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chez l'animal (1) MAC LEOD, Contribution à l'étude de la structure de l'ovaire des Mammifères (Brit. J. Obstet., 1879). (2) HopPE, Le tissu interstitiel et les corps jaunes de l'ovaire (Arch. Zellforsch., 1890). (3) Au cours de la discussion qui a suivi cette communication, M. Van der Stricht a attiré notre attention sur une description qu'il a donnée de certaines formations épithéliales de l'ovaire de Chauves-Souris, sous le nom de corps atresiques épithéliaux « Après la disparition de la zone pelucide, dit M. Van der Stricht, le corps atresique épithélial forme le plus souvent un îlot épithélial plein, parfois creux, ressemblant à une coupe d'un cordon médullaire. Nous croyons que ces corps atresiques peuvent, pendant longtemps, peut-être aussi longtemps qu'un corps jaune atresique, sans que les cellules épithéliales changent d'aspect. À une époque variable de leur développement, ils peuvent cependant être envahis par le tissu conjonctif environnant ou par des cellules interstitielles. » (VAN DER STRICHT, L'atresie ovulaire et l'atresie folliculaire du follicule de Graaf, dans l'ovaire de Chauves-Souris; Féllttt anal. Gesellsch., Bonn, 1901). Nous n'avons pas étudié l'ovaire de Chauves-Souris, nous ne pouvons nous former une opinion sur les objets que M. Van der Stricht rapproche de nos follicules anovulaires de la Lapine. Toutefois nous pensons que, au moins par l'origine qu'il leur attribue, ces corps atresiques épithéliaux » sont tout différents de nos follicules anovulaires. adulte. Les tubes corticaux de la Chienne débouchent à la surface de l'ovaire, à la manière de glandes. Les rares cordons et tubes corticaux observés par nous chez la Lapine adulte étaient également indépendants de l'épithélium de la surface de l'ovaire. Voilà autant de caractères distinctifs entre, d'une part, les tubes corticaux de la Chienne, et, d'autre part, les follicules anovulaires et cordons épithéliaux de la Lapine. Mais il existe aussi, chez la Lapine, des invaginations épithéliales rares et courtes, qui dépendent de l'épithélium superficiel et sont indépendantes des follicules anovulaires et cordons épithéliaux. Ces invaginations épithéliales de la Lapine paraissent être les homologues des tubes corticaux de la Chienne. Il est possible qu'il existe, à défaut de relations de continuité chez l'adulte,
anovulaires de la Lapine. Toutefois nous pensons que, au moins par l'origine qu'il leur attribue, ces corps atresiques épithéliaux » sont tout différents de nos follicules anovulaires. adulte. Les tubes corticaux de la Chienne débouchent à la surface de l'ovaire, à la manière de glandes. Les rares cordons et tubes corticaux observés par nous chez la Lapine adulte étaient également indépendants de l'épithélium de la surface de l'ovaire. Voilà autant de caractères distinctifs entre, d'une part, les tubes corticaux de la Chienne, et, d'autre part, les follicules anovulaires et cordons épithéliaux de la Lapine. Mais il existe aussi, chez la Lapine, des invaginations épithéliales rares et courtes, qui dépendent de l'épithélium superficiel et sont indépendantes des follicules anovulaires et cordons épithéliaux. Ces invaginations épithéliales de la Lapine paraissent être les homologues des tubes corticaux de la Chienne. Il est possible qu'il existe, à défaut de relations de continuité chez l'adulte, des relations d'origine entre les invaginations épithéliales d'une part, les vésicules anovulaires et les cordons corticaux d'autre part, chez la Lapine. Les observations de nos devanciers, sauf celles de Popoff concernent des formations épithéliales. Les formations que nous avons trouvées chez la Lapine sont presque toujours des nodules ou des fibres. Il est vraisemblable que ces différences de forme sont d'importance secondaire, et que tous ces dérivés épithéliaux ont même origine et même signification. Mais les observations faites jusqu'à présent sont trop disparates; il est nécessaire de les compléter dans une double direction d'une part, en étudiant avec les mêmes techniques et dans le même but les ovaires d'un grand nombre de Mammifères appartenant à des groupes différents, d'autre part, en reliant à l'épithélium germinal, par l'observation des stades successifs de l'organogenèse, les formations épithéliales des ovaires adultes. RÉSUMÉ 1. Il existe, dans la zone corticale de l'ovaire de la Lapine, deux catégories de follicules, les uns pourvus d'ovocyte, les autres dépourvus d'ovocyte. 3. Les follicules anovulaires ont le même siège que les autres, avec lesquels ils sont métangers. L'épithélium qui les constitue est semblable à celui des follicules pourvus d'ovocytes; les cellules des deux catégories de follicules sécrètent, à
fibres. Il est vraisemblable que ces différences de forme sont d'importance secondaire, et que tous ces dérivés épithéliaux ont même origine et même signification. Mais les observations faites jusqu'à présent sont trop disparates; il est nécessaire de les compléter dans une double direction d'une part, en étudiant avec les mêmes techniques et dans le même but les ovaires d'un grand nombre de Mammifères appartenant à des groupes différents, d'autre part, en reliant à l'épithélium germinal, par l'observation des stades successifs de l'organogenèse, les formations épithéliales des ovaires adultes. RÉSUMÉ 1. Il existe, dans la zone corticale de l'ovaire de la Lapine, deux catégories de follicules, les uns pourvus d'ovocyte, les autres dépourvus d'ovocyte. 3. Les follicules anovulaires ont le même siège que les autres, avec lesquels ils sont métangers. L'épithélium qui les constitue est semblable à celui des follicules pourvus d'ovocytes; les cellules des deux catégories de follicules sécrètent, à un moment donné de leur croissance, la même substance exoplastique. 3. Les follicules anovulaires ne sont pas des formations innutuelles. Ils sont représentés, tout au début de leur constitution, par des nodules pleins, formés d'un très petit nombre de cellules. Ceux-ci s'accroissent. Les plus gros follicules anovulaires correspondent au stade des follicules ordinaires caractérisé par le début de la stratification des cellules. Au-delà de ce stade, il est probable que les follicules anovulaires entrent en atresie, mais nous n'avons pas observé ce phénomène. 4. Les follicules anovulaires sont très radio-résistants. Cette propriété, qui les fait survivre à une irradiation mortelle pour les autres follicules, a permis de les découvrir. Il est certain que ces follicules ne représentent pas un produit pathologique suscité par les rayons aux dépens des follicules pourvus d'ovocyte. En effet, on trouve les follicules anovulaires en nombre égal dans l'ovaire non irradié. 5. On rencontre, quoique très rarement, dans la zone corticale de l'ovaire, chez la Lapine, des cordons et des tubes, très longs, ayant même structure que les nodules et follicules anovulaires, et n'ayant pas de relation avec l'épithélium de la surface de l'ovaire. 6. Il y a tout lieu de croire que les nodules épithéliaux,
des follicules ordinaires caractérisé par le début de la stratification des cellules. Au-delà de ce stade, il est probable que les follicules anovulaires entrent en atresie, mais nous n'avons pas observé ce phénomène. 4. Les follicules anovulaires sont très radio-résistants. Cette propriété, qui les fait survivre à une irradiation mortelle pour les autres follicules, a permis de les découvrir. Il est certain que ces follicules ne représentent pas un produit pathologique suscité par les rayons aux dépens des follicules pourvus d'ovocyte. En effet, on trouve les follicules anovulaires en nombre égal dans l'ovaire non irradié. 5. On rencontre, quoique très rarement, dans la zone corticale de l'ovaire, chez la Lapine, des cordons et des tubes, très longs, ayant même structure que les nodules et follicules anovulaires, et n'ayant pas de relation avec l'épithélium de la surface de l'ovaire. 6. Il y a tout lieu de croire que les nodules épithéliaux, les follicules anovulaires, les cordons et les tubes épithéliaux corticaux, dans l'ovaire de la Lapine, dérivent comme les follicules à ovocyte, de l'épithélium germinatif, et plus précisément de la dernière poussée d'invaginations de ce cet épithélium. 7. Les nodules épithéliaux, les follicules anovulaires, cordons et tubes corticaux, par nous décrits chez la Lapine sont vraisemblablement homologues de certaines formations épithéliales décrites dans les ovaires d'autres animaux. DISCUSSION M. G. Levi demande à M. Regaud s'il croit possible que les formations décrites par lui dans l'ovaire de Lapine correspondent à celles que Van Beneden a décrites dans l'ovaire de Chauve-souris adulte et qu'il rattache aux cordons médullaires. Levi a eu l'occasion récemment d'examiner beaucoup d'ovaires de Chauve-souris et a été frappé de la ressemblance entre les follicules sans ovules de Regaud et les Markstrange de Van Beneden. M. Van der Stricht se permet d'attirer l'attention sur des formations épithéliales pleines et creuses qu'il a décrites chez la Chauve-souris au niveau de la couche corticale. Mme Loyez. Dans l'ovaire de la Femme, il est fréquent de rencontrer des invaginations de l'épithélium germinatif qui peuvent former des vésicules closes comparables à celles que signalent MM Regaud et Lacassagne; elles se forment de préférence
chez la Lapine sont vraisemblablement homologues de certaines formations épithéliales décrites dans les ovaires d'autres animaux. DISCUSSION M. G. Levi demande à M. Regaud s'il croit possible que les formations décrites par lui dans l'ovaire de Lapine correspondent à celles que Van Beneden a décrites dans l'ovaire de Chauve-souris adulte et qu'il rattache aux cordons médullaires. Levi a eu l'occasion récemment d'examiner beaucoup d'ovaires de Chauve-souris et a été frappé de la ressemblance entre les follicules sans ovules de Regaud et les Markstrange de Van Beneden. M. Van der Stricht se permet d'attirer l'attention sur des formations épithéliales pleines et creuses qu'il a décrites chez la Chauve-souris au niveau de la couche corticale. Mme Loyez. Dans l'ovaire de la Femme, il est fréquent de rencontrer des invaginations de l'épithélium germinatif qui peuvent former des vésicules closes comparables à celles que signalent MM Regaud et Lacassagne; elles se forment de préférence vers la période de ménopause et représentent une nouvelle poussée d'activité de l'épithélium germinatif et non une formation embryonnaire. Elles sont généralement l'origine de kystes. INFLUENCE DE L'ALIMENTATION SUR LE DÉVELOPPEMENT DU THYMUS DE RANA FUSCA Par A. P. DUSTIN Les études que nous poursuivons depuis plusieurs années sur l'histologie de l'appareil thymique nous ont amené à adopter et à défendre une manière de voir assez différente de celle acceptée par la plupart des biostatistes contemporains. Pour nous, les petites cellules thymiques représentent une variété cellulaire spéciale, propre au thymus et n'ayant que des analogies de forme avec les vrais lymphocytes, les grandes cellules hassalliennes ou myoépithélieuses du thymus ne dérivent pas de l'ébauche épithéliale endodermique, mais sont, au contraire, issues d'éléments mésodermiques immigrés dans le thymus, spécialement par voie périvasculaire. Nous avons appuyé cette opinion sur un ensemble déjà considérable d'observations, faites chez les Vertébrés les plus divers et étudiées dans des conditions expérimentales variées. Toutefois, les adversaires de nos conclusions nous ont reproché de n'avoir étudié que des thymus adultes ou déjà très avancés dans leur évolution alors que, d'après eux, seule l'évolution histogénétique est capable de fournir l'explication formelle de l'origine des divers éléments thymiques. Nous ne
de l'appareil thymique nous ont amené à adopter et à défendre une manière de voir assez différente de celle acceptée par la plupart des biostatistes contemporains. Pour nous, les petites cellules thymiques représentent une variété cellulaire spéciale, propre au thymus et n'ayant que des analogies de forme avec les vrais lymphocytes, les grandes cellules hassalliennes ou myoépithélieuses du thymus ne dérivent pas de l'ébauche épithéliale endodermique, mais sont, au contraire, issues d'éléments mésodermiques immigrés dans le thymus, spécialement par voie périvasculaire. Nous avons appuyé cette opinion sur un ensemble déjà considérable d'observations, faites chez les Vertébrés les plus divers et étudiées dans des conditions expérimentales variées. Toutefois, les adversaires de nos conclusions nous ont reproché de n'avoir étudié que des thymus adultes ou déjà très avancés dans leur évolution alors que, d'après eux, seule l'évolution histogénétique est capable de fournir l'explication formelle de l'origine des divers éléments thymiques. Nous ne voulons pas nous arrêter à ce que cette formule a de trop absolu; remarquons toutefois qu'elle méconnaît entièrement le parti que l'on peut tirer de l'étude des régénérations saisonnières, et n'en sera pas moins très fructueux de transporter le débat sur le terrain de l'histogenèse. Nous avons estimé que, dans une question aussi délicate, la méthode embryologique banale était insuffisante, et qu'il fallait y adjoindre des facteurs expérimentaux permettant de dissocier les différents phénomènes de l'histogénèse. Voir aussi A. P. DUSTIN, L'Histogenèse du thymus des Amphibiens (Bull. Société roy. Sci. de Bruxelles, juin 1913). L'influence du jeûne sur le développement du thymus de Rana fusca (Com. juillet 1913). Le travail sera été exposé par l'auteur ultérieurement dans les Archives de Biologie. Dans ces premières recherches nous avons spécialement étudié l'influence de l'alimentation sur le développement de l'appareil thymique. Plusieurs pontes de Rana fusca furent fécondées artificiellement, le 8 mars. Jusqu'au 32 mars les larves se développèrent sans le secours d'aucune alimentation. À partir de cette date les larves furent partagées en cinq lots: 1° Têtards recevant une alimentation mixte normale; 2° Têtards laissés complètement à jeun, dans une eau continuellement renouvelée; 3° Têtards nourris exclusivement au thymus; 4° Têtards nourris
une question aussi délicate, la méthode embryologique banale était insuffisante, et qu'il fallait y adjoindre des facteurs expérimentaux permettant de dissocier les différents phénomènes de l'histogénèse. Voir aussi A. P. DUSTIN, L'Histogenèse du thymus des Amphibiens (Bull. Société roy. Sci. de Bruxelles, juin 1913). L'influence du jeûne sur le développement du thymus de Rana fusca (Com. juillet 1913). Le travail sera été exposé par l'auteur ultérieurement dans les Archives de Biologie. Dans ces premières recherches nous avons spécialement étudié l'influence de l'alimentation sur le développement de l'appareil thymique. Plusieurs pontes de Rana fusca furent fécondées artificiellement, le 8 mars. Jusqu'au 32 mars les larves se développèrent sans le secours d'aucune alimentation. À partir de cette date les larves furent partagées en cinq lots: 1° Têtards recevant une alimentation mixte normale; 2° Têtards laissés complètement à jeun, dans une eau continuellement renouvelée; 3° Têtards nourris exclusivement au thymus; 4° Têtards nourris exclusivement à la thyroïde; 5° Têtards nourris exclusivement avec des ganglions lymphatiques. Les thyroïdes, les thymus, les ganglions étaient prélevés tous les matins à l'abattoir et donnés, frais, aux Têtards (thymus et thyroïdes de Mouton ganglions de Bœuf). Très rapidement, on observe entre les différents lots de Têtards des différences très considérables, semblables, dans leurs grandes lignes, à celles décrites avant nous par Gudernatsch. Des séries complètes de larves furent prélevées jusqu'à la fin de la métamorphose, lorsque le développement se poursuivait jusque-là – et entièrement débitées en coupes sériées c'est vous dire que le matériel sur lequel portent les présentes recherches est considérable. Aussi l'exposé complet des résultats ne peut-il entrer dans le cadre de cette communication. Je me bornerai à vous décrire les phases de l'histogenèse dans le cas de l'alimentation banale mixte, dans le cas de l'hyperalimentation exclusive au thymus et enfin dans le cas du jeûne absolu. L'étude de l'histogenèse du thymus se résume en deux grands problèmes : D'où proviennent les petites cellules thymiques ? D'où proviennent les cellules myoépithéloides ou hassalliennes ? Vous connaissez tous les grandes théories de la transformation, de la pseudomorphose et de la juxtaposition (Ver Eeeke). Aussi me bornerai-je à
très considérables, semblables, dans leurs grandes lignes, à celles décrites avant nous par Gudernatsch. Des séries complètes de larves furent prélevées jusqu'à la fin de la métamorphose, lorsque le développement se poursuivait jusque-là – et entièrement débitées en coupes sériées c'est vous dire que le matériel sur lequel portent les présentes recherches est considérable. Aussi l'exposé complet des résultats ne peut-il entrer dans le cadre de cette communication. Je me bornerai à vous décrire les phases de l'histogenèse dans le cas de l'alimentation banale mixte, dans le cas de l'hyperalimentation exclusive au thymus et enfin dans le cas du jeûne absolu. L'étude de l'histogenèse du thymus se résume en deux grands problèmes : D'où proviennent les petites cellules thymiques ? D'où proviennent les cellules myoépithéloides ou hassalliennes ? Vous connaissez tous les grandes théories de la transformation, de la pseudomorphose et de la juxtaposition (Ver Eeeke). Aussi me bornerai-je à vous rappeler très sommairement quelques travaux récents plus spécialement destinés à préciser l'histogenèse du thymus des Amphibiens. Deux noms, Stöhr et Maximoff, nous mettront en présence des deux théories adverses. Pour le regretté histologiste allemand, les petites cellules thymiques naissent sur place dans l'ébauche épithéliale endodermique du thymus et ne sont donc pas de vrais lymphocytes. Pour Maximoff, les petites cellules sont de vrais lymphocytes envahissant, à des stades très précoces, l'ébauche épithéliale du thymus. Maximoff a repris, en cela, les idées de Hammar et s'est attaché à démontrer la précocité de cette immigration. Il importe en effet de remarquer qu'à des stades plus avancés, il est impossible à tout le monde de démontrer objectivement l'existence d'une pareille immigration. Les travaux de Stöhr et ceux de Maximoff prêtent le flanc à la critique. Stöhr n'a pas, en effet, suivi complètement, et pas à pas, toute l'histogenèse du thymus de la Grenouille. Maximoff s'est adressé au thymus de l'Axolotl, certes une forme de fort belles cellules, mais fort pauvre en épithélioïdes, et totalement dépourvu de myoïdes d'un autre côté, l'histologue russe a complètement négligé d'étudier l'histogenèse des vaisseaux thymiques et celle du tissu connectif péri et intrathymique. Bien des cellules qui
sont donc pas de vrais lymphocytes. Pour Maximoff, les petites cellules sont de vrais lymphocytes envahissant, à des stades très précoces, l'ébauche épithéliale du thymus. Maximoff a repris, en cela, les idées de Hammar et s'est attaché à démontrer la précocité de cette immigration. Il importe en effet de remarquer qu'à des stades plus avancés, il est impossible à tout le monde de démontrer objectivement l'existence d'une pareille immigration. Les travaux de Stöhr et ceux de Maximoff prêtent le flanc à la critique. Stöhr n'a pas, en effet, suivi complètement, et pas à pas, toute l'histogenèse du thymus de la Grenouille. Maximoff s'est adressé au thymus de l'Axolotl, certes une forme de fort belles cellules, mais fort pauvre en épithélioïdes, et totalement dépourvu de myoïdes d'un autre côté, l'histologue russe a complètement négligé d'étudier l'histogenèse des vaisseaux thymiques et celle du tissu connectif péri et intrathymique. Bien des cellules qui viennent s'accoter à la très jeune ébauche thymique ou même qui la pénètrent ne sont manifestement pas des lymphoblastes, mais bien de jeunes cellules conjonctives. Dans ce même travail, Maximoff déclare que le thymus de la Grenouille se prête beaucoup moins bien à l'étude de l'histogenèse que le thymus de l'Axolotl. Mes recherches et les préparations que j'aurai l'honneur de vous montrer cet après-midi vous prouveront au contraire l'excellence de ce matériel. Mais laissons parler les faits et entamons immédiatement une description rapide et sommaire de l'évolution normale (Pl. 1 et II). Le 19 mars, soit onze jours après la fécondation, le thymus se présente sous forme d'un bourgeon dorsal en connexion avec l'endoderme, et situé au niveau de la seconde fente branchiale. À ce stade l'ébauche thymique a la structure de l'endoderme dont elle provient, cellules à noyau assez gros, à cytoplasme bourré de plaquettes vitellines. Du mésenchyme indifférent entoure l'ébauche thymique, mais aucune cellule mesenchymateuse ne pénètre dans le thymus à ce stade. Trois jours plus tard, le 23 mars, le pédicule reliant l'ébauche thymique à l'endoderme s'est rompu, et le thymus est libre au sein du mésenchyme; il est couvert, sur sa face externe, par le rameau
l'Axolotl. Mes recherches et les préparations que j'aurai l'honneur de vous montrer cet après-midi vous prouveront au contraire l'excellence de ce matériel. Mais laissons parler les faits et entamons immédiatement une description rapide et sommaire de l'évolution normale (Pl. 1 et II). Le 19 mars, soit onze jours après la fécondation, le thymus se présente sous forme d'un bourgeon dorsal en connexion avec l'endoderme, et situé au niveau de la seconde fente branchiale. À ce stade l'ébauche thymique a la structure de l'endoderme dont elle provient, cellules à noyau assez gros, à cytoplasme bourré de plaquettes vitellines. Du mésenchyme indifférent entoure l'ébauche thymique, mais aucune cellule mesenchymateuse ne pénètre dans le thymus à ce stade. Trois jours plus tard, le 23 mars, le pédicule reliant l'ébauche thymique à l'endoderme s'est rompu, et le thymus est libre au sein du mésenchyme; il est couvert, sur sa face externe, par le rameau hyomandibulaire du fascia. À ce moment les cellules de l'ébauche thymique résorbent activement les plaquettes vitellines qui encombraient leur cytoplasme. Lorsque cette résorption est entièrement effectuée, entre le 22 et le 26 mars, le thymus apparaît comme un organe compact de structure épithéliale pure. Les cellules qui le constituent sont grandes, à noyau vésiculaire à cytoplasme de forme irrégulière et assez fortement unis entre eux de façon à constituer une sorte de réseau grossier assez peu apparent. Après la résorption du vitellus, certaines des cellules épithéliales apparaissent assez fortement pigmentées, et peuvent facilement être prises pour des éléments étrangers. En même temps que les ébauches thymiques se dépouillent de leur matériel deutoplasmique, les cellules du mésenchyme viennent s'accoutrer à leur surface pour constituer bientôt une fine coque conjonctive perithymique. Certaines de ces cellules mésenchymateuses pénètrent le parenchyme thymique, pour venir constituer les premières ébauches vasculaires. Très tôt, aux environs du 25 mars, des capillaires, parcourus par le courant sanguin, s'observent dans le thymus. La différenciation précoce d'un système circulatoire intrathymique est importante à noter. Elle donne une signification précise à la pénétration, dans le parenchyme épithélial primitif, de cellules exogènes mésodermiques; elle montre du même coup qu'il ne faut pas