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dans Cosmarium parvulum (Brébisson) et dans une espèce qui paraît se rapporter au genre Oedogonium. La Zygnémée que nous avons observée présente un chromastè phore en forme de lame pourvue de plusieurs pyrénoïdes entourés de grains d'amidon. Examinés sur le frais, ce chromatophore montre une structure nettement fibrillaire, surtout lorsqu'il est vu de profil. En colorant l'Algue vitalement par le rouge neutre, on observe sur toute la région périphérique du chromatophore une grande quantité de boules de dimensions variables qui fixent énergiquement le rouge neutre et qui semblent être le produit de l'activité du chromatophore. Ces boules ne se retrouvent plus après fixation par les méthodes mitochondriales. Les méthodes mitochondriales montrent dans le chromatophore une structure analogue à celle que nous avons constatée dans les Spirogyres (Pl. 21 et 22, fig. 9 à 15). On observe, comme dans les Spirogyres, des corpuscules métachromatiques situés dans le chromatophore, surtout au voisinage des pyrénoïdes. Jamais il ne nous a été possible de différencier des mitochondries dans le cytoplasme. Le Cosmarium parvulum se présente sur le frais sous forme de cellules assez allongées formées de deux renflements séparés au milieu par un isthme (Fig. 2). Les chromatophores, au nombre de deux, occupent les deux renflements de la cellule et apparaissent chacun sous forme d'une masse centrale renfermant un pyrénoïde entouré de gros grains d'amidon, et de quatre prolongements digiformes. Exceptionnellement, la masse centrale peut renfermer deux pyrénoïdes. Une coupe fixée et colorée par la méthode de Regaud montre avec une très grande netteté la structure des chromatophores (Pl. 20, fig. 1 à 8). Ceux-ci apparaissent constitués par de longs filaments d'une substance très chromophile avec parfois des anastomoses transversales, séparant des parties moins colorées. Ces filaments ont absolument la dimension et l'aspect de longs chondriocontes et se colorent d'ailleurs comme la substance mitochondriale. La méthode de Benda et celle d'Altmann, après fixation au Flemming, montrent l'existence dans la cellule d'un nombre considérable de globules de graisses pouvant parfois acquérir des dimensions très élevées (Pl. 20, fig. 6 à 8 et pl. 23, fig. 13 à 20). Les globules sont disposés sur le trajet
deux renflements de la cellule et apparaissent chacun sous forme d'une masse centrale renfermant un pyrénoïde entouré de gros grains d'amidon, et de quatre prolongements digiformes. Exceptionnellement, la masse centrale peut renfermer deux pyrénoïdes. Une coupe fixée et colorée par la méthode de Regaud montre avec une très grande netteté la structure des chromatophores (Pl. 20, fig. 1 à 8). Ceux-ci apparaissent constitués par de longs filaments d'une substance très chromophile avec parfois des anastomoses transversales, séparant des parties moins colorées. Ces filaments ont absolument la dimension et l'aspect de longs chondriocontes et se colorent d'ailleurs comme la substance mitochondriale. La méthode de Benda et celle d'Altmann, après fixation au Flemming, montrent l'existence dans la cellule d'un nombre considérable de globules de graisses pouvant parfois acquérir des dimensions très élevées (Pl. 20, fig. 6 à 8 et pl. 23, fig. 13 à 20). Les globules sont disposés sur le trajet des filaments chromophiles et semblent insérés sur eux, ce qui paraît indiquer qu'ici aussi ils sont le produit de l'activité du chromatophore. Il est impossible d'observer un chondriome en dehors du chromatophore. L'Oedogonium que nous avons examinée offre un chromatophore sous forme d'un fin réticulum occupant toute la cellule. Ce réticulum est constitué par de nombreux renflements, les uns, relativement gros, sont formés par un pyrénoïde entouré de gros grains d'amidon, les autres, plus petits, renferment simplement un ou deux petits grains d'amidon et sont dépourvus de pyrénoïdes. Ces renflements sont unis les uns aux autres par de fines brides d'une substance incolore, la chlorophylle n'est localisée que dans les renflements. Les méthodes mitochondriales montrent que ce chromatophore présente une structure absolument analogue à celle que nous avons décrite précédemment et que les cellules sont dépourvues de mitochondries (Pl. 21 et 22, fig. 5 à 8). On constate, autour du pyrénoïde, un certain nombre de petits corpuscules métachromatiques et, sur tout le trajet du réticulum, de nombreux globules de graisses de dimension variable. Nous avons obtenu des résultats analogues sur d'autres Algues, notamment dans certaines Diatomées. Tels sont les faits que nous avons observés. Comment maintenant peut-on les interpréter ?
réticulum est constitué par de nombreux renflements, les uns, relativement gros, sont formés par un pyrénoïde entouré de gros grains d'amidon, les autres, plus petits, renferment simplement un ou deux petits grains d'amidon et sont dépourvus de pyrénoïdes. Ces renflements sont unis les uns aux autres par de fines brides d'une substance incolore, la chlorophylle n'est localisée que dans les renflements. Les méthodes mitochondriales montrent que ce chromatophore présente une structure absolument analogue à celle que nous avons décrite précédemment et que les cellules sont dépourvues de mitochondries (Pl. 21 et 22, fig. 5 à 8). On constate, autour du pyrénoïde, un certain nombre de petits corpuscules métachromatiques et, sur tout le trajet du réticulum, de nombreux globules de graisses de dimension variable. Nous avons obtenu des résultats analogues sur d'autres Algues, notamment dans certaines Diatomées. Tels sont les faits que nous avons observés. Comment maintenant peut-on les interpréter ? Il semble d'abord que les cellules des Algues que nous avons observées sont dépourvues de mitochondries et en cela ont une organisation différente de celle des autres cellules. D'autre part, le chromatophore est un organe spécial aux Algues, permanent et présentant un développement considérable et une structure très complexe qui le distingue des chloroplastes des végétaux supérieurs. Il offre, cependant, les mêmes caractères histochimiques que ceux-ci et semble renfermer comme eux de la substance mitochondriale. En dehors de cette analogie chimique, le chromatophore des Algues possède, en commun avec les mitochondries, à la fois des caractères morphologiques et physiologiques. Morphologiquement, bien que totalement différent de toutes les formations mitochondriales connues jusqu'ici, il offre en commun avec les mitochondries le caractère d'être un organe permanent de la cellule, se divisant lors du partage cellulaire et se transmettant de cellules en cellules. Physiologiquement enfin, il joue le même rôle que les mitochondries, puisqu'il élabore les produits de sécrétion de la cellule (chlorophylle, amidon, graisses, corpuscules métachromatiques), qui sont ordinairement le produit de l'activité des mitochondries. Dès lors et en s'appuyant surtout sur la fonction physiologique de cet organe, il semble permis de penser que le chromatophore des Algues serait homologable au chondriome
le distingue des chloroplastes des végétaux supérieurs. Il offre, cependant, les mêmes caractères histochimiques que ceux-ci et semble renfermer comme eux de la substance mitochondriale. En dehors de cette analogie chimique, le chromatophore des Algues possède, en commun avec les mitochondries, à la fois des caractères morphologiques et physiologiques. Morphologiquement, bien que totalement différent de toutes les formations mitochondriales connues jusqu'ici, il offre en commun avec les mitochondries le caractère d'être un organe permanent de la cellule, se divisant lors du partage cellulaire et se transmettant de cellules en cellules. Physiologiquement enfin, il joue le même rôle que les mitochondries, puisqu'il élabore les produits de sécrétion de la cellule (chlorophylle, amidon, graisses, corpuscules métachromatiques), qui sont ordinairement le produit de l'activité des mitochondries. Dès lors et en s'appuyant surtout sur la fonction physiologique de cet organe, il semble permis de penser que le chromatophore des Algues serait homologable au chondriome des cellules ordinaires. Tandis que dans la grande majorité des cellules, le chondriome serait représenté par un très grand nombre d'éléments mitochondriaux disséminés dans le cytoplasme et pouvant être pourvus chacun d'une fonction spéciale, dans la cellule des Algues, il serait au contraire condensé en un organe particulier, réunissant à lui seul toutes les fonctions physiologiques réparties entre les différents éléments du chondriome ordinaire. Remarquons d'ailleurs que déjà on a observé dans certaines cellules animales un chondriome (1) Dans un mémoire récent, Scherrer a montré comme l'avait fait peu de temps avant lui Sapehin, que, dans les Muscinées, les chloroplastes sont des organites permanents qui se perpétuent par l'œuf et ne se forment que par division et qu'elles sont par conséquent indépendantes du chondriome qui existe aussi chez ces Plantes. Nous avons dit, dans un article précédent (17 et 19) que ce résultat n'est pas en contradiction avec l'origine mitochondriale des plastes des Phanérogames qui est un fait acquis, et que l'on peut concevoir que chez les Muscinées il y ait un chondriome représenté à la fois par des mitochondries et par des chloroplastes évoluant séparément, ces derniers pouvant être considérés comme des mitochondries adaptées à une fonction spéciale. Nous
lui seul toutes les fonctions physiologiques réparties entre les différents éléments du chondriome ordinaire. Remarquons d'ailleurs que déjà on a observé dans certaines cellules animales un chondriome (1) Dans un mémoire récent, Scherrer a montré comme l'avait fait peu de temps avant lui Sapehin, que, dans les Muscinées, les chloroplastes sont des organites permanents qui se perpétuent par l'œuf et ne se forment que par division et qu'elles sont par conséquent indépendantes du chondriome qui existe aussi chez ces Plantes. Nous avons dit, dans un article précédent (17 et 19) que ce résultat n'est pas en contradiction avec l'origine mitochondriale des plastes des Phanérogames qui est un fait acquis, et que l'on peut concevoir que chez les Muscinées il y ait un chondriome représenté à la fois par des mitochondries et par des chloroplastes évoluant séparément, ces derniers pouvant être considérés comme des mitochondries adaptées à une fonction spéciale. Nous n'insisterons donc pas sur cette question. CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 285 revêtant l'aspect de réseau (Pensa) (voir aussi le mémoire de Duesberg) qui rappelle un peu le chromatophore des Algues. Cette interprétation paraît exacte, car elle est appuyée sur les faits observés chez les autres Algues. On sait que dans les Algues les plus évoluées, Floridées et Phéophycées, et aussi chez quelques Chlorophycées (Vaucheria), les chloroplastes apparaissent comme de petits corpuscules tout à fait semblables aux chloroplastes des végétaux supérieurs. Or il résulte des recherches anciennes de Schmith et de W. Schimper que ces corps proviennent de petits corps incolores semblables aux leucoplastes des végétaux supérieurs. Ces corps qui se transmettent par l'œuf se différencieraient dans les cellules adultes en chloroplastes. Les recherches récentes de Le Touzé, puis de Nicolosi-Roncati ont montré que dans les Floridées et les Phéophycées les chloroplastes résultent d'une différenciation des mitochondries comme chez les Phanérogames. Dans les Vaucheria, l'origine des chloroplastes est encore inconnue, mais le fait que des mitochondries ont été signalées par Rudolph et Moreau (2) autorise à penser que les chloroplastes dérivent également de mitochondries. Ainsi dans les Algues inférieures, le chondriome apparaîtrait donc condensé sous forme d'un organe spécial,
que dans les Algues les plus évoluées, Floridées et Phéophycées, et aussi chez quelques Chlorophycées (Vaucheria), les chloroplastes apparaissent comme de petits corpuscules tout à fait semblables aux chloroplastes des végétaux supérieurs. Or il résulte des recherches anciennes de Schmith et de W. Schimper que ces corps proviennent de petits corps incolores semblables aux leucoplastes des végétaux supérieurs. Ces corps qui se transmettent par l'œuf se différencieraient dans les cellules adultes en chloroplastes. Les recherches récentes de Le Touzé, puis de Nicolosi-Roncati ont montré que dans les Floridées et les Phéophycées les chloroplastes résultent d'une différenciation des mitochondries comme chez les Phanérogames. Dans les Vaucheria, l'origine des chloroplastes est encore inconnue, mais le fait que des mitochondries ont été signalées par Rudolph et Moreau (2) autorise à penser que les chloroplastes dérivent également de mitochondries. Ainsi dans les Algues inférieures, le chondriome apparaîtrait donc condensé sous forme d'un organe spécial, tandis que chez les Algues plus évoluées cet organe est morcelé sous forme d'éléments mitochondriaux disséminés dans tout le cytoplasme comme dans les cellules animales ou végétales ordinaires. d) CYANOPHYCÉES. — L'étude des Cyanophycées ne nous a pas permis de mettre en évidence un chondriome. Nous avons surtout choisi comme objet d'étude Phormidium favosum que nous avions étudié autrefois. On sait qu'il résulte de nos recherches antérieures (5) que les Cyanophycées présentent une structure spéciale, différente de celle de toutes les autres cellules ordinaires. Elles renferment un cytoplasme réduit à une mince couche pariétale et un noyau énorme qui occupe tout le reste de la cellule, c'est-à-dire sa majeure partie, et qui est constitué par un nucléoplasme incolore et un réticulum. Remarquons à ce propos que si l'on parvenait dans l'avenir (ce qui est peu probable) à mettre en évidence dans les Conjuguées un chondriome que nos observations ne nous ont pas permis de constater, l'interprétation que nous donnons ici de la signification du chromatophore conserverait toute sa valeur, car alors on aurait un cas analogue à celui des Muscinées et le chromatophore des Conjuguées condensé en un seul organe représenterait la majeure partie du chondriome. 286 REVUE GÉNÉRALE DE
objet d'étude Phormidium favosum que nous avions étudié autrefois. On sait qu'il résulte de nos recherches antérieures (5) que les Cyanophycées présentent une structure spéciale, différente de celle de toutes les autres cellules ordinaires. Elles renferment un cytoplasme réduit à une mince couche pariétale et un noyau énorme qui occupe tout le reste de la cellule, c'est-à-dire sa majeure partie, et qui est constitué par un nucléoplasme incolore et un réticulum. Remarquons à ce propos que si l'on parvenait dans l'avenir (ce qui est peu probable) à mettre en évidence dans les Conjuguées un chondriome que nos observations ne nous ont pas permis de constater, l'interprétation que nous donnons ici de la signification du chromatophore conserverait toute sa valeur, car alors on aurait un cas analogue à celui des Muscinées et le chromatophore des Conjuguées condensé en un seul organe représenterait la majeure partie du chondriome. 286 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE chromatique (1). Ce noyau n'offre pas de membrane limitante, ni de nucléole. Il est donc mal délimité du cytoplasme. C'est un noyau de structure très primitive. Fixée et colorée par la méthode de Regaud, une coupe très mince de cette Algue se différencie fort difficilement. Le cytoplasme fixe fortement le colorant et ne se décolore que très difficilement. Dans les préparations insuffisamment différenciées, toutes les cellules apparaissent donc comme uniformément colorées en noir foncé et ce n'est qu'après une très longue différenciation que le réticulum apparaît, mais avec beaucoup moins de netteté que par les méthodes ordinaires. Même dans les préparations les mieux différenciées, il est impossible de mettre en évidence dans ce cytoplasme la moindre trace de l'existence d'un chondriome. La méthode de Meves fournit des résultats analogues; quant aux méthodes de Benda et d'Altmann, elles donnent de meilleures différenciations. Toutes ces méthodes ne permettent en aucun cas de constater des mitochondries. De nos observations poursuivies pendant trois ans avec des méthodes variées, nous croyons donc pouvoir admettre que le chondriome n'est pas représenté dans les Cyanophycées. Cette conclusion, si contradictoire soit-elle avec les résultats obtenus partout ailleurs dans les cellules animales ou végétales, ne nous surprend pas
le colorant et ne se décolore que très difficilement. Dans les préparations insuffisamment différenciées, toutes les cellules apparaissent donc comme uniformément colorées en noir foncé et ce n'est qu'après une très longue différenciation que le réticulum apparaît, mais avec beaucoup moins de netteté que par les méthodes ordinaires. Même dans les préparations les mieux différenciées, il est impossible de mettre en évidence dans ce cytoplasme la moindre trace de l'existence d'un chondriome. La méthode de Meves fournit des résultats analogues; quant aux méthodes de Benda et d'Altmann, elles donnent de meilleures différenciations. Toutes ces méthodes ne permettent en aucun cas de constater des mitochondries. De nos observations poursuivies pendant trois ans avec des méthodes variées, nous croyons donc pouvoir admettre que le chondriome n'est pas représenté dans les Cyanophycées. Cette conclusion, si contradictoire soit-elle avec les résultats obtenus partout ailleurs dans les cellules animales ou végétales, ne nous surprend pas cependant outre mesure. Elle s'accorde en effet avec les caractères très primitifs que présentent à tous les autres points de vue ces Algues inférieures. Dans ces Algues, en effet, non seulement le noyau revêt des caractères rudimentaires qui font que pendant une vingtaine d'années on a contesté son existence, mais il offre en outre des particularités physiologiques très intéressantes sur lesquelles nous avons attiré l'attention dans nos recherches. Nous avions dans nos premières recherches désigné ce noyau rudimentaire sous le nom de réseau chromidial, terme créé par R. Hertwig. Nous préférons aujourd'hui ne plus employer ce terme qui a l'inconvénient maintenant de prêter à de graves confusions. La théorie chromidiale de R. Hertwig tend en effet aujourd'hui à être abandonnée et les chromidies de cet auteur sont des formations mal définies, n'ayant pour la plupart aucune relation avec la chromatine nucléaire : elles peuvent être considérées dans certains cas comme des produits de réserve (corpuscules métachromatiques ou autres), dans d'autres comme des mitochondries. C'est au moins ce qui semble résulter des travaux de Swellengrebel, Dangeard, Fauré-Frémiet, etc. Le réseau nucléaire des Cyanophycées offre au contraire nettement les caractères d'un réseau nucléaire, c'est un noyau très primitif, qui n'est pas limité
il offre en outre des particularités physiologiques très intéressantes sur lesquelles nous avons attiré l'attention dans nos recherches. Nous avions dans nos premières recherches désigné ce noyau rudimentaire sous le nom de réseau chromidial, terme créé par R. Hertwig. Nous préférons aujourd'hui ne plus employer ce terme qui a l'inconvénient maintenant de prêter à de graves confusions. La théorie chromidiale de R. Hertwig tend en effet aujourd'hui à être abandonnée et les chromidies de cet auteur sont des formations mal définies, n'ayant pour la plupart aucune relation avec la chromatine nucléaire : elles peuvent être considérées dans certains cas comme des produits de réserve (corpuscules métachromatiques ou autres), dans d'autres comme des mitochondries. C'est au moins ce qui semble résulter des travaux de Swellengrebel, Dangeard, Fauré-Frémiet, etc. Le réseau nucléaire des Cyanophycées offre au contraire nettement les caractères d'un réseau nucléaire, c'est un noyau très primitif, qui n'est pas limité du cytoplasme par une membrane. CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES 287 antérieures. C'est en effet, dans ces Algues, le noyau et non le cytoplasme qui est en général le centre de l'élaboration des produits de réserve de la cellule. C'est ainsi que nous avons démontré que les corpuscules métachromatiques sont élaborés dans ces Algues dans le noyau lui-même : ils apparaissent insérés sur le réticulum chromatique. Il en est de même de gros corpuscules sphériques qui apparaissent dans certaines cellules dans le noyau lui-même et qui semblent être des matières de réserve de nature protéique. L'examen de diverses Cyanophycées qui se rencontraient dans nos préparations de Cosmarium nous ont permis de constater récemment que le noyau de certaines espèces semble élaborer également des globules de graisse. D'autre part l'on sait que contrairement à ce qu'on a observé dans tous les végétaux et notamment chez les Algues, les Cyanophycées sont dépourvus de chloroplastes : chez elles, la chlorophylle apparaît à l'état diffus dans le cytoplasme. Dès lors, il n'y a rien d'absolument étonnant de ne pas rencontrer chez ces Algues de structure si primitive, si différente des cellules ordinaires, le chondriome que l'on observe dans toutes les autres. Les caractères
sont élaborés dans ces Algues dans le noyau lui-même : ils apparaissent insérés sur le réticulum chromatique. Il en est de même de gros corpuscules sphériques qui apparaissent dans certaines cellules dans le noyau lui-même et qui semblent être des matières de réserve de nature protéique. L'examen de diverses Cyanophycées qui se rencontraient dans nos préparations de Cosmarium nous ont permis de constater récemment que le noyau de certaines espèces semble élaborer également des globules de graisse. D'autre part l'on sait que contrairement à ce qu'on a observé dans tous les végétaux et notamment chez les Algues, les Cyanophycées sont dépourvus de chloroplastes : chez elles, la chlorophylle apparaît à l'état diffus dans le cytoplasme. Dès lors, il n'y a rien d'absolument étonnant de ne pas rencontrer chez ces Algues de structure si primitive, si différente des cellules ordinaires, le chondriome que l'on observe dans toutes les autres. Les caractères cytologiques de ces Algues nous conduisent à formuler l'hypothèse suivante qui permet d'expliquer en partie cette absence de chondriome. Dans une cellule ordinaire, les produits de sécrétion tels que les corpuscules métachromatiques par exemple sont le produit de l'activité des mitochondries qui les élaborent au moyen d'un mécanisme physico-chimique encore inconnu. Dans cette élaboration, le cytoplasme et le noyau jouent un rôle. Le cytoplasme apporte à la mitochondrie les éléments venus du dehors et nécessaires à la synthèse du produit à élaborer. Enfin le noyau joue certainement un rôle, puisqu'au moment de l'élaboration le chondriome, dans tous les cas que nous avons observé, vient se mettre en contact avec le noyau : il est probable qu'il apporte lui aussi des substances nécessaires à cette élaboration. Il est donc possible de supposer que dans les cellules très primitives comme celles des Cyanophycées où le noyau est mal délimité du cytoplasme, le rôle élaborateur soit dévolu au noyau lui-même. Ce serait en général le noyau qui aurait pour fonction de condenser les substances venues du cytoplasme et de les élaborer en produits de sécrétion. Le noyau serait donc primitivement l'organe où s'effectueraient les sécrétions; plus tard, à la suite du perfectionnement des