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la différenciation de l'ovocyte et sa période d'accroissement (Arch. de biol., t. XXVIII). GRASSI [B.] (1889). Les ancêtres des Myriapodes et des Insectes (Arch. italiennes de Biol., t. XI). LÉCAILLON [A.] (1900-1901). – Recherches sur la structure et le développement postembryonnaire de l'ovaire des Insectes I. Camptomenes; II. Camponotus; III. Formica; IV. Collembola V. Sur les diverses cellules de l'ovaire qui interviennent dans la formation de l'œuf; VI. Sur la prétendue cellule pariétale de l'ovaire des Collemboles et des Thysanoures; VII. Collembola (Ann. Soc. entomol. de Belgique). LÉCAILLON [A.] (1901). -Recherches sur l'ovaire des Collemboles (Arch. Musée hist. natur., t. IV). LÉCAILLON [A.] (1913). Sur la différenciation, en ovules définitifs et en cellules vitellogènes, des oocytes contenus dans l'ovaire des Collemboles (Première réponse à MM. Wiener et de Winter) (Arch. des Annuaires Soc. de Biol., t. LXXV). WILLEMS [V.] (1900). Recherches sur les Collemboles et les Thysanoures (Mémoires publiés par l'Académie royale des Sciences et des Beaux-Arts de Belgique, t. LVIII). DE WINTER [L.] (1913). Études sur l'ovogénèse chez les Podures (Arch. Zool. expér., t. XXVIII). HISTOLOGIE DE L'OVAIRE CHEZ LA REINE DE LA FOURMI LASIUS NIGER Par Mme Marie LOYEZ L'ovaire de la reine de Lasius niger présente un certain nombre de particularités intéressantes, qui n'ont pas été signalées, à ma connaissance, dans les nombreux travaux relatifs à l'ovogénèse des Hyménoptères. Les recherches des auteurs ont porté principalement sur l'Abeille, la Guêpe, le Bourdon. En ce qui concerne la Fourmi, c'est surtout dans le travail déjà ancien de Blotchmann qu'il faut chercher quelques détails sur la structure histologique de l'ovaire, sur les transformations de l'oocyte pendant sa période de croissance et le rôle des éléments nutritifs. Il étudie ces phénomènes chez Camponotus, Formica, Polybia, et la description qu'il en donne montre que, chez ces Insectes, les éléments de l'ovaire sont assez semblables à ce qu'on observe chez les autres Hyménoptères. Mais il n'est pas question de Lasius Niger, chez cette espèce, j'ai constaté des différences assez marquées pour mériter d'attirer l'attention, surtout en ce qui concerne la vésicule germinative et les cellules nutritives. Je n'ai pas l'intention de présenter
certain nombre de particularités intéressantes, qui n'ont pas été signalées, à ma connaissance, dans les nombreux travaux relatifs à l'ovogénèse des Hyménoptères. Les recherches des auteurs ont porté principalement sur l'Abeille, la Guêpe, le Bourdon. En ce qui concerne la Fourmi, c'est surtout dans le travail déjà ancien de Blotchmann qu'il faut chercher quelques détails sur la structure histologique de l'ovaire, sur les transformations de l'oocyte pendant sa période de croissance et le rôle des éléments nutritifs. Il étudie ces phénomènes chez Camponotus, Formica, Polybia, et la description qu'il en donne montre que, chez ces Insectes, les éléments de l'ovaire sont assez semblables à ce qu'on observe chez les autres Hyménoptères. Mais il n'est pas question de Lasius Niger, chez cette espèce, j'ai constaté des différences assez marquées pour mériter d'attirer l'attention, surtout en ce qui concerne la vésicule germinative et les cellules nutritives. Je n'ai pas l'intention de présenter un travail complet sur ce sujet, les pièces que j'ai utilisées pour cette étude n'ayant malheureusement pas été traitées par les méthodes cytologiques récentes. Il s'agit de préparations que j'ai faites depuis plusieurs années déjà au laboratoire de M. le Professeur Henneguy au Collège de France. Les pièces ont été fixées seulement par le liquide de Fliering, et colorées de diverses manières : rouge Magenta et carmin d'indigo picriqué; safranine antiseptique et noir naphtol picriqué de Curtis; violet de gentiane selon la méthode de Bizzyero – hématoxyline ferrique, éosine. Chez la reine de Lasius niger, capturée au moment de l'accouplement pendant le vol nuptial, on trouve un ovaire composé de très nombreux tubes ovariques présentant des ovules à tous les états de développement, je n'insisterai pas sur la structure générale de ces tubes, qui est celle que l'on rencontre chez tous les Hyménoptères, mais seulement sur les modifications des éléments ovariens caractéristiques de cette espèce pendant la période d'accroissement de l'oocyte. Dans la partie profonde de la chambre germinative, qui fait immédiatement suite au filament terminal, se trouvent des cellules toutes semblables, d'un diamètre de 5 à 6 µ environ, elles présentent un noyau clair et volumineux contenant un réseau
fixées seulement par le liquide de Fliering, et colorées de diverses manières : rouge Magenta et carmin d'indigo picriqué; safranine antiseptique et noir naphtol picriqué de Curtis; violet de gentiane selon la méthode de Bizzyero – hématoxyline ferrique, éosine. Chez la reine de Lasius niger, capturée au moment de l'accouplement pendant le vol nuptial, on trouve un ovaire composé de très nombreux tubes ovariques présentant des ovules à tous les états de développement, je n'insisterai pas sur la structure générale de ces tubes, qui est celle que l'on rencontre chez tous les Hyménoptères, mais seulement sur les modifications des éléments ovariens caractéristiques de cette espèce pendant la période d'accroissement de l'oocyte. Dans la partie profonde de la chambre germinative, qui fait immédiatement suite au filament terminal, se trouvent des cellules toutes semblables, d'un diamètre de 5 à 6 µ environ, elles présentent un noyau clair et volumineux contenant un réseau avec des granulations chromatiques et généralement un nucléole. Dans quelques-unes, on voit encore un petit pétite chromatique assez net, qui est l'indice d'une division récente; mais je n'ai pas rencontré, parmi ces cellules, de figures de division mitotique. Cette zone de cellules indifférentes est très peu étendue, elle paraît même faire défaut dans certains tubes, où l'on voit seulement des cellules déjà différenciées en éléments vitellines et oocytes. Cette différence peut. Se produire par une sorte de contraction, une diminution de volume; plus grand nombre des cellules indifférentes, dont le protoplasma se colore plus fortement, tandis que le noyau devient également plus et plus chromatique. Ces cellules, aussitôt après la différenciation, sont très petites, elles mesurent seulement 3 en moyenne; ce sont elles qui deviendront les cellules nourricières. D'autres, en plus petit nombre (une sur quatre environ), ne subissent pas de réduction de volume, mais au contraire s'accroissent immédiatement; ce sont celles qui constituent les oocytes. A partir de ce moment, les deux sortes d'éléments, ovules et cellules vivantes, s'accroissent progressivement, les premiers plus que les secondes en subissant des modifications plus ou moins importantes. Cellules nourricières ou vitellines. Ces cellules, de forme sphérique, présentent tout d'abord un protoplasma bien
faire défaut dans certains tubes, où l'on voit seulement des cellules déjà différenciées en éléments vitellines et oocytes. Cette différence peut. Se produire par une sorte de contraction, une diminution de volume; plus grand nombre des cellules indifférentes, dont le protoplasma se colore plus fortement, tandis que le noyau devient également plus et plus chromatique. Ces cellules, aussitôt après la différenciation, sont très petites, elles mesurent seulement 3 en moyenne; ce sont elles qui deviendront les cellules nourricières. D'autres, en plus petit nombre (une sur quatre environ), ne subissent pas de réduction de volume, mais au contraire s'accroissent immédiatement; ce sont celles qui constituent les oocytes. A partir de ce moment, les deux sortes d'éléments, ovules et cellules vivantes, s'accroissent progressivement, les premiers plus que les secondes en subissant des modifications plus ou moins importantes. Cellules nourricières ou vitellines. Ces cellules, de forme sphérique, présentent tout d'abord un protoplasma bien colorable et un noyau renfermant quelques granulations chromatiques; parmi lesquelles il est assez difficile de reconnaître la présence d'une cléole (fig. 1, c. m). Les figures 3 et 4 montrent l'évolution tout spéciale de ces cellules chez la reine de ZMMS (fig. 4). Cellules indifférentes. À un stade maximum de développement (fig. A), ces dernières n'ont qu'à 40 de diamètre; leur forme est polyédrique résultat de compression réciproque, ce qui est le cas ordinaire; mais leur noyau volumineux (68 à 80 p.) est fortement sphérique. On sait que, chez les autres Hyménoptères, le noyau des cellules vitellines est généralement assez irrégulier; c'est chez les différentes espèces de Formicidae que cette disposition est la plus nette, le noyau devient familièrement étoilé, annulaire, ou prend les formes les plus bizarres. Certains observateurs, tels que Korschett, Gross, ont voulu y voir une manifestation de l'activité sécrétrice de la tête; d'autres au contraire, comme Bruncti, ont pensé que ces déformations étaient caractéristiques de la dégénérescence cellulaire, les cellules vitellines devant être considérées comme des œufs abortifs qui dégénérent. Chez ZMMS aucune de ces théories n'est applicable, le noyau conservant sa forme sphérique pendant toute la période d'activité de la cellule; c'est à peine si
développement (fig. A), ces dernières n'ont qu'à 40 de diamètre; leur forme est polyédrique résultat de compression réciproque, ce qui est le cas ordinaire; mais leur noyau volumineux (68 à 80 p.) est fortement sphérique. On sait que, chez les autres Hyménoptères, le noyau des cellules vitellines est généralement assez irrégulier; c'est chez les différentes espèces de Formicidae que cette disposition est la plus nette, le noyau devient familièrement étoilé, annulaire, ou prend les formes les plus bizarres. Certains observateurs, tels que Korschett, Gross, ont voulu y voir une manifestation de l'activité sécrétrice de la tête; d'autres au contraire, comme Bruncti, ont pensé que ces déformations étaient caractéristiques de la dégénérescence cellulaire, les cellules vitellines devant être considérées comme des œufs abortifs qui dégénérent. Chez ZMMS aucune de ces théories n'est applicable, le noyau conservant sa forme sphérique pendant toute la période d'activité de la cellule; c'est à peine si à la phase d'involution on peut constater une très faible irrégularité des contours (fig. B). Le contenu de ce noyau n'est pas moins intéressant à observer: il présente, sur un fond clair, un très gros nucléole et un fin réseau parsemé de granulations chromatiques (fig. 3, 3 et 4, A). Les caractères très particuliers de ce nucléole différencient nettement la cellule nutritive de ZMMS de celles des autres Hyménoptères. Chez ceux-ci, en effet, on voit, disséminées dans le noyau, un très grand nombre de grosses granulations que les auteurs désignent communément sous le nom de chromatiques, mais qui, j'ai pu m'en convaincre, ne sont en réalité que des nucléoles, car elles se colorent différemment de la chromatine des colorants associés, tels que psychrotine-safranine, carmine horizontale-hématoxyline de Lyon. C'est ce qu'on a appelé la polyspermie chromatique, mais qu'il serait plus exact de nommer polymorphisme nucléaire. Ici encore, deux théories sont en présence: l'une avec Korschett, qui consiste à regarder cette pulvérisation comme l'indice de l'activité sécrétrice; l'autre est celle de Bruncti qui y voit plutôt un signe de dégénérescence et la compare à l'achromatose décrite par Fiesning. Chez ZMMS, pas de polymorphisme nucléaire, mais on constate la présence d'un nucléole unique,
Les caractères très particuliers de ce nucléole différencient nettement la cellule nutritive de ZMMS de celles des autres Hyménoptères. Chez ceux-ci, en effet, on voit, disséminées dans le noyau, un très grand nombre de grosses granulations que les auteurs désignent communément sous le nom de chromatiques, mais qui, j'ai pu m'en convaincre, ne sont en réalité que des nucléoles, car elles se colorent différemment de la chromatine des colorants associés, tels que psychrotine-safranine, carmine horizontale-hématoxyline de Lyon. C'est ce qu'on a appelé la polyspermie chromatique, mais qu'il serait plus exact de nommer polymorphisme nucléaire. Ici encore, deux théories sont en présence: l'une avec Korschett, qui consiste à regarder cette pulvérisation comme l'indice de l'activité sécrétrice; l'autre est celle de Bruncti qui y voit plutôt un signe de dégénérescence et la compare à l'achromatose décrite par Fiesning. Chez ZMMS, pas de polymorphisme nucléaire, mais on constate la présence d'un nucléole unique, volumineux, ne contenant pas exactement les mêmes réactions de coloration que l'achromatose. Ainsi, par le rouge suivi du bleu, la safranine colore le noyau en jaune rougeâtre ou orange, tandis que la chromatine est colorée en rouge violette ou même devenue jaune pâle si la différenciation est poussée assez loin; il se colore par la safranine, le violet de gentiane, l'hématoxyline fer, mais toujours d'une façon moins intense que les granulations chromatiques. Ses dimensions sont de 8 à 10 µm de diamètre quand il est sphérique; il présente alors souvent une partie pesante amputation (fig. 4, A). Mais il s'en faut de beaucoup qu'il conserve toujours cette forme; on le voit le plus souvent irrégulier, à contours ambigus (fig. 4, B), et l'envahir il envoie un prolongement jusqu'à la rencontre de l'infrastructure nucléaire sur laquelle il s'étale (fig. 4, C) et aussi (fig. 2 et 3). La chromatine se trouvant dans ces noyaux à l'état de fines granulations, on pourrait dire qu'il existe bien une véritable polyspermie chromatique; mais, outre qu'il ne s'agit pas d'un état spécial des cellules vitellines des Hyménoptères, il est dit que cette expression a été employée pour désigner les granulations nucléolaires, plus noires et plus
il se colore par la safranine, le violet de gentiane, l'hématoxyline fer, mais toujours d'une façon moins intense que les granulations chromatiques. Ses dimensions sont de 8 à 10 µm de diamètre quand il est sphérique; il présente alors souvent une partie pesante amputation (fig. 4, A). Mais il s'en faut de beaucoup qu'il conserve toujours cette forme; on le voit le plus souvent irrégulier, à contours ambigus (fig. 4, B), et l'envahir il envoie un prolongement jusqu'à la rencontre de l'infrastructure nucléaire sur laquelle il s'étale (fig. 4, C) et aussi (fig. 2 et 3). La chromatine se trouvant dans ces noyaux à l'état de fines granulations, on pourrait dire qu'il existe bien une véritable polyspermie chromatique; mais, outre qu'il ne s'agit pas d'un état spécial des cellules vitellines des Hyménoptères, il est dit que cette expression a été employée pour désigner les granulations nucléolaires, plus noires et plus visibles que les granulations chromatiques. Faut-il voir dans la forme amiboïde du nucléole une preuve de l'activité de cet élément ou un signe de dégénérescence? Il me semble qu'il n'est pas possible d'interpréter ces faits dans ce dernier sens, d'abord parce que les autres éléments de la cellule ne présentent aucun aspect dégénératif, ensuite parce qu'on peut les observer dans les cellules nutritives encore jeunes et à tous les stades de leur évolution; c'est ainsi que dans les figures 2 et 3, on voit dans certaines cellules un noyau à prolongement appliqué contre la paroi nucléaire, et dans d'autres un noyau arrondi. Il semble plutôt que ces variations de forme soient en rapport avec le fonctionnement de cet organe. Les contours du noyau sont légèrement irréguliers, le réseau disparaît et les granulations chromatiques s'accumulent à la périphérie. Organe, qui a certains moments se mettrait en relation avec le protoplasma de la cellule des échanges pourraient ainsi s'étendre à travers la membrane nucléaire, soit que le nucléole puise dans le cytoplasma des produits destinés à son accroissement, soit au contraire qu'il expulse une partie de sa substance à l'état diffus. On sait qu'il n'est pas rare de trouver dans les tissus
aucun aspect dégénératif, ensuite parce qu'on peut les observer dans les cellules nutritives encore jeunes et à tous les stades de leur évolution; c'est ainsi que dans les figures 2 et 3, on voit dans certaines cellules un noyau à prolongement appliqué contre la paroi nucléaire, et dans d'autres un noyau arrondi. Il semble plutôt que ces variations de forme soient en rapport avec le fonctionnement de cet organe. Les contours du noyau sont légèrement irréguliers, le réseau disparaît et les granulations chromatiques s'accumulent à la périphérie. Organe, qui a certains moments se mettrait en relation avec le protoplasma de la cellule des échanges pourraient ainsi s'étendre à travers la membrane nucléaire, soit que le nucléole puise dans le cytoplasma des produits destinés à son accroissement, soit au contraire qu'il expulse une partie de sa substance à l'état diffus. On sait qu'il n'est pas rare de trouver dans les tissus germinaux de divers animaux, notamment chez les Poissons, des noyaux appliqués contre la membrane nucléaire. Ici, c'est seulement un prolongement du noyau qui se rend à la périphérie, la partie principale restant en place au milieu du noyau, maintenue par le réticulum nucléaire. Le nucléole se montre en effet entouré d'une membrane chromatique, de laquelle partent de nombreux filaments du réseau. Les granulations chromatiques du noyau ayant de 1 à 15 µm sont situées de préférence aux nœuds du réseau, mais accumulées en plus grande abondance à la périphérie et aussi autour du nucléole contre lequel elles sont appliquées (fig. A). Quant au protoplasma de la cellule, il se colore assez intensément par les réactifs, et on y remarque des lignes concentriques plus fortement colorées (fig. e); ces éléments, qui existent surtout pendant la période de plus grande activité cellulaire, et qui sont plus abondants autour du noyau, doivent être regardés comme l'analogue de ces formations autrefois désignées sous le nom d'ergastoplasmiques. Ailleurs, le protoplasma est granuleux. Contrairement à ce qui existe chez les autres Hyménoptères, et bien que les pièces aient été fixées par le liquide de Flemming, je n'y ai observé aucune trace de granulations graisseuses colorées par
d'une membrane chromatique, de laquelle partent de nombreux filaments du réseau. Les granulations chromatiques du noyau ayant de 1 à 15 µm sont situées de préférence aux nœuds du réseau, mais accumulées en plus grande abondance à la périphérie et aussi autour du nucléole contre lequel elles sont appliquées (fig. A). Quant au protoplasma de la cellule, il se colore assez intensément par les réactifs, et on y remarque des lignes concentriques plus fortement colorées (fig. e); ces éléments, qui existent surtout pendant la période de plus grande activité cellulaire, et qui sont plus abondants autour du noyau, doivent être regardés comme l'analogue de ces formations autrefois désignées sous le nom d'ergastoplasmiques. Ailleurs, le protoplasma est granuleux. Contrairement à ce qui existe chez les autres Hyménoptères, et bien que les pièces aient été fixées par le liquide de Flemming, je n'y ai observé aucune trace de granulations graisseuses colorées par l'acide osmique. Toutefois, il est possible qu'il existe une substance grasse spéciale qui se serait dissoute dans les réactifs même après fixation par le liquide de Flemming. Il y a lieu de faire remarquer en effet qu'il en est ainsi pour la graisse des autres organes chez les Insectes; nulle part on ne rencontre sur les coupes de graisse colorée par l'acide osmique, des vésicules vides se voient à la place des globules graisseux. À l'état frais cependant le corps adipeux noircit par le liquide de Flemming. III. Vésicule germinative. Aussitôt après la différenciation des éléments primitifs en cellules vitellogènes et oocytes, le noyau de ces derniers s'accroît rapidement, en se modifiant les granulations chromatiques à réactions basophiles se rendent à la périphérie, et un nucléole, excentrique, acidophile, s'en distingue nettement (fig. d, e). C'est à ce stade que de fines granulations chromatiques sont expulsées dans le cytoplasma, ce qui est un fait presque constant dans l'ovogénèse chez les Hyménoptères, j'ai déjà montré dans un travail antérieur que cette expulsion pouvait devenir l'origine de certains objets de Blochmann; je reviendrai plus loin sur ces formations. Mais le fait remarquable de l'évolution de la vésicule germinative de la Fourmi c'est la
part on ne rencontre sur les coupes de graisse colorée par l'acide osmique, des vésicules vides se voient à la place des globules graisseux. À l'état frais cependant le corps adipeux noircit par le liquide de Flemming. III. Vésicule germinative. Aussitôt après la différenciation des éléments primitifs en cellules vitellogènes et oocytes, le noyau de ces derniers s'accroît rapidement, en se modifiant les granulations chromatiques à réactions basophiles se rendent à la périphérie, et un nucléole, excentrique, acidophile, s'en distingue nettement (fig. d, e). C'est à ce stade que de fines granulations chromatiques sont expulsées dans le cytoplasma, ce qui est un fait presque constant dans l'ovogénèse chez les Hyménoptères, j'ai déjà montré dans un travail antérieur que cette expulsion pouvait devenir l'origine de certains objets de Blochmann; je reviendrai plus loin sur ces formations. Mais le fait remarquable de l'évolution de la vésicule germinative de la Fourmi c'est la disparition complète de toute substance basophile. À un stade un peu plus avancé en effet, on ne retrouve plus aucune trace de granulations chromatiques ni de réseau, mais seulement un gros nucléole et parfois quelques autres plus petits, qui disparaissent par la suite (fig. 2). La vésicule germinative conserve cette structure toute spéciale jusqu'au stade; c'est alors qu'elle s'aplatit (fig. 3). Une modification du nucléole peripherique au début (fig. 2), il se rapproche du centre de la vésicule germinative, tout en restant cependant excentrique en même temps, il présente souvent au milieu une vésicule plus petite (fig. 3); il peut aussi s'aplatir en même temps que la vésicule germinative (fig.5). Voyons maintenant les caractères particuliers de cette vésicule germinative (fig. 5). Fragment d'oocyte à un stade plus avancé, montrant la portion périphérique de la vésicule germinative, v.g. Noyaux de Blochmann et épithélium formé de cellules cylindriques (Gross. = 600 µm). À l'égard des matières colorantes. Aucun des colorants nucléaires en usage, même l'hématoxytine au fer, ne permet de déceler la présence de chromatine au sens ordinaire du mot, ni aucune espèce de réseau cependant la vésicule germinative n'est pas vide elle se colore tout entière, mais très faiblement, par les