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Pois et inversement des cultures de Pois sur de l'eau distillée qui avait servi au développement de Maïs, et j’ai comparé dans les deux cas les rendements des racines à celui qu'on observait sur de l'eau distillée qui n'avait encore été utilisée pour aucune culture. J’ai pu de la sorte constater pour les deux espèces un abaissement de la récolte d’environ 1/6 dans les deux cas ; on trouvait par exemple pour le Maïs un poids sec de 30 mgr au bout de 3 semaines au lieu de 36 mgr pour le témoin ; il n'y a donc pas de spécificité dans l'action des substances excrétées. Il n'est peut-être pas inutile d'ajouter que les recherches qui viennent d'être décrites ont été faites dans des conditions qui ne sont pas celles de la nature (milieux liquides, absence de microorganismes), qu'il serait imprudent d'étendre les résultats aux conditions normales et d'en conclure à une intoxication des plantes par les produits que sécrètent leurs racines ; ceux-ci se forment évidemment aussi bien dans le sol que dans les cultures dont je viens de parler, mais il est fort possible, il est même probable que la flore microbienne du sol intervient pour détruire ces produits ; c'est ainsi que peuvent s’expliquer les résultats signalés par divers auteurs et qui concluent à l’absence d'intoxication par suite de cultures répétées dans un même milieu : Prianichnikov rapporte par exemple qu'on n'observe aucune baisse de récolte dans certaines cultures normales successives opérées avec le Blé, le Seigle, la Pomme de terre; de même Pétridouine n'a observé aucune diminution dans les récoltes présentées par des cultures successives de Blé ou d’Avoine effectuées sur de l'eau dépourvue de sels, les graines étant mises à se développer sur une toile tendue sans précaution d’aseptie. En résumé les racines des plantes que nous avons utilisées dans nos recherches sécrètent des substances toxiques agissant sur les racines de ces plantes, sans que cette action ait d’ailleurs un caractère spécifique. EXPLICATION DE LA PLANCHE Leur noyau est rudimentaire et mal différencié du cytoplasme et les produits de réserve qui dans les cellules sont
produits ; c'est ainsi que peuvent s’expliquer les résultats signalés par divers auteurs et qui concluent à l’absence d'intoxication par suite de cultures répétées dans un même milieu : Prianichnikov rapporte par exemple qu'on n'observe aucune baisse de récolte dans certaines cultures normales successives opérées avec le Blé, le Seigle, la Pomme de terre; de même Pétridouine n'a observé aucune diminution dans les récoltes présentées par des cultures successives de Blé ou d’Avoine effectuées sur de l'eau dépourvue de sels, les graines étant mises à se développer sur une toile tendue sans précaution d’aseptie. En résumé les racines des plantes que nous avons utilisées dans nos recherches sécrètent des substances toxiques agissant sur les racines de ces plantes, sans que cette action ait d’ailleurs un caractère spécifique. EXPLICATION DE LA PLANCHE Leur noyau est rudimentaire et mal différencié du cytoplasme et les produits de réserve qui dans les cellules sont élaborés dans les éléments du chondriome prennent ordinairement naissance dans ces Algues au sein du noyau lui-même qui semble plus ou moins remplacer le chondriome. 4° Le rôle physiologique du chondriome a pu être nettement mis en évidence dans les Champignons. Les chondriocontes produisent sur leur trajet des vésicules qui résultent de la production au sein de ces éléments de produits de sécrétion ne se colorant pas par les méthodes mitochondriales. Ces vésicules sont absolument analogues à celles qui dans les végétaux supérieurs produisent l'amidon. Nos recherches démontrent d'une manière précise que les corpuscules métachromatiques naissent dans ces vésicules. Leur formation s'effectue de la manière suivante : Les chondriocontes forment sur leur trajet, soit au milieu, soit aux extrémités, soit dans une région quelconque, de petits grains offrant l'aspect de vésicules ou parfois homogènes. Cette homogénéité semble s'expliquer par la petitesse du corpuscule et l'épaisseur de l'écorce mitochondriale, celle-ci masquant presque entièrement le corpuscule incolore. Ces grains se détachent par résorption des parties effilées du chondrioconte, pénètrent dans les vacuoles et prennent tous alors nettement l'aspect de vésicules constituées par un corpuscule métachromatique incolore entouré d'une écorce mitochondriale. Puis, ces vésicules grossissent par suite de la croissance du corpuscule à
résultent de la production au sein de ces éléments de produits de sécrétion ne se colorant pas par les méthodes mitochondriales. Ces vésicules sont absolument analogues à celles qui dans les végétaux supérieurs produisent l'amidon. Nos recherches démontrent d'une manière précise que les corpuscules métachromatiques naissent dans ces vésicules. Leur formation s'effectue de la manière suivante : Les chondriocontes forment sur leur trajet, soit au milieu, soit aux extrémités, soit dans une région quelconque, de petits grains offrant l'aspect de vésicules ou parfois homogènes. Cette homogénéité semble s'expliquer par la petitesse du corpuscule et l'épaisseur de l'écorce mitochondriale, celle-ci masquant presque entièrement le corpuscule incolore. Ces grains se détachent par résorption des parties effilées du chondrioconte, pénètrent dans les vacuoles et prennent tous alors nettement l'aspect de vésicules constituées par un corpuscule métachromatique incolore entouré d'une écorce mitochondriale. Puis, ces vésicules grossissent par suite de la croissance du corpuscule à l'intérieur de l'écorce mitochondriale. Enfin celle-ci s'épuise, lorsque le corpuscule est parvenu à l'état de maturité. La naissance des corpuscules métachromatiques s'effectue donc au sein des mitochondries comme celle de l'amidon. D'autres vésicules plus grosses formées de la même manière sur les chondriocontes ne renferment pas de corpuscules métachromatiques. Leur présence constante dans les asques, les basides, etc., dans les régions de la cellule où s'élabore le glycogène rend vraisemblable de les considérer comme le siège de la formation de ce produit. D'autre part, la présence fréquente de globules de graisse dans les régions de l'asque de Pust. vesiculosa qui renferment le plus de chondriocontes, et le fait que ces globules semblent souvent au début de leur formation insérés sur le trajet de ces chondriocontes porte à penser que ces globules auraient aussi peut-être une origine mitochondriale, opinion qui est appuyée par les résultats obtenus en cytologie animale sur l'élaboration des graisses au sein des mitochondries. Enfin, nos recherches démontrent que dans G. succosa, Pez. Catinus et P. leucomelas, les grains basophiles décrits par Maire dans les basides et les asques et par nous-même dans certains asques résultent d'une transformation de chondriocontes. II. Considérations générales. Ces résultats sont importants à
présence constante dans les asques, les basides, etc., dans les régions de la cellule où s'élabore le glycogène rend vraisemblable de les considérer comme le siège de la formation de ce produit. D'autre part, la présence fréquente de globules de graisse dans les régions de l'asque de Pust. vesiculosa qui renferment le plus de chondriocontes, et le fait que ces globules semblent souvent au début de leur formation insérés sur le trajet de ces chondriocontes porte à penser que ces globules auraient aussi peut-être une origine mitochondriale, opinion qui est appuyée par les résultats obtenus en cytologie animale sur l'élaboration des graisses au sein des mitochondries. Enfin, nos recherches démontrent que dans G. succosa, Pez. Catinus et P. leucomelas, les grains basophiles décrits par Maire dans les basides et les asques et par nous-même dans certains asques résultent d'une transformation de chondriocontes. II. Considérations générales. Ces résultats sont importants à divers points de vue. 1° Au point de vue morphologique, la présence du chondriome avait été constatée jusqu'ici dans les cellules animales les plus diverses et jusque dans les Protozoaires (Fauré-Frémiet). Elle a été mise en évidence plus récemment dans la plupart des cellules des végétaux supérieurs. Au contraire, le chondriome n'avait été l'objet d'aucune étude chez les Champignons et les Algues inférieures. Nos recherches démontrent la généralité du chondriome dans les Champignons et les Algues et ce résultat, ajouté à ce que l'on savait déjà, semble confirmer définitivement l'opinion qui admet que le chondriome est un élément constitutif de la cellule, indispensable à son fonctionnement, au même titre que le noyau (1). Seules en effet les (1) Dans un mémoire récent, Scherrer est arrivé au contraire par l'étude de divers Anthoceros à des résultats entièrement différents des nôtres. 300 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Cyanophycées ne paraissent pas posséder de chondriome, mais ce caractère s'ajoute aux autres caractères primitifs de ces Algues qui sont les plus inférieures que l'on connaisse et on ne saurait regarder cette absence de chondriome que comme un cas exceptionnel. D'autre part, nos observations sur les Conjuguées qui paraissent démontrer que le chromatophore de ces Algues
chondriome n'avait été l'objet d'aucune étude chez les Champignons et les Algues inférieures. Nos recherches démontrent la généralité du chondriome dans les Champignons et les Algues et ce résultat, ajouté à ce que l'on savait déjà, semble confirmer définitivement l'opinion qui admet que le chondriome est un élément constitutif de la cellule, indispensable à son fonctionnement, au même titre que le noyau (1). Seules en effet les (1) Dans un mémoire récent, Scherrer est arrivé au contraire par l'étude de divers Anthoceros à des résultats entièrement différents des nôtres. 300 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Cyanophycées ne paraissent pas posséder de chondriome, mais ce caractère s'ajoute aux autres caractères primitifs de ces Algues qui sont les plus inférieures que l'on connaisse et on ne saurait regarder cette absence de chondriome que comme un cas exceptionnel. D'autre part, nos observations sur les Conjuguées qui paraissent démontrer que le chromatophore de ces Algues est morphologiquement et physiologiquement homologuable à un chondriome, jointes à l'assimilation que nous avions faites antérieurement (10) des plastes de W. Schimper aux mitochondries, montrent d'une manière précise que, contrairement à l'opinion récemment soutenue par certains Cet auteur qui ne tient à peu près aucun compte des recherches qui ont démontré l'origine mitochondriale des plastes chez les Phanérogames, notamment de notre mémoire des Archives d'Anatomie microscopique (10), admet que les plastes des Phanérogames ne dérivent pas des mitochondries et que les mitochondries sont des formations tout à fait indépendantes des plastes. Il cherche à démontrer par l'étude des Hépatiques que le chondriome n'est nullement une formation constante de la cellule et que dans beaucoup de cellules les mitochondries font entièrement défaut. Pour lui, les mitochondries représentent, non pas des organites constitutifs de la cellule, mais de simples produits de nutrition ou de réserve, qui n'apparaissent que dans certaines conditions. Mais ce sont là des résultats qui ne se reposent pas sur des méthodes précises. L'auteur n'a obtenu ces résultats que par l'emploi de la méthode de Benda, qui, on le sait, est extrêmement délicate, ne réussit pas toujours et donne des préparations très irrégulières. Si l'auteur avait pris soin d'employer
démontré l'origine mitochondriale des plastes chez les Phanérogames, notamment de notre mémoire des Archives d'Anatomie microscopique (10), admet que les plastes des Phanérogames ne dérivent pas des mitochondries et que les mitochondries sont des formations tout à fait indépendantes des plastes. Il cherche à démontrer par l'étude des Hépatiques que le chondriome n'est nullement une formation constante de la cellule et que dans beaucoup de cellules les mitochondries font entièrement défaut. Pour lui, les mitochondries représentent, non pas des organites constitutifs de la cellule, mais de simples produits de nutrition ou de réserve, qui n'apparaissent que dans certaines conditions. Mais ce sont là des résultats qui ne se reposent pas sur des méthodes précises. L'auteur n'a obtenu ces résultats que par l'emploi de la méthode de Benda, qui, on le sait, est extrêmement délicate, ne réussit pas toujours et donne des préparations très irrégulières. Si l'auteur avait pris soin d'employer d'autres méthodes, notamment celle de Regaud qui donne des résultats ordinairement constants, il aurait certainement différencié un chondriome dans les cellules où il admet que les mitochondries font défaut. Les résultats de Scherrer reposant d'ailleurs uniquement sur une étude spéciale, celle des Hépatiques, et l'auteur a le tort de généraliser des observations exclusivement faites sur un groupe de végétaux qui n'est peut-être pas favorable à l'étude du chondriome, et de ne tenir aucun compte des résultats très précis qui démontrent partout ailleurs le rôle élabérateur des mitochondries. Il est impossible actuellement en cytologie comme en physiologie, de généraliser des résultats obtenus dans un domaine restreint ; seule la cytologie générale peut donner des résultats sûrs. De même, tout récemment, Derschau s'appuyant sur les idées de Goldschmidt qui assimile les mitochondries aux chromidies de R. Hertwig expose une opinion en contradiction avec nos résultats. Selon lui, les mitochondries ne sont que des chromidies expulsées du noyau et c'est aux dépens de ces chromidies que se constitueraient les plastes. Mais comme l'auteur s'est servi uniquement pour établir son opinion de préparations fixées à l'alcool qui, on le sait, altère profondément les mitochondries, ses résultats ne sauraient avoir la plus petite valeur et
des observations exclusivement faites sur un groupe de végétaux qui n'est peut-être pas favorable à l'étude du chondriome, et de ne tenir aucun compte des résultats très précis qui démontrent partout ailleurs le rôle élabérateur des mitochondries. Il est impossible actuellement en cytologie comme en physiologie, de généraliser des résultats obtenus dans un domaine restreint ; seule la cytologie générale peut donner des résultats sûrs. De même, tout récemment, Derschau s'appuyant sur les idées de Goldschmidt qui assimile les mitochondries aux chromidies de R. Hertwig expose une opinion en contradiction avec nos résultats. Selon lui, les mitochondries ne sont que des chromidies expulsées du noyau et c'est aux dépens de ces chromidies que se constitueraient les plastes. Mais comme l'auteur s'est servi uniquement pour établir son opinion de préparations fixées à l'alcool qui, on le sait, altère profondément les mitochondries, ses résultats ne sauraient avoir la plus petite valeur et il serait superflu de discuter davantage cette opinion qui repose sur une technique défectueuse. Depuis la rédaction de ce mémoire, deux auteurs Américains, R. et H. Lewis, s'appuyant uniquement sur des observations vitales incertaines, faites sur des cellules animales, et ne tenant aucun compte des recherches de cytologie végétale, se sont attachés à démontrer que les mitochondries n'ont pas le rôle élaborateur qu'on leur a attribué et ne sont que des produits du métabolisme cellulaire, dont il est difficile de préciser la signification exacte. (Mitochondria in tissue cultures. The American Journal of Anatomie, 1915). Les auteurs, entre autres Löwschin, les mitochondries ne peuvent être considérées comme de simples gouttelettes de lipoïdes, mais représentent comme le noyau de véritables organites de la cellule. Enfin, on sait que la question de l'origine des mitochondries est encore discutée. Tandis que la majorité des auteurs admettent que les mitochondries comme le noyau ne peuvent se former autrement que par division, qu'elles se transmettent par division de la mère, à l'œuf, de l'œuf à l'embryon, d'autres soutiennent qu'elles peuvent se différencier aux dépens du cytoplasme. Nos recherches antérieures sur les Phanérogames étaient tout à fait en faveur de la première opinion. Nos observations sur les
sont attachés à démontrer que les mitochondries n'ont pas le rôle élaborateur qu'on leur a attribué et ne sont que des produits du métabolisme cellulaire, dont il est difficile de préciser la signification exacte. (Mitochondria in tissue cultures. The American Journal of Anatomie, 1915). Les auteurs, entre autres Löwschin, les mitochondries ne peuvent être considérées comme de simples gouttelettes de lipoïdes, mais représentent comme le noyau de véritables organites de la cellule. Enfin, on sait que la question de l'origine des mitochondries est encore discutée. Tandis que la majorité des auteurs admettent que les mitochondries comme le noyau ne peuvent se former autrement que par division, qu'elles se transmettent par division de la mère, à l'œuf, de l'œuf à l'embryon, d'autres soutiennent qu'elles peuvent se différencier aux dépens du cytoplasme. Nos recherches antérieures sur les Phanérogames étaient tout à fait en faveur de la première opinion. Nos observations sur les Champignons montrent que les mitochondries sont présentes dans toutes les cellules, se transmettent dans les appareils de fructification (asques, basides, sporanges, appareils conidiens), puis dans les spores et conidies, dans les bourgeons des levures, dans les jeunes rameaux du mycelium, et confirment donc cette opinion. Enfin l'assimilation que nous avons faite du chromatophore des Algues à un chondriome apporte un argument définitif à cette manière de voir, puisque le chromatophore est un organe permanent de la cellule, se divisant en même temps que la cellule et se perpétuant par l'œuf. Au point de vue physiologique, nos recherches confirment le rôle élaborateur des mitochondries, mis en évidence pour la première fois par Regaud, puis vérifié par un grand nombre d'auteurs dans la cellule animale et démontré d'une manière définitive par nos recherches sur la cellule des Phanérogames. Elles démontrent, et c'est un des faits essentiels qui en ressort, que les corpuscules métachromatiques sont le produit de l'activité des mitochondries. Ce fait a été, depuis les notes préliminaires où nous l'avons signalé (Juillet et Août 1913) (13 et 14), l'objet d'une double vérification de la part de Beauverie (Février et Mars 1914) (1 et 2) et de Fernand Moreau (3) (Juillet 1914).
faite du chromatophore des Algues à un chondriome apporte un argument définitif à cette manière de voir, puisque le chromatophore est un organe permanent de la cellule, se divisant en même temps que la cellule et se perpétuant par l'œuf. Au point de vue physiologique, nos recherches confirment le rôle élaborateur des mitochondries, mis en évidence pour la première fois par Regaud, puis vérifié par un grand nombre d'auteurs dans la cellule animale et démontré d'une manière définitive par nos recherches sur la cellule des Phanérogames. Elles démontrent, et c'est un des faits essentiels qui en ressort, que les corpuscules métachromatiques sont le produit de l'activité des mitochondries. Ce fait a été, depuis les notes préliminaires où nous l'avons signalé (Juillet et Août 1913) (13 et 14), l'objet d'une double vérification de la part de Beauverie (Février et Mars 1914) (1 et 2) et de Fernand Moreau (3) (Juillet 1914). Il se trouve confirmé d'une autre manière d'ailleurs par le fait, démontré antérieurement par Madame Fernand Moreau (1) et vérifié par nous, que dans les Algues les corpuscules métachromatiques sont élaborés au sein du chromatophore. C'est donc là un fait absolument démontré. Seulement l'élaboration de ces corpuscules s'effectue d'une manière un peu différente selon les cas. Tandis que dans tous les cas que nous avons observés (asques de Pust. vesiculosa, basides des Agaricinées, mycélium et sporanges de Rhizopus nigricans), les corpuscules métachromatiques prennent naissance dans des chondriocontes, au contraire selon Beauverie et F. Moreau, dans les Uredinées et la zygospore de Sporodinia grandis, ils prennent naissance dans des mitochondries granuleuses. Mais ce n'est là qu'une variante insignifiante et à laquelle on devait s'attendre puisque des produits de même nature tels que l'amidon et l'anthocyane peuvent se former indifféremment, comme nous l'avons démontré antérieurement (10 et 18), au sein de chondriocontes ou de mitochondries granuleuses. Une particularité très curieuse de ce phénomène est le fait que les corpuscules métachromatiques nés dans l'intérieur des chondriocontes ou de mitochondries granuleuses émigrent dans les vacuoles avec leur écorce mitochondriale et y achèvent leur croissance au moyen de cette écorce et avec le concours du
un peu différente selon les cas. Tandis que dans tous les cas que nous avons observés (asques de Pust. vesiculosa, basides des Agaricinées, mycélium et sporanges de Rhizopus nigricans), les corpuscules métachromatiques prennent naissance dans des chondriocontes, au contraire selon Beauverie et F. Moreau, dans les Uredinées et la zygospore de Sporodinia grandis, ils prennent naissance dans des mitochondries granuleuses. Mais ce n'est là qu'une variante insignifiante et à laquelle on devait s'attendre puisque des produits de même nature tels que l'amidon et l'anthocyane peuvent se former indifféremment, comme nous l'avons démontré antérieurement (10 et 18), au sein de chondriocontes ou de mitochondries granuleuses. Une particularité très curieuse de ce phénomène est le fait que les corpuscules métachromatiques nés dans l'intérieur des chondriocontes ou de mitochondries granuleuses émigrent dans les vacuoles avec leur écorce mitochondriale et y achèvent leur croissance au moyen de cette écorce et avec le concours du suc vacuolaire. Au moment où nous avons décrit ce processus, de semblables phénomènes n'avaient pas encore été signalés. Depuis, Lewitsky a mis en évidence des phénomènes de même ordre dans les Péronosporacées : cet auteur a démontré que les "corps jaunes" décrits par Stevens dans l'oogène d'Albugo Bliti et candida sont élaborés dans des mitochondries, puis émigrent dans les vacuoles où ils s'accroissent au moyen de leur écorce mitochondriale. Ces phénomènes rappellent la formation des pigments anthocyaniques aux dépens des mitochondries que nous avons récemment décrite, avec cette différence importante cependant, que dans ce dernier cas les sphérules pigmentaires formées dans l'intérieur des mitochondries paraissent n'émigrer dans la vacuole que lorsqu'elles ont achevé leur croissance et épuisé leur écorce mitochondriale. La formation des corpuscules métachromatiques au sein des mitochondries explique ou précise beaucoup de particularités de l'évolution des corpuscules métachromatiques qui étaient restées jusqu'ici très obscures. Ils expliquent notamment, la disposition si fréquente de ces corps en chapelets sur le bord des vacuoles que nous avons décrite dans nos recherches antérieures : les figures en chapelets représentent plusieurs corpuscules métachromatiques formés aux dépens d'un même chondrioconte altéré et rendu invisible par les fixateurs ordinaires. Il en est de même des