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corrélations entre la composition isotopique de l'oxygène organique des tourbes ou des anneaux de croissance des troncs d'arbre, et la température. Nous avons essayé quant à nous, de rechercher les critères de ces variations en étudiant : 1° Des plantes récoltées sous différents types de climats. 2° Des plantes à cycle photosynthétique différent : plantes à photosynthèse en C3 (cycle de Calvin), plantes à photosynthèse en C4 (cycle de Hatch et Slack) et plantes de type CAM (Crassulacean Acid Metabolism). TABLEAU 1 Valeur de δ180 des feuilles de quelques plantes suivant le climat Climat tempéré δ180 (Région parisienne) : - 0,1000 Climat chaud ±0,1 °/00 Quercus pedunculata 23,33 Cercidium floridum (Arizona) 30,15 Fagus sylvatica 23,34 Larrea divaricata (Arizona) 29,82 Triticum vulgare 25,34 Acacia sp (Liban) 29,35 Hedera helix 26,04 Saccharum officinarum (Sucre commerce) 32,06 Rubus sp 24,37 Ananassa sativa (Martinique) 27,16 Galanthus nivalis 22,78 Salsola foetida (Liban) 27,56 1. VARIATION DES TENEURS EN δ180 EN FONCTION DU CLIMAT. — Le tableau I montre des différences très nettes entre les 2 domaines climatiques considérés. 1° Sous climat tempéré, les δ180 restent voisins d'une valeur moyenne de + 23 à + 25 °/00. La différence entre les plantes herbacées et les plantes arbustives est peu marquée. Ainsi, entre les feuilles de Chêne (23,33 °/00) ou de Hêtre (23,34 °/00) et les feuilles de Blé (25,34 °/00) ou d'Orge (24,60 °/00) la différence ne dépasse pas 2 °/00, mais existe. On constate cependant une différence assez importante pour les feuilles de Lierre (26,04 °/00). D'une façon générale, il semble que les plantes dont les racines sont les plus profondes montrent des δ18O légèrement plus faibles que les plantes dont les racines restent superficielles. Cela tient probablement à la composition isotopique de l'eau des régions explorées par les racines, comme tendent à le montrer certaines expériences actuellement en cours. 2° Pour les plantes ramassées sous climat chaud, les teneurs en δ180 sont très nettement supérieures à celles des plantes des régions tempérées. La valeur moyenne est de l'ordre de 29 à 30 °/00, soit un écart d'environ 5 à 6 °/00 par rapport aux
arbustives est peu marquée. Ainsi, entre les feuilles de Chêne (23,33 °/00) ou de Hêtre (23,34 °/00) et les feuilles de Blé (25,34 °/00) ou d'Orge (24,60 °/00) la différence ne dépasse pas 2 °/00, mais existe. On constate cependant une différence assez importante pour les feuilles de Lierre (26,04 °/00). D'une façon générale, il semble que les plantes dont les racines sont les plus profondes montrent des δ18O légèrement plus faibles que les plantes dont les racines restent superficielles. Cela tient probablement à la composition isotopique de l'eau des régions explorées par les racines, comme tendent à le montrer certaines expériences actuellement en cours. 2° Pour les plantes ramassées sous climat chaud, les teneurs en δ180 sont très nettement supérieures à celles des plantes des régions tempérées. La valeur moyenne est de l'ordre de 29 à 30 °/00, soit un écart d'environ 5 à 6 °/00 par rapport aux plantes tempérées. L'Ananas présente cependant une valeur moindre par rapport à la moyenne. Inversement, le sucre de Canne montre une valeur légèrement au-dessus de la moyenne. Peut-on rattacher ces différences au métabolisme particulier de chacune de ces deux plantes ? Le cycle photosynthétique de la Canne à sucre est du type C4, tandis que celui de l'Ananas est du type CAM, tous deux différents du cycle C3 qui caractérise les autres plantes. Nous avons essayé au cours de ce travail d'étudier la composition isotopique des 3 types de plantes (plantes à photosynthèse en C3, C4 et CAM). II. VARIATION DES TENEURS EN δ180 EN FONCTION DU CYCLE PHOTOSYNTHÉTIQUE. — Depuis une dizaine d'années, des marquages à l'aide de 14C ont montré l'existence de 3 types de cycles photosynthétiques. Le cycle en C3 (cycle de Calvin), le cycle en C4 (cycle de Hatch et Slack) et le cycle CAM (4). À chacun de ces cycles correspond un fractionnement isotopique de 13C et 2H différent. Les plantes à photosynthèse en C4 sont plus enrichies en isotopes lourds que les plantes en C3, Quant aux plantes CAM, leur teneur en isotopes lourds varie suivant les conditions du milieu de vie de la plante.
type C4, tandis que celui de l'Ananas est du type CAM, tous deux différents du cycle C3 qui caractérise les autres plantes. Nous avons essayé au cours de ce travail d'étudier la composition isotopique des 3 types de plantes (plantes à photosynthèse en C3, C4 et CAM). II. VARIATION DES TENEURS EN δ180 EN FONCTION DU CYCLE PHOTOSYNTHÉTIQUE. — Depuis une dizaine d'années, des marquages à l'aide de 14C ont montré l'existence de 3 types de cycles photosynthétiques. Le cycle en C3 (cycle de Calvin), le cycle en C4 (cycle de Hatch et Slack) et le cycle CAM (4). À chacun de ces cycles correspond un fractionnement isotopique de 13C et 2H différent. Les plantes à photosynthèse en C4 sont plus enrichies en isotopes lourds que les plantes en C3, Quant aux plantes CAM, leur teneur en isotopes lourds varie suivant les conditions du milieu de vie de la plante. Ce phénomène existe-t-il aussi pour l'élément oxygène ? Pour répondre à cette question nous avons : (a) cultivé des plantes appartenant à ces 3 catégories dans un même pot, au laboratoire, pour assurer des conditions de milieu identique; (b) ramassé des échantillons dans leur milieu de vie naturelle, en essayant de trouver les 3 types de plantes sur une aire aussi restreinte que possible. Le tableau II donne les résultats obtenus. TABLEAU II Teneur en δ18O en fonction du cycle métabolique Plantes Plantes à photosynthèse en C3 δ18O Plantes à photosynthèse en C4 δ18O Plantes de type CAM δ18O Triticum vulgare (culture) Zea mays (culture) en Sedum album (culture) en en pot) 25,42 30,88 26,57 Sedum rubrotinctum (V) 28,94 Zea mays (V) 32,25 Sedum telephium (V) 25,26 Galeopsis tetrahitr (J) 24,65 Amaranthus sp (J) 28,19 Sedum telephium (J) 25,19 Hordeum murinum (T) 25,29 Digitaria sanguinalis (T) 25,71 Sedum album (T) 22,67 Les lettres indiquent la provenance : J = Jura; T = Thonon-les-Bains; V = Vernon. Le Maïs et le Blé, cultivés en pot, sont des plantes à photosynthèse respectivement en C4 et en C3 et donnent des valeurs nettement différentes. Le Maïs et une plante adventive (Sedum rubrotinctum), ramassés
de trouver les 3 types de plantes sur une aire aussi restreinte que possible. Le tableau II donne les résultats obtenus. TABLEAU II Teneur en δ18O en fonction du cycle métabolique Plantes Plantes à photosynthèse en C3 δ18O Plantes à photosynthèse en C4 δ18O Plantes de type CAM δ18O Triticum vulgare (culture) Zea mays (culture) en Sedum album (culture) en en pot) 25,42 30,88 26,57 Sedum rubrotinctum (V) 28,94 Zea mays (V) 32,25 Sedum telephium (V) 25,26 Galeopsis tetrahitr (J) 24,65 Amaranthus sp (J) 28,19 Sedum telephium (J) 25,19 Hordeum murinum (T) 25,29 Digitaria sanguinalis (T) 25,71 Sedum album (T) 22,67 Les lettres indiquent la provenance : J = Jura; T = Thonon-les-Bains; V = Vernon. Le Maïs et le Blé, cultivés en pot, sont des plantes à photosynthèse respectivement en C4 et en C3 et donnent des valeurs nettement différentes. Le Maïs et une plante adventive (Sedum rubrotinctum), ramassés dans la région de Vernon montrent aussi la même différence isotopique. Cependant les 2 graminées, Digitaria sanguinalis qui est donnée pour une plante à photosynthèse en C4 et Hordeum murinum qui est du type en C3, ne présentent aucune différence. Il y a donc là un problème, et la solution nous échappe pour le moment. III. DISCUSSION. — 2 sortes de facteurs apparaissent à l'examen de ces analyses comme responsables des variations des teneurs en δ180 dans les tissus organiques. 1° Le cycle photosynthétique de la plante qui se traduit, comme pour 13C et 2H, par des teneurs en δ180 plus élevées pour les plantes en C4 que pour les plantes en C3. Les plantes de type CAM ont par contre des teneurs en δ180 variables et ceci dépend du cycle utilisé ce qui rejoint les conclusions déjà formulées pour le carbone et l'hydrogène (6), (7), (8), (9). Ainsi les différences de composition isotopiques entre les 3 types de plantes apparaît comme un phénomène général lié aux différences de métabolisme et qui intéresse l'ensemble des éléments qui entrent en jeu dans les processus photosynthétiques. Le milieu de vie de la plante constitue le 2e facteur de différenciation isotopique pour l'élément
nous échappe pour le moment. III. DISCUSSION. — 2 sortes de facteurs apparaissent à l'examen de ces analyses comme responsables des variations des teneurs en δ180 dans les tissus organiques. 1° Le cycle photosynthétique de la plante qui se traduit, comme pour 13C et 2H, par des teneurs en δ180 plus élevées pour les plantes en C4 que pour les plantes en C3. Les plantes de type CAM ont par contre des teneurs en δ180 variables et ceci dépend du cycle utilisé ce qui rejoint les conclusions déjà formulées pour le carbone et l'hydrogène (6), (7), (8), (9). Ainsi les différences de composition isotopiques entre les 3 types de plantes apparaît comme un phénomène général lié aux différences de métabolisme et qui intéresse l'ensemble des éléments qui entrent en jeu dans les processus photosynthétiques. Le milieu de vie de la plante constitue le 2e facteur de différenciation isotopique pour l'élément oxygène. Parmi les paramètres du milieu naturel, susceptibles d'influencer le rapport isotopique de l'oxygène organique, il faut distinguer : (a) Les fluctuations isotopiques au niveau des sources qui fournissent l'oxygène de la plante (CO2, H2O et éventuellement O2 atmosphérique). Certaines peuvent être considérées comme isotopiquement stables : (CO2 et O2 atmosphérique) mais l'eau qui alimente la plante peut présenter des valeurs moyennes très variables géographiquement; (b) Les phénomènes d'échange, d'équilibre et de fractionnement isotopique qui dépendent de la température, de l'humidité de l'air, de l'évapotranspiration, etc. Des expériences sont actuellement en cours pour tenter de déterminer les mécanismes précis qui commandent les variations de composition isotopique de l'oxygène organique en fonction du milieu. Séance du 7 mars 1977. Toutes les valeurs sont exprimées en Standard = SMOW = Standard mean ocean water; S. EPSTEIN, R. BUCHBAUM, H. A. LOWENSTAM et H. C. UREY, Bull. Géol. Soc. Amer., 62, 1951, p. 417-426. J. GRAY et P. THOMPSON, Nature, 262, 1976, p. 481-482. M. D. HATCH et C. R. SLACK, Ann. Rev. Plant Physiol., 21, 1970, p. H. P. KORTSCHAK, C. F. HART et G. O. BURR, Plant Physiol., 40, 1965, p. J. LAVOREL et A. MOYSE, in M. SAVILLE, M. POLONOVSKI
atmosphérique) mais l'eau qui alimente la plante peut présenter des valeurs moyennes très variables géographiquement; (b) Les phénomènes d'échange, d'équilibre et de fractionnement isotopique qui dépendent de la température, de l'humidité de l'air, de l'évapotranspiration, etc. Des expériences sont actuellement en cours pour tenter de déterminer les mécanismes précis qui commandent les variations de composition isotopique de l'oxygène organique en fonction du milieu. Séance du 7 mars 1977. Toutes les valeurs sont exprimées en Standard = SMOW = Standard mean ocean water; S. EPSTEIN, R. BUCHBAUM, H. A. LOWENSTAM et H. C. UREY, Bull. Géol. Soc. Amer., 62, 1951, p. 417-426. J. GRAY et P. THOMPSON, Nature, 262, 1976, p. 481-482. M. D. HATCH et C. R. SLACK, Ann. Rev. Plant Physiol., 21, 1970, p. H. P. KORTSCHAK, C. F. HART et G. O. BURR, Plant Physiol., 40, 1965, p. J. LAVOREL et A. MOYSE, in M. SAVILLE, M. POLONOVSKI et coll., Traité de Biochimie générale, Paris, 1967. J. C. LERMAN, Thèse, Université d'Orsay, Paris, 1974. L. M. LIBBY et L. J. PANDOLFI, International Meeting on climatic parameters, University of East Anglia, Norwich, Norfolk, England, 1973. H. ZIEGLER, C. B. OSMOND, W. STOCHLER et L. TRIMBORN, in Planta, Berlin, 128, 1976, p. 85-92. U.E.R. Sciences de la Terre, Université Pierre-et-Marie-Curie, 7, quai Saint-Bernard, 75005 Paris. PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. Sur la teneur en oxygène-18 de la matière organique végétale. Note de Jacques Bricout, présentée par M. Roger Gautheret. Le rapport des deux isotopes stables 180/160 est plus élevé dans les substances organiques biosynthétisées par les végétaux que dans leur eau de constitution. Cette observation confirme le fait que l'oxygène de la matière organique provient du gaz carbonique. En outre, des variations notables de teneur en 180 ont pu être observées pour des substances qui sont biosynthétisées selon des mécanismes différents. The ratio of the two stable isotopes of oxygen 180/160 was shown to be higher in different organic substances derived from plants than in their water. This observation correlates the general assumption that the oxygen in vegetal organic material is derived from carbon dioxide. Some differences in the 180 content were also
1976, p. 85-92. U.E.R. Sciences de la Terre, Université Pierre-et-Marie-Curie, 7, quai Saint-Bernard, 75005 Paris. PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. Sur la teneur en oxygène-18 de la matière organique végétale. Note de Jacques Bricout, présentée par M. Roger Gautheret. Le rapport des deux isotopes stables 180/160 est plus élevé dans les substances organiques biosynthétisées par les végétaux que dans leur eau de constitution. Cette observation confirme le fait que l'oxygène de la matière organique provient du gaz carbonique. En outre, des variations notables de teneur en 180 ont pu être observées pour des substances qui sont biosynthétisées selon des mécanismes différents. The ratio of the two stable isotopes of oxygen 180/160 was shown to be higher in different organic substances derived from plants than in their water. This observation correlates the general assumption that the oxygen in vegetal organic material is derived from carbon dioxide. Some differences in the 180 content were also observed in organic substances which are biosynthesized by different pathways. Lors de précédentes études, nous avons mis en évidence des phénomènes de fractionnement des isotopes stables de l'hydrogène au cours de la biosynthèse de différents constituants organiques des végétaux. Nos résultats ont été confirmés par Smith et Jacobson. Dans l'ensemble, on a constaté un appauvrissement progressif en deutérium entre d'une part l'eau de constitution du végétal et les sucres ou phénols, puis entre les glucides et les lipides. Il s'avérait intéressant d'examiner également ce qu'il en était pour deux des isotopes stables de l'oxygène : l'oxygène-16 et l'oxygène-18 et ceci d'autant plus que les géologues considèrent que la teneur en 180 des végétaux fossiles pourrait fournir de précieux renseignements sur la température qui régnait à l'époque à laquelle ils vivaient. Ils s'appuient sur le fait que lorsqu'on connaît la température à laquelle s'est formé la matière végétale, on constate une corrélation entre cette température et la richesse relative en 180 de cette matière végétale. C'est ainsi que Gray et Thomson, étudiant la teneur en 180 de la cellulose extraite des anneaux de bois parfaitement datés d'un tronc de Picea glauca, ont noté une augmentation d'autant plus sensible de cette teneur
on a constaté un appauvrissement progressif en deutérium entre d'une part l'eau de constitution du végétal et les sucres ou phénols, puis entre les glucides et les lipides. Il s'avérait intéressant d'examiner également ce qu'il en était pour deux des isotopes stables de l'oxygène : l'oxygène-16 et l'oxygène-18 et ceci d'autant plus que les géologues considèrent que la teneur en 180 des végétaux fossiles pourrait fournir de précieux renseignements sur la température qui régnait à l'époque à laquelle ils vivaient. Ils s'appuient sur le fait que lorsqu'on connaît la température à laquelle s'est formé la matière végétale, on constate une corrélation entre cette température et la richesse relative en 180 de cette matière végétale. C'est ainsi que Gray et Thomson, étudiant la teneur en 180 de la cellulose extraite des anneaux de bois parfaitement datés d'un tronc de Picea glauca, ont noté une augmentation d'autant plus sensible de cette teneur que la température moyenne de l'année de formation de l'anneau correspondant avait été plus élevée. Ceci nous a suggéré d'évaluer la teneur en 180 de quelques substances d'origine végétale et de rechercher les facteurs pouvant influencer cette teneur. Nous avons également isolé de divers organes végétaux des fractions organiques définies dont nous avons déterminé la teneur en 180. Ces mesures ont été réalisées selon la technique de Gray et Thomson : la molécule organique est pyrolysée à 1 100°C dans un tube en nickel préalablement mis sous vide. Au cours de cette pyrolyse il se forme CO et H2. La réaction de pyrolyse est complète car l'hydrogène formé est éliminé par diffusion à travers les parois du tube de nickel. Le CO est ensuite converti en CO2 par passage dans un arc électrique établi entre deux électrodes de platine : le CO2 ainsi formé est analysé à l'aide d'un spectromètre de masse à double collection et à double système d'introduction des gaz (VG Micromass modèle 602 C) par comparaison avec un CO2 de référence de teneur en 180 connue. Les résultats sont exprimés en pour-mille de variation par rapport à l'étalon international SMOW (Standard Mean Ocean Water). On note Le
dont nous avons déterminé la teneur en 180. Ces mesures ont été réalisées selon la technique de Gray et Thomson : la molécule organique est pyrolysée à 1 100°C dans un tube en nickel préalablement mis sous vide. Au cours de cette pyrolyse il se forme CO et H2. La réaction de pyrolyse est complète car l'hydrogène formé est éliminé par diffusion à travers les parois du tube de nickel. Le CO est ensuite converti en CO2 par passage dans un arc électrique établi entre deux électrodes de platine : le CO2 ainsi formé est analysé à l'aide d'un spectromètre de masse à double collection et à double système d'introduction des gaz (VG Micromass modèle 602 C) par comparaison avec un CO2 de référence de teneur en 180 connue. Les résultats sont exprimés en pour-mille de variation par rapport à l'étalon international SMOW (Standard Mean Ocean Water). On note Le CO2 de référence est en fait le gaz carbonique en équilibre isotopique à 25°C avec l'eau étalon SMOW. Compte tenu du facteur de fractionnement isotopique entre H2O et CO2, ce gaz carbonique est enrichi de 40,9 0/00 par rapport à l'eau étalon. L'écart type des mesures de 180 dans la matière organique est de l'ordre de 0,5 0/00. Dans le tableau sont indiquées les teneurs en 180 de quelques substances organiques d'origine végétale. TABLEAU Teneur en 180 de quelques substances organiques d'origine végétale Nature et origine de l'échantillon 180 °/00 SMOW Saccharose de Saccharum officinarum L + 29,9 Saccharose de Beta vulgaris L + 24,8 Glucose et fructose de Vitis vinifera L + 30,0 Huile de Vitis vinifera L + 16,8 Huile de Zea mays L + 17,4 Orange (Citrus sinensis Obseck) : glucides solubles + 32,2 triglycérides + 22,0 Pomme (Pirus malus L.) glucides solubles + 29,1 lipides + 11,3 Ananas (Ananas sativus Schult.) glucides solubles + 31,1 Cystoseira mediterranea : mannitol + 20,3 eau de mer Méditerranée + 0,7 On constate que toutes les substances organiques analysées présentent des teneurs en 18O largement positives mais variables selon leur nature et leur origine. L'interprétation de ces résultats nécessite le
matière organique est de l'ordre de 0,5 0/00. Dans le tableau sont indiquées les teneurs en 180 de quelques substances organiques d'origine végétale. TABLEAU Teneur en 180 de quelques substances organiques d'origine végétale Nature et origine de l'échantillon 180 °/00 SMOW Saccharose de Saccharum officinarum L + 29,9 Saccharose de Beta vulgaris L + 24,8 Glucose et fructose de Vitis vinifera L + 30,0 Huile de Vitis vinifera L + 16,8 Huile de Zea mays L + 17,4 Orange (Citrus sinensis Obseck) : glucides solubles + 32,2 triglycérides + 22,0 Pomme (Pirus malus L.) glucides solubles + 29,1 lipides + 11,3 Ananas (Ananas sativus Schult.) glucides solubles + 31,1 Cystoseira mediterranea : mannitol + 20,3 eau de mer Méditerranée + 0,7 On constate que toutes les substances organiques analysées présentent des teneurs en 18O largement positives mais variables selon leur nature et leur origine. L'interprétation de ces résultats nécessite le rappel de certaines données d'ordre physico-chimique et biologique. L'eau des océans (SMOW) renferme du 18O dans la proportion approximative de 0,204 % par rapport au 16O. Le CO2 dissous est enrichi en 18O par rapport à l'eau en raison de la réaction d'échange isotopique suivante : (1) CO2 + H218O = H2 16O + 16O18O. À l'équilibre cet enrichissement en 18O est de l'ordre de 40,9 0/00 (à 25°C) par rapport à l'eau (1). Il augmente lorsque la température de l'eau diminue (2). On constate (tableau) que le mannitol extrait d'une algue telle que Cystoseira mediterranea, substance apparentée aux glucides, est enrichi en oxygène 18 de 19,6 0/00 par rapport à l'eau environnante qui a la même composition isotopique que celle des cellules de l'algue. Par contre, ce même mannitol est appauvri d'environ 23 0/00 par rapport au CO2. Ceci confirme le fait que l'oxygène du mannitol provient du CO2 et qu'au cours de sa biosynthèse il se produit un appauvrissement en isotopes lourds. Dans le cas des plantes terrestres (tableau) la teneur relative des glucides en 18O est notablement supérieure à celle constatée pour l'Algue : (24,8 < 180 < 32,2 0/00 SMOW). Pour tenter d'expliquer cette différence notable,
= H2 16O + 16O18O. À l'équilibre cet enrichissement en 18O est de l'ordre de 40,9 0/00 (à 25°C) par rapport à l'eau (1). Il augmente lorsque la température de l'eau diminue (2). On constate (tableau) que le mannitol extrait d'une algue telle que Cystoseira mediterranea, substance apparentée aux glucides, est enrichi en oxygène 18 de 19,6 0/00 par rapport à l'eau environnante qui a la même composition isotopique que celle des cellules de l'algue. Par contre, ce même mannitol est appauvri d'environ 23 0/00 par rapport au CO2. Ceci confirme le fait que l'oxygène du mannitol provient du CO2 et qu'au cours de sa biosynthèse il se produit un appauvrissement en isotopes lourds. Dans le cas des plantes terrestres (tableau) la teneur relative des glucides en 18O est notablement supérieure à celle constatée pour l'Algue : (24,8 < 180 < 32,2 0/00 SMOW). Pour tenter d'expliquer cette différence notable, il faut au préalable rappeler certaines particularités concernant le fractionnement isotopique qui s'opère dans la plante. Au cours du transit de l'eau on constate un enrichissement en 180 par rapport à l'eau du sol dû à l'évapotranspiration. Cet enrichissement fluctue très largement selon les espèces et selon les conditions climatiques (9). On a par exemple constaté que dans certains cas l'eau des feuilles pouvait atteindre une teneur en 180 de l'ordre de 180 = + 15 0/00 SMOW [(9), (10)]. Par ailleurs le CO2 atmosphérique présente des teneurs en 180 variant assez peu autour de : 180 = +36 0/00 SMOW (3). À l'intérieur des cellules des végétaux terrestres la réaction d'échange isotopique [(1)] peut évidemment avoir lieu et conduire à un enrichissement en 180 du CO2. Par application des données physico-chimiques établies (7) on peut estimer qu'à 25° si l'eau des feuilles présente une teneur en 180 : 180 = + 15 0/00 SMOW, celle du CO2 serait de l'ordre de +56 0/00 SMOW. La biosynthèse des glucides (tableau) comporte donc par rapport au CO2 un appauvrissement en 180 de l'ordre de 24 à 31 0/00 selon les cas, ce qui est du même ordre de grandeur que celui