jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
avec les Acrochordoidea et les Colubroidea la perte du M. aerr?7. Position de la veine céphalique latérale et de l'artère faciale La veine céphalique latérale prend une position très particulière chez Tropidophis et Trachyboa. En effet, leur position latérale par rapport au M. aep est unique chez les serpents (Fig. 1). Une telle disposition confirme l'affinité entre ces deux genres. En me basant sur des représentants de ces deux taxons, j'avais tout d'abord généralisé ce caractère à tous les « tropidophéoïdes » [16]. Toutefois, j'ai pu vérifier qu'une telle disposition de la veine céphalique latérale manque chez Ungaliophis et Exiliboa, où elle occupe une position semblable à celle des autres aléthinophidiens (voir la Fig. 24 de l'article de McDowell, pour une illustration de la condition trouvée chez les autres aléthinophidiens). Groombridge a décrit la position de l'artère faciale chez un nombre représentatif d'aléthinophidiens et a conclu que deux états étaient présents. Le condition plésiomorphe est celle où l'artère faciale passe ventralement par rapport à la branche mandibulaire du trijumeau, tandis que l'apomorphe montre une artère passant dorsalement par rapport à ce nerf. Dans les deux cas, l'artère faciale passe dorsalement par rapport à la branche maxillaire du trijumeau. L'état plésiomorphe est présent chez tous les aléthinophidiens à l'exception des Acrochordoidea et des Colubroidea [20]. J'ai pu vérifier la présence de l'état plésiomorphe chez Ungaliophis et Exiliboa, tandis que chez Tropidophis c'est l'état apomorphe qui est présent (Fig. 7 B). Trachyboa n'a pas fait l'objet de dissections en ce qui concerne ce caractère. C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie/Life sciences, 1994; 317; 471-8 473 H. Zaher Artère carotide commune, aem2, aep, vd gh Bo, pa, aep, vcl, pt, V2, af, a.st, ai, VII, X, vci Figure 1. Tropidophis melanurus. (A) Vue latérale de la musculature adductrice de la mandibule. (B) Vue latérale gauche de la région postérieure du crâne montrant les trajets veineux et artériels, a. aeml, aponévrose du M. adductor mandibulae externus medialis pars anterior; aeml, M. adductor mandibulae externus medialis pars anterior; aem2, M. adductor mandibulae externus medialis pars posterior; aep, M. adductor mandibulae externus profundus;
est présent chez tous les aléthinophidiens à l'exception des Acrochordoidea et des Colubroidea [20]. J'ai pu vérifier la présence de l'état plésiomorphe chez Ungaliophis et Exiliboa, tandis que chez Tropidophis c'est l'état apomorphe qui est présent (Fig. 7 B). Trachyboa n'a pas fait l'objet de dissections en ce qui concerne ce caractère. C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie/Life sciences, 1994; 317; 471-8 473 H. Zaher Artère carotide commune, aem2, aep, vd gh Bo, pa, aep, vcl, pt, V2, af, a.st, ai, VII, X, vci Figure 1. Tropidophis melanurus. (A) Vue latérale de la musculature adductrice de la mandibule. (B) Vue latérale gauche de la région postérieure du crâne montrant les trajets veineux et artériels, a. aeml, aponévrose du M. adductor mandibulae externus medialis pars anterior; aeml, M. adductor mandibulae externus medialis pars anterior; aem2, M. adductor mandibulae externus medialis pars posterior; aep, M. adductor mandibulae externus profundus; aes, M. adductor mandibulae externus superficialis; ac, artère carotide commune; af, artère faciale; ai, artère interne; am, artère mandibulaire; ap, M. adductor mandibulae posterior; a.st, région d'attache du supratemporal; bo, bodenaponévrose; dm, M. depressor mandibulae; gh, glande de Harder; gi, glande infralabiale; gs, glande supralabiale; Ip, M. levator pterygoidei; ncm, M. neuro-costo-mandibularis; pa, pariétal; po, postorbitaire; pt, M. pseudotemporalis; qa, aponévrose du carré; rq, M. rétracteur quadrati; sta, stapes; V2, branche maxillaire du trijumeau; V3, branche mandibulaire du trijumeau; VII, nerf facial; vcl, veine céphalique latérale; X, nerf vague (M. = muscle). Il existe une différence intrigante entre la disposition trouvée chez Tropidophis, d'une part, et les caenophidiens, d'autre part, en ce qui concerne la position de l'artère faciale par rapport au stapes. En effet, chez Tropidophis, l'artère faciale (qui inclut ici l'« artère stapédiale » d'autres auteurs) semble être déjà différenciée de l'artère carotide commune au niveau du stapes, passant dorsalement par rapport à ce dernier (ventralement chez les caenophidiens et autres aléthinophidiens), tandis que la carotide interne se différencie de la carotide commune bien en arrière du stapes (chez les caenophidiens et autres aléthinophidiens, elle se différencie à l'avant ou au niveau du stapes; [19, 20]) (Fig. 7
M. neuro-costo-mandibularis; pa, pariétal; po, postorbitaire; pt, M. pseudotemporalis; qa, aponévrose du carré; rq, M. rétracteur quadrati; sta, stapes; V2, branche maxillaire du trijumeau; V3, branche mandibulaire du trijumeau; VII, nerf facial; vcl, veine céphalique latérale; X, nerf vague (M. = muscle). Il existe une différence intrigante entre la disposition trouvée chez Tropidophis, d'une part, et les caenophidiens, d'autre part, en ce qui concerne la position de l'artère faciale par rapport au stapes. En effet, chez Tropidophis, l'artère faciale (qui inclut ici l'« artère stapédiale » d'autres auteurs) semble être déjà différenciée de l'artère carotide commune au niveau du stapes, passant dorsalement par rapport à ce dernier (ventralement chez les caenophidiens et autres aléthinophidiens), tandis que la carotide interne se différencie de la carotide commune bien en arrière du stapes (chez les caenophidiens et autres aléthinophidiens, elle se différencie à l'avant ou au niveau du stapes; [19, 20]) (Fig. 7 B). Il semblerait que tout le système artériel de cette région se soit déplacé vers l'arrière à partir de la disposition trouvée chez les autres aléthinophidiens. Bien que cette disposition particulière mette en doute l'homologie entre les structures reconnues ici comme étant l'« artère faciale », il me semble incorrect, ou du moins prématuré, de les considérer comme non homologues. En effet, les travaux de Groombridge et Rieppel ont montré les restructurations importantes qui ont eu lieu dans cette région du crâne et impliquant les systèmes artériel et veineux. En revanche, le fait que l'artère faciale passe dorsalement par rapport à la branche mandibulaire du trijumeau chez Tropidophis, les Acrochordoidea et les Colubroidea, est perçu ici comme un caractère dérivé unique reliant les Tropidophiidae (Tropidophis-Trachyboa) aux deux derniers groupes. Conclusions phylogénétiques Aux deux caractères avancés jusqu'à présent pour soutenir le monophylétisme des « tropidophéoïdes » s.l. présence d'un poumon trachéen et perte du poumon gauche pouvons maintenant opposer deux synapomorphies des Tropidophis + Trachyboa et des caenophidiens : le passage de l'artère faciale dorsalement par rapport à la branche mandibulaire du trijumeau et la perte du M. aem7 (Fig. 7 et 2). A ces deux synapomorphies vient s'ajouter la présence
ou du moins prématuré, de les considérer comme non homologues. En effet, les travaux de Groombridge et Rieppel ont montré les restructurations importantes qui ont eu lieu dans cette région du crâne et impliquant les systèmes artériel et veineux. En revanche, le fait que l'artère faciale passe dorsalement par rapport à la branche mandibulaire du trijumeau chez Tropidophis, les Acrochordoidea et les Colubroidea, est perçu ici comme un caractère dérivé unique reliant les Tropidophiidae (Tropidophis-Trachyboa) aux deux derniers groupes. Conclusions phylogénétiques Aux deux caractères avancés jusqu'à présent pour soutenir le monophylétisme des « tropidophéoïdes » s.l. présence d'un poumon trachéen et perte du poumon gauche pouvons maintenant opposer deux synapomorphies des Tropidophis + Trachyboa et des caenophidiens : le passage de l'artère faciale dorsalement par rapport à la branche mandibulaire du trijumeau et la perte du M. aem7 (Fig. 7 et 2). A ces deux synapomorphies vient s'ajouter la présence d'un complexe hyoïdien parallèle [14], dont l'importance du point de vue phylogénétique se trouvait brouillée par le manque de données sur ce groupe. Ainsi mises en évidence, les trois synapomorphies soulignées ci-dessus démontrent, à mon avis, le polyphylétisme des « tropidophéoïdes ». En effet, elles définissent le clade Tropidophisidae + Caenophidia, alors que les Ungaliophis + Exiliboa appartiennent aux Booidea s.s. avec lesquels ils partagent la présence d'un M. aem7 différencié. Il en découle que la présence d'un poumon trachéen, ainsi que la perte du poumon gauche doivent être tenues comme homoplasiques chez les Tropidophisidae d'une part et les Ungaliophis + Exiliboa d'autre part (Fig. 3). Underwood [5] avait déjà attiré l'attention sur la condition homoplasique du poumon trachéen en ces termes : « A tracheal lung has undoubtedly been developed several times in snakes. » En effet, un poumon trachéen est aussi présent chez les Acrochordoidea et dans plusieurs groupes au sein des Colubroidea. Il pourrait ainsi constituer une synapomorphie supplémentaire des Tropidophisidae + Caenophidia, synapomorphie qui aurait secondairement régressé dans plusieurs groupes de Colubroidea. Cette hypothèse est congruente avec le schéma établi ici par les autres caractères, mais elle semble prématurée dans ce cas particulier. Je retiendrai donc
Caenophidia, alors que les Ungaliophis + Exiliboa appartiennent aux Booidea s.s. avec lesquels ils partagent la présence d'un M. aem7 différencié. Il en découle que la présence d'un poumon trachéen, ainsi que la perte du poumon gauche doivent être tenues comme homoplasiques chez les Tropidophisidae d'une part et les Ungaliophis + Exiliboa d'autre part (Fig. 3). Underwood [5] avait déjà attiré l'attention sur la condition homoplasique du poumon trachéen en ces termes : « A tracheal lung has undoubtedly been developed several times in snakes. » En effet, un poumon trachéen est aussi présent chez les Acrochordoidea et dans plusieurs groupes au sein des Colubroidea. Il pourrait ainsi constituer une synapomorphie supplémentaire des Tropidophisidae + Caenophidia, synapomorphie qui aurait secondairement régressé dans plusieurs groupes de Colubroidea. Cette hypothèse est congruente avec le schéma établi ici par les autres caractères, mais elle semble prématurée dans ce cas particulier. Je retiendrai donc l'hypothèse proposée par Underwood jusqu'à ce que plus d'information soit disponible concernant la distribution et la formation d'un poumon trachéen chez les serpents. La position dorsale de la jonction « artère faciale-carotide commune » par rapport à la columelle peut représenter une autapomorphie des Tropidophisidae si la permanence de ce caractère est vérifiée. La présence d'un M. aem7 différencié représente une synapomorphie caractérisant les Booidea s.s., considérés ici comme regroupant Calamaris, les Erycinae, les Boinae, les Pythoninae, les Bolyeriidae et les Ungaliophis. Loxocemus et Xenopeltis n'appartiennent pas à ce clade (Fig. 3) [16]. Le monophylétisme des Tropidophisidae est soutenu par la position de la veine céphalique latérale passant latéralement par rapport au M. aep, la présence de reins non lobulés et, probablement, par la position dorsale par rapport à la columelle de la jonction artère faciale-carotide commune. Il persiste toujours une grande confusion dans la taxinomie du groupe auparavant formé par Ungaliophis, Exiliboa, Tropidophis et Trachyboa, ceux-ci ayant été regroupés dans la littérature aux niveaux tribal, sous-familial, familial et suprafamilial. Par conséquent, il serait judicieux, en accord avec les résultats présentés ici, de définir un rang pour chacun des deux clades formés par ces quatre taxons, en retenant le niveau
caractère est vérifiée. La présence d'un M. aem7 différencié représente une synapomorphie caractérisant les Booidea s.s., considérés ici comme regroupant Calamaris, les Erycinae, les Boinae, les Pythoninae, les Bolyeriidae et les Ungaliophis. Loxocemus et Xenopeltis n'appartiennent pas à ce clade (Fig. 3) [16]. Le monophylétisme des Tropidophisidae est soutenu par la position de la veine céphalique latérale passant latéralement par rapport au M. aep, la présence de reins non lobulés et, probablement, par la position dorsale par rapport à la columelle de la jonction artère faciale-carotide commune. Il persiste toujours une grande confusion dans la taxinomie du groupe auparavant formé par Ungaliophis, Exiliboa, Tropidophis et Trachyboa, ceux-ci ayant été regroupés dans la littérature aux niveaux tribal, sous-familial, familial et suprafamilial. Par conséquent, il serait judicieux, en accord avec les résultats présentés ici, de définir un rang pour chacun des deux clades formés par ces quatre taxons, en retenant le niveau suprafamilial (Tropidophisidae) au sein des Alethinophidia pour les genres Tropidophis et Trachyboa, tandis que les genres Ungaliophis et Exiliboa se verraient assigner un rang familial (Ungaliophidae) au sein des Booidea s.s. (Fig. 3). ABRIDGED VERSION Herpetologists generally group together four genera of Neotropical "booids" in one taxonomic unit, named Tropidophisoea. Within this superfamily Tropidophisoea, the genera are arranged onto two clades, one that places Ungaliophis and Exiliboa as sister groups and the other Tropidophis and Trachyboa. Since the affinities of Tropidophis and Trachyboa have been recognized for the first time, their classification has suffered several modifications. Two crucial issues emerge from these considerations : (1) the unity of the assemblage as a monophyletic group ; (2) their "booid" affinities. These two points will be reviewed in the present note, based on new data concerning the anatomy of the "tropidophisoids" sensu lato. The morphological data, obtained from the jaw adductor muscle complex as well as from the venous and arterial trajectories in the postero-lateral region of the head of the alethinophidian snakes, suggest that the "tropidophisoids" are polyphyletic. It results that the tracheal and pulmonary characters, usually evoked to support the monophyly of this group (Tropidophisoea s.l), have to be considered
Within this superfamily Tropidophisoea, the genera are arranged onto two clades, one that places Ungaliophis and Exiliboa as sister groups and the other Tropidophis and Trachyboa. Since the affinities of Tropidophis and Trachyboa have been recognized for the first time, their classification has suffered several modifications. Two crucial issues emerge from these considerations : (1) the unity of the assemblage as a monophyletic group ; (2) their "booid" affinities. These two points will be reviewed in the present note, based on new data concerning the anatomy of the "tropidophisoids" sensu lato. The morphological data, obtained from the jaw adductor muscle complex as well as from the venous and arterial trajectories in the postero-lateral region of the head of the alethinophidian snakes, suggest that the "tropidophisoids" are polyphyletic. It results that the tracheal and pulmonary characters, usually evoked to support the monophyly of this group (Tropidophisoea s.l), have to be considered as homoplastic. Jaw adductor musculature The jaw muscles terminology employed in the present work is that proposed by Zaher [16], which differs from the one generally used [17] by previous authors. Briefly, the muscles (=M.) adductor mandibulae externus superficialis (= aes) and levator anguli oris (= lao) retain the same names ; the M. adductor mandibulae externus medialis of Lakjer [17] is named M. adductor mandibulae externus profundus (= aep) ; the Anilioidea and "booids" show a distinct lateral muscular bundle that I called M. adductor mandibulae externus medialis pars anterior (= aeml), which have been grouped together with the M. Aep under the name of M. adductor mandibulae externus medialis by previous authors; the M. adductor mandibulae externus profundus of Lakjer is named M. adductor mandibulae externus medialis pars posterior (= aem2). In the Anilioidea, the M. aeml is not differentiated and it is restricted to a dorsal position, whereas in Xenopeltis and Loxocemus its fibers are elongated dorso-ventrally although retaining an "undifferentiated" pattern. In the Booidea s.s., these elongate fibers of the M. aeml become differentiated in an independent lateral bundle with its own aponeurosis, whereas in the Caenophidia this muscle disappears (see below). The Anilioidea show a
names ; the M. adductor mandibulae externus medialis of Lakjer [17] is named M. adductor mandibulae externus profundus (= aep) ; the Anilioidea and "booids" show a distinct lateral muscular bundle that I called M. adductor mandibulae externus medialis pars anterior (= aeml), which have been grouped together with the M. Aep under the name of M. adductor mandibulae externus medialis by previous authors; the M. adductor mandibulae externus profundus of Lakjer is named M. adductor mandibulae externus medialis pars posterior (= aem2). In the Anilioidea, the M. aeml is not differentiated and it is restricted to a dorsal position, whereas in Xenopeltis and Loxocemus its fibers are elongated dorso-ventrally although retaining an "undifferentiated" pattern. In the Booidea s.s., these elongate fibers of the M. aeml become differentiated in an independent lateral bundle with its own aponeurosis, whereas in the Caenophidia this muscle disappears (see below). The Anilioidea show a distinct muscular bundle, probably of composite origin, which I named M. adductor mandibulae externus temporalis (= aet) and which disappears in other Alethinophidia. The four genera, representing the "tropidophoid" s.l., show a jaw adductor musculature of "advanced Alethinophidia" type as they do not retain the Mm. aet and lao. On the other hand, Tropidophis and Trachyboa do not show the M. aeml, whereas Exiliboa and Ungaliophis clearly show a well-developed M. aeml like the one found in the Booidea s.s. (i.e., forming a separate lateral bundle which inserts via an aponeurosis in the lateral surface of the compound bone). Such a difference seems to be crucial as the presence of a differentiated M. aeml appears to be an uniquely derived character of the Booidea s.s. [16]. Taxa displaying this character are Calamaris, the Erycinae, the Boinae, the Pythoninae, the Bolyeriidae, Ungaliophis, and Exiliboa. A remarkable exception is Charina which retains the elongate undifferentiated fiber pattern of the M. aeml. Within the "booids", only Loxocemus and Xenopeltis show an elongated undifferentiated M. aeml. However, based on this character, Charina should not be associated with these two genera since it does not have the M. lao. Regarding only the character discussed above,
the other hand, Tropidophis and Trachyboa do not show the M. aeml, whereas Exiliboa and Ungaliophis clearly show a well-developed M. aeml like the one found in the Booidea s.s. (i.e., forming a separate lateral bundle which inserts via an aponeurosis in the lateral surface of the compound bone). Such a difference seems to be crucial as the presence of a differentiated M. aeml appears to be an uniquely derived character of the Booidea s.s. [16]. Taxa displaying this character are Calamaris, the Erycinae, the Boinae, the Pythoninae, the Bolyeriidae, Ungaliophis, and Exiliboa. A remarkable exception is Charina which retains the elongate undifferentiated fiber pattern of the M. aeml. Within the "booids", only Loxocemus and Xenopeltis show an elongated undifferentiated M. aeml. However, based on this character, Charina should not be associated with these two genera since it does not have the M. lao. Regarding only the character discussed above, Charina may represent the sister group of the Booidea s.s., characterized by the presence of a differentiated M. aeml, or as a taxon belonging to the Booidea s.s. which has secondarily lost a differentiated M. aeml. The second hypothesis seems to be the most probable at least on the sense that it agrees with the results presented by Kluge [1] regarding the phylogenetic position of this genus. In respect to the jaw adductor muscles, Tropidophis and Trachyboa share with the Acrochordoidea and Colubroidea (= Caenophidia) the loss of the M. aeml. Position of the lateral head vein and facial artery The lateral head vein has a peculiar position in Tropidophis and Trachyboa [16]. In fact, its lateral position in relation to the M. aep is unique among snakes (Fig. 1). Such a disposition of the lateral head vein confirms the close affinities between these two genera. Based only on specimens of Tropidophis and Trachyboa, I had first generalized the presence of this character to all the "Tropidophoids" [16]. However, I had recently the opportunity to verify that such a disposition does not exist in Ungaliophis and Exiliboa, where the lateral head vein shows a similar position to the other Alethinophidia
that it agrees with the results presented by Kluge [1] regarding the phylogenetic position of this genus. In respect to the jaw adductor muscles, Tropidophis and Trachyboa share with the Acrochordoidea and Colubroidea (= Caenophidia) the loss of the M. aeml. Position of the lateral head vein and facial artery The lateral head vein has a peculiar position in Tropidophis and Trachyboa [16]. In fact, its lateral position in relation to the M. aep is unique among snakes (Fig. 1). Such a disposition of the lateral head vein confirms the close affinities between these two genera. Based only on specimens of Tropidophis and Trachyboa, I had first generalized the presence of this character to all the "Tropidophoids" [16]. However, I had recently the opportunity to verify that such a disposition does not exist in Ungaliophis and Exiliboa, where the lateral head vein shows a similar position to the other Alethinophidia (see Fig. 24 in McDowell's [19] article in which the condition for the other alethinophidian snakes is exemplified). Phylogeny of the Tropidophoidae Groombridge [20] described the position of the facial artery, based on a representative number of alethinophidian snakes, and considered two conditions to be present: one plesiomorphic, in which the artery is passing ventrally to the mandibular branch of the trigeminal nerve; and the other apomorphic having the artery passing dorsally to the same branch nerve. In both cases the facial artery passes dorsally to the maxillary branch of the trigeminal nerve. The plesiomorphic condition is present in all alethinophidian snakes, except for the Acrochordoidea and Colubroidea [20]. I verified the presence of the plesiomorphic condition in Ungaliophis and Exiliboa, whereas Tropidophis shows the apomorphic one (Fig. 1 B). Trachyboa have not been dissected in order to check this character as it damages consistently the specimen; however, it is improbable, considering its similarity with Tropidophis, that their facial arteries show a different disposition. A puzzling difference is shown in the position of the facial carotid artery in relation to the stapes. In Tropidophis, the facial carotid artery (including here the "stapedial artery" of other authors) seems to be already