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contacts neurosensoriels et de synapses d'un type nouveau dans l'épiphyse du Lézard des murailles (Lacerta muralis, Laurenti). Note de André Petit et Berthe Vivien-Roels, transmis par M. Marc Herlant. Les contacts synaptiques neurosensoriels entre photorécepteurs et cellules ganglionnaires sont assez nombreux pour constituer un argument supplémentaire en faveur d'une fonction photosensorielle de l'épiphyse. Un nouveau type de synapse entre photorécepteurs rudimentaires sécrétoires et cellules ganglionnaires montre une relation directe de cellules à caractères hautement sécrétoires avec le système nerveux central. The neurosensory synapses between photoreceptor cells and nerve ganglion cells are numerous enough to constitute an additional argument for a photosensitive function of the pineal gland. A new type of synapse, observed between the secretory rudimentary photoreceptor cells and nerve ganglion cells presents a direct relation from cells showing an active secretory function to the central nervous system. L'épiphyse de Lacerta possède une fonction sécrétoire très nette et une activité photoréceptrice régressée. En effet, l'épithélium épiphysaire est constitué par deux catégories cellulaires très bien définies : les photorécepteurs ou cellules « P » et les photorécepteurs rudimentaires sécrétoires. Les rapports entre ces deux types cellulaires fondamentaux et le système nerveux central ont fait l'objet de nombreux travaux cytologiques. Si la recherche de contacts synaptiques neurosensoriels typiques a été couronnée de succès chez Lacerta vivipara, celle-ci est demeurée vaine chez les autres espèces de Lacerta et en particulier chez Lacerta muralis. Aucune articulation synaptique entre photorécepteurs rudimentaires sécrétoires et cellules ganglionnaires n'a jamais été observée jusqu'à ce jour. Nous ne considérons pas comme jonctions synaptiques les « rubans circonscrits par des vésicules » qui sont des structures présentes dans l'épiphyse de la plupart des Vertébrés supérieurs. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — Les Lézards des murailles sont élevés dans des conditions naturelles d'éclairement et de température. 29 Lézards ont été utilisés pour cette étude. Les animaux sont sacrifiés par décapitation. Les épiphyses très rapidement prélevées, sont fixées par immersion dans du glutaraldéhyde à 3,5 % dans le tampon cacodylate de sodium 0,1 M à pH 7,4 pendant 1 h 30, lavées dans le tampon additionné de saccharose à 3 % puis postfixées au
recherche de contacts synaptiques neurosensoriels typiques a été couronnée de succès chez Lacerta vivipara, celle-ci est demeurée vaine chez les autres espèces de Lacerta et en particulier chez Lacerta muralis. Aucune articulation synaptique entre photorécepteurs rudimentaires sécrétoires et cellules ganglionnaires n'a jamais été observée jusqu'à ce jour. Nous ne considérons pas comme jonctions synaptiques les « rubans circonscrits par des vésicules » qui sont des structures présentes dans l'épiphyse de la plupart des Vertébrés supérieurs. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — Les Lézards des murailles sont élevés dans des conditions naturelles d'éclairement et de température. 29 Lézards ont été utilisés pour cette étude. Les animaux sont sacrifiés par décapitation. Les épiphyses très rapidement prélevées, sont fixées par immersion dans du glutaraldéhyde à 3,5 % dans le tampon cacodylate de sodium 0,1 M à pH 7,4 pendant 1 h 30, lavées dans le tampon additionné de saccharose à 3 % puis postfixées au tétraoxyde d'osmium à 1 % pendant 0 h 30. Les épiphyses déshydratées sont incluses à l'« araldite » ou à l'« épon 812 » selon Luft. Les pièces sont débitées entièrement en coupes ultrafines avec seulement quelques semi-fines de contrôle. Les coupes ultrafines sont montées sur grilles enduites de « Néoprène W » et contrastées à l'acétate d'uranyle-citrate de plomb (Reynolds). RÉSULTATS. Des articulations synaptiques typiquement neurosensorielles se rencontrent assez fréquemment dans certaines épiphyses alors que d'autres n'en présentent que quelques unes. En général, plusieurs pédicules basaux de photorécepteurs entourent des prolongements dendritiques et constituent çà et là dans l'épithélium épiphysaire des « plages à synapse ». Les pédoncules basaux de forme imprécise mais toujours étendus et ramifiés contiennent essentiellement des vésicules synaptiques. Nous n'avons jamais rencontré de granules sécrétoires dans les photorécepteurs de Lacerta muralis, EXPLICATION DES PLANCHES Fig. 1. — Pédicules basaux de photorécepteurs épiphysaires et leurs articulations synaptiques avec les dendrites de cellules ganglionnaires (G x 35 000) : 1. pédicules basaux renfermant les vésicules et les barrettes synaptiques ; 2. dendrites d'une ou plusieurs cellules ganglionnaires. Fig. 2. — Contact synaptique avec citerne postsynaptique entre un photorécepteur rudimentaire sécrétoire et un corps cellulaire ganglionnaire (G x
Néoprène W » et contrastées à l'acétate d'uranyle-citrate de plomb (Reynolds). RÉSULTATS. Des articulations synaptiques typiquement neurosensorielles se rencontrent assez fréquemment dans certaines épiphyses alors que d'autres n'en présentent que quelques unes. En général, plusieurs pédicules basaux de photorécepteurs entourent des prolongements dendritiques et constituent çà et là dans l'épithélium épiphysaire des « plages à synapse ». Les pédoncules basaux de forme imprécise mais toujours étendus et ramifiés contiennent essentiellement des vésicules synaptiques. Nous n'avons jamais rencontré de granules sécrétoires dans les photorécepteurs de Lacerta muralis, EXPLICATION DES PLANCHES Fig. 1. — Pédicules basaux de photorécepteurs épiphysaires et leurs articulations synaptiques avec les dendrites de cellules ganglionnaires (G x 35 000) : 1. pédicules basaux renfermant les vésicules et les barrettes synaptiques ; 2. dendrites d'une ou plusieurs cellules ganglionnaires. Fig. 2. — Contact synaptique avec citerne postsynaptique entre un photorécepteur rudimentaire sécrétoire et un corps cellulaire ganglionnaire (G x 35 000) : 1. photorécepteur rudimentaire sécrétoire renfermant des grains denses ; 2. corps cellulaire ganglionnaire ; 3. cellule interstitielle, P, paraboloïde d'un photorécepteur ; S, contact synaptique. Fig. 3. — Agrandissement de la région synaptique précédente (G x 55 000). Plusieurs photorécepteurs peuvent s'articuler sur un seul dendrite et inversement un même pédicule basal peut être en jonction synaptique avec plusieurs dendrites. Nos observations sont tout à fait en accord avec celles faites sur Lacerta vivipara. Nous avons rencontrés plusieurs fois une liaison synaptique entre un photorécepteur rudimentaire sécrétoire et une cellule ganglionnaire (fig. 2 et 3). La zone synaptique est constituée par les éléments suivants : — une accumulation de vésicules synaptiques (0450 à 540 Å) en regard d'une membrane plasmique plus ou moins régulièrement densifiée ; — une fente synaptique (150 à 170 Å d'épaisseur); — une membrane postsynaptique à peine densifiée ; — une citerne postsynaptique en forme de disque fortement aplati au centre (120 à 130 Å d'épaisseur), plus large à la périphérie. La citerne est rigoureusement parallèle à la membrane plasmique et n'est séparée de celle-ci que par une très mince assise hyaloplasmique (90 à 110 Å d'épaisseur). Des grains de sécrétion de taille
inversement un même pédicule basal peut être en jonction synaptique avec plusieurs dendrites. Nos observations sont tout à fait en accord avec celles faites sur Lacerta vivipara. Nous avons rencontrés plusieurs fois une liaison synaptique entre un photorécepteur rudimentaire sécrétoire et une cellule ganglionnaire (fig. 2 et 3). La zone synaptique est constituée par les éléments suivants : — une accumulation de vésicules synaptiques (0450 à 540 Å) en regard d'une membrane plasmique plus ou moins régulièrement densifiée ; — une fente synaptique (150 à 170 Å d'épaisseur); — une membrane postsynaptique à peine densifiée ; — une citerne postsynaptique en forme de disque fortement aplati au centre (120 à 130 Å d'épaisseur), plus large à la périphérie. La citerne est rigoureusement parallèle à la membrane plasmique et n'est séparée de celle-ci que par une très mince assise hyaloplasmique (90 à 110 Å d'épaisseur). Des grains de sécrétion de taille variable peuvent accompagner les vésicules synaptiques (fig. 2 et 3). DISCUSSION ET CONCLUSIONS. — L'étude des contacts synaptiques neurosensoriels montre que la fonction photoréceptrice est hautement probable chez tous les individus examinés mais qu'elle est sujette à des variations intraspécifiques très sensibles quant au degré de sa régression. Des citernes du reticulum endoplasmique (subsurface cisterns) ont été décrites dans l'épiphyse de Rana pipiens, Rattus, Lampetra, Scyliorhinus, Leptonychotes, et Talpa. Si certains auteurs voient dans ces formations un processus de « feed-back », la plupart des autres ne leur attribuent pas un rôle neurotransmetteur. Les contacts que nous venons de décrire se rapprochent des « subsurface cisterns » par la présence d'une citerne ergastoplasmique, mais ils en diffèrent cependant par leurs caractères synaptiques indiscutables. En conséquence, la présence de tels contacts synaptiques dans la glande pinéale constitue un fait nouveau. Ces jonctions ont un aspect fonctionnel certain bien que leur signification demeure tout à fait obscure. Il est cependant possible d'admettre, à titre d'hypothèse de travail, que les photorécepteurs rudimentaires sécrétoires, qui, chez les Lacertiliens, s'ouvrent sur les espaces périépiphysaires riches en vaisseaux sanguins et en terminaisons orthosympathiques, puissent transmettre des informations directement vers les territoires hypothalamiques. Séance du 14 mars
du reticulum endoplasmique (subsurface cisterns) ont été décrites dans l'épiphyse de Rana pipiens, Rattus, Lampetra, Scyliorhinus, Leptonychotes, et Talpa. Si certains auteurs voient dans ces formations un processus de « feed-back », la plupart des autres ne leur attribuent pas un rôle neurotransmetteur. Les contacts que nous venons de décrire se rapprochent des « subsurface cisterns » par la présence d'une citerne ergastoplasmique, mais ils en diffèrent cependant par leurs caractères synaptiques indiscutables. En conséquence, la présence de tels contacts synaptiques dans la glande pinéale constitue un fait nouveau. Ces jonctions ont un aspect fonctionnel certain bien que leur signification demeure tout à fait obscure. Il est cependant possible d'admettre, à titre d'hypothèse de travail, que les photorécepteurs rudimentaires sécrétoires, qui, chez les Lacertiliens, s'ouvrent sur les espaces périépiphysaires riches en vaisseaux sanguins et en terminaisons orthosympathiques, puissent transmettre des informations directement vers les territoires hypothalamiques. Séance du 14 mars 1977. André Petit PLANCHE 1 André Petit PLANCHE II A. Ariens Kappers. Z. Zellforsch., 81, 1967, D. 581-618. J. P. Collin, Ann. Station biol. Besse-en-Chandesse, suppl. n° 1, 1969, p. 350. D. I. Hamasaki et E. Dodt, Pflügers Arch. ges. Physiol., 313, 1969, p. 19-29. A. Petit, Thèse, Université Strasbourg n° 997, 1976. H. Wartenberg et H. G. Baumgarten, Z. Anat. Entwickl. Gesch., 127, 1969, p. 99-120. J. P. Collin et J. Ariens Kappers, Progr. Brain Res., 11, 1968, p. 85-106. J. P. Collin et J. Ariens Kappers, Experientia, 27, 1971, p. 1456-1457. A. Petit, Z. Zellforsch., 96, 1969, p. 437-465. A. Petit, Z. Zellforsch., 120, 1971, p. 94-119. B. Vivien-Roels, Thèse, Université Strasbourg n° 990, 1976. J. Rosenbluth, J. Cell. Biol., 13, 1962, p. 405-421. D. E. Kelly et S. W. Smith, J. Cell Biol., 22, 1964, p. 653-674. D. E. Woolf, Progr. Brain Res., 10, 1965, p. 322-386. C. Rudeberg, Z. Zellforsch., 85, 1968, p. 521-526. A. C. Cuello et J. H. Tramezzani, Gen. Comp. Endocrinol., 12, 1969, p. 154-164. P. Pevet, Cell Tiss. Res., 153, 1974, p. 277-292. Laboratoire de Zoologie et d'Embryologie expérimentale, 12, rue de l'Université 67000 Strasbourg et Laboratoire de Physiologie comparée des régulations,
n° 997, 1976. H. Wartenberg et H. G. Baumgarten, Z. Anat. Entwickl. Gesch., 127, 1969, p. 99-120. J. P. Collin et J. Ariens Kappers, Progr. Brain Res., 11, 1968, p. 85-106. J. P. Collin et J. Ariens Kappers, Experientia, 27, 1971, p. 1456-1457. A. Petit, Z. Zellforsch., 96, 1969, p. 437-465. A. Petit, Z. Zellforsch., 120, 1971, p. 94-119. B. Vivien-Roels, Thèse, Université Strasbourg n° 990, 1976. J. Rosenbluth, J. Cell. Biol., 13, 1962, p. 405-421. D. E. Kelly et S. W. Smith, J. Cell Biol., 22, 1964, p. 653-674. D. E. Woolf, Progr. Brain Res., 10, 1965, p. 322-386. C. Rudeberg, Z. Zellforsch., 85, 1968, p. 521-526. A. C. Cuello et J. H. Tramezzani, Gen. Comp. Endocrinol., 12, 1969, p. 154-164. P. Pevet, Cell Tiss. Res., 153, 1974, p. 277-292. Laboratoire de Zoologie et d'Embryologie expérimentale, 12, rue de l'Université 67000 Strasbourg et Laboratoire de Physiologie comparée des régulations, C.N.R.S. Strasbourg. BIOLOGIE MARINE. — Confirmation expérimentale du rôle d'une Diatomée benthique, Navicula ramosissima (Agardh) Cleve, dans la production de formations mucilagineuses stabilisatrices des vasières marines littorales. Note de Jean-Michel Robert et Dominique Gouleau, présentée par M. Jean-Marie Pérès. En culture uni-algale sur substrat artificiel, Navicula ramosissima (Agardh) Cleve forme un archéthalle colonial. L'observation de ce thalle à l'aide du microscope électronique à balayage permet de suivre la formation des filaments mucilagineux qui le constituent. Cette étude permet de confirmer que les Diatomées sont bien l'agent producteur des formations mucilagineuses, qui jouent un rôle déterminant dans la stabilisation des vasières marines littorales bordant les zones ostréicoles de la baie de Bourgneuf. Maintained in unialgal culture on an artificial substratum, Navicula ramosissima (Agardh) Cleve constitutes a colonial "archetliallus". Observations made with the scanning electron microscope allow us to follow the formation of the mucoidal threads which constitute it. This study enables us to confirm that the mucoidal materials are in fact produced by the Diatoms and are effective stabilizers of the muddy marine littoral flats in the Bay of Bourgneuf. INTRODUCTION. — Le rôle du microphytobenthos dans la fixation des sédiments a fait l'objet d'études diverses. A. F. Holland et coll.
un archéthalle colonial. L'observation de ce thalle à l'aide du microscope électronique à balayage permet de suivre la formation des filaments mucilagineux qui le constituent. Cette étude permet de confirmer que les Diatomées sont bien l'agent producteur des formations mucilagineuses, qui jouent un rôle déterminant dans la stabilisation des vasières marines littorales bordant les zones ostréicoles de la baie de Bourgneuf. Maintained in unialgal culture on an artificial substratum, Navicula ramosissima (Agardh) Cleve constitutes a colonial "archetliallus". Observations made with the scanning electron microscope allow us to follow the formation of the mucoidal threads which constitute it. This study enables us to confirm that the mucoidal materials are in fact produced by the Diatoms and are effective stabilizers of the muddy marine littoral flats in the Bay of Bourgneuf. INTRODUCTION. — Le rôle du microphytobenthos dans la fixation des sédiments a fait l'objet d'études diverses. A. F. Holland et coll. ont établi in vitro un coefficient de stabilisation des sédiments estuariens caractéristique de 6 espèces de Diatomées benthiques. D. Gouleau, dans une Note précédente, a montré in situ et par des examens en microscopie électronique à balayage l'importance du développement des Diatomées dans la fixation de la pellicule superficielle de vasières découvrantes de la baie de Bourgneuf. Dans ces deux types d'observations, la présence de « filaments muqueux » est associée à celle de Diatomées: il restait à démontrer que ces dernières sont bien l'agent producteur de ce mucilage. Navicula ramosissima (Agardh) Cleve est une Diatomée Pennée benthique abondante dans la baie de Bourgneuf et très largement répandue sur les vasières et dans les claires qui la bordent. La présente Note a pour objet de confirmer expérimentalement le rôle de cette Diatomée dans la production de ces formations mucilagineuses. MÉTÉRIEL ET TECHNIQUES UTILISÉES. — A partir d'échantillons benthiques provenant de la baie de Bourgneuf, l'isolement du N. ramosissima a été effectué par l'un de nous. La souche uni-algale et axénique a pu être entretenue sur milieu de Watanabe à 17°C, sous un éclairage de 14 000 ergs.cm-2.sec-1, à des alternances L/D en heures de 12/12. Le substrat artificiel permettant la
vasières découvrantes de la baie de Bourgneuf. Dans ces deux types d'observations, la présence de « filaments muqueux » est associée à celle de Diatomées: il restait à démontrer que ces dernières sont bien l'agent producteur de ce mucilage. Navicula ramosissima (Agardh) Cleve est une Diatomée Pennée benthique abondante dans la baie de Bourgneuf et très largement répandue sur les vasières et dans les claires qui la bordent. La présente Note a pour objet de confirmer expérimentalement le rôle de cette Diatomée dans la production de ces formations mucilagineuses. MÉTÉRIEL ET TECHNIQUES UTILISÉES. — A partir d'échantillons benthiques provenant de la baie de Bourgneuf, l'isolement du N. ramosissima a été effectué par l'un de nous. La souche uni-algale et axénique a pu être entretenue sur milieu de Watanabe à 17°C, sous un éclairage de 14 000 ergs.cm-2.sec-1, à des alternances L/D en heures de 12/12. Le substrat artificiel permettant la culture expérimentale consiste en une mixture de kaolinite de Plœmeur et de milieu de Watanabe à raison de 400 g de kaolinite pour 1 litre de milieu. La mixture étant bien homogénéisée, est introduite dans des cristallisoirs en pyrex jusqu'à donner une épaisseur de 5 cm environ. Le pH du milieu ainsi constitué est réajusté à 7,8. Les récipients étant recouverts d'une boîte de Pétri, l'ensemble est stérilisé à l'autoclave. On laisse déposer la kaolinite pendant un mois, si bien qu'au-dessus d'une masse relativement solide et compacte, se trouve une couche fluide dont la teneur en eau atteint 150 à 200 %, valeur communément rencontrée pour la pellicule superficielle des vasières découvrantes. Cette couche est alors ensemencée en Diatomées à partir de la souche et les cultures sont mises à incuber dans les mêmes conditions que celles retenues pour la souche-mère. Les échantillons destinés à l'observation par microscopie électronique à balayage sont préparés selon les mêmes méthodes de lyophilisation que pour l'observation d'échantillons naturels, après siphonage préalable de l'eau recouvrant la kaolinite. RÉSULTATS. — 1. Observations préliminaires. — N. ramosissima présente un thalle mucilagineux lamellaire de type archéthalle colonial, difficilement observable en microscopie photonique du fait de sa grande transparence
milieu ainsi constitué est réajusté à 7,8. Les récipients étant recouverts d'une boîte de Pétri, l'ensemble est stérilisé à l'autoclave. On laisse déposer la kaolinite pendant un mois, si bien qu'au-dessus d'une masse relativement solide et compacte, se trouve une couche fluide dont la teneur en eau atteint 150 à 200 %, valeur communément rencontrée pour la pellicule superficielle des vasières découvrantes. Cette couche est alors ensemencée en Diatomées à partir de la souche et les cultures sont mises à incuber dans les mêmes conditions que celles retenues pour la souche-mère. Les échantillons destinés à l'observation par microscopie électronique à balayage sont préparés selon les mêmes méthodes de lyophilisation que pour l'observation d'échantillons naturels, après siphonage préalable de l'eau recouvrant la kaolinite. RÉSULTATS. — 1. Observations préliminaires. — N. ramosissima présente un thalle mucilagineux lamellaire de type archéthalle colonial, difficilement observable en microscopie photonique du fait de sa grande transparence (fig. 1). En revanche, la calcination incomplète d'un échantillon prélevé dans une culture de 10 jours permet de mieux mettre en évidence l'abondance du mucus constituant l'archéthalle (fig. 2). Le traitement d'un même échantillon à l'acide nitrique à 50 % pendant 10 h à 70°C élimine totalement les structures mucilagineuses, rendant ainsi possible l'observation des frustules pour la détermination de l'espèce utilisée et une évaluation de la densité algale (fig. 3). 2. Description des structures mucilagineuses sur kaolinite. — La pellicule superficielle de la kaolinite ensemencée par la Diatomée est observée en microscopie électronique à balayage après 10, 20 jours et 4 mois de culture. 2.1. Un flacon témoignage non ensemencé révèle à chaque observation l'aspect alvéolaire de la kaolinite avec de nombreux puits de drainage, mais sans formations mucilagineuses (fig. 4). Après 10 jours de culture, la pellicule superficielle est jonchée de colonies de structures différentes. Les uns correspondent à des lambeaux du thalle provenant de la souche-mère et transplantés dans le flacon d'expérience lors de l'ensemencement : les cellules sont peu distinctes et noyées dans une lame mucilagineuse sur laquelle se sont agglutinées des particules minérales (fig. 5). Les autres se caractérisent par des individus distincts, accolés selon
rendant ainsi possible l'observation des frustules pour la détermination de l'espèce utilisée et une évaluation de la densité algale (fig. 3). 2. Description des structures mucilagineuses sur kaolinite. — La pellicule superficielle de la kaolinite ensemencée par la Diatomée est observée en microscopie électronique à balayage après 10, 20 jours et 4 mois de culture. 2.1. Un flacon témoignage non ensemencé révèle à chaque observation l'aspect alvéolaire de la kaolinite avec de nombreux puits de drainage, mais sans formations mucilagineuses (fig. 4). Après 10 jours de culture, la pellicule superficielle est jonchée de colonies de structures différentes. Les uns correspondent à des lambeaux du thalle provenant de la souche-mère et transplantés dans le flacon d'expérience lors de l'ensemencement : les cellules sont peu distinctes et noyées dans une lame mucilagineuse sur laquelle se sont agglutinées des particules minérales (fig. 5). Les autres se caractérisent par des individus distincts, accolés selon leur grand axe et provenant de bipartitions successives de cellules initialement mises en culture (fig. 6) : il y a début d'apparition de filaments mucilagineux (fig. 7). Après 20 jours de culture, la production du mucilage s'est accentuée autour des frustules. Les filaments forment une trame plus ou moins serrée qui piège les particules minérales et des éléments très fins (fig. 8). Les surfaces observées montrent les mêmes structures que celles rencontrées dans le milieu naturel pour d'autres espèces : les orifices des puits de drainage sont surmontés d'un « tissage » de filaments mucilagineux (fig. 9) laissant subsister des orifices libres correspondant au passage des Diatomées. EXPLICATION DES PLANCHES Planche I Microscopie optique Fig. 1. — Microphotographie en contraste de phase d'une culture de N. ramosissima (liquide de montage milieu de culture). Fig. 2. — Microphotographie en contraste de phase de la même culture après calcination incomplète le thalle mucilagineux s'est rétracté. Microscopie électronique à balayage Fig. 3. — Navicules d'une culture de 7 jours soumises à l'action de l'acide nitrique à 50 % pendant 10 h à 70°C les frustules débarrassés de leur mucilage permettent l'identification de l'espèce (12 à 14 stries en 10 μm). Fig. 4. —