jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
zone de l'élargissement basilaire. La portion du fût correspondant au diamètre relatif minimum possède donc une signification physiologique toute particulière, à savoir, celle d'un plan limite entre deux zones d'influence concurrentes, l'une, où semble s'exercer d'une façon plus marquée l'action de la couronne, l'autre, où se manifeste davantage celle des racines (voir fig. 3). REMARQUE. — Le changement de forme du tronc résultant de l'accroissement en épaisseur est en réalité beaucoup moins rapide et moins accentué que ne l'indique la figure 3 dans laquelle les diamètres du tronc sont multipliés par trois tandis que les hauteurs sont réduites au 1/100. L'atténuation progressive de la forme conique du tronc s'accompagne d'un déplacement insensible vers le haut du niveau correspondant à l'épaisseur minimum des couches annuelles successives. Tandis que le niveau du minimum d'épaisseur des couches annuelles peut être déterminé exactement, rappelons que celui du diamètre minimum relatif du tronc ne peut être mis qu'indirectement en évidence, par l'emploi de la méthode graphique exposée plus haut. Cette méthode révèle dans la forme du tronc deux niveaux critiques, dépendant de deux causes tout à fait distinctes : 1° celui où son diamètre réel présente avec le diamètre qu'aurait ce même tronc construit comme fût d'égale résistance, l'écart négatif le plus grand, c'est ce niveau-là que nous désignons comme diamètre minimum relatif, il dépend de la position du minimum d'épaisseur des couches annuelles successives. 2° le niveau où d'après le graphique n° 1, s'effectue le changement de signe des valeurs d3 — D 3, niveau qui dépend des rameaux secs encore attenants au tronc et de leur hauteur au-dessus du sol. La conclusion énoncée ci-dessus paraît conforme à ce que l'on sait des variations locales de l'activité du cambium et des différences parfois très sensibles qui se manifestent chez les branches, le tronc et les racines d'un même arbre, quant à la date du réveil ou celle de l'arrêt des divisions cellulaires. Notons enfin, qu'elle donne une explication extrêmement plausible des différences souvent considérables qu'on observe d'un individu à l'autre quant au niveau du diamètre relatif minimum au-dessus du sol; Ces différences, qui sont
fût d'égale résistance, l'écart négatif le plus grand, c'est ce niveau-là que nous désignons comme diamètre minimum relatif, il dépend de la position du minimum d'épaisseur des couches annuelles successives. 2° le niveau où d'après le graphique n° 1, s'effectue le changement de signe des valeurs d3 — D 3, niveau qui dépend des rameaux secs encore attenants au tronc et de leur hauteur au-dessus du sol. La conclusion énoncée ci-dessus paraît conforme à ce que l'on sait des variations locales de l'activité du cambium et des différences parfois très sensibles qui se manifestent chez les branches, le tronc et les racines d'un même arbre, quant à la date du réveil ou celle de l'arrêt des divisions cellulaires. Notons enfin, qu'elle donne une explication extrêmement plausible des différences souvent considérables qu'on observe d'un individu à l'autre quant au niveau du diamètre relatif minimum au-dessus du sol; Ces différences, qui sont manifestement en relation avec le développement plus ou moins grand de la couronne et du tronc ainsi qu'avec les conditions générales de croissance de l'arbre, ne sauraient par contre, ainsi que je crois l'avoir nettement établi, cadrer avec la théorie mécanique, envisageant le tronc de l'épicéa comme un fût d'égale résistance. Mais, dira-t-on, que devient dans tout ceci la constance de la section conductrice? Aux variations locales que nous avons signalées dans l'intensité de la croissance et dans l'activité du cambium doivent nécessairement correspondre aussi certaines variations de la section conductrice. L'importance que j'attribue à la constance de la section conductrice comme facteur morphogène est l'expression d'une relation dominante susceptible comme toutes les relations de cet ordre d'être momentanément troublée par des influences passagères ou par des réactions locales. L'existence de semblables variations ne saurait infirmer dans leur portée générale les conclusions auxquelles nous sommes arrivés. VI. — PROPORTION RELATIVE DU TISSU CONDUCTEUR ET DU TISSU MÉCANIQUE. Entre les causes qui déterminent l'appel des substances organiques nécessaires à l'accroissement des racines et celles qui règlent l'ascension de l'eau vers la couronne, le parallélisme n'est certainement pas absolu ; tantôt l'un, tantôt l'autre des deux facteurs essentiels de la production ligneuse
résistance. Mais, dira-t-on, que devient dans tout ceci la constance de la section conductrice? Aux variations locales que nous avons signalées dans l'intensité de la croissance et dans l'activité du cambium doivent nécessairement correspondre aussi certaines variations de la section conductrice. L'importance que j'attribue à la constance de la section conductrice comme facteur morphogène est l'expression d'une relation dominante susceptible comme toutes les relations de cet ordre d'être momentanément troublée par des influences passagères ou par des réactions locales. L'existence de semblables variations ne saurait infirmer dans leur portée générale les conclusions auxquelles nous sommes arrivés. VI. — PROPORTION RELATIVE DU TISSU CONDUCTEUR ET DU TISSU MÉCANIQUE. Entre les causes qui déterminent l'appel des substances organiques nécessaires à l'accroissement des racines et celles qui règlent l'ascension de l'eau vers la couronne, le parallélisme n'est certainement pas absolu ; tantôt l'un, tantôt l'autre des deux facteurs essentiels de la production ligneuse peut devenir dominant. Parmi les variations locales qu'on observe dans la structure anatomique des diverses couches annuelles celles qui concernent le développement relatif du bois de printemps et du bois d'automne, soit du tissu conducteur et du tissu mécanique, sont particulièrement sensibles, et relativement faciles à évaluer. Chez un individu donné, ce rapport varie non seulement d'une année à l'autre, ce qui s'explique assez bien lorsque deux années consécutives sont au point de vue météorologique nettement dissemblables, mais encore dans une seule et même couche annuelle suivant sa hauteur au-dessus du sol. Dans l'épicéa n° I. D. par exemple, la proportion du tissu mécanique (Tm.), c'est-à-dire des trachéides à parois épaisses et à lumen réduit, par rapport aux éléments plus larges à parois minces, varie avec la hauteur au-dessus du sol dans les proportions suivantes : à 2 mètres du sol, 38 % à 4,50 — 46 % à 7,50 — 48 % à 9,50 — 46 % à 12,20 — 40 % A cet égard les Picea I et II. D et II. W. ainsi que Abies I. D. se comportent d'une manière analogue comme le montrent les chiffres suivants : % du tissu mécanique chez Picea n° II
donné, ce rapport varie non seulement d'une année à l'autre, ce qui s'explique assez bien lorsque deux années consécutives sont au point de vue météorologique nettement dissemblables, mais encore dans une seule et même couche annuelle suivant sa hauteur au-dessus du sol. Dans l'épicéa n° I. D. par exemple, la proportion du tissu mécanique (Tm.), c'est-à-dire des trachéides à parois épaisses et à lumen réduit, par rapport aux éléments plus larges à parois minces, varie avec la hauteur au-dessus du sol dans les proportions suivantes : à 2 mètres du sol, 38 % à 4,50 — 46 % à 7,50 — 48 % à 9,50 — 46 % à 12,20 — 40 % A cet égard les Picea I et II. D et II. W. ainsi que Abies I. D. se comportent d'une manière analogue comme le montrent les chiffres suivants : % du tissu mécanique chez Picea n° II D. à 2 m. du sol, 37 % — 8,50 — 40 % — 13,8 — 38% Picea n° III D. à 2 m. — 37 % — 9,50 — 36 % — 14,0 — 29 % Picea n° II W. à 2 m. — 47 % — 8,0 — 60 % — 15,4 — 59 % Abies n° 1 D. à 2 m. — 45 % — 5 — 50 % — 10 — 46 % Abies II. D. et Picea I. W. dont nous avons signalé le caractère particulier à propos de la diminution ininterrompue de la section conductrice au-dessus de 2 mètres du sol présentent également de bas en haut une diminution continue du % de tissu mécanique. % du tissu mécanique chez Abies n° II D. à 2 m. du sol, 50 % — 6 — 35 % — 10,4 — 30 % — 2 — 32 % — 3 — 24 % — 13,6 — 22 % Pour cette évaluation nous avons compté comme tissu mécanique tous les éléments à partir du moment où la réduction du diamètre et l'augmentation d'épaisseur des parois deviennent appréciables sur une microphotographie. Les % que nous indiquons comprennent en
60 % — 15,4 — 59 % Abies n° 1 D. à 2 m. — 45 % — 5 — 50 % — 10 — 46 % Abies II. D. et Picea I. W. dont nous avons signalé le caractère particulier à propos de la diminution ininterrompue de la section conductrice au-dessus de 2 mètres du sol présentent également de bas en haut une diminution continue du % de tissu mécanique. % du tissu mécanique chez Abies n° II D. à 2 m. du sol, 50 % — 6 — 35 % — 10,4 — 30 % — 2 — 32 % — 3 — 24 % — 13,6 — 22 % Pour cette évaluation nous avons compté comme tissu mécanique tous les éléments à partir du moment où la réduction du diamètre et l'augmentation d'épaisseur des parois deviennent appréciables sur une microphotographie. Les % que nous indiquons comprennent en réalité le bois d'été et le bois d'automne; ils sont calculés sur la moyenne des trois dernières couches annuelles de 1912 à 1914. Les chiffres ci-dessus font ressortir l'existence vers la mi-hauteur du fût d'un maximum, de part et d'autre duquel le % du tissu mécanique diminue. Si nous envisageons la proportion du tissu mécanique dans la section basilaire à 10 cm. au-dessus du sol, nous constatons, par exemple, qu'elle est, chez les trois épicéas dominants de Degenried, notablement inférieure à celle des autres portions du tronc; pour Picea I et III. D., le % du tissu mécanique à 10 cm. du sol atteint respectivement 25 %, 13 % et 25 %. Chez les deux sapins fortement dominés par les arbres voisins le tissu mécanique est par contre proportionnellement plus développé près du sol que vers le reste du fût; le % du tissu mécanique pour ces deux individus s'élève à 50 % chez Abies I. D. et à 60 % chez Abies II. D. Dans quelle mesure ces variations d'épaisseur du tissu mécanique modifient-elles la surface conductrice effective, c'est ce qu'il est assez difficile d'évaluer, étant donné surtout l'insuffisance de nos renseignements sur le nombre des couches d'accroissement qui
la proportion du tissu mécanique dans la section basilaire à 10 cm. au-dessus du sol, nous constatons, par exemple, qu'elle est, chez les trois épicéas dominants de Degenried, notablement inférieure à celle des autres portions du tronc; pour Picea I et III. D., le % du tissu mécanique à 10 cm. du sol atteint respectivement 25 %, 13 % et 25 %. Chez les deux sapins fortement dominés par les arbres voisins le tissu mécanique est par contre proportionnellement plus développé près du sol que vers le reste du fût; le % du tissu mécanique pour ces deux individus s'élève à 50 % chez Abies I. D. et à 60 % chez Abies II. D. Dans quelle mesure ces variations d'épaisseur du tissu mécanique modifient-elles la surface conductrice effective, c'est ce qu'il est assez difficile d'évaluer, étant donné surtout l'insuffisance de nos renseignements sur le nombre des couches d'accroissement qui participent à la circulation de l'eau ainsi que la difficulté de préciser dans chaque anneau la limite entre les éléments conducteurs proprement dits et ceux qui ne jouent qu'un rôle secondaire dans le transport de l'eau. Le travail que nous publions aujourd'hui n'a pas la prétention d'élucider toutes les questions auxquelles touche l'étude de l'accroissement en épaisseur des arbres, mais bien plutôt d'en soulever de nouvelles en mettant en lumière, entre les diverses particularités de la forme et de la structure du tronc de l'épicéa, des relations jusqu'ici insoupçonnées ou mal définies. Un problème aussi complexe, et dont les botanistes s'occupent depuis si longtemps, exige pour être résolu d'être bien posé, et c'est surtout à le bien poser que tendent nos efforts. VII. — RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS La forme particulière réalisée par la portion dénudée du tronc de l'épicéa est essentiellement déterminée par les exigences de la circulation de l'eau. Etant donné la faible proportion des tubes criblés conducteurs de la sève élaborée par rapport aux éléments vasculaires, organes du transport de l'eau, ce sont ces derniers qui, au point de vue purement géométrique, jouent le rôle dominant dans l'accroissement en épaisseur et dans la forme réalisée par le tronc.
auxquelles touche l'étude de l'accroissement en épaisseur des arbres, mais bien plutôt d'en soulever de nouvelles en mettant en lumière, entre les diverses particularités de la forme et de la structure du tronc de l'épicéa, des relations jusqu'ici insoupçonnées ou mal définies. Un problème aussi complexe, et dont les botanistes s'occupent depuis si longtemps, exige pour être résolu d'être bien posé, et c'est surtout à le bien poser que tendent nos efforts. VII. — RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS La forme particulière réalisée par la portion dénudée du tronc de l'épicéa est essentiellement déterminée par les exigences de la circulation de l'eau. Etant donné la faible proportion des tubes criblés conducteurs de la sève élaborée par rapport aux éléments vasculaires, organes du transport de l'eau, ce sont ces derniers qui, au point de vue purement géométrique, jouent le rôle dominant dans l'accroissement en épaisseur et dans la forme réalisée par le tronc. Entre le collet et la base de la couronne le tronc s'accroît comme un fût d'égale capacité conductrice de l'eau. De la base au sommet de la couronne, sa forme est déterminée par la réduction progressive de la quantité d'eau et de substances organiques transportées. L'épaisseur relativement plus grande de la portion récemment dénudée du tronc s'explique par la réduction que les rameaux desséchés encore attenant au tronc font subir à la surface conductrice des dernières couches d'accroissement. L'influence des rameaux desséchés sur l'élargissement du tronc au-dessous de la couronne peut être mise en évidence en comparant la forme réelle du fût avec celle qu'il aurait si les cubes des diamètres de ses diverses sections à partir de 3 mètres au-dessus du sol diminuaient dans la même proportion que la distance de ses sections au centre de gravité de la couronne, en d'autres termes, s'il avait le caractère d'un fût d'égale résistance à la flexion. Par le calcul et par une construction graphique extrêmement simple, on constate que, d'une façon générale, le tronc de l'épicéa n'est pas un fût d'égale résistance. En désignant chez un individu donné par D3 les cubes des diamètres qui correspondraient à un fût d'égale résistance
la portion récemment dénudée du tronc s'explique par la réduction que les rameaux desséchés encore attenant au tronc font subir à la surface conductrice des dernières couches d'accroissement. L'influence des rameaux desséchés sur l'élargissement du tronc au-dessous de la couronne peut être mise en évidence en comparant la forme réelle du fût avec celle qu'il aurait si les cubes des diamètres de ses diverses sections à partir de 3 mètres au-dessus du sol diminuaient dans la même proportion que la distance de ses sections au centre de gravité de la couronne, en d'autres termes, s'il avait le caractère d'un fût d'égale résistance à la flexion. Par le calcul et par une construction graphique extrêmement simple, on constate que, d'une façon générale, le tronc de l'épicéa n'est pas un fût d'égale résistance. En désignant chez un individu donné par D3 les cubes des diamètres qui correspondraient à un fût d'égale résistance et par d3 les cubes des diamètres réels, on constate que ces derniers sont plus faibles que les premiers dans la portion inférieure du tronc, et plus forts dans sa portion supérieure. Le point à partir duquel se manifeste l'élargissement relatif du fût dans sa portion supérieure correspond précisément au niveau inférieur des rameaux desséchés encore attenant au tronc. L'élargissement de la base du tronc provient de la croissance transgressive des éléments du bois occasionnée par la réduction de longueur de la couche de cambium consécutive à l'accroissement en épaisseur du collet. Il s'agit là d'un phénomène local de croissance déterminé par l'action concomitante d'un facteur mécanique et d'une cause physiologique. Le facteur mécanique consiste dans la compression longitudinale, due au raccourcissement de la zone de cambium, raccourcissement résultant de l'atténuation progressive de la concavité formée à la base du tronc par l'étalement des grosses racines. L'élargissement qui en résulte, en augmentant le nombre des éléments conducteurs, compense le ralentissement du transport d'eau qui se manifeste à la base du tronc, et assure ainsi la continuité du mouvement ascensionnel de l'eau, condition physiologique essentielle de la croissance. Au point de vue de la forme du fût, il y a lieu
niveau inférieur des rameaux desséchés encore attenant au tronc. L'élargissement de la base du tronc provient de la croissance transgressive des éléments du bois occasionnée par la réduction de longueur de la couche de cambium consécutive à l'accroissement en épaisseur du collet. Il s'agit là d'un phénomène local de croissance déterminé par l'action concomitante d'un facteur mécanique et d'une cause physiologique. Le facteur mécanique consiste dans la compression longitudinale, due au raccourcissement de la zone de cambium, raccourcissement résultant de l'atténuation progressive de la concavité formée à la base du tronc par l'étalement des grosses racines. L'élargissement qui en résulte, en augmentant le nombre des éléments conducteurs, compense le ralentissement du transport d'eau qui se manifeste à la base du tronc, et assure ainsi la continuité du mouvement ascensionnel de l'eau, condition physiologique essentielle de la croissance. Au point de vue de la forme du fût, il y a lieu de distinguer chez l'épicéa deux types extrêmes de croissance suivant que la couronne descend jusque dans le voisinage du sol, ou bien, qu'au contraire, sa base s'élève à plusieurs mètres au-dessus du sol laissant à découvert un long fût dénudé. Ces différences, résultant soit de la croissance isolée, soit du développement en massifs, correspondent des formes dissemblables du tronc. Dans le premier cas, l'élargissement basilaire du fût, accentué par la forte consommation d'eau d'une couronne relativement volumineuse et par le développement corrélatif des racines se fait sentir jusqu'au niveau des premières branches, de sorte que le diamètre relatif du tronc dénudé exprimé par le rapport d3 / D3 va croissant d'une façon continue de la base de la couronne jusqu'au niveau du sol. Dans le second cas, le diamètre relatif du fût présente deux maxima correspondant, l'un, à l'élargissement du sommet, l'autre à l'élargissement de la base du fût ; entre ces deux maxima on observe un minimum qui correspond à la surface conductrice la plus faible. Dans ce cas, le diamètre relatif va donc en augmentant dans deux directions opposées à partir d'une valeur minimum dont le niveau varie d'un arbre à l'autre avec le développement relatif de la
développement en massifs, correspondent des formes dissemblables du tronc. Dans le premier cas, l'élargissement basilaire du fût, accentué par la forte consommation d'eau d'une couronne relativement volumineuse et par le développement corrélatif des racines se fait sentir jusqu'au niveau des premières branches, de sorte que le diamètre relatif du tronc dénudé exprimé par le rapport d3 / D3 va croissant d'une façon continue de la base de la couronne jusqu'au niveau du sol. Dans le second cas, le diamètre relatif du fût présente deux maxima correspondant, l'un, à l'élargissement du sommet, l'autre à l'élargissement de la base du fût ; entre ces deux maxima on observe un minimum qui correspond à la surface conductrice la plus faible. Dans ce cas, le diamètre relatif va donc en augmentant dans deux directions opposées à partir d'une valeur minimum dont le niveau varie d'un arbre à l'autre avec le développement relatif de la couronne et du fût, avec la hauteur des premières branches au-dessus du sol ainsi qu'avec l'âge de l'arbre et l'intensité de sa croissance. La structure rayonnée et concentrique du tronc d'un arbre dont rien n'altère le développement normal régulier, est déterminée par les relations qui s'établissent entre la couronne et le milieu aérien plus encore que par l'influence du sol sur les racines. L'air et la lumière étant répartis d'une façon uniforme et symétrique tout autour de la couronne, celle-ci prend forcément une disposition rayonnée régulière laquelle conditionne la structure rayonnée du tronc. Tandis que la forme concentrique du tronc dépend avant tout de l'activité de sa couronne et de son système radiculaire laquelle est déterminée par l'action chimiotropique du milieu dans lequel elles se développent, la croissance excentrique et bilatérale des branches horizontales est due à l'action permanente de la pesanteur, laquelle engendre sur les deux faces opposées de ces organes des tensions et des compressions longitudinales qui retentissent d'une manière continue sur l'activité du cambium. De ce qui précède, je crois pouvoir conclure que la forme des arbres, celle de l'épicéa en particulier, est directement et actuellement conditionnée dans ses caractères essentiels, notamment dans les variations d'épaisseurs des
le milieu aérien plus encore que par l'influence du sol sur les racines. L'air et la lumière étant répartis d'une façon uniforme et symétrique tout autour de la couronne, celle-ci prend forcément une disposition rayonnée régulière laquelle conditionne la structure rayonnée du tronc. Tandis que la forme concentrique du tronc dépend avant tout de l'activité de sa couronne et de son système radiculaire laquelle est déterminée par l'action chimiotropique du milieu dans lequel elles se développent, la croissance excentrique et bilatérale des branches horizontales est due à l'action permanente de la pesanteur, laquelle engendre sur les deux faces opposées de ces organes des tensions et des compressions longitudinales qui retentissent d'une manière continue sur l'activité du cambium. De ce qui précède, je crois pouvoir conclure que la forme des arbres, celle de l'épicéa en particulier, est directement et actuellement conditionnée dans ses caractères essentiels, notamment dans les variations d'épaisseurs des couches d'accroissement par les exigences de la circulation de l'eau et des matières nutritives. Laissant de côté les déformations produites par l'action continue d'un vent constant en direction, nous pouvons dire, qu'à côté des tensions et des compressions d'origine physiologique qui entrent en jeu dans l'élargissement de la base du tronc ainsi qu'aux aisselles des branches et des racines, ce n'est guère que dans la croissance excentrique et bilatérale des branches et des tiges non verticales que l'influence morphogène due à la pesanteur devient dominante au point d'altérer la forme qui résulterait du seul jeu de la circulation de la sève. La forme des arbres n'est donc pas, comme les partisans de la théorie mécanique l'admettent, le résultat d'une lente sélection des variations utiles tendant à assurer aux grands végétaux un maximum de solidité avec le minimum de matériel. Elle ne saurait être envisagée comme conforme à un principe ayant sa valeur en soi et dominant l'évolution de la matière vivante, ainsi que l'entendent les finalistes, mais bien comme une réaction nécessaire déterminée par les conditions de nutrition de l'espèce. Des conditions analogues déterminent également la forme des anémones de mer et des coraux, des astéries et des oursins fixés