jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
la reproduction se ferait par basides chez le Crocysporium. Ainsi qu'on le verra plus loin, je n'ai, pas plus que ceux qui m'ont précédé dans cette étude, rien pu voir qui fût relatif à la reproduction du Crocysporium et n'ai observé chez lui qu'une vie purement végétative. A défaut de renseignements sur son évolution, impossibles à recueillir pour l'instant, j'attache une grande valeur taxonomique à la présence des anses d'anastomose. Notre ignorance de la signification précise de ce phénomène nous en fait faire un caractère purement anatomique : il est probable que nous connaissons là le côté morphologique seulement d'un phénomène cytologique non encore mis en lumière; il prend dès lors une importance beaucoup plus grande pour la classification. — Quoi qu'il en soit, j'ai voulu chercher à ajouter à ce premier argument quelqu'un autre raison d'affirmer que le Crocysporium est un Basidiomycète : c'est dans ce but que j'en ai entrepris l'étude cytologique. Étude cytologique du CROCYSPORIUM TORULOSUM TECHNIQUE DE FIXATION ET DE COLORATION. — J'ai employé pour la fixation le picroformol de Bouin, avec la formule modifiée suivant les données de Maire. Après immersion pendant trois jours, dans ce picroformol, des fragments à colorer, on lave rapidement à l'eau, puis soigneusement à l'alcool, où l'on conserve le matériel fixé. J'ai essayé les coupes après inclusion dans la paraffine. La forme du Crocysporium, son mode de ramification, l'irrégularité des cellules m'ont amené à préférer la coloration en masse, puis la dilacération des globules. Les éléments cellulaires restent le plus souvent entiers ce qui est un avantage important. Comme colorant nucléaire, j'ai employé l'hématoxyline acide d'Ehrlich, et surtout l'hématoxyline ferrique de Heidenhain : après un mordançage de douze heures dans une solution d'alun de fer à 3 %, je colorais vingt-quatre heures dans une solution aqueuse à 1 % d'hématoxyline. Pour la régression, toujours nécessaire, je prenais une solution d'alun de fer à 1 %. Comme colorant plasmatique j'ai employé le lichtgrün. MEMBRANE. — La membrane de la cellule ne présente aucune différenciation spéciale. Elle est d'une épaisseur très régulière, de l'ordre, sans doute, du 1/10 de μ. Dans les
l'eau, puis soigneusement à l'alcool, où l'on conserve le matériel fixé. J'ai essayé les coupes après inclusion dans la paraffine. La forme du Crocysporium, son mode de ramification, l'irrégularité des cellules m'ont amené à préférer la coloration en masse, puis la dilacération des globules. Les éléments cellulaires restent le plus souvent entiers ce qui est un avantage important. Comme colorant nucléaire, j'ai employé l'hématoxyline acide d'Ehrlich, et surtout l'hématoxyline ferrique de Heidenhain : après un mordançage de douze heures dans une solution d'alun de fer à 3 %, je colorais vingt-quatre heures dans une solution aqueuse à 1 % d'hématoxyline. Pour la régression, toujours nécessaire, je prenais une solution d'alun de fer à 1 %. Comme colorant plasmatique j'ai employé le lichtgrün. MEMBRANE. — La membrane de la cellule ne présente aucune différenciation spéciale. Elle est d'une épaisseur très régulière, de l'ordre, sans doute, du 1/10 de μ. Dans les colorations à l'hématoxyline, elle retient toujours un peu de colorant, qu'une régression plus complète à l'alun de fer pourrait lui faire perdre, mais en portant atteinte à la coloration des noyaux. Les cloisons qui séparent les cellules d'un filament présentent un aspect analogue à celui qu'a observé Maire, dans Godfrinia conica par exemple, chez lequel il décrit, au niveau de chaque cloison, des épaississements hémisphériques basidophiles, qu'il interprète comme des réserves nutritives. SUR LE CROCYSPORIUM 107 dans Godfrinia conica par exemple, chez lequel il décrit, au niveau de chaque cloison, des épaississements hémisphériques basidophiles, qu'il interprète comme des réserves nutritives (fig. 7). Le filament étant vu en coupe optique, la membrane extérieure en est figurée par deux lignes épaisses, uniformément colorées ; d'ordinaire l'une de ces lignes s'infléchit un peu vers l'intérieur du filament au niveau de la cloison, l'autre au contraire déborde vers l'extérieur à cause de la présence de l'anse d'anastomose à laquelle elle sert de paroi. A partir de la première de ces lignes, s'élève perpendiculairement à elle une ligne droite qui est la coupe de la cloison transversale. Elle se raccorde par un angle de 130° environ avec la ligne que trace la coupe de la
conica par exemple, chez lequel il décrit, au niveau de chaque cloison, des épaississements hémisphériques basidophiles, qu'il interprète comme des réserves nutritives. SUR LE CROCYSPORIUM 107 dans Godfrinia conica par exemple, chez lequel il décrit, au niveau de chaque cloison, des épaississements hémisphériques basidophiles, qu'il interprète comme des réserves nutritives (fig. 7). Le filament étant vu en coupe optique, la membrane extérieure en est figurée par deux lignes épaisses, uniformément colorées ; d'ordinaire l'une de ces lignes s'infléchit un peu vers l'intérieur du filament au niveau de la cloison, l'autre au contraire déborde vers l'extérieur à cause de la présence de l'anse d'anastomose à laquelle elle sert de paroi. A partir de la première de ces lignes, s'élève perpendiculairement à elle une ligne droite qui est la coupe de la cloison transversale. Elle se raccorde par un angle de 130° environ avec la ligne que trace la coupe de la cloison formée dans l'anse d'anastomose. La cloison transversale est plus épaisse et moins sombre que la membrane externe du filament ; son épaisseur s'accroît des bords au milieu. Là, elle présente, se faisant face très exactement, situés de chaque côté de la membrane, deux épaississements en forme de lentille à bords minces, concavo-convexes, de 1 à 2 µ de diamètre sur 1/2 à d'épaisseur et qui se colorent très fortement. Sur les cloisons des anses anastomosiques, on voit de même des granulations colorées plus petites, qui correspondent à une disposition semblable, moins apparente en général. CYTOPLASME. — Le cytoplasme de la cellule se trouve, avant la coloration, taché de gouttelettes brillantes constituées sans doute par des matières grasses. La fixation au picroformol les élimine et il n'en reste plus trace dans les préparations colorées. Celles-ci ne révèlent aucune différenciation nette, aucune structure particulière du cytoplasme. Suivant que la régression est plus ou moins poussée, on peut seulement observer quelques granulations de 1/4 à 1/2 µ au plus, irrégulièrement réparties dans la masse protoplasmique, quoique souvent au voisinage de la membrane. Parfois aussi on voit quelques traînées colorées qui le plus souvent s'allongent en forme de rubans suivant la longueur des
bords minces, concavo-convexes, de 1 à 2 µ de diamètre sur 1/2 à d'épaisseur et qui se colorent très fortement. Sur les cloisons des anses anastomosiques, on voit de même des granulations colorées plus petites, qui correspondent à une disposition semblable, moins apparente en général. CYTOPLASME. — Le cytoplasme de la cellule se trouve, avant la coloration, taché de gouttelettes brillantes constituées sans doute par des matières grasses. La fixation au picroformol les élimine et il n'en reste plus trace dans les préparations colorées. Celles-ci ne révèlent aucune différenciation nette, aucune structure particulière du cytoplasme. Suivant que la régression est plus ou moins poussée, on peut seulement observer quelques granulations de 1/4 à 1/2 µ au plus, irrégulièrement réparties dans la masse protoplasmique, quoique souvent au voisinage de la membrane. Parfois aussi on voit quelques traînées colorées qui le plus souvent s'allongent en forme de rubans suivant la longueur des cellules. NOYAU. — Il convient avant de signaler que les cellules sont toutes binucléées. L'importance de ce caractère au point de vue de la classification sera mise en évidence plus loin. On distingue dans chaque cellule deux petites masses colorées de 2 à 3 µ de diamètre. Leur situation dans la cellule est un peu indifférente, en général elles se trouvent distantes entre elles de 5 à 7 µ, parfois très rapprochées, parfois éloignées de 15 à 20 µ. Ce noyau est peu différencié. Parfois la chromatine est uniformément répartie à la surface du noyau. Parfois on voit distinctement deux calottes sphériques fortement colorées réunies par une zone claire. Cette disposition tenant à la répartition de la chromatine et de son support, la linine, on peut assimiler à deux chromosomes ces deux masses allongées de chromatine. Dans certaines cellules les noyaux ne présentent pas une forme régulièrement sphérique. Ils s'étirent tantôt en forme de croissant, tantôt en forme de virgule. Sur d'autres échantillons, j'ai constaté que le noyau, tout en restant sphérique, prend une structure vasculaire ou semble s'émietter en fragments. Je crois pouvoir interpréter ces déformations comme des phénomènes caractéristiques du vieillissement de la cellule. BOURGEONNEMENT DES CELLULES. —
la cellule est un peu indifférente, en général elles se trouvent distantes entre elles de 5 à 7 µ, parfois très rapprochées, parfois éloignées de 15 à 20 µ. Ce noyau est peu différencié. Parfois la chromatine est uniformément répartie à la surface du noyau. Parfois on voit distinctement deux calottes sphériques fortement colorées réunies par une zone claire. Cette disposition tenant à la répartition de la chromatine et de son support, la linine, on peut assimiler à deux chromosomes ces deux masses allongées de chromatine. Dans certaines cellules les noyaux ne présentent pas une forme régulièrement sphérique. Ils s'étirent tantôt en forme de croissant, tantôt en forme de virgule. Sur d'autres échantillons, j'ai constaté que le noyau, tout en restant sphérique, prend une structure vasculaire ou semble s'émietter en fragments. Je crois pouvoir interpréter ces déformations comme des phénomènes caractéristiques du vieillissement de la cellule. BOURGEONNEMENT DES CELLULES. — La formation d'un bourgeon nécessite la division du contenu cellulaire. Elle se produit de la manière suivante : À la période qu'on peut considérer comme prophase, les deux noyaux subissent une sorte de concentration qui leur donne une forme régulière. La chromatine, alors uniformément répartie, se colore d'une façon plus intense, puis deux chromosomes se différencient; à ce moment, les deux noyaux se rapprochent dans la partie supérieure de la cellule, puis ils s'étirent suivant des droites à peu près parallèles, pendant que la membrane de la cellule forme une hernie qui est le début du bourgeon. Des sortes de fuseaux colorés unissant deux à deux les noyaux qui proviennent de la division, persistent assez longtemps. Je les ai vus encore au moment où l'un des noyaux fils se trouvait déjà avoir pénétré dans le bourgeon, et où le second était sur le point de faire de même. La membrane du bourgeon s'accroît rapidement, les deux noyaux y pénètrent, leurs chromosomes redeviennent apparents, une cloison sépare la nouvelle cellule de celle qui l'a produite, une anastomose se développe, et la structure des noyaux revenus au repos perd sa netteté. Toute cette évolution nucléaire se produit pour les deux noyaux avec
intense, puis deux chromosomes se différencient; à ce moment, les deux noyaux se rapprochent dans la partie supérieure de la cellule, puis ils s'étirent suivant des droites à peu près parallèles, pendant que la membrane de la cellule forme une hernie qui est le début du bourgeon. Des sortes de fuseaux colorés unissant deux à deux les noyaux qui proviennent de la division, persistent assez longtemps. Je les ai vus encore au moment où l'un des noyaux fils se trouvait déjà avoir pénétré dans le bourgeon, et où le second était sur le point de faire de même. La membrane du bourgeon s'accroît rapidement, les deux noyaux y pénètrent, leurs chromosomes redeviennent apparents, une cloison sépare la nouvelle cellule de celle qui l'a produite, une anastomose se développe, et la structure des noyaux revenus au repos perd sa netteté. Toute cette évolution nucléaire se produit pour les deux noyaux avec une remarquable simultanéité. Dans plusieurs cas de division, j'ai pu observer que le cytoplasme se colorait dans le voisinage du noyau. La préparation montrait alors de longs filaments noirâtres, enchevêtrés, englobant le noyau. C'est surtout pour les cellules sphériques que j'ai constaté ce phénomène. Je crois pouvoir assimiler à l'ergastoplasme, ou plutôt au cytoplasme supérieur de Prenant, ce cytoplasme dont la colorabilité, apparue comme une propriété nouvelle au cours de l'évolution cellulaire, semble correspondre à une différenciation utile pour la division de la cellule. Quelles conclusions tirer de cette étude cytologique relativement à la classification du Crocysporium parmi les Basidiomycétes ? Le point important à en retenir est que les cellules présentent des syncaryons à mitoses conjuguées. C'est un caractère commun à tous les Basidiomycétes, dont il marque la phase sporophytique. À la vérité, ce caractère n'est pas absolument particulier aux Basidiomycétes et on le rencontre parfois, avec certaines variations, dans le groupe des Ascomycètes. Ainsi, chez Pyronema confluens, l'oeuf formé par fusion de deux gamètes plurinucléés contient un certain nombre de couples de deux noyaux, l'un mâle, l'autre femelle, formant des syncaryons. L'oeuf germe en poussant, en plusieurs points de sa surface, des filaments irrégulièrement ramifiés où s'engagent les
ou plutôt au cytoplasme supérieur de Prenant, ce cytoplasme dont la colorabilité, apparue comme une propriété nouvelle au cours de l'évolution cellulaire, semble correspondre à une différenciation utile pour la division de la cellule. Quelles conclusions tirer de cette étude cytologique relativement à la classification du Crocysporium parmi les Basidiomycétes ? Le point important à en retenir est que les cellules présentent des syncaryons à mitoses conjuguées. C'est un caractère commun à tous les Basidiomycétes, dont il marque la phase sporophytique. À la vérité, ce caractère n'est pas absolument particulier aux Basidiomycétes et on le rencontre parfois, avec certaines variations, dans le groupe des Ascomycètes. Ainsi, chez Pyronema confluens, l'oeuf formé par fusion de deux gamètes plurinucléés contient un certain nombre de couples de deux noyaux, l'un mâle, l'autre femelle, formant des syncaryons. L'oeuf germe en poussant, en plusieurs points de sa surface, des filaments irrégulièrement ramifiés où s'engagent les syncaryons ; ceux-ci, se divisant par des mitoses conjuguées, déterminent la croissance du filament, et pendant tout le développement du sporophyte issu de l'oeuf les noyaux des syncaryons restent côte à côte jusqu'au moment, où la fusion des deux noyaux d'un syncaryon à l'extrémité du filament donnera naissance à l'asque. Chez d'autres Ascomycètes, l'évolution est plus ou moins différente : chez Galactinia succosa, par exemple, au moment de la formation de l'oeuf, la fusion des noyaux des deux gamètes (qui sont uninucléés), paraît se faire; cette fusion est sans doute plus apparente que réelle puisqu'au moment de la formation de l'asque, on assiste à la fusion des deux noyaux d'un syncaryon qui venait de se former par simple décollement des noyaux accollés jusqu'à présent pendant le développement du sporophyte et dont les divisions devaient être parallèles. Mais chez les Ascomycètes, le développement de l'œuf se produit à la surface du gamétophyte, forme de filaments enchevêtrés, sur lesquels se sont produits les organes sexués dont la fusion a donné les œufs : ces œufs se développent sans quitter leur support et la végétation du sporophyte se superpose et se mélange ainsi à celle du gamétophyte ; une même coupe à travers
Chez d'autres Ascomycètes, l'évolution est plus ou moins différente : chez Galactinia succosa, par exemple, au moment de la formation de l'oeuf, la fusion des noyaux des deux gamètes (qui sont uninucléés), paraît se faire; cette fusion est sans doute plus apparente que réelle puisqu'au moment de la formation de l'asque, on assiste à la fusion des deux noyaux d'un syncaryon qui venait de se former par simple décollement des noyaux accollés jusqu'à présent pendant le développement du sporophyte et dont les divisions devaient être parallèles. Mais chez les Ascomycètes, le développement de l'œuf se produit à la surface du gamétophyte, forme de filaments enchevêtrés, sur lesquels se sont produits les organes sexués dont la fusion a donné les œufs : ces œufs se développent sans quitter leur support et la végétation du sporophyte se superpose et se mélange ainsi à celle du gamétophyte ; une même coupe à travers un périthèche de Pyronema confluens montrera côte à côte des cellules uninuclées appartenant au gamétophyte et des cellules binuclées appartenant au sporophyte. Dans le Crocysporium, il n'y a rien d'analogue à un périthèche, toutes les cellules m'ont paru binucléées et il faut rejeter l'hypothèse qui en ferait un sporophyte d'Ascomycète végétant par lui-même loin du gamétophyte qui lui aurait donné naissance. Je crois donc pouvoir, à l'argument morphologique que j'invoquais plus haut, joindre une raison d'ordre cytologique en faveur de la classification du Crocysporium parmi les Basidiomycètes. Essais de culture. Le seul mode de propagation possible pour le CROCYSPORIUM TORULOSUM Dans l'étude anatomique et cytologique que je viens de faire, je n'ai parlé que d'organes végétatifs: filaments mycéliens et masses globuleuses qui constituent tout le champignon. Je n'ai pas décrit d'organes reproducteurs, basides produisant des basidiospores, voire même simples conidies qui seraient destinées à propager le champignon. Et pourtant certains des auteurs qui ont précédemment étudié le Crocysporium y signalaient la présence de spores. Corda les décrit ainsi : « Le support consiste en fils simples cloisonnés qui portent les spores à leur extrémité. » Berkeley écrit à son sujet : « Réceptacle obscur, spores irrégulières disposées en filaments courts,
végétant par lui-même loin du gamétophyte qui lui aurait donné naissance. Je crois donc pouvoir, à l'argument morphologique que j'invoquais plus haut, joindre une raison d'ordre cytologique en faveur de la classification du Crocysporium parmi les Basidiomycètes. Essais de culture. Le seul mode de propagation possible pour le CROCYSPORIUM TORULOSUM Dans l'étude anatomique et cytologique que je viens de faire, je n'ai parlé que d'organes végétatifs: filaments mycéliens et masses globuleuses qui constituent tout le champignon. Je n'ai pas décrit d'organes reproducteurs, basides produisant des basidiospores, voire même simples conidies qui seraient destinées à propager le champignon. Et pourtant certains des auteurs qui ont précédemment étudié le Crocysporium y signalaient la présence de spores. Corda les décrit ainsi : « Le support consiste en fils simples cloisonnés qui portent les spores à leur extrémité. » Berkeley écrit à son sujet : « Réceptacle obscur, spores irrégulières disposées en filaments courts, moniliformes, au sommet de stipes flexueux, branchus, rayonnants et compacts. » Même plus tard, Lindau écrit : "Conidies sphériques ou ovales, assez grandes. » En opposition avec eux, Sorokine dit, dans son article des Annales des sciences naturelles : « D'après mes recherches, cette dernière espèce n'a pas de spores. » Je n'ai pu, moi non plus, voir aucune sorte de fructifications. Cependant j'ai pu étudier à ce sujet une culture en atmosphère sèche, une autre en atmosphère humide. Les opinions différentes des auteurs cités plus haut s'expliquent de la façon suivante. L'examen du Crocysporium nécessite ou la dilacération ou au moins l'écrasement d'un fragment entre deux lames de verre. Dans l'un et l'autre cas, on sépare forcément beaucoup de cellules de la surface que, malgré leur forme un peu irrégulière, on peut pourtant confondre avec des spores. J'ai constaté en effet qu'il était très fréquent qu'elles se détachent de la cellule sous-jacente de telle sorte qu'il est impossible de trouver dans leur membrane une solution de continuité. L'examen des parois en lumière directe et surtout en lumière un peu oblique, la comparaison avec des cellules déchirées, ne peuvent laisser de doute à ce sujet : les cellules terminales qui
» Je n'ai pu, moi non plus, voir aucune sorte de fructifications. Cependant j'ai pu étudier à ce sujet une culture en atmosphère sèche, une autre en atmosphère humide. Les opinions différentes des auteurs cités plus haut s'expliquent de la façon suivante. L'examen du Crocysporium nécessite ou la dilacération ou au moins l'écrasement d'un fragment entre deux lames de verre. Dans l'un et l'autre cas, on sépare forcément beaucoup de cellules de la surface que, malgré leur forme un peu irrégulière, on peut pourtant confondre avec des spores. J'ai constaté en effet qu'il était très fréquent qu'elles se détachent de la cellule sous-jacente de telle sorte qu'il est impossible de trouver dans leur membrane une solution de continuité. L'examen des parois en lumière directe et surtout en lumière un peu oblique, la comparaison avec des cellules déchirées, ne peuvent laisser de doute à ce sujet : les cellules terminales qui se détachent sont presque toujours complètes ; la membrane qui provient de la délamination de la dernière cloison intercellulaire est beaucoup moins nette que les parois libres. Sa surface est irrégulière et non point lisse comme celle des membranes latérales, son épaisseur est moindre, mais très appréciable aux forts grossissements. La fréquence avec laquelle se produit artificiellement cette séparation de cellules entières de forme spéciale m'a fait me demander s'il n'y aurait pas là l'occasion d'une sorte de bouturage par propagules, qui permettrait la dispersion du champignon. Le fait qu'il se trouve très souvent sur les morceaux de bois qui ont flotté à la surface des étangs et se sont échoués, pouvait laisser supposer utile l'intervention de l'eau, par exemple, pour produire la gélification des parois et la séparation des cellules. J'ai plongé dans une eau légèrement nutritive des fragments de Crocysporium à divers états de développement. Après un séjour de plusieurs mois je n'ai chez aucun observé de gélification des cloisons permettant d'expliquer le détachement des cellules terminales. D'autre part, j'ai cherché à obtenir la germination de sortes de propagules obtenues artificiellement par dilacération d'un globule et placés en chambre humide de van Tieghem dans divers milieux nutritifs liquides.