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génétique dominant, héréditaire, et exposé à mutation comme les gènes kniepiennes. C’est ce facteur qui prononce en premier lieu sur la possibilité d’une copulation : tous les haplontes qui possèdent ce facteur pourront copuler entre eux, s'ils répondent subsidiairement aux conditions kniepiennes précédemment énoncées. D'autre part, quelles que soient les gènes kniepiennes présentes dans deux haplontes, ceux-ci ne se conjugueront pas si leurs gènes dominants sont différentes l'une de l’autre. Le schéma suivant traduit notre pensée. Les gènes dominants y sont représentés par les formes ü et □. Admettons deux chapeaux de Coprin micacé dont les basidies renferment respectivement les facteurs kniepiens ab a’ b' et a'b” a"b"'. Admettons, en outre, que les éléments cellulaires de ces deux champignons contiennent le même facteur dominant □. Dans ce cas toutes les spores du premier pourront donner du mycélium, capable de se conjuguer avec tous les mycéliums monospermes, issus du second chapeau. Pour ce qui concerne le Coprin micacé, ce serait le cas de la plupart des souches belges, hollandaises et luxembourgeoises. Les populations lyonnaises seraient affectées de une gène dominante A qui garantirait la fécondité entre individus, issus de souches étrangères de cette région. La présence de cette gène expliquerait, par exemple, les croisements fertiles, observés par nous, entre tous les individus de la souche Lp et de la souche Ly, originaires de Lyon. Enfin l’existence d'une gène a dans les souches belges et d'une gène A dans les souches lyonnaises serait cause de l’incompatibilité sexuelle entre haplontes lyonnais et haplontes belges. En d'autres termes, les populations d’une même région forment des communautés, caractérisées chacune par une gène dominante propre. Ce sont ces gènes qui définissent d'après nous, les races géographiques. Supposons que pour une raison inconnue la gène dominante A d’un haplonde lyonnais mue en □. Cet individu devient alors stérile pour ses congénères et pour les populations de la région lyonnaise, mais acquiert, par contre, l’aptitude de copulation avec les individus qui composent la race géographique belge, affectée de la même gène dominante □. Le schéma V rend cette théorie plus concrète. Les cercles représentent deux aires, habitées par
exemple, les croisements fertiles, observés par nous, entre tous les individus de la souche Lp et de la souche Ly, originaires de Lyon. Enfin l’existence d'une gène a dans les souches belges et d'une gène A dans les souches lyonnaises serait cause de l’incompatibilité sexuelle entre haplontes lyonnais et haplontes belges. En d'autres termes, les populations d’une même région forment des communautés, caractérisées chacune par une gène dominante propre. Ce sont ces gènes qui définissent d'après nous, les races géographiques. Supposons que pour une raison inconnue la gène dominante A d’un haplonde lyonnais mue en □. Cet individu devient alors stérile pour ses congénères et pour les populations de la région lyonnaise, mais acquiert, par contre, l’aptitude de copulation avec les individus qui composent la race géographique belge, affectée de la même gène dominante □. Le schéma V rend cette théorie plus concrète. Les cercles représentent deux aires, habitées par des souches qui possèdent la gène dominante □ ou A à des degrés divers de virulence. Nous avons indiqué dans ce schéma les mutations d’une gène vers l’autre par une réduction progressive dans le sens des flèches. Confrontation de nos résultats avec l’hypothèse des gènes dominants. Tant qu’il ne s’agit que de mutations, dirigées vers la fertilité, les théories kniepiennes sont à l’abri de tout reproche et nous les adoptons sans restriction pour expliquer la fertilité qui domine entre populations d’une même région. Mais ces théories nous paraissent ne pas rendre compte des phénomènes de stérilité, observés par nous. Un seul exemple suffira à le démontrer. Examinons le cas de l’haplonte parthénogénique Tr a 12, descendant de la souche haploïde Tr III 4 . Admettons que Tr III 4 ait pour formule sexuelle ab. Puisque cet haplonte est stérile dans ses confrontations avec les lignées Lincoln, ces dernières devraient avoir une constitution génétique telle que l'un des deux facteurs a ou b fût commun à tous les haplontes de ces lignées. Or, nos expériences ont prouvé que les souches Li I, Li II, Li IV, Li V sont fécondes entre elles sans exception ; cela implique nécessairement, d’après les théories
que de mutations, dirigées vers la fertilité, les théories kniepiennes sont à l’abri de tout reproche et nous les adoptons sans restriction pour expliquer la fertilité qui domine entre populations d’une même région. Mais ces théories nous paraissent ne pas rendre compte des phénomènes de stérilité, observés par nous. Un seul exemple suffira à le démontrer. Examinons le cas de l’haplonte parthénogénique Tr a 12, descendant de la souche haploïde Tr III 4 . Admettons que Tr III 4 ait pour formule sexuelle ab. Puisque cet haplonte est stérile dans ses confrontations avec les lignées Lincoln, ces dernières devraient avoir une constitution génétique telle que l'un des deux facteurs a ou b fût commun à tous les haplontes de ces lignées. Or, nos expériences ont prouvé que les souches Li I, Li II, Li IV, Li V sont fécondes entre elles sans exception ; cela implique nécessairement, d’après les théories kniepiennes, des constitutions génétiques différentes pour les deux facteurs sexuels. Nous nous butons donc à une contradiction. Si nous admettons qu’une gène dominante préside aux destinées sexuelles de ces mêmes haplontes, nous pouvons adopter l’hypothèse de Kniep et donner à la souche Tr III 4 la formule ab, aux souches de Lincoln, respectivement les formules alb, a' b", etc. La gène dominante A de la souche Tr III 4 empêchera toute copulation avec les souches Lincoln, affectées elles, d’une gène dominante □. Celle-ci garantira, d’autre part, la possibilité de copulation entre individus des lignées Li I, Li II, Li IV, Li V. Supposons que par mutation la gène A d’un individu issu de la souche Tr III 4 prenne la caractéristique □, cette mutation entraînera pour lui la stérilité avec ses congénères non mués et les populations voisines qui ont gardé la caractéristique A, mais lui garantira en compensation la possibilité de copuler avec les représentants du Lincoln. Dès lors, les règles kniepiennes lui seront applicables dans ses nouvelles relations sexuelles. Les tableaux de croisements de nos deux mémoires précédents renferment de nombreux cas de ce genre. Les populations d’Anvers, de Bruxelles, de Rixensart, ils en ont donné des exemples
de Lincoln, respectivement les formules alb, a' b", etc. La gène dominante A de la souche Tr III 4 empêchera toute copulation avec les souches Lincoln, affectées elles, d’une gène dominante □. Celle-ci garantira, d’autre part, la possibilité de copulation entre individus des lignées Li I, Li II, Li IV, Li V. Supposons que par mutation la gène A d’un individu issu de la souche Tr III 4 prenne la caractéristique □, cette mutation entraînera pour lui la stérilité avec ses congénères non mués et les populations voisines qui ont gardé la caractéristique A, mais lui garantira en compensation la possibilité de copuler avec les représentants du Lincoln. Dès lors, les règles kniepiennes lui seront applicables dans ses nouvelles relations sexuelles. Les tableaux de croisements de nos deux mémoires précédents renferment de nombreux cas de ce genre. Les populations d’Anvers, de Bruxelles, de Rixensart, ils en ont donné des exemples frappants. D’une année à l’autre pareille mutation a surgi dans un mycélium diploïde anversois qui croissait sur la rive gauche de l'Escaut et, dans le jardin botanique d’Anvers, le mycélium qui tua un Frêne géant portait des carpophores dont les descendants haploïdes étaient stériles pour les individus d'un pied congénère voisin, mais les uns fertiles, les autres stériles, pour des souches lointaines. La mutation de la gène dominante avait porté ces individus aberrants dans la zone de dominance de ces végétations éloignées. L'individu Tr 2 12, issu par parthénogenèse de la souche haploïde Tr III 4, a montré pour les cultures d’Ottawa et de Lincoln une fertilité à peu près complète. Mais il ne s’est pas affranchi de ses aptitudes sexuelles à l'égard des souches de Trente et a conservé intacte la caractéristique sexuelle qu’il partage avec ses quatorze congénères parthénogéniques. Le schéma IV explique pareil phénomène. Il existe dans ce schéma une zone d’interférence commune aux deux régions caractérisées par les gènes dominants □ et A. Tout individu qu’une mutation de sa gène dominante A a entraîné vers cette zone □ et qui garde à l’égard des populations de son aire les aptitudes sexuelles qui le caractérisaient, entre peu
voisin, mais les uns fertiles, les autres stériles, pour des souches lointaines. La mutation de la gène dominante avait porté ces individus aberrants dans la zone de dominance de ces végétations éloignées. L'individu Tr 2 12, issu par parthénogenèse de la souche haploïde Tr III 4, a montré pour les cultures d’Ottawa et de Lincoln une fertilité à peu près complète. Mais il ne s’est pas affranchi de ses aptitudes sexuelles à l'égard des souches de Trente et a conservé intacte la caractéristique sexuelle qu’il partage avec ses quatorze congénères parthénogéniques. Le schéma IV explique pareil phénomène. Il existe dans ce schéma une zone d’interférence commune aux deux régions caractérisées par les gènes dominants □ et A. Tout individu qu’une mutation de sa gène dominante A a entraîné vers cette zone □ et qui garde à l’égard des populations de son aire les aptitudes sexuelles qui le caractérisaient, entre peu à peu dans l’aire d’influence de la gène □ et finira par copuler avec les représentants de cette région. C’est le cas de l’individu Tr 2 12, qui conserve ses aptitudes sexuelles pour les populations de Trente et manifeste, en outre, une fertilité générale pour les individus d’Ottawa. Il est entendu que le schéma IV est purement figuratif, les limites que nous assignons aux aires des gènes dominants n’ayant aucun caractère géographique. Ces aires s’interpénètrent, comme il a été prouvé, à toute évidence, par nos tableaux de croisements. Il suffit de jeter un coup d’œil sur ceux-ci pour se convaincre que le territoire belge, par exemple, porte des souches stériles pour l'ensemble des Coprins micacés de Belgique et que ces mêmes souches copulent avec des représentants de régions très éloignées. L’aire belge, comme aire lyonnaise, l’aire de Trente, etc., contient donc des plages étrangères, caractérisées par des populations dont les aptitudes sexuelles sont en opposition complète avec celles des végétations voisines. Nos recherches sur les carpophores parthénogéniques ont mis en lumière l’origine de ces plages qui surgissent à la suite de mutations. Il reste acquis, cependant — ceci résulte de l'ensemble de nos travaux — que sur un même territoire
entendu que le schéma IV est purement figuratif, les limites que nous assignons aux aires des gènes dominants n’ayant aucun caractère géographique. Ces aires s’interpénètrent, comme il a été prouvé, à toute évidence, par nos tableaux de croisements. Il suffit de jeter un coup d’œil sur ceux-ci pour se convaincre que le territoire belge, par exemple, porte des souches stériles pour l'ensemble des Coprins micacés de Belgique et que ces mêmes souches copulent avec des représentants de régions très éloignées. L’aire belge, comme aire lyonnaise, l’aire de Trente, etc., contient donc des plages étrangères, caractérisées par des populations dont les aptitudes sexuelles sont en opposition complète avec celles des végétations voisines. Nos recherches sur les carpophores parthénogéniques ont mis en lumière l’origine de ces plages qui surgissent à la suite de mutations. Il reste acquis, cependant — ceci résulte de l'ensemble de nos travaux — que sur un même territoire géographique la grande majorité des Coprins micacés forment une communauté, caractérisée par les mêmes aptitudes sexuelles. Tout en demeurant fertile pour les populations de sa région, une souche donnée peut présenter des aptitudes sexuelles étendues pour plusieurs groupes étrangers fort distants l’un de l’autre et appartenant à des aires géographiques très éloignées. Des cas pareils ont été signalés à maintes reprises dans nos tableaux de croisements. Comment les expliquer ? Schématiquement il suffit de faire interférer simultanément, dans le schéma IV, plusieurs aires sexuelles, ayant chacune sa gène dominante propre. Les habitants de ces plages auront la faculté de copuler avec tous les représentants des aires qui empiètent les unes sur les autres. Ces cas déconcertants trouveront une explication plausible dans la nature même des gènes dominants, telle que nous la comprenons. Les gènes kniepiennes, au nombre de quatre dans la phase diploïde d’une espèce tétrapolaire, subissent, lors de la division des noyaux de conjugaison de la basidie, une dissociation qui fait apparaître les quatre types sexuels existant dans une sporée. Nous avons pu reconnaître, dans toute sa pureté, cette ségrégation sexuelle dans une sporée luxembourgeoise de Coprinus mica cens. Toute mutation d'un facteur sexuel kniepien entraîne infailliblement dans ses
très éloignées. Des cas pareils ont été signalés à maintes reprises dans nos tableaux de croisements. Comment les expliquer ? Schématiquement il suffit de faire interférer simultanément, dans le schéma IV, plusieurs aires sexuelles, ayant chacune sa gène dominante propre. Les habitants de ces plages auront la faculté de copuler avec tous les représentants des aires qui empiètent les unes sur les autres. Ces cas déconcertants trouveront une explication plausible dans la nature même des gènes dominants, telle que nous la comprenons. Les gènes kniepiennes, au nombre de quatre dans la phase diploïde d’une espèce tétrapolaire, subissent, lors de la division des noyaux de conjugaison de la basidie, une dissociation qui fait apparaître les quatre types sexuels existant dans une sporée. Nous avons pu reconnaître, dans toute sa pureté, cette ségrégation sexuelle dans une sporée luxembourgeoise de Coprinus mica cens. Toute mutation d'un facteur sexuel kniepien entraîne infailliblement dans ses aptitudes sexuelles une modification, soumise aux lois mendéliennes. Sa faculté de copulation, à l’égard de sa lignée ancestrale non muée, croît, notamment, dans des proportions mathématiques que le calcul a pu prévoir. Il est donc probable que les gènes kniepiennes résident dans les chromosomes. Or, de toutes nos expériences pour déceler la nature des mutations observées dans nos croisements, il résulte que celles-ci n'ont pas le caractère mendélien. Il suffit de prendre, au hasard, dans nos séries de croisements les individus qui s’écartent à l’égard d’une souche étrangère de la ligne de conduite de leurs congénères, et de contrôler leur aptitude à la copulation avec les sujets de cette souche, pour constater que la mutation envisagée vaut pour tous les numéros de cette lignée. Nous venons d'énoncer là une loi que nous n’avons jamais formulée explicite, mais qui fut mise à profit pour reconnaître, dans un croisement à résultat litigieux, celui des deux partenaires qui en était responsable. Dans de multiples cas les mutations des facteurs kniepiens nous paraissent inapplicables à l’explication des phénomènes. Ainsi, dans la première partie de notre Mémoire sur le comportement sexuel de Coprinus micaceus, page 31, il est mis en note : « L’inaptitude de
déceler la nature des mutations observées dans nos croisements, il résulte que celles-ci n'ont pas le caractère mendélien. Il suffit de prendre, au hasard, dans nos séries de croisements les individus qui s’écartent à l’égard d’une souche étrangère de la ligne de conduite de leurs congénères, et de contrôler leur aptitude à la copulation avec les sujets de cette souche, pour constater que la mutation envisagée vaut pour tous les numéros de cette lignée. Nous venons d'énoncer là une loi que nous n’avons jamais formulée explicite, mais qui fut mise à profit pour reconnaître, dans un croisement à résultat litigieux, celui des deux partenaires qui en était responsable. Dans de multiples cas les mutations des facteurs kniepiens nous paraissent inapplicables à l’explication des phénomènes. Ainsi, dans la première partie de notre Mémoire sur le comportement sexuel de Coprinus micaceus, page 31, il est mis en note : « L’inaptitude de Ar l 9 pour tous les individus de la série Berlaer semble être due à une mutation complète de ses facteurs sexuels. Cependant l’inaptitude qu’il manifeste pour d'autres groupes, pour lesquels les haplotes Me sont fertiles, prouve que malgré la stérilité des essais Ar I 9 x Me, le premier haplote n’est pas sexuellement identique à ceux de la souche Me ». Les mutations quantitatives d’un facteur sexuel commun pourront donner, de ces cas, une explication rationnelle. À l’époque où nous écrivions la note, nous ne disposions pas de la documentation fournie par les sporées parthénogéniques ; nous adoptions encore les théories de Kniep pour tâcher d’expliquer les changements d’allure de nos haplotes, mais nous constations déjà notre impuissance à tirer au clair la conduite intégrale de nos cultures et nous soupçonnions l’existence d'un facteur indépendant des gènes kniepiennes. Il est à remarquer que la note précédente peut s'appliquer à bien d'autres cas similaires. Les tableaux de croisements du présent travail nous permettent de dénoncer la loi suivante : « Quand un haplonte parthénogénique dévie de la ligne de conduite de ses congénères en se montrant fertile ou stérile à l’égard d’un conjoint étranger, cette fertilité ou cette stérilité s’étend
haplote n’est pas sexuellement identique à ceux de la souche Me ». Les mutations quantitatives d’un facteur sexuel commun pourront donner, de ces cas, une explication rationnelle. À l’époque où nous écrivions la note, nous ne disposions pas de la documentation fournie par les sporées parthénogéniques ; nous adoptions encore les théories de Kniep pour tâcher d’expliquer les changements d’allure de nos haplotes, mais nous constations déjà notre impuissance à tirer au clair la conduite intégrale de nos cultures et nous soupçonnions l’existence d'un facteur indépendant des gènes kniepiennes. Il est à remarquer que la note précédente peut s'appliquer à bien d'autres cas similaires. Les tableaux de croisements du présent travail nous permettent de dénoncer la loi suivante : « Quand un haplonte parthénogénique dévie de la ligne de conduite de ses congénères en se montrant fertile ou stérile à l’égard d’un conjoint étranger, cette fertilité ou cette stérilité s’étend à tous les individus de la lignée étrangère ». Cette même loi est applicable aux mutations des haplotes ordinaires. Elle nous a, d’ailleurs, servi, comme nous l’avons dit, pour rechercher, dans un croisement à caractère exceptionnel, le conjoint responsable de la dérogation. En supposant que ces mutations soient d’ordre purement karpophore, nous sommes forcés d’admettre que, dans tous les cas observés, les deux gènes de l’haplonte hybride ont mué sensiblement, ce qui paraît déjà étrange. Mais cette hypothèse même admise, nous nous trouvons devant l’impossibilité d’expliquer que pareille mutation n’entraîne pas un changement radical dans la conduite sexuelle de l’intéressé à l’égard de ses congénères, comme ce fut le cas, par exemple, pour l’haplonte Tr 2 12. Et nous nous butons à cette constatation que la stérilité domine dans les rapports entre souches très éloignées tandis que les mutations karpophores devraient produire le résultat contraire. Toutes ces raisons militent en faveur de l’existence d’une gène dominante héréditaire, due à un facteur unique, indépendant des facteurs karpophores. Les mutations de ce facteur ne seront donc pas soumises aux lois du mendélisme, ce qui concorde parfaitement avec nos observations. S’il est admis que, dans une aire donnée, la gène dominante est due
karpophore, nous sommes forcés d’admettre que, dans tous les cas observés, les deux gènes de l’haplonte hybride ont mué sensiblement, ce qui paraît déjà étrange. Mais cette hypothèse même admise, nous nous trouvons devant l’impossibilité d’expliquer que pareille mutation n’entraîne pas un changement radical dans la conduite sexuelle de l’intéressé à l’égard de ses congénères, comme ce fut le cas, par exemple, pour l’haplonte Tr 2 12. Et nous nous butons à cette constatation que la stérilité domine dans les rapports entre souches très éloignées tandis que les mutations karpophores devraient produire le résultat contraire. Toutes ces raisons militent en faveur de l’existence d’une gène dominante héréditaire, due à un facteur unique, indépendant des facteurs karpophores. Les mutations de ce facteur ne seront donc pas soumises aux lois du mendélisme, ce qui concorde parfaitement avec nos observations. S’il est admis que, dans une aire donnée, la gène dominante est due à un seul facteur, rien n’empêche de supposer que ces mutations soient d’ordre quantitatif, et que des variations purement quantitatives puissent engendrer des gènes, caractérisant des races nouvelles. Pour mieux nous faire comprendre, procédons par comparaison. Admettons que les rameaux mycéliens soient chargés d’électricité et que ce facteur électrique régisse les attractions entre haplotes. Pour simplifier la discussion, écartons le facteur distance, qui n’a pas à intervenir ici, et envisageons seulement la conduite de nos conducteurs en fonction du facteur « masse électrique ». Ne pouvons-nous imaginer que l’individu A soit inapte à réagir efficacement sur les induits 13 et C, la réaction devant se manifester par une attraction visible ou une décharge ? Que des variations se produisent dans la masse électrique de A de B ou de C, l'induction ne sera-t-elle pas modifiée et ne pourra-t-elle pas, pour une valeur définie de la variation, se manifester par une décharge entre deux de ces conducteurs, sans qu’une réaction visible se montre avec le troisième ? Si nous invoquons cet exemple, c’est pour démontrer que l’hypothèse synthétique d’un facteur commun n’est pas à rejeter a priori. Quant à la nature de ce facteur, nous n’avons aucune donnée. Est-elle d’ordre chimique