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montrent latéralement des croissants fibreux souvent très épais. La zone centrale du limbe est occupée par un parenchyme incolore à grands éléments allongés dans le sens du limbe. Dans tous les tissus on remarque la présence de cristaux et de cellules sécrétrices. En somme, cette très intéressante monographie montre que si l’anatomie des Papilionacées Malgaches est assez homogène dans son ensemble, chaque genre et chaque espèce présente des caractères individuels bien marqués ; et cela permettra de déterminer avec exactitude, d’après l’examen microscopique d’un fragment de tige, de pétiole ou de limbe, les espèces dont les fleurs et les fruits n’auront pu être récoltés. A. Pierre ALLORGE. Nemours. — Imp Henri BOULOY. Le Gérant : Henri BOULOY. LE BUISSONNEMENT DU PRUNUS SPINOSA AU BORD DE LA MER par M. Henri DEVAUX Comme suite à ma première étude sur la morphogenèse du buissonnement (1), j’examine ici le cas d’une plante fort différente des bruyères, le prunier épineux, que j’ai étudié aux mêmes endroits et à la même époque, c’est-à-dire en août-septembre 1913. Le prunier épineux ne forme que quelques touffes çà et là le long de la falaise d’Hendaye à Saint-Jean-de-Luz. On sait qu’en temps ordinaire c’est un arbrisseau à rameaux nombreux et divergents mais qui ne prend guère la forme buissonnante que dans les haies sous l’influence de tailles répétées. Cependant au bord de la mer c’est spontanément qu’il prend la forme buissonnante par les tailles énergiques que le vent fait subir à ses rameaux dans leurs parties trop exposées. C’est ce qu’on va voir par l’exposé suivant. Les quelques buissons que j’ai pu observer sont situés tout au bord de la falaise à Socoa près de Saint-Jean-de-Luz, en un point dominant la mer d’une grande hauteur et tout à fait à l’abri des embruns marins. L’effet du vent s’y fait sentir avec une grande violence (2). Les buissons de Prunus sont le plus souvent associés avec ceux (1) Déformation des touffes de bruyères au bord de la mer. Contribution à l’étude des causes physiologiques du buissonnement. (Revue générale de Bot., tome XXV bis, 1914). (2) Je dois signaler du
nombreux et divergents mais qui ne prend guère la forme buissonnante que dans les haies sous l’influence de tailles répétées. Cependant au bord de la mer c’est spontanément qu’il prend la forme buissonnante par les tailles énergiques que le vent fait subir à ses rameaux dans leurs parties trop exposées. C’est ce qu’on va voir par l’exposé suivant. Les quelques buissons que j’ai pu observer sont situés tout au bord de la falaise à Socoa près de Saint-Jean-de-Luz, en un point dominant la mer d’une grande hauteur et tout à fait à l’abri des embruns marins. L’effet du vent s’y fait sentir avec une grande violence (2). Les buissons de Prunus sont le plus souvent associés avec ceux (1) Déformation des touffes de bruyères au bord de la mer. Contribution à l’étude des causes physiologiques du buissonnement. (Revue générale de Bot., tome XXV bis, 1914). (2) Je dois signaler du reste l’existence à cet endroit d’un remous du vent qui crée des conditions spéciales pour les plantes situées à l’extrême bord de la falaise (voir la fin de l’article). Chaque buisson se présente sous l'aspect d’une masse de verdure très inclinée vers la mer, suivant une pente de 35 à 50° par rapport à l’horizontale et dont la surface entière, à peine convexe, est comme taillée au ciseau. Cette surface est constituée, absolument comme dans une haie, par un fouillis de rameaux épineux, enchevêtrés dans tous les sens et garnis de feuilles. L’ensemble forme une plaque continue et opaque au travers de laquelle on ne peut rien apercevoir. Pour étudier la structure, il faut démolir une partie du buisson à coups de pelle ou de pioche, ou bien observer des buissons mortifiés. En certains endroits un incendie antérieur des broussailles m’a permis de faire cette observation dans des conditions très favorables. Les buissons de Prunus n’y avaient guère perdu que leurs feuilles au moins par endroits, mais leurs pieds étaient dégagés complètement jusqu’au ras du sol de sorte que l’ensemble apparaissait en squelettes ramifiés laissant voir admirablement la structure. Aspect d’ensemble. Le petit croquis ci-joint (fig 1) montre cette structure.
50° par rapport à l’horizontale et dont la surface entière, à peine convexe, est comme taillée au ciseau. Cette surface est constituée, absolument comme dans une haie, par un fouillis de rameaux épineux, enchevêtrés dans tous les sens et garnis de feuilles. L’ensemble forme une plaque continue et opaque au travers de laquelle on ne peut rien apercevoir. Pour étudier la structure, il faut démolir une partie du buisson à coups de pelle ou de pioche, ou bien observer des buissons mortifiés. En certains endroits un incendie antérieur des broussailles m’a permis de faire cette observation dans des conditions très favorables. Les buissons de Prunus n’y avaient guère perdu que leurs feuilles au moins par endroits, mais leurs pieds étaient dégagés complètement jusqu’au ras du sol de sorte que l’ensemble apparaissait en squelettes ramifiés laissant voir admirablement la structure. Aspect d’ensemble. Le petit croquis ci-joint (fig 1) montre cette structure. Du reste ce croquis n’a rien d’un dessin rigoureux il indique surtout l’aspect d’ensemble par rapport à la falaise. Figure 1. — Aspect d’ensemble du buisson. LE BUISSONNEMENT AU BORD DE LA MER 227 On voit que dans une coupe perpendiculaire à la ligne de plus grande pente, le buisson est supporté par 4 ou 5 troncs verticaux (1), très courts d’un côté, et s’élevant progressivement de plus en plus haut de l’autre. Ces petits troncs, qui n’ont guère plus d’un centimètre de diamètre, sont presque complètement dénudés de branches jusqu’au niveau des ramifications formant la toiture. Quant à celle-ci elle est formée par le chevauchement d’avant en arrière des têtes aplaties, celles-ci reposant les unes sur les autres et mélangeant leurs rameaux en une intrication confuse et très serrée, formant une couche n’ayant que quelques centimètres d’épaisseur. L’ensemble constitue une toiture à peu près continue à pente orientée vers le Nord-Ouest et présentant une très grande résistance mécanique aux vents venant de cette direction. Cette intrication existe du reste aussi en travers, c’est-à-dire dans le sens parallèle au bord de la falaise, mais avec des brèches plus fréquentes. Structure du dôme. — En étudiant des buissons de Prunus munis
est supporté par 4 ou 5 troncs verticaux (1), très courts d’un côté, et s’élevant progressivement de plus en plus haut de l’autre. Ces petits troncs, qui n’ont guère plus d’un centimètre de diamètre, sont presque complètement dénudés de branches jusqu’au niveau des ramifications formant la toiture. Quant à celle-ci elle est formée par le chevauchement d’avant en arrière des têtes aplaties, celles-ci reposant les unes sur les autres et mélangeant leurs rameaux en une intrication confuse et très serrée, formant une couche n’ayant que quelques centimètres d’épaisseur. L’ensemble constitue une toiture à peu près continue à pente orientée vers le Nord-Ouest et présentant une très grande résistance mécanique aux vents venant de cette direction. Cette intrication existe du reste aussi en travers, c’est-à-dire dans le sens parallèle au bord de la falaise, mais avec des brèches plus fréquentes. Structure du dôme. — En étudiant des buissons de Prunus munis de leurs feuilles on peut voir que ce dôme est presqu’en totalité constitué par une couche très ramifiée n’ayant guère que 10 centimètres environ d’épaisseur. Cette couche comprend des branches entrecroisées dans tous les sens, mais mortifiées pour la plupart dans leur partie externe (m, fig.2). La couche la plus superficielle de ce dôme d’un buisson de Prunus est donc riche en épines et pauvre en feuilles. Elle recouvre la couche vraiment feuillée, dans laquelle les feuilles sont abondantes et se touchent de tous côtés (2), parce que c’est en elle que le fouillis de ramifications est extrême. Au-dessous d’elle enfin, dans l’ombre épaisse du dôme, se trouve une couche moins dense où existent des ramilles mortes ou mourantes. Les pousses orientées directement vers l’extérieur sont très (1) Cette verticalité indique que la végétation primitive a dû s’opérer à l’abri d’un buisson antérieur. Chaque pied de Prunus provenait probablement d’un drageon. (2) Je n’ai pas représenté cette couche sur le dessin (fig. 2). 230 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE courtes, ayant eu leur sommet tué très tôt. Seules ont poussé notablement les pousses obliquement tangentielles venant de la surface. Le dessin ci-joint (figure 2) fait d’après un simple croquis à main
superficielle de ce dôme d’un buisson de Prunus est donc riche en épines et pauvre en feuilles. Elle recouvre la couche vraiment feuillée, dans laquelle les feuilles sont abondantes et se touchent de tous côtés (2), parce que c’est en elle que le fouillis de ramifications est extrême. Au-dessous d’elle enfin, dans l’ombre épaisse du dôme, se trouve une couche moins dense où existent des ramilles mortes ou mourantes. Les pousses orientées directement vers l’extérieur sont très (1) Cette verticalité indique que la végétation primitive a dû s’opérer à l’abri d’un buisson antérieur. Chaque pied de Prunus provenait probablement d’un drageon. (2) Je n’ai pas représenté cette couche sur le dessin (fig. 2). 230 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE courtes, ayant eu leur sommet tué très tôt. Seules ont poussé notablement les pousses obliquement tangentielles venant de la surface. Le dessin ci-joint (figure 2) fait d’après un simple croquis à main levée, pris sur le terrain, donne une idée de cette structure pour la couche la plus externe. Mais une étude extérieure faite avec soin au laboratoire m’a montré que les pousses étaient bien plus déformées en général et confusément entrecroisées que je ne l’ai représenté ici. Examen de l’ensemble des ramifications d’un pied buissonnant. — La planche 10 et 11 donne le résultat de cette étude. Elle représente le dessin en perspective d’un pied de Prunus, fait tout d’abord en grandeur naturelle. Dans l’exécution de ce dessin je me suis efforcé de suivre et de représenter les ramifications, ce qui n’était pas facile, car le regard se perd au premier abord dans le fouillis des branches enchevêtrées. Il a fallu, pour éviter la confusion, faire quelques suppressions, peu importantes ; néanmoins l’aspect d’ensemble est rendu ainsi que tous les détails importants. La description n’est pas non plus facile à faire. J’ai adopté sur le dessin la désignation de chaque branche par deux lettres, telles que a a' (parfois par une seule quand l’espace manque) l’une désignant la base (a), l’autre le sommet (a'). L'ordre de la lettre dans la série alphabétique indique aussi celui de la branche. Il s’en suit
ramifications d’un pied buissonnant. — La planche 10 et 11 donne le résultat de cette étude. Elle représente le dessin en perspective d’un pied de Prunus, fait tout d’abord en grandeur naturelle. Dans l’exécution de ce dessin je me suis efforcé de suivre et de représenter les ramifications, ce qui n’était pas facile, car le regard se perd au premier abord dans le fouillis des branches enchevêtrées. Il a fallu, pour éviter la confusion, faire quelques suppressions, peu importantes ; néanmoins l’aspect d’ensemble est rendu ainsi que tous les détails importants. La description n’est pas non plus facile à faire. J’ai adopté sur le dessin la désignation de chaque branche par deux lettres, telles que a a' (parfois par une seule quand l’espace manque) l’une désignant la base (a), l’autre le sommet (a'). L'ordre de la lettre dans la série alphabétique indique aussi celui de la branche. Il s’en suit qu’on a sur le dessin plusieurs branches appelées d d' par exemple, et il faudrait pour les désigner complètement indiquer leurs parents, c’est-à-dire toutes les lettres des branches qui les ont précédées. Afin de ne pas alourdir l’exposé, nous nous contenterons le plus souvent de désigner la branche par sa lettre caractérisque, le texte indiquant lui-même quelles sont les branches dont elle est issue. Figure 2. — Prunus spinosa : entrecroisement des épines superficielles; les plus externes m sont mortes; la couche feuillée située au-dessous n’est pas dessinée. LE BUISSONNEMENT AU BORD DE LA MER 229 Ce prunier était âgé de cinq ans, d’après le nombre de ses couches annuelles. Il s’agissait probablement, comme nous l’avons déjà dit, d’une pousse d’un drageon apparue au milieu d’un buisson antérieur, ce qui expliquerait la verticalité parfaite de son axe. On voit que cet axe, ayant sensiblement 1 centimètre de diamètre (dessiné légèrement trop épais) s’élève verticalement à 30 ou 35 centimètres, mais en s’atténuant brusquement au niveau d’une forte branche a1 pour se terminer subitement au-dessus d’une autre branche a3 par un mucron très petit mais bien net (S), où le point végétatif a avorté à l’état de bourgeon ou d’épine. La
lettre caractérisque, le texte indiquant lui-même quelles sont les branches dont elle est issue. Figure 2. — Prunus spinosa : entrecroisement des épines superficielles; les plus externes m sont mortes; la couche feuillée située au-dessous n’est pas dessinée. LE BUISSONNEMENT AU BORD DE LA MER 229 Ce prunier était âgé de cinq ans, d’après le nombre de ses couches annuelles. Il s’agissait probablement, comme nous l’avons déjà dit, d’une pousse d’un drageon apparue au milieu d’un buisson antérieur, ce qui expliquerait la verticalité parfaite de son axe. On voit que cet axe, ayant sensiblement 1 centimètre de diamètre (dessiné légèrement trop épais) s’élève verticalement à 30 ou 35 centimètres, mais en s’atténuant brusquement au niveau d’une forte branche a1 pour se terminer subitement au-dessus d’une autre branche a3 par un mucron très petit mais bien net (S), où le point végétatif a avorté à l’état de bourgeon ou d’épine. La végétation de l’arbuste s'est dès lors continuée par des branches dont certaines (m) se sont mortifiées de bonne heure. Elles sont situées pour la plupart sur la gauche du tronc, c'est-à-dire du côté opposé à la mer. Leur mortification est certainement due à l'ombrage provoqué par les autres branches a1, a2, a3 qui ont au contraire subsisté. Les branches a1 et a2 tournées du côté de la mer ont fourni la partie antérieure et basse du buisson, tandis que a3 tourné du côté opposé a fourni la partie postérieure et la plus élevée. Il est probable qu'un gros rameau e e3 (on l'aperçoit au-dessus de S), tardivement issu de a1, contribuait aussi à former le sommet du buisson, mais sa pointe ayant été brûlée on ne peut l'affirmer. En suivant la branche la plus forte a1, on voit nettement qu'elle a cru tout d'abord directement contre le vent, probablement à l'abri d'un buisson antérieur, mais son sommet a été mortifié et a laissé un chicot a'1. Deux branches importantes, b1 et b2, ont continué la végétation. Mais la plus antérieure b1 a été mortifiée plus tard, tandis que b2 est restée vivante et a produit la masse principale du corps
a2, a3 qui ont au contraire subsisté. Les branches a1 et a2 tournées du côté de la mer ont fourni la partie antérieure et basse du buisson, tandis que a3 tourné du côté opposé a fourni la partie postérieure et la plus élevée. Il est probable qu'un gros rameau e e3 (on l'aperçoit au-dessus de S), tardivement issu de a1, contribuait aussi à former le sommet du buisson, mais sa pointe ayant été brûlée on ne peut l'affirmer. En suivant la branche la plus forte a1, on voit nettement qu'elle a cru tout d'abord directement contre le vent, probablement à l'abri d'un buisson antérieur, mais son sommet a été mortifié et a laissé un chicot a'1. Deux branches importantes, b1 et b2, ont continué la végétation. Mais la plus antérieure b1 a été mortifiée plus tard, tandis que b2 est restée vivante et a produit la masse principale du corps du buisson. Examinons séparément les parties antérieure et moyenne puis postérieure du buisson. I. — PARTIE ANTÉRIEURE ET BASSE DU BUISSON (morte actuellement). La branche b2, tardivement mortifiée, s'est avancée directement vers la mer, dans la même direction et le même plan horizontal que a1, mais en faisant un petit angle vers le sud (impossible à représenter sur le dessin). Son sommet a été mortifié à son tour laissant un chicot nouveau b' et la branche a été remplacée par deux rameaux cc', cc'. Le plus antérieur de ces rameaux a continué à s'avancer vers la mer, mais il a certainement subi tout à coup une action violente, car après un parcours de 6 centimètres il a été un peu abaissé et complètement tordu, si bien que son sommet a été retourné et qu'il a continué sa végétation en fuyant la mer. L'aspect du rameau montre qu'il s'agit bien d'une torsion proprement dite qui a dû se faire nécessairement quand le rameau était encore flexible, c'est-à-dire avant que la lignification fut avancée. Du reste, le sommet c' a été mortifié, après avoir acquis un volume notable, comme l'indique la grosseur du chicot. Deux branches, dd' dd' ont ensuite continué la
angle vers le sud (impossible à représenter sur le dessin). Son sommet a été mortifié à son tour laissant un chicot nouveau b' et la branche a été remplacée par deux rameaux cc', cc'. Le plus antérieur de ces rameaux a continué à s'avancer vers la mer, mais il a certainement subi tout à coup une action violente, car après un parcours de 6 centimètres il a été un peu abaissé et complètement tordu, si bien que son sommet a été retourné et qu'il a continué sa végétation en fuyant la mer. L'aspect du rameau montre qu'il s'agit bien d'une torsion proprement dite qui a dû se faire nécessairement quand le rameau était encore flexible, c'est-à-dire avant que la lignification fut avancée. Du reste, le sommet c' a été mortifié, après avoir acquis un volume notable, comme l'indique la grosseur du chicot. Deux branches, dd' dd' ont ensuite continué la végétation et ont acquis un diamètre notable en se ramifiant. Mais l'ensemble de la branche b1 était sans doute trop exposé, car cette branche tout entière fut mortifiée après avoir produit ces rameaux. Cette mortification totale date probablement de deux ou trois ans. Quant à la branche a2 qui a végété aussi sur le front du buisson, elle a été tuée, comme b1 après une croissance de deux ou trois ans orientée du côté de la mer. Toutefois, sur le front le plus exposé, il n'y a pas eu la moindre torsion quoiqu'il y ait eu retournement de l'ensemble des rameaux. Le retournement s'est fait ici par une succession de rameaux sympodiques rectilignes. On peut la suivre en a2, b, c, d, e2, f A l'arrivée d'une branche cc' à la surface extérieure du plan général du buisson, il y a eu mortification du sommet en c' et remplacement par un rameau principal dd' parallèle à la surface et très exposé. Ce rameau dd', resté très court, est mort après 2 cm. 1/2 de parcours et a été remplacé par deux autres, l'un vers l'extérieur e1 e'i qui n'a guère dépassé 1 centimètre et a émis une branche f toute
végété aussi sur le front du buisson, elle a été tuée, comme b1 après une croissance de deux ou trois ans orientée du côté de la mer. Toutefois, sur le front le plus exposé, il n'y a pas eu la moindre torsion quoiqu'il y ait eu retournement de l'ensemble des rameaux. Le retournement s'est fait ici par une succession de rameaux sympodiques rectilignes. On peut la suivre en a2, b, c, d, e2, f A l'arrivée d'une branche cc' à la surface extérieure du plan général du buisson, il y a eu mortification du sommet en c' et remplacement par un rameau principal dd' parallèle à la surface et très exposé. Ce rameau dd', resté très court, est mort après 2 cm. 1/2 de parcours et a été remplacé par deux autres, l'un vers l'extérieur e1 e'i qui n'a guère dépassé 1 centimètre et a émis une branche f toute déformée puis s'est arrêté ; l'autre e2 e'2 vers l'intérieur, qui est devenu long et mince parce qu'il se trouvait dans la masse du buisson. Mais l'abri était sans doute trop complet, il a été étouffé après avoir émis vers l'extérieur de courtes pousses massivement ramifiées ff'. II. — PARTIE MOYENNE DU BUISSON. — Examinons maintenant la végétation de la branche b2 apparue sur a1 : cette branche est restée bien vivante, elle est même devenue l'axe principal du buisson, grâce sans doute à sa situation moyenne. Riche en rameaux dont nous n'avons pu dessiner qu'une partie, elle l'est aussi en partie mortifiées, représentées par de nombreux chicots terminant invariablement les parties rectilignes (1). (1) Dans le dessin ces témoins des nombreuses mortifications subies par ces sommets négatifs, sont marqués uniformément d'une lettre munie d'un accent. LE BUISSONNEMENT AU BORD DE LA MER 231 Nous ne suivrons pas sur cette branche les diverses ramifications en détail, pour ne pas alourdir l'exposé. Mais le lecteur peut, en s'aidant des lettres, faire cette étude très facilement et reconnaître que la végétation sympodique, si marquée déjà dans la partie antérieure du buisson, l'est encore mieux ici. A titre d'exemple considérons seulement la ramification
MOYENNE DU BUISSON. — Examinons maintenant la végétation de la branche b2 apparue sur a1 : cette branche est restée bien vivante, elle est même devenue l'axe principal du buisson, grâce sans doute à sa situation moyenne. Riche en rameaux dont nous n'avons pu dessiner qu'une partie, elle l'est aussi en partie mortifiées, représentées par de nombreux chicots terminant invariablement les parties rectilignes (1). (1) Dans le dessin ces témoins des nombreuses mortifications subies par ces sommets négatifs, sont marqués uniformément d'une lettre munie d'un accent. LE BUISSONNEMENT AU BORD DE LA MER 231 Nous ne suivrons pas sur cette branche les diverses ramifications en détail, pour ne pas alourdir l'exposé. Mais le lecteur peut, en s'aidant des lettres, faire cette étude très facilement et reconnaître que la végétation sympodique, si marquée déjà dans la partie antérieure du buisson, l'est encore mieux ici. A titre d'exemple considérons seulement la ramification extrême oo', située en dedans du buisson, au niveau de a'3. Cette mince branchette représente une ramification de 15e ordre (1) d'une succession sympodique irrégulière de parties rectilignes émises par la branche b2. Dans cette succession il existe deux changements accentués de direction. Le premier au-dessous du sommet avorté e'2 de la branche e2 e'2 de ce sympode, dirigée franchement vers l'extérieur, perpendiculairement à la surface générale du buisson. Trois rameaux f1 f2 f3 ont été produits, mais ils sont restés courts également, parce que trop superficiels. Mais le rameau f3 a émis un rameau g g' qui s'est allongé un peu vers le haut du buisson quoique faiblement, parce que situé tout entier dans la couche la plus superficielle. Il en a été de même des ramifications suivantes jusqu'à jj' qui montent toujours. Mais au niveau j' un deuxième changement brusque s'est produit dans la direction de croissance, parce que la branche à ce niveau sortait de la zone d'abri même dans le sens horizontal. La végétation s'est continuée alors en zigzag vers l'intérieur jusqu'à oo'. Le nombre des avortements et celui des ramifications qu'ils ont provoqué est ici remarquable. On sait que dans le prunier épineux comme dans