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l'hybride de greffe précédemment décrit, offrent, par ses feuilles, ses fruits et ses noyaux intermédiaires entre l'Amandier et le Pêcher, beaucoup de rapports avec ceux de l'Amygdalus communis persicoides Ser. des horticulteurs qui est souvent considéré comme un hybride sexuel de ces deux espèces, mais dont l'origine est en réalité inconnue. D'après les faits que je viens de décrire, il est plus rationnel de supposer que cette variété horticole n'est autre chose qu'un hybride de greffe, multiplié depuis sans état civil. L'apparition de l'Amygdalopersica Belponi obtenu par hasard et à une grande distance du bourrelet tout comme l' Amygdalopersica Formonti, montre bien que les hybrides de greffe peuvent naître en dehors du bourrelet, à la suite d'une sorte de croissance par entraînement, à la façon de ce qui s'est passé pour le Sorbus du Docteur Rodigas et le Tecoma de Bureau, dont j'ai parlé précédemment, et aussi du Pirocydonia Winkleri dont il sera question plus loin. Les Amygdalopersica rappellent les dispositions des Solanum de Hans Winkler. L'Amygdalopersica Formonti est comparable jusqu'à un certain point à l'hybride primitivement obtenu par Hans Winkler, représentant une mosaïque dichodyname à grands éléments et auquel il a donné le nom de Chimère; l' Amygdalopersica Belponi rappelle les Solanum tubingense et les formes voisines qui offrent une mosaïque de caractères poecilodynames, à la façon des retours du Néflier de Bronvaux (forme voisine du Néflier). Mais ces Chimères d'Amandier et de Pêcher ne sont pas apparues au niveau du bourrelet; elles proviennent d'une croissance par entraînement, donnant des résultats analogues à une action à distance et rappelant les hybrides de greffe que j'ai obtenus en 1895 au Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, avec les Aubergines et les Piments greffés sur Tomate, et à Rennes avec les Tomates rouges à fruits côtelés et aplatis et les Tomates jaunes à fruits ronds et lisses. Considérer uniquement les pousses nées sur le bourrelet comme des hybrides asexuels, c'est donc n'envisager qu'un seul côté de la question. 3. Les PYROCYDONIA (P. Danieli et P. Winkleri). Le Pirocydonia Danieli Hans Winkler est le premier exemple d'hybride de greffe ou hybride asexuel
rappelle les Solanum tubingense et les formes voisines qui offrent une mosaïque de caractères poecilodynames, à la façon des retours du Néflier de Bronvaux (forme voisine du Néflier). Mais ces Chimères d'Amandier et de Pêcher ne sont pas apparues au niveau du bourrelet; elles proviennent d'une croissance par entraînement, donnant des résultats analogues à une action à distance et rappelant les hybrides de greffe que j'ai obtenus en 1895 au Laboratoire de Biologie végétale de Fontainebleau, avec les Aubergines et les Piments greffés sur Tomate, et à Rennes avec les Tomates rouges à fruits côtelés et aplatis et les Tomates jaunes à fruits ronds et lisses. Considérer uniquement les pousses nées sur le bourrelet comme des hybrides asexuels, c'est donc n'envisager qu'un seul côté de la question. 3. Les PYROCYDONIA (P. Danieli et P. Winkleri). Le Pirocydonia Danieli Hans Winkler est le premier exemple d'hybride de greffe ou hybride asexuel obtenu méthodiquement par une décapitation du sujet transformant une greffe ordinaire (olodibiose) en une greffe mixte (hémidibiose). Je l'ai déjà décrit en détail, et je me bornerai, dans ce qui va suivre, à compléter mes descriptions antérieures. L'un des phénomènes les plus curieux présentés par cet arbuste, c'est qu'il n'a pas encore fleuri bien que, depuis douze ans, j'ai essayé dans ce but tous les moyens usités par les horticulteurs à cet effet. Il se comporte donc jusqu'ici comme le Pirocratus Willei. En outre, son aspect général est celui du Cotonnier. Au printemps ses feuilles et ses pousses rappellent le Cotonnier, mais à l'automne un certain nombre d'entre elles prennent l'aspect du Poirier. Poirier que l'Acidium cancellatum attaque les feuilles du Poirier et y forme ses spores, ce champignon respecte le Cotonnier. Or, il attaque bien l'hybride de greffe, dont il fait rougir un peu la feuille, mais il ne peut y former ses spores ; les résistances du feuillage sont donc intermédiaires entre celles des parents. Il reprend mal de bouture comme le Poirier et il se greffe plus difficilement que celui-ci, à Rennes. La structure anatomique est intermédiaire entre celles des deux parents, ou l'on y trouve des
pas encore fleuri bien que, depuis douze ans, j'ai essayé dans ce but tous les moyens usités par les horticulteurs à cet effet. Il se comporte donc jusqu'ici comme le Pirocratus Willei. En outre, son aspect général est celui du Cotonnier. Au printemps ses feuilles et ses pousses rappellent le Cotonnier, mais à l'automne un certain nombre d'entre elles prennent l'aspect du Poirier. Poirier que l'Acidium cancellatum attaque les feuilles du Poirier et y forme ses spores, ce champignon respecte le Cotonnier. Or, il attaque bien l'hybride de greffe, dont il fait rougir un peu la feuille, mais il ne peut y former ses spores ; les résistances du feuillage sont donc intermédiaires entre celles des parents. Il reprend mal de bouture comme le Poirier et il se greffe plus difficilement que celui-ci, à Rennes. La structure anatomique est intermédiaire entre celles des deux parents, ou l'on y trouve des caractères nouveaux. On peut s'en rendre compte par l'examen des figures 19, 20 et 21, qui représentent une portion du liège cortical dans l'hybride (fig. 21) et dans ses parents (fig. 19 et 20). Les éléments de ce liège sont différents de ceux des deux parents. Il en est de même pour la disposition des fibres de sclérenchyme (fig. 22, 23 et 24), qui est non seulement différente, mais encore formée d'éléments en partie spéciaux à l'hybride. Une telle formation d'éléments nouveaux est en opposition avec l'hypothèse de la disposition mosaïque de caractères parentaux appartenant séparément à chacune des espèces pures. On comprendrait tout aussi difficilement avec cette dernière hypothèse les modifications de la livrée de l'hybride asexuel suivant l'époque de l'année, surtout si on le considère comme étant une Chimère périclinale, à épidémie de Cotonnier pur. Il me semble plus rationnel de considérer cette forme, qui est d'origine asexuelle, comme un hybride asexuel intermédiaire et non comme un hybride asexuel mosaïque. J'ai, l'an dernier, grâce à l'amabilité de M. Janvier, maire de Rennes, décapité à nouveau les vieux Poiriers du jardin de Saint-Vincent, dont l'un, aujourd'hui disparu, avait donné le Pirocydonia Danieli. J'ai eu la satisfaction de réobtenir, sur
même pour la disposition des fibres de sclérenchyme (fig. 22, 23 et 24), qui est non seulement différente, mais encore formée d'éléments en partie spéciaux à l'hybride. Une telle formation d'éléments nouveaux est en opposition avec l'hypothèse de la disposition mosaïque de caractères parentaux appartenant séparément à chacune des espèces pures. On comprendrait tout aussi difficilement avec cette dernière hypothèse les modifications de la livrée de l'hybride asexuel suivant l'époque de l'année, surtout si on le considère comme étant une Chimère périclinale, à épidémie de Cotonnier pur. Il me semble plus rationnel de considérer cette forme, qui est d'origine asexuelle, comme un hybride asexuel intermédiaire et non comme un hybride asexuel mosaïque. J'ai, l'an dernier, grâce à l'amabilité de M. Janvier, maire de Rennes, décapité à nouveau les vieux Poiriers du jardin de Saint-Vincent, dont l'un, aujourd'hui disparu, avait donné le Pirocydonia Danieli. J'ai eu la satisfaction de réobtenir, sur un seul des exemplaires décapités, cinq pousses hybrides de greffe qui offrent pour le moment beaucoup d'analogie avec la première forme obtenue en 1902; j'ai greffé l'une des cinq pousses afin de l'étudier et d'en suivre le développement. Ce résultat a un certain intérêt car c'est le premier exemple de la réobtention expérimentale d'un hybride de greffe par l'emploi du greffage mixte avec décapitation du greffon. Mais on conçoit que pareille réobtention ne soit pas impossible, puisque les cas naturels de ce genre ne sont plus uniques et qu'il y a deux Crataegus et plusieurs Malus. Également en 1913, dans ces mêmes jardins, j'eus la bonne fortune de trouver un curieux hybride de greffe, que j'ai désigné sous le nom de Pirocydonia Winkleri et dont l'existence a été constatée par divers savants, ainsi que le point précis de sa formation. C'est encore un hybride naissant, non sur le bourrelet, mais sur le sujet, à une distance très appréciable du point d'union du Poirier et du Cotonnier. Le Cotonnier sujet présente, à 5 à 6 centimètres du bourrelet deux racines, dont la première, située à gauche, a donné des drageons de Cotonnier pur, et la seconde, située à droite, a donné
la réobtention expérimentale d'un hybride de greffe par l'emploi du greffage mixte avec décapitation du greffon. Mais on conçoit que pareille réobtention ne soit pas impossible, puisque les cas naturels de ce genre ne sont plus uniques et qu'il y a deux Crataegus et plusieurs Malus. Également en 1913, dans ces mêmes jardins, j'eus la bonne fortune de trouver un curieux hybride de greffe, que j'ai désigné sous le nom de Pirocydonia Winkleri et dont l'existence a été constatée par divers savants, ainsi que le point précis de sa formation. C'est encore un hybride naissant, non sur le bourrelet, mais sur le sujet, à une distance très appréciable du point d'union du Poirier et du Cotonnier. Le Cotonnier sujet présente, à 5 à 6 centimètres du bourrelet deux racines, dont la première, située à gauche, a donné des drageons de Cotonnier pur, et la seconde, située à droite, a donné une pousse hybride de greffe, à une distance de 6 à 7 centimètres du point d'insertion de la racine mère. La différence entre le Cotonnier, le Poirier et la pousse hybride est très frappante. Les feuilles sont très nombreuses et très rapprochées, les entre-nœuds étant très courts ; au lieu d'être cordiformes comme chez le Cotonnier, elles sont lancéolées très acuminées comme chez le Poirier. Beaucoup plus velues et plus blanchâtres que les feuilles du Cotonnier, elles sont plus petites que chez le Poirier et le Cotonnier. Ces feuilles sont entières et portées par un court péduncule comme dans le Cotonnier. L'anatomie révèle une structure analogue à celle du Cotonnier ; les poils sont de même nature mais beaucoup plus abondants. L'épaisseur de la feuille est plus faible que chez les deux parents, et vue par transparence sa teinte est plus pâle que chez le Cotonnier à la fin de la saison. Fig. 24. — Portion de la coupe de l'écorce dans le tige d'un an du Pirocydonia Danieli, à la fin de la végétation. 42 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Cet hybride de greffe présente donc à la fois des caractères intermédiaires (forme générale de la feuille) entre les parents
d'être cordiformes comme chez le Cotonnier, elles sont lancéolées très acuminées comme chez le Poirier. Beaucoup plus velues et plus blanchâtres que les feuilles du Cotonnier, elles sont plus petites que chez le Poirier et le Cotonnier. Ces feuilles sont entières et portées par un court péduncule comme dans le Cotonnier. L'anatomie révèle une structure analogue à celle du Cotonnier ; les poils sont de même nature mais beaucoup plus abondants. L'épaisseur de la feuille est plus faible que chez les deux parents, et vue par transparence sa teinte est plus pâle que chez le Cotonnier à la fin de la saison. Fig. 24. — Portion de la coupe de l'écorce dans le tige d'un an du Pirocydonia Danieli, à la fin de la végétation. 42 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Cet hybride de greffe présente donc à la fois des caractères intermédiaires (forme générale de la feuille) entre les parents et d’autres caractères renforcés, comme la villosité, la longueur des entre-nœuds, le nanisme plus grand de la plante qui rappelle plutôt un arbuste que le Cornus normal. Le Pirocydonia Winkleri est à sa troisième année de développement; il n’a pas encore fleuri. L’on ne peut donc rien dire au sujet de son appareil reproducteur qui sera intéressant à étudier. Mais il est déjà remarquable parce qu'il est le premier exemple d'un hybride de greffe à caractères renforcés, et parce qu'il établit une fois de plus le parallélisme que j’ai depuis longtemps signalé entre ces productions et les hybrides sexuels. Conclusions. Quel que soit le nom que l’on donne aux êtres anormaux que l’on a désignés successivement sous les noms d’hybrides de greffe, d’hybrides asexuels et de chimères, on ne peut plus en nier l’existence, certains d’entre eux ayant été produits et même reproduits expérimentalement. Ils peuvent apparaître de plusieurs manières. Les uns naissent au niveau du bourrelet sous forme de pousses de remplacement, quand le greffon devient insuffisant pour satisfaire aux besoins de l'association, quelle qu’en soit la cause (vieillesse prématurée, décapitation ou brisure accidentelle du greffon). La greffe ordinaire (olodibiose) se transforme alors en une greffe mixte (hémidibiose). Pour
de son appareil reproducteur qui sera intéressant à étudier. Mais il est déjà remarquable parce qu'il est le premier exemple d'un hybride de greffe à caractères renforcés, et parce qu'il établit une fois de plus le parallélisme que j’ai depuis longtemps signalé entre ces productions et les hybrides sexuels. Conclusions. Quel que soit le nom que l’on donne aux êtres anormaux que l’on a désignés successivement sous les noms d’hybrides de greffe, d’hybrides asexuels et de chimères, on ne peut plus en nier l’existence, certains d’entre eux ayant été produits et même reproduits expérimentalement. Ils peuvent apparaître de plusieurs manières. Les uns naissent au niveau du bourrelet sous forme de pousses de remplacement, quand le greffon devient insuffisant pour satisfaire aux besoins de l'association, quelle qu’en soit la cause (vieillesse prématurée, décapitation ou brisure accidentelle du greffon). La greffe ordinaire (olodibiose) se transforme alors en une greffe mixte (hémidibiose). Pour certains auteurs, ces formations seraient seules des hybrides de greffe (Cytisus Adami, Cratoegomespilus, Pirocydonia Danieli, Solanum tubingense). D’autres productions analogues apparaissent soit sur le sujet, soit sur le greffon, à des distances variables du bourrelet de greffe; elles sont dues à une croissance par entraînement ou à un procédé morphogénique encore inconnu, et, comme les précédents hybrides de greffe, présentent des dispositions variées des caractères du greffon et du sujet (Amygdalopersica, divers hybrides de greffes chez les Rosacées, les Solanées, et autres hybrides covégétatifs). Enfin d’autres hybrides asexuels moins complexes prennent naissance par l’action de substances morphogènes, passant au travers du bourrelet et provoquant des xénies de greffe, c’est-à-dire ces transmissions plus ou moins nettes, plus ou moins complètes, que l’on désigne habituellement sous le nom d’influence du sujet sur le greffon et réciproquement (hybrides sexuels-asexuels chez la Vigne, etc.). Vouloir séparer ces trois catégories de variations produites par la greffe, c’est n’examiner qu’une des trois faces du problème. Elles se pénètrent en effet mutuellement et passent parfois de l’une à l’autre; elles se révèlent chacune comme très variables en étendue et elles présentent la même inconstance quand on cherche à les reproduire expérimentalement. Les dispositions des caractères parentaux chez
encore inconnu, et, comme les précédents hybrides de greffe, présentent des dispositions variées des caractères du greffon et du sujet (Amygdalopersica, divers hybrides de greffes chez les Rosacées, les Solanées, et autres hybrides covégétatifs). Enfin d’autres hybrides asexuels moins complexes prennent naissance par l’action de substances morphogènes, passant au travers du bourrelet et provoquant des xénies de greffe, c’est-à-dire ces transmissions plus ou moins nettes, plus ou moins complètes, que l’on désigne habituellement sous le nom d’influence du sujet sur le greffon et réciproquement (hybrides sexuels-asexuels chez la Vigne, etc.). Vouloir séparer ces trois catégories de variations produites par la greffe, c’est n’examiner qu’une des trois faces du problème. Elles se pénètrent en effet mutuellement et passent parfois de l’une à l’autre; elles se révèlent chacune comme très variables en étendue et elles présentent la même inconstance quand on cherche à les reproduire expérimentalement. Les dispositions des caractères parentaux chez ces êtres sont également variables suivant les hybrides de greffe obtenus, et rappellent certains arrangements présentés par les hybrides sexuels. Tantôt les parents sont simplement juxtaposés et forment une véritable parabiose ou greffe siamoise, tout en réalisant un être unitaire: c’est le cas des greffes entre Vignes à raisins noirs et Vignes à raisins blancs citées par les Anciens et reproduites par les Modernes; c’est aussi le cas de la première chimère de Hans Winkler, qui offre une si grande analogie avec les Vers à soie de Toyama et montre par là qu’il s’agit d’un hybride mosaïque de greffe à grands éléments, où les caractères parentaux sont en association dichodyname comme chez les hybrides sexuels correspondants. Dans d’autres cas, les caractères parentaux sont encore juxtaposés, mais restent indistincts sur une certaine étendue pour se séparer à une certaine distance du point d’union du sujet et du greffon. Les hybrides de greffe ainsi formés présentent encore une mosaïque de caractères dichodynames, mais superposés comme dans les hyperbioses ou surgreffes ou comme dans les hybrides sexuels offrant un retour à l’un des parents (Lilas Varin et Lilas de Rouen). Cette forme d’hybrides de greffe est réalisée par l’Amygdalopersica Formonti et les types
et Vignes à raisins blancs citées par les Anciens et reproduites par les Modernes; c’est aussi le cas de la première chimère de Hans Winkler, qui offre une si grande analogie avec les Vers à soie de Toyama et montre par là qu’il s’agit d’un hybride mosaïque de greffe à grands éléments, où les caractères parentaux sont en association dichodyname comme chez les hybrides sexuels correspondants. Dans d’autres cas, les caractères parentaux sont encore juxtaposés, mais restent indistincts sur une certaine étendue pour se séparer à une certaine distance du point d’union du sujet et du greffon. Les hybrides de greffe ainsi formés présentent encore une mosaïque de caractères dichodynames, mais superposés comme dans les hyperbioses ou surgreffes ou comme dans les hybrides sexuels offrant un retour à l’un des parents (Lilas Varin et Lilas de Rouen). Cette forme d’hybrides de greffe est réalisée par l’Amygdalopersica Formonti et les types analogues découverts par Abel Châtenay. La mosaïque des caractères parentaux peut être plus compliquée encore comme dans l’Amygdalopersica Delponi où l’on trouve des parties pures du sujet, des parties pures du greffon et des parties intermédiaires entre le sujet et le greffon. La mosaïque est formée de caractères parentaux en association poecilodyname comme chez certains hybrides sexuels. Cette mosaïque de caractères poecilodynames se trouve chez les hybrides de greffe nés au niveau du bourrelet aussi bien que chez les hybrides de greffe nés au-dessus ou au-dessous du niveau de la greffe. C’est le cas de mes hybrides de greffe entre Tomates, Aubergines, Piments, comme celui du Cytisus Adami et des Crataegomespilus. Et, ce qu’il y a de très remarquable sous ce rapport, c’est que la disposition sectoriale peut exister en même temps que le mélange gradué des caractères des parents, comme chez le Crataegomespilus Bruni où l’on observe des fruits à variation sectoriale et d’autres où la couleur brune du Néflier et la couleur rouge de l’Épine passent insensiblement de l’une à l’autre dans les fruits mûrs. Il en est de même chez le Rosier dont j’ai décrit la curieuse disjonction des caractères parentaux à la suite de la greffe,
association poecilodyname comme chez certains hybrides sexuels. Cette mosaïque de caractères poecilodynames se trouve chez les hybrides de greffe nés au niveau du bourrelet aussi bien que chez les hybrides de greffe nés au-dessus ou au-dessous du niveau de la greffe. C’est le cas de mes hybrides de greffe entre Tomates, Aubergines, Piments, comme celui du Cytisus Adami et des Crataegomespilus. Et, ce qu’il y a de très remarquable sous ce rapport, c’est que la disposition sectoriale peut exister en même temps que le mélange gradué des caractères des parents, comme chez le Crataegomespilus Bruni où l’on observe des fruits à variation sectoriale et d’autres où la couleur brune du Néflier et la couleur rouge de l’Épine passent insensiblement de l’une à l’autre dans les fruits mûrs. Il en est de même chez le Rosier dont j’ai décrit la curieuse disjonction des caractères parentaux à la suite de la greffe, et qui offrait ainsi une analogie complète avec les autres hybrides de greffe en dehors de la variation sectoriale présentée par certaines roses mi-blanches et mirouges ou à pétales moitié blancs et moitié rouges. Il peut arriver que des hybrides de greffe ne présentent pas la disposition mosaïque, mais qu’ils soient intermédiaires entre les parents ou présentent les caractères renforcés de l’un d’eux. L’hybride de greffe intermédiaire le plus net est le Pirocydonia Danieli Hans Winkler, qui présente la curieuse particularité de se rapprocher du Cornus par ses pousses printanières et du Poirier par ses pousses automnales. L’hybride de greffe renforcé est représenté par le Pirocydonia Winkleri, qui, avec des caractères intermédiaires entre le Poirier et le Cornus, possède des caractères renforcés du Cornus (pilosité, racourcissement des entre-nœuds, nanisme, etc). En outre, et c’est là un fait théoriquement et pratiquement très important, l’hybridation par la greffe donne parfois des caractères nouveaux, n’existant ni chez l’un ni chez l’autre parent. Cela est incompatible avec la définition même des Chimères telle que l'a donnée Hans Winkler, et ce terme ne correspondant pas spécialement aux productions hybrides de greffe, puisqu'il y a des Chimères sexuelles semblables, n'a nulle raison d'être et ne peut