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Quant à Wager et Peniston, ils arrivent à des résultats absolument différents des nôtres. Ils admettent que les levures ont une structure très primitive avec un noyau diffus. Le noyau que nous avons décrit correspond pour eux à un nucléole. Selon ces auteurs, le noyau est constitué, en outre de ce nucléole, par une vacuole renfermant des grains de chromatine et par des grains de chromatine disséminés dans le cytoplasme, surtout au voisinage du noyau. Quant aux corpuscules métachromatiques, ils sont toujours localisés dans le cytoplasme périvacuolaire et ce n'est qu'exceptionnellement qu'on en observe dans la vacuole. En raison de cette divergence de vue, nous avons repris en 1910 nos recherches cytologiques sur les levures et nous avons démontré l'inexactitude de l'interprétation de Wager et Peniston. Nous avons montré que le noyau présente la structure d'un véritable noyau et qu'il est impossible de le considérer comme un nucléole. CHONDRIOME DES CHAMPIGNONS ET DES ALGUES Quant aux corpuscules métachromatiques, ils sont presque toujours localisés dans la vacuole, mais on en trouve aussi quelques-uns dans le cytoplasme périvacuolaire et c'est là qu'ils prennent naissance pour se déverser ensuite dans les vacuoles. Les colorations vitales par le rouge neutre démontrent en effet que ces corpuscules qui fixent le rouge neutre se trouvent presqu'exclusivement dans les vacuoles. Mais nos observations nous ont permis de mettre en évidence des granulations colorables par l'hématoxyline et réparties dans le cytoplasme qui correspondent aux cristalloïdes de protéine décrits par Kohl ainsi qu'aux grains de chromatine cytoplasmiques observés par Wager et Peniston et que nous avons désignées sous le nom de grains basophiles. Ces grains sont mal caractérisés, de forme variable, parfois filamenteux et donnent au cytoplasme un aspect confusément granuleux. Ce sont ces mêmes granulations que, quelques mois après, Penau décrivait dans l'Endomyces albicans sous le nom de formation basophile. Nos recherches nous amènent aujourd'hui à admettre, comme pour l'Endomyces albicans, que ces grains basophiles correspondent à des figures du chondriome altérées par les fixateurs et à une coloration partielle des corpuscules métachromatiques. La cellule de levure est donc constituée par un noyau, par un chondriome et des
ces corpuscules qui fixent le rouge neutre se trouvent presqu'exclusivement dans les vacuoles. Mais nos observations nous ont permis de mettre en évidence des granulations colorables par l'hématoxyline et réparties dans le cytoplasme qui correspondent aux cristalloïdes de protéine décrits par Kohl ainsi qu'aux grains de chromatine cytoplasmiques observés par Wager et Peniston et que nous avons désignées sous le nom de grains basophiles. Ces grains sont mal caractérisés, de forme variable, parfois filamenteux et donnent au cytoplasme un aspect confusément granuleux. Ce sont ces mêmes granulations que, quelques mois après, Penau décrivait dans l'Endomyces albicans sous le nom de formation basophile. Nos recherches nous amènent aujourd'hui à admettre, comme pour l'Endomyces albicans, que ces grains basophiles correspondent à des figures du chondriome altérées par les fixateurs et à une coloration partielle des corpuscules métachromatiques. La cellule de levure est donc constituée par un noyau, par un chondriome et des corpuscules métachromatiques. On observe, en outre, dans la vacuole glycogénique des granulations de nature et de signification inconnues. Le chondriome est réparti dans tout le cytoplasme et semble prendre part à l'élaboration des corpuscules métachromatiques. Ceux-ci naissent dans le cytoplasme, autour des vacuoles, puis s'introduisent dans les vacuoles où ils s'accroissent. D). Chondriome des Algues. L'étude du chondriome des Algues offre un intérêt spécial. En effet il est actuellement démontré que les plastes de W. Schimper résultent d'une différenciation des mitochondries et peuvent être considérés comme des mitochondries plus évoluées et différenciées en vue d'une fonction spéciale. Ces résultats nettement établis se concilient difficilement avec ce que l'on observe chez certaines Algues, qui le plus souvent ne renferment qu'un très petit nombre ou qu'un seul chloroplaste ou chromatophore. Cet organe volumineux se présente suivant les espèces avec des formes très variées : lame aplatie ou étoilée, ruban spirale ou réticuleux et occupe à lui seul la majeure partie du contenu de la cellule. Ce chloroplaste, auquel nous réservons exclusivement ici le nom de chromatophore pour le distinguer des chloroplastes ordinaires des autres végétaux, est un organe permanent de la cellule, au même titre que le noyau : il se divise
s'accroissent. D). Chondriome des Algues. L'étude du chondriome des Algues offre un intérêt spécial. En effet il est actuellement démontré que les plastes de W. Schimper résultent d'une différenciation des mitochondries et peuvent être considérés comme des mitochondries plus évoluées et différenciées en vue d'une fonction spéciale. Ces résultats nettement établis se concilient difficilement avec ce que l'on observe chez certaines Algues, qui le plus souvent ne renferment qu'un très petit nombre ou qu'un seul chloroplaste ou chromatophore. Cet organe volumineux se présente suivant les espèces avec des formes très variées : lame aplatie ou étoilée, ruban spirale ou réticuleux et occupe à lui seul la majeure partie du contenu de la cellule. Ce chloroplaste, auquel nous réservons exclusivement ici le nom de chromatophore pour le distinguer des chloroplastes ordinaires des autres végétaux, est un organe permanent de la cellule, au même titre que le noyau : il se divise pendant le partage cellulaire et se perpétue par l'œuf. Quelle relation existe-t-il entre le chromatophore des Algues et les chloroplastes des végétaux supérieurs, que représente le chromatophore vis-à-vis des mitochondries? C'est là une question que nous nous sommes posée et que nous nous sommes efforcés de résoudre. Pour essayer de la résoudre, nous nous sommes adressés à plusieurs Algues du groupe des Conjuguées où le chromatophore présente son plus haut degré de différenciation : Spirogyres, Cosmarium, etc. et à un Oedogonium. a) SPIROGYRES. — Prenons d'abord comme exemple, parmi ces Algues, celles qui par leurs dimensions élevées offrent le plus de facilité pour cette étude, les Spirogyres. On sait que dans les Spirogyres le chromatophore est un ruban enroulé en spirale dans le sens de la longueur de la cellule et occupant la plus grande partie de la cellule. Dans l'intérieur de ce ruban uniformément imprégné de chlorophylle se trouvent alignés à intervalles réguliers des corpuscules incolores nommés pyrénoïdes et dont la signification est encore obscure : c'est autour de ces corpuscules que naissent les grains d'amidon. Nous avons observé deux espèces du genre Spirogyra : Spirogyra maxima (Hassall) Vitroch et une espèce non déterminée. Il est facile de constater
la résoudre, nous nous sommes adressés à plusieurs Algues du groupe des Conjuguées où le chromatophore présente son plus haut degré de différenciation : Spirogyres, Cosmarium, etc. et à un Oedogonium. a) SPIROGYRES. — Prenons d'abord comme exemple, parmi ces Algues, celles qui par leurs dimensions élevées offrent le plus de facilité pour cette étude, les Spirogyres. On sait que dans les Spirogyres le chromatophore est un ruban enroulé en spirale dans le sens de la longueur de la cellule et occupant la plus grande partie de la cellule. Dans l'intérieur de ce ruban uniformément imprégné de chlorophylle se trouvent alignés à intervalles réguliers des corpuscules incolores nommés pyrénoïdes et dont la signification est encore obscure : c'est autour de ces corpuscules que naissent les grains d'amidon. Nous avons observé deux espèces du genre Spirogyra : Spirogyra maxima (Hassall) Vitroch et une espèce non déterminée. Il est facile de constater dans ces deux Algues que le chromatophore présente exactement les mêmes caractères histochimiques que les chloroplastes des végétaux supérieurs : comme eux, il se colore électivement et de la même manière que les mitochondries par les méthodes de Regaud, Benda, Altmann et Sjöwal. Ces méthodes font apparaître dans le chromatophore une structure spéciale fibrillaire et assez analogue à celle qu'a décrite Schwartz (Pl. 20, fig. 9 à 11 et pl. 21 et 22, fig. 1 à 3). Cette structure apparaît comme constituée par une substance fondamentale peu chromophile et une substance très chromophile distribuée sous forme de filaments très minces allongés parallèlement dans le sens de la longueur du chromatophore, sinueux, parfois entrelacés ce qui donne souvent au chromatophore l'aspect réticulé. Cette substance se colore comme la substance mitochondriale et limite de petits espaces peu colorés qu'on peut supposer être occupés par la chlorophylle. Les pyrénoïdes eux aussi se colorent à peu près comme les mitochondries : ils prennent avec la méthode de Regaud une coloration noire foncé, avec la méthode de Altmann ils se teignent en rouge intense. Enfin avec la méthode de Benda, ils prennent tantôt une coloration violet foncé analogue à celle du chromatophore, tantôt une coloration
une structure spéciale fibrillaire et assez analogue à celle qu'a décrite Schwartz (Pl. 20, fig. 9 à 11 et pl. 21 et 22, fig. 1 à 3). Cette structure apparaît comme constituée par une substance fondamentale peu chromophile et une substance très chromophile distribuée sous forme de filaments très minces allongés parallèlement dans le sens de la longueur du chromatophore, sinueux, parfois entrelacés ce qui donne souvent au chromatophore l'aspect réticulé. Cette substance se colore comme la substance mitochondriale et limite de petits espaces peu colorés qu'on peut supposer être occupés par la chlorophylle. Les pyrénoïdes eux aussi se colorent à peu près comme les mitochondries : ils prennent avec la méthode de Regaud une coloration noire foncé, avec la méthode de Altmann ils se teignent en rouge intense. Enfin avec la méthode de Benda, ils prennent tantôt une coloration violet foncé analogue à celle du chromatophore, tantôt une coloration rose. Leur forme est souvent cristalline. Nous avons eu l'occasion de constater plusieurs fois leurs divisions ce qui confirme les faits observés par Zimmermann, Chatton, Dangeard, Macllister, etc. Nos observations nous ont permis de constater en outre dans le chromatophore la présence presque constante de globules de graisse colorables en brun foncé par l'acide osmique et de corpuscules métachromatiques. Les globules de graisse sont faciles à mettre en évidence par les méthodes de Benda, de Meves et d'Altmann (après fixation au Flemming) (Pl. 23, fig. 10 à 15). Leur nombre et leur dimension sont très variables selon les circonstances. Dans certains cas, ils sont peu nombreux et sous forme de petites granulations, dans d'autres ils s'accumulent en grand nombre et peuvent acquérir des dimensions relativement considérables. Ils sont toujours situés sur la périphérie du ruban, sur toute sa surface et plus particulièrement au niveau des pyrénoïdes. Les corpuscules métachromatiques sont au contraire nettement localisés dans la partie interne du chromatophore (Pl. 23, fig. 11). Ils sont presque toujours inclus tout autour des grains d'amidon qui environnent le pyrénoïde ; on n'en trouve pas sur les autres parties du chromatophore. Ils se présentent ordinairement sous forme de petits corpuscules. Ils apparaissent
brun foncé par l'acide osmique et de corpuscules métachromatiques. Les globules de graisse sont faciles à mettre en évidence par les méthodes de Benda, de Meves et d'Altmann (après fixation au Flemming) (Pl. 23, fig. 10 à 15). Leur nombre et leur dimension sont très variables selon les circonstances. Dans certains cas, ils sont peu nombreux et sous forme de petites granulations, dans d'autres ils s'accumulent en grand nombre et peuvent acquérir des dimensions relativement considérables. Ils sont toujours situés sur la périphérie du ruban, sur toute sa surface et plus particulièrement au niveau des pyrénoïdes. Les corpuscules métachromatiques sont au contraire nettement localisés dans la partie interne du chromatophore (Pl. 23, fig. 11). Ils sont presque toujours inclus tout autour des grains d'amidon qui environnent le pyrénoïde ; on n'en trouve pas sur les autres parties du chromatophore. Ils se présentent ordinairement sous forme de petits corpuscules. Ils apparaissent avec les méthodes mitochondriales comme de petits corpuscules sphériques, incolores, caractérisés par leur réfringence spéciale. Ils sont entourés d'une écorce de substance mitochondriale et paraissent s'insérer par conséquent sur l'un des filaments chromophiles qui constituent la structure du chromatophore. On peut colorer ces corpuscules dans l'intérieur de leur écorce mitochondriale en traitant par le bleu de Crésyl une préparation colorée par la méthode de Regaud. Il est facile d'obtenir la différenciation des corpuscules métachromatiques dans le chromatophore par une simple coloration au bleu de Crésyl. Déjà A. Meyer avait cru remarquer dans diverses Algues une relation entre les corpuscules métachromatiques et le chromatophore. Cette notion a été précisée tout dernièrement par Mme Fernand Moreau qui a montré par l'étude d'un certain nombre d'espèces que les corpuscules métachromatiques sont en général dans les Algues le produit de l'activité du chromatophore. Nos recherches confirment donc absolument les résultats de Mme Moreau et démontrent en outre que ces corpuscules sont entourés dans le chromatophore d'une écorce de substance mitochondriale. Quant aux grains d'amidon, ils apparaissent toujours englobés dans de la substance mitochondriale; aussi admettons-nous, avec Schmidt et contrairement à l'opinion récemment admise par certains auteurs notamment par Macllister, qu'ils sont élaborés au sein
en traitant par le bleu de Crésyl une préparation colorée par la méthode de Regaud. Il est facile d'obtenir la différenciation des corpuscules métachromatiques dans le chromatophore par une simple coloration au bleu de Crésyl. Déjà A. Meyer avait cru remarquer dans diverses Algues une relation entre les corpuscules métachromatiques et le chromatophore. Cette notion a été précisée tout dernièrement par Mme Fernand Moreau qui a montré par l'étude d'un certain nombre d'espèces que les corpuscules métachromatiques sont en général dans les Algues le produit de l'activité du chromatophore. Nos recherches confirment donc absolument les résultats de Mme Moreau et démontrent en outre que ces corpuscules sont entourés dans le chromatophore d'une écorce de substance mitochondriale. Quant aux grains d'amidon, ils apparaissent toujours englobés dans de la substance mitochondriale; aussi admettons-nous, avec Schmidt et contrairement à l'opinion récemment admise par certains auteurs notamment par Macllister, qu'ils sont élaborés au sein de la substance du chromatophore lui-même et non dans le pyrénoïde. Quant à la signification physiologique du pyrénoïde, il nous est impossible pour le moment de nous prononcer sur cette question délicate. L'hypothèse qui consiste à en faire une substance de réserve servant à l'entretien du chromatophore nous paraît avoir une certaine vraisemblance. La présence de pyrénoïdes très petits à certains endroits du chromatophore nous fait penser que les pyrénoïdes peuvent se différencier au sein du chromatophore par condensation et que la division de ces corps que nous avons observé dans certains cas ne serait qu'une simple fragmentation qui se produirait lorsque le pyrénoïde serait devenu trop gros. Ainsi le chromatophore des Spirogyres par ses caractères histochimiques ne diffère en aucune manière des chloroplastes des Phanérogames, qui, on le sait, ne sont que des mitochondries très différenciées : il se montre constitué par une substance incontestablement très voisine de la substance mitochondriale. Cependant cette substance comme celle des chloroplastes des végétaux supérieurs s'écarte de la substance mitochondriale par sa beaucoup plus grande résistance vis-à-vis des agents de fixation ordinaires renfermant de l'alcool et de l'acide acétique qui altèrent les mitochondries ordinaires. Comme peut être très bien différenciée après fixation aux
une certaine vraisemblance. La présence de pyrénoïdes très petits à certains endroits du chromatophore nous fait penser que les pyrénoïdes peuvent se différencier au sein du chromatophore par condensation et que la division de ces corps que nous avons observé dans certains cas ne serait qu'une simple fragmentation qui se produirait lorsque le pyrénoïde serait devenu trop gros. Ainsi le chromatophore des Spirogyres par ses caractères histochimiques ne diffère en aucune manière des chloroplastes des Phanérogames, qui, on le sait, ne sont que des mitochondries très différenciées : il se montre constitué par une substance incontestablement très voisine de la substance mitochondriale. Cependant cette substance comme celle des chloroplastes des végétaux supérieurs s'écarte de la substance mitochondriale par sa beaucoup plus grande résistance vis-à-vis des agents de fixation ordinaires renfermant de l'alcool et de l'acide acétique qui altèrent les mitochondries ordinaires. Comme peut être très bien différenciée après fixation aux liquides de Lénhossèk ou de Bouin. Cependant ce sont les méthodes mitochondriales que donnent les meilleurs résultats pour sa fixation. On peut à la rigueur admettre que cette différence chimique entre la substance mitochondriale ordinaire et la substance qui constitue les chloroplastes des Phanérogames et le chromatophore des Algues est en relation avec l'élaboration de la chlorophylle. On sait d'ailleurs par les travaux de Regaud confirmés par d'autres auteurs que les caractères histochimiques des mitochondries sont susceptibles de varier dans une certaine mesure selon les cas, en un mot qu'il y a des variétés de mitochondries. Une autre particularité qui se dégage de nos recherches est le fait que la cellule des Spirogyres ne paraît pas renfermer de chondriome, en dehors de son chromatophore. Elle offre un cytoplasme peu abondant surtout localisé autour du noyau, dans lequel il ne nous a pas été possible de mettre en évidence la présence de mitochondries, par toutes les méthodes que nous avons essayées (méthodes de Regaud, Altmann, Benda, Sjöwall). Dans les vacuoles on observe dans certaines conditions, surtout dans les périodes de forte assimilation chlorophyllienne, en été par exemple, une grande quantité de granulations qui apparaissent colorées en jaune grisâtre par la méthode
en relation avec l'élaboration de la chlorophylle. On sait d'ailleurs par les travaux de Regaud confirmés par d'autres auteurs que les caractères histochimiques des mitochondries sont susceptibles de varier dans une certaine mesure selon les cas, en un mot qu'il y a des variétés de mitochondries. Une autre particularité qui se dégage de nos recherches est le fait que la cellule des Spirogyres ne paraît pas renfermer de chondriome, en dehors de son chromatophore. Elle offre un cytoplasme peu abondant surtout localisé autour du noyau, dans lequel il ne nous a pas été possible de mettre en évidence la présence de mitochondries, par toutes les méthodes que nous avons essayées (méthodes de Regaud, Altmann, Benda, Sjöwall). Dans les vacuoles on observe dans certaines conditions, surtout dans les périodes de forte assimilation chlorophyllienne, en été par exemple, une grande quantité de granulations qui apparaissent colorées en jaune grisâtre par la méthode de Regaud (Pl. 21 et 22, fig. 3). Cette coloration est due à l'action du bichromate, car elle existe avant la coloration par l'hématoxyline ferrique. Ces granulations peuvent aussi être colorées par l'hématoxyline lorsque la différenciation par l'alun a été insuffisante. Ces granulations sont de taille variable et apparaissent disposées sans ordre dans le liquide vacuolaire ou parfois assemblées en chaînettes. Elles sont visibles sur le vivant sous forme d'une infinité de petits grains animés de mouvements browniens et situés au voisinage de la surface externe du chromatophore. Il est possible de les colorer vitalement par le bleu de méthylène. Lorsqu'on observe un filament de Spirogyre dans une solution d'acide osmique à 1 %, on constate que le chromatophore brunit fortement. Un examen attentif montre que ce brunissement n'est pas dû à la substance du chromatophore lui-même qui prend cependant une teinte gris-jaunâtre, mais à la présence de ces nombreuses granulations qui tapissent la surface externe du chromatophore. Ces granulations noircissent en présence de sels ferriques. Toutes ces propriétés montrent donc qu'il s'agit de composés phénoliques, probablement de tannins. On sait que l'existence de tannins a été signalée dans les Spirogyres par Pfeffer. Peut-être ces granulations de tannin qui sont,
sans ordre dans le liquide vacuolaire ou parfois assemblées en chaînettes. Elles sont visibles sur le vivant sous forme d'une infinité de petits grains animés de mouvements browniens et situés au voisinage de la surface externe du chromatophore. Il est possible de les colorer vitalement par le bleu de méthylène. Lorsqu'on observe un filament de Spirogyre dans une solution d'acide osmique à 1 %, on constate que le chromatophore brunit fortement. Un examen attentif montre que ce brunissement n'est pas dû à la substance du chromatophore lui-même qui prend cependant une teinte gris-jaunâtre, mais à la présence de ces nombreuses granulations qui tapissent la surface externe du chromatophore. Ces granulations noircissent en présence de sels ferriques. Toutes ces propriétés montrent donc qu'il s'agit de composés phénoliques, probablement de tannins. On sait que l'existence de tannins a été signalée dans les Spirogyres par Pfeffer. Peut-être ces granulations de tannin qui sont, presque toujours disposées au voisinage immédiat du chromatophore sont-elles aussi le produit de l'activité de cet organe. b) AUTRES ESPÈCES : COSMARIUM PARVULUM, OEDOGONIUM etc. — Nous avons obtenu des résultats analogues dans d'autres Algues du même groupe ou de groupes voisins, notamment dans une Zygnémée non déterminée, probablement Mougeotia, dans Cosmarium parvulum (Brébisson) et dans une espèce qui paraît se rapporter au genre Oedogonium. La Zygnémée que nous avons observée présente un chromastè phore en forme de lame pourvue de plusieurs pyrénoïdes entourés de grains d'amidon. Examinés sur le frais, ce chromatophore montre une structure nettement fibrillaire, surtout lorsqu'il est vu de profil. En colorant l'Algue vitalement par le rouge neutre, on observe sur toute la région périphérique du chromatophore une grande quantité de boules de dimensions variables qui fixent énergiquement le rouge neutre et qui semblent être le produit de l'activité du chromatophore. Ces boules ne se retrouvent plus après fixation par les méthodes mitochondriales. Les méthodes mitochondriales montrent dans le chromatophore une structure analogue à celle que nous avons constatée dans les Spirogyres (Pl. 21 et 22, fig. 9 à 15). On observe, comme dans les Spirogyres, des corpuscules métachromatiques situés dans le chromatophore, surtout au voisinage