jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
la réduction du processus paroccipital qui laisse libre l'extrémité postérieure du supratemporal. Relations phylétiques des Alethinophidiens primitifs (Uropeltidés non figurés). La disposition particulière connue uniquement chez Dinilysia ne doit pas conduire à placer ce Serpent sur une branche phylétique très divergente. Divers autres caractères de Dinilysia ont été considérés comme uniques par Estes et coll. et s'expliqueraient, d'après ces auteurs, par la position phylétique très divergente de Dinilysia. En fait, ces caractères ne sont, le plus souvent, que des caractéristiques primitives qu'il est logique de trouver chez ce Serpent. Citons principalement la forme du quadratum qui possède un processus tympanique, la grande taille des processus basiptérygoïdes, la présence d'un élément supplémentaire dans l'arc postorbitaire, l'absence de cloison mésiale sur les frontaux et l'existence d'un foramen trigeminus non dédoublé (ces deux derniers caractères, qui d'après Estes et coll. tendraient à rapprocher Dinilysia des Lézards, se retrouvent aussi chez un infra-ordre de Serpents : les Scolécophidiens). Ces auteurs considèrent que les relations palato-vomer sont très particulières chez Dinilysia mais, en définitive, Frazzetta pense qu'elles sont comparables à celles d'Anilius. La participation du basioccipital à la constitution de la bordure de la fenêtre ronde se retrouve chez les Aniliidés, sans y être constante. Le foramen optique se situerait entre le frontal, le pariétal et le parasphénoïde d'après Estes et coll. ; cette situation serait surprenante si elle se vérifiait car elle caractérise les Serpents les plus évolués; chez les Serpents plus primitifs le foramen optique est placé entre le frontal et le pariétal. Cependant, la figure donnée par ces auteurs (fig. 5 A, p. 38) montre que cette zone est détériorée : les petits prolongements du pariétal et du frontal qui séparent le foramen optique du parasphénoïde chez les Serpents primitifs peuvent avoir été détruits; ceci semble confirmé par le fait que le parasphénoïde est aussi endommagé. Il faut donc faire des réserves sur ce caractère. L'absence de crista circumfenestralis plafonnant la fosse juxtastapédiale est aussi un caractère primitif. Cette particularité a conduit McDowell à enraciner Dinilysia sur les Serpents avant la dichotomie Scolécophidiens-Aléthinophidiens car les membres de ces deux groupes possèdent une
Le foramen optique se situerait entre le frontal, le pariétal et le parasphénoïde d'après Estes et coll. ; cette situation serait surprenante si elle se vérifiait car elle caractérise les Serpents les plus évolués; chez les Serpents plus primitifs le foramen optique est placé entre le frontal et le pariétal. Cependant, la figure donnée par ces auteurs (fig. 5 A, p. 38) montre que cette zone est détériorée : les petits prolongements du pariétal et du frontal qui séparent le foramen optique du parasphénoïde chez les Serpents primitifs peuvent avoir été détruits; ceci semble confirmé par le fait que le parasphénoïde est aussi endommagé. Il faut donc faire des réserves sur ce caractère. L'absence de crista circumfenestralis plafonnant la fosse juxtastapédiale est aussi un caractère primitif. Cette particularité a conduit McDowell à enraciner Dinilysia sur les Serpents avant la dichotomie Scolécophidiens-Aléthinophidiens car les membres de ces deux groupes possèdent une crista circumfenestralis. Mais tous les Scolécophidiens ne possèdent pas cette crista; Anomalepis en est dépourvu. De plus, chez les Scolécophidiens qui possèdent cette formation, la crista circumfenestralis est nettement plus développée que chez les Aniliidés chez qui elle est très réduite. Pourtant McDowell lui-même ne considère pas que les Aniliidés se sont différenciés avant la séparation entre Scolécophidiens et Aléthinophidiens. Il faut donc admettre que cette crista est un caractère dérivé, apparu indépendamment chez certains Scolécophidiens et chez les Aléthinophidiens. Cette convergence paraît confirmée par les grandes variations que l'on relève dans l'importance de l'étendue de la crista et par le fait qu'elle semble surtout être très développée chez les formes fouisseuses. En outre, reconnaître l'opinion de McDowell oblige à admettre que l'agrandissement de l'ouverture orale chez les Aléthinophidiens et chez Dinilysia est une convergence. Or, nous l'avons vu, cet agrandissement de l'ouverture orale s'est réalisé sur le même plan fondamental et Dinilysia apparaît, au moins sur ce critère, comme un intermédiaire idéal entre le « stade aniliidé » et le « stade boïdé-xénopeltidé ». Il ne paraît pas possible d'imaginer qu'un tel mode de suspension de la mandibule a pu apparaître indépendamment chez Dinilysia d'une part et les autres
se sont différenciés avant la séparation entre Scolécophidiens et Aléthinophidiens. Il faut donc admettre que cette crista est un caractère dérivé, apparu indépendamment chez certains Scolécophidiens et chez les Aléthinophidiens. Cette convergence paraît confirmée par les grandes variations que l'on relève dans l'importance de l'étendue de la crista et par le fait qu'elle semble surtout être très développée chez les formes fouisseuses. En outre, reconnaître l'opinion de McDowell oblige à admettre que l'agrandissement de l'ouverture orale chez les Aléthinophidiens et chez Dinilysia est une convergence. Or, nous l'avons vu, cet agrandissement de l'ouverture orale s'est réalisé sur le même plan fondamental et Dinilysia apparaît, au moins sur ce critère, comme un intermédiaire idéal entre le « stade aniliidé » et le « stade boïdé-xénopeltidé ». Il ne paraît pas possible d'imaginer qu'un tel mode de suspension de la mandibule a pu apparaître indépendamment chez Dinilysia d'une part et les autres Aléthinophidiens d'autre part. Par contre, l'importance des indications données par le développement de la crista circumfenestralis a été surestimée par McDowell. Cet auteur adopte d'ailleurs une attitude illogique à ce sujet en plaçant les Acrochordidés dans les Aléthinophidiens. En effet, pour lui, les Acrochordidés sont dépourvus de crista circumfenestralis. Il devrait donc leur attribuer une position phylétique comparable à celle qu'il assigne à Dinilysia; pourtant, bien qu'il envisage cette possibilité, il classe en définitive les Acrochordidés dans les Aléthinophidiens. POSITION PHYLÉTIQUE DE Dinilysia. — Certains caractères qui tendraient à faire rapprocher Dinilysia des Scolécophidiens ne sont que des caractères primitifs qui sont encore présents chez les Scolécophidiens et subsistaient chez un Aléthinophidien ancien comme Dinilysia. Par l'ensemble de ses caractères, Dinilysia présente des affinités avec les Aniliidés, les Xénopeltidés et les Boïdés. Ce fossile montre que les Aniliidés d'une part, les Boïdés et les Xénopeltidés d'autre part, sont issus d'une même dichotomie. Par certaines caractéristiques, Dinilysia est plus évolué que les Aniliidés modernes et annonce les Boïdés et les Xénopeltidés. Dinilysia doit être exclu de l'ascendance des Aniliidés; ce fossile s'insère sur la branche phylétique qui conduit aux Boïdés et aux Xénopeltidés (ces deux familles étant étroitement apparentées). Toutefois, quelques
devrait donc leur attribuer une position phylétique comparable à celle qu'il assigne à Dinilysia; pourtant, bien qu'il envisage cette possibilité, il classe en définitive les Acrochordidés dans les Aléthinophidiens. POSITION PHYLÉTIQUE DE Dinilysia. — Certains caractères qui tendraient à faire rapprocher Dinilysia des Scolécophidiens ne sont que des caractères primitifs qui sont encore présents chez les Scolécophidiens et subsistaient chez un Aléthinophidien ancien comme Dinilysia. Par l'ensemble de ses caractères, Dinilysia présente des affinités avec les Aniliidés, les Xénopeltidés et les Boïdés. Ce fossile montre que les Aniliidés d'une part, les Boïdés et les Xénopeltidés d'autre part, sont issus d'une même dichotomie. Par certaines caractéristiques, Dinilysia est plus évolué que les Aniliidés modernes et annonce les Boïdés et les Xénopeltidés. Dinilysia doit être exclu de l'ascendance des Aniliidés; ce fossile s'insère sur la branche phylétique qui conduit aux Boïdés et aux Xénopeltidés (ces deux familles étant étroitement apparentées). Toutefois, quelques caractères particuliers semblent être des spécialisations propres à Dinilysia. Il s'agit de l'épaisseur relativement importante du septum nasal et de la forme de la surface articulaire ventrale du quadratum; à ces caractères cités par Estes et coll., il faut ajouter la forme particulière de la suture fronto-pariétale qui est indentée. Ces spécialisations montrent que Dinilysia ne se place pas dans l'ascendance directe des Boïdés et des Xénopeltidés. Ce fossile doit représenter un rameau phylétique particulier qui s'insère sur le tronc commun aux Xénopeltidés et aux Boïdés après la dichotomie qui conduit aux Aniliidés. n° 12 du C.N.R.S. et Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et de Paléontologie humaine, Université Pierre-et-Marie Curie, 4, place Jussieu, 75230 Paris Cedex 05. CYTOLOGIE VÉGÉTALE. — Sur la présence, l'organisation et la nature biochimique des inclusions cristallines dans les noyaux des cellules du mésophylle des écailles de Tozzia alpina L. Note de Serge Renaudin et Michèle Capdepon, présentée par M. Roger Buvat. Les noyaux des cellules du mésophylle renferment, au voisinage du nucléole, une volumineuse inclusion constituée par l'empilement de lamelles. Sa composition chimique a été étudiée par digestion enzymatique: l'emploi de pronase qui digère, sur sections ultrafines, presque entièrement le cristal nucléaire montre que ce
Ces spécialisations montrent que Dinilysia ne se place pas dans l'ascendance directe des Boïdés et des Xénopeltidés. Ce fossile doit représenter un rameau phylétique particulier qui s'insère sur le tronc commun aux Xénopeltidés et aux Boïdés après la dichotomie qui conduit aux Aniliidés. n° 12 du C.N.R.S. et Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés et de Paléontologie humaine, Université Pierre-et-Marie Curie, 4, place Jussieu, 75230 Paris Cedex 05. CYTOLOGIE VÉGÉTALE. — Sur la présence, l'organisation et la nature biochimique des inclusions cristallines dans les noyaux des cellules du mésophylle des écailles de Tozzia alpina L. Note de Serge Renaudin et Michèle Capdepon, présentée par M. Roger Buvat. Les noyaux des cellules du mésophylle renferment, au voisinage du nucléole, une volumineuse inclusion constituée par l'empilement de lamelles. Sa composition chimique a été étudiée par digestion enzymatique: l'emploi de pronase qui digère, sur sections ultrafines, presque entièrement le cristal nucléaire montre que ce dernier est principalement constitué de protéines. The nuclei of the mesophyll cells contain, near the nucleolus, a voluminous inclusion of stacks of lamellae. Its chemical composition was studied by enzymatic digestion; the use of pronase which digested in ultrathin sections nearly all the nuclear crystal demonstrates that it is primarily composed of protein. Les écailles de Tozzia alpina L., Scrophulariaceae holoparasite au début de sa vie puis hémiparasite, correspondent à des feuilles modifiées dépourvues de chlorophylle. Ces écailles ont été l'objet de travaux anciens par Goebel et Heinricher qui ont précisé leur histologie et montré qu'elles portent des formations épidermiques glandulaires. Heinricher a observé aussi des cristaux intranucléaires qui se colorent avec la fuchsine acide. Nous avons repris l'étude de ces écailles en microscopie électronique et décrit les ultra-structures particulières de leurs glandes; nous nous proposons aujourd'hui d'étudier les cellules de grande taille du mésophylle de l'écaillé et plus particulièrement leur noyau qui présente des inclusions importantes. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — Des écailles de Tozzia alpina L., fraîchement récoltées, sont fixées au formol-calcium de De Baker pour l'étude en microscopie photonique. Les coupes réalisées sont traitées par le réactif de Mazia. Pour l'étude en microscopie électronique, de petites sections transversales
composed of protein. Les écailles de Tozzia alpina L., Scrophulariaceae holoparasite au début de sa vie puis hémiparasite, correspondent à des feuilles modifiées dépourvues de chlorophylle. Ces écailles ont été l'objet de travaux anciens par Goebel et Heinricher qui ont précisé leur histologie et montré qu'elles portent des formations épidermiques glandulaires. Heinricher a observé aussi des cristaux intranucléaires qui se colorent avec la fuchsine acide. Nous avons repris l'étude de ces écailles en microscopie électronique et décrit les ultra-structures particulières de leurs glandes; nous nous proposons aujourd'hui d'étudier les cellules de grande taille du mésophylle de l'écaillé et plus particulièrement leur noyau qui présente des inclusions importantes. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — Des écailles de Tozzia alpina L., fraîchement récoltées, sont fixées au formol-calcium de De Baker pour l'étude en microscopie photonique. Les coupes réalisées sont traitées par le réactif de Mazia. Pour l'étude en microscopie électronique, de petites sections transversales d'écaillé sont rapidement découpées et fixées classiquement au glutaraldehyde-tetroxyde d'osmium tamponnés. Pour la digestion enzymatique, les coupes ultrafines réalisées à partir d'échantillons fixés uniquement au glutaraldéhyde sont traitées par flottaison pendant 30 mn par une solution d'acide periodique à 10% à la température du laboratoire; après lavage, les coupes sont incubées à 37°C dans une solution de pronase E (70 000 PU/kg), enzyme protéolytique non spécifique à 0,5 % dans l'eau distillée à pH 7,4; les temps d'incubation varient de 12 à 96 h. Les coupes témoins ayant subi l'oxydation à l'acide periodique sont mises ensuite à incuber uniquement sur l'eau distillée dans les mêmes conditions expérimentales. RÉSULTATS. — L'étude en microscopie photonique des cellules du mésophylle des écailles de Tozzia montre qu'elles renferment un noyau allongé ou ovoïde, aux contours réguliers, disposé contre la paroi cellulaire; il mesure entre 7 et 10 μm dans sa plus grande dimension sur 3 à 5 μm de largeur; au sein du nucléoplasme, le nucléole sphérique a un diamètre qui est voisin de 1.5 μm et la chromatine répartie le plus souvent sous forme de chromocentres disposés au voisinage de la membrane nucléaire, confère au noyau une structure semiréticulée. Certains noyaux du mésophylle
incubées à 37°C dans une solution de pronase E (70 000 PU/kg), enzyme protéolytique non spécifique à 0,5 % dans l'eau distillée à pH 7,4; les temps d'incubation varient de 12 à 96 h. Les coupes témoins ayant subi l'oxydation à l'acide periodique sont mises ensuite à incuber uniquement sur l'eau distillée dans les mêmes conditions expérimentales. RÉSULTATS. — L'étude en microscopie photonique des cellules du mésophylle des écailles de Tozzia montre qu'elles renferment un noyau allongé ou ovoïde, aux contours réguliers, disposé contre la paroi cellulaire; il mesure entre 7 et 10 μm dans sa plus grande dimension sur 3 à 5 μm de largeur; au sein du nucléoplasme, le nucléole sphérique a un diamètre qui est voisin de 1.5 μm et la chromatine répartie le plus souvent sous forme de chromocentres disposés au voisinage de la membrane nucléaire, confère au noyau une structure semiréticulée. Certains noyaux du mésophylle renferment une inclusion de forme à peu près quadrangulaire, aux côtés plus ou moins réguliers, pouvant atteindre de 1 à 4 μm de largeur sur 10 à 20 μm de longueur et occuper 60 à 80 % du volume nucléaire. On remarque d'ailleurs que les noyaux qui renferment ces inclusions sont plus volumineux, leurs dimensions pouvant atteindre et même dépasser le double de celles des noyaux normaux; leur nucléole a légèrement augmenté de volume, son diamètre oscillant aux environs de 2 μm. Le réactif de Mazia au bleu de bromophénol mercurique colore en bleu intense ces formations qui sont donc de nature protéique. L'étude au microscope électronique nous permet d'observer, à un faible grossissement, que les inclusions occupent à l'intérieur de la membrane nucléaire la plus grande partie du nucléoplasme; si elles sont généralement quadrangulaires, de forme régulière (fig. 3 et 4) elles peuvent présenter aussi un contour assez irrégulier (fig. 2); on remarque, dès ce grossissement, que ces inclusions ne présentent pas une structure homogène mais, au contraire, une certaine striation. A un grossissement plus fort (fig. 6) les inclusions nucléaires apparaissent comme un ensemble de filaments d'épaisseur constante ( 120 Å) et de longueur très variable; ces filaments
sont plus volumineux, leurs dimensions pouvant atteindre et même dépasser le double de celles des noyaux normaux; leur nucléole a légèrement augmenté de volume, son diamètre oscillant aux environs de 2 μm. Le réactif de Mazia au bleu de bromophénol mercurique colore en bleu intense ces formations qui sont donc de nature protéique. L'étude au microscope électronique nous permet d'observer, à un faible grossissement, que les inclusions occupent à l'intérieur de la membrane nucléaire la plus grande partie du nucléoplasme; si elles sont généralement quadrangulaires, de forme régulière (fig. 3 et 4) elles peuvent présenter aussi un contour assez irrégulier (fig. 2); on remarque, dès ce grossissement, que ces inclusions ne présentent pas une structure homogène mais, au contraire, une certaine striation. A un grossissement plus fort (fig. 6) les inclusions nucléaires apparaissent comme un ensemble de filaments d'épaisseur constante ( 120 Å) et de longueur très variable; ces filaments qui sont eux-mêmes séparés les uns des autres par des espaces clairs dont l'épaisseur est variable, présentent une course des plus irrégulières; s'ils restent en général parallèles les uns aux autres pour constituer l'inclusion, sur leur parcours ils sont parfois des plus flexueux. Des coupes sériées nous permettent de dire que ces filaments correspondent à des sections transversales ou obliques de lamelles qui sont en fait empilées les unes au-dessus des autres; ce sont donc des paracristaux. Après incubation de 24 à 48 h des coupes ultrafines sur une solution de pronase, les structures paracristallines présentent des zones claires aux électrons qui apparaissent (fig. 7 et 8) sous forme de boutonnières situées soit entre les lamelles soit à la périphérie de l'inclusion intranucléaire. Après des temps d'incubation de 72 ou 96 h, on observe (fig. 9, 10 et 11) que les zones claires aux électrons sont de plus en plus importantes en fonction du temps d'action de l'enzyme et même occupent presque toute la surface du paracristal; elles sont parfois parcourues par des restes de lamelles; les coupes témoins observées après incubation sur le milieu dépourvu d'enzyme ne présentent pas de plages claires et l'on retrouve intact le paracristal (fig.
que ces filaments correspondent à des sections transversales ou obliques de lamelles qui sont en fait empilées les unes au-dessus des autres; ce sont donc des paracristaux. Après incubation de 24 à 48 h des coupes ultrafines sur une solution de pronase, les structures paracristallines présentent des zones claires aux électrons qui apparaissent (fig. 7 et 8) sous forme de boutonnières situées soit entre les lamelles soit à la périphérie de l'inclusion intranucléaire. Après des temps d'incubation de 72 ou 96 h, on observe (fig. 9, 10 et 11) que les zones claires aux électrons sont de plus en plus importantes en fonction du temps d'action de l'enzyme et même occupent presque toute la surface du paracristal; elles sont parfois parcourues par des restes de lamelles; les coupes témoins observées après incubation sur le milieu dépourvu d'enzyme ne présentent pas de plages claires et l'on retrouve intact le paracristal (fig. 12); ces observations nous permettent d'admettre que les formations intranucléaires sont essentiellement de nature protéique et précisent les résultats obtenus en microscopie photonique avec le réactif de Mazia. EXPLICATION DES PLANCHES Planche I Fig. 1. — Paracristal intranucléaire (flèche) observé en microscopie photonique après coloration par le réactif de Mazia (G x 1 600). Fig. 2 et 4. — Dans le nucléoplasme, le paracristal (pc) est situé (flèche) au contact du nucléole (n). V, vacuole (G x 9 000 et 8 500). Fig. 3. — Le noyau renferme un volumineux paracristal (pc) occupant presque tout le nucléoplasme. v, vacuole (G x 8 000). Fig. 5. — Noyau témoin sans inclusion (G x 8 500). Fig. 6. — Le paracristal apparaît constitué de filaments presque parallèles; les flèches montrent que ces filaments sont en fait des coupes transversales de lamelles (G x 36 000). PLANCHE I SERGE RENAUDIN PLANCHE II Planche II Fig. 7. — Après un traitement de 24 h à la pronase, on observe un début d'extension des plages claires aux électrons (flèches) au sein du paracristal (pc). N, noyau; v, vacuole (G x 9 000). Fig. 8. — Après une incubation des coupes de 48 h sur la
(G x 1 600). Fig. 2 et 4. — Dans le nucléoplasme, le paracristal (pc) est situé (flèche) au contact du nucléole (n). V, vacuole (G x 9 000 et 8 500). Fig. 3. — Le noyau renferme un volumineux paracristal (pc) occupant presque tout le nucléoplasme. v, vacuole (G x 8 000). Fig. 5. — Noyau témoin sans inclusion (G x 8 500). Fig. 6. — Le paracristal apparaît constitué de filaments presque parallèles; les flèches montrent que ces filaments sont en fait des coupes transversales de lamelles (G x 36 000). PLANCHE I SERGE RENAUDIN PLANCHE II Planche II Fig. 7. — Après un traitement de 24 h à la pronase, on observe un début d'extension des plages claires aux électrons (flèches) au sein du paracristal (pc). N, noyau; v, vacuole (G x 9 000). Fig. 8. — Après une incubation des coupes de 48 h sur la pronase, les plages claires aux électrons, correspondant à une partie de cristal digéré, ont augmenté de surface, n, nucléole; v, vacuole (G x 9 500). Fig. 9. — Le traitement des noyaux (N) par la pronase pendant 96 h provoque la disparition presque complète de l'inclusion nucléaire; on observe sur son emplacement quelques filaments (flèches), restes des lamelles qui constituaient l'inclusion (G x 9 000). Fig. 10 et 11. — Après un traitement de 72 h par l'enzyme protéolytique, le noyau (N) présente à l'emplacement du paracristal une zone claire aux électrons qui renferme encore une partie de l'inclusion (flèches) non digérée (G x 7 500). Fig. 12. — Noyau témoin incubé 96 h sur le milieu dépourvu d'enzyme; on n'observe aucune modification de l'inclusion nucléaire (pc) (G x 8 000). DISCUSSION. — Des inclusions nucléaires ont été signalées en microscopie photonique depuis très longtemps puisque dès 1859 Radlkofer décrivait dans des cellules végétales et animales; elles ont été retrouvées en microscopie électronique dans les noyaux de nombreuses espèces végétales et au niveau de divers organites cellulaires : protéoplastes, réticulum endoplasmique. Les inclusions nucléaires présentent une ultrastructure très variée qui peut correspondre à l'association d'unités tubulaires, d'unités fibrillaires, à l'empilement