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théque. On trouve à leur contact des vaisseaux capillaires, d'autant plus nombreux qu'on considère des vésicules de même plus grande. Les cellules épithéliales ne sont pas petites, comme dans les vrais follicules primaires quiescents. Considérées comparativement dans des nodules et des follicules anovulaires de taille croissante, elles se montrent de plus en plus grandes; en même temps, elles s'allongent radiairement. Dans les grosses vésicules, il y a deux variétés de cellules les uns pariétales, prismatiques, hautes, et disposées à la manière d'un épithélium très régulier; les autres intérieures (fig. 1 et 2, c), peu nombreuses, le plus souvent couchées sur les extrémités internes des cellules pariétales prismatiques; cette disposition est analogue à celle qu'on observe dans les follicules ordinaires dont l'épithélium commence à se stratifier. Plus le follicule anovulaire considéré est gros, plus le nombre des cellules épithéliales qu'il constitue est considérable. Les contours des cellules sont en général peu marqués, sauf dans les plus gros follicules anovulaires et près de leur centre, là où l'accumulation du produit de sécrétion écarte les extrémités internes des cellules. Les noyaux sont de forme générale ovale, mais fréquemment incisés ou même lobés. La chromatine y est disposée en grains et en petites crochets. Le protoplasma est clair et sans enclaves apparentes nous n'avons pas étudié sa structure par les méthodes spéciales. Nous avons observé quelquefois la division karyokinétique des cellules (fig. 2, II, B). Il est certain que les cellules des nodules et follicules anovulaires sont très peu radiosensibles. Elles le sont beaucoup moins que les cellules des follicules ordinaires. Toutefois, il serait téméraire d'affirmer qu'elles sont absolument refractaires aux rayons X, comme nous l'avons dit dans notre communiqué préliminaire. C'est par erreur que nous avons dit dans notre communiqué préliminaire que les plus petits follicules anovulaires peuvent être circonscrits par un épithélium plat. Même aux doses que nous avons administrées, nous croyons que les nodules et surtout les gros follicules anovulaires (vesicules) diminuent de nombre, quoique temps après l'irradiation. D'autre part, nous avons vu fréquemment, parmi leurs cellules, des éléments dégénérés. Produit de sécrétion des follicules anovulaires. Les follicules vrais élaborent le
Le protoplasma est clair et sans enclaves apparentes nous n'avons pas étudié sa structure par les méthodes spéciales. Nous avons observé quelquefois la division karyokinétique des cellules (fig. 2, II, B). Il est certain que les cellules des nodules et follicules anovulaires sont très peu radiosensibles. Elles le sont beaucoup moins que les cellules des follicules ordinaires. Toutefois, il serait téméraire d'affirmer qu'elles sont absolument refractaires aux rayons X, comme nous l'avons dit dans notre communiqué préliminaire. C'est par erreur que nous avons dit dans notre communiqué préliminaire que les plus petits follicules anovulaires peuvent être circonscrits par un épithélium plat. Même aux doses que nous avons administrées, nous croyons que les nodules et surtout les gros follicules anovulaires (vesicules) diminuent de nombre, quoique temps après l'irradiation. D'autre part, nous avons vu fréquemment, parmi leurs cellules, des éléments dégénérés. Produit de sécrétion des follicules anovulaires. Les follicules vrais élaborent le premier les premières traces de ce produit apparaissent de très bonne heure, par transformation d'une "substance exoplastique" plus ou moins consistante, celle-même formée à la surface des cellules et entre elles, dans l'épithélium encore unistratifié (fig. 3). L'un de nous, en collaboration avec Delbrück (1), a découvert cette substance, indépendante de la graisse et de la protéine, en la colorant effectivement au moyen du mélange de Giemsa, dans des coupes d'ovaires de Lapine fixés par le mélange de Bouin. Il était tout particulièrement important de démontrer que l'épithélium des follicules anovulaires est apte à fabriquer la même substance exoplastique que celui des véritables follicules. Or, nous avons réussi très aisément à vérifier l'exactitude de cette supposition. Dans les plus gros follicules anovulaires, dans les vésicules, le mélange de Giemsa colore intensément en violet un produit intercellulaire; cet ami forme un important amas dans la cavité centrale de cet amas on voit partir des prolongements membraniformes et filamenteux, qui s'insinuent entre les plancots des cellules, parfois jusqu'au voisinage de la vitrine. L'amas central et les prolongements les plus épais sont ordinairement creusés de vacuoles dont le contenu n'est pas colorable par le Giemsa (fig. 4). (1) Delbrück, M. Sur les productions
de la graisse et de la protéine, en la colorant effectivement au moyen du mélange de Giemsa, dans des coupes d'ovaires de Lapine fixés par le mélange de Bouin. Il était tout particulièrement important de démontrer que l'épithélium des follicules anovulaires est apte à fabriquer la même substance exoplastique que celui des véritables follicules. Or, nous avons réussi très aisément à vérifier l'exactitude de cette supposition. Dans les plus gros follicules anovulaires, dans les vésicules, le mélange de Giemsa colore intensément en violet un produit intercellulaire; cet ami forme un important amas dans la cavité centrale de cet amas on voit partir des prolongements membraniformes et filamenteux, qui s'insinuent entre les plancots des cellules, parfois jusqu'au voisinage de la vitrine. L'amas central et les prolongements les plus épais sont ordinairement creusés de vacuoles dont le contenu n'est pas colorable par le Giemsa (fig. 4). (1) Delbrück, M. Sur les productions exoplasmiques des cellules folliculaires de l'ovaire chez la Lapine. Z. A. d. a. w. Gesellsch; 2, Verhandlung, Berlin, 1905. Il est à remarquer que les plus gros follicules mouvants (vésicules) contiennent de la substance exoplasticique, à l'exclusion des formes moyennes ou petites et des nódules épithéliaux. Relations des nódules épithéliaux avec les follicules anovulaires, évolution de ces formations. Les nódules épithéliaux, les follicules et les vésicules anovulaires ne sont point, à notre avis, des formations immuables, mais au contraire des stades d'évolution d'une seule et même formation. Nous croyons que le point de départ du processus évolutif est le petit nodule épithélial, et son aboutissant, la vésicule contenant de la substance exoplasticique. Cette opinion s'appuie sur les constatations suivantes : 1. Les formes de transition entre tous les stades, qu'on trouve en abondance dans certains ovaires, et qu'il serait aisé de classer en série croissante ; 2. La prédominance des nódules épithéliaux pleins dans les ovaires des lapines jeunes; la prédominance des follicules et des vésicules anovulaires dans les ovaires des lapines adultes; 3. La diminution certaine du nombre de toutes ces formations épithéliales dans les ovaires des vieilles lapines; 4. Le développement croissant de la substance exoplasticique, qui apparaît
avec les follicules anovulaires, évolution de ces formations. Les nódules épithéliaux, les follicules et les vésicules anovulaires ne sont point, à notre avis, des formations immuables, mais au contraire des stades d'évolution d'une seule et même formation. Nous croyons que le point de départ du processus évolutif est le petit nodule épithélial, et son aboutissant, la vésicule contenant de la substance exoplasticique. Cette opinion s'appuie sur les constatations suivantes : 1. Les formes de transition entre tous les stades, qu'on trouve en abondance dans certains ovaires, et qu'il serait aisé de classer en série croissante ; 2. La prédominance des nódules épithéliaux pleins dans les ovaires des lapines jeunes; la prédominance des follicules et des vésicules anovulaires dans les ovaires des lapines adultes; 3. La diminution certaine du nombre de toutes ces formations épithéliales dans les ovaires des vieilles lapines; 4. Le développement croissant de la substance exoplasticique, qui apparaît dans les formes moyennes et atteint son apogée dans les plus grosses vésicules; 5. La division karyokinetique des cellules. Nous devons aussi admettre, comme corollaire nécessaire de notre opinion, que les vésicules, stade d'évolution le plus avancé que nous ayons constaté, disparaissent. Malheureusement nous n'avons observé aucun fait relatif à cette disparition. Origine et signification des follicules anovulaires. Rappelons ici, pour mémoire, qu'il n'est pas possible d'attribuer aux formations en question une signification pathologique. Ce ne sont point les rayons X qui les font apparaître; une preuve peremptoire en est donnée par l'expérience suivante: Une lapine adulte reçoit sur un seul des ovaires (l'autre étant protégé) une forte dose de rayons X; environ trois semaines après, l'animal est sacrifié et les deux ovaires, fixes. Les coupes transversales des deux organes étant étudiées comparativement, on trouve que presque tous les follicules vrais ont disparu, du côté irradié, mais qu'il reste en moyenne une trentaine de follicules anovulaires moyens et gros (identifiés par l'étude des coupes en série), de chaque côté. Le siège des formations épithéliales anovulaires, exactement dans la même couche corticale que les follicules vrais, petite comme avec ces derniers; – leur forme sphérique; l'identité frappante des cellules des follicules
cette disparition. Origine et signification des follicules anovulaires. Rappelons ici, pour mémoire, qu'il n'est pas possible d'attribuer aux formations en question une signification pathologique. Ce ne sont point les rayons X qui les font apparaître; une preuve peremptoire en est donnée par l'expérience suivante: Une lapine adulte reçoit sur un seul des ovaires (l'autre étant protégé) une forte dose de rayons X; environ trois semaines après, l'animal est sacrifié et les deux ovaires, fixes. Les coupes transversales des deux organes étant étudiées comparativement, on trouve que presque tous les follicules vrais ont disparu, du côté irradié, mais qu'il reste en moyenne une trentaine de follicules anovulaires moyens et gros (identifiés par l'étude des coupes en série), de chaque côté. Le siège des formations épithéliales anovulaires, exactement dans la même couche corticale que les follicules vrais, petite comme avec ces derniers; – leur forme sphérique; l'identité frappante des cellules des follicules et des vésicules anovulaires avec celles des follicules véritables (qui ont commencé leur évolution) enfin la production de la même substance exoplasticique. Les ovaires irradiés depuis très longtemps (de six mois à plus d'un an) ne contiennent que des follicules sans ouies petits, et moins nombreux, semble-t-il, que dans les premiers temps consécutifs à l'irradiation. Nous n'ayons pas d'opinion ferme sur la valeur de ces variations numériques à cause de l'incertitude de l'âge des lapines et de la possibilité de variations individuelles importantes. Dans les follicules anovulaires et dans les follicules vrais, voici des faits qui démontrent indirectement la communauté d'origine des deux ordres de formations. Nous devons donc admettre que, comme l'indique le nom choisi par nous, les follicules anovulaires sont des follicules vrais que l'absence d'ovules. Nous manquons encore, il est vrai, de données sur l'histogénèse des follicules anovulaires; mais il est possible de prévoir les résultats que pourra fournir l'étude spécialement faite à ce point de vue, des ovaires de jeunes lapines d'âge convenablement choisi. Comme Winiwarter et Sainmont l'ont montré, une troisième et dernière prolifération de l'épithélium germinatif donne naissance à des invaginations épithéliales sous forme de cordons pleins, qui occupent la zone cornacée et refoulent
premiers temps consécutifs à l'irradiation. Nous n'ayons pas d'opinion ferme sur la valeur de ces variations numériques à cause de l'incertitude de l'âge des lapines et de la possibilité de variations individuelles importantes. Dans les follicules anovulaires et dans les follicules vrais, voici des faits qui démontrent indirectement la communauté d'origine des deux ordres de formations. Nous devons donc admettre que, comme l'indique le nom choisi par nous, les follicules anovulaires sont des follicules vrais que l'absence d'ovules. Nous manquons encore, il est vrai, de données sur l'histogénèse des follicules anovulaires; mais il est possible de prévoir les résultats que pourra fournir l'étude spécialement faite à ce point de vue, des ovaires de jeunes lapines d'âge convenablement choisi. Comme Winiwarter et Sainmont l'ont montré, une troisième et dernière prolifération de l'épithélium germinatif donne naissance à des invaginations épithéliales sous forme de cordons pleins, qui occupent la zone cornacée et refoulent vers le centre de l'organe les cordons de Vaught-Pauger. Origine des cordons épithéliaux anovulaires, exactement dans la couche corticale de l'ovaire d'une lapine adulte, traitée par les rayons X six jours auparavant. Ce cordon anovulaires était situé dans la couche corticale de l'ovaire, pariétellement à la surface. On pouvait le suivre sur une douzaine de coupes successives, la partie dessinée se recourbait aux deux extrémités, ensuite le cordon se bifurquait à une extrémité puis se perdait de part et d'autre dans le tissu conjonctif. Longueur de la partie dessinée 161 µm. provenant de la deuxième poussée. Parmi les cellules des invaginations épithéliales, il en est qui deviennent des ovocytes et d'autres qui restent cellules folliculaires. Les dérivés des cordons cellulaires provenant de la deuxième poussée, donne naissance à des follicules pourvus d'ovules et très différenciés, isolés à côté de ces follicules vrais, des nódules épithéliaux, dépourvus d'ovocytes. Ces derniers fragments hypothétiques seraient les origines des nódules épithéliaux et des follicules anovulaires. Winiwarter et Sainmont ont proposé d'appeler cordons médullaires des formations pleines qu'ils ont trouvées dans l'ovaire jeune et qui représenteraient des résidus indifférenciés des dernières invaginations. Nous avons observé une série de faits qui donnent un caractère de certitude
suivre sur une douzaine de coupes successives, la partie dessinée se recourbait aux deux extrémités, ensuite le cordon se bifurquait à une extrémité puis se perdait de part et d'autre dans le tissu conjonctif. Longueur de la partie dessinée 161 µm. provenant de la deuxième poussée. Parmi les cellules des invaginations épithéliales, il en est qui deviennent des ovocytes et d'autres qui restent cellules folliculaires. Les dérivés des cordons cellulaires provenant de la deuxième poussée, donne naissance à des follicules pourvus d'ovules et très différenciés, isolés à côté de ces follicules vrais, des nódules épithéliaux, dépourvus d'ovocytes. Ces derniers fragments hypothétiques seraient les origines des nódules épithéliaux et des follicules anovulaires. Winiwarter et Sainmont ont proposé d'appeler cordons médullaires des formations pleines qu'ils ont trouvées dans l'ovaire jeune et qui représenteraient des résidus indifférenciés des dernières invaginations. Nous avons observé une série de faits qui donnent un caractère de certitude à cette hypothèse histogénétique. Dans plusieurs ovaires appartenant à des lapines adultes, nous avons rencontré, parmi les follicules anovulaires, des cordons et des tubes plus ou moins longs, généralement parallèles à la surface de l'organe, et qui ne différaient des nodules épithéliaux, des follicules ou des vésicules anovulaires que par leur forme extrêmement allongée. Les rayons mettent aussi en évidence ces formations, d'ailleurs très rares, en faisant disparaître les follicules susceptibles de les masquer. La figure 5 représente un de ces tubes. Ces cordons et ces tubes nous paraissent correspondre à des invaginations épithéliales, dans lesquelles aucun ovocyte ne se serait différencié, et qui, d'autre part, auraient échappé au morcellement. Dans les ovaires (l'un sain, l'autre irradié trois semaines auparavant) d'une Lapine de six mois environ, les cordons épithéliaux pleins sont remarquablement nombreux ils se continuent avec des follicules anovulaires et avec des follicules primaires normaux (ovaire sain), les uns et les autres situés manifestement sur le trajet de ces cordons insegmentés. C'est la, évidemment, un stade où la formation des follicules anovulaires aux dépens de cordons épithéliaux est saisie sur le fait. Homologie des follicules anovulaires avec diverses formations épithéliales déjà connues de l'ovaire des Mammifères. Les formations épithéliales,
leur forme extrêmement allongée. Les rayons mettent aussi en évidence ces formations, d'ailleurs très rares, en faisant disparaître les follicules susceptibles de les masquer. La figure 5 représente un de ces tubes. Ces cordons et ces tubes nous paraissent correspondre à des invaginations épithéliales, dans lesquelles aucun ovocyte ne se serait différencié, et qui, d'autre part, auraient échappé au morcellement. Dans les ovaires (l'un sain, l'autre irradié trois semaines auparavant) d'une Lapine de six mois environ, les cordons épithéliaux pleins sont remarquablement nombreux ils se continuent avec des follicules anovulaires et avec des follicules primaires normaux (ovaire sain), les uns et les autres situés manifestement sur le trajet de ces cordons insegmentés. C'est la, évidemment, un stade où la formation des follicules anovulaires aux dépens de cordons épithéliaux est saisie sur le fait. Homologie des follicules anovulaires avec diverses formations épithéliales déjà connues de l'ovaire des Mammifères. Les formations épithéliales, autres que les follicules proprement dits, que l'on peut rencontrer dans l'ovaire des Mammifères, dérivent soit de l'épithélium germinatif, soit du corps de Wolff. En ce qui concerne celles de ces formations épithéliales qui siègent dans la partie médullaire de l'ovaire, le problème de leur origine ne peut être résolu que par une étude histogénétique car il peut arriver que des débris épithéliaux provenant de la première ou de la seconde poussée de l'épithélium germinatif soient refoulés par la troisième, au centre de l'organe, ou même au voisinage de son hilum. Mais il paraît tout à fait certain que les follicules anovulaires, ainsi que les cordons et tubes épuisés corticaux que nous venons de décrire dans l'ovaire de la Lapine, proviennent de la troisième poussée d'invaginations fournie par l'épithélium germinatif. L'existence dans l'ovaire de résidus épithéliaux ayant une telle origine est connue depuis Waldeyer (1860) (1). Plusieurs auteurs ont attribué l'origine à des cordons pleins qu'ils ont dénommés cordons médullaires, cordons corticaux, cordons épithéliaux. Van Beneden (2) a décrit dans l'ovaire des Chauves-Souris des cordons pleins, qui se divisent et peut-être s'anastomosent, ont un trajet sinueux et irrégulier, sont formés de cellules prismatiques re) posant sur une membrane conjonctive et
que par une étude histogénétique car il peut arriver que des débris épithéliaux provenant de la première ou de la seconde poussée de l'épithélium germinatif soient refoulés par la troisième, au centre de l'organe, ou même au voisinage de son hilum. Mais il paraît tout à fait certain que les follicules anovulaires, ainsi que les cordons et tubes épuisés corticaux que nous venons de décrire dans l'ovaire de la Lapine, proviennent de la troisième poussée d'invaginations fournie par l'épithélium germinatif. L'existence dans l'ovaire de résidus épithéliaux ayant une telle origine est connue depuis Waldeyer (1860) (1). Plusieurs auteurs ont attribué l'origine à des cordons pleins qu'ils ont dénommés cordons médullaires, cordons corticaux, cordons épithéliaux. Van Beneden (2) a décrit dans l'ovaire des Chauves-Souris des cordons pleins, qui se divisent et peut-être s'anastomosent, ont un trajet sinueux et irrégulier, sont formés de cellules prismatiques re) posant sur une membrane conjonctive et convergeant radiairement vers le centre du cordon. Mac Leod (1), dans la partie médullaire de l'ovaire de la Taupe, a vu des cordons à parcours tortueux, circonscrits par une membrane conjonctive; les cellules épithéliales de ces cordons ressemblaient tellement aux cellules de la membrane granuleuse des follicules, qu'il était impossible de distinguer les coupes des jeunes follicules des coupes transversales des cordons, sauf par ce caractère que les premières ont en leur centre une cellule notablement plus grosse que les autres (l'ovocyte). Hoppe (1860) (2) a décrit, dans la partie médullaire de l'ovaire de la Taupe, à côté des cordons épithéliaux, des follicules médullaires nombreux, ne contenant pas d'ovocytes et capables de donner naissance à des nodules de glande interstitielle, par transformation de leurs cellules. La description et les dessins de cet auteur témoignent d'une grande analogie entre les formations qu'il a observées et les follicules anovulaires de la Lapine. Toutefois, chez ce dernier animal, nous pouvons affirmer que les follicules sans ovule ne contribuent absolument pas au développement de la glande interstitielle (3). Nous avons dit dans notre note préliminaire qu'il n'y a rien de commun entre les follicules anovulaires, que nous décrivons chez la Lapine, et les structures
de distinguer les coupes des jeunes follicules des coupes transversales des cordons, sauf par ce caractère que les premières ont en leur centre une cellule notablement plus grosse que les autres (l'ovocyte). Hoppe (1860) (2) a décrit, dans la partie médullaire de l'ovaire de la Taupe, à côté des cordons épithéliaux, des follicules médullaires nombreux, ne contenant pas d'ovocytes et capables de donner naissance à des nodules de glande interstitielle, par transformation de leurs cellules. La description et les dessins de cet auteur témoignent d'une grande analogie entre les formations qu'il a observées et les follicules anovulaires de la Lapine. Toutefois, chez ce dernier animal, nous pouvons affirmer que les follicules sans ovule ne contribuent absolument pas au développement de la glande interstitielle (3). Nous avons dit dans notre note préliminaire qu'il n'y a rien de commun entre les follicules anovulaires, que nous décrivons chez la Lapine, et les structures bien connues chez certains Mammifères tels que le Chien. Cette phrase doit être corrigée par la restriction suivante. Au point de vue morphologique, les follicules anovulaires sont, dans l'immense majorité des cas, sphériques et non tubulaires. D'autre part, ils sont indépendants de la surface de l'ovaire et de l'épithélium ovarien chez l'animal (1) MAC LEOD, Contribution à l'étude de la structure de l'ovaire des Mammifères (Brit. J. Obstet., 1879). (2) HopPE, Le tissu interstitiel et les corps jaunes de l'ovaire (Arch. Zellforsch., 1890). (3) Au cours de la discussion qui a suivi cette communication, M. Van der Stricht a attiré notre attention sur une description qu'il a donnée de certaines formations épithéliales de l'ovaire de Chauves-Souris, sous le nom de corps atresiques épithéliaux « Après la disparition de la zone pelucide, dit M. Van der Stricht, le corps atresique épithélial forme le plus souvent un îlot épithélial plein, parfois creux, ressemblant à une coupe d'un cordon médullaire. Nous croyons que ces corps atresiques peuvent, pendant longtemps, peut-être aussi longtemps qu'un corps jaune atresique, sans que les cellules épithéliales changent d'aspect. À une époque variable de leur développement, ils peuvent cependant être envahis par le tissu conjonctif environnant ou par des