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d'automobiles, etc., sont construits sur le même type seulement, chez l'Insecte, nous avons, au lieu d'une source lumineuse, un miroir qui réfléchit la lumière reçue de l'extérieur (1). Notice historique. Les yeux des Lépidoptères ont été étudiés par divers auteurs. Nous citerons entre autres Leydig (1812), M. Schultze (1868), Grenacher (1879), Carrière (1835), Johansen (1893), Hesse (1901). D'après Grenacher, l'épaississement des rétinules dans leur partie basale, leur élancement en une fibre plus ou moins allongée dans leur partie distale est, chez les Lépidoptères, un fait assez général. On remarque cependant des dispositions diverses. Ainsi chez Liparis salicis, Euprepia caja, Triphania pronuba, les noyaux sont groupés au voisinage des cristallins dans une partie renflée de la libre rétinulaire, tandis que chez les Sphingides, ils se trouvent beaucoup plus bas (au haut du segment cylindro-conique). Le nombre des cellules rétinulaires paraît être, d'après cet auteur, de sept chez Sphinx convolvuli, Maeroglossa stellularum, Euprepia caja. La coupe transverse des rétinules de Liparis montre très nettement un rhabdome à sept crêtes (7 rhabdome res). Les cellules pigmentaires qui entourent la fibre retinulaire sont au nombre de six et appartiennent en même temps à trois systèmes. La coupe transverse des rétinules d'une Notcia montre également un rhabdome à sept crêtes; la surface de la rétinule étant profondément cannelée, la coupe transverse forme une étoile à sept branches. Carrière figure (p. 152) la coupe verticale de l'œil d'un Bombe. Il mentionne la division de la rétine en un segment profond fusiforme et un segment superficiel filiforme et signale la substance rouge qui, chez les espèces nocturnes, colore le segment profond. L'œil d'un Lépidoptère diurne (Vandessa urticae) a été, au point de vue de son développement, spécialement étudié par Johansen. L'auteur montre que l'œil à facettes des Insectes se forme d'une différenciation de l'épiderme superficiel (disposé d'abord en une assise) et non pas d'une ébauche invaginée comme celui des Crustacés. Hesse décrit les ommatidies de plusieurs Sphingides. La division de la rétine en deux segments, la présence d'un tapetum rétinien placé au-dessus de la basale sont nettement indiquées par cet auteur. Pour ce qui est des Lamellicornes,
un rhabdome à sept crêtes; la surface de la rétinule étant profondément cannelée, la coupe transverse forme une étoile à sept branches. Carrière figure (p. 152) la coupe verticale de l'œil d'un Bombe. Il mentionne la division de la rétine en un segment profond fusiforme et un segment superficiel filiforme et signale la substance rouge qui, chez les espèces nocturnes, colore le segment profond. L'œil d'un Lépidoptère diurne (Vandessa urticae) a été, au point de vue de son développement, spécialement étudié par Johansen. L'auteur montre que l'œil à facettes des Insectes se forme d'une différenciation de l'épiderme superficiel (disposé d'abord en une assise) et non pas d'une ébauche invaginée comme celui des Crustacés. Hesse décrit les ommatidies de plusieurs Sphingides. La division de la rétine en deux segments, la présence d'un tapetum rétinien placé au-dessus de la basale sont nettement indiquées par cet auteur. Pour ce qui est des Lamellicornes, l'œil du Hanneton a été décrit par Grenadier (1879) et celui du Trichius fasciatus par Kirchhoffer (1908). La rétinule de ces Insectes présente, comme celle de VOnyctes, un premier renflement (massue) renfermant les noyaux, une partie filiforme et un segment profond de nouveau plus épais. Chez Trichius (espèce diurne), les cellules intercalaires sont chargées de pigment jusqu'à la basale. La cellule que nous appelons basale est désignée par Kirchhoffer sous le nom de cellule visuelle proximale. L'érythropsine des Insectes a été signalée par Kuhne en 1877. Le tapetum rétinien, essentiellement constitué par les pinceaux trachéens, a été découvert par Leydig (1864) et, au point de vue physiologique, étudié par Exner (1891). OUVRAGES CITÉS 1864. Leydig (Fr.). Tafeln fur vergl. Anatomie. PI. X (Yeux des Lépidoptères). Tübingen. 1868. Schultze (M.). – Untersuchungen über die zusammengesetzten Augen der Krebse und Insekten. Bonn. 1877. Kuhne (Y.)– Eine Beobachtung über das Leuchten der Insektenaugen (Viertl. a. physiol. Inst d. Univ. Heidelberg, vol. 1). 1879. Grenacher (IL). Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden. Goltingen. 1881. Exner (G.). Die Frage von der Funktionsweise des Komplettenauges (Z. f. physiol. Inst d. Univ. Heidelberg, vol. 1). 1882. Exner (G.). Das Nervenhelm bei Insektenaugen (Sitz. d. k. Acad. d.
cellules intercalaires sont chargées de pigment jusqu'à la basale. La cellule que nous appelons basale est désignée par Kirchhoffer sous le nom de cellule visuelle proximale. L'érythropsine des Insectes a été signalée par Kuhne en 1877. Le tapetum rétinien, essentiellement constitué par les pinceaux trachéens, a été découvert par Leydig (1864) et, au point de vue physiologique, étudié par Exner (1891). OUVRAGES CITÉS 1864. Leydig (Fr.). Tafeln fur vergl. Anatomie. PI. X (Yeux des Lépidoptères). Tübingen. 1868. Schultze (M.). – Untersuchungen über die zusammengesetzten Augen der Krebse und Insekten. Bonn. 1877. Kuhne (Y.)– Eine Beobachtung über das Leuchten der Insektenaugen (Viertl. a. physiol. Inst d. Univ. Heidelberg, vol. 1). 1879. Grenacher (IL). Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden. Goltingen. 1881. Exner (G.). Die Frage von der Funktionsweise des Komplettenauges (Z. f. physiol. Inst d. Univ. Heidelberg, vol. 1). 1882. Exner (G.). Das Nervenhelm bei Insektenaugen (Sitz. d. k. Acad. d. Wiss., Wien, p. 13). 1882. Exner (G.). Lichtbedingungen des Pigmentes im Insekteneauge und deren physiologische Bedeutung (M., p. 143). 1889. Stefansson (Micheline). La disposition histologique du pigment dans les yeux des Arthropodes sous l'influence de la lumière et de l'obscurité (Rev. zool. Suisse, t. V). 1891. Exner (G.). Die Physiologie der einfachen Augen von Krebsen und Insekten, Wien. 1892. Van Lennep (IL). Recherches sur l'œil composé des Arthropodes (l'œil de la Langouste) (Ann. d. Sci. nat. Paris). 1893. Johansen (IL). Die Entwicklung des Augeauges von Vanessa urticae (Zool. Jahrb Anat., vol. VI). 1901. Hesse (R.). Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Tieren V II. Arthropodenauge (Z. f. wiss. Zool., vol. LXX). 1908. Kirchhoffer (0.) Untersuchungen über die Augen der Pentameren (Archiv. f. Biontologie, vol. II). 1908. Vigier (P.). Le neurone périoptique des Diptères (C. R. Soc. biol., t. LXIV [1]). 1909. Vigier (P.). Sur les rapports des éléments photorécepteurs de l'œil composé avec les ganglions optiques (C. R. Soc. biol., t. LXVI [1]). 1910. Kirchhoffer (0.). Die Entwicklung des Komplexauges nebst Ganglion oculum von Dermestes vulpinus (Archiv. f. Naturgesch., 76. Jg). 1913. Monti (RINA). Sur les relations mutuelles entre les éléments dans le système nerveux des Insectes (Arch.
der einfachen Augen von Krebsen und Insekten, Wien. 1892. Van Lennep (IL). Recherches sur l'œil composé des Arthropodes (l'œil de la Langouste) (Ann. d. Sci. nat. Paris). 1893. Johansen (IL). Die Entwicklung des Augeauges von Vanessa urticae (Zool. Jahrb Anat., vol. VI). 1901. Hesse (R.). Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Tieren V II. Arthropodenauge (Z. f. wiss. Zool., vol. LXX). 1908. Kirchhoffer (0.) Untersuchungen über die Augen der Pentameren (Archiv. f. Biontologie, vol. II). 1908. Vigier (P.). Le neurone périoptique des Diptères (C. R. Soc. biol., t. LXIV [1]). 1909. Vigier (P.). Sur les rapports des éléments photorécepteurs de l'œil composé avec les ganglions optiques (C. R. Soc. biol., t. LXVI [1]). 1910. Kirchhoffer (0.). Die Entwicklung des Komplexauges nebst Ganglion oculum von Dermestes vulpinus (Archiv. f. Naturgesch., 76. Jg). 1913. Monti (RINA). Sur les relations mutuelles entre les éléments dans le système nerveux des Insectes (Arch. d'Anat. microsc., XV). LES PREMIERS STADES DE L'ŒUF HUMAIN Par A. d'ÉTERNOOD Les stades les plus jeunes de développement de l'œuf humain ont donné lieu à bien des hypothèses et il existe actuellement une littérature considérable sur ce sujet. Nous voudrions ici donner un bref résumé de quelques hypothèses que nous avons émises sur ces matières. Les personnes que cela intéressera plus spécialement pourront trouver une discussion contradictoire plus étendue dans le Rapport qui sera présenté par nous au XVIIe Congrès international de Médecine, qui aura lieu à Londres, du 6 au 12 août prochain. Nous avons également publié à diverses époques une série de mémoires traitant séparément quelques-unes de ces questions. Enfin, dans les publications d'honneur, à l'occasion du 350e anniversaire de l'Université de Genève, nous avons donné un travail in extenso, largement illustré, sur l'Œuf humain, son implantation, sa gestation, le trophoblaste et le placenta. Nous traiterons ici plus particulièrement les points suivants I. Fécondation et maturation. II. Segmentation. III. Gastrule. IV. Champ embryonnaire. V. Feuillets embryonnaires. VI. Méroblastisme. VII. Amnios. VIII. Pédicule embryonnaire. IX. Trophoblaste et chorion. X. Implantation de l'œuf. XI. Territoires vasculaires de l'œuf et de ses annexes XII. Allantoïde. XIII. Cœlome. PROFESSEUR À L'UNIVERSITÉ
nous avons émises sur ces matières. Les personnes que cela intéressera plus spécialement pourront trouver une discussion contradictoire plus étendue dans le Rapport qui sera présenté par nous au XVIIe Congrès international de Médecine, qui aura lieu à Londres, du 6 au 12 août prochain. Nous avons également publié à diverses époques une série de mémoires traitant séparément quelques-unes de ces questions. Enfin, dans les publications d'honneur, à l'occasion du 350e anniversaire de l'Université de Genève, nous avons donné un travail in extenso, largement illustré, sur l'Œuf humain, son implantation, sa gestation, le trophoblaste et le placenta. Nous traiterons ici plus particulièrement les points suivants I. Fécondation et maturation. II. Segmentation. III. Gastrule. IV. Champ embryonnaire. V. Feuillets embryonnaires. VI. Méroblastisme. VII. Amnios. VIII. Pédicule embryonnaire. IX. Trophoblaste et chorion. X. Implantation de l'œuf. XI. Territoires vasculaires de l'œuf et de ses annexes XII. Allantoïde. XIII. Cœlome. PROFESSEUR À L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE Il en est à peu près de même pour tous les autres Primates; à part une observation isolée du stade quatre blastomères de Cercocebus semnopithecus (Hubrecht, Selenkar) et des données fragmentaires sur la vésicule blastodermienne de Taïsiius (Hubrecht). Nous en sommes donc réduits à la méthode inductive, ou par analogie, bien défectueuse, comme on sait. Les œufs humains les plus jeunes connus sont tous déjà à des stades beaucoup plus avancés. Mais tout nous fait supposer que les premières évolutions de l'œuf humain ont lieu suivant un mode de développement tachygenétique très condensé, et que la maturation de l'ovule ainsi que sa fécondation doivent chevaucher l'une sur l'autre. Il est probable que la rencontre des deux éléments sexuels s'opère dans la partie moyenne, plus dilatable, de l'oviducte (ampoule de Henle). Les mécanismes de progression de ces éléments sont mal connus. II. Segmentation. Elle donne lieu à beaucoup d'hypothèses contradictoires les uns voudraient, pour le début, un premier plan équatorial; les autres voudraient, d'abord, un ou plusieurs plans méridiens. Hubrecht croit qu'une première cellule, ancêtre du Bouton embryonnaire, se détache et que le reste de l'œuf engendre, ensuite, ce qu'il appelle le Trophoblaste. Le stade quatre blastomères de Cercocebus
par analogie, bien défectueuse, comme on sait. Les œufs humains les plus jeunes connus sont tous déjà à des stades beaucoup plus avancés. Mais tout nous fait supposer que les premières évolutions de l'œuf humain ont lieu suivant un mode de développement tachygenétique très condensé, et que la maturation de l'ovule ainsi que sa fécondation doivent chevaucher l'une sur l'autre. Il est probable que la rencontre des deux éléments sexuels s'opère dans la partie moyenne, plus dilatable, de l'oviducte (ampoule de Henle). Les mécanismes de progression de ces éléments sont mal connus. II. Segmentation. Elle donne lieu à beaucoup d'hypothèses contradictoires les uns voudraient, pour le début, un premier plan équatorial; les autres voudraient, d'abord, un ou plusieurs plans méridiens. Hubrecht croit qu'une première cellule, ancêtre du Bouton embryonnaire, se détache et que le reste de l'œuf engendre, ensuite, ce qu'il appelle le Trophoblaste. Le stade quatre blastomères de Cercocebus est susceptible d'un grand nombre d'interprétations divergentes. La confusion est telle que A.S. a aussi des vues très particulières, bien différentes de celles qui ont été émises par Duval et par Keibel. Nous avons, personnellement, l'idée que le stade Morula dure plus longtemps que ne l'ont supposé la plupart de ces embryologistes, et qu'en réalité ce qu'ils appellent vésicule blastodermienne, ou même gastrula, n'est de fait encore qu'une morula (Voy. dessin I). Nous avons émis, il y a déjà quelques années, une idée qui a été acceptée par E. Haeckel lui-même celle que, par les progrès de la gestation utérine parfaite, les œufs, primitivement méroblastiques, des ancêtres de l'Homme, ont successivement diminué progressivement leurs surcharges nutritives; et qu'ainsi ont pris naissance les œufs mégalécithiques que Haeckel a appelés, nous ne savons trop pourquoi, œufs épilécithiques. Ces œufs se comportent, à la segmentation, apparemment comme des œufs holoblastiques ou hololécithiques mais, par la suite de leur développement, ils finissent par engendrer des parties exactement orientées comme dans les œufs méroblastes, leurs ancêtres immédiats. Hubrecht n'est pas partisan de cette idée il croit qu'on a l'ait totalement fausse route en admettant ce phyllom. Il admet que de tels œufs ont pour caractéristique
ces embryologistes, et qu'en réalité ce qu'ils appellent vésicule blastodermienne, ou même gastrula, n'est de fait encore qu'une morula (Voy. dessin I). Nous avons émis, il y a déjà quelques années, une idée qui a été acceptée par E. Haeckel lui-même celle que, par les progrès de la gestation utérine parfaite, les œufs, primitivement méroblastiques, des ancêtres de l'Homme, ont successivement diminué progressivement leurs surcharges nutritives; et qu'ainsi ont pris naissance les œufs mégalécithiques que Haeckel a appelés, nous ne savons trop pourquoi, œufs épilécithiques. Ces œufs se comportent, à la segmentation, apparemment comme des œufs holoblastiques ou hololécithiques mais, par la suite de leur développement, ils finissent par engendrer des parties exactement orientées comme dans les œufs méroblastes, leurs ancêtres immédiats. Hubrecht n'est pas partisan de cette idée il croit qu'on a l'ait totalement fausse route en admettant ce phyllom. Il admet que de tels œufs ont pour caractéristique fondamentale, non pas de produire de suite une gastrule, mais de s'encapsuler, en quelque sorte, dans une enveloppe nourricière spéciale, formée au début d'une assise cellulaire simple, délimitant la vésicule blastodermienne. Dessin I. Segmentation et gastrulation probables, chez les Primates et l'Homme. Échelle légère. Bouton embryonnaire. Vésicule blastodermienne. Sagittalation mégalécithique (notion hypothétique) 1. Lieux des blastomères méroblastes. – 2 Quatre blastomères méroblastes – 3 Huit blastomères. Segmentation inégale. – 4 Prolifération active d'un pôle de la centrale – Bouton embryonnaire. Vésicule blastodermienne – 5 Accumulation secondaire de lécithine fluide. Commencement de l'ouverture de la cavité blastulienne par dilatation 6 Formation du trophoblaste. – 7 Formation de l'amniote par creusement Boxheim lelth 8 Commencement d'imagination gastrulienne. Commencement du mesodème aux dépens du rebord gastrulé. Lécithophore et cellules vitellines. Lécithine fluide Commencement de ligne primitive au niveau du bouchon vitellin. blaslodermienne, et qu'il dérive de la partie de l'œuf que nous appelons communément pôle vitellin. Cet auteur redescend très bas la série animale jusqu'aux Cœlenterés et retrouve toujours cette assise qui a les caractères d'une enveloppe embryonnaire (Embryon huile). Dans cette idée, il y aurait deux séries de larves parallèles les unes avec, les autres sans ladite enveloppe trophoblastique. Ces idées sont
(notion hypothétique) 1. Lieux des blastomères méroblastes. – 2 Quatre blastomères méroblastes – 3 Huit blastomères. Segmentation inégale. – 4 Prolifération active d'un pôle de la centrale – Bouton embryonnaire. Vésicule blastodermienne – 5 Accumulation secondaire de lécithine fluide. Commencement de l'ouverture de la cavité blastulienne par dilatation 6 Formation du trophoblaste. – 7 Formation de l'amniote par creusement Boxheim lelth 8 Commencement d'imagination gastrulienne. Commencement du mesodème aux dépens du rebord gastrulé. Lécithophore et cellules vitellines. Lécithine fluide Commencement de ligne primitive au niveau du bouchon vitellin. blaslodermienne, et qu'il dérive de la partie de l'œuf que nous appelons communément pôle vitellin. Cet auteur redescend très bas la série animale jusqu'aux Cœlenterés et retrouve toujours cette assise qui a les caractères d'une enveloppe embryonnaire (Embryon huile). Dans cette idée, il y aurait deux séries de larves parallèles les unes avec, les autres sans ladite enveloppe trophoblastique. Ces idées sont fort plausibles, et nous sommes disposés à les accepter, mais avec des réserves cependant en ce qui concerne la gastrulation suivant le mode formulé plus haut et la façon d'interpréter la vésicule blastodermienne. Outre la vésicule, il y a un autre groupe de cellules adhérant à celle-ci, et destinées à fournir ce que l'on a appelé Bouton embryonnaire, Complexe cellulaire, etc. Hill, s'appuyant sur la placentation des Marsupiaux, de Péramelles et de Dasyurides, veut que la segmentation débute par trois sillons méridiens, puis qu'alors seulement intervienne le sillon équatorial (paraéquatorial est plus juste). Selenka, chez l'Opossum, a donné une autre succession de la segmentation il en est de même de Bonnet pour le Chien domestique de Van Beneden pour Myotis vulgaris. Que conclure? Rien d'autre, sinon qu'il faut être encore fort prudents. III. Gastrule. Étant donné l'aspect, aujourd'hui connu, de la première ébauche embryonnaire de l'Homme, on peut conjecturer qu'il a aussi une vésicule blastodermienne et un bouton embryonnaire, et que c'est au sein de ces formations qu'il faut retrouver le mécanisme de gastrulation, aussi bien pour l'Homme que pour les autres Primates et les autres Mammifères supérieurs. Le mécanisme de gastrulation a donné lieu à trois grands groupes de
fournir ce que l'on a appelé Bouton embryonnaire, Complexe cellulaire, etc. Hill, s'appuyant sur la placentation des Marsupiaux, de Péramelles et de Dasyurides, veut que la segmentation débute par trois sillons méridiens, puis qu'alors seulement intervienne le sillon équatorial (paraéquatorial est plus juste). Selenka, chez l'Opossum, a donné une autre succession de la segmentation il en est de même de Bonnet pour le Chien domestique de Van Beneden pour Myotis vulgaris. Que conclure? Rien d'autre, sinon qu'il faut être encore fort prudents. III. Gastrule. Étant donné l'aspect, aujourd'hui connu, de la première ébauche embryonnaire de l'Homme, on peut conjecturer qu'il a aussi une vésicule blastodermienne et un bouton embryonnaire, et que c'est au sein de ces formations qu'il faut retrouver le mécanisme de gastrulation, aussi bien pour l'Homme que pour les autres Primates et les autres Mammifères supérieurs. Le mécanisme de gastrulation a donné lieu à trois grands groupes de théories 1° Entobolie, ou invagination (E. Haeckel) 2° Epibolie, ou mouvement d'enveloppement (Baldwin); 3° Détamination sur place (Ray-Lankester). De nombreux schémas, très adroitement présentés, essaient de justifier chacune de ces théories. Mais nous craignons fort que, dans la pratique, on n'ait souvent confondu quoique cela paraisse bizarre d'autres processus avec celui de la gastrulation proprement dite ne serait-ce qu'avec ceux qui engendrent la blastule et le Lécithophore, etc. Il convient d'insister sur un fait important chez tous les organismes supérieurs à gastrule mégalécithique, l'invagination gastrale est toujours très petite et très fruste, à cause précisément de leur développement toujours très condensé. Nous pensons que, dans tous ces cas, l'Archénothère prend naissance par invagination. Les travaux expérimentaux de Kopsch sont là pour nous donner raison. Pour nous, d'ailleurs, aussi bien chez les Sauropsides que chez les Mammifères (Voy. dessins II et III), le territoire de la gastrule s'étend à tout l'œuf donc bien au-delà du bouton embryonnaire et la gastrule n'est vraiment complète que lorsque la cavité de segmentation est complètement terminée, c'est-à-dire quand elle fait le tour de l'œuf, sauf au pourtour immédiat de la région gastroporienne. Alors seulement, nous avons partout un ectoderme complètement distinct des formations endodermo-vitellines. Nous
celui de la gastrulation proprement dite ne serait-ce qu'avec ceux qui engendrent la blastule et le Lécithophore, etc. Il convient d'insister sur un fait important chez tous les organismes supérieurs à gastrule mégalécithique, l'invagination gastrale est toujours très petite et très fruste, à cause précisément de leur développement toujours très condensé. Nous pensons que, dans tous ces cas, l'Archénothère prend naissance par invagination. Les travaux expérimentaux de Kopsch sont là pour nous donner raison. Pour nous, d'ailleurs, aussi bien chez les Sauropsides que chez les Mammifères (Voy. dessins II et III), le territoire de la gastrule s'étend à tout l'œuf donc bien au-delà du bouton embryonnaire et la gastrule n'est vraiment complète que lorsque la cavité de segmentation est complètement terminée, c'est-à-dire quand elle fait le tour de l'œuf, sauf au pourtour immédiat de la région gastroporienne. Alors seulement, nous avons partout un ectoderme complètement distinct des formations endodermo-vitellines. Nous admettons que la cavité blastuléenne ou de segmentation se fait toujours par délamination. Il arrive un moment où, pour les œufs métalécithes, il faut distinguer avec soin trois sortes de cavités 1° Cavité gastruléenne, de fait très peu étendue, toujours, disons-nous, produite par imagination locale et très dissymétrique cette formation peut, suivant les cas, être creuse d'emblée, ou compacte d'abord, puis creuse ensuite; 2° Cavité blastuléenne, ou de segmentation, formée, toujours selon nous, par fissuration des cellules de la vésicule blastodermienne la fissure sépare Dessin II. • Œuf centro-télolécithé (schéma) Lécithophore. Archéuron par imagination. Cavité de segmentation par délamination. Bouchon vitellin. P. plast 1 2 Dessin III. Premiers stades de la segmentation de l'œuf fortement telolécithé (Poissons, Sauropsidiens, Mammifères inférieurs) Dessin IV. Schémas de diverses gastrulés. 1. Holoblastique ou oligolécithe Segmentation totale inégale – 2. Centro-télolécithé Segmentation totale très inégal – 3. Centro-telolécithé Segmentation partielle très inégale – 4. Métalécithé Segmentation inévente totale, très inégalement (Voy. tableau synoptique). Dessin V. L'œuf métalécithé, coupé selon le plan médian [schéma] absolument de faire disparaître. De plus, dans des stades plus avancés de développement des Vertébrés supérieurs, on a identifié, bien à tort selon nous, la cavité gastrale avec celle du mésentéron, qui