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Gibson, on trouve des rangées de cellules lymphoïdes jeunes, et parfois de petits amas lymphoïdes au sein d'un dispositif réticulé caractéristique. Ces amas s'engagent plus ou moins entre les tubules hépatiques anastomisés en rets. Dans le plein de l'un d'eux, j'ai pu voir un gros îlot de cellules rondes caractéristiques, très vacuolaires, à grains intervacuolaires déjà nombreux, mais tous colorés par la safranine en rouge écarlate pur, sans mélange de grains évoluant en pigment brun par leur périphérie. Ce sont donc des îlots de toute nouvelle formation, bien qu'ayant déjà acquis leur configuration définitive. Tout à côté et dans la même assise lymphoïde on en trouve souvent d'autres, à petites cellules rondes déjà pleines de grains safranophiles et de vacuoles, mais non encore agglomérées en un nodule exactement figuré. Et là on trouve, entre ces cellules et les lymphoïdes ordinaires qui sont à côté, une série d'intermédiaires évidents. CONCLUSION 1° Je puis donc conclure hardiment que les cellules rondes, vacuolaires et à grains intervacuolaires des îlots hépatiques, réalisent bien une variété intéressante des cellules connectives. Autrement dit, ce sont là toutes des cellules de lignée connective certaine. Elles ont ceci de particulier qu'elles évoluent en milieu sanguin et en ce même milieu non seulement sanguin, mais ascitique, elles aboutissent à des formations histologiques définies exerçant une fonction sécrétoire spéciale. Elles ont en outre conservé hautement, dans leur milieu nouveau, la fonctionnalité phagocytaire primordiale en toute cellule de signification connective. 2° On ne connaîtra véritablement la glande interstitielle du foie, constante à l'état de variable développement chez les Vertébrés inférieurs, qu'après en avoir fait une étude analytique, puis histophysiologique approfondie. Nous ne savons encore non plus ni de son chondriome, ni de la part de son activité sécrétoire dévolue aux vacuoles qui craquelent le cytoplasma de ses cellules propres. Et il est en elle un certain nombre de dispositions à rechercher et à déterminer plus précisément. Ceci fera l'objet d'un travail plus complet et plus étendu, que j'espère pouvoir mener à bien et publier prochainement. SUR LES RAPPORTS QUI EXISTENT ENTRE LES OVULES DÉFINITS ET LES CELLULES VITELLIGÈNES DE L'OVAIRE DES
même milieu non seulement sanguin, mais ascitique, elles aboutissent à des formations histologiques définies exerçant une fonction sécrétoire spéciale. Elles ont en outre conservé hautement, dans leur milieu nouveau, la fonctionnalité phagocytaire primordiale en toute cellule de signification connective. 2° On ne connaîtra véritablement la glande interstitielle du foie, constante à l'état de variable développement chez les Vertébrés inférieurs, qu'après en avoir fait une étude analytique, puis histophysiologique approfondie. Nous ne savons encore non plus ni de son chondriome, ni de la part de son activité sécrétoire dévolue aux vacuoles qui craquelent le cytoplasma de ses cellules propres. Et il est en elle un certain nombre de dispositions à rechercher et à déterminer plus précisément. Ceci fera l'objet d'un travail plus complet et plus étendu, que j'espère pouvoir mener à bien et publier prochainement. SUR LES RAPPORTS QUI EXISTENT ENTRE LES OVULES DÉFINITS ET LES CELLULES VITELLIGÈNES DE L'OVAIRE DES COLÉMBOLÉS 1 1 (AVEC DÉMONSTRATION) DEUXIÈME RÉPONSE À MM. WILLEMS ET DE WINTER Par A. LÉCAILLON Dans une publication précédente constituant ma première réponse à MM. Willem et de Winter, j'ai exposé les raisons principales pour lesquelles l'explication que ce dernier auteur donne de la différenciation des oocytes primitifs de l'ovaire des Colémboles en oocytes ou ovules définitifs et cellules vitellines ne peut être admise. Dans la présente communication et dans la démonstration qui l'accompagne, je me propose de revenir sur ce point dont il importe de souligner l'importunité, et d'examiner en outre diverses autres questions sur lesquelles le même auteur croit pouvoir adopter des conclusions différant de celles que j'ai formulées dans mes travaux de 1900 et 1901. A. Différenciation précoce des oocytes primitifs en oocytes ou ovules définitifs et en cellules vitellines. La différenciation précoce des oocytes primitifs en deux sortes d'éléments différents, ovules définitifs et cellules vitellines, ne saurait faire aucun doute. On l'observe avec la plus grande facilité chez tous les Colémboles, et l'on peut s'adresser pour cela, soit à des individus très jeunes chez lesquels les éléments de la première ponte se développent, soit à des femelles venant de pondre et chez lesquelles les éléments
l'ovaire des Colémboles en oocytes ou ovules définitifs et cellules vitellines ne peut être admise. Dans la présente communication et dans la démonstration qui l'accompagne, je me propose de revenir sur ce point dont il importe de souligner l'importunité, et d'examiner en outre diverses autres questions sur lesquelles le même auteur croit pouvoir adopter des conclusions différant de celles que j'ai formulées dans mes travaux de 1900 et 1901. A. Différenciation précoce des oocytes primitifs en oocytes ou ovules définitifs et en cellules vitellines. La différenciation précoce des oocytes primitifs en deux sortes d'éléments différents, ovules définitifs et cellules vitellines, ne saurait faire aucun doute. On l'observe avec la plus grande facilité chez tous les Colémboles, et l'on peut s'adresser pour cela, soit à des individus très jeunes chez lesquels les éléments de la première ponte se développent, soit à des femelles venant de pondre et chez lesquelles les éléments d'une prochaine et nouvelle ponte commencent de nouveau à évoluer. Une remarque importante à faire est que les Colémboles se comportent, au point de vue de cette différenciation précoce, exactement comme tous les Insectes chez lesquels l'ovaire contient des cellules vitellines. Il y a donc homogénéité absolue, sous ce rapport, dans la classe entière des Insectes. Les raisons données par de Winter pour rejeter le fait de cette différenciation chez les Colémboles ne peuvent être prises au sérieux. Il déclare en effet peu convaincants les petits dessins que j'ai donnés à ce sujet, que les phénomènes nucléaires que j'invoque sont d'origine mystérieuse ou inconnue et que les dessins que j'ai donnés de l'ovaire de Poronyctera ont dû être faits sur des objets ayant des "vices de fixation". L'auteur ajoute qu'il a pratiqué des coupes dans environ deux cents exemplaires de Poronycter. Cela rend plus étonnante encore l'impossibilité où il a été de vérifier des faits aussi simples et aussi faciles à observer que ceux dont il s'agit. On pourra se rendre compte, en jetant un coup d’œil sur mes préparations, de la facilité avec laquelle il est possible d’observer les différences cytologiques en question, et que, à ce point de
dans la classe entière des Insectes. Les raisons données par de Winter pour rejeter le fait de cette différenciation chez les Colémboles ne peuvent être prises au sérieux. Il déclare en effet peu convaincants les petits dessins que j'ai donnés à ce sujet, que les phénomènes nucléaires que j'invoque sont d'origine mystérieuse ou inconnue et que les dessins que j'ai donnés de l'ovaire de Poronyctera ont dû être faits sur des objets ayant des "vices de fixation". L'auteur ajoute qu'il a pratiqué des coupes dans environ deux cents exemplaires de Poronycter. Cela rend plus étonnante encore l'impossibilité où il a été de vérifier des faits aussi simples et aussi faciles à observer que ceux dont il s'agit. On pourra se rendre compte, en jetant un coup d’œil sur mes préparations, de la facilité avec laquelle il est possible d’observer les différences cytologiques en question, et que, à ce point de vue, les Collemboles se comportent comme tous les autres Insectes. B. Inexistence de la différenciation tardive décrite par de Winter. L’auteur belge, n’ayant pas remarqué les différences qui existent de bonne heure entre les ovules définitifs et les cellules vitellogènes, décrit pêle-mêle ces éléments comme identiques jusqu’à un certain stade très avancé. À un moment donné, cependant, comme il saute aux yeux, même aux plus faibles grossissements, qu’il y a des différences entre eux, de Winter, abandonnant l’ancienne opinion de Willem, croit voir les ovules véritables dans les cellules placées contre la paroi ovarienne, et les cellules vitellogènes dans celles qui ne sont pas dans cette situation. On pourra se convaincre, encore avec la plus grande facilité, sur mes préparations, que cette opinion ainsi présentée est tout aussi contraire aux faits que l'ancienne opinion de Willem. À des stades où les ovules définitifs ont déjà acquis un volume considérable et sont bourrés de vitellus nutritif, on trouve encore des groupes de cellules vitellogènes placés contre la paroi de l'ovaire et séparant celle-ci des ovules voisins. Dans la note constituant ma première réponse, je me suis contenté d’énumérer quelques faits contraires à la théorie que je combats, en choisissant mes exemples
très avancé. À un moment donné, cependant, comme il saute aux yeux, même aux plus faibles grossissements, qu’il y a des différences entre eux, de Winter, abandonnant l’ancienne opinion de Willem, croit voir les ovules véritables dans les cellules placées contre la paroi ovarienne, et les cellules vitellogènes dans celles qui ne sont pas dans cette situation. On pourra se convaincre, encore avec la plus grande facilité, sur mes préparations, que cette opinion ainsi présentée est tout aussi contraire aux faits que l'ancienne opinion de Willem. À des stades où les ovules définitifs ont déjà acquis un volume considérable et sont bourrés de vitellus nutritif, on trouve encore des groupes de cellules vitellogènes placés contre la paroi de l'ovaire et séparant celle-ci des ovules voisins. Dans la note constituant ma première réponse, je me suis contenté d’énumérer quelques faits contraires à la théorie que je combats, en choisissant mes exemples dans le groupe des Collemboles eux-mêmes. Maison peut faire remarquer aussi que chez tous les Insectes ayant des cellules vitellogènes dans leur ovaire, lesdites cellules vitellogènes sont placées contre la paroi ovarienne tout aussi bien que les ovules. Leur nutrition peut donc se remettre tout aussi facilement que celle de ces derniers et cependant elles ne deviennent pas pour cela des ovules. Il y aurait donc une anomalie qui paraîtrait déjà bien extraordinaire s’il en était autrement chez les Collemboles. En réalité, il y a bien, comme cela paraît absolument logique, identité à ce sujet chez tous les Insectes. Cette théorie inexacte de la différenciation tardive des oocytes définitifs et des cellules vitellogènes constitue la base fondamentale du travail de de Winter; aussi n’est-il pas étonnant que toutes les conclusions de ce travail soient à rejeter entièrement. C. Différences entre les noyaux des cellules vitellogènes et ceux des oocytes définitifs. Les différences entre les noyaux des cellules vitellogènes et ceux des oocytes définitifs ont été décrites avec soin par Claypole chez les Collemboles et par moi-même chez de nombreuses espèces de Collemboles. Elles sont extrêmement nettes et très précises, aussi bien dès le premier moment de la différenciation des éléments
ces derniers et cependant elles ne deviennent pas pour cela des ovules. Il y aurait donc une anomalie qui paraîtrait déjà bien extraordinaire s’il en était autrement chez les Collemboles. En réalité, il y a bien, comme cela paraît absolument logique, identité à ce sujet chez tous les Insectes. Cette théorie inexacte de la différenciation tardive des oocytes définitifs et des cellules vitellogènes constitue la base fondamentale du travail de de Winter; aussi n’est-il pas étonnant que toutes les conclusions de ce travail soient à rejeter entièrement. C. Différences entre les noyaux des cellules vitellogènes et ceux des oocytes définitifs. Les différences entre les noyaux des cellules vitellogènes et ceux des oocytes définitifs ont été décrites avec soin par Claypole chez les Collemboles et par moi-même chez de nombreuses espèces de Collemboles. Elles sont extrêmement nettes et très précises, aussi bien dès le premier moment de la différenciation des éléments eux-mêmes que dans la suite de l’évolution de ceux-ci. Ces différences ont complètement échappé à de Winter, aussi bien aux stades avancés qu’aux stades jeunes. En particulier, les très petites vésicules germinatives, si caractéristiques des ovules des Collemboles, ne paraissent figurer dans aucun de ses dessins, tandis qu’à leur place se trouvent parfois des cellules vitellogènes enclavées dans les œufs et dont l’auteur confond les noyaux avec les vésicules germinatives de ceux-ci (Exemple la fig. 7, pl. VIII). Par suite de cette confusion extraordinaire, l’auteur écrit qu’il trouve tous les intermédiaires souhaités entre les ovules définitifs et les cellules vitellogènes, et que cela prouve bien que c’est à ce moment que la différenciation entre les deux catégories d’éléments se produit. On pourra voir, dans mes préparations, des cellules vitellogènes ainsi enclavées dans des œufs, et remarquer que dans certaines coupes de ces derniers elles donnent l’illusion de faire partie intégrante des ovules eux-mêmes. D. Les cellules vitellogènes des Collemboles sont bien identiques à celles des autres Insectes et ne sont pas des ovules abortifs. L’observateur qui étudie d’abord les Insectes pterygotes ayant des cellules vitellogènes dans leur ovaire, puis les Collemboles, est frappé de la grande similitude qui existe partout
se trouvent parfois des cellules vitellogènes enclavées dans les œufs et dont l’auteur confond les noyaux avec les vésicules germinatives de ceux-ci (Exemple la fig. 7, pl. VIII). Par suite de cette confusion extraordinaire, l’auteur écrit qu’il trouve tous les intermédiaires souhaités entre les ovules définitifs et les cellules vitellogènes, et que cela prouve bien que c’est à ce moment que la différenciation entre les deux catégories d’éléments se produit. On pourra voir, dans mes préparations, des cellules vitellogènes ainsi enclavées dans des œufs, et remarquer que dans certaines coupes de ces derniers elles donnent l’illusion de faire partie intégrante des ovules eux-mêmes. D. Les cellules vitellogènes des Collemboles sont bien identiques à celles des autres Insectes et ne sont pas des ovules abortifs. L’observateur qui étudie d’abord les Insectes pterygotes ayant des cellules vitellogènes dans leur ovaire, puis les Collemboles, est frappé de la grande similitude qui existe partout entre les cellules vitellogènes. Soit au point de vue de la différenciation précoce, soit au point de vue de l’aspect général, soit au point de vue de la structure et de l’évolution, il y a, sauf des différences de détails, une très grande ressemblance dans tous les cas. Il n’est donc pas permis de conclure qu’il y a une différence fondamentale entre ces éléments suivant qu’on les considère chez les Insectes pterygotes d’une part et chez les Collemboles d’autre part. Les différences secondaires qui s’observent alors tiennent uniquement à ce que l’organe reproducteur féminin a une forme qui n’est pas la même dans les deux cas; c’est la répartition des cellules vitellogènes qui varie et non leur rôle et leur nature intime. A la suite de ses observations qui comportent les erreurs principales que je viens d’indiquer brièvement, de Winter conclut au contraire que les cellules vitellogènes des Collemboles ne sont pas homologues de celles des autres Insectes. Ce sont pour lui des « ovules abortifs qui ne jouent pas, vis-à-vis des ovules définitifs, un rôle nutritif comparable à celui que jouent les vraies cellules vitellogènes des autres Insectes. Croyant avoir suffisamment démontré que cette vue est complètement contraire aux
donc pas permis de conclure qu’il y a une différence fondamentale entre ces éléments suivant qu’on les considère chez les Insectes pterygotes d’une part et chez les Collemboles d’autre part. Les différences secondaires qui s’observent alors tiennent uniquement à ce que l’organe reproducteur féminin a une forme qui n’est pas la même dans les deux cas; c’est la répartition des cellules vitellogènes qui varie et non leur rôle et leur nature intime. A la suite de ses observations qui comportent les erreurs principales que je viens d’indiquer brièvement, de Winter conclut au contraire que les cellules vitellogènes des Collemboles ne sont pas homologues de celles des autres Insectes. Ce sont pour lui des « ovules abortifs qui ne jouent pas, vis-à-vis des ovules définitifs, un rôle nutritif comparable à celui que jouent les vraies cellules vitellogènes des autres Insectes. Croyant avoir suffisamment démontré que cette vue est complètement contraire aux faits, je n’insisterai pas davantage sur ce point. E. Inexistence des phénomènes de phagocytose dans l’ovaire des Collemboles. Dans mon mémoire de 1911 j’ai étudié la question concernant la prétendue phagocytose des cellules vitellogènes par l'ovule, et montré qu’aucun fait ne permet d'admettre l’existence même de ce phénomène chez les Collemboles. De Winter revient sur ce sujet et se range à l’opinion contraire à la mienne. Cet auteur va même jusqu’à admettre que les ovules phagocytent aussi les cellules de la paroi ovarienne et du réseau intraovarial auquel celles-ci donnent naissance. Ce fait serait prouvé par l’absence de limite nette entre les ovules d’une part et les cellules vitellogènes et les cellules de la paroi ovarienne d’autre part. Je me bornerai à faire remarquer que l'absence de limite nette dont il s'agit tient à ce que la fixation des diverses cellules de l'ovaire est souvent (mais pas toujours) trop peu parfaite pour permettre de distinguer cette limite. Normalement la phagocytose admise par de Winter ne se produit pas. Conclusion. Au début de son travail, de Winter décille qu'il est « guidé par des tendances un peu spéciales ». Il affirme aussi que mes recherches « n'ont pas éclairci, tant s'en
Collemboles. De Winter revient sur ce sujet et se range à l’opinion contraire à la mienne. Cet auteur va même jusqu’à admettre que les ovules phagocytent aussi les cellules de la paroi ovarienne et du réseau intraovarial auquel celles-ci donnent naissance. Ce fait serait prouvé par l’absence de limite nette entre les ovules d’une part et les cellules vitellogènes et les cellules de la paroi ovarienne d’autre part. Je me bornerai à faire remarquer que l'absence de limite nette dont il s'agit tient à ce que la fixation des diverses cellules de l'ovaire est souvent (mais pas toujours) trop peu parfaite pour permettre de distinguer cette limite. Normalement la phagocytose admise par de Winter ne se produit pas. Conclusion. Au début de son travail, de Winter décille qu'il est « guidé par des tendances un peu spéciales ». Il affirme aussi que mes recherches « n'ont pas éclairci, tant s'en faut, nombre de points qui sont singulièrement intéressants et qu'il s'est glissé dans mes travaux « des inexactitudes assez sérieuses ». En outre, à diverses reprises, il émet des appréciations tendancieuses sur telle ou telle partie de mon mémoire. L'étudiant belge y trouverait « des longueurs, des redites, des imprécisions ». Il déclare également que « je n'ai pas l'air de me douter de telle chose qu'il me serait exacte. » Enfin il affirme que j'ai des idées préconçues et du parti-pris. Il ne me serait que trop facile de répondre à de Winter sur ces différents points. Mais, le terrain scientifique étant ici seul intéressant, je crois devoir négliger tout ce qui est tendancieux dans le mémoire de l'auteur belge, et borner ma réponse aux explications qui font l'objet de mes deux notes. Il résulte d'ailleurs de ces explications, que les soi-disant rectifications apportées par de Winter aux conclusions formulées dans mes travaux de 1900 et 1901 sont fatalement destinées à être rejetées par les biologistes, puisqu'elles s'appuient sur de multiples et très graves erreurs d'observation et sont, par suite, contraires aux faits réels. Dans ces conditions, la forme sous laquelle ont été présentées ces soi-disant rectifications importe peu.
». Il déclare également que « je n'ai pas l'air de me douter de telle chose qu'il me serait exacte. » Enfin il affirme que j'ai des idées préconçues et du parti-pris. Il ne me serait que trop facile de répondre à de Winter sur ces différents points. Mais, le terrain scientifique étant ici seul intéressant, je crois devoir négliger tout ce qui est tendancieux dans le mémoire de l'auteur belge, et borner ma réponse aux explications qui font l'objet de mes deux notes. Il résulte d'ailleurs de ces explications, que les soi-disant rectifications apportées par de Winter aux conclusions formulées dans mes travaux de 1900 et 1901 sont fatalement destinées à être rejetées par les biologistes, puisqu'elles s'appuient sur de multiples et très graves erreurs d'observation et sont, par suite, contraires aux faits réels. Dans ces conditions, la forme sous laquelle ont été présentées ces soi-disant rectifications importe peu. BIBLIOGRAPHIE DE BRUYNE [C.] (1898). Recherches au sujet de l'intervention de la phagocytose dans le développement des Invertébrés (Arch. Soc. Zool. Belgique, t. XV). CLAYTON [A.] (1898). The Embryology and Oogenesis of Collembola (Guérin) (Journal de Microscopie, t. XIV). GOVAERTS [Paul] (1913). Recherches sur la structure de l'ovaire des Insectes, la différenciation de l'ovocyte et sa période d'accroissement (Arch. de biol., t. XXVIII). GRASSI [B.] (1889). Les ancêtres des Myriapodes et des Insectes (Arch. italiennes de Biol., t. XI). LÉCAILLON [A.] (1900-1901). – Recherches sur la structure et le développement postembryonnaire de l'ovaire des Insectes I. Camptomenes; II. Camponotus; III. Formica; IV. Collembola V. Sur les diverses cellules de l'ovaire qui interviennent dans la formation de l'œuf; VI. Sur la prétendue cellule pariétale de l'ovaire des Collemboles et des Thysanoures; VII. Collembola (Ann. Soc. entomol. de Belgique). LÉCAILLON [A.] (1901). -Recherches sur l'ovaire des Collemboles (Arch. Musée hist. natur., t. IV). LÉCAILLON [A.] (1913). Sur la différenciation, en ovules définitifs et en cellules vitellogènes, des oocytes contenus dans l'ovaire des Collemboles (Première réponse à MM. Wiener et de Winter) (Arch. des Annuaires Soc. de Biol., t. LXXV). WILLEMS [V.] (1900). Recherches sur les Collemboles et les Thysanoures (Mémoires publiés par