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jour environ (période muette); elle redevient à nouveau importante pendant la 4e semaine de croissance. La cytotoxicité diminue ensuite jusqu'à la mort de l'animal. Pendant la période d'inactivité, correspondant à la 2e-3e semaine de croissance, il a cependant été possible, sans stimulation antigénique nouvelle, d'amener les cellules lymphoïdes à exprimer une cytotoxicité en les incubant in vitro et en fractionnant la population (4). Nous montrons ici qu'une de ces fractions exerce une activité « suppresseur » sur les cellules de l'autre. MÉTHODES. — Les conditions de culture des cellules du sarcome T2 et du fractionnement des cellules lymphoïdes sur des colonnes de billes de verre ont été décrites précédemment [C), (4)]. Les voici, brièvement résumées : Les cellules T2 et les suspensions de cellules lymphoïdes des ganglions inguinaux et axillaires sont maintenues dans le milieu de culture RPMI 1640 additionné de sérum de Veau fœtal (5 % ou 15 %) et en présence de pénicilline et de streptomycine. La mesure de cytotoxicité se fait selon la technique de Takasugi et Klein (4). Des microplaques sont ensemencées de cellules T2 qui se fixent sur le fond, les suspensions de cellules lymphoïdes sont ajoutées 18 h plus tard. Le rapport cellules lymphoïdes/cellules cibles est de 30/1. Le nombre de cellules cibles encore vivantes est estimé après 4 h. Les cellules lymphoïdes du 10e-12e jour sont incubées seules pendant 3 jours à 37°. Elles sont alors reprises et fractionnées sur colonne de billes de verre. Le passage lent, à 20°, à travers la colonne sépare cette population en une fraction adhérente (qui reste accolée aux billes de verre) et une fraction non adhérente qui s'élève spontanément. Les cellules retenues sur la colonne sont récupérées en traitant les billes par une solution de trypsine diluée (0,025 %) en l'absence de calcium et magnésium. Ces cellules sont alors lavées dans un milieu RPMI 1640 contenant 15 % de SVF. RÉSULTATS. — Nous n'utilisons ici que des cellules lymphoïdes des ganglions de Souris porteuses de la tumeur T2 depuis 10 à 12 jours (période muette) qui, normalement, sont peu ou pas cytotoxiques spontanément. La valeur de
cibles est de 30/1. Le nombre de cellules cibles encore vivantes est estimé après 4 h. Les cellules lymphoïdes du 10e-12e jour sont incubées seules pendant 3 jours à 37°. Elles sont alors reprises et fractionnées sur colonne de billes de verre. Le passage lent, à 20°, à travers la colonne sépare cette population en une fraction adhérente (qui reste accolée aux billes de verre) et une fraction non adhérente qui s'élève spontanément. Les cellules retenues sur la colonne sont récupérées en traitant les billes par une solution de trypsine diluée (0,025 %) en l'absence de calcium et magnésium. Ces cellules sont alors lavées dans un milieu RPMI 1640 contenant 15 % de SVF. RÉSULTATS. — Nous n'utilisons ici que des cellules lymphoïdes des ganglions de Souris porteuses de la tumeur T2 depuis 10 à 12 jours (période muette) qui, normalement, sont peu ou pas cytotoxiques spontanément. La valeur de leur cytotoxicité pour différentes modalités, exprimée en pourcentages pour chaque cas, est reprise dans le tableau ci-dessous. TABLEAU Age Pourcentage de cytotoxicité Probabilité de différence entre de la tumeur — (en jours) 11 13 51 31 12 0.999 0.999 0.999 11 3 30 7 3 0.99 0.995 0.98 11 8 29 8 3 0.995 0.95 0.99 12 31 1 7 0.95 0.999 0.98 (a) Cellules lymphoïdes incubées in vitro pendant 72 h: population non fractionnée. (b) Idem, fraction de cellules « non adhérentes » par passage sur colonne de billes de verre. (c) Idem, fraction de cellules « adhérentes » par passage sur colonne et reprises par lavage trypsique modéré. (d) Fractions (b) et (c) additionnées. Dans ce seul cas, le rapport cellules lymphoïdes/cellules cibles est double de l'ordinaire. Incubées pendant 3 jours à 37° en l'absence de stimulant antigénique, les cellules lymphoïdes de la période muette restent inactives. Après le passage sur colonne, les cellules non adhérentes présentent par contre une cytotoxicité importante vis-à-vis des cellules T2. Les cellules adhérentes que l'on a récupérées par traitement trypsique sont moins actives. Quand ces cellules adhérentes sont ajoutées aux cellules non adhérentes, la cytotoxicité de ces dernières est réduite bien que
29 8 3 0.995 0.95 0.99 12 31 1 7 0.95 0.999 0.98 (a) Cellules lymphoïdes incubées in vitro pendant 72 h: population non fractionnée. (b) Idem, fraction de cellules « non adhérentes » par passage sur colonne de billes de verre. (c) Idem, fraction de cellules « adhérentes » par passage sur colonne et reprises par lavage trypsique modéré. (d) Fractions (b) et (c) additionnées. Dans ce seul cas, le rapport cellules lymphoïdes/cellules cibles est double de l'ordinaire. Incubées pendant 3 jours à 37° en l'absence de stimulant antigénique, les cellules lymphoïdes de la période muette restent inactives. Après le passage sur colonne, les cellules non adhérentes présentent par contre une cytotoxicité importante vis-à-vis des cellules T2. Les cellules adhérentes que l'on a récupérées par traitement trypsique sont moins actives. Quand ces cellules adhérentes sont ajoutées aux cellules non adhérentes, la cytotoxicité de ces dernières est réduite bien que leur nombre soit resté le même. Le tableau montre que ces différences sont constantes. DISCUSSION. — Ces résultats indiquent que la population retenue sur la colonne de billes de verre peut avoir un effet inhibiteur sur les cellules responsables de la cytotoxicité. Ce sont ces cellules « adhérentes », soit des produits de leur activité qui seraient responsables de cette inhibition. Cependant, si ce n'est pas le contact de ces cellules elles-mêmes qui est inhibiteur, l'action des substances qu'elles émettraient ne pourait être assimilée à celle de facteurs bloquants adsorbés à la surface des cellules effectrices. Un lavage abondant et répété ne peut en effet faire apparaître l'activité des cellules cytotoxiques et ne se substitue donc pas à la séparation de la population lymphoïde totale en 2 groupes (4). Il faut souligner que la séparation immédiate sur colonne de billes de verre provenant de l'animal porteur de tumeur depuis 12 jours ne fait pas apparaître d'activité cytotoxique dans les cellules non adhérentes, qu'elles soient éprouvées immédiatement ou qu'elles soient d'abord incubées pendant 3 jours (4). Les cellules de la période muette ne peuvent donc devenir actives qu'à 2 conditions : d'abord une incubation de plusieurs jours, ensuite, une séparation d'avec
des produits de leur activité qui seraient responsables de cette inhibition. Cependant, si ce n'est pas le contact de ces cellules elles-mêmes qui est inhibiteur, l'action des substances qu'elles émettraient ne pourait être assimilée à celle de facteurs bloquants adsorbés à la surface des cellules effectrices. Un lavage abondant et répété ne peut en effet faire apparaître l'activité des cellules cytotoxiques et ne se substitue donc pas à la séparation de la population lymphoïde totale en 2 groupes (4). Il faut souligner que la séparation immédiate sur colonne de billes de verre provenant de l'animal porteur de tumeur depuis 12 jours ne fait pas apparaître d'activité cytotoxique dans les cellules non adhérentes, qu'elles soient éprouvées immédiatement ou qu'elles soient d'abord incubées pendant 3 jours (4). Les cellules de la période muette ne peuvent donc devenir actives qu'à 2 conditions : d'abord une incubation de plusieurs jours, ensuite, une séparation d'avec les cellules inhibitrices. Le problème se pose de savoir si ces cellules « suppresseur » mettent elles aussi plusieurs jours pour développer leurs propriétés ou si elles sont présentes dès le début. Dans ce dernier cas, il serait possible que l'incubation de 3 jours modifie différemment les propriétés de surface des 2 types lymphoïdes en cause, de sorte qu'il devient possible de les séparer. De nombreux cas d'immunosuppression de la réponse antitumorale (6) ou de la compétence immunologique générale [C), (8)] pendant la croissance tumorale ont été décrits récemment. Ils sont cependant plus rarement signalés au niveau de la phase effectrice du mécanisme [Gorczynski (9) dans le cas de tumeurs virales]. Clark et coll. (10) ont montré, mais de façon indirecte et in vivo, la présence d'une telle population suppresseur agissant sur la cytotoxicité contre des cellules tumorales allogéniques. Dans nos expériences, les cellules « suppresseurs » sont essentiellement présentes dans la fraction « adhérente » à la colonne de billes de verre. La composition générale de cette fraction, les caractéristiques et la spécificité des effets des cellules « suppresseurs » restent cependant à préciser. Une telle activité inhibitrice existe peut-être également plus tard pendant la croissance de la tumeur.
des 2 types lymphoïdes en cause, de sorte qu'il devient possible de les séparer. De nombreux cas d'immunosuppression de la réponse antitumorale (6) ou de la compétence immunologique générale [C), (8)] pendant la croissance tumorale ont été décrits récemment. Ils sont cependant plus rarement signalés au niveau de la phase effectrice du mécanisme [Gorczynski (9) dans le cas de tumeurs virales]. Clark et coll. (10) ont montré, mais de façon indirecte et in vivo, la présence d'une telle population suppresseur agissant sur la cytotoxicité contre des cellules tumorales allogéniques. Dans nos expériences, les cellules « suppresseurs » sont essentiellement présentes dans la fraction « adhérente » à la colonne de billes de verre. La composition générale de cette fraction, les caractéristiques et la spécificité des effets des cellules « suppresseurs » restent cependant à préciser. Une telle activité inhibitrice existe peut-être également plus tard pendant la croissance de la tumeur. Elle peut certainement être masquée à certains moments puisque la période muette peut être convertie en période d'activité quand on met les cellules lymphoïdes en présence de quantités supplémentaires d'antigènes soit in vivo soit in vitro (en préparation). Séance du 14 mars 1977. Ce travail a été réalisé grâce à l'aide du Fonds cancérologique de la Caisse générale d'Épargne et de Retraite de Belgique. H. FIRKET et N. LAFONTAINE. Comptes rendus. 275. série D. 1972. D. 1579. N. LAFONTAINE et H. FIRKET. C. R. Soc. Biol., 169. 1975, p. 456-458. N. LAFONTAINE et H. FIRKET, Path. Europ., 11, 1976, p. 147-150. M. TAKASUGI et E. KLEIN, Transplantation. 9. 1970. o. 219-227. F. TAKEI, J. G. LIVY et D. G. KLEINBERG, J. Immunol., 116, 1976, p. 288-293. R. B. WINN et J. G. LIVY, FI/FIII. I. M. C. LOPES et R. B. WINN, J. Immunol., 114, 1975, p. 739-742. H. KIRCHNER, A. V. MELCHIOR, H. T. HOLDEN et R. B. WINN, J. Immunol., 114, 1975, p. 206-210. R. M. GORCZYNSKI, J. Immunol., 112, 1974, p. 1826-1838. D. A. CLARK, R. A. PHILLIPS et R. G. MILLER, J. Immunol., 116, 1976, p. 1020-1029. Laboratoire d'Anatomie pathologique, Université de Liège, Tour de Pathologie,
l'aide du Fonds cancérologique de la Caisse générale d'Épargne et de Retraite de Belgique. H. FIRKET et N. LAFONTAINE. Comptes rendus. 275. série D. 1972. D. 1579. N. LAFONTAINE et H. FIRKET. C. R. Soc. Biol., 169. 1975, p. 456-458. N. LAFONTAINE et H. FIRKET, Path. Europ., 11, 1976, p. 147-150. M. TAKASUGI et E. KLEIN, Transplantation. 9. 1970. o. 219-227. F. TAKEI, J. G. LIVY et D. G. KLEINBERG, J. Immunol., 116, 1976, p. 288-293. R. B. WINN et J. G. LIVY, FI/FIII. I. M. C. LOPES et R. B. WINN, J. Immunol., 114, 1975, p. 739-742. H. KIRCHNER, A. V. MELCHIOR, H. T. HOLDEN et R. B. WINN, J. Immunol., 114, 1975, p. 206-210. R. M. GORCZYNSKI, J. Immunol., 112, 1974, p. 1826-1838. D. A. CLARK, R. A. PHILLIPS et R. G. MILLER, J. Immunol., 116, 1976, p. 1020-1029. Laboratoire d'Anatomie pathologique, Université de Liège, Tour de Pathologie, Sart-Tilman par 4000 Liège, Belgique. NOTES DES MEMBRES ET CORRESPONDANTS ET NOTES PRÉSENTÉES OU TRANSMISES PAR LEURS SOINS GÉOCHIMIE. Sur différents régimes de variation de la perméabilité à l'eau pure dans des granites microfissurés. Note de Joseph Baudracco transmise par M. Laurent Capdecomme. L'analyse des variations de la perméabilité à l'eau d'échantillons de roche microfissurés fait apparaître trois types de comportement qui s'expliquent par la présence de particules minérales dans les fissures et par l'adsorption d'eau sur les phyllites. Variations of water permeability of microfissured rock specimens reveal three modes of behaviour which can be explained by the presence of mineral particles in fissures and by water adsorption on phyllite minerals. Les courbes de variation de la perméabilité d'échantillons de roches soumis à une percolation d'eau pure sous pression constante peuvent présenter des aspects très différents. Nous avons fait une étude sur des échantillons très inégalement microfissurés de deux granits différents provenant l'un du massif du Sidobre (Tarn) l'autre de Cap-de-Long (Hautes Pyrénées). Le premier contient 35 % de quartz, 33 % d'andésine, 20 % de microcline, 12 % de biotite, le deuxième est, en fait, une granodiorite contenant : 29 % de quartz, 40 % d'andésine, 11 % de
l'eau d'échantillons de roche microfissurés fait apparaître trois types de comportement qui s'expliquent par la présence de particules minérales dans les fissures et par l'adsorption d'eau sur les phyllites. Variations of water permeability of microfissured rock specimens reveal three modes of behaviour which can be explained by the presence of mineral particles in fissures and by water adsorption on phyllite minerals. Les courbes de variation de la perméabilité d'échantillons de roches soumis à une percolation d'eau pure sous pression constante peuvent présenter des aspects très différents. Nous avons fait une étude sur des échantillons très inégalement microfissurés de deux granits différents provenant l'un du massif du Sidobre (Tarn) l'autre de Cap-de-Long (Hautes Pyrénées). Le premier contient 35 % de quartz, 33 % d'andésine, 20 % de microcline, 12 % de biotite, le deuxième est, en fait, une granodiorite contenant : 29 % de quartz, 40 % d'andésine, 11 % de microcline, 18 % de biotite, 4 % de hornblende. Fig. 1. Variations, en fonction du temps, du coefficient de perméabilité à l'eau k des éprouvettes de granite du Sidobre. (-) Report des courbes de perméabilité pour une nouvelle période de 500 mn. APPAREILLAGE UTILISÉ ET CONDITIONS DES ESSAIS. L'appareillage utilisé pour suivre les variations de perméabilité a été décrit dans un travail antérieur et les conditions de nos essais, dans une note précédente. Rappelons que la pression d'injection est choisie de façon que le débit initial de filtrat soit voisin de 10 cm3 par heure dans des éprouvettes cylindriques de 40 mm de diamètre et de 40 mm de hauteur. RÉSULTATS. — L'étude a porté sur sept éprouvettes de chacune des roches : S0, S1, S2, S3, S4, S5, S6 pour le granite du Sidobre, C0, C1, C2, C3, C4, C5, C6 pour la granodiorite de Cap-de-Long. Les éprouvettes So (0,005 mdy) et Co (0.008 mdy) sont simplement découpées dans le bloc initial; les autres ont été microfissurées artificiellement, les perméabilités à l'air étant amenées, par chauffage isotherme ménagé, respectivement, à 0.13, 0.25, 0.41, 1, 5.9, 9.4 mdy pour S1, S2, S3, S4, S5, S6 et 0.10, 0.25, 0.46, 1,
pour suivre les variations de perméabilité a été décrit dans un travail antérieur et les conditions de nos essais, dans une note précédente. Rappelons que la pression d'injection est choisie de façon que le débit initial de filtrat soit voisin de 10 cm3 par heure dans des éprouvettes cylindriques de 40 mm de diamètre et de 40 mm de hauteur. RÉSULTATS. — L'étude a porté sur sept éprouvettes de chacune des roches : S0, S1, S2, S3, S4, S5, S6 pour le granite du Sidobre, C0, C1, C2, C3, C4, C5, C6 pour la granodiorite de Cap-de-Long. Les éprouvettes So (0,005 mdy) et Co (0.008 mdy) sont simplement découpées dans le bloc initial; les autres ont été microfissurées artificiellement, les perméabilités à l'air étant amenées, par chauffage isotherme ménagé, respectivement, à 0.13, 0.25, 0.41, 1, 5.9, 9.4 mdy pour S1, S2, S3, S4, S5, S6 et 0.10, 0.25, 0.46, 1, 5.4 et 9.7 mdy pour C1, C2, C3, C4, C5, C6. Les courbes de variation de la perméabilité à l'eau en fonction du temps, représentées sur la figure 1 pour les éprouvettes S et sur la figure 2 pour les éprouvettes C, permettent de distinguer trois types de variations de la perméabilité (fig. 3). Fig. 2. — Variations, en fonction du temps, du coefficient de perméabilité à l'eau k des éprouvettes de la granodiorite de Cap-de-Long. (-) Report des courbes de perméabilité pour une nouvelle période de 500 mn. Le premier type (fig. 3 a) concerne les éprouvettes les moins microfissurées So, S1, Co et C1 dont la perméabilité à l'eau diminue très lentement au début de l'essai de percolation. Ce comportement a été étudié dans une note précédente. Le deuxième type (fig. 3 b) concerne les éprouvettes S2, S3, S4 et C2 dont la perméabilité augmente d'abord, passe par un maximum (M) puis décroît lentement. Le troisième type (fig. 3 c) apparaît avec les éprouvettes les plus microfissurées S5, S6, C3, C4, C5 et C6 dont la perméabilité décroît, passe par un minimum flou (m), atteint un maximum étalé (M) et décroît à nouveau lentement. On voit, sur les
la perméabilité (fig. 3). Fig. 2. — Variations, en fonction du temps, du coefficient de perméabilité à l'eau k des éprouvettes de la granodiorite de Cap-de-Long. (-) Report des courbes de perméabilité pour une nouvelle période de 500 mn. Le premier type (fig. 3 a) concerne les éprouvettes les moins microfissurées So, S1, Co et C1 dont la perméabilité à l'eau diminue très lentement au début de l'essai de percolation. Ce comportement a été étudié dans une note précédente. Le deuxième type (fig. 3 b) concerne les éprouvettes S2, S3, S4 et C2 dont la perméabilité augmente d'abord, passe par un maximum (M) puis décroît lentement. Le troisième type (fig. 3 c) apparaît avec les éprouvettes les plus microfissurées S5, S6, C3, C4, C5 et C6 dont la perméabilité décroît, passe par un minimum flou (m), atteint un maximum étalé (M) et décroît à nouveau lentement. On voit, sur les figures 1 et 2, que les croissances et décroissances initiales des types 2 et 3 sont d'autant plus marquées et les maximas et minimas d'autant plus étalés que les échantillons sont plus microfissurés. L'examen des filtrats fait apparaître l'existence de très fines particules minérales dans les premières fractions quel que soit le mode de variation de la perméabilité. Cette constatation avait déjà été faite par Jones et Neil et Six, et il nous a paru important d'analyser par diffractométrie X, pour chaque type de comportement, les résidus des filtrats recueillis au cours des différentes phases de variation de la perméabilité. Les résultats suivants ont été obtenus. Type 1. Les diagrammes de RX présentent, au début de la percolation quelques raies peu intenses et fines du quartz et de l'andésine; les raies disparaissent après passage de quelques cm3 d'eau. On peut penser que l'eau circulant dans les microfissures de la roche a entraîné les particules de minéraux libérées par la formation de microfissures récentes, en même temps qu'elle a dissous les dépôts provenant de circulations naturelles antérieures; cette dissolution a été mise en évidence par les courbes de variation de la conductivité du filtrat. Nous avons déjà montré que, dans ce
soit le mode de variation de la perméabilité. Cette constatation avait déjà été faite par Jones et Neil et Six, et il nous a paru important d'analyser par diffractométrie X, pour chaque type de comportement, les résidus des filtrats recueillis au cours des différentes phases de variation de la perméabilité. Les résultats suivants ont été obtenus. Type 1. Les diagrammes de RX présentent, au début de la percolation quelques raies peu intenses et fines du quartz et de l'andésine; les raies disparaissent après passage de quelques cm3 d'eau. On peut penser que l'eau circulant dans les microfissures de la roche a entraîné les particules de minéraux libérées par la formation de microfissures récentes, en même temps qu'elle a dissous les dépôts provenant de circulations naturelles antérieures; cette dissolution a été mise en évidence par les courbes de variation de la conductivité du filtrat. Nous avons déjà montré que, dans ce cas, les dépôts et particules sont en trop faible quantité pour freiner notablement l'écoulement de l'eau et que la lente diminution de perméabilité observée doit être attribuée au dépôt, dans les microfissures de la roche, de gels essentiellement alumino-ferriques. Le type 2. Les diagrammes de RX obtenus à partir des résidus correspondant à la partie ascendante des courbes de perméabilité (AM) font apparaître, dès le début de la percolation, les raies du quartz, de l'andésine, du microcline; ces raies fines et peu intenses au début de la croissance, s'intensifient au maximum de perméabilité (M) et disparaissent ensuite au cours de la décroissance de la courbe. On doit considérer qu'au début de la percolation, la circulation de l'eau est freinée par les nombreuses particules minérales qui encombrent les microfissures du fait de la microfissuration récente; on comprend que le débit s'accélère à mesure que ces particules sont entraînées par le courant liquide. Le débit maximum est atteint lorsque les microfissures sont débarrassées des particules et la lente diminution de perméabilité qui suit, s'explique, ici encore, par les dépôts de gels alumino-ferriques. Le type 3. Sur les diagrammes de RX, on observe, au début de la percolation (partie descendante Am des courbes
résidus correspondant à la partie ascendante des courbes de perméabilité (AM) font apparaître, dès le début de la percolation, les raies du quartz, de l'andésine, du microcline; ces raies fines et peu intenses au début de la croissance, s'intensifient au maximum de perméabilité (M) et disparaissent ensuite au cours de la décroissance de la courbe. On doit considérer qu'au début de la percolation, la circulation de l'eau est freinée par les nombreuses particules minérales qui encombrent les microfissures du fait de la microfissuration récente; on comprend que le débit s'accélère à mesure que ces particules sont entraînées par le courant liquide. Le débit maximum est atteint lorsque les microfissures sont débarrassées des particules et la lente diminution de perméabilité qui suit, s'explique, ici encore, par les dépôts de gels alumino-ferriques. Le type 3. Sur les diagrammes de RX, on observe, au début de la percolation (partie descendante Am des courbes de perméabilité) de très petites raies de quartz, d'andésine, de microcline; ces raies s'intensifient aux alentours du minimum (m) et, plus encore, au début de la partie ascendante des courbes de perméabilité (mB). Dans cette zone, les raies de la kaolinite, de la biotite et celles de minéraux à 10 Å (séricite, illite ou muscovite) et à 13 Å (chlorite) s'ajoutent à celles du quartz et des feldspaths; elles atteignent leur plus grande intensité aux environs du maximum (M) de la courbe et disparaissent dès le début de la partie descendante des courbes (MD). On peut estimer que le début de la percolation est caractérisé par la superposition de deux phénomènes antagonistes : d'une part entraînement des particules minérales qui tend à favoriser l'accroissement du débit, d'autre part, fixation de molécules d'eau sur les minéraux phylliteux mis à nu et plus ou moins désorganisés par le traitement thermique ce qui aboutit à des gonflements et au rétrécissement des fissures. La partie décroissante des courbes de perméabilité traduit une prépondérance initiale de ce dernier effet. Bien que ralenti, l'entraînement de particules minérales arrachées à la surface des fissures a lieu cependant et, lorsque le gonflement est terminé, le débit s'accélère. Il