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effilées de ce dernier, puis émigrent dans les vacuoles où le corpuscule s'accroît dans l'intérieur de son écorce mitochondriale qui ne s'épuise que lorsque celui-ci est parvenu à sa maturité complète. La présence sur le trajet des chondriocontes d'autres vésicules qui ne renferment pas de corpuscules métachromatiques nous fait penser que le glycogène et les globules de graisse se forment peut-être de la même manière au sein des chondriocontes. Enfin nous décrivons la formation de corpuscules métachromatiques par le même procédé dans les basides et les cellules pseudoparenchymateuses de l'hyménium de diverses Agaricinées. Poursuivant nos recherches sur le chondriome de Pust. vesiculosa, nous décrivons dans une autre Note (15) (décembre 1913) l'évolution du chondriome pendant les mitoses de l'asci et la sporogénèse. De son côté, Lewitsky (décembre 1913) décrit le chondriome dans les Péronosporacées (Albugo Bliti et candida) et démontre que dans l'oogone de ces deux espèces les « Gelben Körner » décrits par Stevens apparaissent dans des vésicules mitochondriales, qui émigrent dans les vacuoles où ils achèvent leur développement, c'est-à-dire absolument comme les corpuscules métachromatiques d'après nos observations. L'année suivante, (1) (mars 1914), Beauverie met en évidence l'existence du chondriome dans une Uredinée (Puccinia Malvacearum) et confirme dans cette espèce nos résultats relatifs à l'origine mitochondriale des corpuscules métachromatiques. Mais ici, les corpuscules sont élaborés au sein des mitochondries granuleuses et non dans des chondriocontes. Presque en même temps paraît une Note de Madame Moreau (2) qui confirme les résultats de Beauverie sur le chondriome des Uredinées. Dans une Note ultérieure (avril 1914), Beauverie (2) vérifie nos observations sur le chondriome des Agaricinées et son rôle dans l'élaboration des corpuscules métachromatiques avec l'étude du Psalliota campestris. Enfin Fernand Moreau (3) (juillet 1914) met en évidence le chondriome de Sporodinia grandis, et montre que, dans l'œuf de cette espèce, les corpuscules métachromatiques prennent naissance au sein de mitochondries granuleuses. Chez les Algues, le chondriome n'a été l'objet encore que d'un très petit nombre de recherches. En 1911, à la suite de nos recherches sur l'origine des plastes des Phanérogames, Le Touzé montre que dans les Phéophycées, les chloroplastes ne sont
espèce nos résultats relatifs à l'origine mitochondriale des corpuscules métachromatiques. Mais ici, les corpuscules sont élaborés au sein des mitochondries granuleuses et non dans des chondriocontes. Presque en même temps paraît une Note de Madame Moreau (2) qui confirme les résultats de Beauverie sur le chondriome des Uredinées. Dans une Note ultérieure (avril 1914), Beauverie (2) vérifie nos observations sur le chondriome des Agaricinées et son rôle dans l'élaboration des corpuscules métachromatiques avec l'étude du Psalliota campestris. Enfin Fernand Moreau (3) (juillet 1914) met en évidence le chondriome de Sporodinia grandis, et montre que, dans l'œuf de cette espèce, les corpuscules métachromatiques prennent naissance au sein de mitochondries granuleuses. Chez les Algues, le chondriome n'a été l'objet encore que d'un très petit nombre de recherches. En 1911, à la suite de nos recherches sur l'origine des plastes des Phanérogames, Le Touzé montre que dans les Phéophycées, les chloroplastes ne sont pas représentés dans les cellules les plus jeunes des méristèmes et se différencient dans les cellules plus âgées à partir de bâtonnets ressemblant à des chondriocontes. Aussi admet-il que les chloroplastes de ces Algues résulteraient d'une différenciation des mitochondries comme dans les Phanérogames. Peu de temps après, Nicolosi Roncati (1912) confirme cette opinion et démontre que les chloroplastes dans les Phéophycées et les Floridées ont une origine mitochondriale. Rudolph (1911) met en évidence dans une Vaucheria l'existence d'éléments ressemblant à des chondriocontes, mais dont il n'ose affirmer la nature mitochondriale. Dans une Note parue en juillet 1913, nous (6) ne parvenons pas à différencier de mitochondries dans diverses Conjuguées (Spirogyres, Cosmarium, et nous montrons que ces Algues ne paraissent pas posséder un chondriome analogue à celui des cellules ordinaires. Le chromatophore très spécial de ces Algues présente les caractères histo-chimiques des mitochondries. Son rôle physiologique est plus général qu'on ne le pensait. Il n'élabore pas seulement le chlorophylle et l'amidon, mais aussi des graisses, des corpuscules métachromatiques et autres produits qui sont élaborés dans les autres cellules par des mitochondries. Aussi sommes-nous amenés à admettre que ce chromatophore représente un chondriome condensé en un organe unique, de forme spéciale. Enfin
confirme cette opinion et démontre que les chloroplastes dans les Phéophycées et les Floridées ont une origine mitochondriale. Rudolph (1911) met en évidence dans une Vaucheria l'existence d'éléments ressemblant à des chondriocontes, mais dont il n'ose affirmer la nature mitochondriale. Dans une Note parue en juillet 1913, nous (6) ne parvenons pas à différencier de mitochondries dans diverses Conjuguées (Spirogyres, Cosmarium, et nous montrons que ces Algues ne paraissent pas posséder un chondriome analogue à celui des cellules ordinaires. Le chromatophore très spécial de ces Algues présente les caractères histo-chimiques des mitochondries. Son rôle physiologique est plus général qu'on ne le pensait. Il n'élabore pas seulement le chlorophylle et l'amidon, mais aussi des graisses, des corpuscules métachromatiques et autres produits qui sont élaborés dans les autres cellules par des mitochondries. Aussi sommes-nous amenés à admettre que ce chromatophore représente un chondriome condensé en un organe unique, de forme spéciale. Enfin récemment (1914), Fr. Moreau (2) a signalé chez les Vaucheria l'existence de corpuscules extranucléaires qui ont les réactions histo-chimiques des mitochondries et qu'il considère comme des mitochondries granuleuses. L'auteur insiste sur la fréquence des figures de division de ces corpuscules : cette division s'effectue par allongement suivi d'étirement. Le nombre croissant des publications sur les mitochondries des Champignons qui ont paru dans ces derniers mois depuis que nous avons mis en évidence le chondriome des Champignons, notamment la publication des Notes de Janssens et de ses collaborateurs, bientôt suivies des recherches de Beauverie et de M. et Mme Moreau, nous décident à exposer dès maintenant les résultats définitifs des recherches commencées dès 1911, dont nous avons déjà résumé les résultats les plus importants dans les Notes préliminaires que nous venons d'analyser. Nous y ajouterons les recherches que nous avons commencées sur le chondriome des Algues. Ces recherches sont bien entendu incomplètes, car le sujet est très vaste. Elles laissent de nombreuses lacunes que nous nous efforcerons de combler dans l'avenir. Mais nous croyons posséder un nombre de faits suffisamment importants pour être l'objet d'un premier mémoire sur cette question. B. TECHNIQUE. — La différenciation du chondriome présente ordinairement chez les
croissant des publications sur les mitochondries des Champignons qui ont paru dans ces derniers mois depuis que nous avons mis en évidence le chondriome des Champignons, notamment la publication des Notes de Janssens et de ses collaborateurs, bientôt suivies des recherches de Beauverie et de M. et Mme Moreau, nous décident à exposer dès maintenant les résultats définitifs des recherches commencées dès 1911, dont nous avons déjà résumé les résultats les plus importants dans les Notes préliminaires que nous venons d'analyser. Nous y ajouterons les recherches que nous avons commencées sur le chondriome des Algues. Ces recherches sont bien entendu incomplètes, car le sujet est très vaste. Elles laissent de nombreuses lacunes que nous nous efforcerons de combler dans l'avenir. Mais nous croyons posséder un nombre de faits suffisamment importants pour être l'objet d'un premier mémoire sur cette question. B. TECHNIQUE. — La différenciation du chondriome présente ordinairement chez les Champignons une certaine difficulté. Aussi dans nos premières recherches commencées dès 1909 sur les levures, nous n'avions pu réussir à mettre en évidence un chondriome et dans notre première Note préliminaire de 1911, sur un certain nombre de Champignons examinés, nous n'avons pu observer les mitochondries que dans l'asque de Pustularia vesiculosa. La principale difficulté réside dans le fait que les cellules des Champignons étant très minces, il est souvent difficile de les couper, condition essentiellement nécessaire à la mise en évidence du chondriome. C'est pourquoi, dans les levures où les coupes sont les plus difficiles à réaliser, il est le plus malaisé d'obtenir la différenciation des mitochondries. Il faut donc avant tout faire des coupes aussi minces que possible. Les méthodes que nous avons employées sont : la méthode IV de Regaud, la méthode de Benda, celle de Altmann et une méthode qui est à peu près celle qui a été recommandée par Meves. Elle consiste en : fixation par la liqueur de Flemming sans acide acétique, pendant 8 jours, lavage à l'eau courante pendant une heure, traitement dans une solution de bichromate de potassium à 2 % pendant 24 heures, lavage à l'eau pendant 24 heures, puis traitement
Pustularia vesiculosa. La principale difficulté réside dans le fait que les cellules des Champignons étant très minces, il est souvent difficile de les couper, condition essentiellement nécessaire à la mise en évidence du chondriome. C'est pourquoi, dans les levures où les coupes sont les plus difficiles à réaliser, il est le plus malaisé d'obtenir la différenciation des mitochondries. Il faut donc avant tout faire des coupes aussi minces que possible. Les méthodes que nous avons employées sont : la méthode IV de Regaud, la méthode de Benda, celle de Altmann et une méthode qui est à peu près celle qui a été recommandée par Meves. Elle consiste en : fixation par la liqueur de Flemming sans acide acétique, pendant 8 jours, lavage à l'eau courante pendant une heure, traitement dans une solution de bichromate de potassium à 2 % pendant 24 heures, lavage à l'eau pendant 24 heures, puis traitement pendant 24 heures dans une solution d'acide pyroligneux 100ccm 3 et d'acide chromique 100 ccm 3, enfin coloration par la méthode de Heidenhain. La méthode de Regaud, avec mordançage de durée variable selon les cas, donne en général d'excellents résultats. Dans certains cas, cependant, elle ne réussit pas bien, fixe mal les cellules et ne fournit qu'une médiocre différenciation du chondriome. Il faut avoir recours alors à la méthode de Meves que nous venons de décrire. Celle-ci donne ordinairement de très bons résultats, mais comme la méthode de Regaud ne réussit pas toujours. Souvent, il est bon de traiter par l'eau oxygénée les objets fixés par cette méthode lorsque les cellules renferment trop de graisses. On réussit toujours à obtenir la différenciation du chondriome en essayant ces deux méthodes. Il y a des cas où la même méthode ne réussit pas pour le même objet à tous les stades de son évolution. Par exemple pour les asques de Pustularia vesiculosa, la méthode de Regaud donne de belles préparations des premiers stades du développement de l'asque jusqu'aux mitoses et ne fournit que de médiocres résultats pendant les mitoses et la sporogenèse ; la méthode de Meves permet au contraire de mettre
mal les cellules et ne fournit qu'une médiocre différenciation du chondriome. Il faut avoir recours alors à la méthode de Meves que nous venons de décrire. Celle-ci donne ordinairement de très bons résultats, mais comme la méthode de Regaud ne réussit pas toujours. Souvent, il est bon de traiter par l'eau oxygénée les objets fixés par cette méthode lorsque les cellules renferment trop de graisses. On réussit toujours à obtenir la différenciation du chondriome en essayant ces deux méthodes. Il y a des cas où la même méthode ne réussit pas pour le même objet à tous les stades de son évolution. Par exemple pour les asques de Pustularia vesiculosa, la méthode de Regaud donne de belles préparations des premiers stades du développement de l'asque jusqu'aux mitoses et ne fournit que de médiocres résultats pendant les mitoses et la sporogenèse ; la méthode de Meves permet au contraire de mettre en évidence avec beaucoup de netteté l'évolution du chondriome pendant cette seconde phase du développement de l'asque. La méthode de Sjöwall ne fournit que de mauvaises préparations. Quant aux méthodes de Altmann et de Benda, elles sont tellement délicates et produisent des résultats si irréguliers que nous ne les avons employées que dans des cas spéciaux. Nous nous en sommes servi surtout pour étudier les rapports qui peuvent exister entre les réserves graisseuses des asques et les mitochondries. Ces deux méthodes (la première étant employée après fixation au Flemming sans acide suivie de postchromisation), permettent de différencier à la fois les mitochondries colorées en violet (Méthode de Benda) ou en rouge (Méthode de Altmann) et les graisses brunies par l'acide osmique. Avec la méthode de Altmann surtout les graisses colorées en brun foncé ressortent avec une grande netteté des chondriocontes teints en rouge intense. Dans quelques cas cependant, ces méthodes réussissent bien et donnent d'excellentes préparations, par exemple dans certaines Algues (Cosmarium parvulum, Spirogyres) et dans le Pénicillium glaucum. Nous nous sommes souvent servis pour observer les relations entre les corpuscules métachromatiques et le chondriome d'une méthode qui consiste à traiter par le bleu de Crésyl des préparations colorées préalablement
employées que dans des cas spéciaux. Nous nous en sommes servi surtout pour étudier les rapports qui peuvent exister entre les réserves graisseuses des asques et les mitochondries. Ces deux méthodes (la première étant employée après fixation au Flemming sans acide suivie de postchromisation), permettent de différencier à la fois les mitochondries colorées en violet (Méthode de Benda) ou en rouge (Méthode de Altmann) et les graisses brunies par l'acide osmique. Avec la méthode de Altmann surtout les graisses colorées en brun foncé ressortent avec une grande netteté des chondriocontes teints en rouge intense. Dans quelques cas cependant, ces méthodes réussissent bien et donnent d'excellentes préparations, par exemple dans certaines Algues (Cosmarium parvulum, Spirogyres) et dans le Pénicillium glaucum. Nous nous sommes souvent servis pour observer les relations entre les corpuscules métachromatiques et le chondriome d'une méthode qui consiste à traiter par le bleu de Crésyl des préparations colorées préalablement par la méthode de Regaud et qui permet de colorer métachromatiquement en rouge violacé ces corpuscules dans l'intérieur des mitochondries teintes en noir. Nous l'exposerons plus en détail plus loin. II — OBSERVATIONS A. Étude du périthèce de divers Ascomycètes supérieurs. Ce sont naturellement les champignons supérieurs (Ascomycètes et Basidiomycètes) qui par la forte dimension de leurs asques et de leurs basides présentent le plus de facilité pour l'observation du chondriome et de son évolution. C'est donc par là que nous aborderons cette étude. A) PUSTULARIA VESICULOSA. — Parmi toutes les espèces d'Ascomycètes que nous avons examinées, celle qui s'est montrée de beaucoup la plus favorable est Pustularia vesiculosa. C'est cette espèce qui nous a surtout servi d'objet d'étude, aussi nous la prendrons d'abord comme exemple. Dans une coupe longitudinale du périthèce de Pustularia vesiculosa, fixée et colorée par la méthode de Regaud, il est facile de constater que toutes les cellules (filaments ascogènes, cellules des paraphyses et du pseudoparenchyme) renferment un chondriome plus ou moins riche. Mais c'est dans les asques que les mitochondries sont les plus nombreuses. 1) ÉVOLUTION DU CHONDRIOME DANS L'ASQUE. — Suivons d'abord le développement des asques. Les hyphes ascogènes renferment dans toutes leurs cellules
qui par la forte dimension de leurs asques et de leurs basides présentent le plus de facilité pour l'observation du chondriome et de son évolution. C'est donc par là que nous aborderons cette étude. A) PUSTULARIA VESICULOSA. — Parmi toutes les espèces d'Ascomycètes que nous avons examinées, celle qui s'est montrée de beaucoup la plus favorable est Pustularia vesiculosa. C'est cette espèce qui nous a surtout servi d'objet d'étude, aussi nous la prendrons d'abord comme exemple. Dans une coupe longitudinale du périthèce de Pustularia vesiculosa, fixée et colorée par la méthode de Regaud, il est facile de constater que toutes les cellules (filaments ascogènes, cellules des paraphyses et du pseudoparenchyme) renferment un chondriome plus ou moins riche. Mais c'est dans les asques que les mitochondries sont les plus nombreuses. 1) ÉVOLUTION DU CHONDRIOME DANS L'ASQUE. — Suivons d'abord le développement des asques. Les hyphes ascogènes renferment dans toutes leurs cellules un chondriome qui se trouve réparti sur l'un des côtés de chacun de leur noyau sous forme d'une petite masse mitochondriale (PI. 12 et 13, fig. 1). Une bonne différenciation montre que chacune de ces masses est constituée par de nombreux chondriocontes et quelques mitochondries granuleuses étroitement serrés les uns contre les autres, formant ainsi une masse confuse. Lorsque l'extrémité de l'un de ces hyphes s'est transformée en crochet ascogène à trois cellules, la cellule moyenne destinée à évoluer en asc, celle qui occupe la partie bombée du crochet et qui renferme deux noyaux, est pourvue de deux masses mitochondriales accolées chacune à l'un des noyaux, sur un de ses côtés (PL. 12 et 13, fig. 2). Un peu avant la fusion des deux noyaux dont cette cellule est le siège ou en même temps que s'opère ce phénomène, on voit les deux masses mitochondriales se confondre en une seule. Aussi lorsque la fusion nucléaire est opérée, le noyau montre toujours une unique masse mitochondriale ayant plus ou moins la forme d'un croissant coiffant le noyau sur l'un de ses côtés (PL. 12 et 13, fig. 4). A partir de ce moment, le jeune asc commence à s'allonger. Il présente
contre les autres, formant ainsi une masse confuse. Lorsque l'extrémité de l'un de ces hyphes s'est transformée en crochet ascogène à trois cellules, la cellule moyenne destinée à évoluer en asc, celle qui occupe la partie bombée du crochet et qui renferme deux noyaux, est pourvue de deux masses mitochondriales accolées chacune à l'un des noyaux, sur un de ses côtés (PL. 12 et 13, fig. 2). Un peu avant la fusion des deux noyaux dont cette cellule est le siège ou en même temps que s'opère ce phénomène, on voit les deux masses mitochondriales se confondre en une seule. Aussi lorsque la fusion nucléaire est opérée, le noyau montre toujours une unique masse mitochondriale ayant plus ou moins la forme d'un croissant coiffant le noyau sur l'un de ses côtés (PL. 12 et 13, fig. 4). A partir de ce moment, le jeune asc commence à s'allonger. Il présente alors dans son tiers supérieur un cytoplasme dense et homogène au milieu duquel se trouve le noyau coiffé de sa masse mitochondriale et dans sa région basale un cytoplasme rempli de vacuoles (PL. 12 et 13, fig. 5). Un peu plus tard, lorsque l'asc a acquis un certain développement, on voit apparaître dans la région supérieure, au-dessus du noyau, de nombreuses vacuoles. A ce stade les éléments qui constituent la masse mitochondriale située sur un des côtés du noyau ne tardent pas à s'espacer et à entourer le noyau sur tout son pourtour. (PL. 12 et 13, fig. 6). Ces éléments montrent alors nettement leur forme : ce sont en majeure partie des chondriocontes, grêles, flexueux et le plus souvent très allongés, entremêlés d'un petit nombre de mitochondries granuleuses. Enfin à un stade ultérieur, on voit se former à l'extrémité apicale de l'asc une sorte de calotte de cytoplasme dense et homogène (PL. 12 et 13, fig. 8 à 12). De la sorte, l'asc se montre constitué par un cytoplasme vacuolaire occupant toutes les parties infranucléaires et supranucléaires, par une bande de cytoplasme dense et homogène occupée par le noyau au centre de la cellule, enfin par une calotte de
voit apparaître dans la région supérieure, au-dessus du noyau, de nombreuses vacuoles. A ce stade les éléments qui constituent la masse mitochondriale située sur un des côtés du noyau ne tardent pas à s'espacer et à entourer le noyau sur tout son pourtour. (PL. 12 et 13, fig. 6). Ces éléments montrent alors nettement leur forme : ce sont en majeure partie des chondriocontes, grêles, flexueux et le plus souvent très allongés, entremêlés d'un petit nombre de mitochondries granuleuses. Enfin à un stade ultérieur, on voit se former à l'extrémité apicale de l'asc une sorte de calotte de cytoplasme dense et homogène (PL. 12 et 13, fig. 8 à 12). De la sorte, l'asc se montre constitué par un cytoplasme vacuolaire occupant toutes les parties infranucléaires et supranucléaires, par une bande de cytoplasme dense et homogène occupée par le noyau au centre de la cellule, enfin par une calotte de cytoplasme de même nature située dans la région apicale. A ce stade, les éléments du chondriome deviennent très nombreux et se disséminent dans tout le cytoplasme y compris la trame qui borde les vacuoles, mais ils se localisent surtout dans le cytoplasme dense qui entoure le noyau et dans celui qui se trouve situé à l'extrémité apicale de l'asc (PL. 12 et 13, fig. 11 et 12). Il est très intéressant de constater qu'à ce moment un grand nombre des chondriocontes forment à l'une de leurs extrémités ou dans leur région médiane un renflement occupé par une vésicule incolore (PL. 12 et 13, fig. 7 à 10). Ils présentent alors l'aspect de tétard, de spermatozoïde, de fuseau. Souvent un même chondrioconte offre deux renflements vésiculeux, l'un à chacun de ses extrémités, ce qui lui donne l'aspect d'un haltère. Enfin il arrive qu'un même renflement au lieu de contenir une seule vacuole incolore en renferme deux ou trois séparées par de minces parois mitochondriales. Ce sont là les aspects bien connus que présentent les chondriocontes pendant leurs phases de sécrétion et qui rappellent tout à fait ce que l'on observe dans beaucoup de cas, par exemple pour l'élaboration de l'amidon dans