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l'artère faciale dorsalement par rapport à la branche mandibulaire du trijumeau; (2) perte du muscle adducteur mandibulaire externe médialis pars anterior (partie latérale du muscle adducteur mandibulaire externe médialis des auteurs ultérieurs); (3) présence d'un complexe hyoïde parallèle. Le clade Tropidophis + Trachyboa est défini par la position latérale de la veine céphalique latérale par rapport au muscle adducteur mandibulaire externe profond (muscle adducteur mandibulaire externe médialis des auteurs ultérieurs). Le clade Ungaliophis + Exiliboa est placé dans les Booidea sensu stricto, puisqu'ils partagent la synapomorphie d'un muscle adducteur mandibulaire externe médialis pars anterior différencié en un faisceau musculaire distinct. Les Booidea s.s. comprennent Calabaria, les Erycinae, les Boinae, les Pythoninae, les Bolyeriidae et les Ungaliophiidae. Il en découle que les deux caractères — réduction ou perte du poumon gauche, et poumon trachéal présent — généralement retenus comme des synapomorphies des quatre genres placés dans les « tropidophéoïdes » doivent être considérés comme des homoplasies. En conclusion, il est proposé de garder le clade Tropidophis + Trachyboa dans la superfamille Tropidophiidae (s.s.), tandis que le clade Ungaliophis + Exiliboa se verrait assigner un rang familial (Ungaliophiidae) au sein des Booidea (s.s.). Mots clés : Alethinophidia, Tropidophiidae, phylogénie, anatomie comparée. ABSTRACT Four morphological characters corroborate the polyphyly of the Tropidophiidae sensu lato. Three of these characters place Tropidophis + Trachyboa as sister-group of the Caenophidia (Acrochordoidea + Colubroidea) : (1) presence of a facial carotid artery which passes dorsally to the mandibular branch of the trigeminal nerve; (2) loss of the muscle adductor mandibulae externe médialis pars anterior (lateral part of the muscle adductor mandibulae externe médialis of previous authors); (3) presence of a parallel hyoid complex. The clade Tropidophis + Trachyboa is defined by the lateral position of the lateral head vein to the muscle adductor mandibulae externe profond (muscle adductor mandibulae externe médialis of previous authors). The clade Ungaliophis + Exiliboa is placed within the Booidea sensu stricto, since they share the synapomorphy of a differentiated muscle adductor mandibulae externe médialis pars anterior (forming a distinct lateral bundle). The Booidea s.s. include Calabaria, the Erycinae, the Boinae, the Pythoninae,
Four morphological characters corroborate the polyphyly of the Tropidophiidae sensu lato. Three of these characters place Tropidophis + Trachyboa as sister-group of the Caenophidia (Acrochordoidea + Colubroidea) : (1) presence of a facial carotid artery which passes dorsally to the mandibular branch of the trigeminal nerve; (2) loss of the muscle adductor mandibulae externe médialis pars anterior (lateral part of the muscle adductor mandibulae externe médialis of previous authors); (3) presence of a parallel hyoid complex. The clade Tropidophis + Trachyboa is defined by the lateral position of the lateral head vein to the muscle adductor mandibulae externe profond (muscle adductor mandibulae externe médialis of previous authors). The clade Ungaliophis + Exiliboa is placed within the Booidea sensu stricto, since they share the synapomorphy of a differentiated muscle adductor mandibulae externe médialis pars anterior (forming a distinct lateral bundle). The Booidea s.s. include Calabaria, the Erycinae, the Boinae, the Pythoninae, the Bolyeriidae, and the Ungaliophiidae. It results from these considerations that the characters — reduction or loss of the left lung and presence of a tracheal lung — generally used to define a monophyletic "tropidophioid" assemblage are homoplastic. In conclusion, it is proposed to retain the clade Tropidophis + Trachyboa in the superfamily Tropidophiidae (s.s.), whereas the clade Ungaliophis + Exiliboa is placed within the Booidea (s.s.) as a family Ungaliophiidae. Key words : Alethinophidia, Tropidophiidae, phylogeny, comparative anatomy. See Abstract version (p. 476) Les herpétologues s'accordent à regrouper dans une même unité taxinomique quatre genres de « booïdes » de la région néotropicale [1], formant deux clades distincts au sein d'une superfamille considérée comme monophylétique et appelée Tropidophiidae [2]. Ces deux clades sont formés par Ungaliophis-Exiliboa, d'une part, et Tropidophis-Trachyboa, d'autre part. Depuis que les affinités entre Tropidophis et Trachyboa ont été reconnues pour la première fois par Brongersma [3], la classification de ces genres a fait l'objet de plusieurs remaniements. Deux questions cruciales ressortent de ces considérations : (1) l'ensemble Tropidophis + Trachyboa forme-t-il un groupe monophylétique (sensu Hennig, [4]) ?; (2) ce groupe appartient-il aux « booïdes » (=les Boidae de Underwood, [5] ; les Henophidia de
in the superfamily Tropidophiidae (s.s.), whereas the clade Ungaliophis + Exiliboa is placed within the Booidea (s.s.) as a family Ungaliophiidae. Key words : Alethinophidia, Tropidophiidae, phylogeny, comparative anatomy. See Abstract version (p. 476) Les herpétologues s'accordent à regrouper dans une même unité taxinomique quatre genres de « booïdes » de la région néotropicale [1], formant deux clades distincts au sein d'une superfamille considérée comme monophylétique et appelée Tropidophiidae [2]. Ces deux clades sont formés par Ungaliophis-Exiliboa, d'une part, et Tropidophis-Trachyboa, d'autre part. Depuis que les affinités entre Tropidophis et Trachyboa ont été reconnues pour la première fois par Brongersma [3], la classification de ces genres a fait l'objet de plusieurs remaniements. Deux questions cruciales ressortent de ces considérations : (1) l'ensemble Tropidophis + Trachyboa forme-t-il un groupe monophylétique (sensu Hennig, [4]) ?; (2) ce groupe appartient-il aux « booïdes » (=les Boidae de Underwood, [5] ; les Henophidia de Hoffstetter, [6] ; les Booidea de Rieppel, [7]) ? Ces deux points seront analysés dans la présente note à la lumière des nouvelles données obtenues sur l'anatomie des « tropidophioides » sensu lato. Ces données, tirées de l'étude de la musculature adductrice de la mandibule et des trajets veineux et artériel de la région postéro-latérale du crâne des alethinophidiens, amènent à conclure que les « tropidophioides » sont polyphylétiques. Il en résulte que les caractères trachéen et pulmonaire, généralement évoqués pour définir le monophylétisme de ce groupe, doivent être vus comme homoplés. Historique du problème Il est important, pour une bonne compréhension de la problématique soulevée ici, de tracer rapidement les grandes lignes de l'historique des « tropidophiodes ». Actuellement, deux caractères, tous deux décrits pour la première fois par Cope [8] chez Tropidophis, continuent à les définir en tant que groupe monophylétique : la présence d'un poumon trachéen et la perte du poumon gauche. Ces caractères ont été repris par Brongersma [3] ; ajoutés à la présence de reins non lobulés, ils ont permis de confirmer le monophylétisme du groupe formé par Tropidophis et Trachyboa, qu'il nomme alors les « Tropidophiinae ». Par la suite, Butzer [9] a décrit
artériel de la région postéro-latérale du crâne des alethinophidiens, amènent à conclure que les « tropidophioides » sont polyphylétiques. Il en résulte que les caractères trachéen et pulmonaire, généralement évoqués pour définir le monophylétisme de ce groupe, doivent être vus comme homoplés. Historique du problème Il est important, pour une bonne compréhension de la problématique soulevée ici, de tracer rapidement les grandes lignes de l'historique des « tropidophiodes ». Actuellement, deux caractères, tous deux décrits pour la première fois par Cope [8] chez Tropidophis, continuent à les définir en tant que groupe monophylétique : la présence d'un poumon trachéen et la perte du poumon gauche. Ces caractères ont été repris par Brongersma [3] ; ajoutés à la présence de reins non lobulés, ils ont permis de confirmer le monophylétisme du groupe formé par Tropidophis et Trachyboa, qu'il nomme alors les « Tropidophiinae ». Par la suite, Butzer [9] a décrit la présence de ces trois caractères chez Ungaliophis, qu'il propose de placer dans les « Tropidophiinae » de Brongersma. C'est à partir de cette date qu'une sorte de consensus concernant l'homogénéité du groupe s'installa, en dépit des éléments contredisant l'assemblage proposé par Butzer. Exiliboa ne fut décrit que plus tard par Bogert [10] qui l'associa à Ungaliophis, en particulier, les distinguant tous deux de Trachyboa et Tropidophis. Les deux groupes ainsi définis furent reconnus par Bogert [10, 11] comme des ensembles morphologiquement « plus différents que semblables ». S'il ne retint pas le rang sous-familial proposé par Brongersma, il opta pour le rang tribal au sein des Boidae, comme l'avait fait Underwood auparavant, indiquant clairement qu'il considérait les quatre genres comme une unité naturelle au sein des Boidae. Ce point de vue est toujours en vigueur pour la majorité des auteurs qui ont récemment traité des « tropidophéoïdes ». Plusieurs de ces auteurs, bien qu'ayant relevé des caractères en désaccord avec l'homogénéité des « tropidophinés » de Butner et de Bogert, n'ont pas contesté sérieusement le monophylétisme présumé de ce groupe. En effet, Underwood accepte l'association Tropidophis-Trachyboa proposée par Brongersma, mais doute déjà de l'affinité suggérée par Butner entre ceux-ci
par Bogert [10] qui l'associa à Ungaliophis, en particulier, les distinguant tous deux de Trachyboa et Tropidophis. Les deux groupes ainsi définis furent reconnus par Bogert [10, 11] comme des ensembles morphologiquement « plus différents que semblables ». S'il ne retint pas le rang sous-familial proposé par Brongersma, il opta pour le rang tribal au sein des Boidae, comme l'avait fait Underwood auparavant, indiquant clairement qu'il considérait les quatre genres comme une unité naturelle au sein des Boidae. Ce point de vue est toujours en vigueur pour la majorité des auteurs qui ont récemment traité des « tropidophéoïdes ». Plusieurs de ces auteurs, bien qu'ayant relevé des caractères en désaccord avec l'homogénéité des « tropidophinés » de Butner et de Bogert, n'ont pas contesté sérieusement le monophylétisme présumé de ce groupe. En effet, Underwood accepte l'association Tropidophis-Trachyboa proposée par Brongersma, mais doute déjà de l'affinité suggérée par Butner entre ceux-ci et Ungaliophis. Hoffstetter et Rage retiennent le schéma proposé par Underwood en conservant, pour ces genres, la tribu des « Tropidopheini » au sein de leurs Boinae s.l. Ils partagent toutefois de façon explicite les soupçons de Underwood et de Bogert en plaçant cette fois Ungaliophis et Exiliboa à part dans leur tribu des Boini. La classification de Hoffstetter et Rage évoque pour la première fois un éventuel non-monophylétisme des « tropidophinés ». Cependant, cette classification ne sera pas retenue par les auteurs qui ont suivi, en raison probablement de l'absence d'arguments étayant leur point de vue. D'autre part, Bogert démontre que Butner s'est trompé dans ses observations : Ungaliophis (ainsi que Exiliboa) ne présente pas de reins non lobules mais des reins ayant une morphologie tout à fait semblable à ceux des « booïdes » pourtant, il retient la notion d'homogénéité du groupe basée sur les deux caractères restants : la présence d'un poumon trachéen et l'état vestigial du poumon gauche. C'est ce point de vue de Bogert qui sera repris par la majorité des auteurs ultérieurs. Seules des modifications d'ordre nomenclatural y seront apportées. McDowell propose d'ériger une superfamille des Tropidophioidea, regroupant les quatre genres, et ajoute cinq
dans leur tribu des Boini. La classification de Hoffstetter et Rage évoque pour la première fois un éventuel non-monophylétisme des « tropidophinés ». Cependant, cette classification ne sera pas retenue par les auteurs qui ont suivi, en raison probablement de l'absence d'arguments étayant leur point de vue. D'autre part, Bogert démontre que Butner s'est trompé dans ses observations : Ungaliophis (ainsi que Exiliboa) ne présente pas de reins non lobules mais des reins ayant une morphologie tout à fait semblable à ceux des « booïdes » pourtant, il retient la notion d'homogénéité du groupe basée sur les deux caractères restants : la présence d'un poumon trachéen et l'état vestigial du poumon gauche. C'est ce point de vue de Bogert qui sera repris par la majorité des auteurs ultérieurs. Seules des modifications d'ordre nomenclatural y seront apportées. McDowell propose d'ériger une superfamille des Tropidophioidea, regroupant les quatre genres, et ajoute cinq autres caractères à ceux déjà proposés par Brongersma et censés les distinguer des autres « booïdes ». De ces caractères, quatre semblent représentner, comme le signale cet auteur, une « approche » vers le type colubroïde sans toutefois apporter d'élément décisif à cette question (ce sont : la faible longueur du supratemporal, la réduction de l'aile du préfrontal sur sa région dorsale, la position éloignée des crêtes du supra-angulaire et du préarticulaire par rapport au dentaire et le carré de forme triangulaire), tandis que le cinquième a fait l'objet d'une mauvaise interprétation de sa part. Groombridge est le premier à souligner de manière objective un éventuel paraphylétisme des « tropidophéoïdes » en se basant sur la morphologie superficielle du palais et sur la réinterprétation des données du complexe hyoïdien. Cet auteur, à la suite de la plupart des auteurs cités ci-dessus, met en évidence les différences présentées entre Ungaliophis-Exiliboa, d'une part, et Tropidophis-Trachyboa, d'autre part. Il suggère que le premier complexe retient une morphologie superficielle du palais de type boïdé, alors que le deuxième présente ce qu'il interprète comme une condition dérivée. Son analyse du complexe hyoïdien est encore plus significative puisqu'il dégage trois types distincts dont les deux premiers
du supratemporal, la réduction de l'aile du préfrontal sur sa région dorsale, la position éloignée des crêtes du supra-angulaire et du préarticulaire par rapport au dentaire et le carré de forme triangulaire), tandis que le cinquième a fait l'objet d'une mauvaise interprétation de sa part. Groombridge est le premier à souligner de manière objective un éventuel paraphylétisme des « tropidophéoïdes » en se basant sur la morphologie superficielle du palais et sur la réinterprétation des données du complexe hyoïdien. Cet auteur, à la suite de la plupart des auteurs cités ci-dessus, met en évidence les différences présentées entre Ungaliophis-Exiliboa, d'une part, et Tropidophis-Trachyboa, d'autre part. Il suggère que le premier complexe retient une morphologie superficielle du palais de type boïdé, alors que le deuxième présente ce qu'il interprète comme une condition dérivée. Son analyse du complexe hyoïdien est encore plus significative puisqu'il dégage trois types distincts dont les deux premiers rapprochent Ungaliophis et Exiliboa des « booïdes », alors que le troisième, l'état le plus apomorphe, est présent chez Trachyboa et Tropidophis, ainsi que chez les Acrochordoidea et les Colubroidea. Toutefois, il préfère considérer le « type hyoïdien parallèle » présent chez ces derniers comme homoplasique, rejetant une éventuelle affinité entre Tropidophis-Trachyboa et les Caenophidia (= Acrochordoidea + Colubroidea). Il se rallie ainsi à la vision orthodoxe, déjà exprimée par Underwood et McDowell, d'un groupe monophylétique des « tropidophéoïdes » renfermant deux clades bien distincts. McDowell est le dernier à traiter de ces quatre genres de « booïdes ». Il suit sa proposition antérieure qui les sépare, dans une superfamille au sein des Alethinophidia, des autres « booïdes », ainsi que des Anilioidea, Acrochordoidea et Colubroidea. Kluge, pour sa part, reprend le concept des « tropidophéoïdes » en tant que groupe monophylétique, sans toutefois fournir de justification de son choix. Musculature adductrice La terminologie employée ici est celle que j'ai déjà proposée et diffère de celle généralement suivie par plusieurs détails. Brièvement, les muscles = M. adductor mandibulae externus superficialis (=aes) et levator anguli oris (= lad) retiennent les mêmes noms ; le M. adductor mandibulae externus medialis de Lakjer
entre Tropidophis-Trachyboa et les Caenophidia (= Acrochordoidea + Colubroidea). Il se rallie ainsi à la vision orthodoxe, déjà exprimée par Underwood et McDowell, d'un groupe monophylétique des « tropidophéoïdes » renfermant deux clades bien distincts. McDowell est le dernier à traiter de ces quatre genres de « booïdes ». Il suit sa proposition antérieure qui les sépare, dans une superfamille au sein des Alethinophidia, des autres « booïdes », ainsi que des Anilioidea, Acrochordoidea et Colubroidea. Kluge, pour sa part, reprend le concept des « tropidophéoïdes » en tant que groupe monophylétique, sans toutefois fournir de justification de son choix. Musculature adductrice La terminologie employée ici est celle que j'ai déjà proposée et diffère de celle généralement suivie par plusieurs détails. Brièvement, les muscles = M. adductor mandibulae externus superficialis (=aes) et levator anguli oris (= lad) retiennent les mêmes noms ; le M. adductor mandibulae externus medialis de Lakjer est appelé M. adductor mandibulae externus profundus (=aep) ; chez les Anilioidea et les « booïdes », il existe un faisceau musculaire latéral distinct que j'ai nommé M. adductor mandibulae externus medialis pars anterior (=aeml), qui avait été groupé avec le M. aep sous le nom de M. adductor mandibulae externus medialis par les auteurs ultérieurs ; le M. adductor mandibulae externus profundus de Lakjer est appelé M. adductor mandibulae externus medialis pars posterior (=aem2). Le M. aem7 reste indifférencié et restreint à une position dorsale chez les Anilioidea, alors que ses fibres s'allongent ventralement tout en restant indifférenciées chez Xenopeltis et Loxocemus [16]. Chez les Booidea s.s., les fibres allongées du M. aem7 se différencient en un faisceau latéral indépendant, s'insérant dans la majorité des cas sur sa propre aponévrose, alors que chez les caénophidiens ce muscle disparaît (voir ci-dessous). Les Anilioidea présentent un faisceau musculaire distinct [18], probablement d'origine composite, que j'ai nommé M. adductor mandibulae externus temporalis (=aef) et qui disparaît chez les autres aléthinophidiens. Les « tropidophéoïdes » présentent une musculature adductrice de type « Alethinophidia avancé » puisqu'ils ne retiennent pas de M. aef ni de M. lao. Cependant, Tropidophis (Fig. I A) et Trachyboa
externus medialis par les auteurs ultérieurs ; le M. adductor mandibulae externus profundus de Lakjer est appelé M. adductor mandibulae externus medialis pars posterior (=aem2). Le M. aem7 reste indifférencié et restreint à une position dorsale chez les Anilioidea, alors que ses fibres s'allongent ventralement tout en restant indifférenciées chez Xenopeltis et Loxocemus [16]. Chez les Booidea s.s., les fibres allongées du M. aem7 se différencient en un faisceau latéral indépendant, s'insérant dans la majorité des cas sur sa propre aponévrose, alors que chez les caénophidiens ce muscle disparaît (voir ci-dessous). Les Anilioidea présentent un faisceau musculaire distinct [18], probablement d'origine composite, que j'ai nommé M. adductor mandibulae externus temporalis (=aef) et qui disparaît chez les autres aléthinophidiens. Les « tropidophéoïdes » présentent une musculature adductrice de type « Alethinophidia avancé » puisqu'ils ne retiennent pas de M. aef ni de M. lao. Cependant, Tropidophis (Fig. I A) et Trachyboa ne possèdent pas de M. aem7, tandis que Exiliboa et Ungaliophis (Fig. 2A) en possèdent un différencié, de type booïde s.s. (c'est-à-dire formant un faisceau latéral par rapport au M. asp et s'attachant par le biais d'une aponévrose sur la face externe de la mandibule. Cette différence me semble cruciale, puisque la présence d'un M. aeml différencié peut représenter, non pas un caractère apparaissant à la base des « Booïdes » et disparaissant chez les « tropidophéoïdes » et Caenophidia, mais un caractère dérivé unique unissant les Booidea s.s. Les taxons qui présentent ce caractère sont Calabaria, les Erycinae, les Boinae, les Pythoninae, les Bolyeriidae, Ungaliophis et Exiliboa. Une remarquable exception est Charina qui retient la condition d'un M. aeml dont les fibres sont allongées mais non différenciées. Chez les « booïdes », seuls Loxocemus et Xenopeltis présentent un tel M. aeml non différencié, toutefois Charina ne doit pas leur être associé sur la base de ce caractère puisque ce genre a, comme tous les autres « booïdes », perdu le M. lao. En ne tenant compte que de cette particularité, Charina peut être considéré comme le groupe frère des Booidea s.s., caractérisés par la présence du M. aeml différencié,
puisque la présence d'un M. aeml différencié peut représenter, non pas un caractère apparaissant à la base des « Booïdes » et disparaissant chez les « tropidophéoïdes » et Caenophidia, mais un caractère dérivé unique unissant les Booidea s.s. Les taxons qui présentent ce caractère sont Calabaria, les Erycinae, les Boinae, les Pythoninae, les Bolyeriidae, Ungaliophis et Exiliboa. Une remarquable exception est Charina qui retient la condition d'un M. aeml dont les fibres sont allongées mais non différenciées. Chez les « booïdes », seuls Loxocemus et Xenopeltis présentent un tel M. aeml non différencié, toutefois Charina ne doit pas leur être associé sur la base de ce caractère puisque ce genre a, comme tous les autres « booïdes », perdu le M. lao. En ne tenant compte que de cette particularité, Charina peut être considéré comme le groupe frère des Booidea s.s., caractérisés par la présence du M. aeml différencié, ou comme appartenant aux mêmes Booidea mais ayant perdu secondairement ce caractère. La seconde hypothèse semble être la plus vraisemblable en vue des résultats présentés par Kluge concernant la position phylogénétique de ce genre. En ce qui concerne la musculature adductrice de la mandibule, Tropidophis et Trachyboa ont en commun avec les Acrochordoidea et les Colubroidea la perte du M. aerr?7. Position de la veine céphalique latérale et de l'artère faciale La veine céphalique latérale prend une position très particulière chez Tropidophis et Trachyboa. En effet, leur position latérale par rapport au M. aep est unique chez les serpents (Fig. 1). Une telle disposition confirme l'affinité entre ces deux genres. En me basant sur des représentants de ces deux taxons, j'avais tout d'abord généralisé ce caractère à tous les « tropidophéoïdes » [16]. Toutefois, j'ai pu vérifier qu'une telle disposition de la veine céphalique latérale manque chez Ungaliophis et Exiliboa, où elle occupe une position semblable à celle des autres aléthinophidiens (voir la Fig. 24 de l'article de McDowell, pour une illustration de la condition trouvée chez les autres aléthinophidiens). Groombridge a décrit la position de l'artère faciale chez un nombre représentatif d'aléthinophidiens et a conclu que deux états étaient