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yeux que le liquide céphalorachidien lui-même. Nous avions, dans notre première communication, émis l'hypothèse vraisemblable de sa filtration au travers des formations du bord libre. Cette année, nous avons apporté ici-même dans une autre communication (Voy. p. 101), avec l'étude de la cellule choroidienne du Scylium, des observations objectives qui prouvent la justesse de cette hypothèse. Depuis notre communication de Rennes, nous avons, à diverses reprises, vérifié la réalité de notre description. Policard et Ciaccio en ont reconnu les éléments dans des publications récentes et lui ont aussi adressé quelques critiques. Le premier, n'ayant pas constaté chez le Rat de figures de transition entre les vacuoles et les vésicules, se demande si elles en dérivent réellement. Pour Ciaccio, le fait de prendre comme animal d'étude le Cheval d'abattoir doit rendre prudent dans la généralisation des observations faites. Ils sont le plus souvent vieux ou malades et on court le risque d'interpréter comme variations fonctionnelles normales, des figures qui n'ont rien de physiologique et relèvent de l'âge ou de la maladie. La multiplicité des observations que nous avons pratiquées et la variété des espèces que nous avons examinées nous permettent de maintenir absolument notre description primitive et, si nous y revenons ici, c'est afin d'attirer l'attention sur quelques conditions d'examen qu'il faut réaliser pour pouvoir en retrouver les éléments dans les diverses espèces animales. Si le plexus choroïde du Cheval, tel qu'on peut le recueillir dans les abattoirs, nous paraît le meilleur objet pour l'étude du chondriome, cette supériorité lui vient, d'une part, du volume assez grand des éléments mitochondriaux et aussi de l'état de fonctionnement dans lequel se trouvent les cellules choroidiennes de cet animal, au moment où on peut les prélever après son abatage et qui est tel que l'on y rencontre côte à côle, en quantités à peu près égales, des cellules à tous les stades d'évolution fonctionnelle. On conçoit facilement que cela ne soit pas indifférent à de telles observations et que, pour pouvoir rencontrer dans une même préparation tous les intermédiaires entre la cellule à chondriome riche et la cellule vacuolisée, il ne faut pas que
ici, c'est afin d'attirer l'attention sur quelques conditions d'examen qu'il faut réaliser pour pouvoir en retrouver les éléments dans les diverses espèces animales. Si le plexus choroïde du Cheval, tel qu'on peut le recueillir dans les abattoirs, nous paraît le meilleur objet pour l'étude du chondriome, cette supériorité lui vient, d'une part, du volume assez grand des éléments mitochondriaux et aussi de l'état de fonctionnement dans lequel se trouvent les cellules choroidiennes de cet animal, au moment où on peut les prélever après son abatage et qui est tel que l'on y rencontre côte à côle, en quantités à peu près égales, des cellules à tous les stades d'évolution fonctionnelle. On conçoit facilement que cela ne soit pas indifférent à de telles observations et que, pour pouvoir rencontrer dans une même préparation tous les intermédiaires entre la cellule à chondriome riche et la cellule vacuolisée, il ne faut pas que les plexus examinés proviennent d'animaux chez lesquels la sécrétion du liquide céphalo-rachidien a été trop ralentie ou trop activée par n'importe quel facteur. Dans le premier cas, on ne trouverait guère que des cellules à chondriome riche; dans le second, que des cellules vacuolisées. Or nous avons pu mettre en lumière, par nos observations ultérieures, l'influence que le mode de mise à mort avait sur le fonctionnement des cellules choroidiennes. Cette influence et sa nature nous ont été démontrées par trois ordres de faits d'abord par les remarques faites en comparant des préparations prélevées dans d'identiques conditions de technique sur des animaux d'abattoir (1) d'espèces différentes qui, comme on sait, ne sont pas toutes abattues suivant un même procédé en second lieu de façon plus démonstrative, par l'expérimentation, qui nous a permis d'étudier parallèlement les pièces prélevées chez des animaux de même espèce tués de façon différente; enfin, pour mieux établir encore la vérité de notre explication, par la comparaison du chondriome des cellules choroidiennes d'animaux tués par un de ces procédés qui, à notre avis, entraînent un désfoncement cellulaire et de celles provenant des tissus de même espèce soumis à l'action de substances telles que la pilocarpine. On sait
lumière, par nos observations ultérieures, l'influence que le mode de mise à mort avait sur le fonctionnement des cellules choroidiennes. Cette influence et sa nature nous ont été démontrées par trois ordres de faits d'abord par les remarques faites en comparant des préparations prélevées dans d'identiques conditions de technique sur des animaux d'abattoir (1) d'espèces différentes qui, comme on sait, ne sont pas toutes abattues suivant un même procédé en second lieu de façon plus démonstrative, par l'expérimentation, qui nous a permis d'étudier parallèlement les pièces prélevées chez des animaux de même espèce tués de façon différente; enfin, pour mieux établir encore la vérité de notre explication, par la comparaison du chondriome des cellules choroidiennes d'animaux tués par un de ces procédés qui, à notre avis, entraînent un désfoncement cellulaire et de celles provenant des tissus de même espèce soumis à l'action de substances telles que la pilocarpine. On sait que tous les physiologistes s'entendent à reconnaître cette substance comme excitant les sécrétions et en particulier celles de l'épithélium des plexus. Les recherches que nous avons poursuivies chez les animaux d'abattoir et sur les pièces prélevées de suite après l'abatage (suivant les procédés ordinairement en usage pour chacun d'eux) nous ont montré dans la disposition du chondriome de grosses différences. Le Cheval, le Mulet, l'Ane, le Bœuf, présentaient des aspects assez semblables et où il était facile de retrouver les principaux points de notre description primitive. Il en était tout autrement du Mouton, de l'Agneau, du Cochon, chez lesquels, surtout chez ce dernier, la forme vacuolisée était la seule que l'on retrouvât avec netteté. La figure 2 donne une idée des dispositions alors observées. Elle représente des cellules choroidiennes du Mouton, prélevées à l'abattoir sitôt la mort, fixées et colorées suivant la méthode de Regaud. On y voit un groupe de cellules qui, toutes, sont remplies de gouttelettes limitées par un trait fin et presque incolore. L'opposition produite par la différence de stade sécrétoire n'existant pas ici, il est difficile de distinguer le lieu de séparation de deux cellules voisines. Parmi les gouttelets qui les remplissent, on distingue quelques vésicules
ont montré dans la disposition du chondriome de grosses différences. Le Cheval, le Mulet, l'Ane, le Bœuf, présentaient des aspects assez semblables et où il était facile de retrouver les principaux points de notre description primitive. Il en était tout autrement du Mouton, de l'Agneau, du Cochon, chez lesquels, surtout chez ce dernier, la forme vacuolisée était la seule que l'on retrouvât avec netteté. La figure 2 donne une idée des dispositions alors observées. Elle représente des cellules choroidiennes du Mouton, prélevées à l'abattoir sitôt la mort, fixées et colorées suivant la méthode de Regaud. On y voit un groupe de cellules qui, toutes, sont remplies de gouttelettes limitées par un trait fin et presque incolore. L'opposition produite par la différence de stade sécrétoire n'existant pas ici, il est difficile de distinguer le lieu de séparation de deux cellules voisines. Parmi les gouttelets qui les remplissent, on distingue quelques vésicules bordées d'une paroi épaisse et colorée en noir. Sur divers points, et en particulier sur la partie gauche de la figure, on en voit qui, plus petites que les autres, ont en même temps une paroi plus épaisse. Ce sont justement elles qui forment la transition entre les grains mitochondriaux et les vésicules. L'opposition entre la figure 1 et la figure 2 est des plus nettes, elle s'est toujours reproduite, quoique soin que nous ayons pris au prélèvement et à la fixation des pièces, l'erreur de technique ne peut ainsi être invoquée pour l'expliquer. Elle ne pourrait donc être due qu'à des différences spécifiques d'espèces à espèces ou bien encore à la diversité du mécanisme de la mort. Cette dernière explication nous a été suggérée par ce fait que, dans le premier groupe, celui où les figures mitochondriales répondaient à notre description et à notre figure 1, n'entraient que des animaux assommés ou tués par section du bulbe, alors que dans le second ne figuraient que des animaux saignés. La seule façon de trancher la question était d'observer si chez des animaux de même espèce le procédé de mise à mort influençait la manière d'être du chondriome. Il est difficile
et les vésicules. L'opposition entre la figure 1 et la figure 2 est des plus nettes, elle s'est toujours reproduite, quoique soin que nous ayons pris au prélèvement et à la fixation des pièces, l'erreur de technique ne peut ainsi être invoquée pour l'expliquer. Elle ne pourrait donc être due qu'à des différences spécifiques d'espèces à espèces ou bien encore à la diversité du mécanisme de la mort. Cette dernière explication nous a été suggérée par ce fait que, dans le premier groupe, celui où les figures mitochondriales répondaient à notre description et à notre figure 1, n'entraient que des animaux assommés ou tués par section du bulbe, alors que dans le second ne figuraient que des animaux saignés. La seule façon de trancher la question était d'observer si chez des animaux de même espèce le procédé de mise à mort influençait la manière d'être du chondriome. Il est difficile de faire de pareilles expériences chez des animaux d'abattoir, aussi avons-nous transposé les données du problème et fait porter nos recherches sur des animaux de laboratoire qu'il est facile de se procurer et qu'on peut sacrifier de façons très variées. Il est juste de dire que le choix de ces animaux n'est pas tout à fait indifférent. Il faut les prendre d'une certaine taille. S'ils sont trop petits il n'est pas aisé de faire varier à volonté le mécanisme de la mort; quand on cherche, par exemple, à les pendre, la légèreté de leur poids entrave l'opération; si l'on veut les tuer par hémorragie, le choc que l'on provoque chez certains est si grand qu'il suffit parfois à lui seul à déterminer la mort ou, en tout cas, à entraîner des phénomènes d'inhibition qui dénaturent tous les effets de l'hémorragie. C'est pourquoi nous nous sommes adressés de préférence à des animaux d'une certaine taille et notre choix s'est porté sur le Chien et sur le Cobaye. Les résultats que nous avons obtenus n'ont pas été douteux. L'influence de la mise à mort est surtout bien nette quand on oppose les figures données par les cellules choroidiennes d'un animal saigné à
animaux n'est pas tout à fait indifférent. Il faut les prendre d'une certaine taille. S'ils sont trop petits il n'est pas aisé de faire varier à volonté le mécanisme de la mort; quand on cherche, par exemple, à les pendre, la légèreté de leur poids entrave l'opération; si l'on veut les tuer par hémorragie, le choc que l'on provoque chez certains est si grand qu'il suffit parfois à lui seul à déterminer la mort ou, en tout cas, à entraîner des phénomènes d'inhibition qui dénaturent tous les effets de l'hémorragie. C'est pourquoi nous nous sommes adressés de préférence à des animaux d'une certaine taille et notre choix s'est porté sur le Chien et sur le Cobaye. Les résultats que nous avons obtenus n'ont pas été douteux. L'influence de la mise à mort est surtout bien nette quand on oppose les figures données par les cellules choroidiennes d'un animal saigné à celles qu'on obtient dans les mêmes éléments chez l'animal pendu. Dans la figure 3, nous avons dessiné deux fragments de villosités choroides d'un Chien tué par pendaison. Toutes ces cellules renferment des chondriosomes plus ou moins nombreux. Dans certaines, telles que a et b, les chondriocônes forment un amas très dense autour du noyau. Chez le Cobaye pendu (fig. 4), le chondriome est toujours aussi riche. Il présente côte à côte les deux dispositions rencontrées chez le Cheval et le Chien tout près de cellules où ces chondriocônes s'incurvent autour du noyau, on en trouve d'autres dont la direction générale est perpendiculaire à la face libre de la cellule. Si, chez les deux animaux que nous venons d'examiner et qui tous deux ont été tués par pendaison, les cellules choroidiennes se distinguaient par la richesse de leur chondriome, chez les animaux saignés elles se caractérisent, au contraire, par sa pauvreté et le très grand nombre des formes vacuolaires. La figure 5 en reproduit quelques-uns prélevés chez un Chien mort par hémorragie. Ce contraste avec les figures 3 et 4 est manifeste; on y voit en majorité des cellules au stade vésiculaire et vacuolaire, celles qui contiennent des formations mitochondriales sont,
dense autour du noyau. Chez le Cobaye pendu (fig. 4), le chondriome est toujours aussi riche. Il présente côte à côte les deux dispositions rencontrées chez le Cheval et le Chien tout près de cellules où ces chondriocônes s'incurvent autour du noyau, on en trouve d'autres dont la direction générale est perpendiculaire à la face libre de la cellule. Si, chez les deux animaux que nous venons d'examiner et qui tous deux ont été tués par pendaison, les cellules choroidiennes se distinguaient par la richesse de leur chondriome, chez les animaux saignés elles se caractérisent, au contraire, par sa pauvreté et le très grand nombre des formes vacuolaires. La figure 5 en reproduit quelques-uns prélevés chez un Chien mort par hémorragie. Ce contraste avec les figures 3 et 4 est manifeste; on y voit en majorité des cellules au stade vésiculaire et vacuolaire, celles qui contiennent des formations mitochondriales sont, au contraire, peu nombreuses. Pour bien se rendre compte des différences existant entre les pièces provenant d'animaux tués par des procédés différents, il ne faut pas se contenter d'un simple coup d'œil jeté sur un coin de la préparation, choisi au hasard, mais en parcourir la plus grande étendue possible. Il se passe, en effet, pour les plexus choroides (et Pellot et Girard l'ont bien vu) ce qui, depuis Claude Bernard, a été constaté pour bien des glandes, les modifications fonctionnelles ne portent pas sur l'ensemble de la glande, mais se localisent à un nombre plus ou moins grand de territoires cellulaires. Si bien qu'une plage uniquement constituée par des cellules parvenues à un même stade d'activité voisine avec une autre où il est dépassé ou pas encore atteint. Aussi est-il toujours prudent, avant de parler de repos ou d'hyperfonctionnement, de parcourir plusieurs champs microscopiques. L'impression d'ensemble que l'on acquiert ainsi a une bien plus grande valeur et se rapproche bien davantage de la vérité. Il n'est donc pas contestable que le procédé de mise à mort ait une influence sur l'état du chondriome. Les modifications de ce dernier nous ont paru traduire le retentissement que le mécanisme de la
Il se passe, en effet, pour les plexus choroides (et Pellot et Girard l'ont bien vu) ce qui, depuis Claude Bernard, a été constaté pour bien des glandes, les modifications fonctionnelles ne portent pas sur l'ensemble de la glande, mais se localisent à un nombre plus ou moins grand de territoires cellulaires. Si bien qu'une plage uniquement constituée par des cellules parvenues à un même stade d'activité voisine avec une autre où il est dépassé ou pas encore atteint. Aussi est-il toujours prudent, avant de parler de repos ou d'hyperfonctionnement, de parcourir plusieurs champs microscopiques. L'impression d'ensemble que l'on acquiert ainsi a une bien plus grande valeur et se rapproche bien davantage de la vérité. Il n'est donc pas contestable que le procédé de mise à mort ait une influence sur l'état du chondriome. Les modifications de ce dernier nous ont paru traduire le retentissement que le mécanisme de la mort a sur le fonctionnement cellulaire. Le travail secrétoire imposé aux plexus choroides de l'animal pendu est minime; chez l'animal saigné il est, au contraire, très important. C'est en effet une des faces du rôle neuroprotecteur du liquide céphalo-rachidien de compenser, par les variations de quantité dont il est susceptible, les variations de la tension sanguine intracranienne et intrarachidienne. Que cette tension baisse, et le liquide cérébro-spinal doit devenir plus abondant, par conséquent le plexus choroïde doit entrer en activité; et elle augmente, et les cellules choroidiennes restent au repos. Or, dans la mort par hémorragie, la tension sanguine tombe dans toutes les régions de l'organisme aux limites extrêmes et les plexus choroïdes sont le siège de la plus grande activité dont ils sont susceptibles; dans la mort par pendaison, au contraire, la tension intracrânienne augmentant, les cellules choroidiennes maintenues au repos peuvent être fixées avec un riche chondriome. Cette façon d'envisager les choses s'accorde non seulement avec les résultats de nos expériences sur le Chien, mais aussi avec ceux de nos observations chez les animaux d'abattoir. Elle nous explique pourquoi chez l'Agneau, le Mouton, le Porc, animaux saignés, les stades vésiculaire ou vacuolaire soient presque les seuls observés. Elle
les variations de la tension sanguine intracranienne et intrarachidienne. Que cette tension baisse, et le liquide cérébro-spinal doit devenir plus abondant, par conséquent le plexus choroïde doit entrer en activité; et elle augmente, et les cellules choroidiennes restent au repos. Or, dans la mort par hémorragie, la tension sanguine tombe dans toutes les régions de l'organisme aux limites extrêmes et les plexus choroïdes sont le siège de la plus grande activité dont ils sont susceptibles; dans la mort par pendaison, au contraire, la tension intracrânienne augmentant, les cellules choroidiennes maintenues au repos peuvent être fixées avec un riche chondriome. Cette façon d'envisager les choses s'accorde non seulement avec les résultats de nos expériences sur le Chien, mais aussi avec ceux de nos observations chez les animaux d'abattoir. Elle nous explique pourquoi chez l'Agneau, le Mouton, le Porc, animaux saignés, les stades vésiculaire ou vacuolaire soient presque les seuls observés. Elle est parfaitement compatible avec l'état de fonctionnement moyen observé chez le Cheval, l'inhibition provoquée chez cet animal par le coup de massue qui précède la section des carotides explique que les cellules choroidiennes ne répondent plus à l'excitation sécrétoire produite par la saignée. C'est encore un contrôle de la vérité de notre hypothèse que la concordance parfaite des aspects du chondriome chez l'animal saigné et chez l'animal pilocarpinisé. La pilocarpine est considérée par tous les physiologistes comme excitant le travail sécrétoire. En ce qui concerne les plexus choroïdes, cette propriété excitante a été vérifiée à plusieurs reprises, notamment par Cappelletti, qui a utilisé pour cela la fistule de Cavazzani, par Pettit et Girard et par Meclt, et plus récemment par Ciaccio. Notre figure 6 est relative à un animal qui avait reçu deux injections de 3 milligrammes de pilocarpine à un quart d'heure de distance l'une de l'autre vingt minutes après la dernière il fut sacrifié par anesthésie chloroformique. Ce mode de mort n'est peut-être pas sans action sur les cellules des plexus choroïdes, mais en tout cas, ainsi que nous avons pu nous en rendre compte par nous-mêmes, il est impuissant à déterminer des modifications aussi profondes que celles
de notre hypothèse que la concordance parfaite des aspects du chondriome chez l'animal saigné et chez l'animal pilocarpinisé. La pilocarpine est considérée par tous les physiologistes comme excitant le travail sécrétoire. En ce qui concerne les plexus choroïdes, cette propriété excitante a été vérifiée à plusieurs reprises, notamment par Cappelletti, qui a utilisé pour cela la fistule de Cavazzani, par Pettit et Girard et par Meclt, et plus récemment par Ciaccio. Notre figure 6 est relative à un animal qui avait reçu deux injections de 3 milligrammes de pilocarpine à un quart d'heure de distance l'une de l'autre vingt minutes après la dernière il fut sacrifié par anesthésie chloroformique. Ce mode de mort n'est peut-être pas sans action sur les cellules des plexus choroïdes, mais en tout cas, ainsi que nous avons pu nous en rendre compte par nous-mêmes, il est impuissant à déterminer des modifications aussi profondes que celles que l'on peut constater ici. Par le fragment que nous avons figuré, on peut juger de leur importance. Toutes les cellules sont arrivées au stade vacuolaire, il en est en a et b qui ne contiennent presque que des vacuoles, quelques-unes seulement (en c) présentent aussi de nombreuses vésicules et enfin celles qui (en d) contiennent quelques chondriosomes sont tout à la fin rares. La comparaison de cette dernière figure relative à un animal pilocarpinisé avec nos figures 2 et 5 représentant les cellules choroidiennes d'animaux saignés est singulièrement éloquente. On ne peut s'empêcher d'en conclure que l'hémorragie et la pilocarpine aboutissent aux mêmes effets et, puisque nous connaissons très bien l'effet excito-sécrétoire de cette dernière substance, nous sommes parfaitement autorisés à prêter à la spoliation sanguine une action analogue. L'explication que nous avons donnée des différences observées dans les cellules choroidiennes entre celles des animaux tués par hémorragie et celles des animaux pendus est donc légitime. Les vacuoles sont bien le dernier terme de l'élaboration du liquide céphalo-rachidien par les plexus choroïdes. D'autre part, le balancement qui existe entre la richesse du chondriome d'une cellule et le nombre des vacuoles qu'elle contient est un argument de plus à la
enfin celles qui (en d) contiennent quelques chondriosomes sont tout à la fin rares. La comparaison de cette dernière figure relative à un animal pilocarpinisé avec nos figures 2 et 5 représentant les cellules choroidiennes d'animaux saignés est singulièrement éloquente. On ne peut s'empêcher d'en conclure que l'hémorragie et la pilocarpine aboutissent aux mêmes effets et, puisque nous connaissons très bien l'effet excito-sécrétoire de cette dernière substance, nous sommes parfaitement autorisés à prêter à la spoliation sanguine une action analogue. L'explication que nous avons donnée des différences observées dans les cellules choroidiennes entre celles des animaux tués par hémorragie et celles des animaux pendus est donc légitime. Les vacuoles sont bien le dernier terme de l'élaboration du liquide céphalo-rachidien par les plexus choroïdes. D'autre part, le balancement qui existe entre la richesse du chondriome d'une cellule et le nombre des vacuoles qu'elle contient est un argument de plus à la filiation que nous avons établie entre ces deux genres de formations intracytoplasmiques. COURBES EMBRYOTECTONIQUES par Eugène BUJARD Les embryons de Mammifère, en général, et l'embryon humain, en particulier, réalisent durant les premiers stades de leur développement une série de courbures. Une comparaison, même superficielle, entre les divers stades, démontre une ressemblance certaine, parfois une similitude complète, de ces courbes. Nous nous sommes demandés quelle était la parenté qui unissait ces courbes de l'embryon humain; quelle était leur valeur géométrique ou mécanique; quels étaient leurs rapports proportionnels. Cette étude nous a conduit à diviser les premiers développements de l'embryon humain en trois périodes primaires; la croissance de l'embryon n'est pas uniforme et régulière, mais procède par une série de phases. 1. La première période correspond à l'apparition de l'aire embryonnaire, à la formation de la ligne primitive et du canal neurantérique, et à la réalisation des plaques primordiales. Durant cette période, l'aire embryonnaire s'étend comme une tache d'huile, avec cette caractéristique que la croissance est plus forte en longueur qu'en largeur. La fin de cette première période est marquée (embryon Frassi) par le soulèvement de la région du canal neurantérique (noeud de HisSEN); ce qui est le premier indice de la