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la dialyse laisse passer son acide plus vite que sa base, ce qui suffit à nous expliquer, sans l'intervention d'aucun phénomène vital, qu'en très peu de temps le contenu de la vacuole manifeste toujours une réaction acide, quoique le protoplasma qui l'entoure soit légèrement alcalin. Il y a en outre diffusion dans la vacuole de tous les principes diffusibles du protoplasma, les uns y arrivant sans se décomposer, les autres dédoublés par dialyse. Le résultat de tous ces passages simultanés est qu'au bout d'un certain temps le contenu de la vacuole, non seulement n'est plus simplement de l'eau, mais est même un liquide très complexe contenant des proportions variables de tous les principes diffusibles du sarcode ambiant. Est-il nécessaire de qualifier de secretion ce phénomène de la variation de constitution du contenu vacuolaire? N'y a-t-il pas plutôt un abus dangereux dans l'emploi de ce terme? Nous sommes habitués à considérer la sécrétion comme une opération dans laquelle le corps qui sécrète intervient activement. Dans l'estomac d'un homme la production du suc digestif acide n'est pas la conséquence immédiate de ce seul fait que la cavité stomacale existe entre les cellules sécrétantes; nous savons que la production de ce suc acide et son émission dans l'estomac sont sous la dépendance d'un influx nerveux particulier qui détermine l'activité propre des cellules sécrétantes. Ici nous sommes en présence d'un cas très différent; la présence d'une vacuole à contenu aqueux dans le protoplasma suffit à provoquer tous les phénomènes que nous constatons; la vacuole de petites dimensions, douée de propriétés diffusives spéciales, s'ouvre pour ainsi dire à son profit, le protoplasma ambiant qui se laisse dépouiller progressivement par diffusion ou dialyse de ses produits diffusibles ou dialysables. Nous constaterons une activité propre de l'être vivant dans le maintien de la constance des propriétés générales du protoplasma malgré ses pertes par diffusion; ce sera le phénomène d'assimilation auquel nous arriverons plus tard; quant au phénomène de diffusion lui-même, phénomène où le sarcode n'intervient que passivement, nous ne pouvons pas lui appliquer le terme de sécrétion. Il vaut mieux lui conserver l'appellation de diffusion. Nous ne
et son émission dans l'estomac sont sous la dépendance d'un influx nerveux particulier qui détermine l'activité propre des cellules sécrétantes. Ici nous sommes en présence d'un cas très différent; la présence d'une vacuole à contenu aqueux dans le protoplasma suffit à provoquer tous les phénomènes que nous constatons; la vacuole de petites dimensions, douée de propriétés diffusives spéciales, s'ouvre pour ainsi dire à son profit, le protoplasma ambiant qui se laisse dépouiller progressivement par diffusion ou dialyse de ses produits diffusibles ou dialysables. Nous constaterons une activité propre de l'être vivant dans le maintien de la constance des propriétés générales du protoplasma malgré ses pertes par diffusion; ce sera le phénomène d'assimilation auquel nous arriverons plus tard; quant au phénomène de diffusion lui-même, phénomène où le sarcode n'intervient que passivement, nous ne pouvons pas lui appliquer le terme de sécrétion. Il vaut mieux lui conserver l'appellation de diffusion. Nous ne serons pas exposés ainsi, par des comparaisons instinctives avec ce qui se passe dans l'estomac d'un homme à nous demander avec M. Greenwood « Si la présence d'un corps solide quelconque dans la vacuole détermine la sécrétion, si cette sécrétion est la même que le corps existant dans la vacuole soit nutritif ou indigeste, etc. » J'ai constaté, d'ailleurs, expérimentalement, que l'apparition de la réaction acide a lieu avec la même rapidité quel que soit le corps ingéré; le phénomène doit être attribué en un mot à l'activité physique propre, aux propriétés physiques spéciales, d'une goutte d'eau de dimensions très exiguës, existant dans un protoplasma dont elle est séparée par une forte tension superficielle. Après quelque temps d'existence, la vacuole contient donc un liquide complexe à réaction acide. L'observation au microscope nous apprend que beaucoup de substances sont solubles dans ce liquide; cela est vrai, par exemple, pour des corps d'infusoires, pour des particules d'albumine coagulée, etc. Voilà un phénomène que nous devons absolument considérer comme une digestion puisque c'est, exactement comme chez l'homme, une dissolution effectuée en dehors de l'organisme par des liquides qui proviennent de l'organisme. La digestion est d'ailleurs un phénomène purement chimique. Dans le cas le
soit nutritif ou indigeste, etc. » J'ai constaté, d'ailleurs, expérimentalement, que l'apparition de la réaction acide a lieu avec la même rapidité quel que soit le corps ingéré; le phénomène doit être attribué en un mot à l'activité physique propre, aux propriétés physiques spéciales, d'une goutte d'eau de dimensions très exiguës, existant dans un protoplasma dont elle est séparée par une forte tension superficielle. Après quelque temps d'existence, la vacuole contient donc un liquide complexe à réaction acide. L'observation au microscope nous apprend que beaucoup de substances sont solubles dans ce liquide; cela est vrai, par exemple, pour des corps d'infusoires, pour des particules d'albumine coagulée, etc. Voilà un phénomène que nous devons absolument considérer comme une digestion puisque c'est, exactement comme chez l'homme, une dissolution effectuée en dehors de l'organisme par des liquides qui proviennent de l'organisme. La digestion est d'ailleurs un phénomène purement chimique. Dans le cas le plus général, le corps solide ingéré contiendra des parties solubles et des parties insolubles dans le liquide vacuolaire; les parties solubles seront dissoutes, digestées; les autres resteront intactes. Voilà une cause nouvelle de complexité pour le liquide vacuolaire qui va contenir ainsi, outre l'eau initiale, des produits diffusés du protoplasma ambiant et des produits de la solution des corps étrangers ingérés. Ou j'ai constaté que le liquide vacuolaire ainsi modifié chimiquement éprouve aussi des modifications physiques et devient moins énergiquement séparé du protoplasma ambiant. Les produits de la digestion intravacuolaire pourront donc plus facilement diffuser dans ce protoplasma; au début la vacuole ne pouvait que gagner, que se charger de principes nouveaux provenant de substance ambiante; maintenant, par suite de la dissolution des ingesta, elle peut contenir des substances manquant au sarcome qui l'entoure; l'établissement de l'équilibre nécessitera une diffusion vers le sarcome de certaines matières dissoutes dans la vacuole. Voilà enfin le phénomène d'addition. Il est bien évident que, lorsqu'un infusoire, par exemple, s'est dissous dans le liquide vacuolaire, les produits résultants peuvent, par diffusion vers le protoplasma de l'Amibes, réparer dans une certaine mesure les pertes de substance dues aux combustions vitales. C'est donc une véritable addition. Si
ambiant et des produits de la solution des corps étrangers ingérés. Ou j'ai constaté que le liquide vacuolaire ainsi modifié chimiquement éprouve aussi des modifications physiques et devient moins énergiquement séparé du protoplasma ambiant. Les produits de la digestion intravacuolaire pourront donc plus facilement diffuser dans ce protoplasma; au début la vacuole ne pouvait que gagner, que se charger de principes nouveaux provenant de substance ambiante; maintenant, par suite de la dissolution des ingesta, elle peut contenir des substances manquant au sarcome qui l'entoure; l'établissement de l'équilibre nécessitera une diffusion vers le sarcome de certaines matières dissoutes dans la vacuole. Voilà enfin le phénomène d'addition. Il est bien évident que, lorsqu'un infusoire, par exemple, s'est dissous dans le liquide vacuolaire, les produits résultants peuvent, par diffusion vers le protoplasma de l'Amibes, réparer dans une certaine mesure les pertes de substance dues aux combustions vitales. C'est donc une véritable addition. Si le mot absorption n'avait pas déjà en physiologie une signification très spéciale il s'appliquerait fort bien ici dans son sens étymologique, d'autant plus qu'il est employé dans le même sens. On trouvera dans "Nomenclature des substances dont la solution est reconnue possible dans le liquide vacuolaire." Absorption, chez l'homme, veut dire passage dans le milieu de l'intestin (les produits de la digestion), et non passage direct dans le protoplasme des éléments histologiques; l'absorption n'est donc pas encore l'addition de substance nouvelle au protoplasme, tandis que chez les Amibes la diffusion vers le sarcome est une véritable addition. Pour les substances brutes. Nous conserverons le mot diffusion qui a l'avantage de dire par lui-même que le premier phénomène, diffusion vers la vacuole, et le second, diffusion vers le protoplasma, ont pour résultat, comme toujours les phénomènes de diffusion entre deux fluides juxtaposés, d'établir l'équilibre entre le protoplasma et le liquide vacuolaire. Quand l'équilibre sera obtenu, le contenu de la vacuole ne pourra plus rien emprunter ni rien prêter au protoplasma ambiant; ce sera un corps inerte qui sera rejeté un peu plus tard. En résumé, l'addition chez l'Amibes s'opère par un procédé très complexe que l'on peut diviser en plusieurs temps.
dire passage dans le milieu de l'intestin (les produits de la digestion), et non passage direct dans le protoplasme des éléments histologiques; l'absorption n'est donc pas encore l'addition de substance nouvelle au protoplasme, tandis que chez les Amibes la diffusion vers le sarcome est une véritable addition. Pour les substances brutes. Nous conserverons le mot diffusion qui a l'avantage de dire par lui-même que le premier phénomène, diffusion vers la vacuole, et le second, diffusion vers le protoplasma, ont pour résultat, comme toujours les phénomènes de diffusion entre deux fluides juxtaposés, d'établir l'équilibre entre le protoplasma et le liquide vacuolaire. Quand l'équilibre sera obtenu, le contenu de la vacuole ne pourra plus rien emprunter ni rien prêter au protoplasma ambiant; ce sera un corps inerte qui sera rejeté un peu plus tard. En résumé, l'addition chez l'Amibes s'opère par un procédé très complexe que l'on peut diviser en plusieurs temps. 1° Ingestion ou envacuolement (c'est-à-dire formation d'une vacuole à contenu aqueux); 2° Dissolution des ingesta dans la vacuole; 3° Diffusion vers le protoplasma jusqu'à ce que l'équilibre d'échanges soit réalisé; c'est l'addition immédiate. Nous pouvons remarquer en passant que chez l'Amibes, l'addition de substances solides au protoplasma est la seule qui puisse avoir lieu. Nous n'y constatons jamais l'addition directe d'un corps solide ou d'un plasma chargé de granulations, comme nous l'avons vu avec tant d'évidence chez les Réticulés. Les Infusoires ciliés ont des manifestations vitales beaucoup plus complexes que les Amibes; il n'y a cependant à peu près aucune différence entre ces deux groupes d'êtres au point de vue des phénomènes d'addition qui se retrouvent chez les infusoires avec les quatre temps caractéristiques. Seul, le premier, ingestion, est plus compliqué. La formation d'une vacuole à contenu aqueux dans un liquide fortement séparé de l'eau, ne peut avoir lieu, nous le savons, que sous l'influence d'une force capable de vaincre la résistance de la tension superficielle, de déprimer assez profondément la membrane fictive de séparation. Chez les amibes nous trouvions dans le déplacement même de l'animal l'origine de cette force spéciale. Chez tout un groupe d'infusoires ciliés, les infusoires à
qui puisse avoir lieu. Nous n'y constatons jamais l'addition directe d'un corps solide ou d'un plasma chargé de granulations, comme nous l'avons vu avec tant d'évidence chez les Réticulés. Les Infusoires ciliés ont des manifestations vitales beaucoup plus complexes que les Amibes; il n'y a cependant à peu près aucune différence entre ces deux groupes d'êtres au point de vue des phénomènes d'addition qui se retrouvent chez les infusoires avec les quatre temps caractéristiques. Seul, le premier, ingestion, est plus compliqué. La formation d'une vacuole à contenu aqueux dans un liquide fortement séparé de l'eau, ne peut avoir lieu, nous le savons, que sous l'influence d'une force capable de vaincre la résistance de la tension superficielle, de déprimer assez profondément la membrane fictive de séparation. Chez les amibes nous trouvions dans le déplacement même de l'animal l'origine de cette force spéciale. Chez tout un groupe d'infusoires ciliés, les infusoires à tourbillon de M. Maupas, on constate très manifestement la formation des vacuoles sous l'influence du courant d'eau produit par le tourbillon ciliaire. Chez les Amibes, l'ingestion pouvait se faire par un point quelconque de la surface; chez les infusoires, le protoplasma tout entier est recouvert d'une couche plus ou moins rigide ne pouvant pas se déprimer sous l'influence d'une pression pour permettre la formation d'une vacuole. En un point au moins, cependant, le protoplasma est nu sur une petite surface et en contact direct avec l'eau, séparé seulement de l'eau par une tension superficielle analogue à celle de l'Amibe. Chez les infusoires à tourbillon, cette aire protoplasmique nue que l'on appelle souvent à tort la bouche de l'infusoire, le Cytostome, est située au fond d'un entonnoir limité par le tégument rigide. C'est sur les bords de l'entonnoir que s'agitent les cils vibratiles dont le mouvement détermine le tourbillon, le courant dans le sens de la flèche (fig. 5). Quand un corpuscule solide de masse non négligeable est entraîné dans le tourbillon, la force vive qu'il a acquise pendant sa course s'ajoute à l'effet du courant pour déprimer profondément la membrane fictive de séparation. Il se forme une invagination en doigt
rigide ne pouvant pas se déprimer sous l'influence d'une pression pour permettre la formation d'une vacuole. En un point au moins, cependant, le protoplasma est nu sur une petite surface et en contact direct avec l'eau, séparé seulement de l'eau par une tension superficielle analogue à celle de l'Amibe. Chez les infusoires à tourbillon, cette aire protoplasmique nue que l'on appelle souvent à tort la bouche de l'infusoire, le Cytostome, est située au fond d'un entonnoir limité par le tégument rigide. C'est sur les bords de l'entonnoir que s'agitent les cils vibratiles dont le mouvement détermine le tourbillon, le courant dans le sens de la flèche (fig. 5). Quand un corpuscule solide de masse non négligeable est entraîné dans le tourbillon, la force vive qu'il a acquise pendant sa course s'ajoute à l'effet du courant pour déprimer profondément la membrane fictive de séparation. Il se forme une invagination en doigt de gant qui, si elle est assez considérable, pourra se souder à elle-même vers le milieu de sa longueur, isolant sa partie profonde sous forme d'une vacuole à contenu aqueux dans laquelle se trouvera le corpuscule solide. Une fois la vacuole constituée, tout se passe comme chez les Amibes. Il n'y a que le phénomène de l'ingestion qui paraît un peu plus complexe à cause de ce mouvement ciliaire de la nature duquel nous ne nous rendons pas bien compte néanmoins, la description du phénomène le prouve, et l'expérimentation l'a démontré tout corps solide dont les dimensions, la forme, la densité ne s'opposeront pas mécaniquement à l'ingestion, sera ingéré; autrement dit, on ne pourra pas attribuer à l'animal la faculté de choisir sa nourriture. Chez les infusoires capteurs, la complexité devient plus grande, il y a une véritable préhension. Nous ne comprenons pas encore dans l'état actuel de la science, la série d'opérations physiques qui détermine le phénomène; c'est le dernier degré de la complexité chez les êtres unicellulaires, mais néanmoins, une fois la vacuole formée, tout se passe comme chez les Amibes. J'insiste sur ce point pour montrer qu'il ne peut pas y avoir entre ces êtres simples et
n'y a que le phénomène de l'ingestion qui paraît un peu plus complexe à cause de ce mouvement ciliaire de la nature duquel nous ne nous rendons pas bien compte néanmoins, la description du phénomène le prouve, et l'expérimentation l'a démontré tout corps solide dont les dimensions, la forme, la densité ne s'opposeront pas mécaniquement à l'ingestion, sera ingéré; autrement dit, on ne pourra pas attribuer à l'animal la faculté de choisir sa nourriture. Chez les infusoires capteurs, la complexité devient plus grande, il y a une véritable préhension. Nous ne comprenons pas encore dans l'état actuel de la science, la série d'opérations physiques qui détermine le phénomène; c'est le dernier degré de la complexité chez les êtres unicellulaires, mais néanmoins, une fois la vacuole formée, tout se passe comme chez les Amibes. J'insiste sur ce point pour montrer qu'il ne peut pas y avoir entre ces êtres simples et les infusoires capteurs une ligne de séparation aussi tranchée que celle qui existerait entre un phénomène physique et une manifestation volontaire. L'ingestion est simple chez les Amibes, elle est un peu plus complexe mais encore physiquement explicable chez les infusoires à tourbillon; elle devient plus mystérieuse chez les capteurs, mais l'ensemble de tous les autres phénomènes d'addition est le même dans les trois groupes; il est donc bien naturel d'admettre que dans la série ascendante des protozoaires le phénomène d'ingestion passe par une série de complications croissantes qu'avec nos moyens d'investigation actuels nous ne pouvons suivre jusqu'au bout, mais que cette série de complications est compatible. C'est ainsi que l'étude des phénomènes d'addition dans la série ascendante des êtres à partir de la base, nous permet de concevoir comme possible l'explication physique de certains phénomènes qui, étudiés d'emblée sur des êtres compliqués, nous auraient donné l'impression certaine de phénomènes mystérieux d'ordre vital. On est en général trop tenté, à cause de la complexité relative de l'organisation des ciliés, de renoncer à toute explication mécanique et de trancher la difficulté en attribuant chez ces êtres une large part aux manifestations de la volonté; on arrive même généralement à en trouver là
l'ensemble de tous les autres phénomènes d'addition est le même dans les trois groupes; il est donc bien naturel d'admettre que dans la série ascendante des protozoaires le phénomène d'ingestion passe par une série de complications croissantes qu'avec nos moyens d'investigation actuels nous ne pouvons suivre jusqu'au bout, mais que cette série de complications est compatible. C'est ainsi que l'étude des phénomènes d'addition dans la série ascendante des êtres à partir de la base, nous permet de concevoir comme possible l'explication physique de certains phénomènes qui, étudiés d'emblée sur des êtres compliqués, nous auraient donné l'impression certaine de phénomènes mystérieux d'ordre vital. On est en général trop tenté, à cause de la complexité relative de l'organisation des ciliés, de renoncer à toute explication mécanique et de trancher la difficulté en attribuant chez ces êtres une large part aux manifestations de la volonté; on arrive même généralement à en trouver là où il eût été facile de se rendre compte qu'il n'y en a pas, ou plutôt, à raconter en se servant d'expressions vitalistes et téléologiques des phénomènes qu'on eût pu raconter plus simplement avec des expressions purement physiques. Cela arrive surtout aux savants qui ont étudié les infusoires plus particulièrement que les groupes inférieurs des protozoaires. Je n'en cite qu'un exemple entre mille et je l'emprunte au maître de la science des Protozoaires, à M. Balbiani. Il s'agit d'expériences faites au moyen d'un réactif colorant, l'alizarine sulfoconjugée, sur des infusoires à tourbillon, les Paramécies « J'ai remarqué un fait qui prouve que les Paramécies ne tardent pas à reconnaître que cette matière colorante ne jouit pas de propriétés nutritives; c'est qu'après en avoir absorbé une première fois et comme par surprise, une grande quantité, et l'avoir rejetée sans la digérer, elles se montrent ensuite beaucoup moins empressées à en avaler de nouvelles quantités.» Prenons dans un bocal des Paramécies nouvelles n'ayant encore jamais ingéré d'alizarine et ajoutons-les dans le vase où se trouvent depuis longtemps celles qui d'après M. Balbiani sont dégoûtées de cet aliment indigeste. Elles n'en ingéreront pas davantage, tandis que dans un verre de montre contenant de
que les groupes inférieurs des protozoaires. Je n'en cite qu'un exemple entre mille et je l'emprunte au maître de la science des Protozoaires, à M. Balbiani. Il s'agit d'expériences faites au moyen d'un réactif colorant, l'alizarine sulfoconjugée, sur des infusoires à tourbillon, les Paramécies « J'ai remarqué un fait qui prouve que les Paramécies ne tardent pas à reconnaître que cette matière colorante ne jouit pas de propriétés nutritives; c'est qu'après en avoir absorbé une première fois et comme par surprise, une grande quantité, et l'avoir rejetée sans la digérer, elles se montrent ensuite beaucoup moins empressées à en avaler de nouvelles quantités.» Prenons dans un bocal des Paramécies nouvelles n'ayant encore jamais ingéré d'alizarine et ajoutons-les dans le vase où se trouvent depuis longtemps celles qui d'après M. Balbiani sont dégoûtées de cet aliment indigeste. Elles n'en ingéreront pas davantage, tandis que dans un verre de montre contenant de l'eau fraîche avec de l'alizarine fraîchement précipitée, elles en ingéreront de grandes quantités. Prenons maintenant celles qui ont reconnu que l'alizarine n'a pas de propriétés nutritives et portons-les dans de l'eau fraîche avec de l'alizarine fraîchement précipitée; elles en ingéreront comme au début. Il est donc de toute évidence que ce sont les grumeaux d'alizarine eux-mêmes qui, après un séjour prolongé dans l'eau où la vie des Paramécies et d'autres êtres animaux ou végétaux a produit des matières muqueuses, sont devenus inaptes à être ingérés par les Paramécies, s'opposent mécaniquement à l'ingestion. J'ai cité cet exemple choisi entre des milliers d'autres pour lesquels l'explication mécanique est souvent plus délicate. Je le répète, presque toutes les manifestations de la vie des Infusoires sont trop compliquées pour pouvoir être interprétées physiquement dans l'état actuel de la science; il y en a néanmoins qui peuvent l'être (témoin ce qui se passe dans la vacuole) et il faut se garder de grossir par des interprétations vitalistes faciles le nombre de celles qui ne le sont pas encore. Nous avons parcouru l'échelle des divers degrés de complexité que peut présenter l'addition chez les Protozoaires. Chez tous ceux que nous avons passés en revue, cette addition