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le champignon se nourrit et se multiplie dans un milieu de culture artificiel en dehors des hôtes sur lesquels on a l'habitude de le rencontrer, autorisait à penser que, dans une terre fumée au fumier de ferme, ou naturellement riche en matières organiques, il devait également se multiplier avec une grande facilité. C'est en effet ce que l'expérience a démontré. En dehors de la plante hospitalière, dans le sol, dans le fumier, dans un bouillon de culture approprié, le charbon se multiplie par bourgeonnement et les générations se succèdent sans interruption, produisant par conséquent un nombre formidable de germes nouveaux, et cela aussi longtemps que le milieu nutritif n'est pas épuisé; en définitive, le champignon se comporte exactement comme la levure de bière dans un moût sucré. En 1888, Brefeld démontrait quelles germes sortis de la poussière noire (spores), soit dans le sol, soit dans le fumier — germes secondaires que les botanistes appellent des conidies, — sont plus dangereux pour nos céréales que la poussière noire elle-même, dont la germination est toujours capricieuse. Ces germes secondaires seraient, dans nos champs, les principaux agents d'infection. L'expérience suivante le démontre : Brefeld arrosa, avec un liquide chargé de conidies, une terre riche en humus; on y sema du blé stérilisé; dans la terre sans engrais, on compta 10 0/0 de plantes malades et jusqu'à 30 0/0 dans une parcelle ayant reçu du fumier. Ces observations concordent avec celles des agriculteurs; ils savent parfaitement que sur fumure directe au fumier de ferme, la proportion d'épis charbonnés est plus grande que sur arrière-fumure ou sur engrais chimiques; ils savent qu'elle est plus grande également en terres riches qu'en terres pauvres. S'il est vrai qu'une spore puisse produire dans le sol ou dans le fumier un nombre considérable de germes actifs, comment expliquer que nos céréales ne soient pas entièrement anéanties par le charbon? Les raisons en sont nombreuses : la germination des spores, nous l'avons déjà dit, est capricieuse ; elle s'étend sur une période très longue ; un petit nombre germe en même temps que la céréale; d'autre part, les conidies issues
riche en humus; on y sema du blé stérilisé; dans la terre sans engrais, on compta 10 0/0 de plantes malades et jusqu'à 30 0/0 dans une parcelle ayant reçu du fumier. Ces observations concordent avec celles des agriculteurs; ils savent parfaitement que sur fumure directe au fumier de ferme, la proportion d'épis charbonnés est plus grande que sur arrière-fumure ou sur engrais chimiques; ils savent qu'elle est plus grande également en terres riches qu'en terres pauvres. S'il est vrai qu'une spore puisse produire dans le sol ou dans le fumier un nombre considérable de germes actifs, comment expliquer que nos céréales ne soient pas entièrement anéanties par le charbon? Les raisons en sont nombreuses : la germination des spores, nous l'avons déjà dit, est capricieuse ; elle s'étend sur une période très longue ; un petit nombre germe en même temps que la céréale; d'autre part, les conidies issues des spores fournissent des filaments germinatifs extrêmement délicats dont la puissance de pénétration est très faible. Pour peu que l'épiderme de la plante durcisse, il oppose au champignon une barrière infranchissable ; le champignon ne peut s'attaquer qu'à des tissus très jeunes en voie de multiplication. La période critique pendant laquelle les céréales sont menacées par le charbon est très courte ; quand elles commencent à pointer dans nos champs, quand la première feuille commence à se dégager de la gaine, elles sont devenues invulnérables, mais pour un temps seulement, nous le verrons bientôt. D'autre part, la température de germination du champignon et celle de la céréale, ne concordent pas. Le blé, par exemple, commence à germer à une température voisine de celle de la glace fondante, à 1-2 degrés au-dessus de zéro; le charbon réclame une température minimum de 5-11 degrés. Admettons, comme cela se passe souvent à l'automne et au premier printemps, qu'après les semailles, la température se maintienne assez basse, suffisante cependant pour la céréale ; elle prendra alors une avance sur les spores du champignon, et chaque jour de gagné diminuera les chances d'infection ; il pourra même parfois y échapper complètement. On comprend dès lors
laquelle les céréales sont menacées par le charbon est très courte ; quand elles commencent à pointer dans nos champs, quand la première feuille commence à se dégager de la gaine, elles sont devenues invulnérables, mais pour un temps seulement, nous le verrons bientôt. D'autre part, la température de germination du champignon et celle de la céréale, ne concordent pas. Le blé, par exemple, commence à germer à une température voisine de celle de la glace fondante, à 1-2 degrés au-dessus de zéro; le charbon réclame une température minimum de 5-11 degrés. Admettons, comme cela se passe souvent à l'automne et au premier printemps, qu'après les semailles, la température se maintienne assez basse, suffisante cependant pour la céréale ; elle prendra alors une avance sur les spores du champignon, et chaque jour de gagné diminuera les chances d'infection ; il pourra même parfois y échapper complètement. On comprend dès lors pourquoi les céréales d'automne sont ordinairement moins charbonneuses que les céréales de printemps ; pourquoi, parmi ces dernières, celles qui sont semées de très bonne heure sont moins atteintes que celles qui sont faites très avant en saison, alors que la température devient plus favorable à la germination du champignon. Voilà une raison à ajouter à beaucoup d'autres pour confier au sol nos céréales de printemps le plus tôt possible. Dans un sac de blé, prenons une poignée de graines dont nous ferons deux parties, les grosses et les petites : les premières germent plus vite et livrent des plantules plus vigoureuses que les autres ; rien de surprenant qu'elles fournissent également les épis les plus sains. Nous avons constaté à la Station d'essais de semences de l'Institut agronomique, à la suite d'infections directes, que les grosses semences résistent bien mieux aux maladies charbonneuses que les petites ; de l'une à l'autre, nous avons constaté des différences allant parfois du simple au double. Voilà encore un fait intéressant : l'emploi de semence d'excellente qualité atténueras les dommages des champignons. Ce qui précède résume brièvement l'état de nos connaissances jusqu'à la fin de 1903. Brefeld vient de les élargir et de
Voilà une raison à ajouter à beaucoup d'autres pour confier au sol nos céréales de printemps le plus tôt possible. Dans un sac de blé, prenons une poignée de graines dont nous ferons deux parties, les grosses et les petites : les premières germent plus vite et livrent des plantules plus vigoureuses que les autres ; rien de surprenant qu'elles fournissent également les épis les plus sains. Nous avons constaté à la Station d'essais de semences de l'Institut agronomique, à la suite d'infections directes, que les grosses semences résistent bien mieux aux maladies charbonneuses que les petites ; de l'une à l'autre, nous avons constaté des différences allant parfois du simple au double. Voilà encore un fait intéressant : l'emploi de semence d'excellente qualité atténueras les dommages des champignons. Ce qui précède résume brièvement l'état de nos connaissances jusqu'à la fin de 1903. Brefeld vient de les élargir et de les préciser; il vient de démontrer que l'infection de la céréale se produit, non seulement au moment de la germination, soit par les spores ou par les conidies qui se trouvaient dans le sol ou à la surface des semences, mais encore au moment de la floraison, cette fois par l'intermédiaire seul des conidies. Dans les exploitations où le sulfatage se pratique régulièrement et avec intelligence, le charbon n'a pas disparu. Les spores du charbon de l'orge, comme celles du blé, perdent rapidement leur faculté germinative ; elle est à peu près nulle au mois de mai qui suit la récolte (les spores de l'avoine germent au contraire après des années). Or, le blé de mars et l'orge de printemps qui, d'après cela, devraient être à peu près épargnés, sont au contraire très souvent charbonnés. En stérilisant les semences et en les mettant à l'abri des causes d'infection dont nous avons parlé, Brefeld a vu néanmoins, à maintes reprises, la maladie apparaître dans ses cultures. Tous ces faits ne peuvent s'expliquer que par l'existence de germes autres que ceux que nous connaissons, spores et conidies, ou encore par une infection postérieure à la période germinative. Voici la série des recherches
l'intermédiaire seul des conidies. Dans les exploitations où le sulfatage se pratique régulièrement et avec intelligence, le charbon n'a pas disparu. Les spores du charbon de l'orge, comme celles du blé, perdent rapidement leur faculté germinative ; elle est à peu près nulle au mois de mai qui suit la récolte (les spores de l'avoine germent au contraire après des années). Or, le blé de mars et l'orge de printemps qui, d'après cela, devraient être à peu près épargnés, sont au contraire très souvent charbonnés. En stérilisant les semences et en les mettant à l'abri des causes d'infection dont nous avons parlé, Brefeld a vu néanmoins, à maintes reprises, la maladie apparaître dans ses cultures. Tous ces faits ne peuvent s'expliquer que par l'existence de germes autres que ceux que nous connaissons, spores et conidies, ou encore par une infection postérieure à la période germinative. Voici la série des recherches qui ont conduit Brefeld à la solution du problème. Elles ont d'abord porté sur le maïs. Les spores de charbon du maïs présentent ceci de particulier qu'elles se refusent à germer dans l'eau; dans une solution nutritive, au contraire, elles se développent si rapidement et si abondamment, qu'elles y forment bientôt un épais dépôt blanc qui constitue le meilleur agent d'infection. Cette circonstance fait du maïs la plante d'expérience par excellence. Après avoir pulvérisé de jeunes racines de maïs tout au début de la germination avec des solutions nutritives contaminées par des conidies, Brefeld constatait avec surprise, qu'à quelques rares exceptions près, les plantes traitées restaient complètement saines et livraient de beaux épis mûrissant normalement. Il en conclut que les maïs infectés lors de la germination, devaient être des cas isolés, et que l'infection se produisait par une autre voie que par les racines et par la tige de la très jeune plante. L'année suivante, afin de vérifier cette opinion, il opéra en plein champ sur de grandes surfaces; quand les plantes eurent atteint un demi-pied de hauteur, on pulvérisa le cœur de la plante avec un liquide chargé de conidies. L'infection réussit au-delà de toute attente, et si parfaitement
bientôt un épais dépôt blanc qui constitue le meilleur agent d'infection. Cette circonstance fait du maïs la plante d'expérience par excellence. Après avoir pulvérisé de jeunes racines de maïs tout au début de la germination avec des solutions nutritives contaminées par des conidies, Brefeld constatait avec surprise, qu'à quelques rares exceptions près, les plantes traitées restaient complètement saines et livraient de beaux épis mûrissant normalement. Il en conclut que les maïs infectés lors de la germination, devaient être des cas isolés, et que l'infection se produisait par une autre voie que par les racines et par la tige de la très jeune plante. L'année suivante, afin de vérifier cette opinion, il opéra en plein champ sur de grandes surfaces; quand les plantes eurent atteint un demi-pied de hauteur, on pulvérisa le cœur de la plante avec un liquide chargé de conidies. L'infection réussit au-delà de toute attente, et si parfaitement que, déjà au bout de quatorze jours, toutes les plantes traitées étaient malades ; la maladie se manifestait avec une violence qu'on n'avait jamais observé jusqu'alors. De trois à six jours après le traitement, on constatait avec certitude la présence du champignon dans les jeunes tissus. Trois semaines après, les tumeurs caractéristiques du charbon dans le maïs étaient apparentes sur les fleurs mâles, sur la tige et sur les jeunes feuilles qui, au moment du traitement, n'étaient pas encore apparentes extérieurement. L'aspect des plantes malades couvertes d'excroissances était tellement curieux, que tous les passants s'arrêtaient pour les observer. On arrive facilement, par des infections directes, à provoquer la formation d'excroissances sur un point quelconque de la partie aérienne, tiges, feuilles, fleurs mâles ou femelles, racines adventives même, en opérant, bien entendu, lorsque les tissus sont encore très jeunes. L'infection reste localisée à l'endroit même où l'on a apporté les germes du champignon ; en opérant avec soin, on parvient à infecter une partie seulement d'un épi, alors que le reste produit des grains normaux. Dans la nature, le charbon du maïs doit son origine à peu près exclusivement à l'infection des parties aériennes par des conidies-levures qui peuvent provenir aussi
tumeurs caractéristiques du charbon dans le maïs étaient apparentes sur les fleurs mâles, sur la tige et sur les jeunes feuilles qui, au moment du traitement, n'étaient pas encore apparentes extérieurement. L'aspect des plantes malades couvertes d'excroissances était tellement curieux, que tous les passants s'arrêtaient pour les observer. On arrive facilement, par des infections directes, à provoquer la formation d'excroissances sur un point quelconque de la partie aérienne, tiges, feuilles, fleurs mâles ou femelles, racines adventives même, en opérant, bien entendu, lorsque les tissus sont encore très jeunes. L'infection reste localisée à l'endroit même où l'on a apporté les germes du champignon ; en opérant avec soin, on parvient à infecter une partie seulement d'un épi, alors que le reste produit des grains normaux. Dans la nature, le charbon du maïs doit son origine à peu près exclusivement à l'infection des parties aériennes par des conidies-levures qui peuvent provenir aussi bien d'un champ voisin que de celui qui est occupé par la céréale. Les conidies transportées par l'air tombant sur le sommet végétatif du maïs, contaminent l'inflorescence mâle, les jeunes feuilles et la tige ; c'est par les fentes des bractées enveloppant l'épi, fentes produites sous la pression de celui-ci, que les grains sont infectés; on comprend que les variétés dans lesquelles le sommet végétatif se trouve bien protégé, et où les bractées résistent à la pression de l'épi, soient celles qui se montrent les plus réfractaires au charbon. A la suite de ces observations sur le maïs, Brefeld s'est demandé si les autres céréales, elles aussi, ne seraient pas vulnérables à un état déjà avancé de développement, par exemple à la floraison, quand le tissu du jeune ovaire peut se prêter à la pénétration du champignon. Un essai d'infection tenté sur l'avoine, permit de constater que le filament germinatif des conidies pénétrait bien dans l'ovaire, mais le grain demeurait sain; aucun épi traité à la floraison ne devenait malade par la suite. Répétée plusieurs fois sur l'avoine comme sur le blé, l'expérience conduisit invariablement au même résultat. D'abord on pulvérisait des inflorescences entières; plus tard, on procéda avec plus
que les grains sont infectés; on comprend que les variétés dans lesquelles le sommet végétatif se trouve bien protégé, et où les bractées résistent à la pression de l'épi, soient celles qui se montrent les plus réfractaires au charbon. A la suite de ces observations sur le maïs, Brefeld s'est demandé si les autres céréales, elles aussi, ne seraient pas vulnérables à un état déjà avancé de développement, par exemple à la floraison, quand le tissu du jeune ovaire peut se prêter à la pénétration du champignon. Un essai d'infection tenté sur l'avoine, permit de constater que le filament germinatif des conidies pénétrait bien dans l'ovaire, mais le grain demeurait sain; aucun épi traité à la floraison ne devenait malade par la suite. Répétée plusieurs fois sur l'avoine comme sur le blé, l'expérience conduisit invariablement au même résultat. D'abord on pulvérisait des inflorescences entières; plus tard, on procéda avec plus de précision ; chaque fleur était ouverte et infectée en particulier, soit à l'aide d'un pinceau chargé de spores empruntées à des épis malades du champ d'expériences, soit à l'aide d'un tube étiré, renfermant un liquide chargé également de spores. De ses derniers essais, Brefeld rapporte seulement ceux qui sont relatifs au blé. J'ai dit que les grains issus de fleurs traitées se développaient normalement et ne présentaient pas de différence avec ceux des épis témoins ; on les stérilisa extérieurement, puis on les sema dans du sable également stérilisé, en prenant les précautions nécessaires pour que des germes ne fussent pas apportés du dehors jusqu'à l'épanouissement de la première feuille, c'est-à-dire jusqu'au moment où la plantule, avons-nous vu, jouit d'une immunité complète. Arrivés à cet état de développement, les jeunes blés furent plantés dans un champ qui n'avait pas porté de céréale l'année précédente ; ils se développèrent parfaitement, mais à la récolte, on compta 70 % de plantes charbonnées ; les grains témoins, au contraire, semés concurremment et traités exactement comme les premiers, n'ont pas livré un seul épi malade. Il est clair que la proportion énorme de plantes charbonnées dans la première parcelle ne peut être attribuée
relatifs au blé. J'ai dit que les grains issus de fleurs traitées se développaient normalement et ne présentaient pas de différence avec ceux des épis témoins ; on les stérilisa extérieurement, puis on les sema dans du sable également stérilisé, en prenant les précautions nécessaires pour que des germes ne fussent pas apportés du dehors jusqu'à l'épanouissement de la première feuille, c'est-à-dire jusqu'au moment où la plantule, avons-nous vu, jouit d'une immunité complète. Arrivés à cet état de développement, les jeunes blés furent plantés dans un champ qui n'avait pas porté de céréale l'année précédente ; ils se développèrent parfaitement, mais à la récolte, on compta 70 % de plantes charbonnées ; les grains témoins, au contraire, semés concurremment et traités exactement comme les premiers, n'ont pas livré un seul épi malade. Il est clair que la proportion énorme de plantes charbonnées dans la première parcelle ne peut être attribuée qu'à l'infection de l'année précédente. Un second essai portant sur un plus grand nombre de plantes — 2,000 dans chaque parcelle — conduisit aux mêmes résultats. Dans le blé et dans l'orge, les fleurs sont infectées par la poussière noire, par les spores ; sur le stigmate, les spores trouvent un liquide nutritif sucré qui en favorise le développement. Est-ce que, comme dans le maïs, l'infection des fleurs peut également se produire par l'intermédiaire de conidies venues du sol ? C'est ce que Brefeld se propose de rechercher par la suite. En résumé, les germes du charbon pénètrent dans le blé à deux époques différentes de la vie de la plante : à la germination et à la floraison. L'infection survenue à la floraison en 1903, par exemple, ne fera sentir ses effets qu'en 1904 ; le grain contaminé présente à la récolte toutes les apparences d'un grain sain, le champignon s'y conserve à l'état végétatif et ne manifeste aucune activité; c'est en 1904 seulement qu'il donnera naissance à une plante malade. Dans le grain, la période d'incubation du champignon dure donc deux années ; c'est la première fois que dans l'évolution d'un champignon, on observe une particularité aussi singulière.
un liquide nutritif sucré qui en favorise le développement. Est-ce que, comme dans le maïs, l'infection des fleurs peut également se produire par l'intermédiaire de conidies venues du sol ? C'est ce que Brefeld se propose de rechercher par la suite. En résumé, les germes du charbon pénètrent dans le blé à deux époques différentes de la vie de la plante : à la germination et à la floraison. L'infection survenue à la floraison en 1903, par exemple, ne fera sentir ses effets qu'en 1904 ; le grain contaminé présente à la récolte toutes les apparences d'un grain sain, le champignon s'y conserve à l'état végétatif et ne manifeste aucune activité; c'est en 1904 seulement qu'il donnera naissance à une plante malade. Dans le grain, la période d'incubation du champignon dure donc deux années ; c'est la première fois que dans l'évolution d'un champignon, on observe une particularité aussi singulière. On comprend maintenant pourquoi des semences bien sulfatées peuvent donner naissance à des plantes malades. Pour avoir complètement raison du parasite, il faut agir à la surface et sur la substance même du grain, il faut recourir à un traitement à la fois interne et externe. Des méthodes préconisées jusqu'alors, la seule vraiment efficace est la méthode à l'eau chaude de Jensen dont il a été souvent question ici. Des recherches de Brefeld se dégagent encore quelques indications d'un haut intérêt pratique. S'il est vrai qu'à la floraison les spores s'introduisent dans les fleurs par l'ouverture des balles, quand nous sélectionnerons une variété, nous nous adresserons tout naturellement aux individus chez lesquels l'occlusion des balles est la plus parfaite au moment de la dissémination des germes du charbon. Chacun sait que le Bordeaux, le Noé, le Bordier et la plupart des blés d'origine méridionale, sont très exposés au charbon : il en est de même des blés de mars ; nous savons également, d'autre part, qu'ils s'égrèinent facilement, que le grain se dégage sans peine des balles qui l'enveloppent. En rapprochant ces faits, on est amené à penser que chez toutes ces variétés, les fleurs sont les plus largement ouvertes
la seule vraiment efficace est la méthode à l'eau chaude de Jensen dont il a été souvent question ici. Des recherches de Brefeld se dégagent encore quelques indications d'un haut intérêt pratique. S'il est vrai qu'à la floraison les spores s'introduisent dans les fleurs par l'ouverture des balles, quand nous sélectionnerons une variété, nous nous adresserons tout naturellement aux individus chez lesquels l'occlusion des balles est la plus parfaite au moment de la dissémination des germes du charbon. Chacun sait que le Bordeaux, le Noé, le Bordier et la plupart des blés d'origine méridionale, sont très exposés au charbon : il en est de même des blés de mars ; nous savons également, d'autre part, qu'ils s'égrèinent facilement, que le grain se dégage sans peine des balles qui l'enveloppent. En rapprochant ces faits, on est amené à penser que chez toutes ces variétés, les fleurs sont les plus largement ouvertes à la pénétration de champignons. Il serait intéressant de vérifier cette hypothèse. Ainsi, une circonstance, insignifiante en apparence, vient nous éclairer sur les différences de réceptivité souvent considérables qui se manifestent d'une variété et probablement d'un individu à l'autre. Dans le blé, l'orge, l'avoine, la fécondation directe est la règle : à la floraison, ou bien les balles restent closes, ou bien elles s'ouvrent pendant un temps très court, d'ordinaire au milieu de la journée lorsque le soleil est chaud. Les chances de contamination, toujours assez faibles, deviennent presque nulles lorsque le temps est couvert et froid à la floraison. Les germes du charbon qui se trouvent dans la substance du grain, représentent la minorité ; ce sont les moins dangereux par conséquent. Si donc, par un traitement approprié, on détruit ou l'on prévient le développement des germes extérieurs au grain, la proportion des épis charbonnés n'est jamais bien élevée. E. SCHRIBAUX. (1) Voir les articles de M. L. Grandeau (t. II de 1901, pages 499 et 619) et ceux de M. Rommetin t. I de 1902, p. 440, t. II de 1902, p. 407. CULTURE DE LA CHICORÉE À CAFÉ La culture de la betterave à sucre traverse actuellement