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différente. Leur contour est plus net, leur protoplasme se charge de granulations qui grossissent, deviennent confluentes, se fusionnent, gonflent la cellule dont le noyau indemne de signes de déchéance est repoussé à la périphérie. Finalement, la cellule éclate et déverse son contenu dans la chambre antérieure, se comportant en un mot comme les cellules du corps vitré que nous avons précédemment décrites et avec lesquelles il existe une parenté évidente. Ce stade de ces sécrétantes se rencontre surtout au quatrième mois et au cinquième. Il coïncide avec l'apparition d'un liquide moins albumineux dans la chambre antérieure qui précisément prend de l'étendue, et se développe considérablement à ce moment de la vie intra-utérine. Au sixième mois il n'existe presque plus, et l'atrophie des vaisseaux lenticulaires marche de pair avec l'épuisement de cette activité cellulaire qui depuis la fin du troisième mois se manifestait dans le segment antérieur de l'œil. Il est à remarquer que presque tous les auteurs passent sous silence l'existence de ces cellules pourtant si caractéristiques et considérées par certains comme des leucocytes, méconnues par Seefelder qui cependant s'est servi d'un matériel excellent comme fixation historique. Elles ont été cependant décrites avec quelques détails par Bruckner sur le Lapin. Cet auteur a fort bien observé la forme arrondie de leur noyau et la vacuolisation de leur protoplasme. Il les a vues entre les vaisseaux à des hauteurs différentes sur la face antérieure du cristallin et la face antérieure de la membrane pupillaire. Il a même noté qu'elles étaient analogues à d'autres existant, dans la partie antérieure du vitré. Naturellement, il conclut qu'elles sont de nature conjonctive et il admet qu'au moment de la disparition de la membrane pupillaire, les cellules à noyau ovale sans vacuoles s'incorporent au stroma hien. Nous ne devons pas nous étonner de voir Bruckner conclure ainsi à l'origine mésodermique de ces éléments. Kotter, Wölfert et tous leurs prédécesseurs n'ont-ils pas décrit, les uns un vitré mésodermique définitif, les autres un vitré mésodermique transitoire en rapport avec les vaisseaux hyaloïdiens ? Et cependant le doute n'est plus permis. Ce vitré transitoire mésodermique est bel et bien
Cet auteur a fort bien observé la forme arrondie de leur noyau et la vacuolisation de leur protoplasme. Il les a vues entre les vaisseaux à des hauteurs différentes sur la face antérieure du cristallin et la face antérieure de la membrane pupillaire. Il a même noté qu'elles étaient analogues à d'autres existant, dans la partie antérieure du vitré. Naturellement, il conclut qu'elles sont de nature conjonctive et il admet qu'au moment de la disparition de la membrane pupillaire, les cellules à noyau ovale sans vacuoles s'incorporent au stroma hien. Nous ne devons pas nous étonner de voir Bruckner conclure ainsi à l'origine mésodermique de ces éléments. Kotter, Wölfert et tous leurs prédécesseurs n'ont-ils pas décrit, les uns un vitré mésodermique définitif, les autres un vitré mésodermique transitoire en rapport avec les vaisseaux hyaloïdiens ? Et cependant le doute n'est plus permis. Ce vitré transitoire mésodermique est bel et bien ectodermique. Il provient, ainsi que le montre la série complète d'embryons, de cette gaine neuroglique qui du nerf optique monte le long de l'artère lenticulaire et de ses ramifications en s'agrippant à ses parois, comme le lierre le long d'un arbre. De plus, le polymorphisme des cellules gliales nous fait comprendre l'origine du vitré en tant que tissu et en tant que liquide. Mais ce processus ne demeure pas cantonné derrière le cristallin, il se propage autour de lui, et toujours en suivant les vaisseaux, gagne sa face antérieure. De même que les cellules neurogliques forment le vitré liquide, de même elles forment la première humeur aqueuse, au début épaisse et albumineuse, puis plus tard moins coagulable. L'évolution de la chambre antérieure est donc en relation directe avec ces cellules sécrétantes. L'appoint continu de ces éléments pendant le troisième, le quatrième, le cinquième et une partie du sixième mois, explique l'élargissement progressif de cette chambre antérieure de l'œil et leur disparition quand elle est définitivement formée. Vitré liquide et humeur aqueuse nous apparaissent donc, tout au moins chez l'embryon et le fœtus, comme identiques. Sans doute pourrons-nous démontrer, dans un travail ultérieur, qu'il en est de même chez l'adulte, bien
comprendre l'origine du vitré en tant que tissu et en tant que liquide. Mais ce processus ne demeure pas cantonné derrière le cristallin, il se propage autour de lui, et toujours en suivant les vaisseaux, gagne sa face antérieure. De même que les cellules neurogliques forment le vitré liquide, de même elles forment la première humeur aqueuse, au début épaisse et albumineuse, puis plus tard moins coagulable. L'évolution de la chambre antérieure est donc en relation directe avec ces cellules sécrétantes. L'appoint continu de ces éléments pendant le troisième, le quatrième, le cinquième et une partie du sixième mois, explique l'élargissement progressif de cette chambre antérieure de l'œil et leur disparition quand elle est définitivement formée. Vitré liquide et humeur aqueuse nous apparaissent donc, tout au moins chez l'embryon et le fœtus, comme identiques. Sans doute pourrons-nous démontrer, dans un travail ultérieur, qu'il en est de même chez l'adulte, bien qu'il ne puisse être alors question de gaine neuroglique hyaloïdienne. Mais, dans l'œil formé définitivement, la rétine ciliaire s'est modifiée, ses cellules ont augmenté de hauteur et des signes d'activité s'y manifestent. Mais bien qu'il s'agisse alors de la rétine pigmentsaire, sa nature neuroglique n'est pas douteuse, et cette opinion, que nous avons énoncée dans un précédent travail, est en accord complet avec celle des auteurs qui se sont depuis occupés de cette question. Il apparaît donc qu'en définitive on peut soutenir l'opinion en apparence paradoxale qu'il n'existe pas de cavité oculaire. L'espace vitréen et la chambre antérieure ne sont que des ventricules remplis par de la névroglie. C'est, en réalité, la rétine par son tissu glial qui comble tout ce qu'est sous-jacent à l'uvéa et à la cornée. Chez certains animaux comme les Amphibiens, la chambre antérieure n'est du reste pas remplie uniquement de liquide, elle contient comme le vitré des fibrilles venues des régions antérieures de la rétine. Quant au polymorphisme extraordinaire de la névroglie, il ne doit pas nous étonner outre mesure. J'ai vu les cellules gliales de l'écorce perdre leur aspect étoilé, devenir rondes et émigrer dans les espaces ventriculaires. Fritz Marchand a vu des phénomènes
que nous avons énoncée dans un précédent travail, est en accord complet avec celle des auteurs qui se sont depuis occupés de cette question. Il apparaît donc qu'en définitive on peut soutenir l'opinion en apparence paradoxale qu'il n'existe pas de cavité oculaire. L'espace vitréen et la chambre antérieure ne sont que des ventricules remplis par de la névroglie. C'est, en réalité, la rétine par son tissu glial qui comble tout ce qu'est sous-jacent à l'uvéa et à la cornée. Chez certains animaux comme les Amphibiens, la chambre antérieure n'est du reste pas remplie uniquement de liquide, elle contient comme le vitré des fibrilles venues des régions antérieures de la rétine. Quant au polymorphisme extraordinaire de la névroglie, il ne doit pas nous étonner outre mesure. J'ai vu les cellules gliales de l'écorce perdre leur aspect étoilé, devenir rondes et émigrer dans les espaces ventriculaires. Fritz Marchand a vu des phénomènes analogues se produire dans certaines affections du système nerveux central. Enfin, en 1910 et simultanément par AGCOTTE, Mawas, ont insisté sur le rôle sécrétoire complexe des cellules névrogliales. NOTE SUR LES CHROMATOCYTES INTRAÉPIDERMQUES DES AMPHIBIENS Par P. MURISIER Au cours des observations faites, pendant ces dernières années, sur la fonction pigmentaire des Vertèbres inférieurs, j'ai eu l'occasion d'observer chez les Puissants et les Amphibiens un certain nombre de cas de dépigmentation rapide de la peau sous l'influence d'un malnutrition profonde de l'organisme. Ognef (1908) a montré que, chez les Anourans, l'inanition amène la destruction par voie phagocytaire des chromatocytes (chromatophores) du derme et des sécrétions. J'ai retrouvé le même phénomène, mais beaucoup plus accentué, chez un de ces animaux élevé à une température basse, et soumis à un régime sévère de juin à septembre 1910. De juin à septembre de cette dernière année, l'Axolotl, jusqu'alors normalement coloré gris sombre taché de noir, a résorbé la plus grande partie de son pigment cutané, dérmique et épidermique, passant ainsi à une ambiance particulière des plus curieux (fig. 1). La phagocytose des chromatocytes du derme a été étudiée par Ogneff, je n'y reviens pas. Je m'occupe uniquement ici de la disparition du pigment
pigmentaire des Vertèbres inférieurs, j'ai eu l'occasion d'observer chez les Puissants et les Amphibiens un certain nombre de cas de dépigmentation rapide de la peau sous l'influence d'un malnutrition profonde de l'organisme. Ognef (1908) a montré que, chez les Anourans, l'inanition amène la destruction par voie phagocytaire des chromatocytes (chromatophores) du derme et des sécrétions. J'ai retrouvé le même phénomène, mais beaucoup plus accentué, chez un de ces animaux élevé à une température basse, et soumis à un régime sévère de juin à septembre 1910. De juin à septembre de cette dernière année, l'Axolotl, jusqu'alors normalement coloré gris sombre taché de noir, a résorbé la plus grande partie de son pigment cutané, dérmique et épidermique, passant ainsi à une ambiance particulière des plus curieux (fig. 1). La phagocytose des chromatocytes du derme a été étudiée par Ogneff, je n'y reviens pas. Je m'occupe uniquement ici de la disparition du pigment de l'épiderme, dépigmentation extrême chez l'individu en question, et pas encore expliquée par une expérience. Tout d'abord, va-t-il un pigment d'origine épidermique? Récemment, Borrel (1913) a repris l'observation d'Elkmann (1889), d'après laquelle il ne saurait être question d'un pigment autochtone dans les cellules de l'épiderme (conception, basée sur la conception parfaitement exacte d'un système pigmentaire terittod, 1908) me parait exagérée, si l'on tient compte des travaux publiés pendant ces vingt dernières années, de Jahn (1891, 1893) à Merrowsky (1905). Les observations que j'ai pu faire sur de jeunes larves d'Axolotl, de Triton et de Salamandre confirment les résultats obtenus par divers auteurs, et m'ont convaincu que le pigment des éléments superficiels de l'épiderme est intracellulaire, et que ces éléments élaborent les granules métalliques qu'ils contiennent. Voici les trois principaux faits que j'ai pu constater chez les jeunes larves d'Axolotl et de Salamandre (Prowazek, 1908) on peut suivre l'évolution des grains de pigment dont les premiers stades épidermiques superficiels; l'inverse ne manquerait pas de se produire, si, comme le dit Borrel, ces calottes représentaient les terminaisons des branches. Au premier examen, les coupes de peau de l'Axolotl (fig. 1), faites dans les zones en voie de dépigmentation rapide, semblent montrer que
parfaitement exacte d'un système pigmentaire terittod, 1908) me parait exagérée, si l'on tient compte des travaux publiés pendant ces vingt dernières années, de Jahn (1891, 1893) à Merrowsky (1905). Les observations que j'ai pu faire sur de jeunes larves d'Axolotl, de Triton et de Salamandre confirment les résultats obtenus par divers auteurs, et m'ont convaincu que le pigment des éléments superficiels de l'épiderme est intracellulaire, et que ces éléments élaborent les granules métalliques qu'ils contiennent. Voici les trois principaux faits que j'ai pu constater chez les jeunes larves d'Axolotl et de Salamandre (Prowazek, 1908) on peut suivre l'évolution des grains de pigment dont les premiers stades épidermiques superficiels; l'inverse ne manquerait pas de se produire, si, comme le dit Borrel, ces calottes représentaient les terminaisons des branches. Au premier examen, les coupes de peau de l'Axolotl (fig. 1), faites dans les zones en voie de dépigmentation rapide, semblent montrer que le pigment des cellules épidermiques externes s'est écoulé dans les espaces intercellulaires dessinés en noir de la surface à la membrane basale. En réalité, les granules pigmentaires ne sont pas libres; leurs traînées aboutissent presque toujours à un corps cellulaire, dont le noyau central, enveloppé d'une faible couche de pigment, est intercalé entre les éléments de l'épiderme (fig. 2). Les branches distales de ce chromatocyte se perdent dans les cellules aplaties de la couche externe, ses branches proximales arrivent jusqu'au contact de la basale qu'elles traversent parfois. Les coupes en série, allant d'une région normalement colorée à une région totalement blanche, permettent de constater que ces chromatocytes rameux, rares dans la première, deviennent très nombreux à la limite de la seconde où ils se différencient dans la deuxième strate externe de l'épiderme. Partout où le pigment superficiel a disparu, ils ont rétracté leurs branches, et sont logés dans des lacunes de l'épithélium, près de la basale au travers de laquelle on peut quelquefois surprendre leur passage. Dans le cas qui nous occupe, le rôle de ces chromatocytes est très net, la disparition du pigment cutané progressant d'une façon sensible du jour au lendemain. Ce sont de véritables pigmentophages (Metchnikoff, 1901)
est intercalé entre les éléments de l'épiderme (fig. 2). Les branches distales de ce chromatocyte se perdent dans les cellules aplaties de la couche externe, ses branches proximales arrivent jusqu'au contact de la basale qu'elles traversent parfois. Les coupes en série, allant d'une région normalement colorée à une région totalement blanche, permettent de constater que ces chromatocytes rameux, rares dans la première, deviennent très nombreux à la limite de la seconde où ils se différencient dans la deuxième strate externe de l'épiderme. Partout où le pigment superficiel a disparu, ils ont rétracté leurs branches, et sont logés dans des lacunes de l'épithélium, près de la basale au travers de laquelle on peut quelquefois surprendre leur passage. Dans le cas qui nous occupe, le rôle de ces chromatocytes est très net, la disparition du pigment cutané progressant d'une façon sensible du jour au lendemain. Ce sont de véritables pigmentophages (Metchnikoff, 1901) collectant les granules pigmentaires des cellules épidermiques et les transportant dans le derme. F. Winkler (1910) a décrit un processus analogue chez la larve de Salamandre pendant la régénération de la queue. J'ai dit plus haut que ces pigmentophages se différencient dans la seconde couche épidermique externe. On peut supposer qu'il s'agit d'éléments conjonctifs émigrés, de leucocytes, fréquents du reste dans l'épiderme de l'Axolotl. L'hypothèse est soutenable; mais, faute de caractères permettant de les distinguer des éléments épithéliaux voisins, je les considère, d'accord sur ce point avec Winkler, comme des cellules épidermiques métamorphosées. Je ne partage cependant pas l'opinion de cet auteur lorsqu'il fait dériver de ces pigmentophages fixés dans le tissu conjonctif, les vrais chromatocytes (chromatophores) dermiques. Ces derniers, toujours d'origine mésenchymateuse, se différencient sur place. Les chromatocytes intraépidermiques que je viens de décrire brièvement, sont des cellules pigmentées, qui ne font pas les frais du pigment dont elles se chargent; à aucun moment je n'ai pu déceler dans leur cytoplasme la présence d'enclaves prépigmentaires. Ce caractère me parait les séparer nettement d'autres chromatocytes également intraépidermiques, peu ramifiés, le plus souvent sphériques, à noyau excentrique, qui renferment, du moins à certains stades, du pigment et une ou plusieurs enclaves
qu'il s'agit d'éléments conjonctifs émigrés, de leucocytes, fréquents du reste dans l'épiderme de l'Axolotl. L'hypothèse est soutenable; mais, faute de caractères permettant de les distinguer des éléments épithéliaux voisins, je les considère, d'accord sur ce point avec Winkler, comme des cellules épidermiques métamorphosées. Je ne partage cependant pas l'opinion de cet auteur lorsqu'il fait dériver de ces pigmentophages fixés dans le tissu conjonctif, les vrais chromatocytes (chromatophores) dermiques. Ces derniers, toujours d'origine mésenchymateuse, se différencient sur place. Les chromatocytes intraépidermiques que je viens de décrire brièvement, sont des cellules pigmentées, qui ne font pas les frais du pigment dont elles se chargent; à aucun moment je n'ai pu déceler dans leur cytoplasme la présence d'enclaves prépigmentaires. Ce caractère me parait les séparer nettement d'autres chromatocytes également intraépidermiques, peu ramifiés, le plus souvent sphériques, à noyau excentrique, qui renferment, du moins à certains stades, du pigment et une ou plusieurs enclaves en forme de houles, le volume de ces-ci étant en raison inverse de la quantité de celui-ci. L'aspect de ces éléments, la façon dont se comportent leurs noyaux vis-à-vis des colorants histologiques et morphologiques, permettent de les identifier aux cellules leucocytoïdes de Kofoid (1889), aux cellules mûriformes de Prenant (1909)(Og 3). Sur certains points de l'épiderme caudal des Axolotls inanitiés, le nombre de ces cellules leucocytoïdes est considérable. Ce fait a d'autant plus attiré mon attention, que la privation de nourriture produit chez les Amphibiens et certains Poissons une forte pigmentation du tissu lymphoide, résultant de l'évolution en chromatocytes, de leucocytes à enclaves analogues à celles des éléments leucocytoïdes de l'épiderme. Depuis Rouget (1854), ces enclaves leucocytaires sont considérées par plusieurs auteurs comme des restes d'hémies phagocytées (H. Rabut, 1895, Mme N. Asvadourova, 1907, Prenant, 1909). Les boules des chromatocytes intraépidermiques de l'Axolotl soumis au jeûne ont-elles la même origine? M. Hübner (1895) a décrit et figuré, chez la larve de Salientade, des leucocytes chargés de débris d'erythrocytes et de pigment, pénétrant dans l'épiderme en traversant la basale. Je n'ai jamais eu d'images semblables; en outre, ces éléments leucocytaires, du moins dans les cas que j'ai étudiés, ne sont pas
3). Sur certains points de l'épiderme caudal des Axolotls inanitiés, le nombre de ces cellules leucocytoïdes est considérable. Ce fait a d'autant plus attiré mon attention, que la privation de nourriture produit chez les Amphibiens et certains Poissons une forte pigmentation du tissu lymphoide, résultant de l'évolution en chromatocytes, de leucocytes à enclaves analogues à celles des éléments leucocytoïdes de l'épiderme. Depuis Rouget (1854), ces enclaves leucocytaires sont considérées par plusieurs auteurs comme des restes d'hémies phagocytées (H. Rabut, 1895, Mme N. Asvadourova, 1907, Prenant, 1909). Les boules des chromatocytes intraépidermiques de l'Axolotl soumis au jeûne ont-elles la même origine? M. Hübner (1895) a décrit et figuré, chez la larve de Salientade, des leucocytes chargés de débris d'erythrocytes et de pigment, pénétrant dans l'épiderme en traversant la basale. Je n'ai jamais eu d'images semblables; en outre, ces éléments leucocytaires, du moins dans les cas que j'ai étudiés, ne sont pas des leucocytes, mais des cellules épidermiques, car dans les premiers stades de leur évolution en chromatocytes, elles sont réunies aux éléments voisins par des ponts intercellulaires évidents (fig. 6). Ce caractère, joint à l'absence de vascularisation de l'épiderme chez l'Axolotl, semble donner raison à Kodits (1889), pour lequel les boules sont originaires des éléments leucocytoïdes, et à Prowazek (1900), qui les considère comme des produits de dégénérescence cérébrale, ce qui expliquerait logiquement leur apparition chez les individus affaiblis par un long jeûne, il est possible d'étendre cette interprétation aux chromatocytes des organes lymphoïdes et de conclure que leurs enclaves et leur pigment ne sont pas d'origine hématique. Cependant, un examen attentif de la peau, aux points où chez l'Axolotl inanitie les cellules leucocytoïdes apparaissent en grand nombre, m'a révélé un mode de pénétration des hématies dans l'épiderme, bien différent de celui que Rabut a décrit. Dans le derme, tout contre la basale, se trouvent de petits amas de globules rouges mis en évidence par la disparition ou l'étirement des capillaires. Au niveau des extravasations, la basale dégénérée, fortement amincie, présente une étroite solution de continuité par la pression sanguine, qui fait sortir des extravasations; sous l'action de la pression sanguine,
sont originaires des éléments leucocytoïdes, et à Prowazek (1900), qui les considère comme des produits de dégénérescence cérébrale, ce qui expliquerait logiquement leur apparition chez les individus affaiblis par un long jeûne, il est possible d'étendre cette interprétation aux chromatocytes des organes lymphoïdes et de conclure que leurs enclaves et leur pigment ne sont pas d'origine hématique. Cependant, un examen attentif de la peau, aux points où chez l'Axolotl inanitie les cellules leucocytoïdes apparaissent en grand nombre, m'a révélé un mode de pénétration des hématies dans l'épiderme, bien différent de celui que Rabut a décrit. Dans le derme, tout contre la basale, se trouvent de petits amas de globules rouges mis en évidence par la disparition ou l'étirement des capillaires. Au niveau des extravasations, la basale dégénérée, fortement amincie, présente une étroite solution de continuité par la pression sanguine, qui fait sortir des extravasations; sous l'action de la pression sanguine, des éléments s'effacent du derme et pénètrent dans l'épiderme (fig. 5). La pénétration revêt parfois les caractères d'une injection violente; les globules rouges, projetés en gerbe au travers de l'épithélium, se retrouvent très loin de leur point d'entrée. Après avoir franchi la basale, les erythrocytes sont poussés dans les espaces intercellulaires jusqu'aux couches épidermiques supérieures dans lesquelles ils se fixent de la façon suivante: l'hématie déprime une cellule à un de ses pôles, jusqu'à ce que cette-ci, creusée en forme de cupule, l'encapuchonne et se referme sur elle. J'ai pu suivre les divers stades du phénomène, phagocytose dans laquelle l'élément ingéré et l'élément ingérant me paraissent également passifs. Au sein du cytoplasmie de la cellule épidermique, le globule rouge est transformé en une structure fine, tissu conjonctif dans lequel se trouvent des pigments secondaires dispersés (fig. 2). Les diverses étapes parcourues par le chromatocyte en voie de dégénérescence, la régression des boules et la genèse du pigment à leur niveau ont été parfaitement décrites par Prenant (1909). Le processus, tel que j'ai pu l'observer, présente deux phases: la première comprenant la pénétration des hématies dans l'épiderme et leur fixation par les éléments de ce tissu; pendant la seconde, la cellule