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La pièce provient de la Formation Ipururo, au lieu-dit Grasa (73°7'W; 10°33'S), sur le Rio Mapuya, affluent N du Rio Inuya; de cette même localité, Langston a signalement un museau d'Alligatoridé géant (d'ap. Matthiessen) et Willard C. figure une molaire inférieure d'Astrapothéré (coll. Bassler). DESCRIPTION DU SPÉCIMEN. Il s'agit de la partie antérieure d'un crâne, longue de 52 cm, comprenant les prémaxillaires complets, une grande partie des maxillaires, et des restes des nasaux. Les dents, toutes brisées, ne peuvent être observées qu'en section, dans les alvéoles. Ce museau allongé, étroit et élevé, se signale par sa compression latérale considérable, et par un bourrelet dorsal médian, dans lequel se prolonge la cavité nasale. En vue palatine, on observe, au niveau de la suture maxillaire-prémaxillaire, une nette contrainte correspondant sur chaque face latérale à une profonde échancrure, au bord postérieur en léger surplomb, dans laquelle venait se loger une dent mandibulaire particulièrement développée. Chaque prémaxillaire porte quatre alvéoles, dont le troisième est le plus grand, alors que le quatrième est réduit et que les deux premiers, subégaux, ont une taille intermédiaire. Le premier alvéole est dirigé obliquement, vers l'avant et vers le bas. Le foramen incisif, triangulaire, occupe une position très antérieure. Les narines externes sont séparées par un septum large de 23 mm; elles s'ouvrent au fond de cavités en entonnoir, encore emplies de gangue, de sorte que la taille exacte des narines n'est pas connue. Sur la face palatine, la suture prémaxillaire-maxillaire est nette. Sur les faces latérales, elle paraît se diriger vers l'arrière et le haut, de sorte que la partie supérieure de l'échancrure mentionnée plus haut est située tout entière dans le prémaxillaire. Le maxillaire droit, le plus complet, porte onze alvéoles. Le plus postérieur d'entre eux, suivi par un massif osseux non perforé, est certainement le dernier de la série supérieure, qui comptait donc en tout quinze dents. La taille des alvéoles du maxillaire s'accroît du premier au troisième, puis décroît, surtout à partir du sixième. Médialement à la rangée dentaire, une série de dépressions encore emplies de gangue correspond probablement à des foramina vasculaires. La face
Les narines externes sont séparées par un septum large de 23 mm; elles s'ouvrent au fond de cavités en entonnoir, encore emplies de gangue, de sorte que la taille exacte des narines n'est pas connue. Sur la face palatine, la suture prémaxillaire-maxillaire est nette. Sur les faces latérales, elle paraît se diriger vers l'arrière et le haut, de sorte que la partie supérieure de l'échancrure mentionnée plus haut est située tout entière dans le prémaxillaire. Le maxillaire droit, le plus complet, porte onze alvéoles. Le plus postérieur d'entre eux, suivi par un massif osseux non perforé, est certainement le dernier de la série supérieure, qui comptait donc en tout quinze dents. La taille des alvéoles du maxillaire s'accroît du premier au troisième, puis décroît, surtout à partir du sixième. Médialement à la rangée dentaire, une série de dépressions encore emplies de gangue correspond probablement à des foramina vasculaires. La face latérale du maxillaire fait un angle proche de 90° avec la lame palatine, d'où l'aspect abrupt des côtés du museau. Le moulage naturel de la cavité nasale est visible dans la région postéro-dorsale, où les os ont disparu. Le tracé de la limite ventrale de la suture nasal-prémaxillaire est indiqué par un léger ressaut sur ce moulage. Il semble que les maxillaires aient chevauché la partie latérale des nasaux; le bourrelet médian est formé essentiellement par ces derniers, dont on observe la pointe antérieure sur le septum internarial (fig. A, C). En vue postérieure, on distingue à l'intérieur de la gangue qui emplit la cavité nasale une mince cloison osseuse, séparant un conduit central d'un espace latéral et dorsal (fig., D). Il paraît donc avoir existé de vastes diverticules de la cavité nasale proprement dite. Les surfaces dorsale et latérale du spécimen sont ornées de cupules et sillons irréguliers, donnant à l'ensemble un aspect guilloché. Les sections des dents indiquent que leurs couronnes étaient fortement comprimées latéralement, avec des arêtes antérieure et postérieure tranchantes. Il n'est pas possible de déterminer si ces arêtes étaient crénelées. POSITION SYSTÉMATIQUE. — Ce Crocodilien ziphodonte [au sens de Langston (4)], par la morphologie de
par un léger ressaut sur ce moulage. Il semble que les maxillaires aient chevauché la partie latérale des nasaux; le bourrelet médian est formé essentiellement par ces derniers, dont on observe la pointe antérieure sur le septum internarial (fig. A, C). En vue postérieure, on distingue à l'intérieur de la gangue qui emplit la cavité nasale une mince cloison osseuse, séparant un conduit central d'un espace latéral et dorsal (fig., D). Il paraît donc avoir existé de vastes diverticules de la cavité nasale proprement dite. Les surfaces dorsale et latérale du spécimen sont ornées de cupules et sillons irréguliers, donnant à l'ensemble un aspect guilloché. Les sections des dents indiquent que leurs couronnes étaient fortement comprimées latéralement, avec des arêtes antérieure et postérieure tranchantes. Il n'est pas possible de déterminer si ces arêtes étaient crénelées. POSITION SYSTÉMATIQUE. — Ce Crocodilien ziphodonte [au sens de Langston (4)], par la morphologie de son museau (très haut et étroit, avec un bourrelet dorsal médian formé par les nasaux, et des narines externes latérales) appartient clairement à la famille des Sebecidae. Il évoque l'espèce la mieux connue, Sebecus icaeorhinus Simpson, 1937, de l'Eocène de Patagonie, décrite par Colbert et Gasparini (6), mais s'en distingue par la présence d'une dent supplémentaire au maxillaire, sa taille supérieure (presque le double), et sa plus grande robustesse. L'encoche à la limite maxillaire-prémaxillaire est aussi beaucoup plus accusée sur le fossile péruvien. Le fragment de mandibule du Miocène (Friasien, Formation La Venta) de Colombie, décrit par Langston (2) sous le nom de Sebecus huilensis, indique une taille plus proche de celle du spécimen du Pérou. Le fort développement de la quatrième dent mandibulaire chez S. huilensis, accompagné d'une surélévation accusée du bord de son alvéole, suggère l'existence à la mâchoire supérieure d'une profonde encoche en avant du maxillaire, pour la réception de cette dent. L'âge géologique de la forme colombienne étant en outre à peu près celui du fossile péruvien, il nous paraît légitime de désigner ce dernier comme Sebecus cf. huilensis Langston, 1965. La découverte de ce Sebecus dans le Néogène du Pérou accroît l'aire de répartition du
par la présence d'une dent supplémentaire au maxillaire, sa taille supérieure (presque le double), et sa plus grande robustesse. L'encoche à la limite maxillaire-prémaxillaire est aussi beaucoup plus accusée sur le fossile péruvien. Le fragment de mandibule du Miocène (Friasien, Formation La Venta) de Colombie, décrit par Langston (2) sous le nom de Sebecus huilensis, indique une taille plus proche de celle du spécimen du Pérou. Le fort développement de la quatrième dent mandibulaire chez S. huilensis, accompagné d'une surélévation accusée du bord de son alvéole, suggère l'existence à la mâchoire supérieure d'une profonde encoche en avant du maxillaire, pour la réception de cette dent. L'âge géologique de la forme colombienne étant en outre à peu près celui du fossile péruvien, il nous paraît légitime de désigner ce dernier comme Sebecus cf. huilensis Langston, 1965. La découverte de ce Sebecus dans le Néogène du Pérou accroît l'aire de répartition du genre, connu jusqu'ici dans le Paléocène du Brésil, l'Eocène d'Argentine, et le Miocène de Colombie. Elle apporte pour la première fois des informations sur le stade évolutif atteint par le crâne d'un Sébécidé miocène. On y note en particulier, par rapport à la forme éocène, un accroissement marqué de taille et de robustesse. Si, en effet, on reconstitue le crâne du Sebecus cf. huilensis péruvien d'après les proportions du type de Sebecus icaeorhinus, au crâne long de 47,6 cm, on obtient une longueur totale d'environ 90 cm. Le développement remarquable de l'encoche du prémaxillaire, pour la réception d'une très forte dent mandibulaire, rappelle le Baurusuchidé crétacé Baurusuchus pachecoi Price, 1945. Sans doute s'agit-il d'un phénomène d'évolution parallèle. Séance du 21 février 1977. B. WILLARD, The Harvey Bassler collection of Peruvian fossils, 1 vol., Lehigh Univ., Bethlehem Penns. 1966. R. HOFFSTETTER, Actas IV Congr. Lat.-Amer. Zool., Caracas, 2, p. 971-983, 1970. W. LANGSTON, Univ. Calif. Publ. Geol. Sci., 52, 137 p., 1965. W. LANGSTON, Fieldiana, Geol., 33, 16, p. 291-314, 1975. E. H. COLBERT, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 87, 4, p. 217-270, 1946. Z. B. DE GASPARINI, Ameghiniana, 9, 1, p. 23-34, 1972. Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, Université Pierre-et-Marie-Curie,
et de robustesse. Si, en effet, on reconstitue le crâne du Sebecus cf. huilensis péruvien d'après les proportions du type de Sebecus icaeorhinus, au crâne long de 47,6 cm, on obtient une longueur totale d'environ 90 cm. Le développement remarquable de l'encoche du prémaxillaire, pour la réception d'une très forte dent mandibulaire, rappelle le Baurusuchidé crétacé Baurusuchus pachecoi Price, 1945. Sans doute s'agit-il d'un phénomène d'évolution parallèle. Séance du 21 février 1977. B. WILLARD, The Harvey Bassler collection of Peruvian fossils, 1 vol., Lehigh Univ., Bethlehem Penns. 1966. R. HOFFSTETTER, Actas IV Congr. Lat.-Amer. Zool., Caracas, 2, p. 971-983, 1970. W. LANGSTON, Univ. Calif. Publ. Geol. Sci., 52, 137 p., 1965. W. LANGSTON, Fieldiana, Geol., 33, 16, p. 291-314, 1975. E. H. COLBERT, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 87, 4, p. 217-270, 1946. Z. B. DE GASPARINI, Ameghiniana, 9, 1, p. 23-34, 1972. Laboratoire de Paléontologie des Vertébrés, Université Pierre-et-Marie-Curie, 4, place Jussieu, 75230 Paris Cedex 05. BOTANIQUE. — La délimitation et la classification des Strophariaceae Sing. et Smith (Agaricales) à la lumière de nouvelles recherches sur la structure des pigments. Note de Katia Gluchoff-Fiasson et Robert Kühner, Correspondant de l'Académie des Sciences. Étude systématique de la distribution des styryl-pyrones et dérivés au sein des Strophariaceae Sing. et Smith et genres voisins incidences taxinomiques. Systematic study of the distribution of stryryl pyrones and derivatives among the Strophariaceae Sing, and Smith and related genera: taxonomic incidences. La famille des Strophariaceae au sens de Singer (1), qui correspond à la tribu Geophilae de Kühner et Romagnesi (3) est constituée par des éléments issus des coupures friesiennes Stropharia, Hypholoma, Psilocybe, à sporée brun-pourpre, Pholiota et Flammula, à sporée ferrugineuse ou brune. Ces coupures, qui ont été par la suite souvent considérées comme genres, ont été notablement épurées dans la période moderne, notamment par l'élimination réalisée dès 1889 par Fayod (4) des espèces à revêtement piléique celluleux. L'ensemble Stropharia, Hypholoma, Psilocybe ainsi épuré est le plus original de la famille, car il rassemble les seules Agaricales dont la paroi sporique est plus ou moins violette ou lilacine sous le microscope. Dans nombre d'espèces de
et dérivés au sein des Strophariaceae Sing. et Smith et genres voisins incidences taxinomiques. Systematic study of the distribution of stryryl pyrones and derivatives among the Strophariaceae Sing, and Smith and related genera: taxonomic incidences. La famille des Strophariaceae au sens de Singer (1), qui correspond à la tribu Geophilae de Kühner et Romagnesi (3) est constituée par des éléments issus des coupures friesiennes Stropharia, Hypholoma, Psilocybe, à sporée brun-pourpre, Pholiota et Flammula, à sporée ferrugineuse ou brune. Ces coupures, qui ont été par la suite souvent considérées comme genres, ont été notablement épurées dans la période moderne, notamment par l'élimination réalisée dès 1889 par Fayod (4) des espèces à revêtement piléique celluleux. L'ensemble Stropharia, Hypholoma, Psilocybe ainsi épuré est le plus original de la famille, car il rassemble les seules Agaricales dont la paroi sporique est plus ou moins violette ou lilacine sous le microscope. Dans nombre d'espèces de ces trois coupures, il y a des pleurocystides d'un type particulier : les chrysocystides; la spore, à paroi généralement lisse, présente très souvent un pore germinatif bien différencié. L'ensemble Pholiota, Flammula épuré est évidemment proche de l'ensemble Stropharia, Hypholoma car nombre de ses espèces possèdent des chrysocystides et ont une paroi sporique lisse. Mais il partage la couleur ferrugineuse ou ocracée des spores avec d'autres espèces rangées dans une famille ou tribu différente ayant pour type le genre Cortinarius Fr. Les auteurs modernes sont d'accord pour rassembler dans le genre Gymnopilus Karsten plusieurs espèces extraites des coupures friesiennes Pholiota et Flammula, qui rappellent les Cortinaires par l'absence de chrysocystides et la spore verruqueuse sans pore germinatif. En raison de ces caractères, Gymnopilus est généralement éliminé des Strophariaceae et placé dans la même famille ou tribu que le genre Cortinarius. Dans chacun des deux ensembles de Strophariaceae distingués par la couleur des spores, les coupures Friesiennes épurées comme il vient d'être dit diffèrent fort peu les unes des autres; Fries ne les distinguait d'ailleurs que par le développement plus ou moins grand du voile partiel : annuliforme chez Stropharia, ce voile est cortiniforme chez Hypholoma et très fugace chez Psilocybe. De
paroi sporique lisse. Mais il partage la couleur ferrugineuse ou ocracée des spores avec d'autres espèces rangées dans une famille ou tribu différente ayant pour type le genre Cortinarius Fr. Les auteurs modernes sont d'accord pour rassembler dans le genre Gymnopilus Karsten plusieurs espèces extraites des coupures friesiennes Pholiota et Flammula, qui rappellent les Cortinaires par l'absence de chrysocystides et la spore verruqueuse sans pore germinatif. En raison de ces caractères, Gymnopilus est généralement éliminé des Strophariaceae et placé dans la même famille ou tribu que le genre Cortinarius. Dans chacun des deux ensembles de Strophariaceae distingués par la couleur des spores, les coupures Friesiennes épurées comme il vient d'être dit diffèrent fort peu les unes des autres; Fries ne les distinguait d'ailleurs que par le développement plus ou moins grand du voile partiel : annuliforme chez Stropharia, ce voile est cortiniforme chez Hypholoma et très fugace chez Psilocybe. De telles différences ne permettent pas d'établir de limites précises et Fries lui-même avait fait remarquer qu'au niveau de certaines espèces, ses Pholiota (à voile annuliforme) passent insensiblement aux Flammula (sans anneau). Singer et Smith ont proposé récemment de verser les Flammules épurées dans le genre Pholiota. Si l'on procède ainsi, il est encore plus nécessaire de fondre Stropharia, Hypholoma et Psilocybe dans un seul genre, ce qu'a fait tout récemment Smith, qui les réunit sous l'étiquette Psilocybe. De divers Gymnopiles ainsi que d'une Pholiote américaine ont été extraits des pigments rapportés aux styryl-pyrones (hispidine et bis-noryangonine) [(6) à CO]. Depuis, nous avons extrait [("), (12 )] de deux Strophariaceae authentiques (Hypholoma fasciculare et Pholiota flammans) quatre dérivés nouveaux de l'hispidine (hypholomines A et B, fasciculines A et B). Alors que nos publications antérieures sur les Strophariaceae relevaient avant tout de la biochimie structurale, les résultats consignés dans cette Note sont uniquement d'ordre chimiotaxinomique. Nous avons en effet recherché les pigments précités dans vingt-huit espèces de Strophariaceae authentiques, quatre espèces de Gymnopilus ainsi que six représentants de genres rapprochés de ces derniers, avec l'espoir que la connaissance du stock pigmentaire permettrait de mieux définir certaines coupures à l'intérieur des Strophariaceae et
il est encore plus nécessaire de fondre Stropharia, Hypholoma et Psilocybe dans un seul genre, ce qu'a fait tout récemment Smith, qui les réunit sous l'étiquette Psilocybe. De divers Gymnopiles ainsi que d'une Pholiote américaine ont été extraits des pigments rapportés aux styryl-pyrones (hispidine et bis-noryangonine) [(6) à CO]. Depuis, nous avons extrait [("), (12 )] de deux Strophariaceae authentiques (Hypholoma fasciculare et Pholiota flammans) quatre dérivés nouveaux de l'hispidine (hypholomines A et B, fasciculines A et B). Alors que nos publications antérieures sur les Strophariaceae relevaient avant tout de la biochimie structurale, les résultats consignés dans cette Note sont uniquement d'ordre chimiotaxinomique. Nous avons en effet recherché les pigments précités dans vingt-huit espèces de Strophariaceae authentiques, quatre espèces de Gymnopilus ainsi que six représentants de genres rapprochés de ces derniers, avec l'espoir que la connaissance du stock pigmentaire permettrait de mieux définir certaines coupures à l'intérieur des Strophariaceae et de décider si les Gymnopilus sont mieux à leur place dans cette famille que dans les Cortinariaceae Roze. PARTIE EXPÉRIMENTALE. — En règle générale, les fructifications, collectées dans la région lyonnaise, sont immédiatement congelées. Après broyage à sec, une aliquote est épuisée au méthanol en vue du dosage des pigments totaux (le matériel biologique reste cependant ocre plus ou moins brun et souvent fluorescent). L'essentiel de l'échantillon est traité, aux fins d'analyse chromatographique, par l'acétate d'éthyle; celui-ci, s'il n'entraîne qu'une partie des pigments, respecte leurs proportions relatives et n'extrait que relativement peu de contaminants. Les pigments sont identifiés par cochromatographie avec des échantillons témoins [(9), (")] sur couche mince de silice « Merck F-254 » (solvant = benzène/formiate d'éthyle/acide formique dans les proportions 13/5/2 v/v/v pour les monomères et 5/4/2 pour les dimères). Les teneurs relatives en pigments sont déterminées par planimétrie des enregistrements de variation de fluorescence de l'indicateur F-254 mesurée en réflexion au photomètre « Vernon type TRD 5 ». Ces proportions permettent de calculer le coefficient d'absorption spécifique moyen de l'extrait [en utilisant les valeurs E1% = 500 et 1 000 pour les dimères et monomères respectivement (12 )] nécessaire au dosage des pigments totaux. La teneur
totaux (le matériel biologique reste cependant ocre plus ou moins brun et souvent fluorescent). L'essentiel de l'échantillon est traité, aux fins d'analyse chromatographique, par l'acétate d'éthyle; celui-ci, s'il n'entraîne qu'une partie des pigments, respecte leurs proportions relatives et n'extrait que relativement peu de contaminants. Les pigments sont identifiés par cochromatographie avec des échantillons témoins [(9), (")] sur couche mince de silice « Merck F-254 » (solvant = benzène/formiate d'éthyle/acide formique dans les proportions 13/5/2 v/v/v pour les monomères et 5/4/2 pour les dimères). Les teneurs relatives en pigments sont déterminées par planimétrie des enregistrements de variation de fluorescence de l'indicateur F-254 mesurée en réflexion au photomètre « Vernon type TRD 5 ». Ces proportions permettent de calculer le coefficient d'absorption spécifique moyen de l'extrait [en utilisant les valeurs E1% = 500 et 1 000 pour les dimères et monomères respectivement (12 )] nécessaire au dosage des pigments totaux. La teneur absolue de chaque composé par rapport au poids sec de matériel biologique extrait est alors calculée. Le tableau rassemble ces résultats. DISCUSSION. — Sur les vingt-sept espèces synthétisant des styryl-pyrones, douze ont fait l'objet d'au moins deux analyses indépendantes : l'homogénéité de leurs résultats, généralement satisfaisante, assure la validité de la méthode. Si nous considérons d'abord les plus typiques des Strophariaceae, celles dont la paroi sporique est violacée ou lilacine, nous constatons la présence dans les huit espèces d'Hypholoma étudiées d'hypholomines et fasciculines accompagnées dans environ la moitié d'entre elles d'hispidine et de bis-noryangonine, ces dernières souvent seulement à l'état de traces. Nous n'avons détecté aucune styryl-pyrone chez trois espèces de cette autre coupure à spore violette qu'est Stropharia (Fr.) Quél. (S. aeruginosa (Curt. ex Fr.) Quél., S. coronilla (Bull. ex Fr.) Quél., S. semiglobata (Batsch ex Fr.) Quél.), mais il faut remarquer qu'il s'agit de Strophaires ne montrant aucune coloration jaune ou olive dans la chair et sur les lames et que chez H. capnoides, dont chair et lames sont dans le même cas, nous n'avons décelé hypholomines et fasciculines qu'à l'état de traces. Il est donc évident que les pigments jaunes ou rouges du revêtement piléique de ces
la méthode. Si nous considérons d'abord les plus typiques des Strophariaceae, celles dont la paroi sporique est violacée ou lilacine, nous constatons la présence dans les huit espèces d'Hypholoma étudiées d'hypholomines et fasciculines accompagnées dans environ la moitié d'entre elles d'hispidine et de bis-noryangonine, ces dernières souvent seulement à l'état de traces. Nous n'avons détecté aucune styryl-pyrone chez trois espèces de cette autre coupure à spore violette qu'est Stropharia (Fr.) Quél. (S. aeruginosa (Curt. ex Fr.) Quél., S. coronilla (Bull. ex Fr.) Quél., S. semiglobata (Batsch ex Fr.) Quél.), mais il faut remarquer qu'il s'agit de Strophaires ne montrant aucune coloration jaune ou olive dans la chair et sur les lames et que chez H. capnoides, dont chair et lames sont dans le même cas, nous n'avons décelé hypholomines et fasciculines qu'à l'état de traces. Il est donc évident que les pigments jaunes ou rouges du revêtement piléique de ces espèces sont de nature différente. TABLEAU Teneur (%) Hypholomines Fasciculines par rapport au poids sec hispidine Noryangonine Hispidine A B A B Espèce (%) noryangonine Hispidine A B Hypholoma (Fr.) Kummer subfuscescens (Berk et Curt.) Kreisel dét... 0,14 1,57 0,72 2,94 0,25 4,11 fasciculare (Huds. ex Fr.) Kummer 1 7,39 3,58 8,61 23,30 Kummer 2 3,33 2,31 2,27 4,55 1 0,33 0,26 0,29 0,07 lignyosum Lange 1 0,09 0,06 0,11 0,01 2 wittleri (Fr.) Quél. 12 2,20 2,70 4,60 6,50 1 1,13 0,47 1,76 1,65 dispersum (Fr.) Quél. 0,05 0,14 0,03 0,03 elongatum (Pers. ex Fr.) Ricken 0,40 0,19 0,76 1,85 capnoides (Fr. ex Fr.) Kummer 0,005 Flammeula (Fr.) Kummer alnicola (Fr.) Kummer 1 0,30 0,11 0,84 0,86 0,26 2 0,07 0,07 0,87 0,72 0,37 conissans (Fr.) Gillet sensu Ricken 0,24 0,11 0,89 0,50 0,19 0,08 apicrea (Fr.) Moser 1 0,04 0,12 0,31 0,42 0,30 0,14 sensu Lange 2 0,28 0,04 0,35 0,11 0,22 0,02 1 (*) (*) 16,13 37,78 astragalina (Fr.) Kummer 2 (*) (*) 17,50 35,16 henningsii Bres 0,06 0,03 0,14 0,36 1 (*) ? gummosa (Lasch) Kummer 2 lenta (Pers. ex Fr.) Kummer (*) (*) 0,23 0,37 decussata (Fr.) Quél. 1 (*) (*) 0,26 0,24 sensu Moser