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vers l'embryon. C'est ce début de résorption que représente à un fort grossissement la figure XVII de la planche 25. APPARITION DU SILLON INTÉRIEUR Comment apparaît cette délamination sur une coupe transversale de la graine ? La réponse peut se lire très clairement sur les dessins de la figure XVIII. La figure A représente une coupe effectuée tout à fait à la base de la graine, vers l'embryon, puis avec B. C. D. nous montons vers la partie moyenne (dans la plus grande dimension) pour y arriver en E ; ce dédoublement augmente de plus en plus et finalement en F, sur une graine parfaitement mûre et desséchée, nous lui voyons prendre son aspect définitif. Cette délamination n'a d'autre but que de permettre à l'embryon de se développer au milieu de l'albumen, afin de pouvoir utiliser ces réserves qui serviront, comme on le sait, de nourriture à la jeune plante. Il est aisé de comprendre que l'espace laissé libre pour l'embryon, est variable suivant la partie de l'albumen intéressée, correspondant à la partie pleine de l'embryon, mais s'étendant un peu plus, presque jusqu'aux extrémités des replis de l'albumen. La figure XIX indique précisément les parties rencontrées par des coupes transversales sur un embryon. Les parois de cette délamination restent toujours un peu mucilagineuses, sauf, bien entendu, sur les graines déshydratées, mais on remarque dans cet espace des débris provenant de la destruction des cellules moyennes de l'albumen. Cet état représente le dernier stade de maturation de la graine, dès ce moment elle est arrivée à une différenciation complète et l'embryon va pouvoir se développer à son tour. Il nous resterait donc maintenant à examiner la germination proprement dite ; mais avant de passer à cette partie, ajoutons les indications données par une coupe longitudinale et par la position de l'embryon. Caractères présentés par une coupe longitudinale du fruit. Il a été facile, nous pensons, de se rendre compte des principaux caractères par l'examen des coupes transversales, aussi n'aurons-nous que fort peu d'indications complémentaires à ajouter pour une coupe longitudinale. On y pourra voir que l'ovule est largement inséré sur le
sur un embryon. Les parois de cette délamination restent toujours un peu mucilagineuses, sauf, bien entendu, sur les graines déshydratées, mais on remarque dans cet espace des débris provenant de la destruction des cellules moyennes de l'albumen. Cet état représente le dernier stade de maturation de la graine, dès ce moment elle est arrivée à une différenciation complète et l'embryon va pouvoir se développer à son tour. Il nous resterait donc maintenant à examiner la germination proprement dite ; mais avant de passer à cette partie, ajoutons les indications données par une coupe longitudinale et par la position de l'embryon. Caractères présentés par une coupe longitudinale du fruit. Il a été facile, nous pensons, de se rendre compte des principaux caractères par l'examen des coupes transversales, aussi n'aurons-nous que fort peu d'indications complémentaires à ajouter pour une coupe longitudinale. On y pourra voir que l'ovule est largement inséré sur le placenta (fig. XX, planche 25) ; et que, si la coupe a été effectuée dans une région convenable, elle laisse apercevoir l'emplacement de l'embryon (a) et une partie du sillon intérieur de l'albumen (c). Le péricarpe A du fruit et le tégument de la graine sont parcourus par des faisceaux vasculaires que nous avons indiqués sur la coupe à l'aide de hachures. Il est facile de remarquer que ces éléments conducteurs, qui semblent être, d'après le dessin, dans l'albumen, sont en réalité sur les bords, indiquant de ce fait leur présence dans le tégument; ceux qui s'échappent latéralement de l'axe placentaire vont se distribuer dans l'ovule et toujours dans le tégument. L'embryon, sa forme, sa position. L'embryon (fig. XXI) a la forme d'une petite spatule à manche assez court (radicale et axe hypocotylé) ; la partie plane est formée de deux feuilles cotylédones accolées par leur face supérieure ; au milieu, se trouve, sous forme d'un mamelon très peu accusé, ce qui deviendra la partie aérienne de la plante adulte, la gemmule. Cet embryon est placé à la base de la graine, à l'endroit où l'on peut remarquer une petite cicatrice, correspondant au micropyle. Non adhérent à l'albumen, il est,
vasculaires que nous avons indiqués sur la coupe à l'aide de hachures. Il est facile de remarquer que ces éléments conducteurs, qui semblent être, d'après le dessin, dans l'albumen, sont en réalité sur les bords, indiquant de ce fait leur présence dans le tégument; ceux qui s'échappent latéralement de l'axe placentaire vont se distribuer dans l'ovule et toujours dans le tégument. L'embryon, sa forme, sa position. L'embryon (fig. XXI) a la forme d'une petite spatule à manche assez court (radicale et axe hypocotylé) ; la partie plane est formée de deux feuilles cotylédones accolées par leur face supérieure ; au milieu, se trouve, sous forme d'un mamelon très peu accusé, ce qui deviendra la partie aérienne de la plante adulte, la gemmule. Cet embryon est placé à la base de la graine, à l'endroit où l'on peut remarquer une petite cicatrice, correspondant au micropyle. Non adhérent à l'albumen, il est, nous l'avons dit, logé dans une cavité (fig. F, et 1, planche 26), de sorte que l'on peut parfaitement l'enlever. Il est très variable, en positions, dans une graine mûre et l'on peut schématiser celles-ci à l'aide de dessins (fig. XXII, la graine étant vue par la face opposée au sillon, c'est-à-dire par le dôme. Fig. XXI. On voit qu'il peut être médian, déjeté à droite ou à gauche, mais parallèlement ou sensiblement, au plus grand axe de la graine ; déjeté obliquement, ou placé presque transversalement par rapport à ce grand axe, la gemmule étant tournée indifféremment dans un sens ou dans l'autre. Sur cet embryon, on perçoit les nervures des feuilles cotylédones assez saillantes à la surface, ainsi qu'on peut le voir dans la figure F planche 26. Figure XXII. LA GRAINE DU CAFEIER Germination. Le temps nécessaire à la germination est variable. Par un temps chaud et humide, les meilleures graines germent au bout de trois semaines, la plupart germent vers six semaines et parfois après quelques mois. La radicule apparaît tout d'abord (E, planche 26), la paroi et la pellicule, lorsqu'elles existent encore, éclatent pour la laisser passer (a et a) ; les radicules apparaissent ensuite
sillon, c'est-à-dire par le dôme. Fig. XXI. On voit qu'il peut être médian, déjeté à droite ou à gauche, mais parallèlement ou sensiblement, au plus grand axe de la graine ; déjeté obliquement, ou placé presque transversalement par rapport à ce grand axe, la gemmule étant tournée indifféremment dans un sens ou dans l'autre. Sur cet embryon, on perçoit les nervures des feuilles cotylédones assez saillantes à la surface, ainsi qu'on peut le voir dans la figure F planche 26. Figure XXII. LA GRAINE DU CAFEIER Germination. Le temps nécessaire à la germination est variable. Par un temps chaud et humide, les meilleures graines germent au bout de trois semaines, la plupart germent vers six semaines et parfois après quelques mois. La radicule apparaît tout d'abord (E, planche 26), la paroi et la pellicule, lorsqu'elles existent encore, éclatent pour la laisser passer (a et a) ; les radicules apparaissent ensuite bientôt. Pendant cette première partie de la germination, les feuilles cotylédones s'accroissent, relativement peu (fig. F, planche 26) ; mais, dès que la jeune racine a pris un certain développement, on les voit grandir, envahir l'espace laissé libre par délamination de l'albumen en attaquant sa partie centrale, pour se frayer un chemin et l'absorber complètement, en prenant la forme des replis de l'albumen (fig. I planche 26), c'est-à-dire recourbées, les deux parties latérales libres se regardant (fig. L. M, planche 26). La figure J, planche 26, représente une graine ayant bien développé son système radiculaire et entièrement recouverte de sa parche, dans l'albumen de laquelle se sont accrus les deux cotylédons, comme l'indiquent la figure K (planche 26) et la figure XXIV qui n'est autre que la coupe longitudinale de J. Dès que la radicule s'est enfoncée dans le sol, l'axe hypocotylaire se développe, soulevant à mesure qu'il grandit la masse de l'albumen, dans laquelle se développent les cotylédons ; la germination est donc épigée. Suivant la position de la graine posée sur le sol, son grand axe à plat ou, disons plus clairement, parallèle à la surface (fig. E et G, planche 26), ou bien perpendiculaire à celle-ci (fig.
un chemin et l'absorber complètement, en prenant la forme des replis de l'albumen (fig. I planche 26), c'est-à-dire recourbées, les deux parties latérales libres se regardant (fig. L. M, planche 26). La figure J, planche 26, représente une graine ayant bien développé son système radiculaire et entièrement recouverte de sa parche, dans l'albumen de laquelle se sont accrus les deux cotylédons, comme l'indiquent la figure K (planche 26) et la figure XXIV qui n'est autre que la coupe longitudinale de J. Dès que la radicule s'est enfoncée dans le sol, l'axe hypocotylaire se développe, soulevant à mesure qu'il grandit la masse de l'albumen, dans laquelle se développent les cotylédons ; la germination est donc épigée. Suivant la position de la graine posée sur le sol, son grand axe à plat ou, disons plus clairement, parallèle à la surface (fig. E et G, planche 26), ou bien perpendiculaire à celle-ci (fig. F) l'axe hypocotylaire aura à fournir dans le premier cas un travail mécanique plus considérable, pour redresser d'abord la graine afin d'amener l'axe hypocotylaire perpendiculaire à la surface du sol, puis ensuite pour élever la graine. La gemmule, à ce stade, présente un accroissement extrêmement faible visible seulement à la loupe. L'albumen une fois digéré, pendant un temps plus ou moins long, la parche et la pellicule enveloppent les deux feuilles cotylédonaires, puis la jeune plante s'en débarrasse, ses cotylédons s'étalent, (a et a', planche 26) commencent à se pourvoir de chlorophylle, deviennent verts et la gemmule se développe (A planche 26); la croissance continue par l'apparition de la tige définitive et des premières feuilles, ainsi qu'on peut le voir en B, C et D, planche 26. Les feuilles cotylédonaires, pour une même espèce, ne sont pas toutes d'égales dimensions, ceci est apparent sur les dessins donnés. Voici maintenant le jeune Caféier arrivé à un stade parfait de différenciation, ses cotylédons vont tomber, l'appareil végétatif va s'accroître, donnant à l'arbuste son aspect définitif et bien connu. LA GRAINE DU CAFEIER EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE 24 Fig. II. — Fruit (Coupe transversale). Fig. III. — Coupe transversale du fruit (Péricarpe). Fig.
loupe. L'albumen une fois digéré, pendant un temps plus ou moins long, la parche et la pellicule enveloppent les deux feuilles cotylédonaires, puis la jeune plante s'en débarrasse, ses cotylédons s'étalent, (a et a', planche 26) commencent à se pourvoir de chlorophylle, deviennent verts et la gemmule se développe (A planche 26); la croissance continue par l'apparition de la tige définitive et des premières feuilles, ainsi qu'on peut le voir en B, C et D, planche 26. Les feuilles cotylédonaires, pour une même espèce, ne sont pas toutes d'égales dimensions, ceci est apparent sur les dessins donnés. Voici maintenant le jeune Caféier arrivé à un stade parfait de différenciation, ses cotylédons vont tomber, l'appareil végétatif va s'accroître, donnant à l'arbuste son aspect définitif et bien connu. LA GRAINE DU CAFEIER EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE 24 Fig. II. — Fruit (Coupe transversale). Fig. III. — Coupe transversale du fruit (Péricarpe). Fig. IV. — Cellules de la parche. Fig. XII. — Cellules du tégument (pellicule). Fig. XV. — Coupe transversale de la partie externe de l'albumen cru. Fig. XVI — Coupe transversale de la partie externe de l'albumen torréfié. PLANCHE 25 Fig. VI. — Différents stades de développement de l'ovule du caféier (Coupes transversales) a. b. c. d. e. f. Fig. VII. — Positions de l'ovule en coupe transversale par rapport au placenta A. B. Fig. VIII. — Coupe transversale d'un fruit dans lequel une seule graine est développée. Fig. IX. — Coupe transversale dans deux ovules en diversement de développement. Fig. XI. — Coupe transversale de l'ovule, partie externe, tégument (pellicule). Fig. XIII. — Coupe transversale de la graine (Délamination de l'albumen). Fig. XIV. — Coupe transversale dans l'albumen (Coupe suivant XY). Fig. XVII. — Coupe transversale dans l'albumen (Coupe suivant YZ). Fig. XX. — Coupe longitudinale d'un fruit de Caféier. A. Péricarpe. — B. Albumen : a, place occupée par l'embryon ; b, cavité entre la graine et le fruit ; c, cavité du sillon ; d, faisceaux libéro-ligneux. — C. traces des pièces florales (œil). — D. Pédoncule. PLANCHE 26 Germination du Caféier. Stades différents du développement des premières
(Coupes transversales) a. b. c. d. e. f. Fig. VII. — Positions de l'ovule en coupe transversale par rapport au placenta A. B. Fig. VIII. — Coupe transversale d'un fruit dans lequel une seule graine est développée. Fig. IX. — Coupe transversale dans deux ovules en diversement de développement. Fig. XI. — Coupe transversale de l'ovule, partie externe, tégument (pellicule). Fig. XIII. — Coupe transversale de la graine (Délamination de l'albumen). Fig. XIV. — Coupe transversale dans l'albumen (Coupe suivant XY). Fig. XVII. — Coupe transversale dans l'albumen (Coupe suivant YZ). Fig. XX. — Coupe longitudinale d'un fruit de Caféier. A. Péricarpe. — B. Albumen : a, place occupée par l'embryon ; b, cavité entre la graine et le fruit ; c, cavité du sillon ; d, faisceaux libéro-ligneux. — C. traces des pièces florales (œil). — D. Pédoncule. PLANCHE 26 Germination du Caféier. Stades différents du développement des premières feuilles. A B-C-D (réduit de moitié), a, feuilles cotylédonnaires (indiquées partout en pointillé), b, premières feuilles. Premiers stades de la germination. E. — Graine germant recouvert de la parche (a, a') qui a éclaté sous l'action de la radicule. F. — Stade plus avancé, radicule plus développée ; on a enlevé une partie de l'albumen, ainsi que le montre la coupe transversale H, afin de situer l'embryon sur le dessin. G. — Graine germant mais placée horizontalement. I. — Coupe transversale d'un caracole, on remarque : le sillon extérieur, le sillon intérieur de l'albumen et les deux feuilles cotylédonaires se développant entre ses replis. J. — Stade plus avancé, germination. K. — Même stade, coupe longitudinale, embryon développé, cotylédons largement agrandis. L. — Cotylédons isolés de l'albumen. M. — Coupe transversale des cotylédons de la figure L, montrant leur reploiement. ARVET-TOUVET BOTANISTE DAUPHINOIS ET SON OEUVRE par M. Marcel MIRANDE (suite) L'œuvre d'Arvet-Touvet comme hiéraciologue peut se diviser, d'une façon très naturelle, en trois périodes d'inégale durée. Sa première période commence en 1871 et prend fin, au bout de dix-sept ans, en 1888. Elle est couronnée par son ouvrage sur les Hieracium des Alpes françaises ou occidentales de l'Europe. Dans
enlevé une partie de l'albumen, ainsi que le montre la coupe transversale H, afin de situer l'embryon sur le dessin. G. — Graine germant mais placée horizontalement. I. — Coupe transversale d'un caracole, on remarque : le sillon extérieur, le sillon intérieur de l'albumen et les deux feuilles cotylédonaires se développant entre ses replis. J. — Stade plus avancé, germination. K. — Même stade, coupe longitudinale, embryon développé, cotylédons largement agrandis. L. — Cotylédons isolés de l'albumen. M. — Coupe transversale des cotylédons de la figure L, montrant leur reploiement. ARVET-TOUVET BOTANISTE DAUPHINOIS ET SON OEUVRE par M. Marcel MIRANDE (suite) L'œuvre d'Arvet-Touvet comme hiéraciologue peut se diviser, d'une façon très naturelle, en trois périodes d'inégale durée. Sa première période commence en 1871 et prend fin, au bout de dix-sept ans, en 1888. Elle est couronnée par son ouvrage sur les Hieracium des Alpes françaises ou occidentales de l'Europe. Dans la seconde période, à partir de 1888, il continue l'étude des Hieracium de France, mais son effort principal est consacré à ceux des Pyrénées et d'Espagne. Cette période qui va jusqu'en 1908, dure donc vingt ans, comprend les douze années (1897-1909) consacrées à la publication du Hieraciotheca Gallica et Hispanica. La dernière période, très courte, qui ne dure que cinq ans (1908-1913) est employée à l'élaboration du Hieraciorum praesertim Gallica et Hispaniae Catalogus systematicus, le grand ouvrage qui est l'aboutissement du labeur de près d'un siècle. Notre but est d'exposer sans critique et d'une manière impartiale l'œuvre de ce botaniste ; nous allons esquisser chacune des périodes de cette œuvre, après quelques mots rapides sur la méthode de l'auteur. Nous avons dit combien la grande uniformité des caractères distinctifs rend difficile l'étude des Hieracium. Il est évident que Monnier considérait les caractères tirés des diverses parties de la fructification comme les plus importants et les plus sûrs pour distinguer les espèces entre elles ; les caractères tirés de l'aigrette, du clinanthe, du péricline, etc., venaient ensuite. Arvet-Touvet s'attachait surtout et par-dessus tout à l'observation du péricline dans sa forme et dans sa grandeur relative, à celle du réceptacle, et à
La dernière période, très courte, qui ne dure que cinq ans (1908-1913) est employée à l'élaboration du Hieraciorum praesertim Gallica et Hispaniae Catalogus systematicus, le grand ouvrage qui est l'aboutissement du labeur de près d'un siècle. Notre but est d'exposer sans critique et d'une manière impartiale l'œuvre de ce botaniste ; nous allons esquisser chacune des périodes de cette œuvre, après quelques mots rapides sur la méthode de l'auteur. Nous avons dit combien la grande uniformité des caractères distinctifs rend difficile l'étude des Hieracium. Il est évident que Monnier considérait les caractères tirés des diverses parties de la fructification comme les plus importants et les plus sûrs pour distinguer les espèces entre elles ; les caractères tirés de l'aigrette, du clinanthe, du péricline, etc., venaient ensuite. Arvet-Touvet s'attachait surtout et par-dessus tout à l'observation du péricline dans sa forme et dans sa grandeur relative, à celle du réceptacle, et à la structure des poils. La nature des poils — et non leur abondance ou leur rareté — est considérée par lui comme un des caractères les plus constants et, par suite, les plus solides à considérer. Au bout de quelques années d'étude, semblant regretter de n'être point un peu micrographe, il disait qu'il était persuadé qu'à l'aide du microscope l'on arriverait à reconnaître, par les poils seuls, la plupart des vraies espèces. Tous les autres caractères étaient considérés par lui comme fallacieux et trompeurs. Ainsi, dans une lettre adressée à Gaston Gautier, le 8 mai 1909, il disait : Dans ce terrible genre, nous devons nous défier par-dessus tout, comme de la cause la plus fréquente d'erreurs, de ce que l'on appelle la similitude de port ; c'était là le grand dada de Timbal-Lagrave, et vous savez où cela l'a conduit ! Nous avons dit aussi que les phénomènes d'hybridité venaient compliquer singulièrement la recherche des véritables limites de l'espèce chez ces plantes. Dans ses premières publications, Arvet-Touvet insiste beaucoup sur ce point, faisant remarquer qu'il a été presque entièrement méconnu par les botanistes qui l'ont procédé, et spécialement par ceux de l'école linnéenne. On sait combien est délicate la
il disait qu'il était persuadé qu'à l'aide du microscope l'on arriverait à reconnaître, par les poils seuls, la plupart des vraies espèces. Tous les autres caractères étaient considérés par lui comme fallacieux et trompeurs. Ainsi, dans une lettre adressée à Gaston Gautier, le 8 mai 1909, il disait : Dans ce terrible genre, nous devons nous défier par-dessus tout, comme de la cause la plus fréquente d'erreurs, de ce que l'on appelle la similitude de port ; c'était là le grand dada de Timbal-Lagrave, et vous savez où cela l'a conduit ! Nous avons dit aussi que les phénomènes d'hybridité venaient compliquer singulièrement la recherche des véritables limites de l'espèce chez ces plantes. Dans ses premières publications, Arvet-Touvet insiste beaucoup sur ce point, faisant remarquer qu'il a été presque entièrement méconnu par les botanistes qui l'ont procédé, et spécialement par ceux de l'école linnéenne. On sait combien est délicate la caractérisation d'une forme hybride, combien est difficile le discernement du rôle des deux parents dans l'hybridation, en dehors de l'expérimentation directe qui seule peut conduire à la certitude. Arvet-Touvet a apporté, dans la recherche des faits d'hybridité, l'esprit d'analyse le plus fin et le plus sagace. Cependant, quoiqu'il y ait pris garde, il n'a pu toujours se préserver de toute exagération. Dans ses premiers travaux, il accuse une tendance à attribuer un trop grand nombre de formes à l'hybridité. Peu à peu il revient à une plus juste appréciation des faits et se charge lui-même, avec la meilleure grâce du monde, de rectifier ses diagnoses. De même, par excès d'analyse, dans ses premiers travaux il exagère le principe linnéen et se laisse séduire par cette école jordanienne dont il devait être l'ardent adversaire. Et il avoue lui-même, dans la préface de sa Monographie des Pilosella et des Hieracium du Dauphiné, de 1873, faisant allusion à ses premières publications, qu'il aura de sérieux amendements à leur apporter et qu'il s'exécutera de bonne grâce. Enfin, dans ses premiers travaux, l'auteur place toutes les espèces sur le même rang, n'effectue pas le triage des formes de valeurs diverses qui existent dans chaque section
pris garde, il n'a pu toujours se préserver de toute exagération. Dans ses premiers travaux, il accuse une tendance à attribuer un trop grand nombre de formes à l'hybridité. Peu à peu il revient à une plus juste appréciation des faits et se charge lui-même, avec la meilleure grâce du monde, de rectifier ses diagnoses. De même, par excès d'analyse, dans ses premiers travaux il exagère le principe linnéen et se laisse séduire par cette école jordanienne dont il devait être l'ardent adversaire. Et il avoue lui-même, dans la préface de sa Monographie des Pilosella et des Hieracium du Dauphiné, de 1873, faisant allusion à ses premières publications, qu'il aura de sérieux amendements à leur apporter et qu'il s'exécutera de bonne grâce. Enfin, dans ses premiers travaux, l'auteur place toutes les espèces sur le même rang, n'effectue pas le triage des formes de valeurs diverses qui existent dans chaque section du genre. Vers 1888, à la fin de la première période de son œuvre, arrivant à une connaissance déjà très étendue de son sujet, il commence à considérer des types spécifiques de valeurs différentes et à mettre de la subordination dans le rangement des divers éléments du genre. Ceci dit, suivons d'un pas rapide notre botaniste dans son œuvre. CHAPITRE III Première période de l'œuvre hiéraciologique d'Arvet-Touvet. Étude des HIERACIUM du Dauphiné et des Alpes françaises. Les premières publications d'Arvet-Touvet (1871, 1872) contiennent la description de quelques formes d'Hieracium du Dauphiné. Ainsi qu'il le dit lui-même, c'est la simple description de quelques plantes « en passant et telles que le hasard les lui fait rencontrer » et il ne veut donner lui-même à ces premiers écrits aucune importance. Ce sont d'abord deux premières listes d'Hieracium dans lesquelles il ne voit guère que des formes hybrides et appartenant aux sections Pilosellina, Cymella du sous-genre Pilosella, et aux sections Aurella, Cerinthoidea, Andryaloidea, Orradea, Vulgata des Archieracium selon le système de Fries. Sur 24 premières espèces signalées par lui comme nouvelles, 10 seront plus tard maintenues d'une manière définitive ; quelques-unes, non plus comme hybrides, mais comme espèces légitimes généralement du second ordre