jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
les leucocytes ne sont pas comprimés, ni gênés dans leurs évolutions. La préparation bordée à la paraffine est posée sur la platine du microscope muni d'un condensateur Abbé très diaphragmé. Ce microscope a été placé dans une étuve dont nous avons réglé la température. L'éclairage est obtenu par une lampe à incandescence. L'image de la plage choisie de la préparation est mise au point sur le film de l'appareil cinématographique. Un mécanisme automatique permet de prendre les vues à intervalles de temps égaux. Pour étudier le film obtenu, il sera projeté à la vitesse normale de 16 images par seconde. Quand, par exemple, nous avons pris une photographie toutes les cinq secondes, la vitesse du leucocyte sur l'écran sera de 5 x 16, soit 80 fois la vitesse réelle de l'élément reproduit. Pour mesurer la vitesse de progression d'un leucocyte, nous utilisons une échelle au 1/100 de millimètre que nous photographions dans les mêmes conditions que le sang étudié. Sur une feuille de papier mise à la place de l'écran, nous projetons l'image de l'échelle, puis successivement chacune des images du film, en prenant, chaque fois, un calque du leucocyte considéré (fig. 1, 2, 3, 4, 8). Sachant l'intervalle de temps entre chaque image, et l'espace parcouru, mesuré à l'échelle, il nous est facile de construire une courbe; la pente de la tangente à cette courbe représente la vitesse à un moment donné (fig. 7). CINÉMATOGRAPHIE DES MOUVEMENTS DES LEUCOCYTES 3 Nous voudrions consigner ici des observations que nous avons pu faire, en étudiant, de cette façon, les leucocytes de quelques vertébrés. Nous confirmons, en général, les descriptions classiques; nous croyons cependant pouvoir faire remarquer quelques détails nouveaux qu'il était bien difficile de voir par l'examen direct et sans modifier la vitesse, très lente, de ces cellules. Nous choisirons dans nos films les leucocytes les plus nettement reproduits, sans nous occuper de la place exacte qui leur est assignée dans les classifications des anatomistes (faites d'après les préparations fixées et colorées). Les films sont des documents durables, et il serait assez facile, plus tard, de compléter, à ce point de
temps entre chaque image, et l'espace parcouru, mesuré à l'échelle, il nous est facile de construire une courbe; la pente de la tangente à cette courbe représente la vitesse à un moment donné (fig. 7). CINÉMATOGRAPHIE DES MOUVEMENTS DES LEUCOCYTES 3 Nous voudrions consigner ici des observations que nous avons pu faire, en étudiant, de cette façon, les leucocytes de quelques vertébrés. Nous confirmons, en général, les descriptions classiques; nous croyons cependant pouvoir faire remarquer quelques détails nouveaux qu'il était bien difficile de voir par l'examen direct et sans modifier la vitesse, très lente, de ces cellules. Nous choisirons dans nos films les leucocytes les plus nettement reproduits, sans nous occuper de la place exacte qui leur est assignée dans les classifications des anatomistes (faites d'après les préparations fixées et colorées). Les films sont des documents durables, et il serait assez facile, plus tard, de compléter, à ce point de vue, notre travail. LEUCOCYTES GRANULEUX DE POISSON. Il s'agit de sang de carpe, cinéphotographié à raison de 14 images par seconde. La température était celle du laboratoire : environ 30°. Le sang de cet animal contenait un grand nombre de leucocytes granuleux qui avaient un déplacement tellement rapide qu'ils traversaient, en quelques minutes, le champ du microscope. Comme Amoeba Limax, ils avancent à l'aide d'un gros, pseudopode arrondi à l'extrémité, ils traînent derrière eux une masse sphérique qu'on reconnaît facilement comme étant leur noyau. Leucocytes de Crapaud. Chez Bufo, il existe, à côté de petits leucocytes granuleux, de grands mononucléaires de 30 μm de diamètre environ. Ils sont très étalés sur le verre; les grands pseudopodes, très aplatis, naissent à n'importe quel point de la périphérie, ce qui leur donne une forme extrêmement irrégulière, « en jeu de patience ». Les carpes que nous possédions étaient parasitées par quelques trypanosomes, ceci est peut-être la cause du grand nombre de leucocytes granuleux qui, d'après Mesnil, seraient très rares, en règle générale, chez les Téléostéens. Cinématisation des mouvements des Leucocytes. Dans les films où, par suite d'un tactisme provoqué, ces leucocytes se meuvent en ligne droite, on remarque qu'ils sont élargis dans
en quelques minutes, le champ du microscope. Comme Amoeba Limax, ils avancent à l'aide d'un gros, pseudopode arrondi à l'extrémité, ils traînent derrière eux une masse sphérique qu'on reconnaît facilement comme étant leur noyau. Leucocytes de Crapaud. Chez Bufo, il existe, à côté de petits leucocytes granuleux, de grands mononucléaires de 30 μm de diamètre environ. Ils sont très étalés sur le verre; les grands pseudopodes, très aplatis, naissent à n'importe quel point de la périphérie, ce qui leur donne une forme extrêmement irrégulière, « en jeu de patience ». Les carpes que nous possédions étaient parasitées par quelques trypanosomes, ceci est peut-être la cause du grand nombre de leucocytes granuleux qui, d'après Mesnil, seraient très rares, en règle générale, chez les Téléostéens. Cinématisation des mouvements des Leucocytes. Dans les films où, par suite d'un tactisme provoqué, ces leucocytes se meuvent en ligne droite, on remarque qu'ils sont élargis dans le sens perpendiculaire à la marche. Le noyau forme une masse postérieure, les pseudopodes se produisent presque exclusivement sur le front qui avance (fig. 3). Leucocytes de Grenouille (Rana esculenta et fusca). Nous voyons ici peu de ces grands mononucléaires très étalés sur la lame à la façon de Amoeba prolea ou diffluens, que nous remarquions chez le Crapaud. Nous observons, par contre, un grand nombre de petits leucocytes de 8 μm de diamètre en moyenne. Le plus souvent, ces leucocytes avancent à l'aide d'un gros pseudopode large et arrondi, subsistant peu de temps au même point, pour reparaître en un point voisin; d'où, dans sa progression, un balancement rythmique de l'élément, dont nous reparlerons au sujet des leucocytes humains. Par moment, ce leucocyte s'élève beaucoup plus, donnant alors naissance à de nombreux pseudopodes hyalins; enfin, d'autres fois, et brusquement, il devient sphérique pour quelques instants et aussitôt les granulations qui étaient peu visibles apparaissent avec netteté; elles semblent naître sur place. Nous pensons que cet aspect est dû à une modification de l'indice de réflexion du protoplasme qui les baigne; les changements de forme et d'allure indiquent des variations relativement considérables et brusques de la tension superficielle. Leucocytes humains.
prolea ou diffluens, que nous remarquions chez le Crapaud. Nous observons, par contre, un grand nombre de petits leucocytes de 8 μm de diamètre en moyenne. Le plus souvent, ces leucocytes avancent à l'aide d'un gros pseudopode large et arrondi, subsistant peu de temps au même point, pour reparaître en un point voisin; d'où, dans sa progression, un balancement rythmique de l'élément, dont nous reparlerons au sujet des leucocytes humains. Par moment, ce leucocyte s'élève beaucoup plus, donnant alors naissance à de nombreux pseudopodes hyalins; enfin, d'autres fois, et brusquement, il devient sphérique pour quelques instants et aussitôt les granulations qui étaient peu visibles apparaissent avec netteté; elles semblent naître sur place. Nous pensons que cet aspect est dû à une modification de l'indice de réflexion du protoplasme qui les baigne; les changements de forme et d'allure indiquent des variations relativement considérables et brusques de la tension superficielle. Leucocytes humains. Dans les préparations du sang vivant, examinées par transparence, il est difficile de distinguer les leucocytes non granuleux. Nous n'étudierons ici que les globules blancs granuleux à noyau polylobé. Quand on observe une préparation venant d'être faite, les leucocytes sont immobiles, d'aspect sphérique. Ce n'est pas là une forme de repos, ces éléments sont rétractés au maximum, comme le cœur en systole ou le muscle en tétanisation. L'amibe a d'ailleurs un aspect analogue sous l'action d'une excitation violente, ainsi que Engelmann l'a décrit. Après un temps variable selon la température, le leucocyte s'étale sur la lame; les granulations glissent de chaque côté du noyau; des pseudopodes s'allongent. Enfin, un prolongement plus volumineux entraîne le globule blanc qui rampe, à la façon d'Amoeba Limax. Dans un de nos films, nous voyons que ce pseudopode peut être très long, de plus de 30 μm. On remarque que ce pseudopode se rétracte bientôt; il s'en forme aussitôt un autre, en un point conterminé, qui se rétracte à son tour. Le leucocyte avance donc, dans une direction déterminée, par un balancement caractéristique. Nous retrouvons ici, dans le protoplasme de la cellule amiboïde, un certain rythme qui est à rapprocher de celui que nous avons
repos, ces éléments sont rétractés au maximum, comme le cœur en systole ou le muscle en tétanisation. L'amibe a d'ailleurs un aspect analogue sous l'action d'une excitation violente, ainsi que Engelmann l'a décrit. Après un temps variable selon la température, le leucocyte s'étale sur la lame; les granulations glissent de chaque côté du noyau; des pseudopodes s'allongent. Enfin, un prolongement plus volumineux entraîne le globule blanc qui rampe, à la façon d'Amoeba Limax. Dans un de nos films, nous voyons que ce pseudopode peut être très long, de plus de 30 μm. On remarque que ce pseudopode se rétracte bientôt; il s'en forme aussitôt un autre, en un point conterminé, qui se rétracte à son tour. Le leucocyte avance donc, dans une direction déterminée, par un balancement caractéristique. Nous retrouvons ici, dans le protoplasme de la cellule amiboïde, un certain rythme qui est à rapprocher de celui que nous avons montré avec Pinoy (en 1912) dans les mouvements des Myxomycètes. Dans une préparation normale, sans addition d'aucune substance étrangère, les leucocytes, soumis sans doute à une infinité de légers lactismes, semblent errer à l'aventure; ils font des crochets à angle droit, comme ces mouches qui, au début de l'été, voltigent au centre des pièces d'habitation, sous les appareils d'éclairage. Ces crochets sont d'autant plus fréquents, le trajet plus irrégulier, que le leucocyte va moins vite ou qu'il est plus altéré (fig. 4). Quand les leucocytes se déplacent avec rapidité, on remarque une petite masse protoplasmique qu'ils traînent derrière eux et qui se détache avec peine de la lame de verre à laquelle elle adhère. Ce prolongement prend l'aspect d'une petite queue (fig. 5). Elle n'est parfois rattachée au globule que par un isthme très étroit, que cependant nous n'avons vu se rompre que très exceptionnellement. Il est aussi une particularité que nos projections cinématographiques nous ont permis d'observer dans de nombreux leucocytes de vertébrés, en particulier dans des polynucléaires humains. Il apparaît, au sein du protoplasme, une vacuole, d'abord de la grosseur d'une granulation, elle augmente peu à peu de volume, elle peut atteindre 4 μm de diamètre, puis, brusquement,
au centre des pièces d'habitation, sous les appareils d'éclairage. Ces crochets sont d'autant plus fréquents, le trajet plus irrégulier, que le leucocyte va moins vite ou qu'il est plus altéré (fig. 4). Quand les leucocytes se déplacent avec rapidité, on remarque une petite masse protoplasmique qu'ils traînent derrière eux et qui se détache avec peine de la lame de verre à laquelle elle adhère. Ce prolongement prend l'aspect d'une petite queue (fig. 5). Elle n'est parfois rattachée au globule que par un isthme très étroit, que cependant nous n'avons vu se rompre que très exceptionnellement. Il est aussi une particularité que nos projections cinématographiques nous ont permis d'observer dans de nombreux leucocytes de vertébrés, en particulier dans des polynucléaires humains. Il apparaît, au sein du protoplasme, une vacuole, d'abord de la grosseur d'une granulation, elle augmente peu à peu de volume, elle peut atteindre 4 μm de diamètre, puis, brusquement, elle se vide à l'extérieur, ainsi que la vacuole contractile de l'Amibe. Ces petites vacuoles ont été vues par de nombreux observateurs : Ranvier donne le dessin de l'une d'elles (37, fig. 42), mais jusqu'ici on n'a pas indiqué qu'elles se vidaient à l'extérieur, ainsi que les vésicules des Protozoaires (fig. 6). B. — Vitesse de progression des leucocytes. ACTION DE LA TEMPÉRATURE. On sait déjà que les leucocytes sont presque immobiles au-dessous de 10°, et que leurs mouvements sont de plus en plus vifs quand la température s'élève jusqu'à un maximum qui est la température du corps des homéothermes. Jolly a publié un intéressant travail sur ce sujet (22). En exposant la technique, nous avons indiqué que notre préparation de sang était placée dans une étuve dont nous déterminions la température. Nous avons dit aussi comment à l'aide de nos films nous construisons des graphiques de la progression des leucocytes. Ces diagrammes nous montrent des variations de vitesse considérables, si on considère le globule blanc pendant des temps relativement courts (fig. 7). La projection cinématographique nous fait d'ailleurs percevoir ces variations. Elles sont dues, en partie, aux obstacles variables rencontrés sur le chemin. À chaque instant, le leucocyte subit
(fig. 6). B. — Vitesse de progression des leucocytes. ACTION DE LA TEMPÉRATURE. On sait déjà que les leucocytes sont presque immobiles au-dessous de 10°, et que leurs mouvements sont de plus en plus vifs quand la température s'élève jusqu'à un maximum qui est la température du corps des homéothermes. Jolly a publié un intéressant travail sur ce sujet (22). En exposant la technique, nous avons indiqué que notre préparation de sang était placée dans une étuve dont nous déterminions la température. Nous avons dit aussi comment à l'aide de nos films nous construisons des graphiques de la progression des leucocytes. Ces diagrammes nous montrent des variations de vitesse considérables, si on considère le globule blanc pendant des temps relativement courts (fig. 7). La projection cinématographique nous fait d'ailleurs percevoir ces variations. Elles sont dues, en partie, aux obstacles variables rencontrés sur le chemin. À chaque instant, le leucocyte subit une adhérence plus ou moins grande à son support, ce qui règle son étalement. Certaines particules produisent un tactisme qui explique la situation et la forme des pseudopodes. Parfois, le leucocyte, pendant une fraction de minute, n'a aucun déplacement; d'après la courbe sa vitesse serait nulle : son protoplasme n'en a pas moins un mouvement interne très vif. À un autre moment, nous voyons le globule s'allonger considérablement, puis, prenant point d'appui sur son extrémité, il détache sa partie postérieure qui brusquement est attirée en avant; il avance alors, à la manière de la chenille arpenteuse, et notre courbe indique un déplacement alternativement lent puis très rapide. Mais dans de nombreux cas, cette cellule rampe presque sans déformation, comme une Limace ou une Planaire. Nous constatons aussi que les hématies normales, en piles ou même en amas considérables, constituent un obstacle insignifiant à la progression de la cellule amiboïde, elles ne produisent aucun kégymotactisme; de même, les buissons de fibrine sont, en général, traversés sans que la vitesse soit sensiblement ralentie. Si, par contre, on considère la vitesse moyenne d'un leucocyte, ou mieux de plusieurs leucocytes pendant un temps relativement long, on voit que celle-ci est assez constante quand les
a pas moins un mouvement interne très vif. À un autre moment, nous voyons le globule s'allonger considérablement, puis, prenant point d'appui sur son extrémité, il détache sa partie postérieure qui brusquement est attirée en avant; il avance alors, à la manière de la chenille arpenteuse, et notre courbe indique un déplacement alternativement lent puis très rapide. Mais dans de nombreux cas, cette cellule rampe presque sans déformation, comme une Limace ou une Planaire. Nous constatons aussi que les hématies normales, en piles ou même en amas considérables, constituent un obstacle insignifiant à la progression de la cellule amiboïde, elles ne produisent aucun kégymotactisme; de même, les buissons de fibrine sont, en général, traversés sans que la vitesse soit sensiblement ralentie. Si, par contre, on considère la vitesse moyenne d'un leucocyte, ou mieux de plusieurs leucocytes pendant un temps relativement long, on voit que celle-ci est assez constante quand les conditions sont les mêmes. La chaleur agit de la même façon sur les leucocytes des animaux à sang froid et sur ceux des animaux à sang chaud; cependant, ainsi que l'a indiqué Jolly, la température, donnant le maximum de vitesse, semble moins élevée (vers 33°) chez les poïkilothermes que chez les homéothermes (38 à 40°). Chez ces derniers, à 13°, les globules blancs sont à peu près sphériques et immobiles. Pour le sang humain, le maximum de vitesse semble être vers 38°. Au-dessus de cette température, il est d'ailleurs difficile de conserver les leucocytes, pendant un temps assez long, dans des conditions normales; car, en quelques minutes, les globules blancs ont des signes de souffrance, les mouvements se ralentissent, la cellule se met en boule et s'immobilise. Dans ces préparations les hématies ont aussi des signes d'altération, elles deviennent crénelées, les piles se désagrègent, malgré les précautions prises pour éviter l'évaporation. D'après le tableau ci-dessous nous voyons que la vitesse maximale enregistrée est environ le double de la vitesse moyenne du leucocyte. 25° 28" 30" 33° 4 5 w n yi 3 u, 3 « w 2 » ~ n © P ©C o ? ©.£ o p o.5 a
les homéothermes (38 à 40°). Chez ces derniers, à 13°, les globules blancs sont à peu près sphériques et immobiles. Pour le sang humain, le maximum de vitesse semble être vers 38°. Au-dessus de cette température, il est d'ailleurs difficile de conserver les leucocytes, pendant un temps assez long, dans des conditions normales; car, en quelques minutes, les globules blancs ont des signes de souffrance, les mouvements se ralentissent, la cellule se met en boule et s'immobilise. Dans ces préparations les hématies ont aussi des signes d'altération, elles deviennent crénelées, les piles se désagrègent, malgré les précautions prises pour éviter l'évaporation. D'après le tableau ci-dessous nous voyons que la vitesse maximale enregistrée est environ le double de la vitesse moyenne du leucocyte. 25° 28" 30" 33° 4 5 w n yi 3 u, 3 « w 2 » ~ n © P ©C o ? ©.£ o p o.5 a o O." ** PI **"x —' P"&gt; —* y. —' '^. ~^ y. -Jt*^ "^x &gt; S S g i» g !&gt; g &gt; 1 !► g &gt; | !&gt; | ill* 20 » » 20,6 SI 24,5 SI,5 r , , ■ ) 10,7 50 » » 20,25 51 24,8 4i,5 Leucocyte humain .&lt; ' ' , ' ' ) 8,4 20 r. » » ». 26,3 47,S 8,4 24 » » » » » » Moyenne. . . 9,6 21 20,4 51 25,2 46,8 Leucocyte ( » „ 9j 17 n 41 de crapaud ) » „ n n,2 » » * n par minute. Nos chiffres sont généralement plus élevés que ceux que donne Jolly. Cela provient sans doute de la différence de technique. D'après ces quelques données, nous pouvons constater que lorsque la température augmente de 10°, la vitesse de reptation est, en général, multipliée par un facteur compris entre deux et trois. Cette augmentation de vitesse suit donc une règle analogue à la loi de Van't Hoff-Arrhenius pour les vitesses des réactions bimoléculaires, loi qui régit beaucoup de réactions produites par des ferments catalytiques. Madsen, Wulff et Watabiki ont montré que la marche de la
24,8 4i,5 Leucocyte humain .&lt; ' ' , ' ' ) 8,4 20 r. » » ». 26,3 47,S 8,4 24 » » » » » » Moyenne. . . 9,6 21 20,4 51 25,2 46,8 Leucocyte ( » „ 9j 17 n 41 de crapaud ) » „ n n,2 » » * n par minute. Nos chiffres sont généralement plus élevés que ceux que donne Jolly. Cela provient sans doute de la différence de technique. D'après ces quelques données, nous pouvons constater que lorsque la température augmente de 10°, la vitesse de reptation est, en général, multipliée par un facteur compris entre deux et trois. Cette augmentation de vitesse suit donc une règle analogue à la loi de Van't Hoff-Arrhenius pour les vitesses des réactions bimoléculaires, loi qui régit beaucoup de réactions produites par des ferments catalytiques. Madsen, Wulff et Watabiki ont montré que la marche de la phagocytose pouvait être exprimée par cette même loi. Ne serait-ce pas parce que cette phagocytose est directement proportionnelle à la vitesse de reptation des globules blancs? Les expériences dont nous allons nous occuper nous montrent bien, en effet, que l'enrobement du charbon et de l'amidon est d'autant plus rapide, que la vitesse du leucocyte est plus considérable, que la température se rapproche davantage de 37°. Ceci nous amène à dire un mot de la survie des leucocytes dans les conditions où nous avons opéré : in vitro, entre lame et lamelle bordée à la paraffine. Dans des préparations de sang humain, conservées à 10° environ, nous avons trouvé des leucocytes mobiles après dix jours, quand on les examinait à 23°. Par contre, à 38°, les leucocytes ralentissent leurs mouvements après quelques minutes; bientôt ils s'immobilisent et meurent. À 25° la survie est d'environ vingt-quatre heures, mais après quelques heures les mouvements de reptation ont déjà beaucoup diminué. Cet arrêt des leucocytes semble provenir d'une altération générale du sang, qui, in vitro, se ferait beaucoup plus rapidement quand la température s'élève. On peut supposer la formation de produits d'autolyse toxiques pour les globules blancs. On peut aussi admettre que les cellules
la vitesse du leucocyte est plus considérable, que la température se rapproche davantage de 37°. Ceci nous amène à dire un mot de la survie des leucocytes dans les conditions où nous avons opéré : in vitro, entre lame et lamelle bordée à la paraffine. Dans des préparations de sang humain, conservées à 10° environ, nous avons trouvé des leucocytes mobiles après dix jours, quand on les examinait à 23°. Par contre, à 38°, les leucocytes ralentissent leurs mouvements après quelques minutes; bientôt ils s'immobilisent et meurent. À 25° la survie est d'environ vingt-quatre heures, mais après quelques heures les mouvements de reptation ont déjà beaucoup diminué. Cet arrêt des leucocytes semble provenir d'une altération générale du sang, qui, in vitro, se ferait beaucoup plus rapidement quand la température s'élève. On peut supposer la formation de produits d'autolyse toxiques pour les globules blancs. On peut aussi admettre que les cellules amiboïdes utilisent, pour se mouvoir, des substances qui se trouveraient en quantité limitée dans leur protoplasme ou dans le peu de sérum qui est à leur disposition, ces substances seraient d'autant plus vite épuisées que les manifestations vitales, en particulier les mouvements actifs, sont plus intenses. Une de ces substances est sans doute l'oxygène (comme l'indiquent les expériences de Ranvier et aussi celles de Hamburger), et un des produits toxiques peut être CO2. Cependant Bohn et Drzewina ont indiqué qu'on augmentait la survie, en aquarium, des spermatozoïdes d'Oursin et des animaux aquatiques, en diminuant les oxydations. Colin a aussi montré que les spermatozoïdes d'oursin Arbacia ont également une survie d'autant plus longue que ces cellules sont moins actives; cette activité est en raison directe de la température et en raison inverse de la richesse du milieu en ions H. Les spermatozoïdes (comme peut-être aussi nos globules blancs) auraient une quantité limitée d'énergie à dépenser (mesurée par le CO2 qu'ils peuvent dégager). La chaleur et l'ion OH produiraient un effet catalyseur, en augmentant la vitesse de réaction, la décharge de cette énergie. Nous venons de constater l'action de la chaleur sur les leucocytes, nous n'avons pas parlé du thermotactisme, dont l'étude