sa fonction est remplie par des cellules du tissu aquifère, qui, à ce moment, produisent de la chlorophylle en assez grande quantité. Appareil aérifère. — Le tissu assimilateur contient en son milieu des cavités assez volumineuses : c'est l'appareil aérifère. Ces cavités sont plus ou moins remplies de cellules étoilées. Le tissu aérifère communique avec les ostioles des stomates par des méats intercellulaires nettement visibles sur les coupes. Appareil conducteur. — Le développement des faisceaux libérorhizoïdes dans une feuille de Broméliacée dépend de la forme de la feuille et du mode de vie de la plante. Chez les Broméliacées terrestres, la base de la feuille ne se referme pas en gouttière pour servir de réservoir d'eau ; en ce cas, l'eau dont la plante a besoin est puisée dans le sol; on comprend que le bois des faisceaux libéro-ligneux de ces feuilles soit alors très développé, parce que les faisceaux ligneux transportent, chez ces plantes, une grande quantité de sève brute. Dans les espèces où la
la chlorophylle en assez grande quantité. Appareil aérifère. — Le tissu assimilateur contient en son milieu des cavités assez volumineuses : c'est l'appareil aérifère. Ces cavités sont plus ou moins remplies de cellules étoilées. Le tissu aérifère communique avec les ostioles des stomates par des méats intercellulaires nettement visibles sur les coupes. Appareil conducteur. — Le développement des faisceaux libérorhizoïdes dans une feuille de Broméliacée dépend de la forme de la feuille et du mode de vie de la plante. Chez les Broméliacées terrestres, la base de la feuille ne se referme pas en gouttière pour servir de réservoir d'eau ; en ce cas, l'eau dont la plante a besoin est puisée dans le sol; on comprend que le bois des faisceaux libéro-ligneux de ces feuilles soit alors très développé, parce que les faisceaux ligneux transportent, chez ces plantes, une grande quantité de sève brute. Dans les espèces où la gouttière à eau est peu développée, le bois des faisceaux libéro-ligneux acquiert encore d'assez grandes proportions, pour compenser l'insuffisance aqueuse de cette gouttière relativement trop petite. Chez les Broméliacées épiphytes, qu'elles aient les feuilles larges et à gouttière développée ou qu'elles soient étroites et sans gouttière, les faisceaux libé- FEUILLES DES BROMÉLIACÉES 83 ligneux sont toujours peu développés, ce qui paraît en rapport avec le rôle absorbant des écailles. Appareil de soutien. — Les couches scléreuses qui accompagnent les faisceaux vasculaires sont les véritables éléments de soutien de la feuille. Ces tissus scléreux s'étendent, dans certaines espèces, jusqu'au tissu aquifère, des deux côtés de la feuille. Le tissu libreux est le plus souvent composé de longues fibres à structure uniforme, mais chez de nombreuses Espèces, la couche scléreuse, au moins celle des gros faisceaux, présente nettement deux parties : l'une extérieure, composée de fibres jouant un rôle mécanique pour la feuille tout entière; l'autre intérieure, à cellules scléreuses, destinée à protéger spécialement les éléments conducteurs. Cette partie intérieure est particulièrement développée autour du liber qu'elle entoure quelquefois complètement en le séparant ainsi du bois. On trouve aussi, dans les feuilles de beaucoup de Broméliacées, des faisceaux scléreux indépendants. Ces amas
DES BROMÉLIACÉES 83 ligneux sont toujours peu développés, ce qui paraît en rapport avec le rôle absorbant des écailles. Appareil de soutien. — Les couches scléreuses qui accompagnent les faisceaux vasculaires sont les véritables éléments de soutien de la feuille. Ces tissus scléreux s'étendent, dans certaines espèces, jusqu'au tissu aquifère, des deux côtés de la feuille. Le tissu libreux est le plus souvent composé de longues fibres à structure uniforme, mais chez de nombreuses Espèces, la couche scléreuse, au moins celle des gros faisceaux, présente nettement deux parties : l'une extérieure, composée de fibres jouant un rôle mécanique pour la feuille tout entière; l'autre intérieure, à cellules scléreuses, destinée à protéger spécialement les éléments conducteurs. Cette partie intérieure est particulièrement développée autour du liber qu'elle entoure quelquefois complètement en le séparant ainsi du bois. On trouve aussi, dans les feuilles de beaucoup de Broméliacées, des faisceaux scléreux indépendants. Ces amas scléreux, suivant les espèces, sont disposés tantôt dans le tissu aquifère (sur deux lignes non continues), tantôt dans le tissu aquifère (seulement vis-à-vis des faisceaux libéro-ligneux les plus grands), tantôt dans le tissu chlorophyllien. III — DISTINCTION DE TROIS GROUPES PAR LA STRUCTURE DE LA FEUILLE Pour l'étude anatomique de la feuille je me suis servi surtout de la partie basilaire qui, comme nous le savons, est en rapport avec le mode de vie de la plante. D'après leur structure anatomique, les feuilles peuvent être divisées en trois groupes : 1° celles qui ont des faisceaux libéro-ligneux très peu développés ; ce sont surtout celles des plantes vraiment épiphytes ; 2° celles dont les faisceaux libéro-ligneux, étant plus développés que dans le cas précédent, ne sont pas encore si marqués que chez les feuilles du groupe suivant; les plantes dont les feuilles appartiennent à ce groupe sont tantôt terrestres tantôt épiphytes ; 3° celles dont les faisceaux libéro-ligneux sont très bien développés; ce sont surtout les feuilles des plantes terrestres. 84 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Premier groupe. Catopsis nitida. — L'épiderme de la face supérieure et celui de la face inférieure portent un grand nombre d'écaillées. Les épidermes des deux
la feuille je me suis servi surtout de la partie basilaire qui, comme nous le savons, est en rapport avec le mode de vie de la plante. D'après leur structure anatomique, les feuilles peuvent être divisées en trois groupes : 1° celles qui ont des faisceaux libéro-ligneux très peu développés ; ce sont surtout celles des plantes vraiment épiphytes ; 2° celles dont les faisceaux libéro-ligneux, étant plus développés que dans le cas précédent, ne sont pas encore si marqués que chez les feuilles du groupe suivant; les plantes dont les feuilles appartiennent à ce groupe sont tantôt terrestres tantôt épiphytes ; 3° celles dont les faisceaux libéro-ligneux sont très bien développés; ce sont surtout les feuilles des plantes terrestres. 84 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Premier groupe. Catopsis nitida. — L'épiderme de la face supérieure et celui de la face inférieure portent un grand nombre d'écaillées. Les épidermes des deux faces, à la base des écailles, sont creusés en entonnoir (ce qui se voit plus nettement encore chez les Tillandsia). En dedans de l'épiderme, on trouve le tissu aquifère, à cellules polyédriques. Les faisceaux libéro-ligneux sont de dimensions très inégales ; ces faisceaux sont peu développés, comme chez les Tillandsia, mais le tissu protecteur des faisceaux y est plus développé. Il est formé de fibres qui sont assez développées. Les faisceaux libéro-ligneux se trouvent dans le tissu chlorophyllien à cellules arrondies ; dans ce tissu chlorophyllien, entre les faisceaux, on voit un abondant tissu aérifère à cellules étoilées ; ce tissu aérifère communique avec les stomates. Les stomates, qu'on observe seulement à la face inférieure de la feuille, sont situés dans un plan légèrement supérieur à celui de l'épiderme. Caraguata musacica. — L'épiderme de la face supérieure présente des cellules dont les parois se sont très épaissies ; ces cellules sont d'ailleurs de petites dimensions. En dedans de l'épiderme, le tissu aquifère est aussi formé de petits éléments, mais à mesure qu'on s'éloigne de la surface, les cellules polyédriques de ce tissu deviennent plus volumineuses, et leurs parois présentent des plissements très nets. Le tissu aquifère se distingue nettement du
mais le tissu protecteur des faisceaux y est plus développé. Il est formé de fibres qui sont assez développées. Les faisceaux libéro-ligneux se trouvent dans le tissu chlorophyllien à cellules arrondies ; dans ce tissu chlorophyllien, entre les faisceaux, on voit un abondant tissu aérifère à cellules étoilées ; ce tissu aérifère communique avec les stomates. Les stomates, qu'on observe seulement à la face inférieure de la feuille, sont situés dans un plan légèrement supérieur à celui de l'épiderme. Caraguata musacica. — L'épiderme de la face supérieure présente des cellules dont les parois se sont très épaissies ; ces cellules sont d'ailleurs de petites dimensions. En dedans de l'épiderme, le tissu aquifère est aussi formé de petits éléments, mais à mesure qu'on s'éloigne de la surface, les cellules polyédriques de ce tissu deviennent plus volumineuses, et leurs parois présentent des plissements très nets. Le tissu aquifère se distingue nettement du tissu chlorophyllien. Ce dernier est formé de cellules arrondies, et il forme des arcs dont la convexité est tournée du côté supérieur de la feuille et qui sont placés autour des faisceaux libéro-ligneux les plus grands. Les faisceaux libéro-ligneux sont plus développés que chez les Tillandsia et les Catopsis, mais ils sont entourés de fibres. La dimension des faisceaux est différente; en face des grands faisceaux, et du côté du bois, on peut voir des amas fibreux disposés dans le tissu aquifère supérieur. Entre les faisceaux libéro-ligneux, le tissu aérifère accuse un grand développement, et il communique, en certaines régions, avec les ostioles des stomates de l'épiderme inférieur. Le tissu aquifère de la face inférieure est très réduit et n'est intéressant que par l'aplatissement des cellules de la dernière assise. FEUILLES DES BROMÉLIACÉES 85 Tillandsia recurvata. — En faisant la section d'une gaine de la feuille nous voyons que l'épiderme est formé de cellules à lumière très réduite. Le tissu aquifère au milieu de la feuille acquiert un grand développement; ses cellules ont la forme nettement polyédrique. La région chlorophyllienne se confond avec le tissu aquifère. Au milieu des cellules chlorophylliennes, on trouve des cellules à mucilage ou des cellules
ils sont entourés de fibres. La dimension des faisceaux est différente; en face des grands faisceaux, et du côté du bois, on peut voir des amas fibreux disposés dans le tissu aquifère supérieur. Entre les faisceaux libéro-ligneux, le tissu aérifère accuse un grand développement, et il communique, en certaines régions, avec les ostioles des stomates de l'épiderme inférieur. Le tissu aquifère de la face inférieure est très réduit et n'est intéressant que par l'aplatissement des cellules de la dernière assise. FEUILLES DES BROMÉLIACÉES 85 Tillandsia recurvata. — En faisant la section d'une gaine de la feuille nous voyons que l'épiderme est formé de cellules à lumière très réduite. Le tissu aquifère au milieu de la feuille acquiert un grand développement; ses cellules ont la forme nettement polyédrique. La région chlorophyllienne se confond avec le tissu aquifère. Au milieu des cellules chlorophylliennes, on trouve des cellules à mucilage ou des cellules à raphides. Dans le tissu chlorophyllien, on voit aussi les faisceaux libéro-ligneux à dimensions très réduites ; ces faisceaux sont entourés par des fibres peu développées. Le tissu aquifère inférieur est très abondant. Quant à l'épiderme inférieur, il ne se distingue de l'épiderme supérieur que par la présence de stomates. Les deux faces de la feuille portent un grand nombre d'écaillées. Tillandsia strepulacea. — La structure du Tillandsia strepulacea diffère de celle du Tillandsia recurvata par plusieurs caractères. Les cellules de l'épiderme supérieur (ép. sel, fig. 1) sont à parois extrêmement épaisses, et leur cavité, très réduite, est un peu allongée. Les parois de ces cellules sont parcourues par de nombreux canalicules. Les faisceaux libéraligneux sont plus développés, bien qu'ils demeurent réduits ; toutefois, les fibres qui entourent ces faisceaux forment aussi une couche mince. La zone aérifère est peu développée. Le tissu aquifère intérieur ne se compose que de deux assises cellulaires à éléments polyédriques et de dimensions moindres que les éléments homologues du tissu aquifère de la région supérieure. Les écailles sont très abondantes sur les deux faces de la feuille. On voit en p, la base du pied d'une de ces écailles. Deuxième groupe. Echmea fulgens.— L'épiderme