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sur les processus d'exuviation eux-mêmes. Ces différentes hypothèses sont en cours d'étude. (*) Séance du 21 février 1977. e) M. COULON, Comptes rendus, 277, série D, 1973, p. 1683. ( ) M. COULON, Thèse Doctorat ès Sciences, 1975, Lyon n° 75-4. (3) M. L. DEREGGI, M. H. HIRN et M. A. DELAAGE, Biochem. Physiol. Res. Comm., 66, 1975, p. 1307. (4) M. LAGUEUX, J. M. PERRON et J. A. HOFFMANN, J. Insect Physiol., 22, 1976, p. 57. ( ) B. CALVEZ, M. HIRN et M. DEREGGI, FEBS Letters, 71, 1976, p. 57. M. C. : Département de Biologie générale et appliquée, L.A. 243 Physiologie et génétique des Insectes, 43, boulevard du 11 Novembre-1918, 69621 Villeurbanne ; R. F. : Laboratoire de Biologie générale, Université Louis-Pasteur, 12, rue de l'Université, Strasbourg. BIOLOGIE. — Influence de la température sur la respiration des nymphes de Pieris brassicae (Lépidoptère) diapausantes et non diapausantes. Note (*) de Jacques Fourche, transmise par M. Pierre Joly. La respiration des nymphes non diapausantes de Pieris et celle des nymphes diapausantes seulement juste après la mue nymphale évolue entre 5 et 35°C selon une sigmoïde. Une fois le métabolisme de maintien de la diapause établi, la respiration devient une fonction exponentielle de la température. L'hypothèse est avancée que la respiration est alors limitée par le fonctionnement d'une enzyme, et qu'une autre limitation liée à l'accessibilité des substrats est levée. In Pieris non diapausing pupae the respiratory rate follows a sigmoid curve with respect to temperatures from 5 to 35°C. A similar curve can be observed but only immediately after molt in diapausing pupae. When the steady diapausing metabolism is established, respiratory rate follows an exponential curve. In this latter case it is assumed that velocity of one respiratory enzyme is the limiting step; the access to substrates is then non limiting. La température exerce un effet sur le métabolisme des insectes comme sur celui des autres poecilothermes. La nymphe des holométaboles, système presque clos où les échanges avec l'extérieur se limitent à des échanges gazeux est dépourvue d'activité locomotrice. Fig. 1. — Évolution de la respiration des nymphes non
fonction exponentielle de la température. L'hypothèse est avancée que la respiration est alors limitée par le fonctionnement d'une enzyme, et qu'une autre limitation liée à l'accessibilité des substrats est levée. In Pieris non diapausing pupae the respiratory rate follows a sigmoid curve with respect to temperatures from 5 to 35°C. A similar curve can be observed but only immediately after molt in diapausing pupae. When the steady diapausing metabolism is established, respiratory rate follows an exponential curve. In this latter case it is assumed that velocity of one respiratory enzyme is the limiting step; the access to substrates is then non limiting. La température exerce un effet sur le métabolisme des insectes comme sur celui des autres poecilothermes. La nymphe des holométaboles, système presque clos où les échanges avec l'extérieur se limitent à des échanges gazeux est dépourvue d'activité locomotrice. Fig. 1. — Évolution de la respiration des nymphes non diapausantes : 0 mâles; 0 femelles. 3 h après l'exuviation; M mâles; 0 femelles, au minimum de la courbe en U. Seules sont tracées les courbes correspondant aux mâles à 3 h, aux femelles au minimum. L'absence quasi complète de mouvement est un élément simplificateur dans la mesure où elle élimine l'effet supplémentaire de la température sur le métabolisme résultant d'une augmentation de la motilité. Certains auteurs ont cru pouvoir éliminer ce phénomène, pendant les phases actives, par des traitements fortement traumatisants. Pieris possède en outre une diapause nymphale facultative inductible à volonté par la photopériode à laquelle sont soumises les larves (1). La diapause constitue une des rares situations où s'instaure, chez les insectes, un métabolisme de maintien (6) qui améliore le rendement global des processus énergétiques (7). MATÉRIEL ET MÉTHODE. — Les larves sont élevées à 20°C sur feuilles de chou suivant la technique déjà décrite (6). 8 h d'éclairement journalier induisent la diapause, 16 h permettent un développement continu. Une légère augmentation de la population dans les boîtes d'élevage élimine la différence de poids entre les deux catégories de nymphes. La respiration est mesurée à l'aide des respiromètres du laboratoire (8) à 5, 10, 15, 20, 25,
élimine l'effet supplémentaire de la température sur le métabolisme résultant d'une augmentation de la motilité. Certains auteurs ont cru pouvoir éliminer ce phénomène, pendant les phases actives, par des traitements fortement traumatisants. Pieris possède en outre une diapause nymphale facultative inductible à volonté par la photopériode à laquelle sont soumises les larves (1). La diapause constitue une des rares situations où s'instaure, chez les insectes, un métabolisme de maintien (6) qui améliore le rendement global des processus énergétiques (7). MATÉRIEL ET MÉTHODE. — Les larves sont élevées à 20°C sur feuilles de chou suivant la technique déjà décrite (6). 8 h d'éclairement journalier induisent la diapause, 16 h permettent un développement continu. Une légère augmentation de la population dans les boîtes d'élevage élimine la différence de poids entre les deux catégories de nymphes. La respiration est mesurée à l'aide des respiromètres du laboratoire (8) à 5, 10, 15, 20, 25, 30 et 35 °C. RÉSULTATS. — Nymphes non diapausantes. — Moins de 20 mn après l'exuviation larvonymphale, après avoir été pesées, les nymphes sont enfermées dans les cellules de mesure par 5 individus de même sexe. Leur consommation d'oxygène est enregistrée jusqu'au minimum de la courbe en U caractéristique de l'évolution du métabolisme pendant les métamorphoses (9). L'expérience a été limitée à cette période car les animaux ne survivent pas s'ils sont soumis à 35° C plus de 3 jours. Le minimum est atteint d'autant plus rapidement que la température est plus forte : 497 h à 5°C, 260 à 10, 163 à 15, 96 à 20, 65 à 25, 55 à 30 et 48 à 35°C. Fig. 2. — Relation respiration 3 h après l'exuviation-respiration au minimum de la courbe en U Ob mâles; 0 femelles. À toutes les températures, les mâles respirent légèrement plus que les femelles. Trois heures après la mue, la respiration évolue selon une sigmoïde dont le point d'inflexion se situe vers 20° C, température d'élevage (fig. 1 ). L'intensité reste plus élevée à 35° C qu'à 30. Le Q10 diminue d'un intervalle au suivant. Pour les mâles par exemple, on note de 5 à
l'évolution du métabolisme pendant les métamorphoses (9). L'expérience a été limitée à cette période car les animaux ne survivent pas s'ils sont soumis à 35° C plus de 3 jours. Le minimum est atteint d'autant plus rapidement que la température est plus forte : 497 h à 5°C, 260 à 10, 163 à 15, 96 à 20, 65 à 25, 55 à 30 et 48 à 35°C. Fig. 2. — Relation respiration 3 h après l'exuviation-respiration au minimum de la courbe en U Ob mâles; 0 femelles. À toutes les températures, les mâles respirent légèrement plus que les femelles. Trois heures après la mue, la respiration évolue selon une sigmoïde dont le point d'inflexion se situe vers 20° C, température d'élevage (fig. 1 ). L'intensité reste plus élevée à 35° C qu'à 30. Le Q10 diminue d'un intervalle au suivant. Pour les mâles par exemple, on note de 5 à 15°C : 4,12; 10-20 : 2,81 ; 15-25 : 2,23; 20-30 : 1,93; 25-35 : 1,37. Au minimum de la courbe en U, la respiration évolue de 5 à 25 °C selon une sigmoïde très proche de la précédente. La courbe se modifie à partir de 30°C ; la respiration est plus faible à 35° C qu'à 30. Il existe une relation linéaire (fig. 2) entre les deux valeurs qui sont très fortement corrélées (r = 0,999) si l'on excepte la valeur mesurée à 35°C qui s'écarte de la droite. Au minimum de la courbe en U, la respiration représente 40 % de la valeur prise 3 h après l'exuviation. Nymphes diapausantes. — La respiration est mesurée pendant les 8 h suivant l'exuviation chez des nymphes conservées 14 jours à 20°C, puis maintenues 48 h à la température d'expérience. Dans ces conditions, le métabolisme de maintien est bien établi et les phénomènes d'acclimatation ont supprimé les « overshoots » respiratoires liés au transfert brutal vers les températures supérieures à 20°C. Ces aspects du métabolisme seront analysés par ailleurs. Là encore, les mâles respirent plus que les femelles (fig. 3). Trois heures après l'exuviation, la respiration est une fonction sigmoïde identique
est plus faible à 35° C qu'à 30. Il existe une relation linéaire (fig. 2) entre les deux valeurs qui sont très fortement corrélées (r = 0,999) si l'on excepte la valeur mesurée à 35°C qui s'écarte de la droite. Au minimum de la courbe en U, la respiration représente 40 % de la valeur prise 3 h après l'exuviation. Nymphes diapausantes. — La respiration est mesurée pendant les 8 h suivant l'exuviation chez des nymphes conservées 14 jours à 20°C, puis maintenues 48 h à la température d'expérience. Dans ces conditions, le métabolisme de maintien est bien établi et les phénomènes d'acclimatation ont supprimé les « overshoots » respiratoires liés au transfert brutal vers les températures supérieures à 20°C. Ces aspects du métabolisme seront analysés par ailleurs. Là encore, les mâles respirent plus que les femelles (fig. 3). Trois heures après l'exuviation, la respiration est une fonction sigmoïde identique à celle obtenue chez les non diapausantes sauf à partir de 30°C. À 35°C, la respiration est plus forte chez les diapausantes. Cette température n'est ici pas léthale après 3 jours d'application. Lorsque le métabolisme de maintien est installé, la respiration devient une fonction exponentielle de la température. Il existe une relation linéaire entre le logarithme de l'intensité et soit la température centésimale, soit l'inverse de la température absolue. Le Q10 est alors constant et de 2,21 pour les mâles, et 2,24 pour les femelles. Fig. 3. — Évolution de la respiration des nymphes non diapausantes 0 mâles; 0 femelles, 3 h après l'exuviation, ordonnées de gauche; 0 mâles; D femelles, 16 jours après l'exuviation, ordonnées de droite. Seules les courbes correspondant aux mâles sont tracées. DISCUSSION ET CONCLUSION. — 1. On savait que la diapause augmentait la résistance des insectes aux basses températures souvent par le biais d'un métabolisme particulier impliquant la synthèse de glycerol (10) ou de sorbitol dans le cas de Pieris (n). Dès l'exuviation, l'état de diapause augmente également la résistance aux températures élevées. On peut interpréter dans ce sens la plus forte respiration à 35°C des diapausantes. 2. L'action de la température se traduit par
une relation linéaire entre le logarithme de l'intensité et soit la température centésimale, soit l'inverse de la température absolue. Le Q10 est alors constant et de 2,21 pour les mâles, et 2,24 pour les femelles. Fig. 3. — Évolution de la respiration des nymphes non diapausantes 0 mâles; 0 femelles, 3 h après l'exuviation, ordonnées de gauche; 0 mâles; D femelles, 16 jours après l'exuviation, ordonnées de droite. Seules les courbes correspondant aux mâles sont tracées. DISCUSSION ET CONCLUSION. — 1. On savait que la diapause augmentait la résistance des insectes aux basses températures souvent par le biais d'un métabolisme particulier impliquant la synthèse de glycerol (10) ou de sorbitol dans le cas de Pieris (n). Dès l'exuviation, l'état de diapause augmente également la résistance aux températures élevées. On peut interpréter dans ce sens la plus forte respiration à 35°C des diapausantes. 2. L'action de la température se traduit par une évolution sigmoïde de la respiration e) dans les deux catégories de nymphes au moins au début des métamorphoses. Ce phénomène ne saurait s'expliquer par une quelconque dénaturation de certaines protéines lorsque le Q10 diminue avant même que la température d'élevage soit atteinte, à fortiori bien avant la température défavorable. À 35°C, pour les non diapausantes, cette explication pourrait être retenue. On se trouve alors en face d'un effet progressif au cours du temps de traitement. Il est logique d'imaginer que, lorsque l'animal est en phase de métabolisme actif conséquence de la morphogenèse en particulier, à l'augmentation des vitesses des réactions enzymatiques résultant de l'accroissement de la température se superpose un autre mécanisme limitant de plus en plus ces réactions. Comme certains l'ont déjà envisagé el), cette limitation pourrait concerner la disponibilité des substrats ou leur accessibilité. Au contraire, en phase de métabolisme de maintien, ce type de limitation se trouve levé, en raison de la faible intensité de la respiration qui suffit à couvrir les besoins énergétiques minimes. On notera que la respiration à 30°C des nymphes diapausantes de 16 jours est du même ordre que celle à 5°C des nymphes de 3 h. En outre, la plus grande
À 35°C, pour les non diapausantes, cette explication pourrait être retenue. On se trouve alors en face d'un effet progressif au cours du temps de traitement. Il est logique d'imaginer que, lorsque l'animal est en phase de métabolisme actif conséquence de la morphogenèse en particulier, à l'augmentation des vitesses des réactions enzymatiques résultant de l'accroissement de la température se superpose un autre mécanisme limitant de plus en plus ces réactions. Comme certains l'ont déjà envisagé el), cette limitation pourrait concerner la disponibilité des substrats ou leur accessibilité. Au contraire, en phase de métabolisme de maintien, ce type de limitation se trouve levé, en raison de la faible intensité de la respiration qui suffit à couvrir les besoins énergétiques minimes. On notera que la respiration à 30°C des nymphes diapausantes de 16 jours est du même ordre que celle à 5°C des nymphes de 3 h. En outre, la plus grande quantité de réserves [(13) et e4)] chez les animaux en diapause peut intervenir et expliquer pour partie l'intensité supérieure à 35°C chez les diapausantes de 3 h. 4. Pour les diapausantes, on se trouve donc devant une situation simplifiée bien que la respiration conserve sa valeur de mesure globale du métabolisme. Tout se passe comme si la consommation d'oxygène ne dépendait plus que du fonctionnement d'une seule enzyme répondant à la loi d'Arrhenius. Rien ne permet d'exclure que l'exponentielle décrite soit une résultante comme nous le montrerons pour la thermogenèse. Rien ne permet non plus d'éliminer l'idée que la respiration de diapause serait limitée par le fonctionnement d'une enzyme majeure imposant à l'ensemble du métabolisme énergétique ses propres relations avec la température. Séance du 21 février 1977. A.T.P.-C.N.R.S., Physiologie écologique, contrat 1842. M. KEISTER et J. BUCK, in M. Rockstein, The Physiology of Insecta, Academic Press New-York, III, 1964, p. 617. H. PRECHT, J. CHRISTOPHERSEN, H. HENSEL et W. LARCHER, Temperature and life, Springer Verlag, Berlin. 1973. M. KEISTER et J. BUCK, J. Insect Physiol., 7, 1961, p. 51. J. CLARET, Comptes rendus, 274, série D, 1972, p. 1055. C. GUILLET, Ann. Biol., 15, 1976, p. 77. J. FOURCHE, C.
métabolisme. Tout se passe comme si la consommation d'oxygène ne dépendait plus que du fonctionnement d'une seule enzyme répondant à la loi d'Arrhenius. Rien ne permet d'exclure que l'exponentielle décrite soit une résultante comme nous le montrerons pour la thermogenèse. Rien ne permet non plus d'éliminer l'idée que la respiration de diapause serait limitée par le fonctionnement d'une enzyme majeure imposant à l'ensemble du métabolisme énergétique ses propres relations avec la température. Séance du 21 février 1977. A.T.P.-C.N.R.S., Physiologie écologique, contrat 1842. M. KEISTER et J. BUCK, in M. Rockstein, The Physiology of Insecta, Academic Press New-York, III, 1964, p. 617. H. PRECHT, J. CHRISTOPHERSEN, H. HENSEL et W. LARCHER, Temperature and life, Springer Verlag, Berlin. 1973. M. KEISTER et J. BUCK, J. Insect Physiol., 7, 1961, p. 51. J. CLARET, Comptes rendus, 274, série D, 1972, p. 1055. C. GUILLET, Ann. Biol., 15, 1976, p. 77. J. FOURCHE, C. GUILLET, B. CALVEZ et G. BOSQUET, An. Zoo. Ecol. An., sous presse. J. FOURCHE, J. P. FENOUILLET et G. BOSQUET, Bull. Biol. Fr. Belg., 108, 1972, p. 143. J. FOURCHE, Ann. Biol., 8, 1969, p. 334. R. W. SALT, An. Rev. Ent., 6, 1961, p. 54. L. SOMME, J. Insect Physiol., 13, 1967, p. 805. W. WIESER, in W. WIESER, Effects of temperature on ectothermic organisms, Springer Verlag Berlin, 1976, p. 1. G. M. CHIPPENDALE, Entomol. Exper. Appl., 16, 1973, p. 395. R. MOREAU, Thèse, Bordeaux, 1973. Département de Biologie générale et appliquée, Laboratoire associé au C.N.R.S. n° 243, Université Claude-Bernard-Lyon-1, 43, boulevard du 11 Novembre-1918, 69621 Villeurbanne. BIOLOGIE EXPÉRIMENTALE. — Guérison de l'ostéopétrose par injection de moelle allogénique chez le Rat « op ». Note de René Moutier, Kiyoko Toyama et Henri Lamendin, présentée par M. Étienne Wolff. La guérison du syndrome d'ostéopétrose présenté par les rats « op » peut être obtenue, dans le cas d'une injection allogénique de moelle osseuse, après irradiation préalable à dose appropriée des receveurs mutants. The cure of the osteopetrotic syndrome in « op » rats has been obtained by allogenic bone marrow injection following appropriate irradiation of the mutant recipients. La mutation
Physiol., 13, 1967, p. 805. W. WIESER, in W. WIESER, Effects of temperature on ectothermic organisms, Springer Verlag Berlin, 1976, p. 1. G. M. CHIPPENDALE, Entomol. Exper. Appl., 16, 1973, p. 395. R. MOREAU, Thèse, Bordeaux, 1973. Département de Biologie générale et appliquée, Laboratoire associé au C.N.R.S. n° 243, Université Claude-Bernard-Lyon-1, 43, boulevard du 11 Novembre-1918, 69621 Villeurbanne. BIOLOGIE EXPÉRIMENTALE. — Guérison de l'ostéopétrose par injection de moelle allogénique chez le Rat « op ». Note de René Moutier, Kiyoko Toyama et Henri Lamendin, présentée par M. Étienne Wolff. La guérison du syndrome d'ostéopétrose présenté par les rats « op » peut être obtenue, dans le cas d'une injection allogénique de moelle osseuse, après irradiation préalable à dose appropriée des receveurs mutants. The cure of the osteopetrotic syndrome in « op » rats has been obtained by allogenic bone marrow injection following appropriate irradiation of the mutant recipients. La mutation autosomale récessive « op » apparue spontanément au Centre de Sélection et d’Élevage d’Animaux de Laboratoire du C.N.R.S. à Orléans, détermine à l’état homozygote une forme sévère et définitive d’ostéopétrose. Nous avons montré, dans un premier temps, qu’une parabiose mutant-normal dans des fratries conduit à la guérison du syndrome d'ostéopétrose chez le mutant, et que cette guérison s'observe même après la séparation des parabiontes ainsi constitués. Dans un second temps, la guérison des rats mutants a été obtenue après injection de cellules de moelle osseuse par voie intrapéritonéale ou intraveineuse, au sein de fratries où les donneurs normaux et les receveurs mutants appartenaient à des lignées de rats maintenues par accouplements consanguins depuis plusieurs générations. Mais, afin de se rapprocher de situations rencontrées chez l’Homme dans le cas des formes malignes d’ostéopétrose, il restait à éprouver l’efficacité d’une injection allogénique de moelle osseuse chez les rats mutants. Les résultats de cette expérimentation font l’objet de la présente note. MÉTHODE. — La moelle osseuse des fémurs, tibias et humérus de 3 rats normaux âgés de 20 à 30 jours, issus d’une lignée Osborne Mendel, est recueillie et mise en suspension dans 1 ml de sérum physiologique stérile. De 0,2 à 0,7
chez le mutant, et que cette guérison s'observe même après la séparation des parabiontes ainsi constitués. Dans un second temps, la guérison des rats mutants a été obtenue après injection de cellules de moelle osseuse par voie intrapéritonéale ou intraveineuse, au sein de fratries où les donneurs normaux et les receveurs mutants appartenaient à des lignées de rats maintenues par accouplements consanguins depuis plusieurs générations. Mais, afin de se rapprocher de situations rencontrées chez l’Homme dans le cas des formes malignes d’ostéopétrose, il restait à éprouver l’efficacité d’une injection allogénique de moelle osseuse chez les rats mutants. Les résultats de cette expérimentation font l’objet de la présente note. MÉTHODE. — La moelle osseuse des fémurs, tibias et humérus de 3 rats normaux âgés de 20 à 30 jours, issus d’une lignée Osborne Mendel, est recueillie et mise en suspension dans 1 ml de sérum physiologique stérile. De 0,2 à 0,7 ml de cette suspension, équivalent à un nombre de cellules compris entre 50 . 106 et 300 . 106, sont injectés par voie intraveineuse à un receveur mutant op/op âgé de 20 à 30 jours et issu de la souche Fatty/Orl-op. TABLEAU 1 Mortalité Survie Guérison 13e jour à 1 mois de l’ostéopétrose Lot 1 : 10 i.v. moelle allogénique seule 0 10 0 Lot 2 : 12 i.v. moelle allogénique + irradiation 600 rad. 9 3 2 Résultats des injections de moelle osseuse allogénique chez des rats op/op non irradiés (lot 1) ou irradiés (lot 2). Le premier lot expérimenté comportait 10 mutants op/op qui reçurent chacune une injection dans les conditions ci-dessus et sans traitement préalable. Le second lot comprenait 12 mutants op/op irradiés in toto à la dose de 600 rad (bombe au césium) avant de recevoir chacun, le jour même, une injection dans les mêmes conditions que précédemment. L’ensemble des mutants des lots 1 et 2 furent ensuite soumis à un examen radiographique hebdomadaire sous anesthésie générale à compter de la troisième semaine suivant l'injection. RÉSULTATS ET DISCUSSION. — Les résultats obtenus sur les 2 lots expérimentés sont résumés au tableau 1. Tous les mutants du
mois de l’ostéopétrose Lot 1 : 10 i.v. moelle allogénique seule 0 10 0 Lot 2 : 12 i.v. moelle allogénique + irradiation 600 rad. 9 3 2 Résultats des injections de moelle osseuse allogénique chez des rats op/op non irradiés (lot 1) ou irradiés (lot 2). Le premier lot expérimenté comportait 10 mutants op/op qui reçurent chacune une injection dans les conditions ci-dessus et sans traitement préalable. Le second lot comprenait 12 mutants op/op irradiés in toto à la dose de 600 rad (bombe au césium) avant de recevoir chacun, le jour même, une injection dans les mêmes conditions que précédemment. L’ensemble des mutants des lots 1 et 2 furent ensuite soumis à un examen radiographique hebdomadaire sous anesthésie générale à compter de la troisième semaine suivant l'injection. RÉSULTATS ET DISCUSSION. — Les résultats obtenus sur les 2 lots expérimentés sont résumés au tableau 1. Tous les mutants du lot 1 recevant une injection de moelle allogénique à l’âge de 4 semaines demeurent vivants 1 mois après, mais ils ne présentent aucun signe radiographique de résorption ou de remodelage osseux. Parmi les 12 mutants du lot 2 ayant reçu une injection de moelle allogénique après irradiation préalable, 9 sont morts entre le 6e et le 13e jour suivant, malgré l’administration Fig. 1. — Radiographies comparatives des tibias de rats âgés de 60 jours avec de gauche à droite : un os d’un mutant « op » non traité, un os d’un mutant « op » ayant subi une irradiation puis une injection allogénique, un os témoin. d'antibiotique par voie buccale (néomycine + bacitracine 500 mg/1). Il convient de souligner ici que les mutants op/op sont toujours de santé très précaire. Les 3 mutants survivants ont subi une première radiographie 3 semaines après le traitement ; 2 d'entre eux présentaient déjà des signes évidents de résorption et un début de remodelage du squelette osseux. Le succès de la méthode est donc appréciable surtout si l'on tient compte de la fragilité des mutants ainsi que nous venons de le signaler. L'un de ces mutants en voie de guérison a été sacrifié