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souterrain. Ceci nous amène à envisager le rôle que l'action corrélative des deux pôles physiologiques de l'arbre exerce sur la forme du fût. (1) C'est vraisemblablement à ce même niveau que les dernières couches d'accroissement réalisent leur surface annulaire minimum. Ne disposant pas du tronc de l'épicéa en question, il ne m'a pas été possible de vérifier cette supposition. (A suivre.) RECHERCHES SUR LE CHONDRIOME CHEZ LES CHAMPIGNONS ET LES ALGUES Troisième contribution à l'étude des Mitochondries. par M. A. GUILLIERMOND. (suite) c) AUTRES MOISISSURES. — Nous avons observé un chondriome analogue dans le mycélium de plusieurs Champignons filamenteux (Botrytis cinerea, Endomyces Magnusii, Endomyces fibuliger, Exoascus deformans, Endophyllum simpervivi). Dans le B. cinerea, (Pl. 18 et 19, fig. 14 à 17) le chondriome se présente à peu près avec les mêmes caractères que dans le P. glaucum. Au début, ce sont de longs chondriocontes orientés parallèlement dans le sens de la longueur de la cellule. Mais dans les filaments plus âgés, les chondriocontes tendent à se raccourcir, puis à passer à l'état de mitochondries granuleuses. Dans l'Endomyces Magnusii, c'est encore sous l'aspect de longs chondriocontes que se présente le chondriome dans les articles du mycélium. Il en est de même dans les oïdies et les kystes, mais dans ces cellules, il est fréquent de rencontrer des vésicules de sécrétion formées aux extrémités ou au milieu du trajet des chondriocontes (Pl. 18 et 19, fig. 18 à 25). L'Endomyces fibuliger présente aussi un chondriome analogue dans les articles du mycélium (Pl. 18 et 19, fig. 28 à 29). On constate souvent ici la production sur le trajet des chondriocontes de petits renflements qui finissent par s'isoler en grains sphériques qui grossissent peu à peu et semblent représenter des corpuscules méta 274 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE chromatiques. Les conidies du même Champignon renferment aussi des chondriocontes (Pl. 18 et 19, fig. 30). d) ENDOMYCES ALBICANS ET LEVURES. —Dans les Champignons où le mycélium est très réduit et où les formes levures dominent, comme l'Endomyces albicans, de même que dans les véritables levures, le chondriome est beaucoup plus difficile à différencier parce qu'il
dans les oïdies et les kystes, mais dans ces cellules, il est fréquent de rencontrer des vésicules de sécrétion formées aux extrémités ou au milieu du trajet des chondriocontes (Pl. 18 et 19, fig. 18 à 25). L'Endomyces fibuliger présente aussi un chondriome analogue dans les articles du mycélium (Pl. 18 et 19, fig. 28 à 29). On constate souvent ici la production sur le trajet des chondriocontes de petits renflements qui finissent par s'isoler en grains sphériques qui grossissent peu à peu et semblent représenter des corpuscules méta 274 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE chromatiques. Les conidies du même Champignon renferment aussi des chondriocontes (Pl. 18 et 19, fig. 30). d) ENDOMYCES ALBICANS ET LEVURES. —Dans les Champignons où le mycélium est très réduit et où les formes levures dominent, comme l'Endomyces albicans, de même que dans les véritables levures, le chondriome est beaucoup plus difficile à différencier parce qu'il est plus malaisé d'obtenir des coupes de ces Champignons. Cependant, il nous a toujours été possible, d'observer un chondriome dans l'End, albicans et dans toutes les levures que nous avons examinées. Dans les formes mycéliennes de l'End, albicans, le chondriome se présente sous forme de chondriocontes allongés tout à fait comme dans les Champignons précédents (Pl. 18 et 19, fig. 68 et 69). Dans les formes levures, il est formé au contraire par des bâtonnets plus courts et surtout par des mitochondries granuleuses (Pl. 18 et 19, fig. 65 à 71). La présence de ce chondriome et le rôle qu'il doit jouer dans l'élaboration des corpuscules métachromatiques nous paraît expliquer la structure qui a été décrite récemment dans ce Champignon par Pénau. Cet auteur décrit dans l' End. albicans, en dehors du noyau, deux catégories de granulations : 1° des corpuscules métachromatiques, toujours localisés dans la vacuole et qui naissent dans celle-ci ; 2° des grains très nombreux qui se colorent surtout par l'hématoxyline ferrique et qui sont disséminés dans tout le cytoplasme. Ces grains qui correspondent aux corps que nous avons désignés dans les Levures sous le nom de grains basophiles semblent réunis les uns aux autres par de
comme dans les Champignons précédents (Pl. 18 et 19, fig. 68 et 69). Dans les formes levures, il est formé au contraire par des bâtonnets plus courts et surtout par des mitochondries granuleuses (Pl. 18 et 19, fig. 65 à 71). La présence de ce chondriome et le rôle qu'il doit jouer dans l'élaboration des corpuscules métachromatiques nous paraît expliquer la structure qui a été décrite récemment dans ce Champignon par Pénau. Cet auteur décrit dans l' End. albicans, en dehors du noyau, deux catégories de granulations : 1° des corpuscules métachromatiques, toujours localisés dans la vacuole et qui naissent dans celle-ci ; 2° des grains très nombreux qui se colorent surtout par l'hématoxyline ferrique et qui sont disséminés dans tout le cytoplasme. Ces grains qui correspondent aux corps que nous avons désignés dans les Levures sous le nom de grains basophiles semblent réunis les uns aux autres par de minces filaments moins chromophilies et former dans le cytoplasme une sorte de réseau. L'auteur donne à l'ensemble de ce réseau le nom de formation basophile. Ces grains se colorent généralement en bleu par le bleu Unna, mais après fixation à l'alcool, ils prennent avec ce colorant une teinte rouge violacée analogue à celle des corpuscules métachromatiques dont il devient, alors impossible de les distinguer. Pénau a constaté qu'ils se différencient bien surtout après fixation par le liquide de Perenyi qui renferme de l'acide chromique et il pense qu'ils représentent probablement des formations mitochondriales ou chromidiales, ce qui manque de précision, puisqu'actuellement les mitochondries sont des formations bien caractérisées qu'il est facile de reconnaître par leurs formes et leurs caractères histo-chimiques et que d'autre part les formations CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 275 chromidiales ne correspondent à rien de précis et se rapportent probablement à des grains de sécrétions divers. L'auteur a omis d'ailleurs d'essayer les méthodes mitochondriales qui auraient pu le renseigner sur ce point. Nous avons profité de nos recherches pour essayer de préciser cette question et de voir si la formation basophile de Pénau correspond au chondriome que nous venons de décrire. L'examen de préparations fixées aux
analogue à celle des corpuscules métachromatiques dont il devient, alors impossible de les distinguer. Pénau a constaté qu'ils se différencient bien surtout après fixation par le liquide de Perenyi qui renferme de l'acide chromique et il pense qu'ils représentent probablement des formations mitochondriales ou chromidiales, ce qui manque de précision, puisqu'actuellement les mitochondries sont des formations bien caractérisées qu'il est facile de reconnaître par leurs formes et leurs caractères histo-chimiques et que d'autre part les formations CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 275 chromidiales ne correspondent à rien de précis et se rapportent probablement à des grains de sécrétions divers. L'auteur a omis d'ailleurs d'essayer les méthodes mitochondriales qui auraient pu le renseigner sur ce point. Nous avons profité de nos recherches pour essayer de préciser cette question et de voir si la formation basophile de Pénau correspond au chondriome que nous venons de décrire. L'examen de préparations fixées aux liquides de Ladowsky, de Lenhossèk ou à l'alcool (fixations très favorables à la différenciation des corpuscules métachromatiques) et colorées par le bleu de Unna nous a permis de mettre en évidence de très nombreux corpuscules métachromatiques aussi bien dans les formes levures que dans les formes mycéliennes de l'Endomyces albicans. Contrairement à l'opinion de Pénau, ces corps, localisés surtout dans les vacuoles, se rencontrent aussi dans le cytoplasme tout autour des vacuoles. En outre, les corpuscules métachromatiques étaient en aussi grand nombre et occupaient les mêmes positions dans toutes les préparations que nous avons examinées, quel que soit le procédé de fixation employé (alcool, Ladowsky ou Lenhossèk). Il n'existe donc pas de formation basophile colorable métachromatiquement par le bleu Unna après fixation à l'alcool, contrairement à ce qu'a avancé Pénau, qui a certainement commis à ce sujet une erreur d'interprétation. Quant à la formation basophile décrite par Pénau, elle se réduit à l'existence, dans le cytoplasme, de petites granulations généralement peu distinctes, colorées en bleu un peu plus accentué que le reste du cytoplasme. Seulement ces granulations à peine visibles après fixation à l'alcool apparaissent plus nettement après fixation au Ladowsky ou au Lenhossèk. D'autre part, l'examen de préparations fixées
Contrairement à l'opinion de Pénau, ces corps, localisés surtout dans les vacuoles, se rencontrent aussi dans le cytoplasme tout autour des vacuoles. En outre, les corpuscules métachromatiques étaient en aussi grand nombre et occupaient les mêmes positions dans toutes les préparations que nous avons examinées, quel que soit le procédé de fixation employé (alcool, Ladowsky ou Lenhossèk). Il n'existe donc pas de formation basophile colorable métachromatiquement par le bleu Unna après fixation à l'alcool, contrairement à ce qu'a avancé Pénau, qui a certainement commis à ce sujet une erreur d'interprétation. Quant à la formation basophile décrite par Pénau, elle se réduit à l'existence, dans le cytoplasme, de petites granulations généralement peu distinctes, colorées en bleu un peu plus accentué que le reste du cytoplasme. Seulement ces granulations à peine visibles après fixation à l'alcool apparaissent plus nettement après fixation au Ladowsky ou au Lenhossèk. D'autre part, l'examen de préparations fixées par les liquides de Bouin ou de Perenyi et colorées par l'hématoxyline ferrique nous a permis de mettre en évidence, d'une manière plus précise, ces granulations. Les cellules fixées et colorées par ces méthodes montrent dans le cytoplasme, lorsque la régression n'a pas été poussée trop loin, de nombreux grains assez bien colorés par l'hématoxyline et correspondant aux formations basophiles décrites par Pénau. A la vérité, ces granulations sont des formations mal caractérisées et présentant des aspects très variables. Ce sont de petits grains arrondis ou parfois de petits filaments dont l'ensemble donne au cytoplasme un aspect confusément granuleux. Jamais, il ne nous a été possible d'observer de travées réunissant ces grains les uns aux autres et constituant un réseau tel que l'a figuré Pénau, et ce prétendu réseau nous paraît correspondre simplement à la trame d'un cytoplasme vacuolaire renfermant les grains basophiles dans ses noeuds. A côté de ces grains, qu'il n'est pas possible de confondre avec les corpuscules métachromatiques, il n'est pas rare de rencontrer au voisinement des vacuoles ou dans l'intérieur de celles-ci des grains un peu plus gros, de formes mieux caractérisées et qui représentent de jeunes corpuscules métachromatiques, colorés par l'hématoxyline ferrique. Ces corpuscules métachromatiques
assez bien colorés par l'hématoxyline et correspondant aux formations basophiles décrites par Pénau. A la vérité, ces granulations sont des formations mal caractérisées et présentant des aspects très variables. Ce sont de petits grains arrondis ou parfois de petits filaments dont l'ensemble donne au cytoplasme un aspect confusément granuleux. Jamais, il ne nous a été possible d'observer de travées réunissant ces grains les uns aux autres et constituant un réseau tel que l'a figuré Pénau, et ce prétendu réseau nous paraît correspondre simplement à la trame d'un cytoplasme vacuolaire renfermant les grains basophiles dans ses noeuds. A côté de ces grains, qu'il n'est pas possible de confondre avec les corpuscules métachromatiques, il n'est pas rare de rencontrer au voisinement des vacuoles ou dans l'intérieur de celles-ci des grains un peu plus gros, de formes mieux caractérisées et qui représentent de jeunes corpuscules métachromatiques, colorés par l'hématoxyline ferrique. Ces corpuscules métachromatiques sont rarement différenciés dans les préparations fixées par la méthode de Bouin. C'est surtout après fixation au liquide de Perenyi qu'ils apparaissent nettement et parfois on observe, avec cette fixation, des cellules où tous les corpuscules métachromatiques sont colorés d'une manière très distincte. Ainsi que nous l'avions montré dans nos recherches antérieures, les corpuscules métachromatiques se colorent par l'hématoxyline ferrique, surtout après fixation par le liquide de Perenyi, mais leur coloration est extrêmement irrégulière, inconstante et n'est presque toujours que partielle. Tantôt ces corps restent tous incolores, tantôt ils se colorent, mais en ce dernier cas, il n'y en a presque jamais qu'un petit nombre de colorés dans la cellule. En outre, ce sont en général les corpuscules les plus petits, c'est-à-dire les plus jeunes qui colorent le plus facilement. De ces observations, nous croyons donc pouvoir conclure que les formations basophiles décrites par Pénau ne représentent pas une catégorie déterminée de corps. En dernière analyse, ces formations semblent correspondre : 1° à une coloration partielle des corpuscules métachromatiques les plus jeunes qui se trouvent encore situés dans le cytoplasme, surtout évidente après fixation au liquide de Perenyi ; 2° à un état confusément granuleux du cytoplasme. Cet état granuleux,
recherches antérieures, les corpuscules métachromatiques se colorent par l'hématoxyline ferrique, surtout après fixation par le liquide de Perenyi, mais leur coloration est extrêmement irrégulière, inconstante et n'est presque toujours que partielle. Tantôt ces corps restent tous incolores, tantôt ils se colorent, mais en ce dernier cas, il n'y en a presque jamais qu'un petit nombre de colorés dans la cellule. En outre, ce sont en général les corpuscules les plus petits, c'est-à-dire les plus jeunes qui colorent le plus facilement. De ces observations, nous croyons donc pouvoir conclure que les formations basophiles décrites par Pénau ne représentent pas une catégorie déterminée de corps. En dernière analyse, ces formations semblent correspondre : 1° à une coloration partielle des corpuscules métachromatiques les plus jeunes qui se trouvent encore situés dans le cytoplasme, surtout évidente après fixation au liquide de Perenyi ; 2° à un état confusément granuleux du cytoplasme. Cet état granuleux, qui rappelle les mitochondries obtenues par la méthode de Regaud, nous paraît représenter les restes d'un chondriome partiellement dissous et fortement altéré par les fixateurs. Bien qu'il nous ait été impossible de le constater dans nos préparations fixées par les méthodes mitochondriales, en raison de la petitesse des cellules, on doit admettre, d'après ce qu'on a vu précédemment, que les corpuscules métachromatiques se forment ici comme ailleurs au sein d'éléments mitochondriaux et on peut attribuer la coloration qu'ils prennent dans certaines conditions par l'hématoxyline après fixation aux liquides de Bouin et surtout de Perenyi à leur écorce mitochondriale. Dès lors, il est permis de penser que les corpuscules les plus jeunes entourés d'une écorce mitochondriale apparaissent colorés même après fixation par ces liquides parce que leur écorce mitochondriale persiste partiellement malgré l'altération que leur font subir ces liquides, tandis que ceux qui ont les formes les mieux caractérisées et qui sont parvenus à l'état de maturité ne se teignent généralement plus parce qu'ils sont dépourvus de toute écorce mitochondriale, ce qui expliquerait l'irrégularité de leur coloration. En résumé, les formations basophiles de Pénau paraissent donc correspondre à des figures altérées du chondriome en voie d'élaborer les corpuscules métachromatiques. Parmi les
doit admettre, d'après ce qu'on a vu précédemment, que les corpuscules métachromatiques se forment ici comme ailleurs au sein d'éléments mitochondriaux et on peut attribuer la coloration qu'ils prennent dans certaines conditions par l'hématoxyline après fixation aux liquides de Bouin et surtout de Perenyi à leur écorce mitochondriale. Dès lors, il est permis de penser que les corpuscules les plus jeunes entourés d'une écorce mitochondriale apparaissent colorés même après fixation par ces liquides parce que leur écorce mitochondriale persiste partiellement malgré l'altération que leur font subir ces liquides, tandis que ceux qui ont les formes les mieux caractérisées et qui sont parvenus à l'état de maturité ne se teignent généralement plus parce qu'ils sont dépourvus de toute écorce mitochondriale, ce qui expliquerait l'irrégularité de leur coloration. En résumé, les formations basophiles de Pénau paraissent donc correspondre à des figures altérées du chondriome en voie d'élaborer les corpuscules métachromatiques. Parmi les levures véritables, nous avons observé trois espèces : S. cerevisiae, S. Ludwigii et S. Chevalieri. Ces trois espèces nous ont montré un chondriome analogue à celui des levures d'Endomyces albicans, mais un peu plus facile à mettre en évidence par suite de la dimension plus élevée des cellules. Ce chondriome est constitué en partie par des chondriocontes assez allongés, en partie par des mitochondries granuleuses (Pl. 18 et 19, fig. 52 à 64 et 43 à 51). Ces éléments sont souvent agglomérés de préférence autour du noyau et aussi au contact de la vacuole. Pendant le bourgeonnement, il est facile de constater qu'une partie du chondriome de la cellule mère émigre dans le jeune bourgeon. On observe souvent, en outre, dans le cytoplasme, surtout au bord des vacuoles, des grains un peu plus gros que les mitochondries ordinaires, qui semblent naître d'abord sur le trajet des chondriocontes, puis s'en séparer ensuite par résorption des parties effilées des chondriocontes qui leur ont donné naissance. Il est très probable que ces grains correspondent à des corpuscules métachromatiques élaborés selon le processus ordinaire, sur le trajet des chondriocontes. Dans les cellules qui renferment beaucoup de glycogène, le chondriome se trouve refoulé avec le
est constitué en partie par des chondriocontes assez allongés, en partie par des mitochondries granuleuses (Pl. 18 et 19, fig. 52 à 64 et 43 à 51). Ces éléments sont souvent agglomérés de préférence autour du noyau et aussi au contact de la vacuole. Pendant le bourgeonnement, il est facile de constater qu'une partie du chondriome de la cellule mère émigre dans le jeune bourgeon. On observe souvent, en outre, dans le cytoplasme, surtout au bord des vacuoles, des grains un peu plus gros que les mitochondries ordinaires, qui semblent naître d'abord sur le trajet des chondriocontes, puis s'en séparer ensuite par résorption des parties effilées des chondriocontes qui leur ont donné naissance. Il est très probable que ces grains correspondent à des corpuscules métachromatiques élaborés selon le processus ordinaire, sur le trajet des chondriocontes. Dans les cellules qui renferment beaucoup de glycogène, le chondriome se trouve refoulé avec le cytoplasme et le noyau sur le bord de la cellule, tandis que tout le reste de la cellule est occupé par une vacuole remplie de glycogène. On constate dans cette vacuole de nombreux grains colorables comme les mitochondries, REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE et qu'il ne faut pas confondre avec celles-ci, relativement gros, à l'aspect anguleux, qui diminuent ensuite de volume. Ce sont des corps que nous avons signalés dès nos premières recherches sur les levures et dont il ne nous a pas été possible de préciser la signification. Nous n'insisterons pas aujourd'hui sur l'évolution du chondriome dans les Levures, nous proposant de revenir dans la suite sur cette question délicate. Cependant, nous voudrions avant de terminer cette question, essayer de préciser les relations qui existent entre le chondriome et les diverses granulations décrites dans les levures. On sait que, d'après nos premières recherches, les levures offrent un noyau à structure bien déterminée, unique par cellule, et une vacuole renfermant des corpuscules métachromatiques qui naissent dans le cytoplasme périvacuolaire, puis émigrent dans la vacuole où ils achèvent leur croissance. Enfin dans les cellules qui renferment beaucoup de glycogène, ce glycogène s'accumule dans une grosse vacuole qui présente en outre de nombreux
relativement gros, à l'aspect anguleux, qui diminuent ensuite de volume. Ce sont des corps que nous avons signalés dès nos premières recherches sur les levures et dont il ne nous a pas été possible de préciser la signification. Nous n'insisterons pas aujourd'hui sur l'évolution du chondriome dans les Levures, nous proposant de revenir dans la suite sur cette question délicate. Cependant, nous voudrions avant de terminer cette question, essayer de préciser les relations qui existent entre le chondriome et les diverses granulations décrites dans les levures. On sait que, d'après nos premières recherches, les levures offrent un noyau à structure bien déterminée, unique par cellule, et une vacuole renfermant des corpuscules métachromatiques qui naissent dans le cytoplasme périvacuolaire, puis émigrent dans la vacuole où ils achèvent leur croissance. Enfin dans les cellules qui renferment beaucoup de glycogène, ce glycogène s'accumule dans une grosse vacuole qui présente en outre de nombreux grains colorables par l'hématoxyline, que nous venons de décrire. Kohl, puis Wager et Peniston ont ensuite repris l'étude cytologique des levures. Kohl confirme nos résultats, mais décrit en outre dans le cytoplasme des grains colorables par l'hématoxyline qui nous étaient passés inaperçus et qu'il considère comme des cristalloïdes de protéine. Quant à Wager et Peniston, ils arrivent à des résultats absolument différents des nôtres. Ils admettent que les levures ont une structure très primitive avec un noyau diffus. Le noyau que nous avons décrit correspond pour eux à un nucléole. Selon ces auteurs, le noyau est constitué, en outre de ce nucléole, par une vacuole renfermant des grains de chromatine et par des grains de chromatine disséminés dans le cytoplasme, surtout au voisinage du noyau. Quant aux corpuscules métachromatiques, ils sont toujours localisés dans le cytoplasme périvacuolaire et ce n'est qu'exceptionnellement qu'on en observe dans la vacuole. En raison de cette divergence de vue, nous avons repris en 1910 nos recherches cytologiques sur les levures et nous avons démontré l'inexactitude de l'interprétation de Wager et Peniston. Nous avons montré que le noyau présente la structure d'un véritable noyau et qu'il est impossible de le considérer comme un nucléole. CHONDRIOME DES