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t. IX, p. 157 et suivantes, 1885). (2) J. RENAUT, Observations morphologiques, Archives, t. II, p. 1502, 1899. (3) A. Oppel, Lehrbuch der Anatomie der Eide (Ill Teil, 1900, p. 1014 et suivantes). raie ouverte, occupant une bande conjunctive porte-bilieule y. S., capitâlères sanguins; G.'7., lots interstitiels; y.77 tubules hépatiques anastomosés en réseau. Quatre ou cinq cellules. Il en est de très volumineux, formés par la réunion de trente, quarante cellules ou même davantage. Sur une coupe du foie fixé au liquide de Lelhussek et simplement colorée à l'hématoxyline-éosine, sous un faible grossissement on dirait presque un pancréas, semé de ses îlots endocrins relativement incolores (fig. 1). Mais il est facile de voir qu'ici nous avons affaire à quelque chose de tout à fait différent des îlots pancréatiques. En effet, ceux-ci, pénétrés par des vaisseaux que chacun maintenant connaît bien, n'occupent jamais une cavité vasculaire. Par contre, les îlots hépatiques occupent toute la lumière d'un capillaire sanguin porte, ou peu ou énormément élargie pour leur laisser prendre place, puis ensuite leur permettre de s'étendre dans les intervalles des tubules sécréteurs hépatiques anastomosés entre eux. Quand un îlot hépatique est devenu volumineux, ou qu'il est développé inégalement (ce qui advient en règle), il arrive à toucher exactement soit sur une petite étendue, soit sur une grande, la paroi propre d'un tubule hépatique sécréteur. Si bien que, de prime abord, on se demande s'il ne fait pas partie intégrante de ce même tubule, et si l'on n'a pas, en ce point, affaire à un tubule hépatique réellement inversé, comme il arrive dans le pancréas, puis ayant ainsi donné naissance à un îlot hépatique par suite d'une mutation métatypique de ses cellules propres. C'est cela même, je l'avouerai tacitement, qui m'avait surtout fait prendre le change et assimiler en 1903, sur une telle donnée, les îlots hépatiques aux îlots endocrins du pancréas. Mais il m'est devenu très aisé, dès 1903, de juger la question. Il suffit de faire intervenir de façon convenable l'action réactive du bleu de méthylène acide sur les collagènes, pour voir que la membrane propre des tubules du foie se
règle), il arrive à toucher exactement soit sur une petite étendue, soit sur une grande, la paroi propre d'un tubule hépatique sécréteur. Si bien que, de prime abord, on se demande s'il ne fait pas partie intégrante de ce même tubule, et si l'on n'a pas, en ce point, affaire à un tubule hépatique réellement inversé, comme il arrive dans le pancréas, puis ayant ainsi donné naissance à un îlot hépatique par suite d'une mutation métatypique de ses cellules propres. C'est cela même, je l'avouerai tacitement, qui m'avait surtout fait prendre le change et assimiler en 1903, sur une telle donnée, les îlots hépatiques aux îlots endocrins du pancréas. Mais il m'est devenu très aisé, dès 1903, de juger la question. Il suffit de faire intervenir de façon convenable l'action réactive du bleu de méthylène acide sur les collagènes, pour voir que la membrane propre des tubules du foie se poursuit, indiscontinue, entre la ligne basale des cellules hépatiques et la marge adhérente de l'îlot intra-vasculaire de cellules rondes. La membrane propre se teint en bien pur et se poursuit; parfois doublée par un ou plusieurs des noyaux endothélien du capillaire porte, entre le tubule et l'îlot de cellules rondes péri-vasculaire. D'autre part, quand un gros îlot hépatique, après avoir distendu très largement la lumière du capillaire porte où il s'est fixé et accru, arrive à toucher sur son pourtour et sur une série de points les tubules hépatiques ambiants entre ces points d'adhérence exacte on voit la lumière vasculaire se poursuivre, péri-vasculairement, sous forme de fentes. Et dans ces fentes, on trouve le plus souvent des globules rouges engagés. La lumière du capillaire porte règne donc, en somme, autour du lobule qui la distend et semble l'emplir. Ceci, tout comme l'eau circule, dans un ruisseau un peu étroit, alentour d'une large barque, quand bien même celle-ci, et par multiples points, touche les bords. De distance en distance, on verra une image inverse. Dans le vaisseau sanguin, une ou deux cellules d'îlot, soit fusionnées entre elles, soit isolées, semblent en marche comme des barques libres au milieu du courant sanguin
péri-vasculaire. D'autre part, quand un gros îlot hépatique, après avoir distendu très largement la lumière du capillaire porte où il s'est fixé et accru, arrive à toucher sur son pourtour et sur une série de points les tubules hépatiques ambiants entre ces points d'adhérence exacte on voit la lumière vasculaire se poursuivre, péri-vasculairement, sous forme de fentes. Et dans ces fentes, on trouve le plus souvent des globules rouges engagés. La lumière du capillaire porte règne donc, en somme, autour du lobule qui la distend et semble l'emplir. Ceci, tout comme l'eau circule, dans un ruisseau un peu étroit, alentour d'une large barque, quand bien même celle-ci, et par multiples points, touche les bords. De distance en distance, on verra une image inverse. Dans le vaisseau sanguin, une ou deux cellules d'îlot, soit fusionnées entre elles, soit isolées, semblent en marche comme des barques libres au milieu du courant sanguin du capillaire porte. Si l'on suit ces images sur des coupes consécutives, on pourra voir souvent que les tractus de cellules attelées les unes aux autres réunissent des îlots hépatiques dont chacun occupe un capillaire différent à droite ou à gauche, au-dessus ou au-dessous du plan de l'image première. Il résulte de la impression d'un ensemble, formé d'une série d'îlots intra-vasculaires variablement développés, souvent réunis les uns aux autres par des prolongements, dont certains sont grêles et d'autres relativement massifs. En outre, de la surface des îlots hépatiques répondant à la lumière large des capillaires sanguins portes abordant ceux-ci, on voit fréquemment des cellules rondes plus ou moins pédiculeuses, qui iront, après s'être détachées, devenir plus loin semble-t-il bien le point de départ chacune d'un îlot intra-vasculaire nouveau. Il résulte de ces faits une notion intéressante c'est que nous avons affaire ici à une formation histologique étrangère à la glande hépatique, interstitielle à celle-ci, et se développant en parallèle vasculaire, soit par végétation continue présentant de distance en distance des renouvellements nodulaires, soit par points discontinus répondant à des sortes d'emboles cellulaires, secondairement, et plus ou moins régulièrement reliés entre eux par des étirements ou des végétations anastomotiques. Quelle est
résulte de la impression d'un ensemble, formé d'une série d'îlots intra-vasculaires variablement développés, souvent réunis les uns aux autres par des prolongements, dont certains sont grêles et d'autres relativement massifs. En outre, de la surface des îlots hépatiques répondant à la lumière large des capillaires sanguins portes abordant ceux-ci, on voit fréquemment des cellules rondes plus ou moins pédiculeuses, qui iront, après s'être détachées, devenir plus loin semble-t-il bien le point de départ chacune d'un îlot intra-vasculaire nouveau. Il résulte de ces faits une notion intéressante c'est que nous avons affaire ici à une formation histologique étrangère à la glande hépatique, interstitielle à celle-ci, et se développant en parallèle vasculaire, soit par végétation continue présentant de distance en distance des renouvellements nodulaires, soit par points discontinus répondant à des sortes d'emboles cellulaires, secondairement, et plus ou moins régulièrement reliés entre eux par des étirements ou des végétations anastomotiques. Quelle est maintenant la constitution histologique de cette formation? Quelle est la constitution cytologique de ses cellules caractéristiques? Cette double question doit être résolue en son sens général, avant d'aborder le problème de la signification tissulaire de cette même formation. A. Constitution histologique des nodules ou îlots hépatiques. –Ces îlots sont essentiellement formés par des cellules globuleuses, jointes les unes aux autres dans les îlots pancéreatiformaires purement et simplement. Dans les îlots plus volumineux, elles sont disposées par groupes plus ou moins individualisés, tout en continuant à former un tout, par des cellules connectives rameuses. Lorsqu'on a affaire à un îlot parvenu au summum de son développement d'une part les couches formées par les cellules connectives sont devenues continues et dessinent sur les coupes un rets à peu près parfait d'autre part, on voit la surface de l'îlot (qui dans ce cas remplit l'espace vasculaire entier en courbant autour de lui les tubules hépatiques en couronne) on voit, dis-je, cette surface se limiter par une, deux ou trois assises de cellules connectives jeunes ordinaires (fig. 2) B. Les cellules globuleuses elles-mêmes sont limitées, sur leur pourtour, par une zone exoptastique nette à simple contour, à la constitution de laquelle la substance collagène
formés par des cellules globuleuses, jointes les unes aux autres dans les îlots pancéreatiformaires purement et simplement. Dans les îlots plus volumineux, elles sont disposées par groupes plus ou moins individualisés, tout en continuant à former un tout, par des cellules connectives rameuses. Lorsqu'on a affaire à un îlot parvenu au summum de son développement d'une part les couches formées par les cellules connectives sont devenues continues et dessinent sur les coupes un rets à peu près parfait d'autre part, on voit la surface de l'îlot (qui dans ce cas remplit l'espace vasculaire entier en courbant autour de lui les tubules hépatiques en couronne) on voit, dis-je, cette surface se limiter par une, deux ou trois assises de cellules connectives jeunes ordinaires (fig. 2) B. Les cellules globuleuses elles-mêmes sont limitées, sur leur pourtour, par une zone exoptastique nette à simple contour, à la constitution de laquelle la substance collagène ne prend aucune part, sinon parfois pelliculairement. Elles ne sont donc pas encapsulées et ce ne sont pas là des cellules globuleuses ressortissant au tissu conjonctif fibre-hyalin, ni non plus des vésicules adipeuses, et encore moins des cellules cartilagineuses jaunes. Les nodules ne sont pas ici des nodules de pur soutènement. Un îlot de la glande interstitielle du Foie de la Couleuvre (fisp*d~no<~ Mtttrta-), que let cellules connectives ordinaires commencent à cloisonner. TRH., trivépa hépatique, tubuleuses sectionnées en long; TRH., tp< mPnieN travées hépatiques tubuleuses compressées en travers; G, cellule de la glande interstitielle avec ses vacuoles et ses grains de sécrétion (Dans la figure, les grains de sécrétion sont d'autant plus foncés qu'ils sont davantage près de leur complète maturité, qui en font des grains pigmentaires); C, cellule conjonctive circulante où éricutcnt les globules rouges du sang; K,jK, cellules endothéliales de ces capillaires inter-traveaux, sectionnées au niveau de leurs noyaux. (Fixation au TeHyesniczky, coloration par hématême-éosine-safraninne et bleu de méthylène acide.) L'optique avec l'objectif apochromatique : t" l-BC, ocul. (Zeiss). Chambre claire. En revanche, la plus superficielle analyse les fait définir des amas de cellules en cours d'exercice, semble-t-il continu d'une activité sécrétoire particulière. Elles sont, en effet, constituées
soutènement. Un îlot de la glande interstitielle du Foie de la Couleuvre (fisp*d~no<~ Mtttrta-), que let cellules connectives ordinaires commencent à cloisonner. TRH., trivépa hépatique, tubuleuses sectionnées en long; TRH., tp< mPnieN travées hépatiques tubuleuses compressées en travers; G, cellule de la glande interstitielle avec ses vacuoles et ses grains de sécrétion (Dans la figure, les grains de sécrétion sont d'autant plus foncés qu'ils sont davantage près de leur complète maturité, qui en font des grains pigmentaires); C, cellule conjonctive circulante où éricutcnt les globules rouges du sang; K,jK, cellules endothéliales de ces capillaires inter-traveaux, sectionnées au niveau de leurs noyaux. (Fixation au TeHyesniczky, coloration par hématême-éosine-safraninne et bleu de méthylène acide.) L'optique avec l'objectif apochromatique : t" l-BC, ocul. (Zeiss). Chambre claire. En revanche, la plus superficielle analyse les fait définir des amas de cellules en cours d'exercice, semble-t-il continu d'une activité sécrétoire particulière. Elles sont, en effet, constituées chacune par un noyau, mutiforme tout comme celui des cellules conjointes mobiles jeunes, et à caryoplasma très hématéiptue, situé soit au centre de chaque cellule, soit disposé marginalement et souvent marqué d'empreintes. Le noyau doit, semble-t-il, celles-ci à une série de vacuoles inégales, qui criblent le cytoplasme et apparaissent sur les préparations diverses que j'ai faites jusqu'ici, absolument idées, sauf le cas où elles renferment des produits de phagocytose (éosinophiles s'il s'agit de restes de globules rouges et alors de teinte brique caractéristique, très hématéiques si l'on a affaire à des vestiges de noyaux pycnotiques). Pour le moment, je ne puis dire davantage. Je ne sais pas s'il s'agit ici de vacuoles purement passives, ou s'il en est qui renferment des grains de sécrétion albumineuses ou lipides. Les travées cytoplasmiques qui régnent entre ce système de vacuoles diversement développé dans les cellules globuleuses d'un seul et même lot, renferment par contre une multitude de grains de sécrétion. Ce sont eux seulement qui ont fixé l'attention des anciens observateurs, à qui l'existence des vacuoles resta inconnue. Ceci, très probablement à cause de l'imperfection des moyens de fixation qu'ils avaient alors, moi-même compris, à leur disposition. Dans les préparations fixées au Lénbossek
les préparations diverses que j'ai faites jusqu'ici, absolument idées, sauf le cas où elles renferment des produits de phagocytose (éosinophiles s'il s'agit de restes de globules rouges et alors de teinte brique caractéristique, très hématéiques si l'on a affaire à des vestiges de noyaux pycnotiques). Pour le moment, je ne puis dire davantage. Je ne sais pas s'il s'agit ici de vacuoles purement passives, ou s'il en est qui renferment des grains de sécrétion albumineuses ou lipides. Les travées cytoplasmiques qui régnent entre ce système de vacuoles diversement développé dans les cellules globuleuses d'un seul et même lot, renferment par contre une multitude de grains de sécrétion. Ce sont eux seulement qui ont fixé l'attention des anciens observateurs, à qui l'existence des vacuoles resta inconnue. Ceci, très probablement à cause de l'imperfection des moyens de fixation qu'ils avaient alors, moi-même compris, à leur disposition. Dans les préparations fixées au Lénbossek et colorées à l'hémâtite-éosine, la nature de ces grains ne semble, de prime abord, point douteuse. Ils affectent toute l'apparence de grains purement pigmentaires. Pas un seul parmi eux n'occupe une vacuole. Ils sont réfringents, insolubles dans l'eau et l'alcool, tout aussi bien que dans le xylol, la benzène et le chloroforme. Leur coloration varie du jaune doré au brun foncé ou même au noir, exactement comme, par exemple, les grains de pigment du fuseau protoplasmique des fibres musculaires du cœur des cardiaques. Ce sont ces apparences qui ont conduit, à partir d'Eberth, les divers observateurs et en fin de compte Oppel à conclure que les ilots hépatiques sont avant tout les agents de la formation du pigment dans le foie. Mais toutefois ici, dire qu'il s'agisse simplement d'un pigment « lipochrome » n'est pas assez dire. Il est facile de voir que, parmi les plastes toujours extérieurs, aux vacuoles qui doivent évoluer en ce pigment, il en est beaucoup et ce sont surtout ceux de plus récente formation – qui se colorent électivement par les plasmatiques tels que l'éosine. De plus, si l'on a fixé le foie au liquide de TeHyesniczky, puis qu'on ait fait une quadruple coloration à
le chloroforme. Leur coloration varie du jaune doré au brun foncé ou même au noir, exactement comme, par exemple, les grains de pigment du fuseau protoplasmique des fibres musculaires du cœur des cardiaques. Ce sont ces apparences qui ont conduit, à partir d'Eberth, les divers observateurs et en fin de compte Oppel à conclure que les ilots hépatiques sont avant tout les agents de la formation du pigment dans le foie. Mais toutefois ici, dire qu'il s'agisse simplement d'un pigment « lipochrome » n'est pas assez dire. Il est facile de voir que, parmi les plastes toujours extérieurs, aux vacuoles qui doivent évoluer en ce pigment, il en est beaucoup et ce sont surtout ceux de plus récente formation – qui se colorent électivement par les plasmatiques tels que l'éosine. De plus, si l'on a fixé le foie au liquide de TeHyesniczky, puis qu'on ait fait une quadruple coloration à l'hémâtite, éosine, safranine et bleu de méthylène acide faible (pour y mettre en évidence les formations chromatiques), on voit tous les grains intervacuolaires sans exception se teindre fondamentalement en rouge écarlate, exactement comme, dans les mêmes conditions, les grains de Claude Bernard dans les cellules pancréatiques. En ce cas, même les grains les plus foncés à leur périphérie, et qui de prime abord semblent noirs, paraissent rouge grenat à leur centre, si on les observe avec un bon objectif apochromatique. Je conclus de tout ci-ci que l'ensemble des ilots hépatiques intertubulaires du foie des Ophidiens tels que ?'~op~oao~M M/M;, répond à une glande interstitielle particulière la seule que nous connaissions jusqu'ici comme se développant évidemment en milieu vasculaire sang;)in, et y fonctionnant pour fabriquer (a) par ses vacuoles un préproduit que nous ne connaissons pas encore; (b) par son tropophylagma et les travées intervacuolaires de cetui-ci, fabriquant des grains particuliers, du type il est vrai pigmentaire, mais d'un type également spécial et dont la fonctionnalité précise reste de même à déterminer. Un dernier problème qu'il faut résoudre, c'est celui de la signification des cellules d'ilot en tant qu'éléments de tissu. Nous avons vu qu'elles ne procèdent nullement d'une transformation quelconque
les grains les plus foncés à leur périphérie, et qui de prime abord semblent noirs, paraissent rouge grenat à leur centre, si on les observe avec un bon objectif apochromatique. Je conclus de tout ci-ci que l'ensemble des ilots hépatiques intertubulaires du foie des Ophidiens tels que ?'~op~oao~M M/M;, répond à une glande interstitielle particulière la seule que nous connaissions jusqu'ici comme se développant évidemment en milieu vasculaire sang;)in, et y fonctionnant pour fabriquer (a) par ses vacuoles un préproduit que nous ne connaissons pas encore; (b) par son tropophylagma et les travées intervacuolaires de cetui-ci, fabriquant des grains particuliers, du type il est vrai pigmentaire, mais d'un type également spécial et dont la fonctionnalité précise reste de même à déterminer. Un dernier problème qu'il faut résoudre, c'est celui de la signification des cellules d'ilot en tant qu'éléments de tissu. Nous avons vu qu'elles ne procèdent nullement d'une transformation quelconque des cellules hépatiques. En revanche, il ne paraît pas douteux qu'elles appartiennent à la lignée conjonctive. Dans la région du foie où les ilots de cellules rondes sont le plus nombreux et surtout où il s'en forme de nouveaux, les capillaires sanguins charrient un grand nombre de cellules lymphoïdes, reproduisant les divers types cellulaires qu'on trouve dans les cavités séreuses telles que celle du péritoine ou dans les lymphatiques collecteurs comme nous l'avons observé, G. Dubreuil et moi, par exemple chez le Chien. Or nous savons aujourd'hui positivement, de par une observation poursuivie de stade en stade et en outre provoquée expérimentalement, que ces cellules sont aptes à se fixer sous forme de cellules conjointes nouvelles en un point quelconque, à elles abordable, du tissu conjonctif préexistant. Nous savons aussi que ces cellules passent en partie dans le sang, où elles répondent aux lymphocytes et aux petits, moyens et grands mononucléaires. Mais ici il y a quelque chose de plus. Parmi les cellules blanches que charrie le sang des capillaires intertubulaires, on en trouve un certain nombre qui constituent des intermédiaires incontestables entre les moyens ou grands mononucléaires ordinaires et les cellules rondes d'ilot. Leur cytoplasma se charge de grains
les divers types cellulaires qu'on trouve dans les cavités séreuses telles que celle du péritoine ou dans les lymphatiques collecteurs comme nous l'avons observé, G. Dubreuil et moi, par exemple chez le Chien. Or nous savons aujourd'hui positivement, de par une observation poursuivie de stade en stade et en outre provoquée expérimentalement, que ces cellules sont aptes à se fixer sous forme de cellules conjointes nouvelles en un point quelconque, à elles abordable, du tissu conjonctif préexistant. Nous savons aussi que ces cellules passent en partie dans le sang, où elles répondent aux lymphocytes et aux petits, moyens et grands mononucléaires. Mais ici il y a quelque chose de plus. Parmi les cellules blanches que charrie le sang des capillaires intertubulaires, on en trouve un certain nombre qui constituent des intermédiaires incontestables entre les moyens ou grands mononucléaires ordinaires et les cellules rondes d'ilot. Leur cytoplasma se charge de grains safranophiles; puis apparaissent des vacuoles; enfin certaines cellules, demeurant mobiles, ont tous les caractères d'une cellule d'ilot. L'œuvre est, en revanche, suffisante pour trancher la question. Ce foie ne renferme pas, comme celui de la Salamandre terrestre, une véritable zone périphérique lymphoide. Mais en certains points, sous la capsule de Gibson, on trouve des rangées de cellules lymphoïdes jeunes, et parfois de petits amas lymphoïdes au sein d'un dispositif réticulé caractéristique. Ces amas s'engagent plus ou moins entre les tubules hépatiques anastomisés en rets. Dans le plein de l'un d'eux, j'ai pu voir un gros îlot de cellules rondes caractéristiques, très vacuolaires, à grains intervacuolaires déjà nombreux, mais tous colorés par la safranine en rouge écarlate pur, sans mélange de grains évoluant en pigment brun par leur périphérie. Ce sont donc des îlots de toute nouvelle formation, bien qu'ayant déjà acquis leur configuration définitive. Tout à côté et dans la même assise lymphoïde on en trouve souvent d'autres, à petites cellules rondes déjà pleines de grains safranophiles et de vacuoles, mais non encore agglomérées en un nodule exactement figuré. Et là on trouve, entre ces cellules et les lymphoïdes ordinaires qui sont à côté, une série d'intermédiaires évidents. CONCLUSION 1°