jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
dans une autre série d’essais, la substitution du xylose au glucose a fourni des résultats analogues. L’observation suivant laquelle le (NH4)2SO4 stérilise le Xylaria sicula, a été le point de départ pour une nouvelle série d’essais. J’ai pris comme base la gélose ci-dessus renfermant 0,1 % de (NH4)2SO4 et de glucose. Pour déclencher la formation des carpophores sur ce milieu je lui fis subir, tout d’abord, de légères modifications. De cette façon je pouvais espérer obtenir des renseignements sur l’action morphogène spécifique des diverses substances. J’ai envisagé en premier lieu l’influence des matières végétales incorporées à cet agar. Dans ce but j’ai laissé pousser le mycélium de la gélose sur diverses feuilles stérilisées. Ces dernières appartenaient p. ex. à des représentants de la famille des Oleacées européa, Phillyrea media et Jasminum fruticans). Puis j’ai choisi des espèces à feuilles très minces (Urtica membranacea), ensuite des feuilles d’épaisseur moyenne (Rosa gallica, Liliaceae albicans et Eriobotrya japonica), puis des sclérophylles appartenant au Ruscus hypoglossum et au Chamærops humilis; finalement les feuilles grasses du Sempervivum globoreum. Pour étudier l’action de matières peu ou non pénétrables au champignon, j’ai incorporé à la gélose des tiges d'Olea et des baguettes de verre. Les résultats de cette expérience furent très suggestifs. Le mycélium, complètement stérile tant qu’il pousse sur la gélose, fructifie abondamment, lorsqu’il a pu passer à travers la matière végétale. Mais il reste stérile, lorsque cette dernière est trop dure pour lui livrer passage; tel est le cas p. ex. des feuilles de Ruscus hypoglossum et surtout de Chamærops humilis. Au contact des baguettes de verre il y a production de quelques sphaérites. Les carpophores sont très rares et confinés à la zone limite entre la gélose et la matière végétale, lorsqu’on choisit des tiges d’oliviers; il en est de même pour les feuilles très délicates d’Urtica qui se réduisent encore par la stérilisation. Ces observations démontrent donc que le passage d’un mycélium stérile par une feuille de consistance tendre et d'épaisseur moyenne peut déclencher la fructification du saprophyte. Le même résultat a été obtenu sur d’autres milieux où la stérilité primitive du mycélium
cette expérience furent très suggestifs. Le mycélium, complètement stérile tant qu’il pousse sur la gélose, fructifie abondamment, lorsqu’il a pu passer à travers la matière végétale. Mais il reste stérile, lorsque cette dernière est trop dure pour lui livrer passage; tel est le cas p. ex. des feuilles de Ruscus hypoglossum et surtout de Chamærops humilis. Au contact des baguettes de verre il y a production de quelques sphaérites. Les carpophores sont très rares et confinés à la zone limite entre la gélose et la matière végétale, lorsqu’on choisit des tiges d’oliviers; il en est de même pour les feuilles très délicates d’Urtica qui se réduisent encore par la stérilisation. Ces observations démontrent donc que le passage d’un mycélium stérile par une feuille de consistance tendre et d'épaisseur moyenne peut déclencher la fructification du saprophyte. Le même résultat a été obtenu sur d’autres milieux où la stérilité primitive du mycélium était due à la présence de doses plus élevées (1 à 2 %) de (NH4)2SO4. L’incorporation de feuilles à ces milieux stimulait également le développement des carpophores. Mais ceux-ci étaient moins vigoureux que dans la série précédente. J’en conclus qu’une nutrition antérieure défavorable peut contrebalancer, dans une certaine mesure, l’action stimulante de la matière végétale. S’il n’y a donc pas stérilisation absolue par la présence du (NH4)2SO4, il y a fréquemment développement anormal des carpophores. Les figures 5-9 représentent une série de pareilles anomalies, obtenues sur feuilles après passage par la gélose ammoniacale. Les carpophores sont tantôt velus (Fig. 5), tantôt ramifiés au sommet (fig. 6), tantôt ramifiés sur toute la longueur (fig. 7), tantôt aplatis en lanières (8 et 9). Des anomalies analogues se présentent fréquemment, lorsqu’on substitue l’asparagine au (NH4)2SO4. Ce fait a été constaté sur une gélose renfermant comme source de carbone du glucose à 0,1 % et comme source d’azote de l’asparagine à 1 %. Lorsqu’on incorpore, à ce milieu, une feuille d’olivier, on observe que les carpophores sur gélose sont très différents de ceux sur matière végétale. C’est ce que représente la figure 10, en grandeur naturelle, et la figure 12 au grossissement de 6.
stimulante de la matière végétale. S’il n’y a donc pas stérilisation absolue par la présence du (NH4)2SO4, il y a fréquemment développement anormal des carpophores. Les figures 5-9 représentent une série de pareilles anomalies, obtenues sur feuilles après passage par la gélose ammoniacale. Les carpophores sont tantôt velus (Fig. 5), tantôt ramifiés au sommet (fig. 6), tantôt ramifiés sur toute la longueur (fig. 7), tantôt aplatis en lanières (8 et 9). Des anomalies analogues se présentent fréquemment, lorsqu’on substitue l’asparagine au (NH4)2SO4. Ce fait a été constaté sur une gélose renfermant comme source de carbone du glucose à 0,1 % et comme source d’azote de l’asparagine à 1 %. Lorsqu’on incorpore, à ce milieu, une feuille d’olivier, on observe que les carpophores sur gélose sont très différents de ceux sur matière végétale. C’est ce que représente la figure 10, en grandeur naturelle, et la figure 12 au grossissement de 6. Les carpophores trapus, blancs et irrégulièrement ramifiés sur la gélose (b) sont un peu plus allongés et foncés sur les feuilles (a). Celles-ci exercent, par conséquent, une action moins nocive sur les carpophores que la gélose elle-même. Lorsqu’on prend de l’agar renfermant du glucose à 1 % et de l’asparagine à 1 %, l’action stérilisante de cette gélose n’arrive plus à contrebalancer l’influence stimulante de la matière végétale (fig. Il) ; les carpophores bruns, irrégulièrement tortueux et courts sur agar (fig. 13 b), sont blancs, tomenteux et coniques sur la feuille (fig. 13 a). La réduction, à 0,1 %, de l’asparagine, leur confère un aspect plus normal. En résumé, à côté de l’action stimulante de la matière végétale sur la production des carpophores, en rapport surtout avec sa consistance, intervient puissamment l’influence de la nutrition antérieure du mycélium. Il me reste, pour terminer, encore à ajouter quelques observations sur le rôle, dans la genèse des carpophores, des autres facteurs physiques. J’ai fait agir sur mes cultures les différentes radiations lumineuses en les plaçant dans des vases renfermant divers colorants (rouge, vert, bleu, violet, jaune, noir). Or, ces écrans colorés n’ont exercé aucune action modifiante sur le Champignon, à l’exception de
à 1 %, l’action stérilisante de cette gélose n’arrive plus à contrebalancer l’influence stimulante de la matière végétale (fig. Il) ; les carpophores bruns, irrégulièrement tortueux et courts sur agar (fig. 13 b), sont blancs, tomenteux et coniques sur la feuille (fig. 13 a). La réduction, à 0,1 %, de l’asparagine, leur confère un aspect plus normal. En résumé, à côté de l’action stimulante de la matière végétale sur la production des carpophores, en rapport surtout avec sa consistance, intervient puissamment l’influence de la nutrition antérieure du mycélium. Il me reste, pour terminer, encore à ajouter quelques observations sur le rôle, dans la genèse des carpophores, des autres facteurs physiques. J’ai fait agir sur mes cultures les différentes radiations lumineuses en les plaçant dans des vases renfermant divers colorants (rouge, vert, bleu, violet, jaune, noir). Or, ces écrans colorés n’ont exercé aucune action modifiante sur le Champignon, à l’exception de l’écran noir, qui a retardé l’apparition des carpophores. Même observation lorsqu’on couvre de papier noir les cultures dès l’ensemencement. Les ébauches des carpophores ont fait leur apparition après 20 jours seulement et se sont orientées perpendiculairement au substratum; ils se sont incurvés ensuite dans la position verticale. Leur aspect était cependant tout à fait normal. Influence du milieu de culture sur la formation des carpophores ascosporés L’action morphogénique de l’ambiance sur la fructification parfaite est moins facile à préciser. J’ai signalé, dans un chapitre précédent, que les périthèces n’apparaissent ni sur géloses à décoctions, ni sur agars synthétiques, ni sur feuilles d’olivier, lorsqu’on se sert de ces milieux isolément. D’autre part, j’ai constaté que l’alternance régulière d’humidité et de sécheresse, décisive pour la production des conidies, n’a aucun effet sur la formation des périthèces. Pourtant j’ai noté, à plusieurs reprises, dans mes cultures, l’apparition spontanée de ces organes. Il s’agissait toujours de milieux constitués en même temps de géloses et de feuilles d’Olea europaea ou de Phillyraea intermedia. Des capitules sphériques ont apparu sur l’àgar à base de glucose à 0,1 % + KNO3 à 1 %, ou bien de glucose à 1 % KNO3 à 0,1 %, ou bien
cependant tout à fait normal. Influence du milieu de culture sur la formation des carpophores ascosporés L’action morphogénique de l’ambiance sur la fructification parfaite est moins facile à préciser. J’ai signalé, dans un chapitre précédent, que les périthèces n’apparaissent ni sur géloses à décoctions, ni sur agars synthétiques, ni sur feuilles d’olivier, lorsqu’on se sert de ces milieux isolément. D’autre part, j’ai constaté que l’alternance régulière d’humidité et de sécheresse, décisive pour la production des conidies, n’a aucun effet sur la formation des périthèces. Pourtant j’ai noté, à plusieurs reprises, dans mes cultures, l’apparition spontanée de ces organes. Il s’agissait toujours de milieux constitués en même temps de géloses et de feuilles d’Olea europaea ou de Phillyraea intermedia. Des capitules sphériques ont apparu sur l’àgar à base de glucose à 0,1 % + KNO3 à 1 %, ou bien de glucose à 1 % KNO3 à 0,1 %, ou bien de glucose à 0,1 % + (NH4)2SO4 à 1 % et finalement sur l’agar à décoction de malt ; ici, les carpophores s’étaient formés exclusivement derrière un écran violet ou jaune. Somme toute, l’apparition de la forme parfaite en culture reste toujours un phénomène isolé. Il ne m’a pas été possible de la déclencher à volonté, dans des conditions bien précises. Je me suis servi, entre autres, de milieux concentrés, en augmentant jusqu’à 3 et 6 % leur force en glucose. Puis j’ai pris simultanément deux milieux de concentration différente, de manière à faire pousser le Champignon de l’un à l’autre. Tous ces essais ont été voués à des échecs. Il y a eu, au contact du milieu pauvre, tout simplement diminution du nombre des carpophores, sans modification qualitative aucune. De toutes mes expériences relatives à la production des carpophores ascosporés, les faits suivants semblent se dégager : 2° L'âge de la culture joue un rôle primordial. Effectivement, présence d’un tissu foliaire, comme substratum, leur semble indispensable. 2° L'âge de la culture joue un rôle primordial. Effectivement, les capitules ne se forment jamais qu’après un mois ; d’autre part, ils ne se produisent plus, une fois que les carpophores ont
possible de la déclencher à volonté, dans des conditions bien précises. Je me suis servi, entre autres, de milieux concentrés, en augmentant jusqu’à 3 et 6 % leur force en glucose. Puis j’ai pris simultanément deux milieux de concentration différente, de manière à faire pousser le Champignon de l’un à l’autre. Tous ces essais ont été voués à des échecs. Il y a eu, au contact du milieu pauvre, tout simplement diminution du nombre des carpophores, sans modification qualitative aucune. De toutes mes expériences relatives à la production des carpophores ascosporés, les faits suivants semblent se dégager : 2° L'âge de la culture joue un rôle primordial. Effectivement, présence d’un tissu foliaire, comme substratum, leur semble indispensable. 2° L'âge de la culture joue un rôle primordial. Effectivement, les capitules ne se forment jamais qu’après un mois ; d’autre part, ils ne se produisent plus, une fois que les carpophores ont atteint un certain développement. Je n’ai pu constater de renflement sur ces organes ayant atteint leur maximum de longueur. Aussi les carpophores ascosporés sont-ils bien plus trapus et plus massifs que les carpophores stériles (fig. 14). Ce qui m’a frappé surtout, c’est que les carpophores ascosporés sont toujours localisés dans la partie supérieure du milieu de culture, donc à un endroit où le mycélium pénètre en dernier lieu et où l'accès de l’air est meilleur. Ce fait semble démontrer l’importance de l'aération sur la production de la forme ascosporée. Ma conclusion est appuyée par l’observation suivante : Dans une de mes cultures, j’ai constaté l’apparition simultanée d’un renflement sphérique terminal et de conidies subterminales. Le carpophore en question s’était formé au voisinage immédiat de l’ouverture du tube, où l’air peut accéder. Quant à la forme des capitules, elle ne se distingue guère de celle qu’on leur connaît dans la nature : Le renflement globuleux, à surface granuleuse, est généralement apical (fig. 14) ; dans d’autres cas, il est subterminal et le sommet du carpophore s’allonge en bec (fig. 15); parfois même, l’épaississement se présente dans une région plus ou moins éloignée du sommet. D’après ce qui précède, le Xylaria sicula
la partie supérieure du milieu de culture, donc à un endroit où le mycélium pénètre en dernier lieu et où l'accès de l’air est meilleur. Ce fait semble démontrer l’importance de l'aération sur la production de la forme ascosporée. Ma conclusion est appuyée par l’observation suivante : Dans une de mes cultures, j’ai constaté l’apparition simultanée d’un renflement sphérique terminal et de conidies subterminales. Le carpophore en question s’était formé au voisinage immédiat de l’ouverture du tube, où l’air peut accéder. Quant à la forme des capitules, elle ne se distingue guère de celle qu’on leur connaît dans la nature : Le renflement globuleux, à surface granuleuse, est généralement apical (fig. 14) ; dans d’autres cas, il est subterminal et le sommet du carpophore s’allonge en bec (fig. 15); parfois même, l’épaississement se présente dans une région plus ou moins éloignée du sommet. D’après ce qui précède, le Xylaria sicula a comme particularité biologique de pouvoir s'accommoder des milieux de culture les plus divers. Lorsque certaines conditions sont réalisées, il peut passer à la fructification conidienne et ébaucher des carpophores ascosporés. Vitalité des cultures Il existe encore un autre caractère, particulier à notre Champignon, sur lequel j’attire l’attention. Les cultures, et surtout les carpophores, présentent une vitalité extraordinaire, grâce à laquelle ils sont à même de résister pendant des mois à la dessiccation. C’est ce que démontre l’observation suivante : Des cultures sur feuilles d’olivier, du mois de février 1928, ont été abandonnées pendant l’été, particulièrement chaud et sec de cette année. Toute trace de liquide avait disparu du milieu. Or, le repiquage des carpophores, fait au mois d’octobre, sur feuilles d’olivier incorporées à l’agar de malt, m’a donné une nouvelle culture vigoureuse qui, deux semaines plus tard, ne tarda pas à produire des fructifications, parfaitement normales. Des essais analogues ont été faits avec des cultures du mois de mars, repiquées en décembre, avec le même résultat; ici, les carpophores ont apparu en février. Autre observation, relative à l’action de la sécheresse sur les carpophores : Lorsqu’on débouche, en été, les tubes de culture, renfermant ces organes en pleine croissance,
et surtout les carpophores, présentent une vitalité extraordinaire, grâce à laquelle ils sont à même de résister pendant des mois à la dessiccation. C’est ce que démontre l’observation suivante : Des cultures sur feuilles d’olivier, du mois de février 1928, ont été abandonnées pendant l’été, particulièrement chaud et sec de cette année. Toute trace de liquide avait disparu du milieu. Or, le repiquage des carpophores, fait au mois d’octobre, sur feuilles d’olivier incorporées à l’agar de malt, m’a donné une nouvelle culture vigoureuse qui, deux semaines plus tard, ne tarda pas à produire des fructifications, parfaitement normales. Des essais analogues ont été faits avec des cultures du mois de mars, repiquées en décembre, avec le même résultat; ici, les carpophores ont apparu en février. Autre observation, relative à l’action de la sécheresse sur les carpophores : Lorsqu’on débouche, en été, les tubes de culture, renfermant ces organes en pleine croissance, on assiste à une incurvation de leurs pointes. Il s’agit indubitablement d’une réaction hydrotropique, grâce à laquelle les carpophores se dirigent vers l’endroit le plus humide du milieu. Les faits que je viens de signaler jettent une lumière sur le mode d’estivation du X. sicula, dans la nature : Les carpophores, complètement effrités par la sécheresse, passent la période chaude sous la couche de feuilles mortes. Grâce à leur vitalité, ils sont à même de reprendre leur croissance lors des premières pluies d’automne. Au contact des feuilles mortes, gorgées d’humidité, ils régénèrent un mycélium qui s’infiltre dans les tissus décomposés où il trouve toutes les conditions nécessaires à la fructification. Les carpophores, isolés au début, se multiplient avec l’extension du mycélium et se développent, comme je l’ai signalé plus haut. L’influence du milieu de culture sur la structure du Xylaria sicula Pour compléter mes essais de culture, il me reste encore à élucider la question suivante : Quelle est l'influence du milieu artificiel sur la structure du Champignon ? Étudions comparativement, en milieu artificiel et en milieu naturel, la structure du Champignon, en prenant comme point de départ la conidie germante. Cette germination s’obtient facilement sur une couche mince d’agar
carpophores, complètement effrités par la sécheresse, passent la période chaude sous la couche de feuilles mortes. Grâce à leur vitalité, ils sont à même de reprendre leur croissance lors des premières pluies d’automne. Au contact des feuilles mortes, gorgées d’humidité, ils régénèrent un mycélium qui s’infiltre dans les tissus décomposés où il trouve toutes les conditions nécessaires à la fructification. Les carpophores, isolés au début, se multiplient avec l’extension du mycélium et se développent, comme je l’ai signalé plus haut. L’influence du milieu de culture sur la structure du Xylaria sicula Pour compléter mes essais de culture, il me reste encore à élucider la question suivante : Quelle est l'influence du milieu artificiel sur la structure du Champignon ? Étudions comparativement, en milieu artificiel et en milieu naturel, la structure du Champignon, en prenant comme point de départ la conidie germante. Cette germination s’obtient facilement sur une couche mince d’agar de malt, étalée sur lame; on peut y suivre l'allongement des tubes germinatifs; leur croissance s’arrête, lorsqu’il y a contamination par des germes étrangers. Ce fait explique l’échec de mes premières tentatives de culture. Au contraire, quand on ensemence les conidies formées en milieu de culture, on obtient un mycélium vigoureux, constitué de filaments variqueux, transparents à l’état jeune (fig. 17, en haut), brunis à l’état adulte (fig. 17, en bas). Le mycélium maintient ses caractères sur les autres milieux, par exemple à l’intérieur des feuilles d’olivier. Dans la fig. 18, on observe ainsi, entre les cellules palissadiques collabescentes, des hyphes ne différant guère de celles cultivées sur lames. Dans tous ces milieux, les anastomoses entre les filaments sont fréquentes. Ces dernières prennent une importance toute particulière, lorsque le mycélium se loge à l’intérieur des cellules épidermiques : les hyphes abandonnent alors leur individualité et constituent un tissu plectenchymateux qui remplit finalement toute la lumière cellulaire (fig. 19, pl. II). Sur feuilles adultes, le développement du Champignon est donc typiquement intramatrical. Tout autrement, lorsqu’on l’inocule dans une feuille jeune, ici, le mycélium ne pénètre pas du tout dans les tissus, collabés par la stérilisation, mais reste en surface. Il produit,
vigoureux, constitué de filaments variqueux, transparents à l’état jeune (fig. 17, en haut), brunis à l’état adulte (fig. 17, en bas). Le mycélium maintient ses caractères sur les autres milieux, par exemple à l’intérieur des feuilles d’olivier. Dans la fig. 18, on observe ainsi, entre les cellules palissadiques collabescentes, des hyphes ne différant guère de celles cultivées sur lames. Dans tous ces milieux, les anastomoses entre les filaments sont fréquentes. Ces dernières prennent une importance toute particulière, lorsque le mycélium se loge à l’intérieur des cellules épidermiques : les hyphes abandonnent alors leur individualité et constituent un tissu plectenchymateux qui remplit finalement toute la lumière cellulaire (fig. 19, pl. II). Sur feuilles adultes, le développement du Champignon est donc typiquement intramatrical. Tout autrement, lorsqu’on l’inocule dans une feuille jeune, ici, le mycélium ne pénètre pas du tout dans les tissus, collabés par la stérilisation, mais reste en surface. Il produit, au-dessus de l’épiderme, des bourrelets plectenchymateux bruns (fig. 20). Ceux-ci constituent, dans leur ensemble, les tracés noirs, sclérotiques. Ces mêmes tracés, d’ailleurs, ont été trouvés dans la nature (page 78). Ce sont eux qui nous révèlent, dès les premières pluies d’automne, la présence du saprophyte. Ces sclérotes n’évoluent pas ultérieurement, tout autrement les véritables carpophores. Leur origine est toujours intramatriciale. Ces organes résultent de l’enchevêtrement plectenchymateux des filaments mycéliens à un endroit quelconque du tissu foliaire. Ils constituent, dans leur ensemble, une ébauche en forme de dôme (fig. 21). Une première différenciation vient s’établir par la coloration brune des assises corticales. Cette différenciation de l’écorce est plus précoce, lorsque le carpophore se développe en profondeur, à l’intérieur de la gélose, où sa croissance est plus ou moins entravée (fig. 22). J'ai d’ailleurs retrouvé, dans la nature, exactement les mêmes ébauches : celles-ci s’étaient formées en profondeur, dans les tissus des feuilles envahies. D’autres analogies se présentent, lorsqu’on compare les carpophores adultes à ces mêmes organes cultivés. Seules, leurs parties apicales présentent la structure primitive de l’ébauche : Sur une coupe médiane, on voit les hyphes, à course longitudinale, très régulièrement disposées en éventail (fig. 23, pl. 11). On peut les