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sexuée (périthèces) à l'intérieur desquels sont serrées des sortes de sacs microscopiques ou asques ; dans ces asques sont empilés les germes de la Tavelure du printemps (ascospores). Tant que ces ascospores ne sont pas mûrs, les risques de contamination des pommiers par les feuilles mortes ne sont pas à craindre. Ces ascospores se développent d'autant plus tôt que la température de janvier, février, mars est plus douce : nous en avons observées de mûres dans la région de Bordeaux dès le 8 mars 1936. Comment reconnaître que les ascospores ou « germes de la Tavelure de printemps » sont mûrs? Les producteurs américains de pommes ont pensé que c'était le rôle des spécialistes de le leur dire. Les producteurs d'une région forment donc une sorte de coopérative; chaque coopérateur, à parler du moment où il voit les bourgeons se gonfler sur ses pommiers précoces, envoie trois fois par semaine, par la poste, à un spécialiste désigné, une enveloppe contenant quelques feuilles de pommiers ramassées par terre dans son verger (pour être sur d'en trouver facilement à ce moment, il a eu soin d'en mettre quelques-unes sous un grillage, au pied d'un pommier à l'automne.) Le spécialiste ouvre l'enveloppe et place les feuilles dans un bocal étiqueté au nom du « coopérateur » avec de l'eau dans le fond et une plaque de verre dessus. S'il y a des ascospores, c'est-à-dire des germes de « Tavelure de printemps » suffisamment mûrs, l'humidité provoque leur sortie qu'il suffit de constater au microscope. Le spécialiste va-t-il avertir le coopérateur ? Pas nécessairement, car les germes (dont il a provoqué la sortie en plaçant les feuilles à l'humidité) seraient restés prisonniers dans les feuilles jonchant le sol des vergers, aussi longtemps qu'une pluie ne serait venue les libérer en faisant éclater les asques où ils sont empilés. Comment savoir si une pluie est à prévoir sur le verger du coopérateur ? Le service météorologique généralement pourra dire si une pluie est ou non à craindre d'ici trois jours dans la région du verger d'où proviennent les feuilles contenant les germes. Si une pluie
place les feuilles dans un bocal étiqueté au nom du « coopérateur » avec de l'eau dans le fond et une plaque de verre dessus. S'il y a des ascospores, c'est-à-dire des germes de « Tavelure de printemps » suffisamment mûrs, l'humidité provoque leur sortie qu'il suffit de constater au microscope. Le spécialiste va-t-il avertir le coopérateur ? Pas nécessairement, car les germes (dont il a provoqué la sortie en plaçant les feuilles à l'humidité) seraient restés prisonniers dans les feuilles jonchant le sol des vergers, aussi longtemps qu'une pluie ne serait venue les libérer en faisant éclater les asques où ils sont empilés. Comment savoir si une pluie est à prévoir sur le verger du coopérateur ? Le service météorologique généralement pourra dire si une pluie est ou non à craindre d'ici trois jours dans la région du verger d'où proviennent les feuilles contenant les germes. Si une pluie est à craindre dans cette région, le coopérateur intéressé en sera informé par la radio, et il sera informé en même temps que des germes de Tavelure du printemps sont mûrs dans sa région, et que, par conséquent, il doit traiter contre la Tavelure, au moins ceux de ses pommiers qui ont déjà développé des organes susceptibles. Les producteurs de pommes « prennent » à l'heure fixe, trois fois par semaine, avant la période critique, et chaque jour pendant cette période, la causerie radiodiffusée sur les traitements contre la Tavelure. Chaque jour, le spécialiste qui prépare la causerie reçoit par lettre ou télégramme des demandes de renseignements à satisfaire dans sa prochaine causerie. Le nombre et l'époque des traitements contre la Tavelure doit varier selon les régions et selon les années, ainsi que les bouillies employées; dans les régions à été chaud, où les attaques tardives de Tavelure sont peu redoutables, les traitements au soufre mouillable suffisent : par exemple, pour les premiers traitements, pulvériser une suspension de 1 kilogramme de « Flotation sulphur » pour 100 litres d'eau, de 0,5 kg pour les traitements suivants. Le « flotation sulphur » s'obtient par oxydation des solutions sulfurées, de lavage de
qui ont déjà développé des organes susceptibles. Les producteurs de pommes « prennent » à l'heure fixe, trois fois par semaine, avant la période critique, et chaque jour pendant cette période, la causerie radiodiffusée sur les traitements contre la Tavelure. Chaque jour, le spécialiste qui prépare la causerie reçoit par lettre ou télégramme des demandes de renseignements à satisfaire dans sa prochaine causerie. Le nombre et l'époque des traitements contre la Tavelure doit varier selon les régions et selon les années, ainsi que les bouillies employées; dans les régions à été chaud, où les attaques tardives de Tavelure sont peu redoutables, les traitements au soufre mouillable suffisent : par exemple, pour les premiers traitements, pulvériser une suspension de 1 kilogramme de « Flotation sulphur » pour 100 litres d'eau, de 0,5 kg pour les traitements suivants. Le « flotation sulphur » s'obtient par oxydation des solutions sulfurées, de lavage de gaz d'éclairage. Il joint de propriétés remarquables d'adhérence et de mouillabilité qu'il doit (d'après M. Devaux) à ce qu'il s'est formé sous l'eau. Au contraire, dans les régions à été frais et brumeux, comme certaines régions à pommiers du Wisconsin, en outre des trois traitements qui sont toujours appliqués avant la floraison, il est souvent nécessaire de traiter 10 jours après la chute des pétales, puis encore 30 jours après la chute des pétales, et, enfin, sur les variétés tardives, une troisième fois au début d'août. II. — LES RECHERCHES EFFECTUÉES DANS LES VERGERS ANGLAIS SUR LA DISTRIBUTION DES GERMES DE TAVELURE DANS L'ATMOSPHÈRE En épidémiologie, nous étudie la répartition des germes dans une suspension; cette suspension peut être naturelle : atmosphère d'une enceinte ou d'un verger, eau d'une source, d'une rivière... Cette suspension peut être expérimentalement préparée, ce qui est le cas des dilutions bactériennes ou des dilutions de suspension de levures, ou des dilutions de filtrat de jus de plantes infectées par des virus. Dans certains cas, le dénombrement des germes dans une suspension peut être fait directement en répartissant un volume connu de suspension sur la surface d'un hématocymètre; si la suspension était parfaitement homogène, chaque carré
la floraison, il est souvent nécessaire de traiter 10 jours après la chute des pétales, puis encore 30 jours après la chute des pétales, et, enfin, sur les variétés tardives, une troisième fois au début d'août. II. — LES RECHERCHES EFFECTUÉES DANS LES VERGERS ANGLAIS SUR LA DISTRIBUTION DES GERMES DE TAVELURE DANS L'ATMOSPHÈRE En épidémiologie, nous étudie la répartition des germes dans une suspension; cette suspension peut être naturelle : atmosphère d'une enceinte ou d'un verger, eau d'une source, d'une rivière... Cette suspension peut être expérimentalement préparée, ce qui est le cas des dilutions bactériennes ou des dilutions de suspension de levures, ou des dilutions de filtrat de jus de plantes infectées par des virus. Dans certains cas, le dénombrement des germes dans une suspension peut être fait directement en répartissant un volume connu de suspension sur la surface d'un hématocymètre; si la suspension était parfaitement homogène, chaque carré de l'hématocymètre recevrait exactement le même nombre de germes. Les lois du hasard indiquent, théoriquement, et les résultats d'observations à l'hématocymètre montrent, pratiquement, que chacun des n carrés observés ne recevra pas ce nombre moyen de germes, mais qu'un certain nombre O0 de carrés recevront zéro germes, un certain nombre O1 de carrés recevront 1 germe, un certain nombre O2 de carrés, 2 germes un certain nombre O3 de carrés recevront 3 germes. La distribution de ces nombres O0, O1, O2, O3, c'est-à-dire la distribution des « fréquences » de carrés ne recevant aucun germe, de carrés recevant 1 germe, de carrés recevant 2 ou 3 germes n'est pas quelconque; elle obéit à la loi des séries de Poisson. Une série de Poisson se manifeste : 1° Lorsqu'à chaque coup correspondant à la somme de la probabilité de succès (p) et de la probabilité d'insuccès (q), c'est-à-dire lorsqu'à chaque somme de possibilités p + q = 1, la probabilité p de succès est infiniment voisine de zéro (la probabilité q d'insuccès étant par conséquent infiniment voisine de 1) ; 2° Lorsque le nombre des coups, c'est-à-dire le nombre n des sommes des possibilités (p + q = 1) est assez
O1 de carrés recevront 1 germe, un certain nombre O2 de carrés, 2 germes un certain nombre O3 de carrés recevront 3 germes. La distribution de ces nombres O0, O1, O2, O3, c'est-à-dire la distribution des « fréquences » de carrés ne recevant aucun germe, de carrés recevant 1 germe, de carrés recevant 2 ou 3 germes n'est pas quelconque; elle obéit à la loi des séries de Poisson. Une série de Poisson se manifeste : 1° Lorsqu'à chaque coup correspondant à la somme de la probabilité de succès (p) et de la probabilité d'insuccès (q), c'est-à-dire lorsqu'à chaque somme de possibilités p + q = 1, la probabilité p de succès est infiniment voisine de zéro (la probabilité q d'insuccès étant par conséquent infiniment voisine de 1) ; 2° Lorsque le nombre des coups, c'est-à-dire le nombre n des sommes des possibilités (p + q = 1) est assez grand, pour que, quelque faible que soit p à chaque coup, le produit np ait une valeur finie m. Ce paramètre m qui suffit à définir une série de Poisson correspond au nombre moyen x de germes pour chacun des n carrés d'hématocymètre. Par définition, pour obtenir ce nombre moyen, on calcule d'abord le nombre total des germes dénombrés ; on multiplie : 0 par zéro ; 1 par 1 ; 2 par 2 ; ... k par k, c'est-à-dire qu'on multiplie chaque "nombre de germes observés par carré" (1,2, 3, k) par le nombre de fois que ce nombre de germes a été dénombré : on obtient ainsi n produits "fréquence x valeur de chaque classe de fréquence". On en fait la somme et on divise par le nombre total (n) de carrés d'hématocymètre dénombrés. Ci-après l'exemple numérique classique étudié par Student. Numération de germes à l'hématocymètre d'après « Student » NOMBRE DE germes par carré. fois qu'un carré a contenu m germes — C — (o) X valeur (suivez). m o c 0 371 371 0 1 20 17,37 0,47 20 2 43 40,65 0,136 86 3 53 63,41 1,6 159 4 76 14,49 1,880 344 5 70
on calcule d'abord le nombre total des germes dénombrés ; on multiplie : 0 par zéro ; 1 par 1 ; 2 par 2 ; ... k par k, c'est-à-dire qu'on multiplie chaque "nombre de germes observés par carré" (1,2, 3, k) par le nombre de fois que ce nombre de germes a été dénombré : on obtient ainsi n produits "fréquence x valeur de chaque classe de fréquence". On en fait la somme et on divise par le nombre total (n) de carrés d'hématocymètre dénombrés. Ci-après l'exemple numérique classique étudié par Student. Numération de germes à l'hématocymètre d'après « Student » NOMBRE DE germes par carré. fois qu'un carré a contenu m germes — C — (o) X valeur (suivez). m o c 0 371 371 0 1 20 17,37 0,47 20 2 43 40,65 0,136 86 3 53 63,41 1,6 159 4 76 14,49 1,880 344 5 70 69,44 0,005 350 6 54 54,16 0,005 324 7 37 36,21 0,017 259 8 18 21,18 0,475 144 9 10 11,02 0,093 90 10 5 5,16 0,013 50 11 2 2,19 22 12 0,86 24 13 — 0,31 14 — 0,10 15 — 0,03 16 — 0,01 17 — 400 400,00 8,4 1.872 A = = 4,68 400 Dans l'exemple de la numération des germes par Student, chaque chiffre de la colonne 0 indique la fréquence avec laquelle le nombre des cellules de levure par carré d'hématocymètre a pris l'une des "valeurs" possibles (1), (2), (3), (4) ou plus. Le nombre total N des cellules de levures comptées est évidemment la somme des produits de chaque fréquence 0 par la "valeur" correspondante : N = (20 x 1) + (43 x 2) + (10 x 9) + = 1872 Le quotient N = 4,68 = m = A. Cette valeur moyenne m est la plus probable, c'est celle de la classe de plus grande fréquence. Mais, tandis que dans la distribution normale (correspondant à p = q = 0,5) les valeurs inférieures 0, 1, 2, 3, 4, ou supérieures 5, 6, 7 ... seraient distribuées symétriquement à droite et à
400,00 8,4 1.872 A = = 4,68 400 Dans l'exemple de la numération des germes par Student, chaque chiffre de la colonne 0 indique la fréquence avec laquelle le nombre des cellules de levure par carré d'hématocymètre a pris l'une des "valeurs" possibles (1), (2), (3), (4) ou plus. Le nombre total N des cellules de levures comptées est évidemment la somme des produits de chaque fréquence 0 par la "valeur" correspondante : N = (20 x 1) + (43 x 2) + (10 x 9) + = 1872 Le quotient N = 4,68 = m = A. Cette valeur moyenne m est la plus probable, c'est celle de la classe de plus grande fréquence. Mais, tandis que dans la distribution normale (correspondant à p = q = 0,5) les valeurs inférieures 0, 1, 2, 3, 4, ou supérieures 5, 6, 7 ... seraient distribuées symétriquement à droite et à gauche de la moyenne avec des fréquences d'autant plus faibles que leur écart avec la moyenne est plus grand (ou plus exactement que leur variance est plus grande), dans la distribution des séries de Poisson (ou p est voisin de 0, q pratiquement égal à 1) les valeurs 0, 1, 2, ... 5, 6, 7, ... 9 se distribuent théoriquement avec des fréquences relatives données par la série : Cette équation n'est donnée ici que comme exemple numérique de l'équation générale des séries de Poisson. où x! représente x x (x — 1) x (x2) x X 1J. e = 2.71828 est la base des logarithmes Neperiens. Ici, comme c'est actuellement le cas pour la plupart des calculs statistiques, il n'est pas nécessaire de recourir à cette équation; il suffit de consulter la table de Soper dont Darmois a publié un extrait dans "Statistique mathématique" sous le titre Table des valeurs de la fonction Dans le cas des numérations de cellules de levures à l'hématocymètre, d'après Student, le nombre moyen de levures par carré = 4,68 = 1. D'après les Tables de Soper, on construit la distribution de séries de Poisson définie par le paramètre A = 4,68. Pour chaque
2, ... 5, 6, 7, ... 9 se distribuent théoriquement avec des fréquences relatives données par la série : Cette équation n'est donnée ici que comme exemple numérique de l'équation générale des séries de Poisson. où x! représente x x (x — 1) x (x2) x X 1J. e = 2.71828 est la base des logarithmes Neperiens. Ici, comme c'est actuellement le cas pour la plupart des calculs statistiques, il n'est pas nécessaire de recourir à cette équation; il suffit de consulter la table de Soper dont Darmois a publié un extrait dans "Statistique mathématique" sous le titre Table des valeurs de la fonction Dans le cas des numérations de cellules de levures à l'hématocymètre, d'après Student, le nombre moyen de levures par carré = 4,68 = 1. D'après les Tables de Soper, on construit la distribution de séries de Poisson définie par le paramètre A = 4,68. Pour chaque terme correspondant aux valeurs m = 0, m = 2, m = 3 de la table de Soper, on calcule (par interpolation entre les valeurs lues dans les lignes correspondantes des colonnes 4 et 5) chaque valeur convenable de e-i. et on la multiplie par 400 (nombre total des carrés dénombrés) pour obtenir la fréquence correspondant à chaque fréquence. Bien entendu, du fait de la loi des erreurs d'échantillonnage, chaque fréquence observée peut différer de la fréquence calculée correspondante. Portons sur un axe des abscisses ox les "valeurs" 0, 1, 2 15 que peut prendre la série "nombre de cellules de levures par carré d'hématocymètre". Portons en ordonnées, pour chaque valeur d'abscisse : 1° La fréquence observée correspondante; 2° La fréquence calculée. A chaque paire de fréquence observée et calculée peut correspondre une certaine différence (calculée). Le simple bon sens indique que l'accord entre la distribution des fréquences observées et celle des fréquences calculées sera d'autant meilleur que dans l'ensemble, les différences (différences) seront moins importantes; pour obtenir de l'ensemble de ces différences une représentation utilisable en fonction du total des fréquences étudiées 2(o) = m (c) = N formons pour chaque différence la quantité La somme de ces quantités
dénombrés) pour obtenir la fréquence correspondant à chaque fréquence. Bien entendu, du fait de la loi des erreurs d'échantillonnage, chaque fréquence observée peut différer de la fréquence calculée correspondante. Portons sur un axe des abscisses ox les "valeurs" 0, 1, 2 15 que peut prendre la série "nombre de cellules de levures par carré d'hématocymètre". Portons en ordonnées, pour chaque valeur d'abscisse : 1° La fréquence observée correspondante; 2° La fréquence calculée. A chaque paire de fréquence observée et calculée peut correspondre une certaine différence (calculée). Le simple bon sens indique que l'accord entre la distribution des fréquences observées et celle des fréquences calculées sera d'autant meilleur que dans l'ensemble, les différences (différences) seront moins importantes; pour obtenir de l'ensemble de ces différences une représentation utilisable en fonction du total des fréquences étudiées 2(o) = m (c) = N formons pour chaque différence la quantité La somme de ces quantités représente le critérium le plus logique et le plus général d'appréciation du degré d'accord entre distribution des fréquences observées et calculées. Dans l'ensemble, l'accord est d'autant meilleur que X2 est petit, mais la probabilité P de manifestation d'une certaine valeur de X2 n'est pas une fonction simple de cette valeur de X2 ; elle se lit dans les tables de Fisher. Il faut bien comprendre que la valeur la plus probable de X2 n'est pas zéro mais une valeur inférieure de 1 ou de 2 au nombre des degrés de liberté, c'est-à-dire au nombre des combinaisons indépendantes qui peuvent être réalisées entre les n classes de fréquence. Dans l'exemple de Student, le nombre des classes de fréquences calculées, n' = 10, mais les fréquences ont été calculées en fonction de m = 4,68 et du total = 1.8. L'utilisation de m et du total ont détruit, entre les 10 classes, deux degrés de liberté ; le nombre des degrés de liberté restant est donc n = n' — 2 = 8 et la probabilité (P = 40 %), d'obtenir une valeur de y= 8,4 doit se lire dans la table de Fisher pour la valeur correspondante de 1.2 sur la
de X2 ; elle se lit dans les tables de Fisher. Il faut bien comprendre que la valeur la plus probable de X2 n'est pas zéro mais une valeur inférieure de 1 ou de 2 au nombre des degrés de liberté, c'est-à-dire au nombre des combinaisons indépendantes qui peuvent être réalisées entre les n classes de fréquence. Dans l'exemple de Student, le nombre des classes de fréquences calculées, n' = 10, mais les fréquences ont été calculées en fonction de m = 4,68 et du total = 1.8. L'utilisation de m et du total ont détruit, entre les 10 classes, deux degrés de liberté ; le nombre des degrés de liberté restant est donc n = n' — 2 = 8 et la probabilité (P = 40 %), d'obtenir une valeur de y= 8,4 doit se lire dans la table de Fisher pour la valeur correspondante de 1.2 sur la ligne n' = 8. Nous avons rapporté ici les détails de l'ajustement, à une distribution des séries de Poisson, de la distribution des dénombrements des levures à l'hématocymètre, car cet exemple classique de Student met en évidence les principes qui déterminent l'exactitude de numérations directes de germes et qui sont les mêmes principes qui déterminent l'exactitude de numérations de germes par les méthodes de dilution, ou par les méthodes d'exposition de milieu nutritif à la contamination dans l'atmosphère. Au lieu d'étudier, comme le fit Student, la distribution des fréquences avec lesquelles un des 4-00 carrés observés de l'hématocymètre reçoit 0, 1, 2, 3 levures, étudions la distribution des fréquences avec lesquelles se développent x, x2, xn colonies dans chacune de 4, 5, ou n boîtes de Petri à la suite de l'ensemencement (ou inoculation) avec un certain volume (a. cc) d'une certaine dilution de suspension bactérienne, ou à la suite d'exposition de boites à la contamination dans l'atmosphère. Soit une série de n boîtes de Pétri montrant respectivement x1, x2, xn colonies (les symboles x correspondant aux symboles 1n de numération à l'hématocymètre). x1 + x2 + xn = nx. La fréquence respective avec laquelle se manifeste chacune des fractions
les mêmes principes qui déterminent l'exactitude de numérations de germes par les méthodes de dilution, ou par les méthodes d'exposition de milieu nutritif à la contamination dans l'atmosphère. Au lieu d'étudier, comme le fit Student, la distribution des fréquences avec lesquelles un des 4-00 carrés observés de l'hématocymètre reçoit 0, 1, 2, 3 levures, étudions la distribution des fréquences avec lesquelles se développent x, x2, xn colonies dans chacune de 4, 5, ou n boîtes de Petri à la suite de l'ensemencement (ou inoculation) avec un certain volume (a. cc) d'une certaine dilution de suspension bactérienne, ou à la suite d'exposition de boites à la contamination dans l'atmosphère. Soit une série de n boîtes de Pétri montrant respectivement x1, x2, xn colonies (les symboles x correspondant aux symboles 1n de numération à l'hématocymètre). x1 + x2 + xn = nx. La fréquence respective avec laquelle se manifeste chacune des fractions x1, x2, Xn du total nx est, théoriquement, la fréquence avec laquelle se distribue chacune des valeurs d'une série, lorsque le total de ces valeurs se distribue au hasard entre n compartiments, la valeur la plus probable dans chaque compartiment étant x. Dans ce cas, écrit Fisher, il est bien connu que la statistique mesure le désaccord entre chaque valeur (x1, x2, Xn) observée dans un compartiment et la valeur x qui s'observerait si les nx bactéries se distribuaient par équipartition entre les n compartiments. Pour déterminer si la distribution que représente les séries de Poisson est réalisée effectivement par les résultats de numération de colonies bactériennes dans un lot de n boîtes de Petri, il suffit de calculer la valeur de X2 par la formule précédente pour chaque lot de n boîtes et de déterminer si la distribution de ces valeurs de X2 est ou non conforme à la distribution définie par la table de Fisher pour n. Plus simplement : si les numérations bactériennes sont conformes à la distribution des séries de Poisson, la valeur moyenne de X2 sera inférieure de 1 au nombre des boîtes. APPLICATION À L'ÈTUDE DE LA RÉPARTITION DES GERMES PHYTOPATHOGÈNES DANS L'ATMOSPHÈRE DE