jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
grandes, à noyau vésiculaire à cytoplasme de forme irrégulière et assez fortement unis entre eux de façon à constituer une sorte de réseau grossier assez peu apparent. Après la résorption du vitellus, certaines des cellules épithéliales apparaissent assez fortement pigmentées, et peuvent facilement être prises pour des éléments étrangers. En même temps que les ébauches thymiques se dépouillent de leur matériel deutoplasmique, les cellules du mésenchyme viennent s'accoutrer à leur surface pour constituer bientôt une fine coque conjonctive perithymique. Certaines de ces cellules mésenchymateuses pénètrent le parenchyme thymique, pour venir constituer les premières ébauches vasculaires. Très tôt, aux environs du 25 mars, des capillaires, parcourus par le courant sanguin, s'observent dans le thymus. La différenciation précoce d'un système circulatoire intrathymique est importante à noter. Elle donne une signification précise à la pénétration, dans le parenchyme épithélial primitif, de cellules exogènes mésodermiques; elle montre du même coup qu'il ne faut pas assimiler, sans examen plus approfondi, ces cellules à de vrais lymphoblastes. Sitôt que le vitellus a disparu, des la disparition du vitellus, des mitoses apparaissent dans les ébauches thymiques. Ces mitoses se produisent uniquement au niveau des cellules épithéliales. Ce sont des mitoses de grande taille, à chromosomes longs et nettement distincts. 2° Chez l'animal normalement nourri, les mitoses se poursuivent sans interruption pendant toute la différenciation des petites cellules thymiques; 3° Les figures de mitose subissent une réduction progressive de volume. Cette réduction porte sur l'ensemble de la figure et sur ses éléments les chromosomes deviennent plus petits, plus denses, plus tassés les uns contre les autres, moins nettement individualisés. Ce processus amène la formation de noyaux de plus en plus petits. Toutes les figures annexées à cette note préliminaire proviennent de préparations dessinées strictement au même grossissement. L'examen de ces figures montre à l'évidence la diminution progressive de volume des noyaux thymiques, avec réalisation de cette sorte de prépycnose qui caractérise les petites cellules thymiques. Aussi, en ce qui concerne les petites cellules thymiques, arrivons-nous à cette conclusion formelle : pour la Grenouille, les petites cellules thymiques proviennent de la division et l'agrandissement des cellules épithéliales. A aucun
nettement distincts. 2° Chez l'animal normalement nourri, les mitoses se poursuivent sans interruption pendant toute la différenciation des petites cellules thymiques; 3° Les figures de mitose subissent une réduction progressive de volume. Cette réduction porte sur l'ensemble de la figure et sur ses éléments les chromosomes deviennent plus petits, plus denses, plus tassés les uns contre les autres, moins nettement individualisés. Ce processus amène la formation de noyaux de plus en plus petits. Toutes les figures annexées à cette note préliminaire proviennent de préparations dessinées strictement au même grossissement. L'examen de ces figures montre à l'évidence la diminution progressive de volume des noyaux thymiques, avec réalisation de cette sorte de prépycnose qui caractérise les petites cellules thymiques. Aussi, en ce qui concerne les petites cellules thymiques, arrivons-nous à cette conclusion formelle : pour la Grenouille, les petites cellules thymiques proviennent de la division et l'agrandissement des cellules épithéliales. A aucun moment de l'évolution il n'est possible de surprendre sur le vif une immigration active de lymphocytes ou même de lymphoblastes se faisant du mésenchyme vers les ébauches thymiques. Cette observation est à rapprocher de celles que l'on peut faire chez les Amphibiens au niveau des formations amygdaliennes, très nettes, mais encore fort peu étudiées au niveau des régions épithéliales. On constate l'invasion lymphocytaire est abondante et évidente. Les cellules de l'épithélium se reconnaissent toujours aisément au milieu des cellules lymphocytaires. Un raisonnement fort simple permet d'adopter d'assigner avec certitude une origine locale aux petites cellules thymiques. Nous avons vu les cellules de l'ébauche épithéliale se multiplier très activement par mitose. D'autre part les grandes cellules myoépithéliales ou hassalliennes, que ces cellules épithéliales sont censées former d'après Hammar, Maximow, etc., n'apparaissent que plus tard, vers la métamorphose, et encore en nombre relativement restreint. Il faut donc nécessairement en conclure que les mitoses de cellules épithéliales préparent la formation des petites cellules thymiques. C'est ce que l'observation vient confirmer, ainsi d'ailleurs que l'expérimentation. Pour ce qui est de l'origine des cellules myoépithéliales, nos observations sur les Amphibiens viennent nous confirmer dans la manière de voir que nous défendons depuis nombre d'années. Ces
encore fort peu étudiées au niveau des régions épithéliales. On constate l'invasion lymphocytaire est abondante et évidente. Les cellules de l'épithélium se reconnaissent toujours aisément au milieu des cellules lymphocytaires. Un raisonnement fort simple permet d'adopter d'assigner avec certitude une origine locale aux petites cellules thymiques. Nous avons vu les cellules de l'ébauche épithéliale se multiplier très activement par mitose. D'autre part les grandes cellules myoépithéliales ou hassalliennes, que ces cellules épithéliales sont censées former d'après Hammar, Maximow, etc., n'apparaissent que plus tard, vers la métamorphose, et encore en nombre relativement restreint. Il faut donc nécessairement en conclure que les mitoses de cellules épithéliales préparent la formation des petites cellules thymiques. C'est ce que l'observation vient confirmer, ainsi d'ailleurs que l'expérimentation. Pour ce qui est de l'origine des cellules myoépithéliales, nos observations sur les Amphibiens viennent nous confirmer dans la manière de voir que nous défendons depuis nombre d'années. Ces cellules sont des éléments de la lignée mésodermique, subissant des métamorphoses variées. Les connexions des cellules épithélioïdes jeunes avec des éléments conjonctifs interstitiels ou périvasculaires sont des plus faciles à démontrer. C'est particulièrement aux approches de la métamorphose que les cellules épithéliales et de fort belles myocytes apparaissent dans le thymus. L'étude de l'évolution détaillée de ces éléments sera faite dans notre travail in extenso. Comme nous le disions au début, nous avons fait porter également nos recherches dans le domaine expérimental. Nous résumerons brièvement aujourd'hui les effets de l'hyperalimentation d'une part, de l'inanition absolue de l'autre. Un lot de nos Têtards a été nourri, à partir du 22 mars, exclusivement avec du thymus de Mouton (thymus frais, grossièrement haché et renouvelé tous les jours). Dans ces conditions on obtient des larves magnifiques, dont la taille dépasse de loin celle des animaux témoins. Je ne vous présenterai aujourd'hui qu'une figure relative à cette série, qui, comme toutes les autres, a été poursuivie jusques et y compris la métamorphose. Comparez le thymus normal du 30 mars au thymus presque contemporain du 1er avril, provenant de Têtards soumis à la suralimentation thymique. La différence de volume saute aux yeux, différence qui est
thymus. L'étude de l'évolution détaillée de ces éléments sera faite dans notre travail in extenso. Comme nous le disions au début, nous avons fait porter également nos recherches dans le domaine expérimental. Nous résumerons brièvement aujourd'hui les effets de l'hyperalimentation d'une part, de l'inanition absolue de l'autre. Un lot de nos Têtards a été nourri, à partir du 22 mars, exclusivement avec du thymus de Mouton (thymus frais, grossièrement haché et renouvelé tous les jours). Dans ces conditions on obtient des larves magnifiques, dont la taille dépasse de loin celle des animaux témoins. Je ne vous présenterai aujourd'hui qu'une figure relative à cette série, qui, comme toutes les autres, a été poursuivie jusques et y compris la métamorphose. Comparez le thymus normal du 30 mars au thymus presque contemporain du 1er avril, provenant de Têtards soumis à la suralimentation thymique. La différence de volume saute aux yeux, différence qui est loin d'être proportionnelle à la différence de volume total existant entre les larves. Si maintenant nous examinons au microscope par quoi est constituée cette énorme ébauche thymique, nous constatons qu'elle est principalement épithéliale et que les mitoses y sont extrêmement abondantes. Et si maintenant nous suivons l'évolution du thymus de nos larves soumises à la suralimentation thymique, nous constatons que les thymus obtenus sont très volumineux parce que renfermant un nombre énorme de petites cellules thymiques, les éléments myoépithéliales n'étant pas plus abondants, bien au contraire, que dans les thymus normaux. À une volumineuse ébauche épithélioïde a succédé une abondante lignée de petites cellules thymiques. Aucune immigration n'étant constatée, et le nombre des cellules hassalliennes n'étant pas augmenté, nous sommes, une fois de plus et inéluctablement, amenés à cette conclusion : les petites cellules thymiques sont issues de l'épithélium de l'ébauche thymique. Étudions à présent les thymus des Têtards soumis au jeûne absolu. Sautant les stades intermédiaires qui seront ultérieurement décrits de façon détaillée, examinons un thymus contemporain du précédent. Le thymus du 1er avril, provenant de têtard jeûneur, nous frappe immédiatement par ses proportions très inférieures à celles d'un thymus normal et surtout du thymus de Têtard suralimenté. Un
nos larves soumises à la suralimentation thymique, nous constatons que les thymus obtenus sont très volumineux parce que renfermant un nombre énorme de petites cellules thymiques, les éléments myoépithéliales n'étant pas plus abondants, bien au contraire, que dans les thymus normaux. À une volumineuse ébauche épithélioïde a succédé une abondante lignée de petites cellules thymiques. Aucune immigration n'étant constatée, et le nombre des cellules hassalliennes n'étant pas augmenté, nous sommes, une fois de plus et inéluctablement, amenés à cette conclusion : les petites cellules thymiques sont issues de l'épithélium de l'ébauche thymique. Étudions à présent les thymus des Têtards soumis au jeûne absolu. Sautant les stades intermédiaires qui seront ultérieurement décrits de façon détaillée, examinons un thymus contemporain du précédent. Le thymus du 1er avril, provenant de têtard jeûneur, nous frappe immédiatement par ses proportions très inférieures à celles d'un thymus normal et surtout du thymus de Têtard suralimenté. Un examen attentif nous montre que cette diminution de volume est due à deux facteurs 1° l'arrêt des mitoses des cellules épithéliales 2° la transformation précoce, anticipée, avec pycnose finale des cellules épithéliales des régions périphériques des ébauches thymiques. La figure annexée à ce travail (jeûneur 1er avril) est suggestive à cet égard. Sous l'influence de l'inanition on voit se former prématurément dans les ébauches épithéliales de petites cellules thymiques. L'absence d'immigration ne peut ici plus faire aucun doute. La formation des cellules thymiques est l'évidence même. Vous comprendrez que l'étude détaillée de toutes nos séries d'embryons (série normale, série sénile soumise au jeûne, série thymique, série thyroïdienne, série ganglionnaire) représente un travail de très longue haleine et dont l'exposé des résultats dépasserait de loin le cadre de cette communication. Nous vous voulons vous montrer, et les préparations que vous aurez bientôt sous les yeux vous confirmeront sans doute dans cette idée, que c'est bien à tort que l'on a admis, bien à la hâte il faut t'avouer, la théorie de l'envahissement lymphocytaire des ébauches thymiques. Les quelques arguments que je vous ai présentés, les faits d'observation que je vous ai exposés, vous auront, j'espère, convaincus que la petite cellule thymique
cet égard. Sous l'influence de l'inanition on voit se former prématurément dans les ébauches épithéliales de petites cellules thymiques. L'absence d'immigration ne peut ici plus faire aucun doute. La formation des cellules thymiques est l'évidence même. Vous comprendrez que l'étude détaillée de toutes nos séries d'embryons (série normale, série sénile soumise au jeûne, série thymique, série thyroïdienne, série ganglionnaire) représente un travail de très longue haleine et dont l'exposé des résultats dépasserait de loin le cadre de cette communication. Nous vous voulons vous montrer, et les préparations que vous aurez bientôt sous les yeux vous confirmeront sans doute dans cette idée, que c'est bien à tort que l'on a admis, bien à la hâte il faut t'avouer, la théorie de l'envahissement lymphocytaire des ébauches thymiques. Les quelques arguments que je vous ai présentés, les faits d'observation que je vous ai exposés, vous auront, j'espère, convaincus que la petite cellule thymique est un élément spécial, propre au thymus, formé sur place, et non un lymphocyte banal. Pouvons-nous, à l'heure qu'il est, et en nous basant sur les résultats de nos expériences, émettre quelques idées au sujet des fonctions probables du thymus? Toutes les observations faites jusqu'à présent sur le thymus ont montré que cet organe était particulièrement sensible aux fluctuations de la nutrition. Le jeune réalisé expérimentalement, ou résultant des variations saisonnières (hibernation) pour certaines espèces, produit régulièrement l'atrophie du thymus. La suralimentation, au contraire, amène un développement parfois considérable de la glande. Au point de vue histologique on constate que les variations de volume de l'organe correspondent exactement à des variations de nombre de petites cellules thymiques. Les petites cellules thymiques sont seules constantes dans tous les thymus de Vertébrés toutes les autres formations intrathymiques (corps de Hassall, cellules épithéliales, cellules myoides, cellules ciliées, kystes, etc.) sont inconstantes, variables d'espèce à espèce, souvent inexistantes, apparaissant secondairement au cours de l'évolution histogénétique. La petite cellule thymique représente donc, comme nous le défendons depuis plusieurs années, le seul élément fondamental, caractéristique de la fonction thymique et indispensable à cette fonction. Or, comment se comporte cette petite cellule? Son cytoplasme, réduit d'ailleurs à
montré que cet organe était particulièrement sensible aux fluctuations de la nutrition. Le jeune réalisé expérimentalement, ou résultant des variations saisonnières (hibernation) pour certaines espèces, produit régulièrement l'atrophie du thymus. La suralimentation, au contraire, amène un développement parfois considérable de la glande. Au point de vue histologique on constate que les variations de volume de l'organe correspondent exactement à des variations de nombre de petites cellules thymiques. Les petites cellules thymiques sont seules constantes dans tous les thymus de Vertébrés toutes les autres formations intrathymiques (corps de Hassall, cellules épithéliales, cellules myoides, cellules ciliées, kystes, etc.) sont inconstantes, variables d'espèce à espèce, souvent inexistantes, apparaissant secondairement au cours de l'évolution histogénétique. La petite cellule thymique représente donc, comme nous le défendons depuis plusieurs années, le seul élément fondamental, caractéristique de la fonction thymique et indispensable à cette fonction. Or, comment se comporte cette petite cellule? Son cytoplasme, réduit d'ailleurs à une fort maigre bordure périmétabole, paraît ne pas être le siège de phénomènes sécrétoires bien actifs. Toute l'activité cellulaire paraît s'être concentrée dans le noyau. Le noyau réagit aux modifications nutritives, tantôt en se divisant avec une remarquable intensité lorsque l'alimentation vient apporter à l'organisme des substances riches en produits nutritifs, tantôt en cessant tout phénomène de multiplication et en s'acheminant vers la désintégration pycnotique lorsque l'inanition fait sentir ses effets. Qu'avons-nous observé chez nos larves de Grenouilles? Les larves alimentées avec une nourriture très riche en protéine (thymus) développent un thymus énorme, conservant longtemps son caractère épithélial. Les larves soumises à l'inanition suspendent au contraire la multiplication de leurs cellules thymiques souches, pour les transformer rapidement en petites cellules à noyaux prépycnotiques et bientôt complètement pycnotiques. Des expériences analogues ont été réalisées dans notre laboratoire sur des Grenouilles adultes prises après le jeûne hivernal, puis soumises soit à des alimentations exclusives, soit à l'inanition complète, soit à des alternatives de jeûne et d'alimentation. Les résultats obtenus, qui seront publiés ultérieurement, viennent en bien des points se superposer à ceux obtenus à la suite de nos études histogénétiques. Toutes nos recherches nous amènent à considérer l'appareil thymique comme un organe
nutritifs, tantôt en cessant tout phénomène de multiplication et en s'acheminant vers la désintégration pycnotique lorsque l'inanition fait sentir ses effets. Qu'avons-nous observé chez nos larves de Grenouilles? Les larves alimentées avec une nourriture très riche en protéine (thymus) développent un thymus énorme, conservant longtemps son caractère épithélial. Les larves soumises à l'inanition suspendent au contraire la multiplication de leurs cellules thymiques souches, pour les transformer rapidement en petites cellules à noyaux prépycnotiques et bientôt complètement pycnotiques. Des expériences analogues ont été réalisées dans notre laboratoire sur des Grenouilles adultes prises après le jeûne hivernal, puis soumises soit à des alimentations exclusives, soit à l'inanition complète, soit à des alternatives de jeûne et d'alimentation. Les résultats obtenus, qui seront publiés ultérieurement, viennent en bien des points se superposer à ceux obtenus à la suite de nos études histogénétiques. Toutes nos recherches nous amènent à considérer l'appareil thymique comme un organe glandulaire très spécial, ne donnant pas lieu à un produit de sécrétion au sens propre du mot, mais agissant plutôt à la façon des organes adipeux ou du foie glycogènement, en fixant certaines substances puis en les distribuant à l'organisme suivant les fluctuations de la nutrition générale. L'étude microscopique du thymus dénotant la prépondérance évidente des phénomènes nucléaires sur les phénomènes cytoplasmiques, nous amène à formuler l'hypothèse suivante: l'appareil thymique a pour fonction de régler, tout au moins partiellement, le métabolisme des substances complexes caractéristiques du noyau (nucleine, chromatine) fixant ces substances sous une forme figurée (petites cellules thymiques) lorsque l'organisme en est abondamment pourvu, mettant au contraire ces substances en liberté, sous une forme encore inconnue (forme figurée: migration des petites cellules; forme dissoute pycnose et karyolyse des petites cellules), lorsque de la chromatine vient à être nécessaire inanition, phénomènes de croissance, formation des produits sexuels, hématopoiese, leucocytose inflammatoire, etc. Cette manière de voir pourrait être, à notre avis, féconde, particulièrement le jour où les progrès de la chimie physiologique nous auront définitivement précisés les phases du métabolisme des substances nucléiniques. N'êtes-vous pas de cet avis? DISCUSSION M. Pensa trouve fort intéressantes les recherches de M. Dustin et déclare
thymus dénotant la prépondérance évidente des phénomènes nucléaires sur les phénomènes cytoplasmiques, nous amène à formuler l'hypothèse suivante: l'appareil thymique a pour fonction de régler, tout au moins partiellement, le métabolisme des substances complexes caractéristiques du noyau (nucleine, chromatine) fixant ces substances sous une forme figurée (petites cellules thymiques) lorsque l'organisme en est abondamment pourvu, mettant au contraire ces substances en liberté, sous une forme encore inconnue (forme figurée: migration des petites cellules; forme dissoute pycnose et karyolyse des petites cellules), lorsque de la chromatine vient à être nécessaire inanition, phénomènes de croissance, formation des produits sexuels, hématopoiese, leucocytose inflammatoire, etc. Cette manière de voir pourrait être, à notre avis, féconde, particulièrement le jour où les progrès de la chimie physiologique nous auront définitivement précisés les phases du métabolisme des substances nucléiniques. N'êtes-vous pas de cet avis? DISCUSSION M. Pensa trouve fort intéressantes les recherches de M. Dustin et déclare être tout à fait d'accord avec lui pour ce qui concerne l'origine des petites cellules du thymus d'après l'ébauche épithéliale de ce dernier. À propos de ce qu'on appelle les éléments myo-épithélioïdes, il croit qu'ils ne sont pas tous de même nature et qu'une partie d'entre eux doit avoir une autre origine que celle décrite par M. Dustin. M. Pensa croit que les éléments myoïdes dérivent des myotomes céphaliques, qui ont dans les premières phases du développement des rapports très étroits avec l'ebauche du thymus. M. Pensa ne croit pas que la dérivation d'éléments myoïdes des myotomes céphaliques exclut la possibilité que ces éléments subissent, comme M. Dustin l'aurait constaté, des modifications de nature expérimentale. D'un autre côté, il n'a jamais pu se convaincre, par des recherches personnelles, de l'existence de véritables formes de transition entre les cellules épithéliales et les éléments myoïdes. M. Regaud: Le fait de la morphologie des petites cellules thymiques avec les lymphocytes a beaucoup pesé dans l'histoire histogénétique du thymus. Cependant il n'est nullement certain que les petites cellules thymiques soient des lymphocytes du sang. Je crois, avec M. Dustin, qu'il est préférable de laisser de côté cet argument, dans la question controversée de l'origine
autre origine que celle décrite par M. Dustin. M. Pensa croit que les éléments myoïdes dérivent des myotomes céphaliques, qui ont dans les premières phases du développement des rapports très étroits avec l'ebauche du thymus. M. Pensa ne croit pas que la dérivation d'éléments myoïdes des myotomes céphaliques exclut la possibilité que ces éléments subissent, comme M. Dustin l'aurait constaté, des modifications de nature expérimentale. D'un autre côté, il n'a jamais pu se convaincre, par des recherches personnelles, de l'existence de véritables formes de transition entre les cellules épithéliales et les éléments myoïdes. M. Regaud: Le fait de la morphologie des petites cellules thymiques avec les lymphocytes a beaucoup pesé dans l'histoire histogénétique du thymus. Cependant il n'est nullement certain que les petites cellules thymiques soient des lymphocytes du sang. Je crois, avec M. Dustin, qu'il est préférable de laisser de côté cet argument, dans la question controversée de l'origine et de la signification des petites cellules thymiques. Le nœud de la question est bien la pénétration ou la non-pénétration, dans l'ébauche épithéliale du thymus, de cellules mésodermiques destinées à fournir les petites cellules. M. Dustin apporte une constatation négative, au point de vue de l'origine mésodermique des petites cellules, et cette constatation me semble avoir la plus grande importance. Aucun des faits que nous avons observés, M. Crémieu et moi, en étudiant l'involution rétrograde du thymus, ne s'oppose à la théorie de l'origine épithéliale des petites cellules. Il n'en est pas de même au sujet de l'origine des cellules hassalliennes. Tous les faits que nous avons observés sont nettement, catégoriquement démonstratifs de l'origine et de la signification épithéliales des cellules hassalliennes aucune de nos observations ne peut être interprétée, croyons-nous, en faveur de l'origine et de la signification conjonctive de ces cellules. L'absence de mitoses dans les cellules hassalliennes caractéristiques n'est pas un argument contre leur origine épithéliale. Il est certain que les cellules des corpuscules de Hassall dérivent, par une longue et lente transformation, des cellules du stroma cortical, c'est-à-dire qu'elles ne sont pas reconnaissables dans les éléments corticaux en division karyokinétique. Faisant il est possible que M.