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1934. Bull. Soc. Géol. Fr., 6e sér., T. 8, n° 3, pp. 213-236, Paris 1958. Notices des Cartes géologiques de Mirecourt à 1/80 000' et de Vittel à 1/50 000e. Laboratoire de Substances utiles, Paléogéographie, École nationale supérieure de Géologie appliquée et de Prospection minière, B.P. n° 452, 54001 Nancy Cedex. Dans une Note antérieure, nous avons établi que Psalixochlaena cylindrica (Will.) Holden, petite Fougère Coenopteridale du Westphalien A d'Angleterre et de Belgique présente une combinaison de dichotomies isotoniques et de ramifications latérales de type axillaire. Nous donnerons ici les principaux résultats d'une analyse morphologique réalisée sur la base d'un matériel nouveau récolté dans le Lancashire. Une trentaine de spécimens, parfois de grande longueur et très ramifiés, ont pu être reconstitués pour cette étude. Le système caulinaire de Psalixochlaena est un enchaînement monopodial d'axes dont les ordres successifs sont désignés par les lettres A, B, C sur les figures 1 à 8. Les rameaux latéraux sont toujours axillés par un organe foliaire avec lequel ils partagent une trace commune (exemple : la feuille FA à la base du rameau B sur la figure 1). Le terme « système latéral » désigne, à un stade initial de son développement, l'association feuille-rameau. Exceptionnellement deux rameaux successifs (double système latéral) sont axillés par la même feuille (fig. 4). Des bifurcations dichotomiques interviennent à des intervalles irréguliers, soit loin (fig. 5) soit plus ou moins près d'une ramification latérale (fig. 1, 2 et 3). Lorsque dichotomie et ramification latérale se produisent simultanément, il en résulte une apparente trifurcation de l'axe (fig. 7 et 8). Il est notable que l'on n'ait jamais trouvé de bifurcation dichotomique associée à une feuille en position soit angulaire, soit axillante. Les ramifications latérales de Psalixochlaena sont conservées à différents stades de leur développement. On observe ainsi : 1. des bourgeons qui correspondent généralement à des ramifications ultimes (C, C2, fig. 1); 2. des rameaux courts (1 à 2 cm) portant quelques feuilles de dimensions réduites ou à l'état d'ébauches (B4, fig. 2; C1, fig. 2; C1-C3, fig. 3); 3. des ramifications de type intermédiaire et de longueur minimum 5
Exceptionnellement deux rameaux successifs (double système latéral) sont axillés par la même feuille (fig. 4). Des bifurcations dichotomiques interviennent à des intervalles irréguliers, soit loin (fig. 5) soit plus ou moins près d'une ramification latérale (fig. 1, 2 et 3). Lorsque dichotomie et ramification latérale se produisent simultanément, il en résulte une apparente trifurcation de l'axe (fig. 7 et 8). Il est notable que l'on n'ait jamais trouvé de bifurcation dichotomique associée à une feuille en position soit angulaire, soit axillante. Les ramifications latérales de Psalixochlaena sont conservées à différents stades de leur développement. On observe ainsi : 1. des bourgeons qui correspondent généralement à des ramifications ultimes (C, C2, fig. 1); 2. des rameaux courts (1 à 2 cm) portant quelques feuilles de dimensions réduites ou à l'état d'ébauches (B4, fig. 2; C1, fig. 2; C1-C3, fig. 3); 3. des ramifications de type intermédiaire et de longueur minimum 5 cm (B1, fig. 2) : elles portent à leur base des feuilles rapprochées puis, suivant la même phyllotaxie de 2/5, des systèmes latéraux qui se développent en rameaux courts de 3e ordre. La figure 3 représente une semblable ramification trouvée détachée. Des variations ontogénétiques importantes s'observent dans cette catégorie de rameau. Elles concernent l'accroissement acropète du diamètre stélaire qui s'accompagne d'une augmentation du nombre de pôles de protoxylène. En effet, dans la partie proximale feuillée, la stèle raméale est très petite. Parallèlement certains spécimens montrent une élongation des entrenœuds (fig. 3). Occasionnellement, et seulement à partir du niveau ramifié, interviennent des bifurcations dichotomiques (B', B", fig. 2 et 3); Fig. 1 à 8. — Reconstitution de spécimens de Psalixochlaena cylindrica illustrant la variabilité dans le développement des rameaux latéraux et la diversité morphologique résultant de la combinaison de ramifications latérales et dichotomiques. A, B, C. axes de 1er, 2e et 3e ordre; A', A", branches issues de la dichotomie d'une tige A; B', B", id. d'une tige B. Les organes foliaires sont indiqués en pointillés. Des poils ont été figurés sur les zones apicales. Les racines sont indiquées seulement sur la figure 3. 4. des rameaux, très développés, qui détachent
rameau. Elles concernent l'accroissement acropète du diamètre stélaire qui s'accompagne d'une augmentation du nombre de pôles de protoxylène. En effet, dans la partie proximale feuillée, la stèle raméale est très petite. Parallèlement certains spécimens montrent une élongation des entrenœuds (fig. 3). Occasionnellement, et seulement à partir du niveau ramifié, interviennent des bifurcations dichotomiques (B', B", fig. 2 et 3); Fig. 1 à 8. — Reconstitution de spécimens de Psalixochlaena cylindrica illustrant la variabilité dans le développement des rameaux latéraux et la diversité morphologique résultant de la combinaison de ramifications latérales et dichotomiques. A, B, C. axes de 1er, 2e et 3e ordre; A', A", branches issues de la dichotomie d'une tige A; B', B", id. d'une tige B. Les organes foliaires sont indiqués en pointillés. Des poils ont été figurés sur les zones apicales. Les racines sont indiquées seulement sur la figure 3. 4. des rameaux, très développés, qui détachent immédiatement des systèmes latéraux de 3e ordre séparés par de longs entrenœuds (B1, fig. 1). De telles ramifications montrent des variations anatomiques moins marquées, elles acquièrent notamment, très rapidement, un diamètre stélaire et un nombre de pôles de protoxylème identiques à ceux de l'axe parent. Les tiges que nous avons arbitrairement désignées comme axes de 1er ordre (A, fig. 1,2 et 6) ont les plus longs entrenœuds (jusqu'à 11 cm) et un diamètre stélaire maximum. Il est possible que certaines correspondent, en fait, à des portions moyennes ou distales de rameaux latéraux développés dont la base n'était pas conservée dans la longueur du nodule fossilifère. Les résultats des travaux de morphogenèse sur les Fougères actuelles peuvent aider à interpréter la variabilité ontogénétique observée chez Psalixochlaena. Chez certaines Hyménophyllacées et notamment chez plusieurs Trichomanes, le bourgeon latéral apparaît épipétiolaire ou axillaire comme chez Psalixochlaena. Chez Trichomanes l'initiation du complexe latéral (feuille-bourgeon) est directement liée à la segmentation de l'apicale d'axe tétraédrique. De ce fait, la feuille et son bourgeon qui partagent aussi une trace commune, sont d'origine strictement caulinaire. Bien que certains apex de Psalixochlaena soient remarquablement conservés, il ne nous a pas été possible de vérifier l'interprétation tirée de l'analyse
arbitrairement désignées comme axes de 1er ordre (A, fig. 1,2 et 6) ont les plus longs entrenœuds (jusqu'à 11 cm) et un diamètre stélaire maximum. Il est possible que certaines correspondent, en fait, à des portions moyennes ou distales de rameaux latéraux développés dont la base n'était pas conservée dans la longueur du nodule fossilifère. Les résultats des travaux de morphogenèse sur les Fougères actuelles peuvent aider à interpréter la variabilité ontogénétique observée chez Psalixochlaena. Chez certaines Hyménophyllacées et notamment chez plusieurs Trichomanes, le bourgeon latéral apparaît épipétiolaire ou axillaire comme chez Psalixochlaena. Chez Trichomanes l'initiation du complexe latéral (feuille-bourgeon) est directement liée à la segmentation de l'apicale d'axe tétraédrique. De ce fait, la feuille et son bourgeon qui partagent aussi une trace commune, sont d'origine strictement caulinaire. Bien que certains apex de Psalixochlaena soient remarquablement conservés, il ne nous a pas été possible de vérifier l'interprétation tirée de l'analyse du fonctionnement apical des Trichomanes. On peut toutefois supposer une similitude étroite dans la mise en place du bourgeon et de sa feuille associée, laquelle serait ainsi distincte, par son origine, des organes foliaires que le rameau émettra ensuite. Pteridium aquilinum, comme Psalixochlaena, montre un enchaînement monopodial d'axes où les rameaux latéraux se développent en association avec une feuille mais celle-ci est en position adaxiale. Il a été établi que le rhizome principal, à longs entrenœuds, est caractérisé par une vitesse de croissance rapide alors que les rameaux latéraux courts, inhibés, poussent lentement et émettent des frondes rapprochées. Mais les rameaux courts de Pteridium aquilinum peuvent se transformer en rameaux longs eux-mêmes ramifiés à leur tour. On peut suggérer l'existence, chez Psalixochlaena, d'un processus similaire de conversion des rameaux courts feuillés. Ainsi, le développement des ramifications latérales serait sous la dépendance d'un système de corrélations apicales comparable à celui qui existe chez Pteridium mais aussi, de façon générale, chez les végétaux supérieurs. Des influences inhibitrices de modulation variable expliqueraient la présence de ramifications de Psalixochlaena à des stades de développement très différents : systèmes latéraux arrêtés dans leur croissance (B4, fig. 2), rameaux courts feuillés (B4, fig. 2), rameaux longs
rameaux latéraux se développent en association avec une feuille mais celle-ci est en position adaxiale. Il a été établi que le rhizome principal, à longs entrenœuds, est caractérisé par une vitesse de croissance rapide alors que les rameaux latéraux courts, inhibés, poussent lentement et émettent des frondes rapprochées. Mais les rameaux courts de Pteridium aquilinum peuvent se transformer en rameaux longs eux-mêmes ramifiés à leur tour. On peut suggérer l'existence, chez Psalixochlaena, d'un processus similaire de conversion des rameaux courts feuillés. Ainsi, le développement des ramifications latérales serait sous la dépendance d'un système de corrélations apicales comparable à celui qui existe chez Pteridium mais aussi, de façon générale, chez les végétaux supérieurs. Des influences inhibitrices de modulation variable expliqueraient la présence de ramifications de Psalixochlaena à des stades de développement très différents : systèmes latéraux arrêtés dans leur croissance (B4, fig. 2), rameaux courts feuillés (B4, fig. 2), rameaux longs à développement immédiat (B1, fig. 1) et rameaux intermédiaires issus de la transformation d'un rameau court (B2, fig. 2). Ces derniers, même détachés de leur axe support (fig. 3), sont reconnaissables à la présence de feuilles rapprochées sur leur partie basale alors qu'ils portent plus haut des ramifications latérales et occasionnellement dichotomiques. Psalixochlaena cylindrica possédait des ramifications du type terminal sous la forme de dichotomies isotoniques ou de rameaux latéraux, ces derniers pouvant représenter un stade évolutif intermédiaire dans la réalisation de la ramification axillaire vraie telle qu'elle existe chez les végétaux supérieurs. Par ailleurs, les données obtenues suggèrent des similitudes remarquables entre cette Fougère du Carbonifère et certaines formes actuelles tant dans la mise en place des ramifications que dans leur développement. Elles permettent ainsi d'établir la plus ancienne évidence chez une Fougère, du changement d'un type de fonctionnement apical à un autre, à savoir : la transformation de rameaux courts feuillés en rameaux longs eux-mêmes ramifiés. Séance du 28 mars 1977. J. HOLMES et J. GALTIER, Comptes rendus, 280, série D, 1975, p. 1071. R. HEBANT-MAURI, Adansonia, 2e série, 13, 1973, p. 495-526. A. S. WATT, New Phytol., 39, 1940, p. 401-422; B. D. WEBSTER et T. A.
occasionnellement dichotomiques. Psalixochlaena cylindrica possédait des ramifications du type terminal sous la forme de dichotomies isotoniques ou de rameaux latéraux, ces derniers pouvant représenter un stade évolutif intermédiaire dans la réalisation de la ramification axillaire vraie telle qu'elle existe chez les végétaux supérieurs. Par ailleurs, les données obtenues suggèrent des similitudes remarquables entre cette Fougère du Carbonifère et certaines formes actuelles tant dans la mise en place des ramifications que dans leur développement. Elles permettent ainsi d'établir la plus ancienne évidence chez une Fougère, du changement d'un type de fonctionnement apical à un autre, à savoir : la transformation de rameaux courts feuillés en rameaux longs eux-mêmes ramifiés. Séance du 28 mars 1977. J. HOLMES et J. GALTIER, Comptes rendus, 280, série D, 1975, p. 1071. R. HEBANT-MAURI, Adansonia, 2e série, 13, 1973, p. 495-526. A. S. WATT, New Phytol., 39, 1940, p. 401-422; B. D. WEBSTER et T. A. STEEVES, Phytomorphology, 8, 1958, p. 3-41; M. D. DASANAYAKE, Ann. Bot., N.S. 24, 1960, p. 317-328; J. E. GOTTLIEB et T. A. STEEVES, Amer. J. Bot., 52, 1965, p. 359-368. Selon la définition donnée par STEEVES et SUSSEX in Patterns in Plant Development, Prentice Hall Inc., New Jersey, 1972, 302 p. Laboratoire de Paléobotanique, Équipe de Recherche associée au C.N.R.S. n° 114, U.S. T.L., place E.-Bataillon, 34060 Montpellier. PALÉONTOLOGIE. — La position phylétique de Dinilysia patagonica, Serpent du Crétacé supérieur. Note de Jean-Claude Rage, présentée par M. Jean Piveteau. Une même dichotomie a donné naissance aux Aniliidés d'une part, aux Boïdés et aux Xénopeltidés d'autre part. Dinilysia ne représente pas une ligne phylétique très divergente mais appartient à une branche phylétique qui s'insère sur le tronc commun aux Xénopeltidés et aux Boïdés. A dichotomy gave rise to the Aniliidae on one hand, and to the Boidae and the Xenopeltidae on the other hand. Dinilysia does not belong to a very divergent phyletic line but to a phyletic line which originated from the main line leading to the Boidae and the Xenopeltidae, after the rise of the Aniliidae. Dinilysia patagonica est un Serpent du Crétacé supérieur d'Argentine. La description originale en
p. Laboratoire de Paléobotanique, Équipe de Recherche associée au C.N.R.S. n° 114, U.S. T.L., place E.-Bataillon, 34060 Montpellier. PALÉONTOLOGIE. — La position phylétique de Dinilysia patagonica, Serpent du Crétacé supérieur. Note de Jean-Claude Rage, présentée par M. Jean Piveteau. Une même dichotomie a donné naissance aux Aniliidés d'une part, aux Boïdés et aux Xénopeltidés d'autre part. Dinilysia ne représente pas une ligne phylétique très divergente mais appartient à une branche phylétique qui s'insère sur le tronc commun aux Xénopeltidés et aux Boïdés. A dichotomy gave rise to the Aniliidae on one hand, and to the Boidae and the Xenopeltidae on the other hand. Dinilysia does not belong to a very divergent phyletic line but to a phyletic line which originated from the main line leading to the Boidae and the Xenopeltidae, after the rise of the Aniliidae. Dinilysia patagonica est un Serpent du Crétacé supérieur d'Argentine. La description originale en a été donnée par Woodward qui rapprochait ce Serpent des Aniliidés. Récemment Estes, Frazzetta et Williams ont réalisé une étude détaillée du crâne et ont conclu que Dinilysia appartient à une branche phylétique divergente, séparée très tôt des « booïdes »; le terme « booïde », tel qu'il a été employé par ces auteurs est vague et désigne probablement l'ensemble Aniliidés-Boïdés (dans leur étude Estes et coll. n'ont pas tenu compte des Xenopeltidés et des Uropeltidés). McDowell, en se fondant sur un unique caractère a enraciné Dinilysia encore plus bas dans l'arbre phylétique des Serpents. À mon avis, la signification des caractères anatomiques de Dinilysia a été mal interprétée; de la position phylétique précise de ce fossile, dépendent plusieurs points importants de la phylogénie des Serpents et un nouvel examen de cette question me paraît nécessaire. PRINCIPAUX CARACTÈRES DE Dinilysia, — Dinilysia présente des caractères primitifs dont certains rappellent les Lézards ce qui n'est pas étonnant chez un Serpent aussi ancien. Il possède aussi un certain nombre de particularités qui s'accordent avec les Aniliidés; Estes et coll. les ont parfaitement relevées. Par contre certains caractères, qui ont échappé à ces auteurs, situent Dinilysia à un niveau évolutif plus avancé que
employé par ces auteurs est vague et désigne probablement l'ensemble Aniliidés-Boïdés (dans leur étude Estes et coll. n'ont pas tenu compte des Xenopeltidés et des Uropeltidés). McDowell, en se fondant sur un unique caractère a enraciné Dinilysia encore plus bas dans l'arbre phylétique des Serpents. À mon avis, la signification des caractères anatomiques de Dinilysia a été mal interprétée; de la position phylétique précise de ce fossile, dépendent plusieurs points importants de la phylogénie des Serpents et un nouvel examen de cette question me paraît nécessaire. PRINCIPAUX CARACTÈRES DE Dinilysia, — Dinilysia présente des caractères primitifs dont certains rappellent les Lézards ce qui n'est pas étonnant chez un Serpent aussi ancien. Il possède aussi un certain nombre de particularités qui s'accordent avec les Aniliidés; Estes et coll. les ont parfaitement relevées. Par contre certains caractères, qui ont échappé à ces auteurs, situent Dinilysia à un niveau évolutif plus avancé que les Aniliidés et le rapprochent des Boïdés et des Xénopeltidés; il s'agit de la forme du neurocrâne, du mode de suspension de la mandibule et de la morphologie vertébrale. Le neurocrâne des Alethinophidiens les plus primitifs (Aniliidés et Uropeltidés) est élargi en arrière et se rétrécit fortement vers l'avant. Chez les Boïdés, l'élargissement maximal s'est déplacé vers l'avant et se situe au niveau de la suture fronto-pariétale; exceptionnellement, la région postérieure peut être aussi élargie, mais le neurocrâne ne se rétrécit jamais vers l'avant. Le neurocrâne de Dinilysia conserve l'élargissement postérieur mais en possède un autre plus antérieur; la largeur maximale est atteinte au niveau de la suture fronto-pariétale. Les vertèbres de Dinilysia ne sont encore connues que par les figures de Woodward. Ces figures sont suffisantes pour faire apparaître un cachet boïdé très net. Le mode de suspension de la mandibule chez Dinilysia est plus évolué que celui des Aniliidés. Chez ces derniers, le quadratum est court, vertical, et reste plaqué contre l'arrière du neurocrâne qui forme un petit processus paroccipital. Les mâchoires des Aniliidés ont donc une longueur voisine de celle du neurocrâne. Chez Dinilysia, le quadratum reste court et vertical mais est déporté vers l'arrière (comme chez
les Boïdés, l'élargissement maximal s'est déplacé vers l'avant et se situe au niveau de la suture fronto-pariétale; exceptionnellement, la région postérieure peut être aussi élargie, mais le neurocrâne ne se rétrécit jamais vers l'avant. Le neurocrâne de Dinilysia conserve l'élargissement postérieur mais en possède un autre plus antérieur; la largeur maximale est atteinte au niveau de la suture fronto-pariétale. Les vertèbres de Dinilysia ne sont encore connues que par les figures de Woodward. Ces figures sont suffisantes pour faire apparaître un cachet boïdé très net. Le mode de suspension de la mandibule chez Dinilysia est plus évolué que celui des Aniliidés. Chez ces derniers, le quadratum est court, vertical, et reste plaqué contre l'arrière du neurocrâne qui forme un petit processus paroccipital. Les mâchoires des Aniliidés ont donc une longueur voisine de celle du neurocrâne. Chez Dinilysia, le quadratum reste court et vertical mais est déporté vers l'arrière (comme chez les Boïdés et les Xénopeltidés) par l'allongement du supra temporal et du processus paroccipital; les mâchoires de Dinilysia sont plus longues que le neurocrâne. Ce mode de suspension de la mandibule semble avoir particulièrement frappé Estes et coll. Chez les Alethinophidiens actuels (sauf de très rares exceptions résultant de modifications secondaires) le quadratum s'articule sur le neurocrâne par l'intermédiaire du supratemporal. Le supratemporal des Aniliidés est appliqué sur toute sa longueur contre le processus paroccipital, il ne s'allonge pas vers l'arrière. Chez les autres Alethinophidiens ce même os est supporté par un court processus paroccipital mais il s'allonge et dépasse ce processus vers l'arrière; son extrémité postérieure est libre et surplombe l'arrière du neurocrâne ou même les premières vertèbres. C'est sur cette extrémité postérieure que s'articule le quadratum. Chez Dinilysia, le supratemporal est allongé vers l'arrière et est supporté sur toute sa longueur par le processus paroccipital; il s'agit là d'une disposition unique et Estes et coll. en tirent argument pour placer Dinilysia sur une branche phylétique particulière, éloignée des ancêtres des Serpents modernes. Pourtant cette disposition ne représente qu'un stade peu évolué du type de suspension de la mandibule des Boïdés et des Xénopeltidés; en d'autres termes Dinilysia illustre
secondaires) le quadratum s'articule sur le neurocrâne par l'intermédiaire du supratemporal. Le supratemporal des Aniliidés est appliqué sur toute sa longueur contre le processus paroccipital, il ne s'allonge pas vers l'arrière. Chez les autres Alethinophidiens ce même os est supporté par un court processus paroccipital mais il s'allonge et dépasse ce processus vers l'arrière; son extrémité postérieure est libre et surplombe l'arrière du neurocrâne ou même les premières vertèbres. C'est sur cette extrémité postérieure que s'articule le quadratum. Chez Dinilysia, le supratemporal est allongé vers l'arrière et est supporté sur toute sa longueur par le processus paroccipital; il s'agit là d'une disposition unique et Estes et coll. en tirent argument pour placer Dinilysia sur une branche phylétique particulière, éloignée des ancêtres des Serpents modernes. Pourtant cette disposition ne représente qu'un stade peu évolué du type de suspension de la mandibule des Boïdés et des Xénopeltidés; en d'autres termes Dinilysia illustre une étape transitoire du processus évolutif qui a abouti à la disposition du supratemporal des Boïdés et Xénopeltidés modernes. La condition ancestrale, conservée par les Aniliidés modernes, représente le stade initial de cette évolution; l'allongement de cet ensemble supratemporal-processus paroccipital ( = stade illustré par Dinilysia) a été suivi de la réduction du processus paroccipital qui laisse libre l'extrémité postérieure du supratemporal. Relations phylétiques des Alethinophidiens primitifs (Uropeltidés non figurés). La disposition particulière connue uniquement chez Dinilysia ne doit pas conduire à placer ce Serpent sur une branche phylétique très divergente. Divers autres caractères de Dinilysia ont été considérés comme uniques par Estes et coll. et s'expliqueraient, d'après ces auteurs, par la position phylétique très divergente de Dinilysia. En fait, ces caractères ne sont, le plus souvent, que des caractéristiques primitives qu'il est logique de trouver chez ce Serpent. Citons principalement la forme du quadratum qui possède un processus tympanique, la grande taille des processus basiptérygoïdes, la présence d'un élément supplémentaire dans l'arc postorbitaire, l'absence de cloison mésiale sur les frontaux et l'existence d'un foramen trigeminus non dédoublé (ces deux derniers caractères, qui d'après Estes et coll. tendraient à rapprocher Dinilysia des Lézards, se retrouvent aussi chez un infra-ordre de