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Cependant il possède à son actif de nombreuses monographies culturales et d'études de systématique. La présente contribution a pour but de renseigner sur la constitution, le mode de formation du fruit et de la graine du Caféier, et de compléter l'exposé de la germination ainsi que certains détails laissés de côté jusqu'ici. Tel est le complément que nous apportons ici à la description de cette Rubiacée. Quelques parties de l'étude anatomique ayant été exposées dans certaines monographies du Café, nous les passerons sous silence; d'autres au contraire seront traitées d'une façon assez approfondie. Généralités sur le Fruit et la Graine. Le Caféier appartient, nous l'avons dit plus haut, à la famille des Rubiacées, laquelle renferme des genres aux fruits secs ou charnus. Le Caféier a un fruit charnu : baie ou drupe, suivant les considérations de chacun. Cette famille a été divisée d'après le nombre d'ovules (futures graines), renfermés dans chaque loge de l'ovaire : 1° Les ovules peuvent être nombreux, tribu des Cinchonées à laquelle appartient le Quinquina. 2° L'ovule est unique dans chaque loge, tribu des Coffées renfermant le Caféier. Il existe, du reste, un genre intermédiaire entre ces deux tribus. Après la fécondation, la fleur du Caféier se fane, l'ovaire grossit et deviendra le fruit ou cerise, en passant, le plus souvent, par des colorations différentes : le vert, le rouge clair, et enfin le rouge vineux foncé, indice de la complète maturité ; certaines variétés (Amarillo du Brésil) peuvent avoir des fruits jaunes. Dans ce genre, l'ovaire n'est pas absolument fixe; ordinairement hiliculaire il est quelquefois triloculaire, fait signalé déjà par H. Baillon dans son « Histoire des plantes », et il nous a été donné de rencontrer des fruits à trois graines, ces dernières ayant la forme d'un quartier d'orange, anguleuses vers le sillon (fig. I). Dans le commerce, elles sont souvent mélangées aux caracoles séparées par triage. Une autre variation réside dans l'avortement d'une graine, le fruit en contenant normalement deux, celle qui reste se développe et prend une forme presque ronde, d'où le nom déjà cité de caracoli ou café roulé, perle des
se fane, l'ovaire grossit et deviendra le fruit ou cerise, en passant, le plus souvent, par des colorations différentes : le vert, le rouge clair, et enfin le rouge vineux foncé, indice de la complète maturité ; certaines variétés (Amarillo du Brésil) peuvent avoir des fruits jaunes. Dans ce genre, l'ovaire n'est pas absolument fixe; ordinairement hiliculaire il est quelquefois triloculaire, fait signalé déjà par H. Baillon dans son « Histoire des plantes », et il nous a été donné de rencontrer des fruits à trois graines, ces dernières ayant la forme d'un quartier d'orange, anguleuses vers le sillon (fig. I). Dans le commerce, elles sont souvent mélangées aux caracoles séparées par triage. Une autre variation réside dans l'avortement d'une graine, le fruit en contenant normalement deux, celle qui reste se développe et prend une forme presque ronde, d'où le nom déjà cité de caracoli ou café roulé, perle des Anglais (fig. VIII, pl. 25). Constitution du Fruit. ASPECT EXTÉRIEUR Lorsqu'on examine une cerise sèche de café, on lui remarque une forme plus ou moins globuleuse suivant les espèces, et une couleur brun-rougeâtre. La surface est sillonnée de sortes de nervures ramifiées qui lui donnent un toucher rugueux, dû à la sécheresse ayant fait affaisser la pulpe sur la parche qui, on peut dire, fait corps avec elle, pour n'avoir l'air de constituer qu'une seule enveloppe protégeant les graines et dans laquelle elles flottent librement. C'est bien l'impression que donne la figure II, planche 24, la coupe ayant été faite dans une cerise sèche, puis humidifiée à nouveau pour la circonstance. La partie supérieure du fruit, sec ou frais, se distingue par un bourrelet, plus ou moins étendu, plus ou moins saillant, suivant les espèces (l'œil), et qui représente les points d'insertion des organes floraux. À la base de cette cerise, se distingue le pédoncule ou sa trace. STRUCTURE ANATOMIQUE Le fruit se compose des parties suivantes en coupe transversale : (fig. II, planche 24). Un péricarpe comprenant : 1° Une peau mince externe (épicarpe) formée d'une seule assise de cellules. 2° D'une pulpe très aqueuse, gluante à l'état frais,
la sécheresse ayant fait affaisser la pulpe sur la parche qui, on peut dire, fait corps avec elle, pour n'avoir l'air de constituer qu'une seule enveloppe protégeant les graines et dans laquelle elles flottent librement. C'est bien l'impression que donne la figure II, planche 24, la coupe ayant été faite dans une cerise sèche, puis humidifiée à nouveau pour la circonstance. La partie supérieure du fruit, sec ou frais, se distingue par un bourrelet, plus ou moins étendu, plus ou moins saillant, suivant les espèces (l'œil), et qui représente les points d'insertion des organes floraux. À la base de cette cerise, se distingue le pédoncule ou sa trace. STRUCTURE ANATOMIQUE Le fruit se compose des parties suivantes en coupe transversale : (fig. II, planche 24). Un péricarpe comprenant : 1° Une peau mince externe (épicarpe) formée d'une seule assise de cellules. 2° D'une pulpe très aqueuse, gluante à l'état frais, composée de cellules beaucoup plus grandes que les précédentes, à allongement variable, au nombre d'au moins une vingtaine d'assises et laissant entre elles, de place en place, le passage des faisceaux libéro-ligneux de l'ovaire, c'est le mésocarpe (fig. III, planche 24). 3° Une partie interne, très lignifiée, de deux ou souvent trois assises de cellules, à parois épaisses qui, à l'état sec, est élastique, parcheminée, d'où son nom de parche. Ces cellules sont allongées, mais n'ont pas une direction définie, unique pour toutes, elles sont flexueuses et entrecroisées formant une sorte de feutrage (fig. IV, planche 24) très résistant à l'humidité, à la pourriture et qui joue un rôle protecteur à la graine proprement dite ; cette enveloppe n'est autre que l'endocarpe. Les microphotographies de la planche 24 donnent une idée exacte de la constitution de ce péricarpe très aqueux dans sa partie moyenne. Constitution de la graine. La graine, partie la plus intéressante, au point de vue commercial, est oblongue, de couleur grise, verdâtre ou bleutée, rugueuse ou polie, suivant le mode de préparation après la cueillette. Elle présente un côté aplati, appelé face ventrale, un sillon qui est, en réalité, l'espace vide existant dans le repli de l'albumen
souvent trois assises de cellules, à parois épaisses qui, à l'état sec, est élastique, parcheminée, d'où son nom de parche. Ces cellules sont allongées, mais n'ont pas une direction définie, unique pour toutes, elles sont flexueuses et entrecroisées formant une sorte de feutrage (fig. IV, planche 24) très résistant à l'humidité, à la pourriture et qui joue un rôle protecteur à la graine proprement dite ; cette enveloppe n'est autre que l'endocarpe. Les microphotographies de la planche 24 donnent une idée exacte de la constitution de ce péricarpe très aqueux dans sa partie moyenne. Constitution de la graine. La graine, partie la plus intéressante, au point de vue commercial, est oblongue, de couleur grise, verdâtre ou bleutée, rugueuse ou polie, suivant le mode de préparation après la cueillette. Elle présente un côté aplati, appelé face ventrale, un sillon qui est, en réalité, l'espace vide existant dans le repli de l'albumen sur lui-même ; et une face dorsale ou dôme. Cette fève est recouverte d'une peau mince de couleur argentée, grise ou rousse, appelée pellicule et qui n'est autre que le tégument de la graine ; cette enveloppe reste sur l'albumen, lors de la préparation pour le commerce, mais s'en détache très aisément lorsque celui-ci est sec. Elle laisse néanmoins des empreintes ramifiées qui se voient particulièrement sur le dôme. Lorsque l'on sectionne transversalement un grain de café, on remarque qu'il est composé d'une lamelle épaisse, repliée sur elle-même et dont les bords, en se rencontrant, forment une sorte d'oreille, dont l'espace libre constitue le sillon, dans lequel se trouve enfermée la partie de pellicule qui n'a pu être enlevée pendant les opérations du décorticage. Pourquoi cette forme et comment est constitué l'ovule avant cet aspect définitif? C'est ce que nous verrons dans un prochain paragraphe, mais auparavant, donnons quelques explications sur la fig. V qui résume les principales parties constituantes du fruit et de la graine du Coffea arabica, parties énumérées plus longuement dans le texte et auxquelles il est utile de se reporter pour le détail. En 1, le fruit est entier et possède son pédoncule ; on peut
très aisément lorsque celui-ci est sec. Elle laisse néanmoins des empreintes ramifiées qui se voient particulièrement sur le dôme. Lorsque l'on sectionne transversalement un grain de café, on remarque qu'il est composé d'une lamelle épaisse, repliée sur elle-même et dont les bords, en se rencontrant, forment une sorte d'oreille, dont l'espace libre constitue le sillon, dans lequel se trouve enfermée la partie de pellicule qui n'a pu être enlevée pendant les opérations du décorticage. Pourquoi cette forme et comment est constitué l'ovule avant cet aspect définitif? C'est ce que nous verrons dans un prochain paragraphe, mais auparavant, donnons quelques explications sur la fig. V qui résume les principales parties constituantes du fruit et de la graine du Coffea arabica, parties énumérées plus longuement dans le texte et auxquelles il est utile de se reporter pour le détail. En 1, le fruit est entier et possède son pédoncule ; on peut remarquer le sillon externe du fruit, correspondant, à l'intérieur, à la paroi de séparation des deux carpelles. En 2, la partie inférieure du fruit est intacte et la partie supérieure laisse voir la parche (endocarpe) qui a été enlevée par endroits en 3 ; La coupe longitudinale suivant le plan de la cloison de l'ovaire est figurée en 4 et la coupe transversale en 5 ; il est aisé sur cette figure de remarquer la position de la graine dans le fruit (l'une d'elles a été enlevée) et sa forme auriculée. Les deux grains accolés par leur face plane et recouverts de leur parche en 6. Isolée, débarrassée de la parche (endocarpe) et de la pellicule (tégument) la fève est figurée par sa face externe (dôme) en 7, et par sa face plane interne en 8. En 9 le grain a été sectionné sur la face inférieure afin de découvrir l'embryon. Développement et position de l'ovule Faisons des coupes transversales de l'ovaire à différents stades du développement. Tout d'abord, l'ovule se présente sous forme d'une masse arrondie, largement insérée sur le placenta, c'est ce que représente le schéma A de la fig. VI, planche 25 ; puis cet ovule va
de la cloison de l'ovaire est figurée en 4 et la coupe transversale en 5 ; il est aisé sur cette figure de remarquer la position de la graine dans le fruit (l'une d'elles a été enlevée) et sa forme auriculée. Les deux grains accolés par leur face plane et recouverts de leur parche en 6. Isolée, débarrassée de la parche (endocarpe) et de la pellicule (tégument) la fève est figurée par sa face externe (dôme) en 7, et par sa face plane interne en 8. En 9 le grain a été sectionné sur la face inférieure afin de découvrir l'embryon. Développement et position de l'ovule Faisons des coupes transversales de l'ovaire à différents stades du développement. Tout d'abord, l'ovule se présente sous forme d'une masse arrondie, largement insérée sur le placenta, c'est ce que représente le schéma A de la fig. VI, planche 25 ; puis cet ovule va s'isoler davantage de la paroi placentaire (b, c), différencier une sorte de pétiolule, en réalité l'ensemble du funicule et d'une partie de l'albumen, qui va se renfler, recouvrant et cachant même la portion de l'ovule tournée vers le placenta, formant ainsi, à l'extérieur de la future graine, le sillon. Les dessins E et F (fig. VI, planche 25) indiquent assez nettement les termes de passage vers le stade définitif, représenté dans la figure IX, planche 25. Les ovules sont généralement disposés en sens contraire sur la paroi placentaire (toujours en coupe transversale) comme c'est le cas en A (fig. VII, planche 25) ; mais ils peuvent affecter une autre position (B fig. VII), l'un ou l'autre ovule étant dans ce cas, l'image réfléchie du premier ; ou si l'on préfère, prenant le point d'insertion des ovules et leur sens de repliement, ils peuvent se replier dans le même sens ou dans une direction opposée. De plus, comme il a été dit précédemment, un seul ovule sur deux peut se développer, donnant ainsi une graine unique caracoli (fig.VIII, planche 25). Le funicule est relativement court, collant en quelque sorte l'ovule à la paroi placentaire qui, étant une cloison sensiblement rectiligne, communiquera
dessins E et F (fig. VI, planche 25) indiquent assez nettement les termes de passage vers le stade définitif, représenté dans la figure IX, planche 25. Les ovules sont généralement disposés en sens contraire sur la paroi placentaire (toujours en coupe transversale) comme c'est le cas en A (fig. VII, planche 25) ; mais ils peuvent affecter une autre position (B fig. VII), l'un ou l'autre ovule étant dans ce cas, l'image réfléchie du premier ; ou si l'on préfère, prenant le point d'insertion des ovules et leur sens de repliement, ils peuvent se replier dans le même sens ou dans une direction opposée. De plus, comme il a été dit précédemment, un seul ovule sur deux peut se développer, donnant ainsi une graine unique caracoli (fig.VIII, planche 25). Le funicule est relativement court, collant en quelque sorte l'ovule à la paroi placentaire qui, étant une cloison sensiblement rectiligne, communiquera à la fève une partie droite, (face ventrale) ; au contraire, la partie la plus éloignée, tournée vers l'extérieur, sera arrondie, par suite de la forme arrondie de la cavité de l'ovaire, ce sera le dôme de la fève. Différenciation de la pellicule (TÉGUMENT) Pratiquons maintenant une coupe transversale dans un fruit à un stade plus avancé de développement; nous y remarquerons, à l'extérieur, le péricarpe avec la structure habituelle signalée plus haut ; plus à l'intérieur, les graines (fig. IX, planche 25) que nous allons examiner avec un peu plus de détail. 1° Au centre : notre coupe intéressant la partie inférieure où se trouve l'embryon ; une plage arrondie plus sombre nous indique la place de ce dernier, qui baigne, si l'on peut dire, dans les cellules plus lâches de l'albumen. 2° À l'extérieur de cette masse de cellules, à la surface libre de la graine, on peut voir avec un peu d'attention une bordure foncée, c'est ce qui est indiqué dans les fig. IX (pl. 25), et X, sous l'aspect d'un pointillé plus dense ; à un fort grossissement, distingue avec netteté cette zone sombre, due au plus grand nombre de petites cellules par rapport à celles
un fruit à un stade plus avancé de développement; nous y remarquerons, à l'extérieur, le péricarpe avec la structure habituelle signalée plus haut ; plus à l'intérieur, les graines (fig. IX, planche 25) que nous allons examiner avec un peu plus de détail. 1° Au centre : notre coupe intéressant la partie inférieure où se trouve l'embryon ; une plage arrondie plus sombre nous indique la place de ce dernier, qui baigne, si l'on peut dire, dans les cellules plus lâches de l'albumen. 2° À l'extérieur de cette masse de cellules, à la surface libre de la graine, on peut voir avec un peu d'attention une bordure foncée, c'est ce qui est indiqué dans les fig. IX (pl. 25), et X, sous l'aspect d'un pointillé plus dense ; à un fort grossissement, distingue avec netteté cette zone sombre, due au plus grand nombre de petites cellules par rapport à celles de l'albumen, c'est cette partie qui va donner la pellicule du grain (fig. XI, planche 25), dont les éléments à complet développement sont de forme allongée, à paroi assez épaisse et présentant une situation accusée nettement sur la fig. XII (planche 24), où cette pellicule est représentée à l'état sec et suivant le plus grand allongement des cellules. Viennent ensuite les cellules les plus grandes de l'albumen proprement dit. À ce stade, il convient de remarquer que leurs parois sont peu épaisses et ne présentent pas les renflements si caractéristiques des cellules arrivées à complet développement. Ajoutons, chose logiquement connue, que le péricarpe du fruit est parfaitement différencié, que le funicule est très visible, parcouru par les vaisseaux très actifs, l'ovule ayant encore besoin de s'accroître. Les choses en restent là pendant assez longtemps, le tégument va acquérir son individualité pour donner, nous l'avons dit, la pellicule, et l'embryon va prendre les caractères qui lui sont propres. Fig. X. — Coupe transversale du fruit et des ovules à un stade plus avancé de développement. LA GRAINE DU CAFEIER Structure de l'albumen. SA DIFFÉRENCIATION Mais un peu avant ce moment de parfaite maturation de l'ovule, va se produire un fait qui
et suivant le plus grand allongement des cellules. Viennent ensuite les cellules les plus grandes de l'albumen proprement dit. À ce stade, il convient de remarquer que leurs parois sont peu épaisses et ne présentent pas les renflements si caractéristiques des cellules arrivées à complet développement. Ajoutons, chose logiquement connue, que le péricarpe du fruit est parfaitement différencié, que le funicule est très visible, parcouru par les vaisseaux très actifs, l'ovule ayant encore besoin de s'accroître. Les choses en restent là pendant assez longtemps, le tégument va acquérir son individualité pour donner, nous l'avons dit, la pellicule, et l'embryon va prendre les caractères qui lui sont propres. Fig. X. — Coupe transversale du fruit et des ovules à un stade plus avancé de développement. LA GRAINE DU CAFEIER Structure de l'albumen. SA DIFFÉRENCIATION Mais un peu avant ce moment de parfaite maturation de l'ovule, va se produire un fait qui communiquera un aspect particulier à l'albumen. Voyons ce dernier plus en détail, en nous aidant de coupes transversales. Pour commencer, il est préférable de prendre une partie indemne de modification (fig. XIII, zone XY, planche 25), puis nous examinerons ensuite la zone YZ de la même figure, où l'albumen présente le fait sur lequel nous désirons appeler l'attention. On peut envisager dans le premier cas cinq zones (fig. XIV planche 25) (il est entendu que nous exceptons la pellicule) ; une partie extérieure A, régulièrement épaissie, formée de deux ou trois assises, puis immédiatement en dessous, une zone B, dont les cellules présentent des parois curieusement ondulées et épaissies, ce sont les éléments typiques de l'albumen que l'on retrouvera sur les graines mûres ; puis entre C D, un parenchyme composé de cellules ayant à peu près les parois de celles de la zone A, mais qui au lieu d'être sensiblement isodiamétriques, présentent un allongement parallèle à cette zone, ou plus exactement, à la surface libre de la graine ; c'est cette partie qui va nous intéresser plus particulièrement pendant les lignes qui suivent ; nous pouvons dire que plus tard, par destruction, par résorption, elle fera place à une
le fait sur lequel nous désirons appeler l'attention. On peut envisager dans le premier cas cinq zones (fig. XIV planche 25) (il est entendu que nous exceptons la pellicule) ; une partie extérieure A, régulièrement épaissie, formée de deux ou trois assises, puis immédiatement en dessous, une zone B, dont les cellules présentent des parois curieusement ondulées et épaissies, ce sont les éléments typiques de l'albumen que l'on retrouvera sur les graines mûres ; puis entre C D, un parenchyme composé de cellules ayant à peu près les parois de celles de la zone A, mais qui au lieu d'être sensiblement isodiamétriques, présentent un allongement parallèle à cette zone, ou plus exactement, à la surface libre de la graine ; c'est cette partie qui va nous intéresser plus particulièrement pendant les lignes qui suivent ; nous pouvons dire que plus tard, par destruction, par résorption, elle fera place à une cavité étendue qui divisera l'albumen en deux parties. Enfin plus loin, sur notre coupe, en E, nous retrouvons un tissu comparable à B, et en F, des éléments assez semblables à ceux de la zone A. Les petits cercles figurés dans certaines cellules de B et E, correspondent simplement aux épaississements des parois vus perpendiculairement, la coupe ayant été faite très près de ces parois. Une microphotographie, (fig. XV, planche 24) donne une idée parfaite du grain, la coupe ayant été pratiquée dans un albumen arrivé à complet développement et cru, non torréfié. Au contraire en XVI (planche 24) la photographie représente un albumen torréfié, on distingue des masses noires provenant de la transformation du contenu cellulaire sous l'action de la chaleur, c'est là l'apparition des huiles essentielles aromatiques renfermées dans le grain. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Mais revenons un peu à la partie C D (figure XIV, planche 25), qui passe, disons-le, insensiblement aux zones B E par épaississements lenticulaires des parois des cellules. Jusqu'ici, l'albumen ne forme encore qu'une masse unique, mais examinons un endroit où la délamination a débuté, c'est la partie Y Z de la figure XIII, planche 25. Cette fois il est aisé de voir
épaississements des parois vus perpendiculairement, la coupe ayant été faite très près de ces parois. Une microphotographie, (fig. XV, planche 24) donne une idée parfaite du grain, la coupe ayant été pratiquée dans un albumen arrivé à complet développement et cru, non torréfié. Au contraire en XVI (planche 24) la photographie représente un albumen torréfié, on distingue des masses noires provenant de la transformation du contenu cellulaire sous l'action de la chaleur, c'est là l'apparition des huiles essentielles aromatiques renfermées dans le grain. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Mais revenons un peu à la partie C D (figure XIV, planche 25), qui passe, disons-le, insensiblement aux zones B E par épaississements lenticulaires des parois des cellules. Jusqu'ici, l'albumen ne forme encore qu'une masse unique, mais examinons un endroit où la délamination a débuté, c'est la partie Y Z de la figure XIII, planche 25. Cette fois il est aisé de voir (fig. XVII) que la zone C D de notre coupe (fig. XIV) commence à se détruire, les parois des cellules disparaissent, le contenu devient mucilagineux, puis fait place au sillon interne de l'albumen dont nous avons parlé plus haut ; ce vide augmente vers la partie médiane de la graine, vers l'embryon. C'est ce début de résorption que représente à un fort grossissement la figure XVII de la planche 25. APPARITION DU SILLON INTÉRIEUR Comment apparaît cette délamination sur une coupe transversale de la graine ? La réponse peut se lire très clairement sur les dessins de la figure XVIII. La figure A représente une coupe effectuée tout à fait à la base de la graine, vers l'embryon, puis avec B. C. D. nous montons vers la partie moyenne (dans la plus grande dimension) pour y arriver en E ; ce dédoublement augmente de plus en plus et finalement en F, sur une graine parfaitement mûre et desséchée, nous lui voyons prendre son aspect définitif. Cette délamination n'a d'autre but que de permettre à l'embryon de se développer au milieu de l'albumen, afin de pouvoir utiliser ces réserves qui serviront, comme on le sait, de nourriture à la jeune plante.