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On discutait alors la question de savoir si tout le long du trajet artériel les gaz du sang avaient la même composition. V. Urbain et Mathieu démontrèrent qu'il n'en est rien : le sang des petites artères est moins riche en oxygène que celui des grandes. L'appauvrissement en globules du sang des petites artères est rendu responsable du phénomène. Pour justifier cette théorie, les auteurs envoyèrent dans un système de tubes capillaires de différents diamètres une suspension aqueuse de carbonate de chaux. Les grands tubes contenant, par unité de volume, plus de carbonate de chaux que les petits. De cette inégale répartition des globules sanguins, se dégagent quelques conséquences : 1° Que le sang qui alimente le cerveau est généralement le plus riche en oxygène. 2° Dans les capillaires, le sang est d'autant plus oxygéné que leur dilatation permet une circulation plus rapide, la dilatation des capillaires étant une conséquence de la section du grand sympathique à la hauteur du cou. 3° Dans les artères des membres, le sang tend à abandonner ses parties les moins denses aux branches collatérales plus étroites, où la circulation est relativement lente, tandis que les plus lourdes suivent surtout le canal central, axillaire du système et portant aux extrémités une proportion d’oxygène plus élevée. Influence de la température. — L'influence de la température fut étudiée par la même méthode. Elle porta sur des chiens astreints à respirer de l'air de température fixée, variant de 10 degrés à 40 degrés. La loi du phénomène est remarquablement simple : « Chez les animaux à température constante, la quantité d’oxygène absorbée par le sang varie en raison inverse de la température de l’air qu’ils respirent ». Les variations de l'osmose à travers la paroi pulmonaire suffisent à expliquer cette relation, comme le montrèrent diverses expériences d'osmose à travers des parois animales. Influence de la quantité d’oxygène et de la pression. — D'autre part, la quantité d’oxygène utilisée dans l’organisme est d'autant plus grande que l'absorption de ce gaz est plus considérable — ce que les analyses comparées du sang artériel et du sang veineux ont prouvé. La
système et portant aux extrémités une proportion d’oxygène plus élevée. Influence de la température. — L'influence de la température fut étudiée par la même méthode. Elle porta sur des chiens astreints à respirer de l'air de température fixée, variant de 10 degrés à 40 degrés. La loi du phénomène est remarquablement simple : « Chez les animaux à température constante, la quantité d’oxygène absorbée par le sang varie en raison inverse de la température de l’air qu’ils respirent ». Les variations de l'osmose à travers la paroi pulmonaire suffisent à expliquer cette relation, comme le montrèrent diverses expériences d'osmose à travers des parois animales. Influence de la quantité d’oxygène et de la pression. — D'autre part, la quantité d’oxygène utilisée dans l’organisme est d'autant plus grande que l'absorption de ce gaz est plus considérable — ce que les analyses comparées du sang artériel et du sang veineux ont prouvé. La plus grande absorption d’oxygène aux basses températures n’est donc pas compensée par un ralentissement de la circulation : elle correspond à des oxydations plus énergiques. Sous l'influence de la pression, le sang s'enrichit en gaz dans le sens prévu par la loi de Henry, bien que l’oxygène s'y trouve à l’état de combinaison et non de dissolution. Influence de la température des animaux. — La température des animaux exerce aussi une influence qui fut étudiée au moyen de chiens refroidis ou surchauffés, de manière à abaisser ou à élever leur température rectale. La quantité d’oxygène diminue dans le sang artériel quand la température augmente. Cependant, si du sang, défibriné et préalablement désoxygéné, est soumis à l’action de courants d’air à diverses températures, la quantité d’oxygène qu’il fixe croît avec la température. Il se produit donc dans l’organisme une section compensatrice attribuable à l'accélération du rythme respiratoire quand la température augmente. Quand on abaisse artificiellement la température d’un animal, les oxydations diminuent, de sorte que la proportion d’oxygène et de gaz carbonique décroissent simultanément. D’ailleurs, lorsque le sujet revient à sa température normale, son sang veineux contient une quantité considérable de gaz carbonique. Ce fait s’accorde avec la théorie d’après laquelle
l’état de combinaison et non de dissolution. Influence de la température des animaux. — La température des animaux exerce aussi une influence qui fut étudiée au moyen de chiens refroidis ou surchauffés, de manière à abaisser ou à élever leur température rectale. La quantité d’oxygène diminue dans le sang artériel quand la température augmente. Cependant, si du sang, défibriné et préalablement désoxygéné, est soumis à l’action de courants d’air à diverses températures, la quantité d’oxygène qu’il fixe croît avec la température. Il se produit donc dans l’organisme une section compensatrice attribuable à l'accélération du rythme respiratoire quand la température augmente. Quand on abaisse artificiellement la température d’un animal, les oxydations diminuent, de sorte que la proportion d’oxygène et de gaz carbonique décroissent simultanément. D’ailleurs, lorsque le sujet revient à sa température normale, son sang veineux contient une quantité considérable de gaz carbonique. Ce fait s’accorde avec la théorie d’après laquelle l’apparition de ce gaz est précédée, lors des oxydations, d’une formation de produits complexes. Si on élève la température du corps, les combustions augmentent. Elles diminuent aux basses températures et c’est pourquoi le sang veineux s’artérialise lors de la mort par le froid. La mort par la chaleur est imputable à la formation des acides qui résultent d’une oxydation intensive. On sait que, dans ce cas, la rigidité mortuaire précède la mort. Si un animal surchauffé reprend sa température normale, il n’en meurt pas moins quelque temps après en manifestant les symptômes d’une mort par refroidissement. L’excès d’acide carbonique que la circulation est impuissante à éliminer provoque en effet l’arrêt du cœur. Influence du travail musculaire. — Un travail musculaire, surtout s’il est modéré, détermine dans le sang artériel un accroissement de la proportion d’oxygène. L’augmentation de la fréquence des inspirations en est la cause. Mais l'influence de l'accélération du rythme respiratoire tend vers une limite parce qu'une respiration trop précipitée manque d'amplitude. Pour le démontrer, les auteurs ont dissocié les mouvements du cœur et du thorax en sectionnant soit l’un, soit les deux pneumogastriques. En excitant les terminations nerveuses, il est possible d'accélérer à volonté le système de la
à la formation des acides qui résultent d’une oxydation intensive. On sait que, dans ce cas, la rigidité mortuaire précède la mort. Si un animal surchauffé reprend sa température normale, il n’en meurt pas moins quelque temps après en manifestant les symptômes d’une mort par refroidissement. L’excès d’acide carbonique que la circulation est impuissante à éliminer provoque en effet l’arrêt du cœur. Influence du travail musculaire. — Un travail musculaire, surtout s’il est modéré, détermine dans le sang artériel un accroissement de la proportion d’oxygène. L’augmentation de la fréquence des inspirations en est la cause. Mais l'influence de l'accélération du rythme respiratoire tend vers une limite parce qu'une respiration trop précipitée manque d'amplitude. Pour le démontrer, les auteurs ont dissocié les mouvements du cœur et du thorax en sectionnant soit l’un, soit les deux pneumogastriques. En excitant les terminations nerveuses, il est possible d'accélérer à volonté le système de la respiration ou celui de la circulation. On observe ainsi qu’une circulation plus rapide diminue la teneur en oxygène du sang artériel, tandis qu’une plus grande fréquence des inspirations l'accroît. L’analyse du sang veineux durant le travail musculaire a démontré un accroissement considérable des combustions. Tenant compte très minutieusement des divers modes d’échanges thermiques, les auteurs, suivant l’hypothèse alors classique, ont calculé la chaleur transformée en travail par le sang, afin de déterminer le rendement de la machine animale. Ce calcul présente un intérêt historique considérable en dépit des corrections que devait lui apporter la science contemporaine. Influence du sommeil chloroformique. — La période d’excitation due au chloroforme correspond à une augmentation de l’oxygène artériel, la période d’anesthésie à une diminution, alors que la proportion d’oxygène augmente dans le sang veineux. La résolution musculaire, conséquence de l’anesthésie, explique ce dernier effet. La morphine provoque dans le sang des phénomènes analogues. L’analyse du sang extrait du cœur droit après la mort par le chloroforme n’accuse pas un déficit sensible d’oxygène. La mort est bien la conséquence de l’arrêt du cœur, et l’action du chloroforme est comparable à celle d’un excès d’acide carbonique. Influence de l’alimentation. — D’après Cl. Bernard, la digestion diminue
modes d’échanges thermiques, les auteurs, suivant l’hypothèse alors classique, ont calculé la chaleur transformée en travail par le sang, afin de déterminer le rendement de la machine animale. Ce calcul présente un intérêt historique considérable en dépit des corrections que devait lui apporter la science contemporaine. Influence du sommeil chloroformique. — La période d’excitation due au chloroforme correspond à une augmentation de l’oxygène artériel, la période d’anesthésie à une diminution, alors que la proportion d’oxygène augmente dans le sang veineux. La résolution musculaire, conséquence de l’anesthésie, explique ce dernier effet. La morphine provoque dans le sang des phénomènes analogues. L’analyse du sang extrait du cœur droit après la mort par le chloroforme n’accuse pas un déficit sensible d’oxygène. La mort est bien la conséquence de l’arrêt du cœur, et l’action du chloroforme est comparable à celle d’un excès d’acide carbonique. Influence de l’alimentation. — D’après Cl. Bernard, la digestion diminue notablement la proportion d’oxygène artériel. Si l’on tient compte de la dilution provenant de l’absorption du chyle, il y a en réalité une augmentation, due à l’accélération de la respiration. La teneur en oxygène du sang artériel varie d’ailleurs de manière continue durant le temps qui suit la digestion. L'influence du régime est peu notable. Une certaine diminution s'observe lorsque le régime se compose exclusivement de féculents. Durant le jeûne, l'oxygène artériel diminue jusqu'à la mort, tandis que les fluctuations de l'acide carbonique sont insignifiantes, contrairement à ce qui se produit lors de la mort par refroidissement. Les auteurs ont étudié également l'influence de la race et du poids des animaux. Il est clair que le vaste travail qui vient d'être sommairement résumé, présente pour la physiologie animale une importance considérable. Il méritait de demeurer classique. Les influences qui peuvent modifier les combustions dont le rôle est capital pour le développement ou le maintien de la vie ont été successivement étudiées par une méthode expérimentale remarquable. Les lois tirées de la sorte de la seule expérience ont le privilège de la pérennité. Ainsi l'œuvre édifiée par V. Urbain et son collaborateur est éternelle. Elle a, d'autre part, le mérite d'être
du régime est peu notable. Une certaine diminution s'observe lorsque le régime se compose exclusivement de féculents. Durant le jeûne, l'oxygène artériel diminue jusqu'à la mort, tandis que les fluctuations de l'acide carbonique sont insignifiantes, contrairement à ce qui se produit lors de la mort par refroidissement. Les auteurs ont étudié également l'influence de la race et du poids des animaux. Il est clair que le vaste travail qui vient d'être sommairement résumé, présente pour la physiologie animale une importance considérable. Il méritait de demeurer classique. Les influences qui peuvent modifier les combustions dont le rôle est capital pour le développement ou le maintien de la vie ont été successivement étudiées par une méthode expérimentale remarquable. Les lois tirées de la sorte de la seule expérience ont le privilège de la pérennité. Ainsi l'œuvre édifiée par V. Urbain et son collaborateur est éternelle. Elle a, d'autre part, le mérite d'être le modèle du genre. Les hypothèses que l'on peut greffer sur des faits aussi solidement établis risquent toujours d'être modifiées. Cette partie malléable de la science subit presque inévitablement les sévices du temps. Les théories physiologiques de V. Urbain et Mathieu ont pu être plus ou moins corrigées par les auteurs qui les ont imités dans la voie qu'ils ont ouverte. Mais il était impossible de changer les lois positives qu'ils ont énoncées et qui traduisent en langage clair les résultats précis d'expériences classiques. Cependant, le classicisme a son revers, car négligeant les prérogatives de l'histoire, il tend à banaliser les plus belles œuvres et à les rendre anonymes. Qu'importe ! Puisque l'histoire impartiale ne manque pas, tôt ou tard, de réparer les négligences d'un enseignement nécessairement trop condensé et qui s'attache moins aux problèmes du passé qu'à ceux de l'heure présente. II. — La coagulation du sang Ces recherches où E. Mathieu collabora également ont été publiées dans un livre, intitulé « Causes et mécanisme de la coagulation du sang » (1875). On sait aujourd'hui, grâce au développement de nos connaissances sur l'état colloïdal, que la coagulation du sang peut avoir bien des causes et admettre bien des mécanismes.
auteurs qui les ont imités dans la voie qu'ils ont ouverte. Mais il était impossible de changer les lois positives qu'ils ont énoncées et qui traduisent en langage clair les résultats précis d'expériences classiques. Cependant, le classicisme a son revers, car négligeant les prérogatives de l'histoire, il tend à banaliser les plus belles œuvres et à les rendre anonymes. Qu'importe ! Puisque l'histoire impartiale ne manque pas, tôt ou tard, de réparer les négligences d'un enseignement nécessairement trop condensé et qui s'attache moins aux problèmes du passé qu'à ceux de l'heure présente. II. — La coagulation du sang Ces recherches où E. Mathieu collabora également ont été publiées dans un livre, intitulé « Causes et mécanisme de la coagulation du sang » (1875). On sait aujourd'hui, grâce au développement de nos connaissances sur l'état colloïdal, que la coagulation du sang peut avoir bien des causes et admettre bien des mécanismes. V. Urbain et Mathieu, au cours de leurs magistrales recherches sur les gaz du sang, avaient observé trop fréquemment des fluctuations de ses teneurs en oxygène et en acide carbonique pour n'être tentés de doser ces gaz dans le sang coagulé. Ils trouvèrent ainsi que celui-ci renferme toujours moins d'oxygène et plus d'acide carbonique qu'avant la coagulation. La constance de ce rapport devait leur suggérer une relation de cause à effet, et ils ne tardèrent pas à constater que si l'oxygène ne détermine pas la coagulation du sang, il n'en est pas de même de l'acide carbonique. Ils en conclurent que la coagulation spontanée du sang devait être généralement imputable à ce dernier gaz. Les expériences qu'ils ont entreprises dans ce sens changèrent bientôt en certitude cette hypothèse. Ils constatent, par exemple, que le sang d'un chien tué par l'action de la chaleur ne coagule plus si l'on en extrait les gaz à l'aide du vide. Du sang ammoniacal dont le carbonate d'ammonium a été extrait à chaud par le vide devient de même incoagulable. L'action d'un acide faible sur la fibrine coagulée détermine un dégagement d'acide carbonique, ce qui met hors de doute la présence de ce gaz dans
et plus d'acide carbonique qu'avant la coagulation. La constance de ce rapport devait leur suggérer une relation de cause à effet, et ils ne tardèrent pas à constater que si l'oxygène ne détermine pas la coagulation du sang, il n'en est pas de même de l'acide carbonique. Ils en conclurent que la coagulation spontanée du sang devait être généralement imputable à ce dernier gaz. Les expériences qu'ils ont entreprises dans ce sens changèrent bientôt en certitude cette hypothèse. Ils constatent, par exemple, que le sang d'un chien tué par l'action de la chaleur ne coagule plus si l'on en extrait les gaz à l'aide du vide. Du sang ammoniacal dont le carbonate d'ammonium a été extrait à chaud par le vide devient de même incoagulable. L'action d'un acide faible sur la fibrine coagulée détermine un dégagement d'acide carbonique, ce qui met hors de doute la présence de ce gaz dans le coagulum. Il est bien certain, d'après ces résultats, que l'acide carbonique est une condition suffisante, sinon nécessaire, de la coagulation spontanée du sang. Cependant, durant la vie, le sang veineux contient de fortes teneurs d'acide carbonique, et il ne coagule pas. C'est qu'alors ce gaz est combiné chimiquement avec l'hémoglobine des globules rouges, et que le plasma n'en renferme que fort peu. Mais que le pouvoir absorbant des hématies vienne à diminuer (sous des influences pathologiques, par exemple), que l'élimination du gaz carbonique soit arrêtée ou seulement entravée, des coagulations se produisent. Des chapitres entiers sont consacrés par V. Urbain et Mathieu dans leur livre à l'étude des accidents veineux. Mais ceux-ci ne peuvent tous, sans le secours d'hypothèses auxiliaires, être interprétés par leur simple théorie. Ainsi les faits — comme il arrive presque toujours dans les sciences expérimentales — débordent la doctrine. Et si cette circonstance peut l'amoindrir, elle ne saurait, du moins, l'infirmer. Les liquides plasmatiques, qui contiennent normalement peu de gaz carbonique, ont une coagulation spontanée beaucoup plus tardive que le sang. Ils sont aussi susceptibles de coaguler sous l'influence d'un courant de gaz carbonique. La coagulation musculaire, elle-même, et la rigidité cadavérique, sont dues au
l'hémoglobine des globules rouges, et que le plasma n'en renferme que fort peu. Mais que le pouvoir absorbant des hématies vienne à diminuer (sous des influences pathologiques, par exemple), que l'élimination du gaz carbonique soit arrêtée ou seulement entravée, des coagulations se produisent. Des chapitres entiers sont consacrés par V. Urbain et Mathieu dans leur livre à l'étude des accidents veineux. Mais ceux-ci ne peuvent tous, sans le secours d'hypothèses auxiliaires, être interprétés par leur simple théorie. Ainsi les faits — comme il arrive presque toujours dans les sciences expérimentales — débordent la doctrine. Et si cette circonstance peut l'amoindrir, elle ne saurait, du moins, l'infirmer. Les liquides plasmatiques, qui contiennent normalement peu de gaz carbonique, ont une coagulation spontanée beaucoup plus tardive que le sang. Ils sont aussi susceptibles de coaguler sous l'influence d'un courant de gaz carbonique. La coagulation musculaire, elle-même, et la rigidité cadavérique, sont dues au gaz acide produit par les oxydations et non directement à l'acide lactique qui se forme dans ces conditions. Le fait que ces coagulations ne se produisent pas pendant la vie vient de ce que l'acide carbonique, qui prend naissance plus abondamment dans les tissus que dans le sang, est entraîné et éliminé rapidement par le courant veineux. Les auteurs passent en revue les diverses théories précédemment émises pour expliquer la coagulation du sang. Certaines d'entre elles ne cadrent pas avec les faits observés ; d'autres ne contredisent pas la leur. Ils montrent, à cette occasion, que les analogies entre la fibrine et la globuline sont très étroites. Ils établissent que l'albumine peut être transformée en globuline, soit par l'action du vide, soit par celle de la dessication. L'albumine de l'œuf, qui se coagule spontanément à chaud, cesse d'être coagulable par la chaleur quand on l'a privée de ses gaz. Elle retrouve ses propriétés primitives quand on lui restitue le gaz carbonique. La présence des autres gaz est indifférente. Les acides, qui coagulent l'albumine, se retrouvent dans le coagulum. En particulier, l'acide carbonique peut être extrait de l'albumine coagulée par la chaleur seule. Si on extrait l'acide carbonique d'une albumine coagulée,
et éliminé rapidement par le courant veineux. Les auteurs passent en revue les diverses théories précédemment émises pour expliquer la coagulation du sang. Certaines d'entre elles ne cadrent pas avec les faits observés ; d'autres ne contredisent pas la leur. Ils montrent, à cette occasion, que les analogies entre la fibrine et la globuline sont très étroites. Ils établissent que l'albumine peut être transformée en globuline, soit par l'action du vide, soit par celle de la dessication. L'albumine de l'œuf, qui se coagule spontanément à chaud, cesse d'être coagulable par la chaleur quand on l'a privée de ses gaz. Elle retrouve ses propriétés primitives quand on lui restitue le gaz carbonique. La présence des autres gaz est indifférente. Les acides, qui coagulent l'albumine, se retrouvent dans le coagulum. En particulier, l'acide carbonique peut être extrait de l'albumine coagulée par la chaleur seule. Si on extrait l'acide carbonique d'une albumine coagulée, on obtient une albumine soluble. Quand on extrait les sels ammoniacaux contenus dans l'albumine, celle-ci se transforme en un produit ayant tous les caractères de la globuline. Toutes les albumines sont dans le même cas. Inversement, en ajoutant du carbonate d’ammoniaque à une solution de globules, on obtient une substance douée des propriétés de l’albumine. Si on lui rend des phosphates alcalins, elle prend les caractères de la caséine. Si on la précipite par l’acide carbonique, elle se transforme en une matière fibrineuse. Les auteurs donnent, à ce sujet, plusieurs modes de préparation d’albumine incoagulable par la chaleur. Au sujet de la coagulation du lait : « Nous démontrerons, disent-ils, 1° que le lait en voie de coagulation absorbe de l’oxygène et dégage de l’acide carbonique ; « 2° que l’acide lactique qui apparaît pendant la coagulation se retrouve dans la caséine ». Ils attribuent la production de l’acide lactique à un dédoublement du sucre du lait, accompagné d’une oxydation que l’on peut mettre en évidence : « Les oxydations et la transformation acide du sucre constituent deux phénomènes concomitants si intimément liés l’un à l’autre que les oxydations sont lentes ou rapides suivant que la conversion du sucre progresse