jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
G. ROSEN, Protoplasma, 61, 1966, p. 192-204. (6) H. P. ROGGEN et R. G. STANLEY, Physiol. Plant., 24, 1971, p. 80-84. (7) H. MAEDA et N. ISHIDA, J. Biochem., 62, 1967, p. 276-278. (8) P. H. TSAO, Soil. Biol. Biochem., 2, 1970, p. 247-256. (9) C. J. JEFFERIES et A. R. BELCHER, Stain. Technol., 49, 4, 1974, p. 199-202. (10) J. C. ROLAND et R. PRAT, Coll. Inter. C.N.R.S., 212, 1973, p. 243-271. (11) S. D. WAALAND, J. R. WAALAND, Planta, 126, 1975, p. 127-138. (12) C. NITSCH et B. NORREEL, Comptes rendus, 276, série D, 1973, p. 303. (13) C. NITSCH, Comptes rendus, 278, série D, 1974, p. 1031. (14) E. DUHOUX, Comptes rendus, 274, série D, 1972, p. 2767. (15) E. DUHOUX, Comptes rendus, 274, série D, 1972, p. 3238. (16) C. J. Jeffries et A. R. Belcher (Université de Bristol) ont fourni gracieusement un échantillon de Calcofluor M2R. Laboratoire de Biologie et de Cytologie de la Reproduction, Université de Paris VII, Tour 53-54, 2, place Jussieu, 75221 Paris Cedex 05. CYTOPHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. — Établissement d'un modèle de la cinétique de la sécrétion lipo-polyphénolique du stigmate de Forsythia intermedia Zabel. Note de Christian Dumas, transmise par M. Robert Kühner. L'utilisation conjointe de techniques cytologique, histochimique et biochimique a permis d'établir un modèle de la cinétique d'une sécrétion lipo-polyphénolique, essentiellement eccrine, à partir du stigmate sécréteur de Forsythia intermedia Zabel. Cytochemical, histochemical and biochemical techniques used together have permitted us to establish a lipo-polyphenolic secretory kinetic model, mainly eccrine, from the study of Forsythia intermedia Zabel stigma. Les mécanismes cytophysiologiques des processus sécrétoires des glandes lipophiles sont très mal connus, malgré le nombre important d'observations effectuées sur des espèces variées [C), e)]. Les difficultés liées à la nature chimique des produits lipophiles élaborés, le plus souvent sous forme de mélanges complexes, leur relative labilité et l'impossibilité d'en donner une définition chimique, rendent délicat l'emploi de tests cytochimiques (1). Cependant, l'établissement d'un modèle de la cinétique de l'activité du stigmate sécréteur de Forsythia intermedia Zabel a été possible grâce à un ensemble de résultats convergents provenant de techniques variées :
Kühner. L'utilisation conjointe de techniques cytologique, histochimique et biochimique a permis d'établir un modèle de la cinétique d'une sécrétion lipo-polyphénolique, essentiellement eccrine, à partir du stigmate sécréteur de Forsythia intermedia Zabel. Cytochemical, histochemical and biochemical techniques used together have permitted us to establish a lipo-polyphenolic secretory kinetic model, mainly eccrine, from the study of Forsythia intermedia Zabel stigma. Les mécanismes cytophysiologiques des processus sécrétoires des glandes lipophiles sont très mal connus, malgré le nombre important d'observations effectuées sur des espèces variées [C), e)]. Les difficultés liées à la nature chimique des produits lipophiles élaborés, le plus souvent sous forme de mélanges complexes, leur relative labilité et l'impossibilité d'en donner une définition chimique, rendent délicat l'emploi de tests cytochimiques (1). Cependant, l'établissement d'un modèle de la cinétique de l'activité du stigmate sécréteur de Forsythia intermedia Zabel a été possible grâce à un ensemble de résultats convergents provenant de techniques variées : cytologique (4), histochimique (1) et biochimique (6). Les produits sécrétés par la zone glandulaire du stigmate sont essentiellement constitués de lipides neutres et d'aglycones flavonoïdiques lipophiles [(6), (8)]. 1. CINÉTIQUE DE LA SÉCRÉTION LIPO-POLYPHÉNOLIQUE. — A l'échelle cellulaire, les différents secteurs représentés sur le schéma de la planche 1 correspondent à des séquences du phénomène qui se succèdent dans le sens des aiguilles d'une montre à partir du secteur 1 localisé dans le quadrant inférieur. Sur ce schéma, les signes (*), qui apparaissent en blanc sur fond noir, indiquent les sites de remaniements possibles pour une cellule considérée. Le secteur I représente la phase post-méristématique ou pré-sécrétoire et correspond aux premières manifestations visibles de l'activité glandulaire. Des profils de réticulum endoplasmique lisse (R.e.l.) à contenu légèrement opaque aux électrons donnent naissance à des phérosomes ou provacuoles sensu Jarosch (8). De fréquentes contiguïtés suggérant un transfert, s'observent entre les leucoplastes et des granules osmiophiles. Le Secteur II illustre la phase d'accumulation protoplasmique ou phase de sécrétion intracellulaire. Deux séquences successives caractérisent cette phase : — une séquence réticulaire (pl. I. secteur II A) remarquable par l'intense activité du R.e.l. qui se traduit par la formation de grains de sécrétion à l'issue
à des séquences du phénomène qui se succèdent dans le sens des aiguilles d'une montre à partir du secteur 1 localisé dans le quadrant inférieur. Sur ce schéma, les signes (*), qui apparaissent en blanc sur fond noir, indiquent les sites de remaniements possibles pour une cellule considérée. Le secteur I représente la phase post-méristématique ou pré-sécrétoire et correspond aux premières manifestations visibles de l'activité glandulaire. Des profils de réticulum endoplasmique lisse (R.e.l.) à contenu légèrement opaque aux électrons donnent naissance à des phérosomes ou provacuoles sensu Jarosch (8). De fréquentes contiguïtés suggérant un transfert, s'observent entre les leucoplastes et des granules osmiophiles. Le Secteur II illustre la phase d'accumulation protoplasmique ou phase de sécrétion intracellulaire. Deux séquences successives caractérisent cette phase : — une séquence réticulaire (pl. I. secteur II A) remarquable par l'intense activité du R.e.l. qui se traduit par la formation de grains de sécrétion à l'issue d'un processus de vésiculisation. Une opacification progressive du contenu du R.e.l. et des grains de sécrétion s'observe ainsi que l'agrégation de nombreuses mitochondries autour des réseaux de R.e.l.; — une séquence vacuolaire (pl. I, secteur II B) au cours de laquelle l'accumulation de grains vacuolaires est corrélative à la disparition des réseaux de R.e.l. Pendant cette étape, des associations temporaires R.e.l.-vacuole (centre collecteur) peuvent s'observer ainsi que l'émission de vésicules golgiennes claires aux électrons et analogues à de petites vacuoles. Les premières figures d'accumulation de grains de sécrétion se remarquent dans le périplasme ainsi que des figures d'association R.e.l.-leucoplaste. Les associations R.e.l.-vacuoles et R.e.l.-plastes suggèrent des échanges entre les compartiments cellulaires impliqués (flèches). Le Secteur III correspond à la phase d'extrusion ou phase de sécrétion extracellulaire. Une diminution et une disparition progressives des accumulations vacuolaires sont corrélatives à l'apparition de corps multivésiculaires plus ou moins associés au plasmalemme et à la présence d'exsudat dans l'espace périplasmique. Cette dernière observation est l'indice d'un mode de sécrétion granulocrine pour une partie des produits excrétés. Cependant, la rareté des corps multivésiculaires observés et les mesures stéréologiques effectuées indiquent que l'essentiel du sécrétat transite sous une forme non visualisable par les techniques de microscopie
des réseaux de R.e.l. Pendant cette étape, des associations temporaires R.e.l.-vacuole (centre collecteur) peuvent s'observer ainsi que l'émission de vésicules golgiennes claires aux électrons et analogues à de petites vacuoles. Les premières figures d'accumulation de grains de sécrétion se remarquent dans le périplasme ainsi que des figures d'association R.e.l.-leucoplaste. Les associations R.e.l.-vacuoles et R.e.l.-plastes suggèrent des échanges entre les compartiments cellulaires impliqués (flèches). Le Secteur III correspond à la phase d'extrusion ou phase de sécrétion extracellulaire. Une diminution et une disparition progressives des accumulations vacuolaires sont corrélatives à l'apparition de corps multivésiculaires plus ou moins associés au plasmalemme et à la présence d'exsudat dans l'espace périplasmique. Cette dernière observation est l'indice d'un mode de sécrétion granulocrine pour une partie des produits excrétés. Cependant, la rareté des corps multivésiculaires observés et les mesures stéréologiques effectuées indiquent que l'essentiel du sécrétat transite sous une forme non visualisable par les techniques de microscopie électronique classique. Ce mode de transport du sécrétat correspond à une sécrétion eccrine; elle a été figurée à l'aide de flèches doubles en pointillés. Les possibilités de passage à travers le tonoplaste (flèches) et le plasmalemme (flèche) pour certains composés sont également envisagées. Il faut souligner enfin, l'absence de figures de transit visibles dans la paroi. Ces trois phases successives n'ont pas une durée égale, la phase vacuolaire est la plus longue. À l'échelle tissulaire, les cellules glandulaires présentent, en outre, une activité asynchrone. L'asynchronisme de fonctionnement des cellules profondes et des cellules superficielles est lié à l'existence d'un gradient de différenciation. Ce mécanisme permet d'expliquer l'apparition de deux rejets d'exsudat successifs d'intensité inégale: — avant l'anthèse, un faible rejet résulte essentiellement de l'activité des papilles stigmatiques et des cellules superficielles; — à l'anthèse, un rejet abondant provient de la confluence des produits accumulés dans les espaces intercellulaires qui sourdent à la surface des stigmates sous une poussée dont le mécanisme n'est pas élucidé. II. HYPOTHÈSES CONCERNANT LA SYNTHÈSE, L'ACCUMULATION ET LE TRANSPORT DE L'EXSUDAT. — En microscopie électronique par transmission, seuls les sites d'accumulation et (ou) de synthèse de l'exsudat (R.e.l., vacuole, plastes ?) ont été observés. Les analyses
de transit visibles dans la paroi. Ces trois phases successives n'ont pas une durée égale, la phase vacuolaire est la plus longue. À l'échelle tissulaire, les cellules glandulaires présentent, en outre, une activité asynchrone. L'asynchronisme de fonctionnement des cellules profondes et des cellules superficielles est lié à l'existence d'un gradient de différenciation. Ce mécanisme permet d'expliquer l'apparition de deux rejets d'exsudat successifs d'intensité inégale: — avant l'anthèse, un faible rejet résulte essentiellement de l'activité des papilles stigmatiques et des cellules superficielles; — à l'anthèse, un rejet abondant provient de la confluence des produits accumulés dans les espaces intercellulaires qui sourdent à la surface des stigmates sous une poussée dont le mécanisme n'est pas élucidé. II. HYPOTHÈSES CONCERNANT LA SYNTHÈSE, L'ACCUMULATION ET LE TRANSPORT DE L'EXSUDAT. — En microscopie électronique par transmission, seuls les sites d'accumulation et (ou) de synthèse de l'exsudat (R.e.l., vacuole, plastes ?) ont été observés. Les analyses chromatographiques effectuées n'ont pas permis d'observer une quelconque « maturation » des acides gras et des lipides neutres au cours du cycle sécrétoire. EXPLICATION DE LA PLANCHE Planche I Modèle de la cinétique de la sécrétion stigmatique essentiellement lipo-polyphénolique chez Forsythia intermedia Zabel. Les trois phases de sécrétion ont été numérotées I. II, III. I. Phase postméristématique ou présécrétoire. II. Phase d'accumulation protoplasmique ou de sécrétion intracellulaire; A, séquence réticulaire; B, séquence vacuolaire. III. Phase d'extrusion ou de sécrétion extracellulaire. Les flèches simples indiquent le mode granulocrine de sécrétion, les flèches doubles en pointillés correspondent au rejet eccrine (ex : exsudat stigmatique). Chaque secteur a été représenté proportionnellement à sa durée relative. Am, amidon; Ch, chromatine; cmv, corps multivésiculaire; cy, cytoplasme; eN, enveloppe nucléaire; G, dictyosome; gr, grain de sécrétion; m, mitochondrie; mNu, micronucléole; Nu, nucléole; P, leucoplaste, pl, plasmalemme; pN, pore nucléolaire; psq, paroi cellulaire; pV, provacuole sensu Jarosch (1961), R.e.l., réticulum endoplasmique lisse, R.e.r., réticulum endoplasmique granulaire, V = vacuole. PLANCHE 1 CHRISTIAN DUMAS Au cours du transport de l'exsudat, il n'est pas exclu qu'une fusion temporaire des acides gras élaborés au cours de l'activité glandulaire avec ceux des phospholipides membranaires puisse exister. Le problème général de la
numérotées I. II, III. I. Phase postméristématique ou présécrétoire. II. Phase d'accumulation protoplasmique ou de sécrétion intracellulaire; A, séquence réticulaire; B, séquence vacuolaire. III. Phase d'extrusion ou de sécrétion extracellulaire. Les flèches simples indiquent le mode granulocrine de sécrétion, les flèches doubles en pointillés correspondent au rejet eccrine (ex : exsudat stigmatique). Chaque secteur a été représenté proportionnellement à sa durée relative. Am, amidon; Ch, chromatine; cmv, corps multivésiculaire; cy, cytoplasme; eN, enveloppe nucléaire; G, dictyosome; gr, grain de sécrétion; m, mitochondrie; mNu, micronucléole; Nu, nucléole; P, leucoplaste, pl, plasmalemme; pN, pore nucléolaire; psq, paroi cellulaire; pV, provacuole sensu Jarosch (1961), R.e.l., réticulum endoplasmique lisse, R.e.r., réticulum endoplasmique granulaire, V = vacuole. PLANCHE 1 CHRISTIAN DUMAS Au cours du transport de l'exsudat, il n'est pas exclu qu'une fusion temporaire des acides gras élaborés au cours de l'activité glandulaire avec ceux des phospholipides membranaires puisse exister. Le problème général de la persistance de l'intégrité des structures membranaires durant le passage des composés lipophiles demeure sans réponse à l'heure actuelle. Cependant, on est en droit de souligner le rôle particulier des membranes agranaires, limitant les cavités où s'accumule et circule l'exsudat (R.e.l., vacuole, périplasme), qui fonctionnent comme des barrières sélectives pour les produits sécrétés. Le plasmalemme doit, en outre, posséder un équipement enzymatique lui permettant de restructurer les molécules, non visibles en microscopie électronique classique, en complexes denses aux électrons dans l'espace périplasmique. Enfin, le fait que les composés lipophiles ne soient pas visibles au cours de leur passage à travers la paroi, incite à penser qu'ils sont modifiés et vraisemblablement fragmentés en petites molécules: c'est l'hypothèse « paucimoléculaire » reprise par Schnepf dans son traité. L'intégration du sécrétat lipophile dans le périplasme et son transfert à l'extérieur de la paroi cellulaire constituent deux problèmes fondamentaux non résolus dans le cadre des sécrétions. Les glandes à sécrétion lipophile, comme certains stigmates à exsudat liquide, peuvent donc constituer de bons modèles d'étude de ces problèmes car il est possible, notamment, de distinguer le sécrétat de la trame polysaccharidique de la paroi. Séance du 7 mars 1977. E. SCHNEPF, Sekretion und Exkretion bei pflanzen,
produits sécrétés. Le plasmalemme doit, en outre, posséder un équipement enzymatique lui permettant de restructurer les molécules, non visibles en microscopie électronique classique, en complexes denses aux électrons dans l'espace périplasmique. Enfin, le fait que les composés lipophiles ne soient pas visibles au cours de leur passage à travers la paroi, incite à penser qu'ils sont modifiés et vraisemblablement fragmentés en petites molécules: c'est l'hypothèse « paucimoléculaire » reprise par Schnepf dans son traité. L'intégration du sécrétat lipophile dans le périplasme et son transfert à l'extérieur de la paroi cellulaire constituent deux problèmes fondamentaux non résolus dans le cadre des sécrétions. Les glandes à sécrétion lipophile, comme certains stigmates à exsudat liquide, peuvent donc constituer de bons modèles d'étude de ces problèmes car il est possible, notamment, de distinguer le sécrétat de la trame polysaccharidique de la paroi. Séance du 7 mars 1977. E. SCHNEPF, Sekretion und Exkretion bei pflanzen, Protoplasmatologia, VIII, 8, Wien, New York, 1969, 181 p. F SCHNEPF, Fortschr. d. Bot., 37, 1975, o. 30. C. DUMAS, Comptes rendus, 277, série D, 1973, p. 1479. C. DUMAS, Z. Pfanzenphysiol., 69, 1973, p. 35. C. DUMAS, Acta Histochem., 48, 1974, p. 115. C. DUMAS, Thèse de Doctorat d'État, Lyon, 1975. R. JAROSCH, Protoplasma, 53, 1961, p. 34. C. DUMAS, Fertilisation in Higher Plants, H. F. Linskens, Amsterdam, 1974, p. 119. C. DUMAS, Cytobiologie, 7, 1973, p. 205. Université Claude-Bernard Lyon I, Biologie végétale et C.M.E.A.B.G., R.C.P. n° 429, 43, boulevard du 11-Novembre-1918, 69621 Villeurbanne. PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. — Influence de la gélose sur l'absorption et l'exsorption du rubidium par des explantats de Topinambour cultivés in vitro. Note de Anny Darpas, présentée par M. Roger Gautheret. L'adjonction de gélose au milieu de culture stimule l'absorption et l'exsorption du rubidium. Le fait se retrouve à basse température et ne semble pas en rapport avec le pouvoir adsorbant du colloïde. Il pourrait s'expliquer par la réduction du film liquide superficiel qui limite les échanges diffusifs entre le milieu et les tissus. L'addition d'agar à des milieux de culture augmente tantoft l'absorption que l'exsorption de rubidium. Cela est vrai à toutes les températures
Lyon, 1975. R. JAROSCH, Protoplasma, 53, 1961, p. 34. C. DUMAS, Fertilisation in Higher Plants, H. F. Linskens, Amsterdam, 1974, p. 119. C. DUMAS, Cytobiologie, 7, 1973, p. 205. Université Claude-Bernard Lyon I, Biologie végétale et C.M.E.A.B.G., R.C.P. n° 429, 43, boulevard du 11-Novembre-1918, 69621 Villeurbanne. PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. — Influence de la gélose sur l'absorption et l'exsorption du rubidium par des explantats de Topinambour cultivés in vitro. Note de Anny Darpas, présentée par M. Roger Gautheret. L'adjonction de gélose au milieu de culture stimule l'absorption et l'exsorption du rubidium. Le fait se retrouve à basse température et ne semble pas en rapport avec le pouvoir adsorbant du colloïde. Il pourrait s'expliquer par la réduction du film liquide superficiel qui limite les échanges diffusifs entre le milieu et les tissus. L'addition d'agar à des milieux de culture augmente tantoft l'absorption que l'exsorption de rubidium. Cela est vrai à toutes les températures et ne semble pas dépendre de la capacité d'adsorption du colloid. Il pourrait être expliqué par une réduction de l'effet du film liquide superficiel qui limite les échanges dus à la diffusion entre le milieu et le tissu. La croissance des tissus végétaux cultivés in vitro est toujours plus importante sur milieu gélosé que sur milieu liquide. Dans des recherches précédentes sur des tissus de Carotte nous avons montré que cet effet était lié à une stimulation de l'absorption des ions phosphate et potassium. Nous avons repris le problème avec le rubidium marqué au 86Rb et un matériel plus facile à obtenir en grande quantité : des fragments calibrés de tubercules d'Helianthus tuberosus, variété Violet de Rennes. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — Des cylindres de 6 mm de diamètre sont prélevés dans le parenchyme vasculaire du Topinambour et débités en fragments de 6 mm de longueur. Pour permettre leur cicatrisation et diminuer leurs réserves minérales, les fragments ont été maintenus, avant la mise en expérience, pendant 24 h dans de l'eau distillée agitée et aérée (ageing). L'absorption se fait sur 5 ml de milieu (liquide ou gélosé) dans des tubes à essai plongés dans un bain thermostaté à 25°C sur une
sur milieu gélosé que sur milieu liquide. Dans des recherches précédentes sur des tissus de Carotte nous avons montré que cet effet était lié à une stimulation de l'absorption des ions phosphate et potassium. Nous avons repris le problème avec le rubidium marqué au 86Rb et un matériel plus facile à obtenir en grande quantité : des fragments calibrés de tubercules d'Helianthus tuberosus, variété Violet de Rennes. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — Des cylindres de 6 mm de diamètre sont prélevés dans le parenchyme vasculaire du Topinambour et débités en fragments de 6 mm de longueur. Pour permettre leur cicatrisation et diminuer leurs réserves minérales, les fragments ont été maintenus, avant la mise en expérience, pendant 24 h dans de l'eau distillée agitée et aérée (ageing). L'absorption se fait sur 5 ml de milieu (liquide ou gélosé) dans des tubes à essai plongés dans un bain thermostaté à 25°C sur une solution de RbCl marqué (1 mM) et de glucose (45 g.l-1). L'absorption est suivie de 2 bains de 5 s chacun dans 150 ml d'une solution identique mais non marquée, pour éliminer les fixations superficielles. Les exsorptions sont pratiquées à froid (5°C) pour limiter la réabsorption. Les masses de tissus exsorbants sont d'environ 160 mg; les volumes des solutions d'exsorption sont de 25 ml (séries d'essais a, b et c, mesures de radioactivité au compteur Geiger) ou de 5 ml (série d, mesures au scintillateur par effet Cerenkov). RÉSULTATS. — (a) Absorption en fonction du temps. — L'absorption totale (fig. 1) est nettement plus importante sur milieu gélosé que sur milieu liquide. Une différence de même sens s'observe entre les fractions exsorbables déterminées par une exsorption de 30 min, durée suffisante compte tenu des résultats enregistrés sur l'exsorption du rubidium par Vallée (4) et du potassium par Grignon (5) ainsi que de nos propres observations (fig. 4). Les mêmes différences s'observent à basse température (fig. 2). (b) Absorption en fonction des doses. Les explants absorbent pendant 15 min à 25°C sur 5 ml de milieu gélosé ou liquide marqué renfermant diverses doses de RbCl. Tous ces milieux ont même activité
exsorbants sont d'environ 160 mg; les volumes des solutions d'exsorption sont de 25 ml (séries d'essais a, b et c, mesures de radioactivité au compteur Geiger) ou de 5 ml (série d, mesures au scintillateur par effet Cerenkov). RÉSULTATS. — (a) Absorption en fonction du temps. — L'absorption totale (fig. 1) est nettement plus importante sur milieu gélosé que sur milieu liquide. Une différence de même sens s'observe entre les fractions exsorbables déterminées par une exsorption de 30 min, durée suffisante compte tenu des résultats enregistrés sur l'exsorption du rubidium par Vallée (4) et du potassium par Grignon (5) ainsi que de nos propres observations (fig. 4). Les mêmes différences s'observent à basse température (fig. 2). (b) Absorption en fonction des doses. Les explants absorbent pendant 15 min à 25°C sur 5 ml de milieu gélosé ou liquide marqué renfermant diverses doses de RbCl. Tous ces milieux ont même activité volumique (donc des activités spécifiques différentes) afin de maintenir identique pour l'ensemble des traitements une éventuelle erreur due à un entraînement de la solution d'absorption lors de la mise en exsorption. Cette dernière est de 30 min sur 25 ml de solution renfermant la même dose de RbCl, mais sans traceur. La figure 3 montre que l'absorption totale est toujours plus importante sur milieu gélosé. La fraction exsorbable augmente avec la dose de rubidium et les fractions non exsorbables ont tendance à devenir identiques aux fortes doses (10 mM). (c) Exsorption en fonction du temps. — Cette étude est réalisée avec des tissus préalablement chargés en 86RbCl puis exsorbant à 5°C sur 5 ml de milieu contenant du RbCl et constamment renouvelé. Nous atteignons ainsi l'exsorption d'échange unidirectionnelle. La figure 4 permet de constater que sur milieu gélosé non seulement la vitesse initiale de sortie des ions est plus élevée, mais la capacité totale d'exsorption est plus importante. (d) Expériences d'absorption et d'exsorption croisées. — Ces expériences ont eu pour but de dissocier l'action du milieu colloïdal sur l'absorption et sur l'exsorption et à voir ce qui revient dans l'exsorption aux échanges d'ions adsorbés et à la diffusion. Les résultats