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et je l’ai dessiné les différents états que j’ai observés dans des embryons de Porc. Dans la cellule en repos (a, a’) le chondriome se présente surtout sous forme de fils (chondriocontes) épars sans ordre dans le corps cellulaire ou disposés ça et là en petites masses qui peuvent même avoir l’apparence d’un réseau. Dans la cellule (6) dans laquelle le mouvement nucléaire est commencé et qui est, par conséquent, au commencement de la prophase, on observe encore quelques fils, mais ce sont surtout les formes de mitochondries granulaires ou à bâtons courts et gros qui dominent. On observe aussi des filaments réunis deux à deux ou disposés par séries, des formes de biscuit. Dans la métaphase, comme on peut voir dans la cellule (c) avec la formation d’aster et aussi dans la phase de plaque équatoriale (cellule d), on observe seulement des formes granulaires ou de courts et gros bâtonnets, disposés uniformément dans la cellule de façon à laisser libre une large zone entourant les éléments nucléaires. Les mitochondries conservent la même disposition dans l’anaphase, c’est-à-dire dans la phase de division; en ce cas aussi ils laissent libre la zone occupée par les chromosomes et le fuseau. Ensuite les mitochondries, toujours en forme de grains ou de courts bâtons, se disposent autour des deux amas de chromosomes, offrant une certaine tendance à s’assembler à proximité de la ligne de division cellulaire (fig. g). Tandis que dans la telophase les noyaux des cellules filles passent à l’état de repos, les formes de filaments ou de chondriocontes recommencent à dominër (//). Les faits correspondent donc beaucoup plus à ceux observés et décrits dans d’autres cellules somatiques par Meves et particulièrement par Levi qu’aux faits exposés par Comes. J’admets, comme l’admet Levi, qu’il y ait une véritable désagrégation par division des chondriocontes en granules et je remarque, comme l’a fait Levi, que les chondriosomes, dans les cellules filles, sont à peu près en nombre égal à celui des cellules en repos; je remarque aussi que les grains mitochondriaux, pendant le procès de mitose, sont en beaucoup plus grand nombre que les chondriosomes
mitochondries, toujours en forme de grains ou de courts bâtons, se disposent autour des deux amas de chromosomes, offrant une certaine tendance à s’assembler à proximité de la ligne de division cellulaire (fig. g). Tandis que dans la telophase les noyaux des cellules filles passent à l’état de repos, les formes de filaments ou de chondriocontes recommencent à dominër (//). Les faits correspondent donc beaucoup plus à ceux observés et décrits dans d’autres cellules somatiques par Meves et particulièrement par Levi qu’aux faits exposés par Comes. J’admets, comme l’admet Levi, qu’il y ait une véritable désagrégation par division des chondriocontes en granules et je remarque, comme l’a fait Levi, que les chondriosomes, dans les cellules filles, sont à peu près en nombre égal à celui des cellules en repos; je remarque aussi que les grains mitochondriaux, pendant le procès de mitose, sont en beaucoup plus grand nombre que les chondriosomes de formes différentes qu’on observe dans les cellules en repos. Les éléments en forme de biscuit ou moniliformes, les grains réunis deux à deux et disposés par rangées et les formes (observées même par Levi) de grains réunis par un fragment de substance moins fortement colorée qu’eux et qu’on remarque au commencement de l’anaphase, sont, selon moi, justement l’exposant morphologique de cette désagrégation. BIBLIOGRAPHIE ARNOLD (J.). – Plasmosomen, Granula, Mitochondrien, Chondriomiten und Netzfiguren (Anal. Anzeiger, Bd XXXI, p. 640. Jena, 1907). ARNOLD (J.). Supravitale Farbung mitochondrienfächerlicher Granula in den Knorpelzellen (Anat. Anzeiger, Bd XXXIII, p. 361. Jena, 1908). Arnold (J.). Zur Morphologie der Knorpelglycogens und zur Struktur der Knorpelzellen (Virchov's Archiv. f. path. Anat. u. Physiol., Bd CXCIV, p. 266. Berlin, 1908). ARNOLD (J.). Das Plasma der somatischen Zellen im Lichte der Plasmosomen-Granularelehre und der Mitochondrienforschung (Anat. Anzeiger, Bd XLIII, p. 433. Jena, 1913). Ballowitz (E.). Ueber das Epithel der Membrana elastica posterior des Auges, seine Kerne und eine merkwürdige Struktur seiner großen Zellsphären, etc. (Arch. fur mikr. Anat., Bd LVI, p. 230. Bonn., 1900). Ballowitz (E.). Eine Bemerkung zu dem von Golgi und seinen Schülern beschriebenen "Apparato reticolare interno" der Ganglien- und Drüsenzellen (Anal. Anzeiger, Bd XVIII, p. 177.
au commencement de l’anaphase, sont, selon moi, justement l’exposant morphologique de cette désagrégation. BIBLIOGRAPHIE ARNOLD (J.). – Plasmosomen, Granula, Mitochondrien, Chondriomiten und Netzfiguren (Anal. Anzeiger, Bd XXXI, p. 640. Jena, 1907). ARNOLD (J.). Supravitale Farbung mitochondrienfächerlicher Granula in den Knorpelzellen (Anat. Anzeiger, Bd XXXIII, p. 361. Jena, 1908). Arnold (J.). Zur Morphologie der Knorpelglycogens und zur Struktur der Knorpelzellen (Virchov's Archiv. f. path. Anat. u. Physiol., Bd CXCIV, p. 266. Berlin, 1908). ARNOLD (J.). Das Plasma der somatischen Zellen im Lichte der Plasmosomen-Granularelehre und der Mitochondrienforschung (Anat. Anzeiger, Bd XLIII, p. 433. Jena, 1913). Ballowitz (E.). Ueber das Epithel der Membrana elastica posterior des Auges, seine Kerne und eine merkwürdige Struktur seiner großen Zellsphären, etc. (Arch. fur mikr. Anat., Bd LVI, p. 230. Bonn., 1900). Ballowitz (E.). Eine Bemerkung zu dem von Golgi und seinen Schülern beschriebenen "Apparato reticolare interno" der Ganglien- und Drüsenzellen (Anal. Anzeiger, Bd XVIII, p. 177. Jena, 1900). Barinetti (C.). L'apparato reticolare interno e la centrosfera nelle cellule di alcuni tessuti (Boll. Soc. med.-chir., p. 219. Pavia, 1912). BERGEN (F.). Zur Kenntnis gewisser Strukturbilder (Netzapparate, Saftkanälen Trophospongien) im Protoplasma verschiedener Zellarten (Arch. fur mikr. Anat., Bd LXIV, p. 492. Bonn, 1904). Comes (S.). Sulla natura mitocondriale dello "apparato reticolare" delle cellule cartilaginee (Boll. Accad. gioenia di Sc. nat., Fasc. VI, Serie II. Catania, 1909). Comes (S.). La partecipazione dei mitocondri alla formazione della membrana divisoria primitiva della cellula (Atti. Accad. gioenia di Sc. nat., Serie V, vol. III. Catania). Dubuc (G.). Les mitochondries des cellules adipeuses (Comptes rendus Soc. biol., t. LXX, p. 148. Paris, 1911). Dubié (G.). Le chondriome des cellules cartilagineuses chez les Mammifères et chez l'Homme (Comptes rendus Soc. Biol., t. LXX, p. 191. Paris, 1911). Hebenstreit (J.). Die Mitochondrien und ihre Verwendung zur Myofibrillenforschung (Verhandl. Anat. Ges., XXIII. Versam., p. 1-23. Jena, 1909). Hebenstreit (M.). Über die Centrosphären und Pseudochromosomen in den Samenzellen von Putrefacien, etc. (Anat. Anzeiger, Bd XVIII, p. 513. Jena, 1900). Hoven (II.). Du rôle du chondriome dans l'élaboration de grains de sécrétion dans la glande mammaire (Anat. Anzeiger, Bd XXXIX, p. 321. Jena, 1911). Hoven (H.). Contribution à
dello "apparato reticolare" delle cellule cartilaginee (Boll. Accad. gioenia di Sc. nat., Fasc. VI, Serie II. Catania, 1909). Comes (S.). La partecipazione dei mitocondri alla formazione della membrana divisoria primitiva della cellula (Atti. Accad. gioenia di Sc. nat., Serie V, vol. III. Catania). Dubuc (G.). Les mitochondries des cellules adipeuses (Comptes rendus Soc. biol., t. LXX, p. 148. Paris, 1911). Dubié (G.). Le chondriome des cellules cartilagineuses chez les Mammifères et chez l'Homme (Comptes rendus Soc. Biol., t. LXX, p. 191. Paris, 1911). Hebenstreit (J.). Die Mitochondrien und ihre Verwendung zur Myofibrillenforschung (Verhandl. Anat. Ges., XXIII. Versam., p. 1-23. Jena, 1909). Hebenstreit (M.). Über die Centrosphären und Pseudochromosomen in den Samenzellen von Putrefacien, etc. (Anat. Anzeiger, Bd XVIII, p. 513. Jena, 1900). Hoven (II.). Du rôle du chondriome dans l'élaboration de grains de sécrétion dans la glande mammaire (Anat. Anzeiger, Bd XXXIX, p. 321. Jena, 1911). Hoven (H.). Contribution à l'étude du fonctionnement des cellules glandulaires. Du rôle du chondriome dans la sécrétion (Arch. Zellforsch., Bd VIII, p. 555. Leipzig, 1912). Lagessa (E.). Les chondriocontes de la cellule cartilagineuse et la structure du protoplasme (Bibliogr. Anat., t. XXI p. 296. Paris, 1911). Levi (G.). Sulla presenza paralelle dei condriosomi alla differenziazione cellulare (Archivio ital. di Anat. e di Embriol., vol. X; p. 168. Firenze, 1911). Löwenthal (S.). Zur Kenntnis der Knorpelzellen (Anat. Anzeiger, Bd XXX. p. 19. Jena, 1907). Mevks (Fr.). Die Chondriokonten in ihrem Verhältnis zur Filarmasse Flemming's (Anat. Anzeiger, Bd XXXI, p. 511. Jena, 1907). Meves (Fr.). Die Chondriosomen als Träger erblicher Anlagen Cytologische Studien am Froschembryo (Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklung., Bd LXXII, p. 810. Bonn, 1905). Meves (Fr.). Die Zellen der einembryonalen Stützgewebes, etc. (Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklung., Bd LXXIII, p. 149. Bonn, 1910). Meves (Fr.). Zur Einigung zwischen Faden- und Granulärentheorie der Protoplasmatik, etc. (Arch. mikr. Anat. u. Entwicklung., Bd LXXV, p. 642. Bonn, 1910). Nicolas (J.), Begaud (Cl.) et FAVRE (M.). Sur les mitochondries des glandes sébacées de l'Homme et sur la signification générale de ces organismes du protoplasme (Comptes rendus Assoc. des Anat., XIVe réunion, p. 201. Paris, 1912). Pensa
differenziazione cellulare (Archivio ital. di Anat. e di Embriol., vol. X; p. 168. Firenze, 1911). Löwenthal (S.). Zur Kenntnis der Knorpelzellen (Anat. Anzeiger, Bd XXX. p. 19. Jena, 1907). Mevks (Fr.). Die Chondriokonten in ihrem Verhältnis zur Filarmasse Flemming's (Anat. Anzeiger, Bd XXXI, p. 511. Jena, 1907). Meves (Fr.). Die Chondriosomen als Träger erblicher Anlagen Cytologische Studien am Froschembryo (Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklung., Bd LXXII, p. 810. Bonn, 1905). Meves (Fr.). Die Zellen der einembryonalen Stützgewebes, etc. (Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklung., Bd LXXIII, p. 149. Bonn, 1910). Meves (Fr.). Zur Einigung zwischen Faden- und Granulärentheorie der Protoplasmatik, etc. (Arch. mikr. Anat. u. Entwicklung., Bd LXXV, p. 642. Bonn, 1910). Nicolas (J.), Begaud (Cl.) et FAVRE (M.). Sur les mitochondries des glandes sébacées de l'Homme et sur la signification générale de ces organismes du protoplasme (Comptes rendus Assoc. des Anat., XIVe réunion, p. 201. Paris, 1912). Pensa (A.). Osservazioni sulla struttura delle cellule cartilaginee (Boll. Soc. med.-chir. di Pavia, 1911). Pensa (A.). Observations sur la structure des cellules cartilagineuses (Comptes rendus de l'Assoc, des Anat., 3e session, p. 185. Paris, 1901). Peroni (A.). Contributo allo studio della biologia cellulare. Mitochondria, cromidria e apparato reticolare interno nelle cellule spermatiche (Memorie nella Reale Accad. dei Lincei, anno CCCVII. 1910). Prenant (A.). Les mitochondries et l'ergastoplasme (Journal de l'Anat. et de la Physiol., année XLVI, p. 217. Paris, 1900). Renaut (J.). Mitochondries des cellules globuleuses du cartilage hyalin des Mammifères (Comptes rendus de l'Acad. des Sci., vol. CLII, p.536. Paris, 1906). Renaut (J.). Les grains et les vésicules de sécrétion intra-protoplasmatiques des cellules du cartilage hyalin (Comptes rendus Assoc. des Anat., VIe réunion, p. 67. 1904). Renaut (J.) et Dubreuil (G.). Note sur la préossification dans la croûte périchondrale et l'origine d'ossification du cartilage (Comptes rendus Assoc. Anat. Xe réunion, p. 55. 1908). Retterer (Ed.). Évolution du cartilage transitoire (Journal de l'Anat. et de la Physiol., XXXVIe année, p. 467. Paris, 1900). Retterer (Ed.). De la structure réticulée de la cellule cartilagineuse (Comptes rendus Soc. de Biol., LIXe année (1907), t. II, p. 782. Paris, 1907). Smirnow (A. E.). Über
spermatiche (Memorie nella Reale Accad. dei Lincei, anno CCCVII. 1910). Prenant (A.). Les mitochondries et l'ergastoplasme (Journal de l'Anat. et de la Physiol., année XLVI, p. 217. Paris, 1900). Renaut (J.). Mitochondries des cellules globuleuses du cartilage hyalin des Mammifères (Comptes rendus de l'Acad. des Sci., vol. CLII, p.536. Paris, 1906). Renaut (J.). Les grains et les vésicules de sécrétion intra-protoplasmatiques des cellules du cartilage hyalin (Comptes rendus Assoc. des Anat., VIe réunion, p. 67. 1904). Renaut (J.) et Dubreuil (G.). Note sur la préossification dans la croûte périchondrale et l'origine d'ossification du cartilage (Comptes rendus Assoc. Anat. Xe réunion, p. 55. 1908). Retterer (Ed.). Évolution du cartilage transitoire (Journal de l'Anat. et de la Physiol., XXXVIe année, p. 467. Paris, 1900). Retterer (Ed.). De la structure réticulée de la cellule cartilagineuse (Comptes rendus Soc. de Biol., LIXe année (1907), t. II, p. 782. Paris, 1907). Smirnow (A. E.). Über die Mitochondrien und den Golgischen Bildungen als Hilfsstrukturen in einigen Zellen von Hyacinthus orientalis (Anat. Hefte, Bd XXXII, p. 113. Wiesbaden, 1907). Les granulations ont habituellement un diamètre supérieur à celui des filaments; il en résulte qu'elles font saillie en forme de grain de chapelet; mais elles restent toujours dans l'axe des filaments, ce qui prouve qu'elles sont bien incluses dans leur substance et non accolées à leur surface. Arrivés au contact du vaisseau, les filaments se fixent sur lui par un pied épaissi, qui contient encore des granulations irrégulièrement disposées. À leur autre extrémité, les filaments semblent se perdre dans le feutrage de la substance grise, mais, en cherchant des points favorables, il est facile d'en voir se continuer directement avec le protoplasma mince, hyalin et chargé des mêmes granulations, qui entoure des noyaux placés en bordure autour de l'espace clair périvasculaire. La structure de ces noyaux permet d'affirmer qu'ils appartiennent à des cellules gliales. L'examen des espaces clairs péricellulaires montre les mêmes dispositions avec cette différence que les amas de granulations qui siègent dans les pieds d'insertion des filaments sur les cellules sont plus réguliers et mieux individualisés que dans le cas précédent. Toutes les granulations décrites en
l'axe des filaments, ce qui prouve qu'elles sont bien incluses dans leur substance et non accolées à leur surface. Arrivés au contact du vaisseau, les filaments se fixent sur lui par un pied épaissi, qui contient encore des granulations irrégulièrement disposées. À leur autre extrémité, les filaments semblent se perdre dans le feutrage de la substance grise, mais, en cherchant des points favorables, il est facile d'en voir se continuer directement avec le protoplasma mince, hyalin et chargé des mêmes granulations, qui entoure des noyaux placés en bordure autour de l'espace clair périvasculaire. La structure de ces noyaux permet d'affirmer qu'ils appartiennent à des cellules gliales. L'examen des espaces clairs péricellulaires montre les mêmes dispositions avec cette différence que les amas de granulations qui siègent dans les pieds d'insertion des filaments sur les cellules sont plus réguliers et mieux individualisés que dans le cas précédent. Toutes les granulations décrites en dehors des cellules dans la substance grise sont identiques aux neurosomes de Nageotte. En résumé, il résulte de la description de Nageotte que les granulations lipoides extraneuronales de la substance grise sont incluses dans le corps et les innombrables appendices protoplasmiques des cellules gliales de cette substance. Leur forme et leurs réactions permettent de plus d'identifier certaines d'entre elles avec les mitochondres. Les cellules gliales de la substance blanche ne seraient pas non plus dépourvues, pour Nageotte, de granulations ces dernières seraient toutefois plus fines, plus difficiles à colorer et beaucoup moins nombreuses. Enfin, le même auteur a constaté que les mitochondries des cellules gliales se transforment progressivement en grains de sécrétion. Les granulations observées sont de trois ordres : 1° des grains ronds et des bâtonnets exceptionnellement petits qui, par la méthode d'Allmann, se colorent en rouge intense; 2° des grains plus volumineux à centre clair; 3° des grains qui ne se colorent pas par la fuchsine ce sont des grains de sécrétion. Nageotte a pensé pouvoir tirer de ces faits la conclusion que la neuroglie est une glande interstitielle annexée au système nerveux. Cette opinion est également celle de Mawas. Ce dernier auteur se base, pour attribuer une
leurs réactions permettent de plus d'identifier certaines d'entre elles avec les mitochondres. Les cellules gliales de la substance blanche ne seraient pas non plus dépourvues, pour Nageotte, de granulations ces dernières seraient toutefois plus fines, plus difficiles à colorer et beaucoup moins nombreuses. Enfin, le même auteur a constaté que les mitochondries des cellules gliales se transforment progressivement en grains de sécrétion. Les granulations observées sont de trois ordres : 1° des grains ronds et des bâtonnets exceptionnellement petits qui, par la méthode d'Allmann, se colorent en rouge intense; 2° des grains plus volumineux à centre clair; 3° des grains qui ne se colorent pas par la fuchsine ce sont des grains de sécrétion. Nageotte a pensé pouvoir tirer de ces faits la conclusion que la neuroglie est une glande interstitielle annexée au système nerveux. Cette opinion est également celle de Mawas. Ce dernier auteur se base, pour attribuer une signification glandulaire aux cellules gliales, sur les variations de chromaticité de leurs noyaux et sur ce fait que leur protoplasma, de même que celui des cellules épendymaires, renferme des formations mitochondrielles et des enclaves de grains de sécrétion et enclaves lipides. RECHERCHES PERSONNELLES Nous avons en l'occasion d'utiliser un supplicié, pour l'étude des formations mitochondrielles et lipides du système nerveux. Les pièces fixées par le formol-Müller seul (une partie de formol pour neuf parties de liquide de Müller) ou par le formol-Müller et consécutivement par le liquide de Laguesne ont été incluses à la paraffine en passant par le chloroforme. Les coupes ont été colorées par la mauve de Chatton ou l'hématoxyline au fer de M. Hölchenhain. Pour la substance grise, les investigations ont porté sur l'écorce cérébrale, l'écorce cérébelleuse et la substance grise de la moelle épinière; pour la substance blanche, sur les cordons postérieurs et antérieurs de la moelle épinière. Granulations lipides de la substance grise. Comme Nageotte, nous avons observé que les nécroses de la substance grise des centres baignent en quelque sorte au milieu d'un semis épars de fines granulations de moins de 1 μm de diamètre. Il semble que les cellules nerveuses soient plongées dans
pour l'étude des formations mitochondrielles et lipides du système nerveux. Les pièces fixées par le formol-Müller seul (une partie de formol pour neuf parties de liquide de Müller) ou par le formol-Müller et consécutivement par le liquide de Laguesne ont été incluses à la paraffine en passant par le chloroforme. Les coupes ont été colorées par la mauve de Chatton ou l'hématoxyline au fer de M. Hölchenhain. Pour la substance grise, les investigations ont porté sur l'écorce cérébrale, l'écorce cérébelleuse et la substance grise de la moelle épinière; pour la substance blanche, sur les cordons postérieurs et antérieurs de la moelle épinière. Granulations lipides de la substance grise. Comme Nageotte, nous avons observé que les nécroses de la substance grise des centres baignent en quelque sorte au milieu d'un semis épars de fines granulations de moins de 1 μm de diamètre. Il semble que les cellules nerveuses soient plongées dans une très fine émulsion de substance lipide. Dans l'écorce cérébrale, la densité des granulations lipides est assez uniforme dans toute l'épaisseur de la substance grise. Les granulations se raréfient, mais ne disparaissent pas dans la substance blanche. Dans le cervelet, les granulations occupent toute l'étendue de la couche moléculaire; on les retrouve autour des cellules de Purkinje et des ganglions. Elles disparaissent plus complètement dans la substance blanche que dans le cas du cerveau. Elles atteignent toutefois leur densité maximale et leur répartition la plus uniforme dans la zone moléculaire. La substance grise médullaire contient des granules lipides dans toute son étendue. Toutefois les cornes postérieures et la substance gélatineuse (le Rolando ainsi que la substance gélatineuse centrale (épithalamique)) sont beaucoup plus riches en granulations que les cornes antérieures. Le feutrage glial périendoplasmique est littéralement farci de ces formations. Nous avons vu précédemment que Nageotte, étudiant les espaces clairs que la fixation provoque autour des neurones et des vaisseaux sanguins, a cru pouvoir conclure de ses constatations que les granulations étudiées siègent dans le protoplasma des cellules gliales de la substance grise, cellules dépourvues de libres, mais traversées de prolongements protoplasmiques, courts, crépelés, hérissés d'épines. Nous avons constaté les mêmes
les retrouve autour des cellules de Purkinje et des ganglions. Elles disparaissent plus complètement dans la substance blanche que dans le cas du cerveau. Elles atteignent toutefois leur densité maximale et leur répartition la plus uniforme dans la zone moléculaire. La substance grise médullaire contient des granules lipides dans toute son étendue. Toutefois les cornes postérieures et la substance gélatineuse (le Rolando ainsi que la substance gélatineuse centrale (épithalamique)) sont beaucoup plus riches en granulations que les cornes antérieures. Le feutrage glial périendoplasmique est littéralement farci de ces formations. Nous avons vu précédemment que Nageotte, étudiant les espaces clairs que la fixation provoque autour des neurones et des vaisseaux sanguins, a cru pouvoir conclure de ses constatations que les granulations étudiées siègent dans le protoplasma des cellules gliales de la substance grise, cellules dépourvues de libres, mais traversées de prolongements protoplasmiques, courts, crépelés, hérissés d'épines. Nous avons constaté les mêmes faits que l'auteur précité, à savoir que les filaments qui réunissent les neurones ou les vaisseaux sanguins au tissu ambiant, au travers de l'espace clair provoqué par la fixation, sont le support de nombreuses granulations mitochondrielles. Mais, outre ces granulations incluses dans un support glial, on en voit qui sont indépendantes de ce dernier. Cet espace clair nous a paru constant autour des vaisseaux, très inconstant autour des neurones, surtout dans l'écorce cérébrale. Nageotte a montré que la première hypothèse est peu vraisemblable puisqu'on trouve les granulations dans des points qui ne sont pas pourvus de fibres nerveuses. Dans une note antérieure, nous avons confirmé la thèse de Nageotte par une raison nouvelle que voici : la fixation à l'alcool ammoniacal, suivant la formule de Cajal, conserve les granulations lipides de la substance grise. Sur les pièces traitées avec succès par la méthode à l'argent réduit et où les neurones sont conservés jusqu'à leurs ramifications ultimes, on observe, dans les points où l'imprégnation a été intense et qui présentent un ton chaud brun rougeâtre, une multitude de granulations mesurant moins de 1 μm de diamètre, parfaitement indépendantes des plexus argentiques et comblant tous les espaces compris entre les branches des