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épillets à deux grains pour lesquels les mauvaises conditions d'alimentation, en affaiblissant le deuxième grain suffisent à inverser les poids, conduisant à une situation contraire à celle observée chez l'Aegilops ovata. 2. Propriétés germinatives. — Complétant ceux que nous avions déjà présentés sur le Blé (3) les résultats montrent qu'il existe au niveau de l'épillet, à la fois chez le Blé et l'Aegilops ovata, un phénomène d'acrotonie qui se traduit par le fait que chaque grain germe moins vite que celui qui se situe au dessus de lui. Cette propriété se vérifie aussi bien pour les épillets à deux grains que pour ceux à trois grains quelles que soient leurs positions sur l'épi. En comparant les vitesses de germination du deuxième grain des épillets d'Aegilops ovata à deux et à trois grains, on peut émettre l'hypothèse déjà formulée à propos d'Aegilops kotschyi (4), dont les propriétés germinatives sont tout à fait analogues à celles obtenues ici avec l'Aegilops ovata, que la moindre vitesse de germination du deuxième grain des épillets à trois grains est imposée par la présence du troisième grain. D'une manière générale, on peut penser, comme il a été conclu chez l'Aegilops kotschyi (4), que le ralentissement de la germination des grains en position basale a été imposé par ceux qui sont situés au-dessus. Il nous semble que cette interprétation soit valable pour les épillets de Blé; en tous cas, elle ne contredit pas les observations que nous avons faites. CONCLUSION. — L'examen comparatif du poids des différents grains des divers épillets d'un blé et d'Aegilops ovata, ainsi que leur vitesse de germination a permis de mettre en évidence certaines de leurs propriétés physiologiques se traduisant par des différences de comportement des grains de chaque épillet. Nous relevons que ces deux espèces voisines manifestent un phénomène d'acrotonie. Il paraît bien que cette situation soit sous la dépendance de phénomènes corrélatifs internes à l'épillet exercés au cours de la formation des grains. S'il faut noter la grande analogie entre Blé et Aegilops sous ce rapport, il convient cependant de souligner que la manifestation de ces corrélations est plus nette
la germination des grains en position basale a été imposé par ceux qui sont situés au-dessus. Il nous semble que cette interprétation soit valable pour les épillets de Blé; en tous cas, elle ne contredit pas les observations que nous avons faites. CONCLUSION. — L'examen comparatif du poids des différents grains des divers épillets d'un blé et d'Aegilops ovata, ainsi que leur vitesse de germination a permis de mettre en évidence certaines de leurs propriétés physiologiques se traduisant par des différences de comportement des grains de chaque épillet. Nous relevons que ces deux espèces voisines manifestent un phénomène d'acrotonie. Il paraît bien que cette situation soit sous la dépendance de phénomènes corrélatifs internes à l'épillet exercés au cours de la formation des grains. S'il faut noter la grande analogie entre Blé et Aegilops sous ce rapport, il convient cependant de souligner que la manifestation de ces corrélations est plus nette chez l'Aegilops. Aussi bien est-ce sans doute sur cette plante que doit être poursuivie l'analyse. (*) Séance du 28 février 1977. (1) R. CHAUSSAT et D. BOUINOT, Comptes rendus, 281, série D. 1975, p. 527. (2) H. M. RAWSON et L. T. EVANS, Australian Journ. of Biol. Sciences, 23. n° 4. 1970. p. 753-764. (3) S. F. MORGAN et A. M. M. BERRIE, A. S., 228, 1970, p. 1225. J. WURZBURGER, Y. LESHEM et D. KOLLER, Plant Physiol., 57, 1976. p. 670-671. S. C. DATTA, M. EVENARI et Y. GUTTERMAN, Israel J. Bot., 19, 1970, p. 463-483. Laboratoire de Physiologie végétale. Institut national Agronomique Paris-Grignon. 16, rue Claude-Bernard, 75231 Paris Cedex 05. MORPHOGENÈSE VÉGÉTALE. Morphogenèse chez Gleditsia triacanthos L. Influence du méristème caulinaire et des ébauches de feuilles sus-jacentes sur la croissance et la morphogenèse foliaire. Note de Mohamed Amer et Pierre Neville, présentée par M. Roger Buvat. Le méristème caulinaire inhibe partiellement la croissance des feuilles qu'il initie. Les nouvelles ébauches foliaires, qu'il forme après l'initiation d'une feuille donnée, contribuent aussi à l'inhibition de cette dernière. Ces diverses influences ne sont pas seulement quantitatives, mais sont aussi faiblement morphogènes puisqu'elles tendent à provoquer la simplification structurale de la feuille.
4. 1970. p. 753-764. (3) S. F. MORGAN et A. M. M. BERRIE, A. S., 228, 1970, p. 1225. J. WURZBURGER, Y. LESHEM et D. KOLLER, Plant Physiol., 57, 1976. p. 670-671. S. C. DATTA, M. EVENARI et Y. GUTTERMAN, Israel J. Bot., 19, 1970, p. 463-483. Laboratoire de Physiologie végétale. Institut national Agronomique Paris-Grignon. 16, rue Claude-Bernard, 75231 Paris Cedex 05. MORPHOGENÈSE VÉGÉTALE. Morphogenèse chez Gleditsia triacanthos L. Influence du méristème caulinaire et des ébauches de feuilles sus-jacentes sur la croissance et la morphogenèse foliaire. Note de Mohamed Amer et Pierre Neville, présentée par M. Roger Buvat. Le méristème caulinaire inhibe partiellement la croissance des feuilles qu'il initie. Les nouvelles ébauches foliaires, qu'il forme après l'initiation d'une feuille donnée, contribuent aussi à l'inhibition de cette dernière. Ces diverses influences ne sont pas seulement quantitatives, mais sont aussi faiblement morphogènes puisqu'elles tendent à provoquer la simplification structurale de la feuille. The shoot meristem partly inhibits the growth of leaves initiated by it. The new leaf primordia which it forms after initiation of a given leaf, also contributes to the inhibition of the latter. These various influences are not only quantitative but also are slightly morphogenous since they lead to leaf structure simplification. La morphogenèse d'une feuille portée par une tige qui pousse activement est contrôlée par diverses corrélations. En particulier, les autres feuilles portées par cette tige interviennent de plusieurs manières selon leur stade de développement. Chez Gleditsia triacanthos L., les feuilles sous-jacentes en cours d'élongation ou ayant terminé celle-ci jouent des rôles antagonistes à cet égard. Nous avons, par ailleurs, montré récemment que le méristème terminal tend à limiter la croissance des primordiums foliaires qu'il a formés. En fait, l'ensemble méristématique, qui est situé au-dessus d'un primordium foliaire, reste peu de temps constitué par le seul méristème caulinaire. Très rapidement, de nouveaux primordiums foliaires sont formés. Lorsqu'on supprime le méristème caulinaire dès qu'il a mis en place un primordium foliaire, on libère en réalité ce dernier non seulement de l'influence du méristème apical de la tige, mais aussi de toutes les nouvelles ébauches foliaires qu'il aurait mises en place
structure simplification. La morphogenèse d'une feuille portée par une tige qui pousse activement est contrôlée par diverses corrélations. En particulier, les autres feuilles portées par cette tige interviennent de plusieurs manières selon leur stade de développement. Chez Gleditsia triacanthos L., les feuilles sous-jacentes en cours d'élongation ou ayant terminé celle-ci jouent des rôles antagonistes à cet égard. Nous avons, par ailleurs, montré récemment que le méristème terminal tend à limiter la croissance des primordiums foliaires qu'il a formés. En fait, l'ensemble méristématique, qui est situé au-dessus d'un primordium foliaire, reste peu de temps constitué par le seul méristème caulinaire. Très rapidement, de nouveaux primordiums foliaires sont formés. Lorsqu'on supprime le méristème caulinaire dès qu'il a mis en place un primordium foliaire, on libère en réalité ce dernier non seulement de l'influence du méristème apical de la tige, mais aussi de toutes les nouvelles ébauches foliaires qu'il aurait mises en place pendant la croissance de la feuille conservée. Dans cette Note, nous nous proposons de préciser la part qui revient à chacun d'eux dans la limitation de la croissance d'une ébauche foliaire sous-jacente. Les expériences sont réalisées sur le bourgeon axillaire supérieur de l'aisselle de rang 6 de jeunes plantes, au stade et suivant la technique décrits précédemment. Dans un premier test, une lésion plus ou moins importante est pratiquée sur le méristème caulinaire situé entre les préfeuilles a et P mesurant respectivement en moyenne 220 et 125 g : soit une simple incision verticale médiane (fig. 1, A) soit, à partir des flancs, deux incisions obliques convergentes permettant d'enlever la plus grande partie de ce méristème (B). On constate que la croissance des préfeuilles est plus rapide et leur taille finale plus importante lorsque le méristème caulinaire a été lésé que chez les témoins (T) où il a été conservé intact (fig. 2). Cette amélioration de la croissance foliaire est d'autant plus importante que la destruction du méristème caulinaire est plus large, surtout pour p. De même, le nombre moyen de folioles par feuille est légèrement plus élevé après traumatisme du méristème caulinaire, surtout pour a(a : T = 2,3;
stade et suivant la technique décrits précédemment. Dans un premier test, une lésion plus ou moins importante est pratiquée sur le méristème caulinaire situé entre les préfeuilles a et P mesurant respectivement en moyenne 220 et 125 g : soit une simple incision verticale médiane (fig. 1, A) soit, à partir des flancs, deux incisions obliques convergentes permettant d'enlever la plus grande partie de ce méristème (B). On constate que la croissance des préfeuilles est plus rapide et leur taille finale plus importante lorsque le méristème caulinaire a été lésé que chez les témoins (T) où il a été conservé intact (fig. 2). Cette amélioration de la croissance foliaire est d'autant plus importante que la destruction du méristème caulinaire est plus large, surtout pour p. De même, le nombre moyen de folioles par feuille est légèrement plus élevé après traumatisme du méristème caulinaire, surtout pour a(a : T = 2,3; A = 5,9; B = 5,5; P : T = 12; A=14,6; B=13,6). Autrement dit, en ce qui concerne la croissance, lorsque la lésion du méristème caulinaire est suffisamment large pour empêcher toute régénération, ou même simplement le développement des initiums de une ou deux des feuilles sus-jacentes (f3 et f4) ce qui est fréquent dans le lot A, la croissance des préfeuilles est plus importante. Ce résultat nous a incité à reprendre l'expérience de manière plus précise en essayant de détruire, entre a = 212 |i en moyenne et p= 106 |i en moyenne, soit le méristème caulinaire dans sa totalité (fig. 1, C), soit sa partie centrale en préservant les tissus périphériques dans lesquels sont déjà initiées 1 ou 2 feuilles sus-jacentes (D), soit enfin les primordiums foliaires sus-jacents au fur et à mesure qu'ils apparaissent (E). Plusieurs bourgeons se desséchant ou régénérant, il est possible d'étudier un nombre variable d'individus par lot : 84 pour T, 83 pour C, 36 pour D et 45 pour E. On constate (fig. 3) que les différents types de lésions (C, D et E, fig. 1) provoquent une croissance plus importante des préfeuilles a et p (fig. 3, I et II).
f4) ce qui est fréquent dans le lot A, la croissance des préfeuilles est plus importante. Ce résultat nous a incité à reprendre l'expérience de manière plus précise en essayant de détruire, entre a = 212 |i en moyenne et p= 106 |i en moyenne, soit le méristème caulinaire dans sa totalité (fig. 1, C), soit sa partie centrale en préservant les tissus périphériques dans lesquels sont déjà initiées 1 ou 2 feuilles sus-jacentes (D), soit enfin les primordiums foliaires sus-jacents au fur et à mesure qu'ils apparaissent (E). Plusieurs bourgeons se desséchant ou régénérant, il est possible d'étudier un nombre variable d'individus par lot : 84 pour T, 83 pour C, 36 pour D et 45 pour E. On constate (fig. 3) que les différents types de lésions (C, D et E, fig. 1) provoquent une croissance plus importante des préfeuilles a et p (fig. 3, I et II). L'accroissement de taille le plus important résulte de l'ablation totale du méristème entre a et p (C). Mais l'ablation du seul méristème caulinaire (D) ou des seules ébauches foliaires sus-jacentes (E) ont des effets assez voisins. Le traitement D est plus efficace que le traitement E sur la préféuille a, l'inverse se produisant, quoique de manière peu significative pour la préféuille p. Il convient de remarquer que, si l'on ajoute les accroissements de taille consécutifs aux traumatismes D et E pour a ou pour (3, la somme est nettement supérieure à l'effet de l'ablation totale du méristème (C). Pourtant, la somme des effets de l'ablation des parties centrales (D) et latérales (E) du méristème devrait être équivalente à celui résultant de l'ablation de l'ensemble (C). Il est possible d'interpréter ces faits en admettant que le résultat enregistré témoigne à la fois de la suppression de l'effet inhibiteur du territoire détruit et d'une stimulation résultant du traumatisme provoqué par l'ablation. Mais ces destructions n'ont pas seulement des effets quantitatifs. La forme de la préféuille a, en particulier, acquiert un plus haut degré de complexité après destruction partielle ou totale du méristème du bourgeon. Le pourcentage des formes en écaille diminue (fig.
l'inverse se produisant, quoique de manière peu significative pour la préféuille p. Il convient de remarquer que, si l'on ajoute les accroissements de taille consécutifs aux traumatismes D et E pour a ou pour (3, la somme est nettement supérieure à l'effet de l'ablation totale du méristème (C). Pourtant, la somme des effets de l'ablation des parties centrales (D) et latérales (E) du méristème devrait être équivalente à celui résultant de l'ablation de l'ensemble (C). Il est possible d'interpréter ces faits en admettant que le résultat enregistré témoigne à la fois de la suppression de l'effet inhibiteur du territoire détruit et d'une stimulation résultant du traumatisme provoqué par l'ablation. Mais ces destructions n'ont pas seulement des effets quantitatifs. La forme de la préféuille a, en particulier, acquiert un plus haut degré de complexité après destruction partielle ou totale du méristème du bourgeon. Le pourcentage des formes en écaille diminue (fig. 4, 1) au profit de la structure pennée dont le nombre moyen de folioles croît significativement (fig. 4, II). La régulation de la croissance et de la morphogènesé d'une préféuille est donc sous le contrôle, d'une part du bourgeon terminal et des jeunes feuilles de l'axe principal C) et, d'autre part, du méristème caulinaire qui l'a initiée et des ébauches foliaires qu'il forme après elle. Séance du 28 mars 1977. P. NEVILLE, Rev. gén. Bot., 77, 1970, p. 387. M. AMER et P. NEVILLE, Comptes rendus, 280, série D, 1975, p. 1975. P. NEVILLE, Rev. gén. Bot., 77, 1970, p. 409. Laboratoire de Morphogènesé végétale, Équipe de Recherche, C.N.R.S. n° 161, Université d'Aix-Marseille III, Faculté Saint-Jérôme, rue Henri-Poincaré, 13397 Marseille Cedex 4. HISTOPHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. Effets de régulateurs de croissance associés à différents cycles photopériodiques sur l'induction florale in vitro de bourgeons néoformés de Cichorium Intybus L. Note de Jacques Margara, présentée par M. Roger Gautheret. Les cultures soumises à des cycles de 12 h d'éclairement et 12 h d'obscurité demeurent végétatives. L'interruption en son milieu d'une nyctipériode de 12 h par 2 h d'éclairement de même que l'abaissement de la température diurne provoquent l'initiation florale. Dans ces conditions l'acide indolylbutyrique
part, du méristème caulinaire qui l'a initiée et des ébauches foliaires qu'il forme après elle. Séance du 28 mars 1977. P. NEVILLE, Rev. gén. Bot., 77, 1970, p. 387. M. AMER et P. NEVILLE, Comptes rendus, 280, série D, 1975, p. 1975. P. NEVILLE, Rev. gén. Bot., 77, 1970, p. 409. Laboratoire de Morphogènesé végétale, Équipe de Recherche, C.N.R.S. n° 161, Université d'Aix-Marseille III, Faculté Saint-Jérôme, rue Henri-Poincaré, 13397 Marseille Cedex 4. HISTOPHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. Effets de régulateurs de croissance associés à différents cycles photopériodiques sur l'induction florale in vitro de bourgeons néoformés de Cichorium Intybus L. Note de Jacques Margara, présentée par M. Roger Gautheret. Les cultures soumises à des cycles de 12 h d'éclairement et 12 h d'obscurité demeurent végétatives. L'interruption en son milieu d'une nyctipériode de 12 h par 2 h d'éclairement de même que l'abaissement de la température diurne provoquent l'initiation florale. Dans ces conditions l'acide indolylbutyrique (AIB) agissant précocement est inhibiteur de l'initiation, l'acide N diméthylamino succinamique (B9) généralement stimulant, mais non l'acide gibberellique (AG). Seoformed buds on root explants of Cichorium Intybus have been used as an experimental model for studies on photoperiodism. Cichorium Intybus is a long day plant with a critical day length of about 13 hours. When cultures are submitted to cycles of 24 h consisting of 12 h of night and 12 h of dark no flowering is observed. Interruption of a dark period of 12 h by 2 h of light provokes floral initiation exclusively when the 2 h of light are given in the middle of the night. Cycles of 6 h of light alternating with 6 h of dark do not elicit floral initiation. Under unfavourable photoperiodic conditions N dimethylamino succinamic acid (B9 5.10-4 M) promotes floral initiation. Indolylbutyric acid (AIB 10-5 M) inhibits neoformation of inflorescence buds. In these conditions gibberellic acid (GA3 10-5 M) does not promote flowering. But we know that GA3 can elicit floral initiation when continuous illumination, optimal for photoperiodic induction, is associated with lack of vernalization and nutritional deficiency. Le facteur essentiel, apparemment irremplaçable, de l'induction florale des bourgeons de Cichorium Intybus
of about 13 hours. When cultures are submitted to cycles of 24 h consisting of 12 h of night and 12 h of dark no flowering is observed. Interruption of a dark period of 12 h by 2 h of light provokes floral initiation exclusively when the 2 h of light are given in the middle of the night. Cycles of 6 h of light alternating with 6 h of dark do not elicit floral initiation. Under unfavourable photoperiodic conditions N dimethylamino succinamic acid (B9 5.10-4 M) promotes floral initiation. Indolylbutyric acid (AIB 10-5 M) inhibits neoformation of inflorescence buds. In these conditions gibberellic acid (GA3 10-5 M) does not promote flowering. But we know that GA3 can elicit floral initiation when continuous illumination, optimal for photoperiodic induction, is associated with lack of vernalization and nutritional deficiency. Le facteur essentiel, apparemment irremplaçable, de l'induction florale des bourgeons de Cichorium Intybus néoformés sur un fragment de racine est le photpériodisme de jour long e). La phase d'induction photpériodique est précédée par une phase de « préinduction » et suivie d'une phase de « postinduction » conduisant à l'initiation des ébauches florales (6). Dans la série expérimentale dont les résultats font l'objet de la présente Note nous avons voulu préciser les effets de différents cycles photpériodiques agissant en interaction avec l'apport de l'un ou l'autre des quatre régulateurs de croissance suivants : l'acide indolylbutyrique (AIB), l'acide gibbérellique (AG), l'acide N diméthylaminosuccinamique (B9), l'acide abscissique (ABA). Nous savons que les auxines (en particulier l'AIB 10-5 M) inhibent l'induction florale des bourgeons néoformés de Chicorée. Cette action est précocce, s'exerçant principalement pendant la première semaine de culture (4), (5), (6), c'est-à-dire pendant la phase de « préinduction » (6). L'acide gibbérellique stimule l'induction florale en l'absence de vernalisation préalable de la racine ou en l'absence de sucre dans le milieu de culture (4), (5). Le B9 à la concentration optimale 5. 10-4 M (ainsi que le chlorure de chlorocholine et le Phosfon) favorise la mise à fleurs, principalement dans des conditions d'induction photpériodique voisines du seuil (4), (8). Les effets de l'acide abscissique ne
de la présente Note nous avons voulu préciser les effets de différents cycles photpériodiques agissant en interaction avec l'apport de l'un ou l'autre des quatre régulateurs de croissance suivants : l'acide indolylbutyrique (AIB), l'acide gibbérellique (AG), l'acide N diméthylaminosuccinamique (B9), l'acide abscissique (ABA). Nous savons que les auxines (en particulier l'AIB 10-5 M) inhibent l'induction florale des bourgeons néoformés de Chicorée. Cette action est précocce, s'exerçant principalement pendant la première semaine de culture (4), (5), (6), c'est-à-dire pendant la phase de « préinduction » (6). L'acide gibbérellique stimule l'induction florale en l'absence de vernalisation préalable de la racine ou en l'absence de sucre dans le milieu de culture (4), (5). Le B9 à la concentration optimale 5. 10-4 M (ainsi que le chlorure de chlorocholine et le Phosfon) favorise la mise à fleurs, principalement dans des conditions d'induction photpériodique voisines du seuil (4), (8). Les effets de l'acide abscissique ne sont pas très nets. Ce régulateur paraît inhibiteur de l'induction florale sous un éclairement continu à partir de la concentration 10-5 M. Mais cet effet des fortes concentrations n'est peut-être pas spécifique de la mise à fleurs. PROTOCOLE EXPÉRIMENTAL. — Les conditions expérimentales sont les conditions standardisées habituelles (4). Les explants cylindriques contenant du cambium (diamètre 8 mm, hauteur 15) sont prélevés dans des racines vernalisées au préalable pendant plus d'un mois à + 5°C. Le milieu minéral est le milieu de Margara et coll. (4) mis spécialement au point pour les recherches sur l'induction florale de la Chicorée. Il est additionné de gélose (12 g/1) et de saccharose (45 g/1). La température des enceintes climatisées est voisine de 22°C. L'éclairement d'environ 6 000 lx au niveau des cultures est fourni par des tubes fluorescents du type « Cool white ». Chaque traitement élémentaire comprend initialement 24 explants. Les observations sont faites 5 semaines après la mise en culture. RÉSULTATS. — Les données du tableau 1 résument les résultats de plusieurs expériences. TABLEAU 1 Effets de différents cycles photpériodiques sur l'induction florale des bourgeons de Chicorée néoformés in vitro. Number of cultures producing inflorescence buds photoperiodic ( ) Medium of
explants cylindriques contenant du cambium (diamètre 8 mm, hauteur 15) sont prélevés dans des racines vernalisées au préalable pendant plus d'un mois à + 5°C. Le milieu minéral est le milieu de Margara et coll. (4) mis spécialement au point pour les recherches sur l'induction florale de la Chicorée. Il est additionné de gélose (12 g/1) et de saccharose (45 g/1). La température des enceintes climatisées est voisine de 22°C. L'éclairement d'environ 6 000 lx au niveau des cultures est fourni par des tubes fluorescents du type « Cool white ». Chaque traitement élémentaire comprend initialement 24 explants. Les observations sont faites 5 semaines après la mise en culture. RÉSULTATS. — Les données du tableau 1 résument les résultats de plusieurs expériences. TABLEAU 1 Effets de différents cycles photpériodiques sur l'induction florale des bourgeons de Chicorée néoformés in vitro. Number of cultures producing inflorescence buds photoperiodic ( ) Medium of base AIB 10-5 M AG 10-5 M B9 5. 10-4 M ABA 10-5 M F 0 24 0 0 0 0 0 24 0 100 33 100 100 66 1 1 12 12 0 0 0 0 18 13 11 .... 33 0 27 55 33 f 45 9 20 58 0 f 10 6 2 6 < 50 0 9 83 0 11 L 42 0 0 67 0 10 2 2 10. 0 0 0 0 9 L 10 10 2 2 0 0 0 0 11 f8 6 4 6. 67 0 il 100 45 In 16 6 6 6 0 0 0 0 8 (*) Les nombres en caractères ordinaires indiquent la durée quotidienne de la période d'éclairement, les nombres en italiques la durée quotidienne de la période d'obscurité. Par exemple 24 0 représente l'éclairement continu, 0 24 l'obscurité continue. 10 6 2 6 schématise une héméropériode de 10 h alternant avec une nyctipériode de 12 h, elle-même interrompue en son milieu par un éclairement de 2 h. Dans l'expérience I, il a été vérifié qu'à l'obscurité continue les bourgeons néoformés demeurent végétatifs en totalité. Sous l'éclairement continu au contraire toutes les cultures produisent des bourgeons