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sous l’assise sous-épidermique. Son stroma mycélien est peu abondant et uninucléé. Au moment de la spori Fig. 3. — Germination des spores de l'Endophyllum Euphorbiae-Characiatis à 18° pendant 10 heures. lation, les extrémités des mycéliums se dressent et deviennent plus grosses avec un protoplasma plus dense ; ce sont des spermatophores. Ceux-ci se vident à la maturation des spermaties. Ces dernières sont ponctiformes et un peu anguleuses. Le stroma mycélien également uninucléé des endoécidies est d’origine profonde. Ces appareils sont d’abord séparés de l’extérieur par une épaisseur considérable de tissu encore intact. Ce tissu hospitalier est ensuite envahi par un lacis serré de mycé lium remplissant les méats intercellulaires ; les cellules se vident et se résorbent ; la poussée exercée par le péridium sur le tissu qui le surmonte permet ensuite la déhiscence de l’appareil endoécidien. Les jeunes cellules basales sont trapues, courtes avec un protoplasma dense. Elles s’allongent et s’étirent au fur et à mesure qu’elles donnent naissance à des endoécidiospores et deviennent de plus en plus grêles ; seule la partie qui renferme le noyau unique reste normalement plus épaisse ; aucune fusion cellulaire ou nucléaire n’a été observée entre ces cellules basales. Les jeunes endoécidiospores sont allongées, anguleuses et deviennent quelque peu polyédriques ou subglobuleuses à maturité. Leur noyau toujours unique peut être arrondi ou ovale allongé suivant la forme des spores qui le renferment ; il montre un seul nucléole subcentral facilement colorable par l’hématoxyline. Le centrosome occupe une situation polaire du noyau. Les cellules intercalaires sont de formes très variées suivant la position qu’elles occupent : elles sont triangulaires lorsqu’elles sont rejetées de côté ou placées dissymétriquement ; elles sont étranglées au milieu lorsqu’elles se trouvent pressées entre deux endoécidiospores. Le noyau de ces cellules intercalaires est unique, petit, parfois ponctiforme et disparaît assez rapidement. Les cellules péridiales se forment de bonne heure et constituent une barrière séparant le jeune tissu sporifère du tissu hospitalier. La forme de ces cellules protectrices est sujette également à de grandes variations suivant la place qu’elles prennent ; les inférieures ont une membrane mince semblable à celle des
allongées, anguleuses et deviennent quelque peu polyédriques ou subglobuleuses à maturité. Leur noyau toujours unique peut être arrondi ou ovale allongé suivant la forme des spores qui le renferment ; il montre un seul nucléole subcentral facilement colorable par l’hématoxyline. Le centrosome occupe une situation polaire du noyau. Les cellules intercalaires sont de formes très variées suivant la position qu’elles occupent : elles sont triangulaires lorsqu’elles sont rejetées de côté ou placées dissymétriquement ; elles sont étranglées au milieu lorsqu’elles se trouvent pressées entre deux endoécidiospores. Le noyau de ces cellules intercalaires est unique, petit, parfois ponctiforme et disparaît assez rapidement. Les cellules péridiales se forment de bonne heure et constituent une barrière séparant le jeune tissu sporifère du tissu hospitalier. La forme de ces cellules protectrices est sujette également à de grandes variations suivant la place qu’elles prennent ; les inférieures ont une membrane mince semblable à celle des endoécidiospores. Le noyau est unique dans chaque cellule péridiale. Exceptionnellement nous avons observé une cellule à deux noyaux nettement visibles ; mais rien ne prouve qu’ils ne dérivent pas d’une division secondaire d’un noyau unique. Quoi qu’il en soit, la dégénérescence des noyaux des cellules péridiales doit se faire tardivement. On les observe encore intacts ou à peu près, alors que l’endoécidie atteint déjà son complet développement. II. — Endophyllum Euphorbiae-nicaeensis nov. sp. — C’est également en 1924 que nous avons observé dans les Garrigues des environs de Montpellier, une autre forme écidienne plus commune encore que VEndophyllum Euphorbiae-Characiatis et désigné dans les herbiers de l’École nationale d’Agriculture de Montpellier et du Muséum d’histoire naturelle de Paris sous le nom collectif d’Aecidium Euphorbiae Gmel. Désireux de connaître le mode de germination des spores, nous avons envoyé vers la fin du mois d’avril de cette même année un échantillon frais à M. le Professeur F. Moreau. Les spores mises en germination lui ont montré la production de promycélium. L’Aecidium d’Euphorbia nicaeensis paraît alors comme appartenant au genre Endophyllum. L’étude cytologique de cette urédinée a été faite au cours de l’année 1926 au Laboratoire de botanique de la Faculté des Sciences de
On les observe encore intacts ou à peu près, alors que l’endoécidie atteint déjà son complet développement. II. — Endophyllum Euphorbiae-nicaeensis nov. sp. — C’est également en 1924 que nous avons observé dans les Garrigues des environs de Montpellier, une autre forme écidienne plus commune encore que VEndophyllum Euphorbiae-Characiatis et désigné dans les herbiers de l’École nationale d’Agriculture de Montpellier et du Muséum d’histoire naturelle de Paris sous le nom collectif d’Aecidium Euphorbiae Gmel. Désireux de connaître le mode de germination des spores, nous avons envoyé vers la fin du mois d’avril de cette même année un échantillon frais à M. le Professeur F. Moreau. Les spores mises en germination lui ont montré la production de promycélium. L’Aecidium d’Euphorbia nicaeensis paraît alors comme appartenant au genre Endophyllum. L’étude cytologique de cette urédinée a été faite au cours de l’année 1926 au Laboratoire de botanique de la Faculté des Sciences de Clermont-Ferrand. Une première série de préparations microscopiques avait offert une structure uninucléée depuis le stroma mycélien jusqu’aux sommets des chaînes de spores. L’évolution nucléaire de cette seconde rouille est calquée sur celle de VEndophyllum Euphorbiae-Characiatis dont elle diffère par des caractères morphologiques et physiologiques (différences de déformation des organes attaqués). L’existence d’un second et nouvel Endophyllum paraît alors hors de doute. Mais faisant une nouvelle série de préparation de cette Urédinée parasite de l'Euphorbia nicaeensis, nous avons la grande surprise de lui trouver une structure binucléée comme chez un Aecidium ordinaire. VEndophyllum d’Euphorbia nicaeensis a-t-il deux formes, dont l’une est unie, l’autre binucléée comme le cas de VEndophyllum Euphorbiae-silvalicae? Ou s’agit-il de deux champignons distincts, dont l’un est un Endophyllum, l’autre un simple Aecidium? Ou enfin, chose encore possible, la première série de préparations proviendrait-elle d’une simple impureté de matériel apportée soit pendant la fixation soit pendant les inclusions? La mise en évidence de l’existence particulière, sur les deux faces des feuilles d’Euphorbia nicaeensis, d’une multitude de papilles unicellulaires d’origine épidermique, nous a permis cependant d’établir l’identité des matériaux de la première et de la seconde série. Nous sommes amené ensuite à rechercher une fusion de noyaux des spores dans
L’existence d’un second et nouvel Endophyllum paraît alors hors de doute. Mais faisant une nouvelle série de préparation de cette Urédinée parasite de l'Euphorbia nicaeensis, nous avons la grande surprise de lui trouver une structure binucléée comme chez un Aecidium ordinaire. VEndophyllum d’Euphorbia nicaeensis a-t-il deux formes, dont l’une est unie, l’autre binucléée comme le cas de VEndophyllum Euphorbiae-silvalicae? Ou s’agit-il de deux champignons distincts, dont l’un est un Endophyllum, l’autre un simple Aecidium? Ou enfin, chose encore possible, la première série de préparations proviendrait-elle d’une simple impureté de matériel apportée soit pendant la fixation soit pendant les inclusions? La mise en évidence de l’existence particulière, sur les deux faces des feuilles d’Euphorbia nicaeensis, d’une multitude de papilles unicellulaires d’origine épidermique, nous a permis cependant d’établir l’identité des matériaux de la première et de la seconde série. Nous sommes amené ensuite à rechercher une fusion de noyaux des spores dans la forme binucléée ; mais le résultat de cette recherche est négatif. L’étude de la germination des spores, reprise au cours de 1927 à la Station zoologique de Villefranche, sur de nombreux matériaux, a mis, enfin, en évidence deux champignons bien différents : l’un germe suivant le type écidien; l’autre, le type endophylléenne. Nous proposons, dès maintenant, le nom d’Endophyllum Euphorbiae-nicaeensis au champignon uninucléé à germination endophylléenne et le nom d’Aecidium endophylloides à l’autre, binucléé à germination écidienne. Description du champignon (fig. 2). — Spermogonies absentes; sores à endoécidiospores globuleux puis caliciformes presque exclusivement hypophylles, de dimension plus homogène, mais moins grande (300 à 350 μm) que dans l’espèce précédente, d’un jaune orangé moins vif, à rebord persistant faisant fortement saillie, à l’ouverture arrondie ou ovale, légèrement rétrécie au sommet, couvrant toute la face inférieure de la feuille ; endoécidiospores anguleuses, oblongues ou globuleuses, mesurant de 15 à 25 μm de long et de 12 à 20 μm de diamètre, à membrane assez épaisse (1,5 μm environ), très finement striée transversalement ; promycélium trapu droit ou légèrement arqué, à trois ou quatre cellules plus ou moins égales entre elles ; sporides au nombre d’une, deux ou trois, ovales, allongées ou
le type endophylléenne. Nous proposons, dès maintenant, le nom d’Endophyllum Euphorbiae-nicaeensis au champignon uninucléé à germination endophylléenne et le nom d’Aecidium endophylloides à l’autre, binucléé à germination écidienne. Description du champignon (fig. 2). — Spermogonies absentes; sores à endoécidiospores globuleux puis caliciformes presque exclusivement hypophylles, de dimension plus homogène, mais moins grande (300 à 350 μm) que dans l’espèce précédente, d’un jaune orangé moins vif, à rebord persistant faisant fortement saillie, à l’ouverture arrondie ou ovale, légèrement rétrécie au sommet, couvrant toute la face inférieure de la feuille ; endoécidiospores anguleuses, oblongues ou globuleuses, mesurant de 15 à 25 μm de long et de 12 à 20 μm de diamètre, à membrane assez épaisse (1,5 μm environ), très finement striée transversalement ; promycélium trapu droit ou légèrement arqué, à trois ou quatre cellules plus ou moins égales entre elles ; sporides au nombre d’une, deux ou trois, ovales, allongées ou globuleuses, supportées par un long stérigmate, séparé souvent au milieu par une cloison généralement granuleuse, émettant un ou deux filaments mycéliens sinueux ; péridium à cellules péridiales supérieures polyédriques ou un peu plus longues que larges, les latérales plus allongées, à membrane formée de deux couches distinctes : une couche interne plus mince, brune, lisse et une couche externe blanc-jaunâtre, très visiblement ondulée côtelée, la face interne de ces cellules, concave, plus ou moins arrondie, moins épaisse, les faces supérieure et externe, plates et presque rectilignes. Habitat : Sur Euphorbia nicaeensis dans la France méridionale, à rechercher dans tout le pourtour méditerranéen. Cette espèce diffère d’Endophyllum Euphorbiae-Characiatis surtout par l’absence de spermogonies, par ses sores à endoécidiospores presque exclusivement hypophylles, par ses endoécidiospores plus petites moins allongées, plus globuleuses, par ses promycéliums moins trapus, peu arqués et en ce que les feuilles attaquées conservent sensiblement l’épaisseur et la forme normales. Modification de l'hôte. — Les lésions générales. — Le champignon est pérennant dans les souches. Il déforme aux mois d’avril et de mai les jeunes pousses de l’année. Celles-ci s’allongent un peu plus que chez les sujets sains et sont douées d’une stérilité complète, mais sans présenter aucune ramification des
interne plus mince, brune, lisse et une couche externe blanc-jaunâtre, très visiblement ondulée côtelée, la face interne de ces cellules, concave, plus ou moins arrondie, moins épaisse, les faces supérieure et externe, plates et presque rectilignes. Habitat : Sur Euphorbia nicaeensis dans la France méridionale, à rechercher dans tout le pourtour méditerranéen. Cette espèce diffère d’Endophyllum Euphorbiae-Characiatis surtout par l’absence de spermogonies, par ses sores à endoécidiospores presque exclusivement hypophylles, par ses endoécidiospores plus petites moins allongées, plus globuleuses, par ses promycéliums moins trapus, peu arqués et en ce que les feuilles attaquées conservent sensiblement l’épaisseur et la forme normales. Modification de l'hôte. — Les lésions générales. — Le champignon est pérennant dans les souches. Il déforme aux mois d’avril et de mai les jeunes pousses de l’année. Celles-ci s’allongent un peu plus que chez les sujets sains et sont douées d’une stérilité complète, mais sans présenter aucune ramification des rameaux comme dans le cas de la rouille de l’Euphorbia Characias. Les feuilles âgées de la base sont respectées et forment une sorte de rosette à entre-nœuds courts. Les jeunes feuilles atteintes conservent très sensiblement leur forme et leur épaisseur normales. Elles finissent par se dessécher et tombent prématurément. Lésions histologiques. — Les deux épidermes supérieur et inférieur se montrent complètement indemnes. On y observe normalement une abondante production de tanin et des papilles épidermiques qui tapissent entièrement les deux faces foliaires. Les modifications intéressant le tissu palissadique sont moins générales que chez l'Euphorbia Characias attaqué par l'Endophyllum Euphorbiae Characiatis. La parenchymatisation ne se produit d’une manière intense qu’au voisinage des endoécidies. Les chloroplastes devenant pariétaux paraissent également échapper à l’attaque du parasite. Les noyaux des cellules hospitalières sont, au contraire, fortement modifiés dans leur forme et dans leur taille. Le tissu vasculaire n’est que très faiblement développé. Caractères cytologiques du champignon (fig. 5 à 7). — Comme chez l’espèce précédente, les endoécidies ont une origine profonde. L’ensemble de cet appareil affecte une forme quelque peu aplatie avant la déhiscence de l'écidie. L’allongement des cellules basales est beaucoup moins marqué que chez l'Endophyllum Euphorbiae-Characiatis : elles sont plus courtes, moins
histologiques. — Les deux épidermes supérieur et inférieur se montrent complètement indemnes. On y observe normalement une abondante production de tanin et des papilles épidermiques qui tapissent entièrement les deux faces foliaires. Les modifications intéressant le tissu palissadique sont moins générales que chez l'Euphorbia Characias attaqué par l'Endophyllum Euphorbiae Characiatis. La parenchymatisation ne se produit d’une manière intense qu’au voisinage des endoécidies. Les chloroplastes devenant pariétaux paraissent également échapper à l’attaque du parasite. Les noyaux des cellules hospitalières sont, au contraire, fortement modifiés dans leur forme et dans leur taille. Le tissu vasculaire n’est que très faiblement développé. Caractères cytologiques du champignon (fig. 5 à 7). — Comme chez l’espèce précédente, les endoécidies ont une origine profonde. L’ensemble de cet appareil affecte une forme quelque peu aplatie avant la déhiscence de l'écidie. L’allongement des cellules basales est beaucoup moins marqué que chez l'Endophyllum Euphorbiae-Characiatis : elles sont plus courtes, moins grêles, avec un léger renflement renfermant le noyau unique. Les jeunes endoécidiospores sont quadrangulaires, parfois légèrement plus longues que larges; les angles s’arrondissent peu à peu et les spores deviennent à maturité subglobuleuses, plus ou moins isodiamétriques. Le noyau unique renferme un gros nucléole prenant facilement les colorants. Les cellules intercalaires sont très variables dans leur forme qui est biconcave, triangulaire ou quadrangulaire ; leur noyau unique est petit, ponctiforme et dégénère rapidement. Les cellules péridiales sont de forme variée; les inférieures ont une membrane non épaissie semblable à celle des endoécidiospores; elles sont toutes uninucléées avec un volumineux nucléole. La dégénérescence de ces noyaux est très tardive. Aecidium endophylloides nov. sp. (fig. 8) Cette espèce, parasite également de l'Euphorbia nicaeensis dans les régions méridionales de la France, est morphologiquement semblable à l'Endophyllum Euphorbiae Nicaeensis. La dimension et la forme des endoécidiospores, par exemple, n’offrent rien de certain et de net dans la distinction de ces deux urédinées. Mais, l’Aecidium endophylloides diffère d'Endophyllum Euphorbiae Nicaeensis surtout par la structure binucléée des spores et leur mode de germination en un promycélium ordinaire. Il est très vraisemblable que l’on peut établir encore une distinction d’ordre physiologique dans les symptômes présentés par la
intercalaires sont très variables dans leur forme qui est biconcave, triangulaire ou quadrangulaire ; leur noyau unique est petit, ponctiforme et dégénère rapidement. Les cellules péridiales sont de forme variée; les inférieures ont une membrane non épaissie semblable à celle des endoécidiospores; elles sont toutes uninucléées avec un volumineux nucléole. La dégénérescence de ces noyaux est très tardive. Aecidium endophylloides nov. sp. (fig. 8) Cette espèce, parasite également de l'Euphorbia nicaeensis dans les régions méridionales de la France, est morphologiquement semblable à l'Endophyllum Euphorbiae Nicaeensis. La dimension et la forme des endoécidiospores, par exemple, n’offrent rien de certain et de net dans la distinction de ces deux urédinées. Mais, l’Aecidium endophylloides diffère d'Endophyllum Euphorbiae Nicaeensis surtout par la structure binucléée des spores et leur mode de germination en un promycélium ordinaire. Il est très vraisemblable que l’on peut établir encore une distinction d’ordre physiologique dans les symptômes présentés par la plante hospitalière : la formation du tanin des feuilles, en particulier, semble être moins abondante dans le cas de l’attaque par l’Aecidium endophylloides. Quant à la distinction avec l’Aecidium Euphorbiae Gmelin, qui a pour hôte l'Euphorbia verrucosa, seule l’absence des spermogonies dans notre espèce semble suffire pour en faire la séparation. * * * Répartition des Endophyllum de France Endophyllum Sempervivi Léveillé. — L’Endophyllum Sempervivi a une répartition nettement montagnarde. Il est connu sur les principaux sommets montagneux de l’Europe moyenne. Nous l’avons rencontré en Auvergne (Cantal) et dans les Alpes (Hautes Mauriennes). Il est à remarquer que contrairement aux espèces suivantes, cet Endophyllum s’introduce souvent dans les jardins et les cimetières. M. F. Moreau le signale au Muséum d'Histoire naturelle de Paris (1927), au cimetière de Bagneux (Seine, 1918); nous le connaissons au cimetière de Nancy (1923). L’Endophyllum Sempervivi est une des rares Urédinées qui réalise une pléophagie très marquée : il attaque un grand nombre de Sempervivum français et exotiques. Il est fréquent sur Sempervivum tectorum, S. arvernense, S. montanum; M. Moreau l’a observé sur le Sempervivum Pilosella (Muséum d’Histoire naturelle). Toutefois, le Sempervivum arachnoideum nous apparaît, en Auvergne, beaucoup moins sujet à la contamination par l'Endophyllum Sempervivi,
séparation. * * * Répartition des Endophyllum de France Endophyllum Sempervivi Léveillé. — L’Endophyllum Sempervivi a une répartition nettement montagnarde. Il est connu sur les principaux sommets montagneux de l’Europe moyenne. Nous l’avons rencontré en Auvergne (Cantal) et dans les Alpes (Hautes Mauriennes). Il est à remarquer que contrairement aux espèces suivantes, cet Endophyllum s’introduce souvent dans les jardins et les cimetières. M. F. Moreau le signale au Muséum d'Histoire naturelle de Paris (1927), au cimetière de Bagneux (Seine, 1918); nous le connaissons au cimetière de Nancy (1923). L’Endophyllum Sempervivi est une des rares Urédinées qui réalise une pléophagie très marquée : il attaque un grand nombre de Sempervivum français et exotiques. Il est fréquent sur Sempervivum tectorum, S. arvernense, S. montanum; M. Moreau l’a observé sur le Sempervivum Pilosella (Muséum d’Histoire naturelle). Toutefois, le Sempervivum arachnoideum nous apparaît, en Auvergne, beaucoup moins sujet à la contamination par l'Endophyllum Sempervivi, sans doute grâce à la simple présence de ses poils aréolés. Notons que la variété aecidioides n’a été signalée et décrite par R. Maire que dans la région du Gap. Endophyllum Euphorbiae-silvaticae (D. C.) Winter. — L. Maire a remarqué, à juste titre, que l’Endophyllum Euphorbiae-silvaticae, fréquent dans l’ouest de la France, est très rare dans l'Est, bien que l’hôte soit aussi abondant dans la seconde de ces régions que dans la première. Suivant M. et Mme Moreau, il est abondant dans les bois de Fontainebleau aux environs de Paris; il a été également signalé par eux au Mont Dore (Puy-de-Dôme). Nous-mêmes nous avons récolté cet Endophyllum dans les Vosges (près de la Brasse), à une altitude d’environ 1.000 m., en Auvergne (vallée de Ceyrat et Boisséjour près de Clermont-Ferrand) dans la région lyonnaise (entre Givors et Vienne), dans le Languedoc (La Valette aux environs de Montpellier) et dans les Causses où il est très abondant. Les échantillons de la Valette ont montré une structure binucléée. Ce caractère cytologique sépare l'Endophyllum Euphorbiae-silvaticae type d’Endophyllum uninucleatum. Endophyllum uninucleatum M. F. Moreau. — Cette rouille attaque, comme l'Endophyllum Euphorbiae-silvaticae, l'Euphorbia silvatica ; elle a été l’objet d’une exploration minutieuse de M. et
la France, est très rare dans l'Est, bien que l’hôte soit aussi abondant dans la seconde de ces régions que dans la première. Suivant M. et Mme Moreau, il est abondant dans les bois de Fontainebleau aux environs de Paris; il a été également signalé par eux au Mont Dore (Puy-de-Dôme). Nous-mêmes nous avons récolté cet Endophyllum dans les Vosges (près de la Brasse), à une altitude d’environ 1.000 m., en Auvergne (vallée de Ceyrat et Boisséjour près de Clermont-Ferrand) dans la région lyonnaise (entre Givors et Vienne), dans le Languedoc (La Valette aux environs de Montpellier) et dans les Causses où il est très abondant. Les échantillons de la Valette ont montré une structure binucléée. Ce caractère cytologique sépare l'Endophyllum Euphorbiae-silvaticae type d’Endophyllum uninucleatum. Endophyllum uninucleatum M. F. Moreau. — Cette rouille attaque, comme l'Endophyllum Euphorbiae-silvaticae, l'Euphorbia silvatica ; elle a été l’objet d’une exploration minutieuse de M. et Mme Moreau dans la forêt de Fontainebleau. Elle n’a pas été retrouvée hors de la région parisienne. Endophyllum Valerianae-tuberosae (Dub.) B. Maire. — Cet Endophyllum a été décrit par B. Maire sur des échantillons récoltés aux Marais du Château Bénard, près Gévrey-Chambertin (Côte-d’Or), localité depuis longtemps classique pour Aecidium Valerianarum Dub. 11 a été introduit dans le Jardin des Plantes de Lyon (Hariot). À notre connaissance, ce seraient les seules localités connues jusqu’ici. Une nouvelle localité qui vient d’être découverte par nous, sur le rebord occidental du Larzac au-dessus de Creissels, près de Millau (Aveyron). La station peu riche de cette nouvelle localité passerait facilement inaperçue, si l’attention n’était portée sur la présente rouille. Endophyllum Centranthi-rubri G. Poirault. — Le Centranthus ruber est très répandu dans toute la région du Midi et s’étend vers le Nord bien au-delà de cette même région. L'Endophyllum Centranthi-rubri est une rouille essentiellement provençale. C’est au environs de Nice, de Menton, d’Hyères que cette espèce prend une abondance très remarquable; elle y recherche des stations arides, pierreuses. Dans le Languedoc cet Endophyllum devient très rare. On le connaît cependant à Vias (Hérault) et à Béziers (Hérault). Une autre localité que nous connaissons depuis 1924 se