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(9). On a par exemple constaté que dans certains cas l'eau des feuilles pouvait atteindre une teneur en 180 de l'ordre de 180 = + 15 0/00 SMOW [(9), (10)]. Par ailleurs le CO2 atmosphérique présente des teneurs en 180 variant assez peu autour de : 180 = +36 0/00 SMOW (3). À l'intérieur des cellules des végétaux terrestres la réaction d'échange isotopique [(1)] peut évidemment avoir lieu et conduire à un enrichissement en 180 du CO2. Par application des données physico-chimiques établies (7) on peut estimer qu'à 25° si l'eau des feuilles présente une teneur en 180 : 180 = + 15 0/00 SMOW, celle du CO2 serait de l'ordre de +56 0/00 SMOW. La biosynthèse des glucides (tableau) comporte donc par rapport au CO2 un appauvrissement en 180 de l'ordre de 24 à 31 0/00 selon les cas, ce qui est du même ordre de grandeur que celui constaté dans l'Algue. Les variations observées dans les diverses plantes terrestres doivent être en rapport avec des différences concernant les teneurs en 180 de l'eau des feuilles. En tout cas il n'y a pas de désaccord entre les données recueillies sur l'Algue et les plantes terrestres et les conclusions concernant les premières s'appliquent aux secondes. Considérons à présent le cas des lipides (tableau). On remarque que ceux-ci sont notablement appauvris en 18O par rapport aux glucides. Ceci indique que la chaîne des réactions qui conduisent des glucides aux lipides par l'intermédiaire en particulier de l'acétyl coenzyme A comporte comme la biosynthèse des sucres un fractionnement isotopique de même sens. Cette interprétation peut être corroborée par les résultats d'une expérience que nous avons réalisée sur la fermentation alcoolique dont certaines étapes se retrouvent dans la synthèse des lipides. Nous avons en effet constaté que l'alcool est appauvri en 180 de 8,4 0/00 par rapport au saccharose ayant subi la fermentation sous l'effet de Saccharomyces cerevisiae. Ce fractionnement se produit dans le même sens que celui constaté au cours de la transformation des glucides en lipides. On peut dire en conclusion que la teneur en 180 d'une molécule organique déterminée d'origine végétale
les premières s'appliquent aux secondes. Considérons à présent le cas des lipides (tableau). On remarque que ceux-ci sont notablement appauvris en 18O par rapport aux glucides. Ceci indique que la chaîne des réactions qui conduisent des glucides aux lipides par l'intermédiaire en particulier de l'acétyl coenzyme A comporte comme la biosynthèse des sucres un fractionnement isotopique de même sens. Cette interprétation peut être corroborée par les résultats d'une expérience que nous avons réalisée sur la fermentation alcoolique dont certaines étapes se retrouvent dans la synthèse des lipides. Nous avons en effet constaté que l'alcool est appauvri en 180 de 8,4 0/00 par rapport au saccharose ayant subi la fermentation sous l'effet de Saccharomyces cerevisiae. Ce fractionnement se produit dans le même sens que celui constaté au cours de la transformation des glucides en lipides. On peut dire en conclusion que la teneur en 180 d'une molécule organique déterminée d'origine végétale est conditionnée par plusieurs facteurs indépendants : teneur en 180 de l'eau d'alimentation de la plante, évapotranspiration qui enrichira en 180 l'eau des feuilles, échange isotopique entre CO2 et eau des feuilles, fractionnement isotopique au cours de l'assimilation du CO2 et de la synthèse des glucides, fractionnements et/ou échanges isotopiques qui se produiront au cours des biosynthèses s'opérant à partir des glucides. Mme Knoepffier (Laboratoire Arago, 66650 Banyuls-sur-Mer) nous a procuré Cystoseira mediterranea et Mme N. Azoulay nous a apporté son assistance technique. Séance du 4 avril 1977. (1) On négligera dans toute la suite le facteur de fractionnement isotopique à l'équilibre entre CO2 gazeux et CO2 dissous, car il est faible (1). (2) J. BRICOUT, L. MERLIVAT et J. KOZIET, Comptes rendus, 277, série D, 1973, p. 885. (3) J. BRICOUT, J. Ch. FONTES et L. MERLIVAT, Rapport final action concertée, D.G.R.S.T., 72, 70798. 1974. (4) B. N. SMITH et B. S. JACOBSON, Plant and Cell Physiol., 17, 1976, p. 1089. (5) J. GRAY et P. THOMSON, Nature, 262, 1976, p. 481. (6) H. CRAIG, Science, 133, 1961, p. 1833. (7) Y. BOTTINGA et H. CRAIG, Earth and Planetary Science Letters, 5, 1969, p. 285. (8) J. C. VOGEL,
qui se produiront au cours des biosynthèses s'opérant à partir des glucides. Mme Knoepffier (Laboratoire Arago, 66650 Banyuls-sur-Mer) nous a procuré Cystoseira mediterranea et Mme N. Azoulay nous a apporté son assistance technique. Séance du 4 avril 1977. (1) On négligera dans toute la suite le facteur de fractionnement isotopique à l'équilibre entre CO2 gazeux et CO2 dissous, car il est faible (1). (2) J. BRICOUT, L. MERLIVAT et J. KOZIET, Comptes rendus, 277, série D, 1973, p. 885. (3) J. BRICOUT, J. Ch. FONTES et L. MERLIVAT, Rapport final action concertée, D.G.R.S.T., 72, 70798. 1974. (4) B. N. SMITH et B. S. JACOBSON, Plant and Cell Physiol., 17, 1976, p. 1089. (5) J. GRAY et P. THOMSON, Nature, 262, 1976, p. 481. (6) H. CRAIG, Science, 133, 1961, p. 1833. (7) Y. BOTTINGA et H. CRAIG, Earth and Planetary Science Letters, 5, 1969, p. 285. (8) J. C. VOGEL, P. M. GROOTES et W. G. MOOK, Z. Physik, 230, 1970, p. 225. (9) C. LESAINT, L. MERLIVAT, J. BRICOUT, J. Ch. FONTES et R. J. GAUTHERET, Comptes rendus, 278, série D, 1974, p. 2925. (10) G. DONGMANN, H. FÖRSTEL et K. WAGENER, Nature, 240, 1972, p. 127. (11) J. R. O'NEIL et S. EPSTEIN, J. Geophys. Res., 71, 1966, p. 4955. Institut de Recherches appliquées aux Boissons, 120, avenue Foch, 94003 Créteil. ZOOLOGIE. — Microanalyse élémentaire de la thèque de Thécamoebiens du genre Euglypha. Note de Colette Jeanson et Marie-Madeleine Coûteaux, présentée par M. Albert Vandel. Des analyses respectant la structure des thèques sont faites à la microsonde électronique et à la sonde du microscope à balayage. Neuf éléments sont mis en évidence les plus abondants sont AI et Si et à l'état de traces Fe, Ca, Ti, S, Ni, P, Cu. Analyses conservant la structure des coquilles furent effectuées avec le microscope à balayage et le microscope électronique à sonde. Le résultat montre neuf éléments : Al, Si, et traces de Fe, Ca, Ti, S, Ni, P, Cu. Le genre Euglypha est caractérisé par sa coquille construite avec des écailles ovales imbriquées régulièrement et des écailles buccales pointues,
R. O'NEIL et S. EPSTEIN, J. Geophys. Res., 71, 1966, p. 4955. Institut de Recherches appliquées aux Boissons, 120, avenue Foch, 94003 Créteil. ZOOLOGIE. — Microanalyse élémentaire de la thèque de Thécamoebiens du genre Euglypha. Note de Colette Jeanson et Marie-Madeleine Coûteaux, présentée par M. Albert Vandel. Des analyses respectant la structure des thèques sont faites à la microsonde électronique et à la sonde du microscope à balayage. Neuf éléments sont mis en évidence les plus abondants sont AI et Si et à l'état de traces Fe, Ca, Ti, S, Ni, P, Cu. Analyses conservant la structure des coquilles furent effectuées avec le microscope à balayage et le microscope électronique à sonde. Le résultat montre neuf éléments : Al, Si, et traces de Fe, Ca, Ti, S, Ni, P, Cu. Le genre Euglypha est caractérisé par sa coquille construite avec des écailles ovales imbriquées régulièrement et des écailles buccales pointues, munies sur leur face interne d'un crochet central et de deux ou trois paires de crochets latéraux. D'après la seule observation de leur morphologie, les auteurs les considèrent généralement comme étant siliceuses. Les coquilles analysées proviennent toutes d'un humus d'une plantation d'Épicéa (forêt de Meerdael, Moyenne-Belgique). Le but de cette Note est : 1. de vérifier l'hypothèse de la nature siliceuse des coquilles et de répertorier les autres éléments présents; 2. de mettre en évidence, par comparaison avec les matériaux du sol, les prélevements effectués par les Thécamoebiens sur le milieu pour l'élaboration de leur coquille. MÉTHODES. — Les méthodes de la microscopie du sol sont utilisées pour l'analyse des coquilles. Une sonde associée à un microscope à balayage permet de faire des analyses qualitatives et semi-quantitatives, soit sur des points de quelques microns, soit sur des plages carrées de 10 µm à 2 mm de côté. Cet appareil enregistre aussi les analyses sous forme de cartes de répartition de chaque élément, en relation avec la morphologie de la coquille. La microsonde électronique de Castaing nécessite la confection de lames minces après consolidation de coquilles par plastification. Les microanalyses se font ici sur des coupes de coquilles et sont plus
Note est : 1. de vérifier l'hypothèse de la nature siliceuse des coquilles et de répertorier les autres éléments présents; 2. de mettre en évidence, par comparaison avec les matériaux du sol, les prélevements effectués par les Thécamoebiens sur le milieu pour l'élaboration de leur coquille. MÉTHODES. — Les méthodes de la microscopie du sol sont utilisées pour l'analyse des coquilles. Une sonde associée à un microscope à balayage permet de faire des analyses qualitatives et semi-quantitatives, soit sur des points de quelques microns, soit sur des plages carrées de 10 µm à 2 mm de côté. Cet appareil enregistre aussi les analyses sous forme de cartes de répartition de chaque élément, en relation avec la morphologie de la coquille. La microsonde électronique de Castaing nécessite la confection de lames minces après consolidation de coquilles par plastification. Les microanalyses se font ici sur des coupes de coquilles et sont plus précises qu'à la sonde du microscope à balayage. Elles sont soit ponctuelles (quelques µm3), soit faites sur des plages de 300 µm de côté. Les éléments analysables sont ceux dont le numéro atomique est supérieur à 11 (sodium). RÉSULTATS. — 1. A la sonde du microscope à balayage. — Les analyses réalisées sont ponctuelles sur les deux types d'écailles caractéristiques du genre : écailles buccales et écailles de la coquille. Les diagrammes semi-quantitatifs montrent que les mêmes éléments sont présents dans tous les sondages. Al et Si prédominent nettement. Fe, Ca, Cu et K sont à l'état de traces. Au et Pd sont dus à la métallisation de l'échantillon. La hauteur des pics d'un même diagramme est en relation avec la teneur des éléments. La différence, entre les écailles de la coquille et celles du pseudostome, apparaît donc dans le rapport Al/Si. Celui-ci est supérieur à 1 pour les écailles de la coquille (diagrammes 1, 3, 5) et inférieur ou égal à 1 pour les écailles du pseudostome (diagramme 2, 4, 6). Sur les diagrammes 7 et 8, on compare deux points d'une écaille buccale : sa partie pointue et un point quelconque. Le rapport Al/Si est toujours inférieur à
analyses réalisées sont ponctuelles sur les deux types d'écailles caractéristiques du genre : écailles buccales et écailles de la coquille. Les diagrammes semi-quantitatifs montrent que les mêmes éléments sont présents dans tous les sondages. Al et Si prédominent nettement. Fe, Ca, Cu et K sont à l'état de traces. Au et Pd sont dus à la métallisation de l'échantillon. La hauteur des pics d'un même diagramme est en relation avec la teneur des éléments. La différence, entre les écailles de la coquille et celles du pseudostome, apparaît donc dans le rapport Al/Si. Celui-ci est supérieur à 1 pour les écailles de la coquille (diagrammes 1, 3, 5) et inférieur ou égal à 1 pour les écailles du pseudostome (diagramme 2, 4, 6). Sur les diagrammes 7 et 8, on compare deux points d'une écaille buccale : sa partie pointue et un point quelconque. Le rapport Al/Si est toujours inférieur à 1. Sur les cartes de répartition des éléments, la plus forte teneur en silicium dans les écailles du pseudostome est confirmée et particulièrement visible sur la photo 13. La densité des points blancs témoigne de l'abondance de chaque élément. Si est ainsi mis en évidence sur trois thèques. Al est faiblement représenté sur les écailles buccales d'une thèque (fig. 11); son abondance à l'extérieur de l'animal est due au porte-échantillon. 2. A la microsonde de Castaing. — Sur les cartes de répartition des principaux éléments, réalisées sur une même section de coquille, Si, Al, Ca, Fe, P sont localisés avec plus de précision (fig. 18 à 21). L'image complexe de Si est due à la présence de poudre à polir de carbure de silicium, utilisée pour la finition de la lame mince. Al est bien visible sur la section. Ca est réparti plus uniformément. Des traces de Fe existent sur toute la coquille, seules deux particules, arrondies de 3 à 10 µm environ de diamètre et très riches, se trouvent sur le bord de la coupe. L'analyse élémentaire qualitative ponctuelle (fig. 22) est faite au centre de la coquille (point noir sur la figure 18). Elle rend compte de la
faiblement représenté sur les écailles buccales d'une thèque (fig. 11); son abondance à l'extérieur de l'animal est due au porte-échantillon. 2. A la microsonde de Castaing. — Sur les cartes de répartition des principaux éléments, réalisées sur une même section de coquille, Si, Al, Ca, Fe, P sont localisés avec plus de précision (fig. 18 à 21). L'image complexe de Si est due à la présence de poudre à polir de carbure de silicium, utilisée pour la finition de la lame mince. Al est bien visible sur la section. Ca est réparti plus uniformément. Des traces de Fe existent sur toute la coquille, seules deux particules, arrondies de 3 à 10 µm environ de diamètre et très riches, se trouvent sur le bord de la coupe. L'analyse élémentaire qualitative ponctuelle (fig. 22) est faite au centre de la coquille (point noir sur la figure 18). Elle rend compte de la présence d'un plus grand nombre d'éléments. En plus des quatre éléments précédents, sont présents Ti, Cl, S, Ni, P. Les dosages semi-quantitatifs en série, sur une traversée de la coquille dont la direction est indiquée par la flèche (fig. 18) donnent des renseignements plus précis (fig. 23) sur la présence en chaque point d'un ou plusieurs éléments. Le réglage de la sensibilité de la sonde est fonction de la teneur moyenne de chaque élément ; il faut donc en tenir compte pour la comparaison des diagrammes. Par rapport à ceux de Al et Si, celui de Ca est amplifié 3 fois, ceux de Fe, S et K, 10 fois. La traversée passe dans les deux parois de la coquille. Elles sont marquées sur tous les diagrammes, par deux groupes de pics, parfois doubles. EXPLICATIONS DES PLANCHES Planche I Fig. 1 à 8. — Analyses élémentaires qualitatives ponctuelles à la sonde du microscope à balayage avec leur localisation sur des coquilles d'Euglypha. Planche II Fig. 9 à 15. — Cartes de répartitions des éléments analysés à la sonde du microscope à balayage. Fig. 16. — Décollement pelliculaire à la surface de la coquille. Fig. 17. — Structure stratifiée des écailles de
en chaque point d'un ou plusieurs éléments. Le réglage de la sensibilité de la sonde est fonction de la teneur moyenne de chaque élément ; il faut donc en tenir compte pour la comparaison des diagrammes. Par rapport à ceux de Al et Si, celui de Ca est amplifié 3 fois, ceux de Fe, S et K, 10 fois. La traversée passe dans les deux parois de la coquille. Elles sont marquées sur tous les diagrammes, par deux groupes de pics, parfois doubles. EXPLICATIONS DES PLANCHES Planche I Fig. 1 à 8. — Analyses élémentaires qualitatives ponctuelles à la sonde du microscope à balayage avec leur localisation sur des coquilles d'Euglypha. Planche II Fig. 9 à 15. — Cartes de répartitions des éléments analysés à la sonde du microscope à balayage. Fig. 16. — Décollement pelliculaire à la surface de la coquille. Fig. 17. — Structure stratifiée des écailles de la coquille. Fig. 18 à 21. — Cartes de répartition des éléments analysés à la microsonde. Planche III Fig. 22. — Analyse élémentaire qualitative ponctuelle à la microsonde (localisée, fig. 18). Fig. 23. — Dosages semi-quantitatifs sur une traversée horizontale à la microsonde (localisée, fig. 18). Microscope à balayage, C.N.R.S., Ecologie Muséum, Photos A. Munsch. Microscope à balayage à sonde, C.N.R.S., B.R.G.M., Photos M. Jeanrot. Microsonde électronique, C.N.R.S., B.R.G.M., Photos M. Breton. Lame mince pour la microsonde, Paléontologie Museum, R. Verbeke. Il est possible que ces écailles se forment à des moments différents comme c'est le cas pour Trinema lineare. On sait que la composition des solutions du sol est variable. L'animal n'a donc pas toujours les mêmes éléments à sa disposition pour élaborer ses écailles. Les variations des teneurs en Al, Si, Ca, S, Fe, K, au niveau des parois sont plus délicates à interpréter. Elles peuvent être un artefact dû à la courbure de la thèque ou correspondre à des variations réelles de la composition de la paroi. Pour vérifier cette dernière hypothèse, des observations et des mesures sur des coupes équatoriales de thèque sont envisagées. Nature des constituants de la thèque. — Vu les limites actuelles propres
Ecologie Muséum, Photos A. Munsch. Microscope à balayage à sonde, C.N.R.S., B.R.G.M., Photos M. Jeanrot. Microsonde électronique, C.N.R.S., B.R.G.M., Photos M. Breton. Lame mince pour la microsonde, Paléontologie Museum, R. Verbeke. Il est possible que ces écailles se forment à des moments différents comme c'est le cas pour Trinema lineare. On sait que la composition des solutions du sol est variable. L'animal n'a donc pas toujours les mêmes éléments à sa disposition pour élaborer ses écailles. Les variations des teneurs en Al, Si, Ca, S, Fe, K, au niveau des parois sont plus délicates à interpréter. Elles peuvent être un artefact dû à la courbure de la thèque ou correspondre à des variations réelles de la composition de la paroi. Pour vérifier cette dernière hypothèse, des observations et des mesures sur des coupes équatoriales de thèque sont envisagées. Nature des constituants de la thèque. — Vu les limites actuelles propres aux techniques utilisées, les résultats analytiques obtenus ne fournissent, en définitive, qu'une composition élémentaire partielle qui exclut en particulier les éléments légers caractéristiques de la matière organique. Par conséquent, la liste des éléments mis en évidence, ici sur les thèques, est insuffisante pour permettre d'en déduire, avec certitude, la nature des constituants de la thèque. Comparaison des thèques et des matériaux du sol. — Le silicium et l'aluminium sont abondants dans les thèques et prédominent très nettement sur tous les autres éléments. Il en est de même dans la plupart des sols où ces deux éléments sont associés dans les silicoaluminates de nombreux minéraux : argiles, feldspaths, micas. La silice du sol se trouve surtout dans le quartz. Ces minéraux libèrent dans les solutions du sol, des argiles et de la silice, solubles ou colloïdales. Certaines écailles d'Euglypha se décollent en pellicule, après dessication (fig. 16), certaines autres apparaissent comme stratifiées (fig. 17). Cet aspect phylliteux est caractéristique des argiles pédologiques observées au microscope à balayage [e), (8)]. Rappelons que celles-ci sont formées de particules de diamètre inférieur à 2 μm et sont un mélange d'argiles minéralogiques et de matériaux très fins comme des quartz, des feldspaths, des micas... Influence
des constituants de la thèque. Comparaison des thèques et des matériaux du sol. — Le silicium et l'aluminium sont abondants dans les thèques et prédominent très nettement sur tous les autres éléments. Il en est de même dans la plupart des sols où ces deux éléments sont associés dans les silicoaluminates de nombreux minéraux : argiles, feldspaths, micas. La silice du sol se trouve surtout dans le quartz. Ces minéraux libèrent dans les solutions du sol, des argiles et de la silice, solubles ou colloïdales. Certaines écailles d'Euglypha se décollent en pellicule, après dessication (fig. 16), certaines autres apparaissent comme stratifiées (fig. 17). Cet aspect phylliteux est caractéristique des argiles pédologiques observées au microscope à balayage [e), (8)]. Rappelons que celles-ci sont formées de particules de diamètre inférieur à 2 μm et sont un mélange d'argiles minéralogiques et de matériaux très fins comme des quartz, des feldspaths, des micas... Influence du milieu et des phénomènes pédologiques sur la formation de la thèque. — Les écailles d'Euglypha sont élaborées dans le cytoplasme de la cellule-mère à partir de la silice et éventuellement des argiles du sol à l'état soluble au colloïdal. Elles sont maintenues ensemble par un ciment organique [9]. Celui-ci pourrait contenir le soufre mis en évidence ici et être formé, éventuellement, de protéines du groupe des kératines, selon l'hypothèse de Moraczewski à propos d'Arcella discoïdes [10]. D'après Saucin-Meulenberg et coll. [2], chez les Plagiopyxiidae, les plaquettes de la thèque sont siliceuses et recouvertes par un ciment organique extérieur. Un tel ciment n'a pas été vu chez les Euglypha lors de nos observations au microscope à balayage. Les jeunes thèques pourraient être recouvertes secondairement par une fine pellicule d'argile ou (et) d'opale, déposées par les solutions, parfaitement moulée sur les écailles et ne modifient pas leur disposition en ovales imbriqués. Elles seraient donc soumises à divers phénomènes physicochimiques et imprégnées par les solutions du sol qui véhiculent des argiles, de la silice colloïdale, du bicarbonate de calcium, des hydroxides ferreux... Au contact des thèques, comme cela se produit aussi, de manière courante, autour des quartz et divers matériaux, se déposeraient
pourrait contenir le soufre mis en évidence ici et être formé, éventuellement, de protéines du groupe des kératines, selon l'hypothèse de Moraczewski à propos d'Arcella discoïdes [10]. D'après Saucin-Meulenberg et coll. [2], chez les Plagiopyxiidae, les plaquettes de la thèque sont siliceuses et recouvertes par un ciment organique extérieur. Un tel ciment n'a pas été vu chez les Euglypha lors de nos observations au microscope à balayage. Les jeunes thèques pourraient être recouvertes secondairement par une fine pellicule d'argile ou (et) d'opale, déposées par les solutions, parfaitement moulée sur les écailles et ne modifient pas leur disposition en ovales imbriqués. Elles seraient donc soumises à divers phénomènes physicochimiques et imprégnées par les solutions du sol qui véhiculent des argiles, de la silice colloïdale, du bicarbonate de calcium, des hydroxides ferreux... Au contact des thèques, comme cela se produit aussi, de manière courante, autour des quartz et divers matériaux, se déposeraient des argiles pédologiques plus ou moins riches en calcium, potassium et fer, et englobant, par endroit, divers minéraux très fins. L'examen attentif de la surface des écailles d'Euglypha donne bien l'impression d'une fine pellicule recouvrant par endroit, au niveau de légères boursouflures (fig. 9), des petites masses arrondies qui pourraient bien être des globules siliceux [13]. Pour confirmer ou infirmer cette hypothèse, des microanalyses de coupes transversales sont en cours. Les individus analysés ici, à thèque d'origine endogène, proviennent tous du même biotope, les résultats peuvent être comparés avec ceux obtenus dans la même station, sur Trigonopyxis circulana [14] dont la thèque est d'origine exogène. La similitude de composition est remarquable. On y trouve cependant quelques traces de Mg, le Ni y est par contre absent. Ces différences sont minimes et prêtent à penser que l'influence du milieu est prépondérante. L'analyse de thèques provenant d'autres milieux est en cours. CONCLUSION. — La composition élémentaire des thèques d'Euglypha comparée à celle du sol confirme, une fois de plus, l'étroite relation animal-milieu. Les Thécamoebiens prélevent les substances pour élaborer leurs écailles directement dans le milieu ambiant. Leur action sur le milieu peut se matérialiser par l'immobilisation de certaines substances ou de certains