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ce sont les grumeaux d'alizarine eux-mêmes qui, après un séjour prolongé dans l'eau où la vie des Paramécies et d'autres êtres animaux ou végétaux a produit des matières muqueuses, sont devenus inaptes à être ingérés par les Paramécies, s'opposent mécaniquement à l'ingestion. J'ai cité cet exemple choisi entre des milliers d'autres pour lesquels l'explication mécanique est souvent plus délicate. Je le répète, presque toutes les manifestations de la vie des Infusoires sont trop compliquées pour pouvoir être interprétées physiquement dans l'état actuel de la science; il y en a néanmoins qui peuvent l'être (témoin ce qui se passe dans la vacuole) et il faut se garder de grossir par des interprétations vitalistes faciles le nombre de celles qui ne le sont pas encore. Nous avons parcouru l'échelle des divers degrés de complexité que peut présenter l'addition chez les Protozoaires. Chez tous ceux que nous avons passés en revue, cette addition pouvait avoir lieu aux dépens de corps solides qui chez les Réticulés pénétraient directement dans le sarcome, mais étaient seulement chez les autres introduits dans une vacuole aqueuse au milieu du plasma. Des phénomènes semblables d'ingestion de corps solides étrangers se rencontrent dans quelques cellules spéciales faisant partie de l'organisme des Métazoaires, c'est-à-dire de ces êtres composés d'associations de cellules différenciées et dont l'homme est le plus élevé en organisation; je n'en cite qu'un seul exemple devenu célèbre depuis les travaux de M. Metschnikoff, les phagocytes ou globules blancs migrateurs. Mais, chez les Métazoaires en général, c'est par un autre procédé que s'effectue la nutrition générale de l'animal; je vais résumer autant que possible l'histoire de ce troisième mode d'addition. Certains Protozoaires, endoparasites d'êtres plus élevés en organisation, sont complètement entourés d'une couche résistante qui s'oppose à tout autre échange que des échanges osmotiques entre eux et le milieu où ils vivent. L'addition ne peut se faire que par osmose mais ce phénomène d'osmose peut être compliqué d'un plus ou moins grand nombre de phénomènes accessoires. Telle Coccidie, par exemple, ne peut vivre que dans tel système de cellules de telle espèce animale, c'est-à-dire dans un milieu de composition tout
des Métazoaires, c'est-à-dire de ces êtres composés d'associations de cellules différenciées et dont l'homme est le plus élevé en organisation; je n'en cite qu'un seul exemple devenu célèbre depuis les travaux de M. Metschnikoff, les phagocytes ou globules blancs migrateurs. Mais, chez les Métazoaires en général, c'est par un autre procédé que s'effectue la nutrition générale de l'animal; je vais résumer autant que possible l'histoire de ce troisième mode d'addition. Certains Protozoaires, endoparasites d'êtres plus élevés en organisation, sont complètement entourés d'une couche résistante qui s'oppose à tout autre échange que des échanges osmotiques entre eux et le milieu où ils vivent. L'addition ne peut se faire que par osmose mais ce phénomène d'osmose peut être compliqué d'un plus ou moins grand nombre de phénomènes accessoires. Telle Coccidie, par exemple, ne peut vivre que dans tel système de cellules de telle espèce animale, c'est-à-dire dans un milieu de composition tout à fait constante; il y a peut-être chez elle un phénomène d'addition liquide aussi simple que l'addition directe de protoplasma chez les Rhizopodes Réticulés. Le plus souvent, pour les cellules végétales par exemple, le milieu de vie est moins déterminé; l'être vivant peut agir sur le liquide dans lequel il vit et rendre ce milieu plus convenable à son développement, sans préjudice des phénomènes d'assimilation qui suivront l'addition; c'est ainsi qu'on a constaté la sortie par diffusion, de certaines levures, d'une diastase spéciale capable de rendre propres à la culture desdites levures des moûts très divers; mais le plasma de la levure est très différent du moût, ce qui prouve qu'il y a eu successivement 1° diffusion vers l'extérieur, 2° modification chimique du milieu (digestion), 3° diffusion vers l'intérieur de la levure ou addition, puis enfin assimilation; et ceci est absolument comparable au cas de l'Amibe puisque, dans l'Amibe, la vacuole est extérieure au protoplasma. Chez tous les Métazoaires supérieurs cela reviendra au même avec une complication de plus, la division du travail entre les diverses cellules différenciées qui composent l'organisme. Les aliments seront placés par l'acte de la préhension suivi de plusieurs autres, dans des cavités spéciales extérieures à
vit et rendre ce milieu plus convenable à son développement, sans préjudice des phénomènes d'assimilation qui suivront l'addition; c'est ainsi qu'on a constaté la sortie par diffusion, de certaines levures, d'une diastase spéciale capable de rendre propres à la culture desdites levures des moûts très divers; mais le plasma de la levure est très différent du moût, ce qui prouve qu'il y a eu successivement 1° diffusion vers l'extérieur, 2° modification chimique du milieu (digestion), 3° diffusion vers l'intérieur de la levure ou addition, puis enfin assimilation; et ceci est absolument comparable au cas de l'Amibe puisque, dans l'Amibe, la vacuole est extérieure au protoplasma. Chez tous les Métazoaires supérieurs cela reviendra au même avec une complication de plus, la division du travail entre les diverses cellules différenciées qui composent l'organisme. Les aliments seront placés par l'acte de la préhension suivi de plusieurs autres, dans des cavités spéciales extérieures à l'organisme. Certaines cellules distribuées dans la paroi de ces cavités y sécréteront activement sous l'influence d'une excitation spéciale provenant des cellules nerveuses, des sucs digestifs; il y aura digestion à l'extérieur de l'organisme. Puis, par le mécanisme spécial de l'absorption, les produits de cette digestion seront ajoutés au milieu liquide dans lequel baignent les divers éléments histologiques; les cellules se nourriront enfin par osmose aux dépens de ce liquide élaboré dans les cavités digestives; l'addition aura lieu au niveau de chaque cellule. Je n'insiste pas davantage sur ces questions qui sont exposées avec détail dans tous les traités de physiologie je voulais seulement montrer que sauf dans le nombre assez restreint de cas où l'addition directe peut avoir lieu, comme chez les Rhizopodes Réticulés, l'addition ne se produit que par osmose. Que cette osmose se produise entre le protoplasma et une vacuole creusée dans son sein ou entre le protoplasma et un milieu élaboré extérieur, cela revient absolument au même, puisque nous avons vu qu'on doit considérer le contenu de la vacuole comme extérieur au protoplasma. Je ne m'occuperai désormais dans cet article que des divers Protozoaires chez lesquels il peut y avoir introduction dans le sarcome d'éléments nutritifs solides,
dans lequel baignent les divers éléments histologiques; les cellules se nourriront enfin par osmose aux dépens de ce liquide élaboré dans les cavités digestives; l'addition aura lieu au niveau de chaque cellule. Je n'insiste pas davantage sur ces questions qui sont exposées avec détail dans tous les traités de physiologie je voulais seulement montrer que sauf dans le nombre assez restreint de cas où l'addition directe peut avoir lieu, comme chez les Rhizopodes Réticulés, l'addition ne se produit que par osmose. Que cette osmose se produise entre le protoplasma et une vacuole creusée dans son sein ou entre le protoplasma et un milieu élaboré extérieur, cela revient absolument au même, puisque nous avons vu qu'on doit considérer le contenu de la vacuole comme extérieur au protoplasma. Je ne m'occuperai désormais dans cet article que des divers Protozoaires chez lesquels il peut y avoir introduction dans le sarcome d'éléments nutritifs solides, soit directement, soit à l'intérieur de vacuoles à contenu aqueux. II. PHÉNOMÈNES CONSÉCUTIFS À L'ADDITION. Dans le chapitre précédent, nous nous sommes arrêtés au phénomène de l'addition qui consiste simplement en ceci une substance miscible avec le protoplasma est ajoutée au protoplasma. Il est évident qu'aussitôt l'addition effectuée, la substance nouvelle est incorporée au protoplasma comme, dans un verre, de l'eau ajoutée à du vin est incorporée à ce vin. Il est évident aussi, qu'aussitôt après l'addition, la substance nouvelle participe aux réactions du protoplasma autant que le lui permet sa nature propre; si elle est aussi oxydable que les autres parties oxydables du protoplasma, l'oxygène de la respiration l'oxydera comme les autres corps protoplasmiques oxydables, et ainsi de suite. Supposez deux alcools différents, de l'alcool éthylique et de l'alcool méthylique, par exemple, dans une lampe allumée; tous deux participeront en même temps à la combustion dès que leur mélange sera effectué. La quantité de chaleur, de travail, produite par la lampe sera due aussi bien à la combustion de l'un qu'à celle de l'autre. Eh bien! il en sera du protoplasma auquel on a ajouté une substance susceptible d'être consumée par la respiration, comme de la lampe à alcool
nouvelle est incorporée au protoplasma comme, dans un verre, de l'eau ajoutée à du vin est incorporée à ce vin. Il est évident aussi, qu'aussitôt après l'addition, la substance nouvelle participe aux réactions du protoplasma autant que le lui permet sa nature propre; si elle est aussi oxydable que les autres parties oxydables du protoplasma, l'oxygène de la respiration l'oxydera comme les autres corps protoplasmiques oxydables, et ainsi de suite. Supposez deux alcools différents, de l'alcool éthylique et de l'alcool méthylique, par exemple, dans une lampe allumée; tous deux participeront en même temps à la combustion dès que leur mélange sera effectué. La quantité de chaleur, de travail, produite par la lampe sera due aussi bien à la combustion de l'un qu'à celle de l'autre. Eh bien! il en sera du protoplasma auquel on a ajouté une substance susceptible d'être consumée par la respiration, comme de la lampe à alcool méthylique à laquelle on a ajouté de l'alcool éthylique la nouvelle substance combustible ajoutée sera immédiatement employée pour sa part à la production de l'énergie vitale de l'être vivant; elle entrera immédiatement dans le tourbillon vital. Revenons à notre lampe; imaginons que nous l'alimentions ainsi successivement avec des alcools de diverses natures elle continuera de brûler et de produire de la chaleur, du travail; elle aura toujours les fonctions d'une lampe, mais son contenu sera différent aux différents moments où nous la considérerons. Ici, il y a une différence absolue entre cette lampe et un être vivant; en effet, tout le travail produit par la lampe peut être utilisé à l'extérieur, tandis que dans l'être vivant une partie de l'énergie provenant des combustions, des combinaisons intraprotoplasmiques, est dépensée à l'intérieur et employée à diverses réactions de composition dit protoplasma. Les phénomènes dont l'ensemble constitue la vie sont très complexes; il y a des échanges liquides et gazeux avec le milieu ambiant; il y a des combinaisons et des décompositions sans nombre à l'intérieur, mais la résultante de tout cela est une sorte d'équilibre mobile extrêmement remarquable. Considérez aujourd'hui dans le protoplasma d'une Amibe une vacuole de dimensions exiguës contenant un
diverses natures elle continuera de brûler et de produire de la chaleur, du travail; elle aura toujours les fonctions d'une lampe, mais son contenu sera différent aux différents moments où nous la considérerons. Ici, il y a une différence absolue entre cette lampe et un être vivant; en effet, tout le travail produit par la lampe peut être utilisé à l'extérieur, tandis que dans l'être vivant une partie de l'énergie provenant des combustions, des combinaisons intraprotoplasmiques, est dépensée à l'intérieur et employée à diverses réactions de composition dit protoplasma. Les phénomènes dont l'ensemble constitue la vie sont très complexes; il y a des échanges liquides et gazeux avec le milieu ambiant; il y a des combinaisons et des décompositions sans nombre à l'intérieur, mais la résultante de tout cela est une sorte d'équilibre mobile extrêmement remarquable. Considérez aujourd'hui dans le protoplasma d'une Amibe une vacuole de dimensions exiguës contenant un corps déterminé. Au bout d'un temps T après l'ingestion, la réaction de la vacuole indiquera une acidité a; au bout d'un temps T un poids p du corps ingéré sera dissous. Reprenez demain la même Amibe qui aura pendant 24 heures été soumise à des additions, des diffusions, des échanges d'une complexité inouïe, et faites-lui ingérer un corps semblable à celui d'hier. Au bout d'un temps T', l'acidité sera a dans la vacuole; au bout d'un temps T, un poids p du corps ingéré sera dissous; autrement dit, une vacuole aqueuse creusée dans le protoplasma se remplira par diffusion et dialyse des mêmes substances dans le même temps, ce qui prouvera que le protoplasma est resté le même. C'est l'ensemble de ces phénomènes vitaux dont le caractère essentiel est la constance de composition, la conservation de toutes les substances de l'être vivant, que l'on peut appeler l'ASSIMILATION au sens et dans le sens du mot. Dans le cas d'une Amibe nous avons vu que l'addition ne peut se faire que par osmose il y a déjà à l'entrée du protoplasma un triage de matériaux qui peut rendre plus simple le travail d'assimilation de toutes les substances dissoutes dans une vacuole
d'une complexité inouïe, et faites-lui ingérer un corps semblable à celui d'hier. Au bout d'un temps T', l'acidité sera a dans la vacuole; au bout d'un temps T, un poids p du corps ingéré sera dissous; autrement dit, une vacuole aqueuse creusée dans le protoplasma se remplira par diffusion et dialyse des mêmes substances dans le même temps, ce qui prouvera que le protoplasma est resté le même. C'est l'ensemble de ces phénomènes vitaux dont le caractère essentiel est la constance de composition, la conservation de toutes les substances de l'être vivant, que l'on peut appeler l'ASSIMILATION au sens et dans le sens du mot. Dans le cas d'une Amibe nous avons vu que l'addition ne peut se faire que par osmose il y a déjà à l'entrée du protoplasma un triage de matériaux qui peut rendre plus simple le travail d'assimilation de toutes les substances dissoutes dans une vacuole digestive, quelques-unes passeront complètement dans le protoplasma, d'autres en partie, d'autres pas du tout. On conçoit que cette élection osmotique prépare jusqu'à un certain point l'assimilation. On pourrait même admettre à la rigueur (quoique cela paraisse bien hypothétique) qu'osmose laisse pénétrer exclusivement dans le protoplasma les matériaux nécessaires à la reconstitution des parties détruites par l'incessante combustion respiratoire; plusieurs traités de physiologie semblent donner à entendre qu'à cette élection se réduit le phénomène d'assimilation chez les êtres supérieurs. Mais considérons un Rhizopode Réticulé; nous voyons s'ajouter à sa substance, le corps tout entier d'un Infusoire, par exemple; les 1. J'appellerai donc assimilation, exclusivement l'ensemble des phénomènes consécutifs à l'addition, et non ce qui semble résulter de ce passage de la Physiologie de A. Duval, p. 496. il est un acteur; il est en effet évident que les simples lois de la physique sont impuissantes à expliquer comment la cellule vivante, l'élément anatomique, attire à elle telle substance du milieu ambiant, etc. Ce phénomène dont parle M. Duval rentre, quelque complexe qu'il soit, dans les phénomènes d'addition; l'assimilation est ultérieure. parties de cet Infusoire qui sont miscibles avec le sarcome s'y ajoutent immédiatement; les parties qui y sont solubles s'y dissolvent;
reconstitution des parties détruites par l'incessante combustion respiratoire; plusieurs traités de physiologie semblent donner à entendre qu'à cette élection se réduit le phénomène d'assimilation chez les êtres supérieurs. Mais considérons un Rhizopode Réticulé; nous voyons s'ajouter à sa substance, le corps tout entier d'un Infusoire, par exemple; les 1. J'appellerai donc assimilation, exclusivement l'ensemble des phénomènes consécutifs à l'addition, et non ce qui semble résulter de ce passage de la Physiologie de A. Duval, p. 496. il est un acteur; il est en effet évident que les simples lois de la physique sont impuissantes à expliquer comment la cellule vivante, l'élément anatomique, attire à elle telle substance du milieu ambiant, etc. Ce phénomène dont parle M. Duval rentre, quelque complexe qu'il soit, dans les phénomènes d'addition; l'assimilation est ultérieure. parties de cet Infusoire qui sont miscibles avec le sarcome s'y ajoutent immédiatement; les parties qui y sont solubles s'y dissolvent; il ne reste que quelques parties insolubles qui seront abandonnées tôt ou tard. Tout corps solide qui pénètre dans le protoplasma s'y dissout en tant qu'il y est soluble et s'y ajoute par conséquent. Et, malgré ces additions de natures très diverses, le Réticulé conserve ses propriétés. Dans ce cas au moins, on ne niera pas l'importance extrême du phénomène d'assimilation intraprotoplasmique. Arrêtons-nous donc au cas de ce Rhizopode Réticulé. Outre les additions nombreuses et variées qui se font à son sarcome, il est le siège d'échanges incessants, liquides et gazeux avec le milieu ambiant. Pour étudier au microscope les phénomènes chimiques qui se passent dans des êtres aussi petits que les Rhizopodes, il faut des réactifs colorants sensibles; les seuls malheureusement qui nous donnent des résultats certains actuellement, sont les réactifs indicateurs de l'acidité et de l'alcalinité, de ce qu'on appelle d'une façon générale la réaction des substances. Quelques-uns de ces réactifs nous donnent des indications précieuses quand nous les introduisons sous forme de grains, de grumeaux solides, dans des liquides; or d'après ce que nous savons des Réticulés il est certain qu'un tel grain coloré amené expérimentalement au contact d'un pseudopode pénétrera à son intérieur et nous indiquera
au moins, on ne niera pas l'importance extrême du phénomène d'assimilation intraprotoplasmique. Arrêtons-nous donc au cas de ce Rhizopode Réticulé. Outre les additions nombreuses et variées qui se font à son sarcome, il est le siège d'échanges incessants, liquides et gazeux avec le milieu ambiant. Pour étudier au microscope les phénomènes chimiques qui se passent dans des êtres aussi petits que les Rhizopodes, il faut des réactifs colorants sensibles; les seuls malheureusement qui nous donnent des résultats certains actuellement, sont les réactifs indicateurs de l'acidité et de l'alcalinité, de ce qu'on appelle d'une façon générale la réaction des substances. Quelques-uns de ces réactifs nous donnent des indications précieuses quand nous les introduisons sous forme de grains, de grumeaux solides, dans des liquides; or d'après ce que nous savons des Réticulés il est certain qu'un tel grain coloré amené expérimentalement au contact d'un pseudopode pénétrera à son intérieur et nous indiquera la réaction du protoplasma. C'est ainsi que j'ai pu m'assurer que la substance d'un Réticulé est légèrement alcaline, et que son alcalinité est indépendante de la réaction du milieu extérieur. On peut en effet faire varier dans d'assez larges limites la réaction de l'eau dans laquelle il vit; tant qu'on n'atteint pas un degré nuisible à l'animal, on constate que la réaction de son protoplasma ne suit pas les variations de celle du milieu extérieur quelque temps qu'il y séjourne. Cela fait songer immédiatement à un pouvoir électif spécial du protoplasma coordonnant les échanges osmotiques qu'il subit de façon à maintenir sa composition constante, et il se peut que cela soit vrai en partie. Mais remarquons que pendant tout son séjour dans un milieu rendu artificiellement plus alcalin, le Réticulé continue d'être le siège d'additions variées et que tous les corps qui lui sont ajoutés trempent dans l'eau alcaline; nous pouvons, si nous voulons, lui ajouter de grandes quantités d'albumine coagulée dont chaque fragment aura pris l'alcalinité du milieu extérieur et sera ajouté au protoplasma avec cette alcalinité. Or, néanmoins, la réaction du protoplasma restera constante; nous sommes donc forcés d'admettre, outre le pouvoir électif au contact du protoplasma et
n'atteint pas un degré nuisible à l'animal, on constate que la réaction de son protoplasma ne suit pas les variations de celle du milieu extérieur quelque temps qu'il y séjourne. Cela fait songer immédiatement à un pouvoir électif spécial du protoplasma coordonnant les échanges osmotiques qu'il subit de façon à maintenir sa composition constante, et il se peut que cela soit vrai en partie. Mais remarquons que pendant tout son séjour dans un milieu rendu artificiellement plus alcalin, le Réticulé continue d'être le siège d'additions variées et que tous les corps qui lui sont ajoutés trempent dans l'eau alcaline; nous pouvons, si nous voulons, lui ajouter de grandes quantités d'albumine coagulée dont chaque fragment aura pris l'alcalinité du milieu extérieur et sera ajouté au protoplasma avec cette alcalinité. Or, néanmoins, la réaction du protoplasma restera constante; nous sommes donc forcés d'admettre, outre le pouvoir électif au contact du protoplasma et de l'extérieur, un certain travail interne grâce auquel le protoplasma, additionné constamment d'éléments de réactions diverses, conserve sa réaction propre. C'est une partie de ce travail général très important de l'assimilation qui maintient constante non seulement la réaction, mais aussi la composition du protoplasma, qui lui permet de se conserver ou même de s'accroître grâce à des additions venant de l'extérieur, malgré les déperditions constantes dues aux combustions vitales et d'avoir néanmoins toujours les mêmes propriétés. Que l'emploi d'un réactif colorant nous permette de constater dans une de ses parties l'existence de ce travail d'assimilation, c'est une circonstance fort heureuse et qui va nous donner le moyen de rechercher expérimentalement par la méthode d'élimination, si tel ou tel élément constitutif de l'être a un rôle plus ou moins spécial dans ce phénomène essentiel de l'assimilation. J'ai dit plus haut, à propos de l'addition directe chez les Rhizopodes Réticulés, que l'on peut facilement, sans nuire à l'animal, lui enlever au moyen d'un instrument tranchant une partie plus ou moins grande de son protoplasma. Les plus simples des réticulés sont constitués par une masse de sarcome non différencié et contenant un gros noyau dans une partie abritée par une coque extérieure au