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également sur la lignée lymphocytaire B. Madame PILLERON nous a apporté sa collaboration technique. Séance du 21 février 1977. (1) L. BREUIL, P. SERVANT et D. LEFORT DES YLOUSES, Centre de Recherches du Service de Santé des Armées, Travaux Scientifiques, 1972, p. 21. (2) A. FIEHRER et E. C. TREMBLAY, Gazette des Hôpitaux, 143, 1971, p. 1071. (3) T. HAN et J. PAULY, Clin. Exp. Immunol., 11, 1972, p. 137. (4) L. NICHOLAS, N. T. MACRIS, C. RAUL, R. C. SCHIAVI, S. MARIA, M. S. CAMERINO, MARVIN et M. STEIN, Amer J. Physiol., 222, 1972, p. 1054. (5) H. RUHL, W. VOGT, U. RUHL, G. BOCHERT et S. SCHMIDT, Immunology, 25, 1973, p. 753. (6) P. SERVANT, A. DARNIL, J. ROUYER et O. CREACH, Comptes rendus, 273, Série D, 1971, p. 1147. (7) P. SERVANT, A. DARNIL et A. HACQUIN, Centre de Recherches du Service de Santé des Armées. Travaux Scientifiques, 1971, p. 152. Centre National de la Recherche Scientifique. Centre d'Énergie Atomique Département de Protection. Centre de Recherches du Service de Santé des Armées, 1, bis rue du Lieutenant Raoul Batany, 92141 Clamart. RADIOBIOLOGIE. Influence du sexe sur les modifications radioinduites de la longévité : sensibilité comparée de deux souches de Drosophila Melanogaster. Note de Marie-Claude Giess, présentée par M. Raymond Latarjet. Deux souches de Drosophiles génétiquement différentes sont irradiées au 4e jour de la vie imaginaire par les rayons y du 60Co d'un débit de 1 000 rads/mn à des doses variant de 25 à 75 Krads. L'étude comparative de la longévité des Drosophiles montre une différence de radiosensibilité entre les souches étudiées. Par ailleurs, la radiosensibilité des Drosophiles varie suivant le sexe dans les deux souches, les femelles sont plus sensibles que les mâles. Two strains of Drosophila were irradiated with 25 to 75 Krads of 60 Co gamma rays at a dose rate of 1 000 rad/mn, on the fourth day of imaginal life. A radiosensitivity difference between the strains was observed. However, the influence of sex was similar in the two strains, the females being more sensitive than the males. Nous avons montré, lors de
souches de Drosophila Melanogaster. Note de Marie-Claude Giess, présentée par M. Raymond Latarjet. Deux souches de Drosophiles génétiquement différentes sont irradiées au 4e jour de la vie imaginaire par les rayons y du 60Co d'un débit de 1 000 rads/mn à des doses variant de 25 à 75 Krads. L'étude comparative de la longévité des Drosophiles montre une différence de radiosensibilité entre les souches étudiées. Par ailleurs, la radiosensibilité des Drosophiles varie suivant le sexe dans les deux souches, les femelles sont plus sensibles que les mâles. Two strains of Drosophila were irradiated with 25 to 75 Krads of 60 Co gamma rays at a dose rate of 1 000 rad/mn, on the fourth day of imaginal life. A radiosensitivity difference between the strains was observed. However, the influence of sex was similar in the two strains, the females being more sensitive than the males. Nous avons montré, lors de recherches antérieures, que l'espérance de vie d'une souche de Drosophile (Orégon) était diminuée après irradiation gamma et que, pour ce caractère, la radiosensibilité des femelles était supérieure à celle des mâles. Nous avons cherché à vérifier le degré de généralité de ces observations par l'étude d'une autre souche non apparentée génétiquement à celle étudiée précédemment. PROTOCOLE EXPÉRIMENTAL. — Les expériences ont été réalisées, d'une part sur des imagos de Drosophila melanogaster issues du croisement entre deux souches sauvages (Orégon) entretenues et élevées simultanément, d'autre part sur un hétérogygote Fl de Drosophila melanogaster issu du croisement entre une autre souche sauvage (Champetières) et le mutant Vestigial. Dans tous les cas, le développement a eu lieu à 25°C sur un milieu axénique à base de levure tuée. Lors des émergences on isole quatre cents imagos des deux sexes dans la souche Orégon et un nombre égal d'hybrides Vestigial-Champetières. Ces mouches sont placées individuellement dans des tubes à hémolyse contenant du milieu de culture. Au 4e jour de la vie imaginaire, on regroupe par cent les mouches du même sexe dans des tubes à essai dépourvus de milieu nutritif. Cent mouches de chaque sexe sont irradiées à des doses de 25, 50 et
génétiquement à celle étudiée précédemment. PROTOCOLE EXPÉRIMENTAL. — Les expériences ont été réalisées, d'une part sur des imagos de Drosophila melanogaster issues du croisement entre deux souches sauvages (Orégon) entretenues et élevées simultanément, d'autre part sur un hétérogygote Fl de Drosophila melanogaster issu du croisement entre une autre souche sauvage (Champetières) et le mutant Vestigial. Dans tous les cas, le développement a eu lieu à 25°C sur un milieu axénique à base de levure tuée. Lors des émergences on isole quatre cents imagos des deux sexes dans la souche Orégon et un nombre égal d'hybrides Vestigial-Champetières. Ces mouches sont placées individuellement dans des tubes à hémolyse contenant du milieu de culture. Au 4e jour de la vie imaginaire, on regroupe par cent les mouches du même sexe dans des tubes à essai dépourvus de milieu nutritif. Cent mouches de chaque sexe sont irradiées à des doses de 25, 50 et 75 Krads dans une cellule (60CO) à un débit de dose de 1 000 rads/mn. Cent mouches mâles et un nombre égal de femelles sont utilisées comme témoin dans la souche Oregon et chez l'hybride. Par la suite, et en vue d'une étude de longévité, les mouches sont regroupées à raison de 20 individus du même sexe dans des cages en matière plastique. La face inférieure de ces cages est percée d'un orifice circulaire permettant la fixation d'un godet contenant le milieu nutritif. Les cages sont changées chaque semaine après une légère anesthésie au CO2. Le contrôle de la mortalité et le renouvellement du milieu sont effectués deux fois par semaine. RÉSULTATS. — Les durées moyennes de vie des mouches Orégon et des hybrides figurent au tableau I. Chez les témoins de la souche Orégon, la moyenne de vie des mâles est inférieure à celle des femelles. Par contre, un phénomène inverse s'observe chez l'hybride où les mâles vivent plus longtemps que les femelles. TABLEAU I Souche Orégon Vestigial-Champetières Dose Sexe (krads) m t Sm CV n m + sm CV n 10 62,86 ± 1,30 21 100 58,48 ± 0,75 13 100 25 53,16 ± 0,61 11 100 39,30
raison de 20 individus du même sexe dans des cages en matière plastique. La face inférieure de ces cages est percée d'un orifice circulaire permettant la fixation d'un godet contenant le milieu nutritif. Les cages sont changées chaque semaine après une légère anesthésie au CO2. Le contrôle de la mortalité et le renouvellement du milieu sont effectués deux fois par semaine. RÉSULTATS. — Les durées moyennes de vie des mouches Orégon et des hybrides figurent au tableau I. Chez les témoins de la souche Orégon, la moyenne de vie des mâles est inférieure à celle des femelles. Par contre, un phénomène inverse s'observe chez l'hybride où les mâles vivent plus longtemps que les femelles. TABLEAU I Souche Orégon Vestigial-Champetières Dose Sexe (krads) m t Sm CV n m + sm CV n 10 62,86 ± 1,30 21 100 58,48 ± 0,75 13 100 25 53,16 ± 0,61 11 100 39,30 ± 0,35 9 100 50 37,10 ± 0,31 9 100 29,12 ± 0,30 10 100 75 29,54 ± 0,29 10 100 21,91 ± 0,26 12 100 75,11 ± 1,20 16 100 51,62 ± 0,86 17 100 25 30,87 ± 1,16 37 100 28,07 ± 0,45 16 100 50 32,06 ± 0,84 26 100 31,15 ± 0,67 21 100 75 32,09 ± 0,60 19 100 29,36 ± 0,39 13 100 m durée moyenne de vie en jours sm erreur standard CV : Coefficient de Variation en % n nombre d'individus Une analyse de variance à trois facteurs permet une comparaison des effets du traitement (témoin, 25, 50 et 75 Krads), du sexe et de la souche. Cette analyse (tableau II) met en évidence : 1° une diminution importante et significative de la moyenne de vie des mouches irradiées par rapport aux témoins ; 2° une moyenne de vie significativement différente entre les sexes ; 3° une différence significative entre les moyennes de vie des deux souches ; 4° une réponse comparable pour un même sexe dans les deux souches : ceci se traduit par l'absence d'interaction du sexe et de la souche ; 5° une interaction significativement différente des traitements et
0,84 26 100 31,15 ± 0,67 21 100 75 32,09 ± 0,60 19 100 29,36 ± 0,39 13 100 m durée moyenne de vie en jours sm erreur standard CV : Coefficient de Variation en % n nombre d'individus Une analyse de variance à trois facteurs permet une comparaison des effets du traitement (témoin, 25, 50 et 75 Krads), du sexe et de la souche. Cette analyse (tableau II) met en évidence : 1° une diminution importante et significative de la moyenne de vie des mouches irradiées par rapport aux témoins ; 2° une moyenne de vie significativement différente entre les sexes ; 3° une différence significative entre les moyennes de vie des deux souches ; 4° une réponse comparable pour un même sexe dans les deux souches : ceci se traduit par l'absence d'interaction du sexe et de la souche ; 5° une interaction significativement différente des traitements et des sexes : la réponse des mâles est différente de celle des femelles pour un même traitement (fig. 1) : — chez les mâles la moyenne de vie diminue lorsque la dose augmente, chez les femelles, les moyennes de vie sont diminuées par rapport au témoin, cependant ces moyennes sont comparables pour les trois doses. L'étude comparative des moyennes de vie (regroupées pour les deux souches), entre mâles et femelles pour chacun des traitements, est basée sur la méthode de Scheffe (4); cette étude montre que la plus petite différence significative doit être supérieure à 5,17 jours. Pour chacun des traitements on observe les faits suivants : (a) chez les témoins, la durée moyenne de vie dans le sexe mâle n'est pas différente de celle des femelles, (b) chez les irradiées : — pour une dose de 25 Krads, la moyenne de vie des mâles est supérieure à celle des femelles; la différence est significative, elle est de 16,78 jours, — pour les doses de 50 et 75 Krads, les moyennes de vie des mâles ne sont pas significativement différentes de celles des femelles ; 6° une interaction significative des souches et des traitements : les différences entre les durées
comparables pour les trois doses. L'étude comparative des moyennes de vie (regroupées pour les deux souches), entre mâles et femelles pour chacun des traitements, est basée sur la méthode de Scheffe (4); cette étude montre que la plus petite différence significative doit être supérieure à 5,17 jours. Pour chacun des traitements on observe les faits suivants : (a) chez les témoins, la durée moyenne de vie dans le sexe mâle n'est pas différente de celle des femelles, (b) chez les irradiées : — pour une dose de 25 Krads, la moyenne de vie des mâles est supérieure à celle des femelles; la différence est significative, elle est de 16,78 jours, — pour les doses de 50 et 75 Krads, les moyennes de vie des mâles ne sont pas significativement différentes de celles des femelles ; 6° une interaction significative des souches et des traitements : les différences entre les durées moyennes de vie ne sont pas constantes entre ces deux facteurs (fig. 2). Les durées moyennes de vie (regroupées pour les deux sexes) de l'hybride sont inférieures à celles de la souche Orégon. Fig. 1. — Comparaison des moyennes de vie entre mâles et femelles. Fig. 2. — Comparaison des moyennes de vie entre la souche sauvage et l'hybride. Cependant, ces différences varient suivant le traitement : chez les témoins, la différence est significative (13,94 jours); chez les irradiées les différences diminuent, pour 25 Krads la différence est encore significative (8,33 jours) pour des doses supérieures, les moyennes de vie entre souches ne sont pas différentes. DISCUSSION ET CONCLUSION. — Ces résultats confirment nos recherches antérieures : après irradiation gamma, un hétérozygote de Drosophila melanogaster présente, comme la souche Orégon, une diminution de l'espérance de vie et une différence de radiosensibilité suivant le sexe; dans le sexe mâle la durée moyenne de vie diminue lorsque la dose d'irradiation augmente, par contre dans le sexe femelle, la moyenne de vie n'est pas modifiée pour des doses d'irradiation comprises entre 25 et 75 Krads. Cependant, la souche Orégon est plus radiosensible que l'hybride Vestigial-Champetières. Par ailleurs, dans des conditions normales d'environnement, l'espérance
moyennes de vie entre la souche sauvage et l'hybride. Cependant, ces différences varient suivant le traitement : chez les témoins, la différence est significative (13,94 jours); chez les irradiées les différences diminuent, pour 25 Krads la différence est encore significative (8,33 jours) pour des doses supérieures, les moyennes de vie entre souches ne sont pas différentes. DISCUSSION ET CONCLUSION. — Ces résultats confirment nos recherches antérieures : après irradiation gamma, un hétérozygote de Drosophila melanogaster présente, comme la souche Orégon, une diminution de l'espérance de vie et une différence de radiosensibilité suivant le sexe; dans le sexe mâle la durée moyenne de vie diminue lorsque la dose d'irradiation augmente, par contre dans le sexe femelle, la moyenne de vie n'est pas modifiée pour des doses d'irradiation comprises entre 25 et 75 Krads. Cependant, la souche Orégon est plus radiosensible que l'hybride Vestigial-Champetières. Par ailleurs, dans des conditions normales d'environnement, l'espérance de vie des Drosophiles de la souche Orégon est supérieure à celle de l'hybride. Cette constatation s'accorde avec le fait que la longévité de la Drosophile dépend de facteurs génétiques, chaque souche présentant une longévité particulière. En conclusion, nous pouvons dire que les effets radioinduits sur la longévité de deux souches de Drosophiles génétiquement différentes sont comparables ; on observe en effet pour les deux souches considérées, d'une part une diminution de l'espérance de vie, d'autre part une sensibilité différente suivant le sexe. Enfin la différence de radiosensibilité entre la souche Orégon et l'hybride montre que des facteurs génétiques interviennent dans le contrôle de la longévité après irradiations. Séance du 14 mars 1977. Avec la collaboration technique de Mmes S. Cazeaux et M. Murat. M. C. GIÉSS et H. PLANEL, Gerontology, 23, 1977, p. 325-333. J. DAVID, Bull. Biol. Fr. Belg., 93, 1959, p. 472-505. J. DAVID et M. F. CLAVEL, Drosoph. Inf. Serv., 43, 1968, p. 182. J. LELLOUCH et P. LAZAR, Méthodes statistiques en expérimentation biologique. Edit. Flammarion, 1974, p. 135-136. B. M. GONZALEZ, Amer. Naturalist., 57, 1923, p. 289-325. Laboratoire de Biologie Médicale. Faculté de Médecine. 37, allées Jules Guesde. 31000 Toulouse. BIOCHIMIE. — Sur l'analyse thermique
souches de Drosophiles génétiquement différentes sont comparables ; on observe en effet pour les deux souches considérées, d'une part une diminution de l'espérance de vie, d'autre part une sensibilité différente suivant le sexe. Enfin la différence de radiosensibilité entre la souche Orégon et l'hybride montre que des facteurs génétiques interviennent dans le contrôle de la longévité après irradiations. Séance du 14 mars 1977. Avec la collaboration technique de Mmes S. Cazeaux et M. Murat. M. C. GIÉSS et H. PLANEL, Gerontology, 23, 1977, p. 325-333. J. DAVID, Bull. Biol. Fr. Belg., 93, 1959, p. 472-505. J. DAVID et M. F. CLAVEL, Drosoph. Inf. Serv., 43, 1968, p. 182. J. LELLOUCH et P. LAZAR, Méthodes statistiques en expérimentation biologique. Edit. Flammarion, 1974, p. 135-136. B. M. GONZALEZ, Amer. Naturalist., 57, 1923, p. 289-325. Laboratoire de Biologie Médicale. Faculté de Médecine. 37, allées Jules Guesde. 31000 Toulouse. BIOCHIMIE. — Sur l'analyse thermique différentielle d'ossements fossiles. Note de Raymond Lafont, Guy Perinet, Nicole Petit-Maire et Jean Amiel, présentée par M. Maurice Fontaine. L'A.T.D. de quelques ossements fossiles a montré que cette méthode permettait un contrôle facile de la dégradation du collagène dans l'environnement géologique. En particulier, on constate une corrélation satisfaisante entre la forme des thermogrammes et la présence ou absence d'hydroxyproline. D.T.A. of some fossil bones has revealed that this method allows an easy checking of collagen degradation in the geological environment. Particularly there is a satisfying correlation between the presence or absence of hydroxyproline and the thermogram shape. Dans le cadre de recherches sur la fossilisation des ossements, le comportement thermique du collagène ou de ses acides aminés constitutifs a été l'objet de nombreux travaux, essentiellement aux États-Unis. On peut citer plus particulièrement, les études d'Abelson sur la cinétique de la thermolyse des acides aminés et celles de Bada sur le taux de racémisation de ces derniers. Mais, à notre connaissance, l'ATD (analyse thermique différentielle) n'a pas été utilisée, bien qu'elle permette la mise en évidence de la succession des phénomènes thermiques, comme nous l'avons montré dans une précédente Note sur la fraction organique de l'os frais. Lors d'un examen préliminaire,
forme des thermogrammes et la présence ou absence d'hydroxyproline. D.T.A. of some fossil bones has revealed that this method allows an easy checking of collagen degradation in the geological environment. Particularly there is a satisfying correlation between the presence or absence of hydroxyproline and the thermogram shape. Dans le cadre de recherches sur la fossilisation des ossements, le comportement thermique du collagène ou de ses acides aminés constitutifs a été l'objet de nombreux travaux, essentiellement aux États-Unis. On peut citer plus particulièrement, les études d'Abelson sur la cinétique de la thermolyse des acides aminés et celles de Bada sur le taux de racémisation de ces derniers. Mais, à notre connaissance, l'ATD (analyse thermique différentielle) n'a pas été utilisée, bien qu'elle permette la mise en évidence de la succession des phénomènes thermiques, comme nous l'avons montré dans une précédente Note sur la fraction organique de l'os frais. Lors d'un examen préliminaire, la méthode s'étant révélée apte à différencier nettement des ossements plus ou moins fossilisés, nous avons soumis à une étude approfondie quelques échantillons dont nous avons déterminé, par ailleurs, la composition en acides aminés. MATÉRIEL ET MÉTHODES. Nous avons examiné quelques ossements fossiles à teneur variable en collagène (voir tableau I) et les avons comparés au fémur de Bœuf frais précédemment étudié. TABLEAU I A.A. teneur N° Nature Localité Age (nM/g) 1 Bœuf actuel frais 2 111 2 Homo s. sap. Amtal (Mauritanie) e) 1 780 ± 100 B.P. 1 430 (Gif 3466) 3 Equus sp. Aven de Coulon (Gard) H 1 Environ 30 000 B.P. { ?i* 4 Rhinoceros sp. Aven de Coulon (Gard) (5) J 199 5 Homo s. sap. Edjaila (Mauritanie) (4) 3 310 ± 120 B.P. 27 (Gif 3462) La préparation des échantillons, leur analyse thermique et la détermination de la composition en acides aminés ont été réalisées en observant un processus identique à celui qui a été décrit précédemment. Précisons seulement que les échantillons ont toujours été déminéralisés avant hydrolyse; il en résulte que l'analyse biochimique ne concerne que la phase insoluble. La faible teneur mentionnée ci-dessus ne correspond peut-être pas à la totalité des
I) et les avons comparés au fémur de Bœuf frais précédemment étudié. TABLEAU I A.A. teneur N° Nature Localité Age (nM/g) 1 Bœuf actuel frais 2 111 2 Homo s. sap. Amtal (Mauritanie) e) 1 780 ± 100 B.P. 1 430 (Gif 3466) 3 Equus sp. Aven de Coulon (Gard) H 1 Environ 30 000 B.P. { ?i* 4 Rhinoceros sp. Aven de Coulon (Gard) (5) J 199 5 Homo s. sap. Edjaila (Mauritanie) (4) 3 310 ± 120 B.P. 27 (Gif 3462) La préparation des échantillons, leur analyse thermique et la détermination de la composition en acides aminés ont été réalisées en observant un processus identique à celui qui a été décrit précédemment. Précisons seulement que les échantillons ont toujours été déminéralisés avant hydrolyse; il en résulte que l'analyse biochimique ne concerne que la phase insoluble. La faible teneur mentionnée ci-dessus ne correspond peut-être pas à la totalité des résidus issus du collagène car la dialyse a éliminé tous les acides aminés libres (ceux qui résultent de la dégradation du collagène et ceux qui proviennent des contaminations éventuelles) ; 3° la décomposition du collagène n'est pas proportionnelle à l'âge, confirmant ainsi la constatation de l'un de nous qui avait remarqué qu'il n'y avait pas de corrélation entre la teneur en matière organique et l'âge; 4° si l'on compare la composition en acides aminés des ossements fossiles à celle d'un os chauffé à température régulièrement croissante, on constate que le seul chauffage ne correspond pas à la fossilisation. En effet, Hypoxante disparaît très rapidement lors de la thermolyse (à 290°C, par exemple, Hypoxante est le seul acide aminé totalement détruit) alors qu'il subsiste, avec la proportion molaire normale, jusqu'à l'échantillon 4; par ailleurs, lorsqu'il est absent (cas de l'échantillon 5), la composition en acides aminés du fossile est différente de celle de l'os soumis à la thermolyse. La persistance, peu fréquente il est vrai, de hypoxante avait été signalée par Wyckoff, même dans des ossements beaucoup plus anciens. TABLEAU II Composition en acides aminés En micromoles par gramme d'os En résidus pour 1 000 résidus 1 2 3 4 5
remarqué qu'il n'y avait pas de corrélation entre la teneur en matière organique et l'âge; 4° si l'on compare la composition en acides aminés des ossements fossiles à celle d'un os chauffé à température régulièrement croissante, on constate que le seul chauffage ne correspond pas à la fossilisation. En effet, Hypoxante disparaît très rapidement lors de la thermolyse (à 290°C, par exemple, Hypoxante est le seul acide aminé totalement détruit) alors qu'il subsiste, avec la proportion molaire normale, jusqu'à l'échantillon 4; par ailleurs, lorsqu'il est absent (cas de l'échantillon 5), la composition en acides aminés du fossile est différente de celle de l'os soumis à la thermolyse. La persistance, peu fréquente il est vrai, de hypoxante avait été signalée par Wyckoff, même dans des ossements beaucoup plus anciens. TABLEAU II Composition en acides aminés En micromoles par gramme d'os En résidus pour 1 000 résidus 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 Hypoxante .... 210 121 72 16,2 0 100 85 88 82 0 Asp 100 61,5 45,9 11,9 3 47 43 56 60 111 Thr 43 30,3 17,4 3,9 0,9 20 21 21 20 33 Ser 82 58 30,2 7,2 2,5 39 41 37 36 93 Glu 155 118 64,3 15,7 3 73 83 79 79 111 Pro 250 178 104,7 24,5 2 119 124 130 123 74 Gly 685 467 260,7 71 8 325 326 321 357 296 Ala 230 164 89,7 24,6 3 109 115 111 124 111 Val 43 23 19,8 4 0,8 20 16 24 20 30 Met 12 6 4,6 0 0,5 6 4 5 0 0 Ile 28 11,4 7,8 1,3 1 13 8 10 7 19 Leu 60 34,3 20,8 4,2 0,1 28 24 25 21 37 Tyr 7 3.1 2 0 0,5 3 2 2 0 4 Phe 33 21,8 10,2 3 0 16 15 12 15 19 Hyps 12 4,3 0 0 0 6 3 0 0 0 Lys 55 38 25,5 6,2 1,5 26 27 31 31 55 His 11 1,6 1,3 0 0,2 5 1 0 0 7 Arg 95 89 37,8 5 0 45