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compression sur la portion inférieure) la croissance transgressive ne s'en manifeste pas moins en haut comme en bas. D'une façon générale cependant, sur le côté inférieur, où la compression due au poids de la branche s'ajoute à la réduction spatiale, l'épaississement est plus marqué qu'il ne l'est sur le côté supérieur. Cette différence est d'ailleurs conforme aux exigences de la circulation de l'eau, elle atteint son plus haut degré chez les feuillus et cela aussi bien chez ceux à branches normalement épitropes que chez les espèces hypotropes. STRUCTURE ANATOMIQUE DES AISSELLES. — Ainsi que je l'ai établi dans mon Étude anatomique des bois comprimés, l'accroissement en épaisseur des aisselles ne se fait pas par croissance transgressive seulement; lorsque l'angle supérieur de l'aisselle est très aigu, on observe dans toute la zone médiane correspondant à la compression maximum une déformation ainsi qu'un raccourcissement des trachéides (2) dont plusieurs rangées présentent en coupe longitudinale les mêmes dimensions qu'en coupe transversale. Un troisième mode de croissance engendré par la compression locale, et qui s'observe soit sur le côté inférieur des aisselles, soit dans le voisinage des racines maîtresses à la base du tronc, pourrait être désigné sous le nom de croissance sinusoïdale; il conduit à la formation du bois plissé, décrit par R. Harlig chez certains feuillus. Zeitung 1901, non seulement le raccourcissement des trachéides dans la zone des aisselles n'est pas général, mais au cours des premières années, leur longueur, chez Pinus, passe souvent du simple au double. R. Hartig. Ueber die Ursachen des Wimmerwuchses (Wellenholzes) des Baume. Zentralblatt fur das gesamte Forstwesen. Jahrg 27, 1901, p. 145. CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES et dont j'ai publié une étude anatomique détaillée concernant un épicéa (1). Il est intéressant de remarquer que les fibres ou trachéides qui, par suite de la réduction d'espace disponible se plissent dans le sens longitudinal en donnant naissance au bois plissé, peuvent parfaitement se trouver dans un état de tension tout en se développant dans une zone comprimée longitudinalement. V. — DISCUSSION DE QUELQUES CAS PARTICULIERS. Ayant exposé les résultats tirés de l'étude anatomique des dernières couches
conduit à la formation du bois plissé, décrit par R. Harlig chez certains feuillus. Zeitung 1901, non seulement le raccourcissement des trachéides dans la zone des aisselles n'est pas général, mais au cours des premières années, leur longueur, chez Pinus, passe souvent du simple au double. R. Hartig. Ueber die Ursachen des Wimmerwuchses (Wellenholzes) des Baume. Zentralblatt fur das gesamte Forstwesen. Jahrg 27, 1901, p. 145. CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES et dont j'ai publié une étude anatomique détaillée concernant un épicéa (1). Il est intéressant de remarquer que les fibres ou trachéides qui, par suite de la réduction d'espace disponible se plissent dans le sens longitudinal en donnant naissance au bois plissé, peuvent parfaitement se trouver dans un état de tension tout en se développant dans une zone comprimée longitudinalement. V. — DISCUSSION DE QUELQUES CAS PARTICULIERS. Ayant exposé les résultats tirés de l'étude anatomique des dernières couches d'accroissement chez l'épicéa n° 1 de Degenried, résultats cadrant tout à fait avec le point de vue théorique exposé dans mon premier mémoire, il n'est pas superflu, afin d'asseoir nos conclusions sur une base plus large, d'étendre notre enquête à quelques individus d'âge et de taille différents ayant cru dans des stations et dans des conditions dissemblables. Le tableau n° 6 résume les renseignements tirés de l'examen de 4 Picea et de 2 Abies. Les troncs des individus étudiés ont été sciés transversalement à quatre niveaux différents : 1) à 10 cm. du sol, 2) à 2 mètres du sol, 3) approximativement au milieu de la longueur du fût, 4) au-dessous de la base de la couronne. Sur le pourtour des sections effectuées à ces quatre niveaux, huit échantillons ont été découpés dans l'ordre déjà indiqué à propos de l'épicéa n° 1 et ont servi à la détermination de la surface conductrice. Toutes les indications données dans le tableau précédent sont comparables à celles du tableau n° 1 et ont été établies de la même manière. Pour chaque individu le tableau n° 6 indique : 1) la hauteur de l'arbre, H ; 2) la longueur de la couronne, Cl ;
des stations et dans des conditions dissemblables. Le tableau n° 6 résume les renseignements tirés de l'examen de 4 Picea et de 2 Abies. Les troncs des individus étudiés ont été sciés transversalement à quatre niveaux différents : 1) à 10 cm. du sol, 2) à 2 mètres du sol, 3) approximativement au milieu de la longueur du fût, 4) au-dessous de la base de la couronne. Sur le pourtour des sections effectuées à ces quatre niveaux, huit échantillons ont été découpés dans l'ordre déjà indiqué à propos de l'épicéa n° 1 et ont servi à la détermination de la surface conductrice. Toutes les indications données dans le tableau précédent sont comparables à celles du tableau n° 1 et ont été établies de la même manière. Pour chaque individu le tableau n° 6 indique : 1) la hauteur de l'arbre, H ; 2) la longueur de la couronne, Cl ; 3) le niveau des branches sèches les plus inférieures (Rs) enfin 4) l'accroissement du diamètre du tronc de 3 mètres à 0,65 au-dessus du sol (A). La largeur et la surface annulaire moyennes ont été mesurées sur des microphotographies au grossissement de 37/1 ; on en a déduit la surface annulaire réelle en divisant par 37 les chiffres ainsi obtenus. La largeur réelle des anneaux peut se calculer de la même manière, elle est en moyenne de 1/2 à 1 1/2 mm. à 10 cm. au-dessus du sol. Il s'agit donc, sauf pour Picea n° 1, de individus à croissance lente. Les exemplaires 1, 2, 4 et 6 du tableau N° 6 présentent tous, entre la base et le sommet du fût, une surface annulaire minimum, ils se comportent à cet égard comme le Picea I. D. du tableau 1. Dans tous les exemplaires étudiés, la surface annulaire à 10 cm. du sol est également bien supérieure à celle des sections suivantes. Les différences qu'on observe à cet égard sont très inégales et dépendent essentiellement de la position des grosses racines et de l'angle qu'elles forment avec le tronc. En fait, les chiffres concernant la surface annulaire vers 10 cm.
annulaire réelle en divisant par 37 les chiffres ainsi obtenus. La largeur réelle des anneaux peut se calculer de la même manière, elle est en moyenne de 1/2 à 1 1/2 mm. à 10 cm. au-dessus du sol. Il s'agit donc, sauf pour Picea n° 1, de individus à croissance lente. Les exemplaires 1, 2, 4 et 6 du tableau N° 6 présentent tous, entre la base et le sommet du fût, une surface annulaire minimum, ils se comportent à cet égard comme le Picea I. D. du tableau 1. Dans tous les exemplaires étudiés, la surface annulaire à 10 cm. du sol est également bien supérieure à celle des sections suivantes. Les différences qu'on observe à cet égard sont très inégales et dépendent essentiellement de la position des grosses racines et de l'angle qu'elles forment avec le tronc. En fait, les chiffres concernant la surface annulaire vers 10 cm. au-dessus du sol ne sont guère comparables, ils ne présentent même pas de proportionnalité régulière avec l'élargissement basilaire du tronc. Ce sera l'objet d'un travail ultérieur de préciser la relation qui, dans chaque cas particulier, se manifeste entre cet élargissement et le ralentissement de la circulation de l'eau. La même remarque s'applique à l'élargissement du sommet du fût causé par les branches sèches encore attenantes au tronc. Pour en établir dans chaque cas la valeur exacte, il est nécessaire de recourir à l'étude anatomique d'un nombre considérable de sections tant du tronc que des branches. Or il n'est pas toujours facile de se procurer et de couper en menus morceaux les arbres de 20 à 30 mètres de hauteur ! Ceci dit, passons aux individus (3 et 5) du tableau n° 6 dont la surface annulaire diminue d'une façon continue de la base au sommet du fût et qui, par conséquent, diffèrent sur ce point des exemplaires précédents. Chez le premier, la décroissance continue de la surface annulaire s'observe pour les années 1911 à 1913 mais pas dans l'anneau de 1914. La surface de ce dernier anneau mesure 17cm2, 2 à 2 mètres au-dessus du sol, 14 cm2, 6 à
remarque s'applique à l'élargissement du sommet du fût causé par les branches sèches encore attenantes au tronc. Pour en établir dans chaque cas la valeur exacte, il est nécessaire de recourir à l'étude anatomique d'un nombre considérable de sections tant du tronc que des branches. Or il n'est pas toujours facile de se procurer et de couper en menus morceaux les arbres de 20 à 30 mètres de hauteur ! Ceci dit, passons aux individus (3 et 5) du tableau n° 6 dont la surface annulaire diminue d'une façon continue de la base au sommet du fût et qui, par conséquent, diffèrent sur ce point des exemplaires précédents. Chez le premier, la décroissance continue de la surface annulaire s'observe pour les années 1911 à 1913 mais pas dans l'anneau de 1914. La surface de ce dernier anneau mesure 17cm2, 2 à 2 mètres au-dessus du sol, 14 cm2, 6 à 8 mètres, et 17 cm2, 9 à 13m, 6 ; elle présente par conséquent, conformément à la règle précédemment établie, un minimum entre la base et le sommet du fût. La différence observée à cet égard entre les couches annuelles de 1911 à 1913 et celle de 1914 correspond, selon toute probabilité, à un changement dans les conditions de croissance de l'épicéa I. W. CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES Comme l'indique la persistance des rameaux secs jusqu'à 2m,4 du sol, la tige de cet arbre, primitivement branchée très bas, a dû conserver longtemps le caractère qu'elle possède dans la couronne, où la surface annulaire diminue de bas en haut avec le nombre des branches à irriguer. Ce caractère s'est maintenu jusqu'à ce qu'une éclaircie, dégageant le sol avoisinant, sans changer sensiblement les conditions d'éclairage de la couronne verte, vint modifier la marche de l'épaississement du tronc en favorisant le développement des racines davantage que celui de la couronne, ce qui provoqua tout d'abord un appel de sève plus intensif vers les organes souterrains ainsi qu'un accroissement correspondant dans les portions inférieures et moyennes du tronc. Comme toute extension des racines retient sur le développement de la couronne, il s'en
toute probabilité, à un changement dans les conditions de croissance de l'épicéa I. W. CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES Comme l'indique la persistance des rameaux secs jusqu'à 2m,4 du sol, la tige de cet arbre, primitivement branchée très bas, a dû conserver longtemps le caractère qu'elle possède dans la couronne, où la surface annulaire diminue de bas en haut avec le nombre des branches à irriguer. Ce caractère s'est maintenu jusqu'à ce qu'une éclaircie, dégageant le sol avoisinant, sans changer sensiblement les conditions d'éclairage de la couronne verte, vint modifier la marche de l'épaississement du tronc en favorisant le développement des racines davantage que celui de la couronne, ce qui provoqua tout d'abord un appel de sève plus intensif vers les organes souterrains ainsi qu'un accroissement correspondant dans les portions inférieures et moyennes du tronc. Comme toute extension des racines retient sur le développement de la couronne, il s'en suivit bientôt dans la portion supérieure du tronc un accroissement corrélatif. C'est à cette phase récente du rétablissement de l'équilibre entre l'activité de la racine et celle de la couronne que correspond vraisemblablement l'élargissement de la section annulaire observée en 1914 vers le sommet du fût. Cette manière de voir cadre pleinement avec une observation consignée par R. Hartig dans son mémoire sur l'accroissement en épaisseur des arbres forestiers (1). À propos de Pinus silvestris, cet auteur établit que l'augmentation d'épaisseur du tronc provoquée par une éclaircie du sous-bois et des individus surcimés, se manifeste alors même que le volume de la couronne et ses conditions d'éclairage ne subissent aucun changement appréciable. R. Hartig explique l'accélération de croissance observée par une meilleure utilisation du sol, d'où résulte une nutrition plus abondante des individus restants, chez lesquels, à volume égal, la couronne manifeste une énergie assimilatrice plus grande après l'éclaircie qu'avant. Le renforcement du tronc proviendrait donc, dans ce cas, essentiellement des changements apportés aux conditions de nutrition par les racines, puisqu'il ressort des indications d'Hartig que, ni le volume ni l'éclairage de la couronne n'ont subi, du fait de l'éclaircie du sous-bois, de modifications appréciables et, qu'en conséquence, l'action mécanique
cadre pleinement avec une observation consignée par R. Hartig dans son mémoire sur l'accroissement en épaisseur des arbres forestiers (1). À propos de Pinus silvestris, cet auteur établit que l'augmentation d'épaisseur du tronc provoquée par une éclaircie du sous-bois et des individus surcimés, se manifeste alors même que le volume de la couronne et ses conditions d'éclairage ne subissent aucun changement appréciable. R. Hartig explique l'accélération de croissance observée par une meilleure utilisation du sol, d'où résulte une nutrition plus abondante des individus restants, chez lesquels, à volume égal, la couronne manifeste une énergie assimilatrice plus grande après l'éclaircie qu'avant. Le renforcement du tronc proviendrait donc, dans ce cas, essentiellement des changements apportés aux conditions de nutrition par les racines, puisqu'il ressort des indications d'Hartig que, ni le volume ni l'éclairage de la couronne n'ont subi, du fait de l'éclaircie du sous-bois, de modifications appréciables et, qu'en conséquence, l'action mécanique du vent sur la couronne n'a pas dû augmenter non plus. (1) Ueber das Dickenwachstum der Walthrum. Zeitschrift für Forst-und JagdWesen III 1871, §§ 66-104. und Holzuntersuchungen 1901, p. 4. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE L'épaisseur des couches d'accroissement aux divers niveaux montre que l'accélération de croissance consécutive à l'éclaircie du sous-bois s'effectue surtout dans ce cas au profit des portions inférieures du tronc, ce qui s'explique par la nécessité de nourrir le système radiculaire en proportion du renforcement de son activité, tandis que les conditions générales d'irrigation de la couronne ne subissent pas de changements comparables. Le second cas, celui du sapin n° I de Degenried, concerne un individu fortement surcimé dont la couronne, d'ailleurs irrégulière et peu développée, se trouvait dans des conditions défavorables au point de vue de l'assimilation et de la transpiration. L'examen des anneaux des dernières années montre, qu'ici encore, un changement relativement récent a dû se manifester dans les conditions de croissance. On observe en effet dans les deux sections supérieures, mais surtout dans le voisinage de la couronne, une diminution progressive de l'épaisseur des couches d'accroissement pendant les 10 dernières années, diminution qui s'explique d'ailleurs assez naturellement par l'entrave croissante apportée à l'éclairement de
sous-bois s'effectue surtout dans ce cas au profit des portions inférieures du tronc, ce qui s'explique par la nécessité de nourrir le système radiculaire en proportion du renforcement de son activité, tandis que les conditions générales d'irrigation de la couronne ne subissent pas de changements comparables. Le second cas, celui du sapin n° I de Degenried, concerne un individu fortement surcimé dont la couronne, d'ailleurs irrégulière et peu développée, se trouvait dans des conditions défavorables au point de vue de l'assimilation et de la transpiration. L'examen des anneaux des dernières années montre, qu'ici encore, un changement relativement récent a dû se manifester dans les conditions de croissance. On observe en effet dans les deux sections supérieures, mais surtout dans le voisinage de la couronne, une diminution progressive de l'épaisseur des couches d'accroissement pendant les 10 dernières années, diminution qui s'explique d'ailleurs assez naturellement par l'entrave croissante apportée à l'éclairement de la couronne par le développement de voisins dominants. Dans ce cas, comme dans le précédent, les dernières couches d'accroissement possèdent une surface annulaire plus faible dans la portion supérieure du fût que dans sa portion moyenne. Cette particularité s'explique si l'on admet que, par suite de conditions d'éclairage peu propices au développement de la couronne, les racines, moins entravées dans leur activité, attirent à leur profit la plus grande partie de la sève élaborée, favorisant ainsi l'accroissement de la moitié inférieure du tronc. Indépendance relative et inégale activité de la couronne et des racines. La question de l'indépendance relative et de l'inégale activité de la couronne et du système radiculaire que nous soulevons ici, présente, à côté de son importance physiologique, un grand intérêt au point de vue morphologique. C'est pourquoi, bien que nous ne soyons pas encore en mesure d'évaluer directement la part prise par la sève inorganique dans la formation de la substance ligneuse, ni celle qui revient aux produits du travail chlorophyllien, il importe que nous relevions tous les cas permettant de constater l'existence d'un balancement périodique de l'activité des racines et de la couronne. Envisagé au point de vue tout à fait général de la physiologie
au développement de la couronne, les racines, moins entravées dans leur activité, attirent à leur profit la plus grande partie de la sève élaborée, favorisant ainsi l'accroissement de la moitié inférieure du tronc. Indépendance relative et inégale activité de la couronne et des racines. La question de l'indépendance relative et de l'inégale activité de la couronne et du système radiculaire que nous soulevons ici, présente, à côté de son importance physiologique, un grand intérêt au point de vue morphologique. C'est pourquoi, bien que nous ne soyons pas encore en mesure d'évaluer directement la part prise par la sève inorganique dans la formation de la substance ligneuse, ni celle qui revient aux produits du travail chlorophyllien, il importe que nous relevions tous les cas permettant de constater l'existence d'un balancement périodique de l'activité des racines et de la couronne. Envisagé au point de vue tout à fait général de la physiologie de la nutrition, un pareil balancement, conséquence d'une corrélation plutôt médiate qu'immédiate entre le travail des deux pôles nourriciers des arbres, n'a rien que de très naturel : La physiologie expérimentale et la pathologie nous fournissent nombre d'exemples de déficit fonctionnel d'un organe compensé par l'accroissement d'activité d'un autre : Le grand développement des organes souterrains chez les plantes vivaces de la zone alpine comparé à la réduction de leurs tiges aériennes et de leurs feuilles, montre que, malgré les corrélations existant entre la nutrition aérienne et la nutrition souterraine, l'intensité de la croissance est directement influencée par les conditions écologiques particulières du sol et de l'air. Un autre exemple non moins démonstratif nous est fourni par la réduction sensible d'accroissement en épaisseur des tiges et des rameaux consécutive à la production périodique des graines, réduction particulièrement bien étudiée par R. Hartig chez Fagus (1), et qui affecte les organes aériens beaucoup plus que les racines et la portion inférieure du tronc. Ainsi que je l'ai relevé (2) à propos de l'épicéa la réduction d'accroissement du bois chez les branches fructifères nous fournit un nouvel exemple de l'indépendance relative des organes aériens et des racines ; la diminution de résistance
Le grand développement des organes souterrains chez les plantes vivaces de la zone alpine comparé à la réduction de leurs tiges aériennes et de leurs feuilles, montre que, malgré les corrélations existant entre la nutrition aérienne et la nutrition souterraine, l'intensité de la croissance est directement influencée par les conditions écologiques particulières du sol et de l'air. Un autre exemple non moins démonstratif nous est fourni par la réduction sensible d'accroissement en épaisseur des tiges et des rameaux consécutive à la production périodique des graines, réduction particulièrement bien étudiée par R. Hartig chez Fagus (1), et qui affecte les organes aériens beaucoup plus que les racines et la portion inférieure du tronc. Ainsi que je l'ai relevé (2) à propos de l'épicéa la réduction d'accroissement du bois chez les branches fructifères nous fournit un nouvel exemple de l'indépendance relative des organes aériens et des racines ; la diminution de résistance qui en résulte pour les branches chargées de fruits montre combien les exigences mécaniques sont subordonnées aux besoins de la nutrition. Les diverses particularités de croissance observées chez Picea I. W. et Abies I. D. ainsi que les variations individuelles concernant le niveau de la surface annulaire minimum ou celui du diamètre relatif minimum chez les autres individus examinés, m'engagent à voir dans l'inégale activité des racines et de la couronne un phénomène plutôt général qu'exceptionnel. Ainsi que je le relève plus haut, il semble bien que le fût d'un grand épicéa dénudé jusqu'à 10 ou 20 mètres au-dessus du sol soit formé de deux portions distinctes, l'une soumise à l'influence prépondérante de la couronne, l'autre à celle du système radiculaire. La portion inférieure du fût, n'est pas le cas chez les individus à couronne surbaissée, niveau du sol Fig. 3. — Schéma de l'accroissement en épaisseur du fût de l'épicéa I. D. pendant les 4 dernières années (1911 à 1914) . A, Axe de la tige; a b. épaisseur moyenne des 4 dernières couches d'accroissement au-dessous de la couronne (Ka) à 12 m. du sol; c. d, à 4,5 m. du sol; e. f., à 10 cm. du sol.
du diamètre relatif minimum chez les autres individus examinés, m'engagent à voir dans l'inégale activité des racines et de la couronne un phénomène plutôt général qu'exceptionnel. Ainsi que je le relève plus haut, il semble bien que le fût d'un grand épicéa dénudé jusqu'à 10 ou 20 mètres au-dessus du sol soit formé de deux portions distinctes, l'une soumise à l'influence prépondérante de la couronne, l'autre à celle du système radiculaire. La portion inférieure du fût, n'est pas le cas chez les individus à couronne surbaissée, niveau du sol Fig. 3. — Schéma de l'accroissement en épaisseur du fût de l'épicéa I. D. pendant les 4 dernières années (1911 à 1914) . A, Axe de la tige; a b. épaisseur moyenne des 4 dernières couches d'accroissement au-dessous de la couronne (Ka) à 12 m. du sol; c. d, à 4,5 m. du sol; e. f., à 10 cm. du sol. c. d. correspond au niveau de la surface annulaire minimum pour les années 1911 à 1914. Échelle des hauteurs : 1/100; échelles des largeurs : 8/1 environ. CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES voisine du sol, dont le fût proprement dit n'existe pas, ou du moins, ne dépasse guère la zone de l'élargissement basilaire. La portion du fût correspondant au diamètre relatif minimum possède donc une signification physiologique toute particulière, à savoir, celle d'un plan limite entre deux zones d'influence concurrentes, l'une, où semble s'exercer d'une façon plus marquée l'action de la couronne, l'autre, où se manifeste davantage celle des racines (voir fig. 3). REMARQUE. — Le changement de forme du tronc résultant de l'accroissement en épaisseur est en réalité beaucoup moins rapide et moins accentué que ne l'indique la figure 3 dans laquelle les diamètres du tronc sont multipliés par trois tandis que les hauteurs sont réduites au 1/100. L'atténuation progressive de la forme conique du tronc s'accompagne d'un déplacement insensible vers le haut du niveau correspondant à l'épaisseur minimum des couches annuelles successives. Tandis que le niveau du minimum d'épaisseur des couches annuelles peut être déterminé exactement, rappelons que celui du diamètre minimum relatif du tronc ne peut