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mêmes dans les plantes et il propose la définition générale suivante de l'espèce : Un être pouvant réunir plusieurs formes ou races plus ou moins distinctes les unes des autres, mais qui, par leur croisement, produisent des êtres ayant tous les caractères du type, et capables de reproduction. Et comme corollaires pour la Botanique : Deux plantes qui, par leur croisement, produisent une autre plante ou hybride capable de se reproduire elle-même, ne sont pas deux espèces. 120 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Deux plantes qui, par leur croisement, produisent une autre plante ou hybride incapable de se reproduire elle-même, sont deux espèces. Avec ce système, la plupart des espèces de création moderne, et même quelques-unes des anciennes, disparaissent pour devenir des variétés; mais la science y gagnerait. Seuls les spécificateurs y perdraient, dit Arvet-Touvet. L'étude des hybrides mieux comprise est encore de nature, pense l'auteur, à rendre au genre ses limites véritables, telles, du reste, que les avait presque toujours établies, guidé par son seul génie, l'immortel Linné. On pourrait essayer, dit Arvet-Touvet, de partager les hybrides en trois ordres : 1° Hybrides fertiles ; 2° Hybrides stériles, mais ne manquant d'aucun caractère apparent essentiel à un être naturel ; 3° Hybrides monstres stériles et manquant d'un caractère apparent essentiel à un être naturel ; et dire, mais après expérience : Deux plantes produisant par le croisement une hybride du premier ordre, sont deux variétés d'une même espèce ; Deux plantes produisant par le croisement une hybride du deuxième ordre, sont deux espèces du même genre ; Deux plantes ne pouvant produire par le croisement qu'une hybride du troisième ordre, sont d'un genre différent, ces deux genres pouvant au reste être de la même famille ou d'une famille différente. De ces trois ordres d'hybrides, le second seul, dit l'auteur, nous paraît digne d'intéresser les botanistes et de prendre rang à côté des espèces ; les deux autres peuvent être constatés, mais ne doivent pas, à son avis, être étudiés dans une Flore. Enfin pour compléter ce système, Arvet-Touvet envisage les variétés, qui lui paraissent de trois, à la rigueur même
3° Hybrides monstres stériles et manquant d'un caractère apparent essentiel à un être naturel ; et dire, mais après expérience : Deux plantes produisant par le croisement une hybride du premier ordre, sont deux variétés d'une même espèce ; Deux plantes produisant par le croisement une hybride du deuxième ordre, sont deux espèces du même genre ; Deux plantes ne pouvant produire par le croisement qu'une hybride du troisième ordre, sont d'un genre différent, ces deux genres pouvant au reste être de la même famille ou d'une famille différente. De ces trois ordres d'hybrides, le second seul, dit l'auteur, nous paraît digne d'intéresser les botanistes et de prendre rang à côté des espèces ; les deux autres peuvent être constatés, mais ne doivent pas, à son avis, être étudiés dans une Flore. Enfin pour compléter ce système, Arvet-Touvet envisage les variétés, qui lui paraissent de trois, à la rigueur même de quatre sortes. 1° Variétés propres, races primitives, constantes ou assez constantes par la reproduction, à moins de croisement; 2° Variétés propres, races créées par l'homme ou le hasard au moyen du croisement des races primitives, constantes ou assez constantes par la reproduction, à moins d'un nouveau croisement; ARVET-TOUVET 121 3° Variations ne résistant pas à une longue culture et ne se transmettant pas par la reproduction au-delà d'une ou deux générations ; 4° Lusus. On a fait des espèces des trois premières sortes de variétés ; nous ne devons pas désespérer, dit l'auteur, d'en voir faire de la quatrième. Ce système, dit Arvet-Touvet en terminant, est établi sur ce principe qu'il faudra bien renverser, si l'on veut atteindre le système lui-même : les espèces sont des êtres réellement distincts qui se perpétuent sous un type fixe et incommunicable, de telle sorte qu'on ne les a jamais vus et qu'on ne les verra jamais se reproduire en passant les uns dans les autres. Ces définitions, on le voit, ne pourraient que rarement rendre des services dans la pratique, car elles nécessiteraient une expérimentation en général de longue durée, mais elles ont une réelle valeur théorique, philosophique, qui nous fixe sur
3° Variations ne résistant pas à une longue culture et ne se transmettant pas par la reproduction au-delà d'une ou deux générations ; 4° Lusus. On a fait des espèces des trois premières sortes de variétés ; nous ne devons pas désespérer, dit l'auteur, d'en voir faire de la quatrième. Ce système, dit Arvet-Touvet en terminant, est établi sur ce principe qu'il faudra bien renverser, si l'on veut atteindre le système lui-même : les espèces sont des êtres réellement distincts qui se perpétuent sous un type fixe et incommunicable, de telle sorte qu'on ne les a jamais vus et qu'on ne les verra jamais se reproduire en passant les uns dans les autres. Ces définitions, on le voit, ne pourraient que rarement rendre des services dans la pratique, car elles nécessiteraient une expérimentation en général de longue durée, mais elles ont une réelle valeur théorique, philosophique, qui nous fixe sur la pensée d'ArvetTouvet relativement à la question de l'espèce. Arvet-Touvet était donc un pur disciple de Linné. C'est avec l'esprit de la méthode linnéenne qu'il aborde l'étude du formidable genre Hieracium à laquelle il a consacré presque un demi-siècle d'efforts continus. CHAPITRE II Les HIERACIUM et les difficultés de leur étude. Division en trois périodes de l'œuvre hiéraciologique d'Arvet-Touvet. La méthode de ce botaniste. Pour comprendre l'œuvre fondamentale d'Arvet-Touvet, il est utile de jeter un rapide coup d'œil sur le groupe des plantes qui ont constitué ses études préférées : ce sont les Épervières. Beaucoup de ces plantes sont très répandues autour de nous et il n'est pas nécessaire d'être botaniste pour reconnaître l'Épervière Piloselle ou bien l'Épervière des murailles. On connaît aujourd'hui un nombre immense d'Epervières ; la vieille Botanique ne considérait qu'un petit nombre d'espèces de l'Herbe d'Espervier ainsi nommée : « pour ce que l'on dit que les Esperviers, qui s'appellent en grec ḡpaxEo-, s'éclaircissent la vue avec le suc de cette herbe (1). » Cette herbe était le ḡpaxiov des Grecs, le Hieracium des Latins, et ce dernier nom devint celui du genre avec Tournefort, puis Linné. Ce genre de Composées-Chicoracées est voisin des Crepis et
étude. Division en trois périodes de l'œuvre hiéraciologique d'Arvet-Touvet. La méthode de ce botaniste. Pour comprendre l'œuvre fondamentale d'Arvet-Touvet, il est utile de jeter un rapide coup d'œil sur le groupe des plantes qui ont constitué ses études préférées : ce sont les Épervières. Beaucoup de ces plantes sont très répandues autour de nous et il n'est pas nécessaire d'être botaniste pour reconnaître l'Épervière Piloselle ou bien l'Épervière des murailles. On connaît aujourd'hui un nombre immense d'Epervières ; la vieille Botanique ne considérait qu'un petit nombre d'espèces de l'Herbe d'Espervier ainsi nommée : « pour ce que l'on dit que les Esperviers, qui s'appellent en grec ḡpaxEo-, s'éclaircissent la vue avec le suc de cette herbe (1). » Cette herbe était le ḡpaxiov des Grecs, le Hieracium des Latins, et ce dernier nom devint celui du genre avec Tournefort, puis Linné. Ce genre de Composées-Chicoracées est voisin des Crepis et des Andryala. Les Hieracium croissent en Europe, dans l'Asie tempérée, dans toutes les régions méditerranéennes, en Afrique septentrionale et australe, dans l'Amérique du Nord, dans la région andine et extratropicale de l'Amérique du Sud. Beaucoup de ces plantes sont communes partout, d'autres sont localisées dans certaines régions. Les travaux d'Arvet-Touvet ont bien fait ressortir que les Alpes et les Pyrénées sont, en Europe, les principaux centres de dispersion du genre et que le nombre de ces espèces, dans ces massifs montagneux, est, ce qu'est ailleurs et particulièrement dans les pays du Nord, le nombre extraordinaire des formes et variétés d'un petit nombre d'espèces. Freyn, un hiéraciologue autrichien, lié avec Arvet-Touvet, qui a longuement étudié les Sudètes, a mis en relief la richesse en Hieracium de cette chaîne de montagnes qui possède, en sus des formes répandues un peu partout, bon nombre d'espèces propres à chacun des six massifs principaux qui la composent. L'étude de ce genre présente de grandes difficultés, on peut même dire des difficultés presque insurmontables. À part quelques très rares exceptions d'espèces invariables ou se transformant très peu, comme le Hieracium staticifolium Vill. et le H. glaciale Lachen., presque toutes offrent un polymorphisme extrême et désespérant. Ainsi,
ont bien fait ressortir que les Alpes et les Pyrénées sont, en Europe, les principaux centres de dispersion du genre et que le nombre de ces espèces, dans ces massifs montagneux, est, ce qu'est ailleurs et particulièrement dans les pays du Nord, le nombre extraordinaire des formes et variétés d'un petit nombre d'espèces. Freyn, un hiéraciologue autrichien, lié avec Arvet-Touvet, qui a longuement étudié les Sudètes, a mis en relief la richesse en Hieracium de cette chaîne de montagnes qui possède, en sus des formes répandues un peu partout, bon nombre d'espèces propres à chacun des six massifs principaux qui la composent. L'étude de ce genre présente de grandes difficultés, on peut même dire des difficultés presque insurmontables. À part quelques très rares exceptions d'espèces invariables ou se transformant très peu, comme le Hieracium staticifolium Vill. et le H. glaciale Lachen., presque toutes offrent un polymorphisme extrême et désespérant. Ainsi, les H. murorum L, vulgatum F., boreale Fr., umbellatum L., rigidum Hartm., lanceolatum Vill., heterospermum Arv.-Touv. présentent des formes si nombreuses que c'est par centaines que Jordaniens et Darwinient peuvent facilement les diviser, les premiers comme espèces immuables, les seconds comme espèces en voie de formation. Pour le H. boreale, par exemple, chaque bois, chaque station a sa forme particulière et il est impossible, dans un ouvrage descriptif, de songer à en donner même la simple énumération. Les formes hybrides qui, dans ce genre, paraissent être très nombreuses, viennent aussi compliquer son étude. Elias Fries, (1) Dalechamp, Hist. gén. des Pl., trad. par Jean Des Moulins, p. 480. ARVET-TOUVET 123 l'illustre botaniste, le grand monographe du genre Hieracium avant Arvet-Touvet, avait négligé ce facteur important de l'hybridité, difficile à mettre en œuvre, mais dont il faut tenir compte pourtant pour saisir les véritables limites des espèces ; d'autres botanistes qui se sont occupés des Hieracium ont, au contraire, exagéré l'influence de ce facteur. Il paraît incontestable que la plupart des hybrides, dans les Hieracium, conservent un reste de fertilité, au moins pour la première génération ; de là des difficultés immenses pour les reconnaître, pour les distinguer des types et
par exemple, chaque bois, chaque station a sa forme particulière et il est impossible, dans un ouvrage descriptif, de songer à en donner même la simple énumération. Les formes hybrides qui, dans ce genre, paraissent être très nombreuses, viennent aussi compliquer son étude. Elias Fries, (1) Dalechamp, Hist. gén. des Pl., trad. par Jean Des Moulins, p. 480. ARVET-TOUVET 123 l'illustre botaniste, le grand monographe du genre Hieracium avant Arvet-Touvet, avait négligé ce facteur important de l'hybridité, difficile à mettre en œuvre, mais dont il faut tenir compte pourtant pour saisir les véritables limites des espèces ; d'autres botanistes qui se sont occupés des Hieracium ont, au contraire, exagéré l'influence de ce facteur. Il paraît incontestable que la plupart des hybrides, dans les Hieracium, conservent un reste de fertilité, au moins pour la première génération ; de là des difficultés immenses pour les reconnaître, pour les distinguer des types et de leurs variétés (1). Une autre grande difficulté pour la distinction des espèces, c'est l'extraordinaire uniformité des caractères distinctifs; ces caractères sont d'ailleurs ceux de tout le groupe même des Chicoracées. Les caractères saillants, dominants, font défaut. Des botanistes bons connaisseurs des Hieracium ont même prétendu que, pour cette dernière raison, l'application des procédés linnéens à ce genre était impossible. Bien des espèces, et des plus incontestables, ne se distinguent que par des caractères tous très peu saillants pris isolément; c'est dans ce genre, plus que dans tout autre genre polymorphe comme les genres Rubus, Rosa, Mentha, Salix, Atriplex ou autres, qu'on peut dire, avec Linné, cette phrase qu'Arvet-Touvet aimait à répéter : « Character non facit speciem sed species characterem. » À cause de ces raisons principales, la notion de l'espèce ne peut être mise en lumière qu'après une observation extraordinairement patiente et subtile, non seulement d'un Groupe ou d'une Section, mais même de tous les Groupes et de toutes les Sections et sur des échantillons de provenances très variées. Dans une monographie régionale du genre, pour dégager les types de premier ordre, pour séparer des formes secondaires, des variétés et des hybrides, pour grouper ensuite par catégories d'affinités
raison, l'application des procédés linnéens à ce genre était impossible. Bien des espèces, et des plus incontestables, ne se distinguent que par des caractères tous très peu saillants pris isolément; c'est dans ce genre, plus que dans tout autre genre polymorphe comme les genres Rubus, Rosa, Mentha, Salix, Atriplex ou autres, qu'on peut dire, avec Linné, cette phrase qu'Arvet-Touvet aimait à répéter : « Character non facit speciem sed species characterem. » À cause de ces raisons principales, la notion de l'espèce ne peut être mise en lumière qu'après une observation extraordinairement patiente et subtile, non seulement d'un Groupe ou d'une Section, mais même de tous les Groupes et de toutes les Sections et sur des échantillons de provenances très variées. Dans une monographie régionale du genre, pour dégager les types de premier ordre, pour séparer des formes secondaires, des variétés et des hybrides, pour grouper ensuite par catégories d'affinités toutes ces unités de valeurs diverses, il faut acquérir la connaissance complète de l'ensemble du genre et suivre dans leur aire entière les divers types auxquels se relient ceux de la flore spéciale que l'on étudie. (1) Une autre grande difficulté provient du phénomène de l'apogamie, de découverte relativement récente chez les Hieracium, et qu'Arvet-Touvet a peut-être ignoré. Des recherches de S. Murbeck (1904), de Juel (1905), etc., ont montré que dans certaines Composées la cellule oosphère se développe directement en un embryon. Chez les Hieracium, des semblables constatations ont été faites; lire notamment : C.-H. Ostenfeld, Castration and Hybridisation Experiments with some Species of Hieracia (Sortryk af Botanisk Tidsskrift. 27 Bind. 8 Hæfte. København, 1906). 124 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE L'étude de ce genre prodigieusement litigieux présente donc des difficultés extrêmes contre lesquelles Arvet-Touvet se trouvait aux prises après de longues années de labeur, comme au premier jour. Glanons ces quelques phrases, par exemple, dans ses lettres à Saverio Belli : Je vois avec grande satisfaction que vous ne vous laissez point rebuter par les complications et extrêmes difficultés d'un genre critique par excellence, qui nous déroule à chaque pas et qui, même après de longues études, nous paraît
chez les Hieracium, et qu'Arvet-Touvet a peut-être ignoré. Des recherches de S. Murbeck (1904), de Juel (1905), etc., ont montré que dans certaines Composées la cellule oosphère se développe directement en un embryon. Chez les Hieracium, des semblables constatations ont été faites; lire notamment : C.-H. Ostenfeld, Castration and Hybridisation Experiments with some Species of Hieracia (Sortryk af Botanisk Tidsskrift. 27 Bind. 8 Hæfte. København, 1906). 124 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE L'étude de ce genre prodigieusement litigieux présente donc des difficultés extrêmes contre lesquelles Arvet-Touvet se trouvait aux prises après de longues années de labeur, comme au premier jour. Glanons ces quelques phrases, par exemple, dans ses lettres à Saverio Belli : Je vois avec grande satisfaction que vous ne vous laissez point rebuter par les complications et extrêmes difficultés d'un genre critique par excellence, qui nous déroule à chaque pas et qui, même après de longues études, nous paraît encore presque impénétrable sur bien des points par la difficulté de trouver et de montrer des caractères absolument fixes et certains. Ils existent cependant, car il faut bien supposer que ces plantes ont été ordonnées comme toutes les autres et qu'elles ne sont diaboliques que pour nos faibles yeurs ! Pour ce qui me concerne, j'avoue bien sincèrement la faiblesse des miens, à tel point que je ne suis nullement surpris des confusions qui peuvent m'échapper et des contradictions qui doivent en résulter (7 juin 1897). On sent là l'esprit dominé et conduit avant tout par le dogme linnéen. À propos de riches matériaux qu'il a recueillis dans les Pyrénées de l'Ariège et dans la République d'Andorre et qu'il est en train d'étudier, il dit, dans une lettre du 30 octobre 1898 : Ces matériaux sont très intéressants. Il y en a, comme toujours et peut-être plus que jamais, qui sont d'une difficulté inouïe et qui paraissent au premier abord absolument insurmontable. Que de temps, que de temps il va falloir pour porter un peu de lumière, si possible, dans cet assemblage de formes ! pour trouver les liens cachés qui les réunissent ou les différences, non moins difficiles à
Pour ce qui me concerne, j'avoue bien sincèrement la faiblesse des miens, à tel point que je ne suis nullement surpris des confusions qui peuvent m'échapper et des contradictions qui doivent en résulter (7 juin 1897). On sent là l'esprit dominé et conduit avant tout par le dogme linnéen. À propos de riches matériaux qu'il a recueillis dans les Pyrénées de l'Ariège et dans la République d'Andorre et qu'il est en train d'étudier, il dit, dans une lettre du 30 octobre 1898 : Ces matériaux sont très intéressants. Il y en a, comme toujours et peut-être plus que jamais, qui sont d'une difficulté inouïe et qui paraissent au premier abord absolument insurmontable. Que de temps, que de temps il va falloir pour porter un peu de lumière, si possible, dans cet assemblage de formes ! pour trouver les liens cachés qui les réunissent ou les différences, non moins difficiles à découvrir, qui les séparent réellement ! Quel fil d'Ariane peut être comparé à celui qui doit conduire le botaniste dans les arcanes de ce genre admirable quoique d'une obscurité et d'une difficulté vraiment diaboliques et qui le font proclamer inabordable et même irrationnel par les botanistes du plus grand mérite ! Avant Arvet-Touvet, les Hieracium avaient fait déjà l'objet d'importants travaux comme ceux d'Auguste Monnier, ceux d'Adolphe Scheele sur les Hieracium d'Espagne et des Pyrénées, ceux de Grisebach, et surtout ceux de Fries qui a traité, en une célèbre monographie, des Épervières du monde entier. Dans des travaux généraux, le genre avait été traité de main de maître dans le Prodromus de de Candolle, et surtout dans la Flore de Grenier et Godron. Longtemps auparavant, pour le Dauphiné, l'illustre Villars avait traité ce genre d'une façon magistrale et l'avait enrichi de ses découvertes nombreuses. Malgré ces travaux qui étaient des guides fondamentaux, peu de botanistes osaient joindre le genre Hieracium à leurs études floristiques ou s'y spécialiser en monographies locales. Les écrits de Boreau et de Jordan les avaient rebutés de cette étude, parce que ces savants n'avaient pas su établir une hiérarchie naturelle et qu'ils plaçaient toutes les espèces
! Avant Arvet-Touvet, les Hieracium avaient fait déjà l'objet d'importants travaux comme ceux d'Auguste Monnier, ceux d'Adolphe Scheele sur les Hieracium d'Espagne et des Pyrénées, ceux de Grisebach, et surtout ceux de Fries qui a traité, en une célèbre monographie, des Épervières du monde entier. Dans des travaux généraux, le genre avait été traité de main de maître dans le Prodromus de de Candolle, et surtout dans la Flore de Grenier et Godron. Longtemps auparavant, pour le Dauphiné, l'illustre Villars avait traité ce genre d'une façon magistrale et l'avait enrichi de ses découvertes nombreuses. Malgré ces travaux qui étaient des guides fondamentaux, peu de botanistes osaient joindre le genre Hieracium à leurs études floristiques ou s'y spécialiser en monographies locales. Les écrits de Boreau et de Jordan les avaient rebutés de cette étude, parce que ces savants n'avaient pas su établir une hiérarchie naturelle et qu'ils plaçaient toutes les espèces sur le même rang. Très habiles dans l'art de l'analyse, ils avaient été impuissants à constituer des groupes sans lesquels la botanique descriptive devient un chaos incompréhensible. Avec Arvet-Touvet se lève une aurore nouvelle pleine de promesses. Vers l'année 1870, il se met à la besogne qu'il n'abandonnera qu'avec la vie, en 1913. Il a compris tout de suite que la connaissance des Hieracium est encore très incomplète, que la systématique de ce genre n'est pas encore assise sur des bases scientifiques rigoureuses et exactes; il va consacrer son existence à tenter de débrouiller le chaos qui règne dans ce compartiment de la création végétale. Il sent les difficultés de la tâche qu'il s'impose, mais il s'y attaque hardiment, et au bout d'une vingtaine d'années, dans une lettre à l'éminent botaniste italien déjà cité plus haut, faisant allusion aux difficultés qu'il rencontre, il écrivait ces lignes où percepte sa foi religieuse, sa croyance scientifique et son espoir d'arriver à jeter la lumière dans ce chapitre obscur : Je vous assure que, malgré ces difficultés, ou peut-être à cause de ces difficultés, cette étude pour certains tempéraments comme le mien est pleine de charmes. Depuis bientôt vingt ans que je l'ai
vie, en 1913. Il a compris tout de suite que la connaissance des Hieracium est encore très incomplète, que la systématique de ce genre n'est pas encore assise sur des bases scientifiques rigoureuses et exactes; il va consacrer son existence à tenter de débrouiller le chaos qui règne dans ce compartiment de la création végétale. Il sent les difficultés de la tâche qu'il s'impose, mais il s'y attaque hardiment, et au bout d'une vingtaine d'années, dans une lettre à l'éminent botaniste italien déjà cité plus haut, faisant allusion aux difficultés qu'il rencontre, il écrivait ces lignes où percepte sa foi religieuse, sa croyance scientifique et son espoir d'arriver à jeter la lumière dans ce chapitre obscur : Je vous assure que, malgré ces difficultés, ou peut-être à cause de ces difficultés, cette étude pour certains tempéraments comme le mien est pleine de charmes. Depuis bientôt vingt ans que je l'ai commencée, je n'ai cessé un seul instant de m'y attacher, et je puis affirmer que ce genre n'est pas sorti d'une autre main que les autres et que les difficultés qu'il présente, pour être grandes et même très grandes, ne sont pourtant point insolubles ! Beaucoup le proclament un genre inextricable sans fond ni rives, et moi je le proclame un beau et magnifique genre soumis à des lois aussi invariables que variables sont ses formes. Les travaux incomparables de Villars, qui, malgré le temps, jouissaient d'une si juste autorité, qui semblaient avoir épuisé les richesses de la flore du Dauphiné, laissent cependant à Arvet-Touvet un champ fécond à explorer. Il fouille les plaines et les monts de cette province, puis il étend ses investigations à toute la région alpine. Ce sont ensuite les Pyrénées et l'Espagne où il va faire, en maints voyages, de riches moissons d'Épervières. De bonne heure ses écrits sont connus et appréciés des quelques spécialistes français et étrangers et de tous les botanistes en général. Parmi ces savants correspondants de la première heure, citons Loret et Saint-Lager ; donnons une mention particulière au hiéraciologue J-F. Preyn, de Prague, qui a entretenu avec Arvet-Touvet une active