jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
dont le pronotum ne dessine qu'une sorte de long écusson dorsal (fig. 3 a), le repliement et le limbus atteignent leur maximum chez les Richteria, Chelyoidea (fig. 4) et les Tropidolomia au pronotum subhémisphérique. La nervation tegminale des Horiola, les plus primitifs du groupe montre toutefois assez de modifications pour permettre de comprendre la dynamique ayant présidé à la conformation particulière des ailes antérieures chez les espèces les plus évoluées. Le limbus est étroit et il n'y a pas vraiment de plicature apicolimbaire; la double plicature cependant a pris forme et place mais elle est courte et peu large; le coin n'arrive qu'au milieu de la surface alaire (fig. 3 b) mais sa formation provoque déjà un gauchissement de la nervure cubitale antérieure (CuA). Il n'existe pas de cellules discoïdales et l'aire apicale occupe une position et des dimensions conformes à la normale. Chez Tropidolomia et les genres voisins, la double plicature est devenue importante, longue, et le coin s'approche du bord costal. La CuA et la nervure médiane (M) subissent profondément le contrecoup de la double plicature : un coude en angle aigu amène la CuA à chevaucher la M tout en repoussant celle-ci contre le radius. Le coude va engendrer une ou deux enclaves médiaires de types différents. L'une (md, fig. 1) émanant de la cellule médiane qui se trouve pincée par le coude, est la « cellule pseudodiscoïdale » de Tode (9): on l'observe dans la plupart des cas. L'autre, moins fréquente, a pour origine l'extrémité distale de la cellule radiale dont elle se trouve isolée par l'anastomose qui s'est développée entre les nervures radiale et médiane au niveau du coin de plicature; ce second type de fausse cellule discoïdale, étudié pour la première fois ici et qualifié de « radio-discal » se rencontre chez quelques espèces, T. auriculata (rd, fig. 1) et R. cimicoides notamment. Une disposition intermédiaire est fournie par Ceratopola corniculata. Chez tous cependant, le coude cubital a entraîné une remontée de la cellule cubitoapicale (a5) tandis que par sa position, prise immédiatement après la veine ambiante, la seconde plicature semble avoir refoulé la
va engendrer une ou deux enclaves médiaires de types différents. L'une (md, fig. 1) émanant de la cellule médiane qui se trouve pincée par le coude, est la « cellule pseudodiscoïdale » de Tode (9): on l'observe dans la plupart des cas. L'autre, moins fréquente, a pour origine l'extrémité distale de la cellule radiale dont elle se trouve isolée par l'anastomose qui s'est développée entre les nervures radiale et médiane au niveau du coin de plicature; ce second type de fausse cellule discoïdale, étudié pour la première fois ici et qualifié de « radio-discal » se rencontre chez quelques espèces, T. auriculata (rd, fig. 1) et R. cimicoides notamment. Une disposition intermédiaire est fournie par Ceratopola corniculata. Chez tous cependant, le coude cubital a entraîné une remontée de la cellule cubitoapicale (a5) tandis que par sa position, prise immédiatement après la veine ambiante, la seconde plicature semble avoir refoulé la nervation apicale pouvant lui faire obstacle. Ces deux phénomènes, dont on peut déjà saisir le mouvement chez les Horvenla, ont été suivis d'un élargissement corrélatif du limbus qui a fait de celui-ci un territoire analogue à la membrane hémélytrale des Plataspides. Séance du 28 mars 1977. Mission Michel Boulard, Pierre Jauffret et Pierre Pomponon dans le moyen Xingu au Brésil et en Guyane française, août-décembre 1975. E. SEGUY. Mém. Mus. nat. Hist. nat. Paris. A 21, 1959, 248 p. A. J. COQUEBERT de MONTBRET, Illustratio iconographica insectorum quae in Musaeis parisinis observavit et in lucem, ed. Joh. Crist. Fabricius, 2, 1801, p. 45-88, pl. 11-20. H. C. BURMEISTER, Rev. d'Ent. Silberman, 4, 1836, p. 164-191. W. D. FUNKHOUSER, Ann. Ent. Soc. Amer., 7, (1), 1913, p. 74-97. W. D. FUNKHOUSER. Gen. Insect., 208, 1951, 383 p., 14 pl. H. HAUPT, Zool. Jahrb. Abt. f Syst. Ökol. Il. Biol. Tiere. 58, 1930, p. 173-286. J. W. EVANS, Trans. Roy. Ent. Soc. Lond., 99, 1948, p. 497-515. W. D. TODE, Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst., 63, 1966, p. 265-328. L. L. DEITZ, N. C. Agr. Exp. Station, Tech. Bul., 225, 1975, 177 p. J. H. COMSTOCK, The Wings of Insects, 1918, 448
Jauffret et Pierre Pomponon dans le moyen Xingu au Brésil et en Guyane française, août-décembre 1975. E. SEGUY. Mém. Mus. nat. Hist. nat. Paris. A 21, 1959, 248 p. A. J. COQUEBERT de MONTBRET, Illustratio iconographica insectorum quae in Musaeis parisinis observavit et in lucem, ed. Joh. Crist. Fabricius, 2, 1801, p. 45-88, pl. 11-20. H. C. BURMEISTER, Rev. d'Ent. Silberman, 4, 1836, p. 164-191. W. D. FUNKHOUSER, Ann. Ent. Soc. Amer., 7, (1), 1913, p. 74-97. W. D. FUNKHOUSER. Gen. Insect., 208, 1951, 383 p., 14 pl. H. HAUPT, Zool. Jahrb. Abt. f Syst. Ökol. Il. Biol. Tiere. 58, 1930, p. 173-286. J. W. EVANS, Trans. Roy. Ent. Soc. Lond., 99, 1948, p. 497-515. W. D. TODE, Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst., 63, 1966, p. 265-328. L. L. DEITZ, N. C. Agr. Exp. Station, Tech. Bul., 225, 1975, 177 p. J. H. COMSTOCK, The Wings of Insects, 1918, 448 p. E. SEGUY, in P. P. GRASSÉ, Traité de Zoologie, VIII, (1), 1973, p. 595-702. Laboratoire d'Entomologie du Muséum et de l'É.P.H.E., 45, rue de Buffon, 75005 Paris. PROTISTOLOGIE. — Synthèse de ADN chez un Foraminifère, Iridia lucida Le Calvez au cours de la gamogonie. Note de Denise Césana, présentée par M. Pierre-Paul Grassé. Des Iridia lucida Le Calvez, ont été soumises, aux différentes périodes de leur gamogonie, à des incorporations de thymidine tritiée. Cette expérience a été menée dans le but de mettre en évidence une éventuelle synthèse d'ADN dans les micronoyaux en interphase et de confirmer que leur division suit les étapes d'une mitose typique. Some Iridia lucida, Le Calvez, at various stages of their gamogony, were subjected to incorporations of 3 H-thymidine. The experiment was carried out to detect whether any DNA was synthesized in the interphasic micronuclei and to show that their division follows the stages of a typical mitosis. INTRODUCTION. — La gamogonie, chez Iridia lucida Le Calvez, se caractérise par la formation de micronoyaux et par leurs divisions itératives dont les différentes phases en ont été décrites par Le Calvez et étudiées récemment en microscopie électronique [Césana e]. Cette partie du cycle qui dure
par M. Pierre-Paul Grassé. Des Iridia lucida Le Calvez, ont été soumises, aux différentes périodes de leur gamogonie, à des incorporations de thymidine tritiée. Cette expérience a été menée dans le but de mettre en évidence une éventuelle synthèse d'ADN dans les micronoyaux en interphase et de confirmer que leur division suit les étapes d'une mitose typique. Some Iridia lucida, Le Calvez, at various stages of their gamogony, were subjected to incorporations of 3 H-thymidine. The experiment was carried out to detect whether any DNA was synthesized in the interphasic micronuclei and to show that their division follows the stages of a typical mitosis. INTRODUCTION. — La gamogonie, chez Iridia lucida Le Calvez, se caractérise par la formation de micronoyaux et par leurs divisions itératives dont les différentes phases en ont été décrites par Le Calvez et étudiées récemment en microscopie électronique [Césana e]. Cette partie du cycle qui dure environ 24 à 30 h se divise en plusieurs phases avant de se terminer par la cytocinèse et la formation des gamétocytes. L'évolution morphologique et cinétique des micronoyaux, tout au long de la gamogonie, permet de découper le cycle en plusieurs périodes, ce que nous avions déjà indiqué en traitant de la régulation des cinèses [Césana e]. La première phase (I) est marquée par la présence des premiers et minuscules micronoyaux (1 à 1,5 μm de diamètre) capables de se diviser et constitués dans le cytoplasme avant la désintégration du noyau primaire gamontique [Césana (4)]. La seconde (II) et la dernière (IV) se signalent par des divisions périodiques et synchrones de la majorité des micronoyaux. Durant la période II, les micronoyaux augmentent de volume (2,5 à 5 μm) et renferment au repos un à trois nucléoles. Leurs mitoses seraient espacées par des repos de longue durée au cours desquels une synthèse en ARN se manifesterait. Vers les dernières heures de la gamogonie ou période IV, les divisions redeviennent synchrones, à de rares exceptions près, puis se ralentissent progressivement. Les micronoyaux sont petits et mesurent environ 2 μm de diamètre. Une période intermédiaire III s'établit 4 à 5 h après le
de la régulation des cinèses [Césana e]. La première phase (I) est marquée par la présence des premiers et minuscules micronoyaux (1 à 1,5 μm de diamètre) capables de se diviser et constitués dans le cytoplasme avant la désintégration du noyau primaire gamontique [Césana (4)]. La seconde (II) et la dernière (IV) se signalent par des divisions périodiques et synchrones de la majorité des micronoyaux. Durant la période II, les micronoyaux augmentent de volume (2,5 à 5 μm) et renferment au repos un à trois nucléoles. Leurs mitoses seraient espacées par des repos de longue durée au cours desquels une synthèse en ARN se manifesterait. Vers les dernières heures de la gamogonie ou période IV, les divisions redeviennent synchrones, à de rares exceptions près, puis se ralentissent progressivement. Les micronoyaux sont petits et mesurent environ 2 μm de diamètre. Une période intermédiaire III s'établit 4 à 5 h après le début de la gamogonie et montre un déroulement anarchique des caryocinèses. Les micronoyaux sont isolés du cytoplasme par une barrière ergastoplasmique et leur diamètre demeure relativement constant (4 à 5 μm) jusqu'au moment où les cinèses s'accélèrent, une diminution de taille se produit. Vers la fin de la gamogonie, le cytoplasme se segmente. Les mitoses s'arrêtent alors jusqu'à l'ultime division nucléaire qui sépare chaque gamétocyte en deux gamètes biflagellés. Afin de compléter l'étude histologique de la gamogonie, il était indispensable de discerner si une synthèse d'ADN s'effectuait durant les cycles de division des micronoyaux et ceci à chacune des périodes du stade de reproduction. Nous avons pour cette recherche eu recours aux techniques d'incorporation à la thymidine tritiée destinées à une observation en microscopie électronique. La mise en évidence d'une synthèse d'ADN antérieure au dédoublement des chromosomes permettrait, en effet, d'admettre que les divisions des micronoyaux obéissent à un processus mitotique typique, notion qui fut longtemps, et reste encore, mise en doute. Par ailleurs, une variation des durées d'incorporation, à des instants précis de la gamogonie, correspondant aux différentes périodes énoncées plus haut, rend possible l'évaluation des durées de la synthèse d'ADN et des cycles cinétiques affectant les micronoyaux. Cette
cytoplasme se segmente. Les mitoses s'arrêtent alors jusqu'à l'ultime division nucléaire qui sépare chaque gamétocyte en deux gamètes biflagellés. Afin de compléter l'étude histologique de la gamogonie, il était indispensable de discerner si une synthèse d'ADN s'effectuait durant les cycles de division des micronoyaux et ceci à chacune des périodes du stade de reproduction. Nous avons pour cette recherche eu recours aux techniques d'incorporation à la thymidine tritiée destinées à une observation en microscopie électronique. La mise en évidence d'une synthèse d'ADN antérieure au dédoublement des chromosomes permettrait, en effet, d'admettre que les divisions des micronoyaux obéissent à un processus mitotique typique, notion qui fut longtemps, et reste encore, mise en doute. Par ailleurs, une variation des durées d'incorporation, à des instants précis de la gamogonie, correspondant aux différentes périodes énoncées plus haut, rend possible l'évaluation des durées de la synthèse d'ADN et des cycles cinétiques affectant les micronoyaux. Cette recherche procure ainsi la possibilité de confirmer ou d'infirmer les données obtenues par l'étude morphologique de la gamogonie. TECHNIQUES. — Des gamontes ayant atteint la période gamogonique recherchée sont soumis à des incorporations de thymidine tritiée. Pour chaque période, les Foraminifères sont divisés en deux lots : le premier séjournant 30 mn dans le milieu chargé de thymidine, le second 60 mn. Les processus de la gamogonie se poursuivant durant l'incorporation, la durée de celle-ci s'ajoute au temps écoulé entre le début de la destruction du macronoyau et l'instant précis où la cellule entre en contact avec le milieu enrichi en thymidine (activité 50 μCi/ml). Nous en avons tenu compte pour atteindre la période gamogonique désirée. Les cellules sont, après incorporation et lavage à l'eau de mer, soumises à la double fixation glutaraldehyde/acide osmique suivie de l'inclusion dans 2% Epon. Les coupes ultrafines, déposées sur grilles, sont recouvertes par une couche monolayer d'une émulsion de "Ilford L 4", selon la technique de Caro. Après une exposition de 6, 12, 18 ou 30 semaines, les préparations sont développées dans le révélateur « Microdol X », fixées, puis colorées à l'acétate d'uranyle à l'alcool (6). Seules les autoradiographies des Iridia en période
30 mn dans le milieu chargé de thymidine, le second 60 mn. Les processus de la gamogonie se poursuivant durant l'incorporation, la durée de celle-ci s'ajoute au temps écoulé entre le début de la destruction du macronoyau et l'instant précis où la cellule entre en contact avec le milieu enrichi en thymidine (activité 50 μCi/ml). Nous en avons tenu compte pour atteindre la période gamogonique désirée. Les cellules sont, après incorporation et lavage à l'eau de mer, soumises à la double fixation glutaraldehyde/acide osmique suivie de l'inclusion dans 2% Epon. Les coupes ultrafines, déposées sur grilles, sont recouvertes par une couche monolayer d'une émulsion de "Ilford L 4", selon la technique de Caro. Après une exposition de 6, 12, 18 ou 30 semaines, les préparations sont développées dans le révélateur « Microdol X », fixées, puis colorées à l'acétate d'uranyle à l'alcool (6). Seules les autoradiographies des Iridia en période gamogonique, III, IV, et en phase de segmentation du cytoplasme ont été révélées pour une durée d'incorporation de 30 mn. RÉSULTATS. — Nos résultats sont encore fragmentaires, mais ils apportent des premiers éléments de réponse au but que nous nous sommes fixé d'atteindre. Il nous a paru intéressant de les exposer. L'ensemble des résultats figure dans le tableau ci-dessous : Un marquage évident apparaît dans les noyaux secondaires interphasiques des gamontes en période IV. Des coupes sériées permettent d'observer que la majorité des micronoyaux sont marqués. Le nombre de grains par noyau est toujours peu élevé pour un temps d'exposition de 6 semaines, et un peu plus important pour une exposition de 12 semaines (fig. 1 et 2). Les chromosomes interphasiques, grèles, s'enroulent en boucles lâches et enchevêtrées au sein des petits noyaux. Ils longent fréquemment l'enveloppe nucléaire à laquelle certains donnent l'impression d'être fixés. Les grains d'argent s'observent parfaitement localisés sur les chromosomes au niveau desquels l'incorporation de thymidine tritiée a eu lieu. Ces EXPLICATION DE LA PLANCHE Fig. 1. Période gamogonique IV. Après 30 mn d'incorporation et 6 semaines d'exposition, un grain est visible sur la chromatine du micronoyau en interphase (G x 26 000). Fig. 2. —
exposer. L'ensemble des résultats figure dans le tableau ci-dessous : Un marquage évident apparaît dans les noyaux secondaires interphasiques des gamontes en période IV. Des coupes sériées permettent d'observer que la majorité des micronoyaux sont marqués. Le nombre de grains par noyau est toujours peu élevé pour un temps d'exposition de 6 semaines, et un peu plus important pour une exposition de 12 semaines (fig. 1 et 2). Les chromosomes interphasiques, grèles, s'enroulent en boucles lâches et enchevêtrées au sein des petits noyaux. Ils longent fréquemment l'enveloppe nucléaire à laquelle certains donnent l'impression d'être fixés. Les grains d'argent s'observent parfaitement localisés sur les chromosomes au niveau desquels l'incorporation de thymidine tritiée a eu lieu. Ces EXPLICATION DE LA PLANCHE Fig. 1. Période gamogonique IV. Après 30 mn d'incorporation et 6 semaines d'exposition, un grain est visible sur la chromatine du micronoyau en interphase (G x 26 000). Fig. 2. — Période gamogonique IV. Après 30 mn d'incorporation et 12 semaines d'exposition, les grains sont alignés sur la chromatine du micronoyau interphasique (G x 32 000). Fig. 3. — Période gamogonique III. Après 30 mn d'incorporation et 30 semaines d'exposition, les grains sont en très petit nombre dans le micronoyaux au repos (G x 13 000). Fig. 4. — Début de la segmentation du cytoplasme. Après 30 mn d'incorporation et 12 semaines d'exposition, aucun grain ne peut s'observer dans le micronoyaux interphasiques (G x 20 000). C. chromatine; Ee, enveloppe ergastoplasmique; En, enveloppe nucléaire; N, noyau; SCy, segmentation du cytoplasme. PLANCHE 1 DENISE CÉSANA TABLEAU Synthèse d'ADN dans les micronoyaux Temps Période Période Étape finale Temps d'exposition gamogonique gamogonique de la gamogonie d'incorporation (semaines) III IV (début cytocinèse) -30 mn ............. 16 + — 12 + + — 18 + 30 + Thymidine IH-6 Lot CEA 1273 activité spécifique 26 Ci/mM. grains sont, le plus souvent, groupés par deux, parfois alignés par trois ou quatre (fig. 1 et 2) sur les portions chromatiniennes situées soit vers le centre, soit en bordure de l'enveloppe nucléaire. Par contre, après 30 mn d'incorporation, aucun grain d'argent n'est visible au sein de la plupart des
repos (G x 13 000). Fig. 4. — Début de la segmentation du cytoplasme. Après 30 mn d'incorporation et 12 semaines d'exposition, aucun grain ne peut s'observer dans le micronoyaux interphasiques (G x 20 000). C. chromatine; Ee, enveloppe ergastoplasmique; En, enveloppe nucléaire; N, noyau; SCy, segmentation du cytoplasme. PLANCHE 1 DENISE CÉSANA TABLEAU Synthèse d'ADN dans les micronoyaux Temps Période Période Étape finale Temps d'exposition gamogonique gamogonique de la gamogonie d'incorporation (semaines) III IV (début cytocinèse) -30 mn ............. 16 + — 12 + + — 18 + 30 + Thymidine IH-6 Lot CEA 1273 activité spécifique 26 Ci/mM. grains sont, le plus souvent, groupés par deux, parfois alignés par trois ou quatre (fig. 1 et 2) sur les portions chromatiniennes situées soit vers le centre, soit en bordure de l'enveloppe nucléaire. Par contre, après 30 mn d'incorporation, aucun grain d'argent n'est visible au sein de la plupart des micronoyaux de la période gamogonique III. Les micronoyaux d'environ 5 llm de diamètre, sont largement espacés et à des stades mitotiques différents. Des grains d'argent n'ont pas été décelés dans les micronoyaux aux chromatides fortement condensées ni dans ceux en anaphase ou en télophase. Quelques noyaux au repos comportent des chromatides grèles, peu apparentes, sans doute déspiralisées. Après 18 semaines d'exposition un à deux grains d'argent s'observent par coupes sériées, d'un même noyau, au niveau des chromatides et toujours près de l'enveloppe nucléaire (fig. 3). Cette présence indique vraisemblablement un faible marquage puisqu'elle est répétitive et que des grains, ne se développent pas dans d'autres régions de la cellule sauf parfois dans le voisinage immédiat de ces mêmes micronoyaux. Lorsque débute la segmentation du cytoplasme qui découpera le gamonte en minuscules gamétocytes uninucléés, les micronoyaux très abondants et rapprochés sont en interphase. Ils possèdent une chromatine fortement condensée et ne montrent aucun marquage (fig. 4). DISCUSSION. — La réponse positive à la technique autoradiographique du « tout ou rien » en période gamogonique IV, nous apporte la preuve qu'une synthèse d'ADN s'accomplit au sein des micronoyaux. Elle témoigne que leur division suit le processus mitotique classique et comporte une phase
chromatides grèles, peu apparentes, sans doute déspiralisées. Après 18 semaines d'exposition un à deux grains d'argent s'observent par coupes sériées, d'un même noyau, au niveau des chromatides et toujours près de l'enveloppe nucléaire (fig. 3). Cette présence indique vraisemblablement un faible marquage puisqu'elle est répétitive et que des grains, ne se développent pas dans d'autres régions de la cellule sauf parfois dans le voisinage immédiat de ces mêmes micronoyaux. Lorsque débute la segmentation du cytoplasme qui découpera le gamonte en minuscules gamétocytes uninucléés, les micronoyaux très abondants et rapprochés sont en interphase. Ils possèdent une chromatine fortement condensée et ne montrent aucun marquage (fig. 4). DISCUSSION. — La réponse positive à la technique autoradiographique du « tout ou rien » en période gamogonique IV, nous apporte la preuve qu'une synthèse d'ADN s'accomplit au sein des micronoyaux. Elle témoigne que leur division suit le processus mitotique classique et comporte une phase durant laquelle une duplication de l'ADN aurait lieu. Les micronoyaux haploïdes deviennent diploïdes, le nombre de leurs chromosomes passant alors de 6 à 12 (Ce nombre a été déterminé par Le Calvez, puis confirmé par l'observation des chromosomes que nous avons isolés à l'aide d'écrasements ménagés de micronoyaux.) La diploïdie disparaîtra avec la séparation des chromatides, dès le commencement de la métaphase-anaphase [Césana e)]. Le marquage et l'uniformité d'aspect de la majorité des micronoyaux confirment qu'un synchronisme existe à la fois dans leur évolution et dans leur cinèse... Le retour progressif à ce synchronisme dans les divisions se manifeste dès le début de la période IV. Il se maintiendra jusqu'aux prémices de la cytocinèse. La révélation des autoradiographies des Iridia soumises à une incorporation en début de période gamogonique III montre que le marquage est irrégulier et n'affecte que très faiblement de rares micronoyaux au repos. Elle suggère que les micronoyaux possèdent chacun leur propre rythme de division. Le petit nombre de grains apparus au sein de l'ensemble des micronoyaux, notamment ceux de la période gamogonique IV, indique qu'une faible quantité d'ADN est élaborée. Ce marquage léger peut laisser supposer que les micronoyaux abordent leur phase de synthèse vers la