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est sans doute l'oxygène (comme l'indiquent les expériences de Ranvier et aussi celles de Hamburger), et un des produits toxiques peut être CO2. Cependant Bohn et Drzewina ont indiqué qu'on augmentait la survie, en aquarium, des spermatozoïdes d'Oursin et des animaux aquatiques, en diminuant les oxydations. Colin a aussi montré que les spermatozoïdes d'oursin Arbacia ont également une survie d'autant plus longue que ces cellules sont moins actives; cette activité est en raison directe de la température et en raison inverse de la richesse du milieu en ions H. Les spermatozoïdes (comme peut-être aussi nos globules blancs) auraient une quantité limitée d'énergie à dépenser (mesurée par le CO2 qu'ils peuvent dégager). La chaleur et l'ion OH produiraient un effet catalyseur, en augmentant la vitesse de réaction, la décharge de cette énergie. Nous venons de constater l'action de la chaleur sur les leucocytes, nous n'avons pas parlé du thermotactisme, dont l'étude nécessite un outillage très délicat, que nous n'avons pas encore mis au point. Mentionnons, à ce sujet, les travaux de Mendelssohn qui indiquent comme optimum thermotactique 39°. Au-dessous de 18°, il n'y aurait pas d'effet thermotactique. Au-dessous de 40°, cet auteur n'ose affirmer un léger thermotactisme négatif. ACTION DE LA LUMIÈRE. Nous croyons intéressant de donner ici quelques faits révélés par nos expériences, où la lumière joue un rôle important, puisqu'il s'agit de photographies. Quand nous éclairons une préparation de sang humain, à l'aide d'un condensateur sur champ noir, le condensateur parabolique de Zeiss les rayons lumineux sont réunis à la partie centrale du champ observé, la périphérie est d'autant moins éclairée qu'elle est plus éloignée. En examinant ou photographiant cette préparation, à l'aide d'un faible grossissement (60 diamètres), on voit la plage centrale très lumineuse et la périphérie dans l'obscurité presque complète. Les leucocytes sont faciles à distinguer, grâce à la grande réfringence de leurs granulations. Dans un film représentant une telle préparation (fig. 8), on voit que les leucocytes qui sont au centre ont bientôt des mouvements plus lents, ils font des circuits à rayons de plus en plus courts; si quelques-uns d'entre eux sortent de la plage
LUMIÈRE. Nous croyons intéressant de donner ici quelques faits révélés par nos expériences, où la lumière joue un rôle important, puisqu'il s'agit de photographies. Quand nous éclairons une préparation de sang humain, à l'aide d'un condensateur sur champ noir, le condensateur parabolique de Zeiss les rayons lumineux sont réunis à la partie centrale du champ observé, la périphérie est d'autant moins éclairée qu'elle est plus éloignée. En examinant ou photographiant cette préparation, à l'aide d'un faible grossissement (60 diamètres), on voit la plage centrale très lumineuse et la périphérie dans l'obscurité presque complète. Les leucocytes sont faciles à distinguer, grâce à la grande réfringence de leurs granulations. Dans un film représentant une telle préparation (fig. 8), on voit que les leucocytes qui sont au centre ont bientôt des mouvements plus lents, ils font des circuits à rayons de plus en plus courts; si quelques-uns d'entre eux sortent de la plage brillante ils sont sauvés, mais la plupart restent sur place, se mettent en boule et meurent en quelques minutes. Nous n'observons pas ici de photolactisme. Il est difficile d'ailleurs de séparer l'action nocive de la lumière de celle de la chaleur produite par la source éclairante. Cependant, dans l'expérience suivante, nous avons peut-être un photolactisme négatif qui interfère avec un chimiolactisme positif. Nous avons cinématographié une préparation de sang humain, ayant un grain d'amidon au centre de la plage lumineuse produite par le condensateur sur fond noir. L'amidon apparaît extrêmement brillant; il réfléchit l'éclairage intense de l'arc électrique, il agit donc lui-même comme source lumineuse. Le chimiolactisme positif, produit par l'amidon, dirige les leucocytes en grand nombre vers l'amidon central; mais, contrairement à ce qui se passe, en général, pour les grains peu éclairés, dès que les cellules amiboïdes touchent le grain brillant, ou quand elles s'en approchent, elles font un demi-tour et s'éloignent du centre. Le photolactisme négatif agit alors, surpassant le chimiotactisme positif. Une lumière intense empêche donc la phagocytose normale; c'est pourquoi nous ne nous servons pas de l'ultra-microscope pour l'obtention des films devant servir à l'étude de cet intéressant phénomène. Action des radiations ultra-violets. Nous avons
nous avons peut-être un photolactisme négatif qui interfère avec un chimiolactisme positif. Nous avons cinématographié une préparation de sang humain, ayant un grain d'amidon au centre de la plage lumineuse produite par le condensateur sur fond noir. L'amidon apparaît extrêmement brillant; il réfléchit l'éclairage intense de l'arc électrique, il agit donc lui-même comme source lumineuse. Le chimiolactisme positif, produit par l'amidon, dirige les leucocytes en grand nombre vers l'amidon central; mais, contrairement à ce qui se passe, en général, pour les grains peu éclairés, dès que les cellules amiboïdes touchent le grain brillant, ou quand elles s'en approchent, elles font un demi-tour et s'éloignent du centre. Le photolactisme négatif agit alors, surpassant le chimiotactisme positif. Une lumière intense empêche donc la phagocytose normale; c'est pourquoi nous ne nous servons pas de l'ultra-microscope pour l'obtention des films devant servir à l'étude de cet intéressant phénomène. Action des radiations ultra-violets. Nous avons éclairé des préparations de sang par des rayons ultra-violets purs (X = 175 Å), pris dans le spectre de l'étincelle, entre deux électrodes de cadmium (toute l'optique étant en quartz, et la mise au point du microscope étant faite sur un écran fluorescent). Sous l'action de ces radiations, les leucocytes sont presque immédiatement détruits; les hématies sont d'ailleurs bémolysées en quelques secondes, par l'effet abiotique de ces rayons. Tactisme des phagocytes provoqué par l'amidon et par le charbon. Dans ces dernières années, de nombreuses recherches ont été faites sur la phagocytose, in vitro. Depuis les beaux travaux de Wright, la pluppart des auteurs ont étudié le pouvoir d'enrobement par les leucocytes des microbes ou des cellules vivantes, et la variation de ce pouvoir, selon les propriétés biologiques de la cellule phagocytable (recherche de l'index opsonique). Hamburger et ses élèves ont étudié, in vitro, la phagocytose du charbon, puis des grains d'amidon de riz, par les globules blancs de cheval. Ils ont montré comment cette phagocytose pouvait être modifiée par un grand nombre de corps chimiques, et qu'elle était favorisée, en particulier, par les ions Ca et par de petites quantités de substances solubles dans les lipoïdes (iodoforme, alcool, camphre, etc.).
sont presque immédiatement détruits; les hématies sont d'ailleurs bémolysées en quelques secondes, par l'effet abiotique de ces rayons. Tactisme des phagocytes provoqué par l'amidon et par le charbon. Dans ces dernières années, de nombreuses recherches ont été faites sur la phagocytose, in vitro. Depuis les beaux travaux de Wright, la pluppart des auteurs ont étudié le pouvoir d'enrobement par les leucocytes des microbes ou des cellules vivantes, et la variation de ce pouvoir, selon les propriétés biologiques de la cellule phagocytable (recherche de l'index opsonique). Hamburger et ses élèves ont étudié, in vitro, la phagocytose du charbon, puis des grains d'amidon de riz, par les globules blancs de cheval. Ils ont montré comment cette phagocytose pouvait être modifiée par un grand nombre de corps chimiques, et qu'elle était favorisée, en particulier, par les ions Ca et par de petites quantités de substances solubles dans les lipoïdes (iodoforme, alcool, camphre, etc.). Ces méthodes sont statistiques, elles n'indiquent pas comment s'effectue cette phagocytose qu'elles permettent de constater. Levaditi et Mutermilch, par des examens directs au microscope, ont montré que le premier temps de l'acte phagocytaire était le phénomène physique de l'attachement; avec ces auteurs, nous avons cinéphotographié cet accrochement [13]. Plusieurs biologistes ont confirmé ces observations; certains ont même émis l'opinion que le contact du leucocyte et du microbe n'était souvent dû qu'au hasard des mouvements des microbes, ou de l'agitation du liquide contenant en suspension les leucocytes. Dans toutes ces expériences, on ne recherche pas l'influence propre du tactisme, de l'attraction à distance du leucocyte par le corps devant être enrobé. Cependant, Metchnikoff avait indiqué que l'abondance des leucocytes, dans le pus des abcès, doit provenir d'un chimiotactisme positif, produit par les microbes ou les substances étrangères introduites dans l'organisme. Massart a, le premier, fait l'étude de ce tactisme et divers auteurs après lui se sont servis de son ingénieuse technique. Celle-ci consiste à mettre la substance à étudier dans des tubes capillaires fermés à une extrémité. On introduit ces tubes sous la peau d'un animal vivant. Les phagocytes dirigés par le chimiotactisme pénètrent dans le tube; après un séjour plus
ont confirmé ces observations; certains ont même émis l'opinion que le contact du leucocyte et du microbe n'était souvent dû qu'au hasard des mouvements des microbes, ou de l'agitation du liquide contenant en suspension les leucocytes. Dans toutes ces expériences, on ne recherche pas l'influence propre du tactisme, de l'attraction à distance du leucocyte par le corps devant être enrobé. Cependant, Metchnikoff avait indiqué que l'abondance des leucocytes, dans le pus des abcès, doit provenir d'un chimiotactisme positif, produit par les microbes ou les substances étrangères introduites dans l'organisme. Massart a, le premier, fait l'étude de ce tactisme et divers auteurs après lui se sont servis de son ingénieuse technique. Celle-ci consiste à mettre la substance à étudier dans des tubes capillaires fermés à une extrémité. On introduit ces tubes sous la peau d'un animal vivant. Les phagocytes dirigés par le chimiotactisme pénètrent dans le tube; après un séjour plus ou moins prolongé dans l'organisme animal, le tube est retiré. La mesure de la hauteur de la colonne, formée dans le tube, par les leucocytes, donne une évaluation de la puissance chimiotactique du microbe ou de la substance introduite. Par le procédé de Massart, des auteurs, comme Rordet [6], Hamburger [18], ont étudié les modifications qu'on peut faire subir à la phagocytose, en agissant soit sur le phagocyte soit sur le corps phagocytable. Ce procédé fut aussi appliqué par des biologistes pour l'étude des chimiotactismes de divers protistes [36, 4]. Par cette méthode, on n'a que le résultat final, en bloc, produit par le tactisme. Il en est de même du procédé décrit dernièrement par Wright [40] qui, dans des tubes capillaires aplatis, met en présence des leucocytes et des colonies microbiennes. Après quelque temps d'étuve, à 37°, il colore le contenu du tube et voit le résultat du tactisme au microscope. Notre intention est, par contre, de montrer directement comment se comporte un phagocyte, quand il est en présence d'un corps étranger, dans une préparation de sang vivant. Nous avons déjà exposé devant la Société de Biologie [12] l'effet du tactisme produit, in vitro, sur les globules blancs d'un
[18], ont étudié les modifications qu'on peut faire subir à la phagocytose, en agissant soit sur le phagocyte soit sur le corps phagocytable. Ce procédé fut aussi appliqué par des biologistes pour l'étude des chimiotactismes de divers protistes [36, 4]. Par cette méthode, on n'a que le résultat final, en bloc, produit par le tactisme. Il en est de même du procédé décrit dernièrement par Wright [40] qui, dans des tubes capillaires aplatis, met en présence des leucocytes et des colonies microbiennes. Après quelque temps d'étuve, à 37°, il colore le contenu du tube et voit le résultat du tactisme au microscope. Notre intention est, par contre, de montrer directement comment se comporte un phagocyte, quand il est en présence d'un corps étranger, dans une préparation de sang vivant. Nous avons déjà exposé devant la Société de Biologie [12] l'effet du tactisme produit, in vitro, sur les globules blancs d'un oiseau (Padda Orizzivora), par un Hématozoaire : Hemamoeba Danilewskii. Nous avons observé un tactisme analogue dans le sang humain impaludé, et aussi vis-à-vis de Microfilaria loa. Pour les expériences relatées ici, nous avons choisi les grains d'amidon de pomme de terre, puis la poudre de charbon de bois lavée (1). Il nous fallait, en effet, introduire entre lame et lamelle, au sein de la préparation de sang, des substances facilement reconnaissables. Ces corps étrangers ne doivent pas être en grande quantité, de façon à ne produire le tactisme qu'en un nombre de points limité, et leur volume doit être assez petit pour que la préparation soit suffisamment mince pour l'examen microscopique. Voici notre façon d'opérer : La poudre de charbon ou les grains d'amidon (1) sont mis en suspension dans de l'eau distillée. En filtrant sur du colon, nous éliminons les plus grosses particules. Le filtrat est recueilli dans un tube à essai. En laissant au repos cette suspension, les plus gros grains tombent rapidement au fond du tube, les grains très fins flottent, par contre, beaucoup plus longtemps, grâce à leur surface considérable par rapport à leur masse. Bientôt la partie supérieure du tube s'éclaircit. En prenant à différents
Il nous fallait, en effet, introduire entre lame et lamelle, au sein de la préparation de sang, des substances facilement reconnaissables. Ces corps étrangers ne doivent pas être en grande quantité, de façon à ne produire le tactisme qu'en un nombre de points limité, et leur volume doit être assez petit pour que la préparation soit suffisamment mince pour l'examen microscopique. Voici notre façon d'opérer : La poudre de charbon ou les grains d'amidon (1) sont mis en suspension dans de l'eau distillée. En filtrant sur du colon, nous éliminons les plus grosses particules. Le filtrat est recueilli dans un tube à essai. En laissant au repos cette suspension, les plus gros grains tombent rapidement au fond du tube, les grains très fins flottent, par contre, beaucoup plus longtemps, grâce à leur surface considérable par rapport à leur masse. Bientôt la partie supérieure du tube s'éclaircit. En prenant à différents niveaux, à l'aide d'une pipette, nous pouvez obtenir, à volonté, toute une gamme de grosseur de grains. Sur une lame très propre, on dépose une goutte de cette suspension. On laisse ensuite sécher à l'abri de la poussière. C'est sur cette même plage de la lame que nous déposons une goutte de sang, et on achève la préparation en posant une lamelle et en bordant à la paraffine. Les films obtenus sont étudiés d'après la projection cinématographique ou bien image par image. A. — Tactisme produit par l'amidon. Le phénomène observé ressemble à ce que nous avons enregistré au sujet de la phagocytose de l'Hémamoeba du Padda [12]. (1) C'est seulement après que nos films ont été obtenus que nous avons eu connaissance des beaux travaux de Hamburger et de ses élèves [18], qui, pour des raisons à peu près analogues aux nôtres, ont choisi comme objets phagocytables le charbon et l'amidon. Mais notre technique est absolument différente de la leur. CINEMATOGRAPHE DES MOUVEMENTS DES LEUCOCYTES Nous avons fait des expériences avec du sang de Crapaud, de Grenouille et du sang humain. Dans tous les cas où la température est suffisante, le chimiotactisme est intense; les leucocytes traversent le champ
goutte de sang, et on achève la préparation en posant une lamelle et en bordant à la paraffine. Les films obtenus sont étudiés d'après la projection cinématographique ou bien image par image. A. — Tactisme produit par l'amidon. Le phénomène observé ressemble à ce que nous avons enregistré au sujet de la phagocytose de l'Hémamoeba du Padda [12]. (1) C'est seulement après que nos films ont été obtenus que nous avons eu connaissance des beaux travaux de Hamburger et de ses élèves [18], qui, pour des raisons à peu près analogues aux nôtres, ont choisi comme objets phagocytables le charbon et l'amidon. Mais notre technique est absolument différente de la leur. CINEMATOGRAPHE DES MOUVEMENTS DES LEUCOCYTES Nous avons fait des expériences avec du sang de Crapaud, de Grenouille et du sang humain. Dans tous les cas où la température est suffisante, le chimiotactisme est intense; les leucocytes traversent le champ photographié pour se diriger vers le grain d'amidon. Leur trajet, qui, dans les préparations normales, est extrêmement irrégulier (fig. 4) est ici presque rectiligne (fig-9). Ils franchissent tous les obstacles (buissons de fibrine, amas de globules rouges), en ralentissant à peine leur vitesse. Celle-ci est FIG. 9. déterminée par la température, elle ne subit pas d'accélération par l'effet de l'amidon. Aussitôt cet amidon atteint, le leucocyte s'étale sur lui d'une façon remarquable ; l'épaisseur du protoplasme recouvrant un gros grain d'amidon peut être évaluée à moins de 1 μ.. Fréquemment le grain d'amidon est légèrement écrasé par la lamelle, d'où formation de petites fissures radiaires. Les globules blancs entrent dans ces fissures et parviennent à débiter mécaniquement l'amidon, en blocs cubiques, qui sont complètement enrobés par la cellule amiboïde (fig. 6). Les grains de petites dimensions (10 μ.) sont totalement enveloppés par le protoplasme. Nous avons vu, dans la phagocytose de l'Hémamoeba du Padda, que le leucocyte pousse devant lui l'hématoïbe parasitée, jusqu'à ce que se produise son éclatement. Le thigmotactisme, l'étalement et l'adhérence du leucocyte n'a pas lieu sur le globule rouge, mais seulement sur le parasite expulsé et éclaté à son tour. Ici, par contre, les petits grains
température, elle ne subit pas d'accélération par l'effet de l'amidon. Aussitôt cet amidon atteint, le leucocyte s'étale sur lui d'une façon remarquable ; l'épaisseur du protoplasme recouvrant un gros grain d'amidon peut être évaluée à moins de 1 μ.. Fréquemment le grain d'amidon est légèrement écrasé par la lamelle, d'où formation de petites fissures radiaires. Les globules blancs entrent dans ces fissures et parviennent à débiter mécaniquement l'amidon, en blocs cubiques, qui sont complètement enrobés par la cellule amiboïde (fig. 6). Les grains de petites dimensions (10 μ.) sont totalement enveloppés par le protoplasme. Nous avons vu, dans la phagocytose de l'Hémamoeba du Padda, que le leucocyte pousse devant lui l'hématoïbe parasitée, jusqu'à ce que se produise son éclatement. Le thigmotactisme, l'étalement et l'adhérence du leucocyte n'a pas lieu sur le globule rouge, mais seulement sur le parasite expulsé et éclaté à son tour. Ici, par contre, les petits grains d'amidon sont immédiatement enrobés, et le leucocyte, le plus souvent, ne suspend même pas ses mouvements; il traîne son amidon et le transporte vers d'autres grains plus gros qui continuent à exercer un tactisme intense. Nous montrons, dans un de nos films, un polynucléaire humain transportant, à grand'peine, un grain d'amidon de 15 μ. de diamètre vers un autre grain plus gros situé à plus de 60 p. de distance. Les gros grains d'amidon sont donc bientôt entourés d'un grand nombre de leucocytes, soit libres, soit chargés eux-mêmes d'amidon. Nous voyons ainsi des amas, disséminés dans la préparation, qui sont de véritables petits abcès dont nous assistons à la formation, in vitro. Quand l'amidon est complètement enrobé par un leucocyte, il semble ne plus exercer de tactisme sur les autres globules blancs. Cet amidon est-il digéré par la cellule phagocytaire? Nos préparations ne nous permettent pas de l'affirmer. Cependant, nous pouvons remarquer qu'après un certain temps, variable avec la température, les hématies situées autour des amas phagocytés prennent l'aspect crénelé. Dans les autres points de la préparation, elles sont intactes et disposées en piles de monnaies. Cette modification indique une augmentation de la pression osmotique du sérum, et celle-ci nous
d'amidon de 15 μ. de diamètre vers un autre grain plus gros situé à plus de 60 p. de distance. Les gros grains d'amidon sont donc bientôt entourés d'un grand nombre de leucocytes, soit libres, soit chargés eux-mêmes d'amidon. Nous voyons ainsi des amas, disséminés dans la préparation, qui sont de véritables petits abcès dont nous assistons à la formation, in vitro. Quand l'amidon est complètement enrobé par un leucocyte, il semble ne plus exercer de tactisme sur les autres globules blancs. Cet amidon est-il digéré par la cellule phagocytaire? Nos préparations ne nous permettent pas de l'affirmer. Cependant, nous pouvons remarquer qu'après un certain temps, variable avec la température, les hématies situées autour des amas phagocytés prennent l'aspect crénelé. Dans les autres points de la préparation, elles sont intactes et disposées en piles de monnaies. Cette modification indique une augmentation de la pression osmotique du sérum, et celle-ci nous paraît due aux produits de la digestion de l'amidon : glucose ou acide lactique. Après une dizaine d'heures, à 28°, les altérations des hématies s'étendent à toute la préparation. Alors le tactisme de l'amidon, diminue beaucoup, des globules blancs passent à côté des grains d'amidon sans être attirés, et bientôt les amas, ces abcès in vitro, se désagrègent, les leucocytes, un à un, s'en détachent, emportant chacun son grain ou son fragment d'amidon. Enfin, les cellules amiboïdes ne tardent pas à montrer des signes de souffrance et leurs mouvements s'arrêtent. Elles conservent cependant la propriété d'adhérer à l'amidon, ce phénomène capillaire qu'on a appelé thigmotactisme subsiste, même après la mort, comme Levaditi et Muller-Milch, puis Kite et Wherry, Ledingham, Bakchine ont montré pour l'attachement des microorganismes aux leucocytes. B. — Enrobement du charbon. On sait que les globules blancs incorporent les grains de charbon qu'on met en leur présence in vivo ou in vitro. Nous étions amenés naturellement à étudier ce phénomène par notre procédé. Les grains de charbon de bois lavés, que nous introduisons dans la préparation de sang, ont la forme de plaquettes dont le diamètre varie de 2 à 30 u. En y ajoutant de l'amidon, nous