jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
assister au morcellement du manteau, et bâtir alors la même série avec une robe fortement morcelée. On pourrait croire que nous venons de décrire la robe habituelle de la Normande. Pas du tout : la panachure irrégulière n'est pas fréquente chez la Normande ou, du moins, elle ne l'est plus. L'illusion vient d'une ressemblance incontestable avec la série suivante mais avec une différence de détail important : lorsque la panachure est irrégulière, la ligne dorsale de l'encolure est pigmentée tandis qu'avec la série "tête blanche", elle est dépigmentée. C) La série "Tête blanche" Comme on le voit à la figure 1, il est possible, en partant d'un entête et d'une liste plus ou moins développés, de décolorer progressivement l'animal, selon une logique antéro-postérieure d'une part, dorsale et ventrale d'autre part. Aux stades 4 et 5, on trouve la robe de la race bovine Hereford : la tête blanche, associée à une sorte de mimique de la panachure limitée envisagée précédemment, avec une amorce de bande blanche, sur la moitié antérieure de la ligne du dessus. Souvent, cette bande dorsale de dépigmentation n'est pas en confluence avec la tête blanche mais débute vers le milieu de l'encolure seulement. Aux stades suivants, le blanc commence à envahir les côtés, pouvant reproduire, comme dans la série précédente, l'écharpe et la ceinture mais, surtout la bande blanche finit par envahir toute la ligne du dessus, seule la base de la queue restant habituellement colorée. Les stades 4 à 8 sont présents en race Normande (Figure 3). Si, le plus souvent, la dépigmentation de la ligne du dessus n'est que partielle, comme en race Hereford, la bande blanche sur tout le dessus n'est pas rare : on est même surpris, dès lors que l'on s'intéresse à ce détail, de la fréquence avec laquelle on repère des animaux à ligne du dessus entièrement blanche. Comme pour la panachure irrégulière, un morcellement plus ou moins important des plages de couleur est susceptible de se surajouter à l'évolution envisagée. Dès lors que le critère de diagnostics retenu est la présence d'au moins une trace de bande blanche sur
le blanc commence à envahir les côtés, pouvant reproduire, comme dans la série précédente, l'écharpe et la ceinture mais, surtout la bande blanche finit par envahir toute la ligne du dessus, seule la base de la queue restant habituellement colorée. Les stades 4 à 8 sont présents en race Normande (Figure 3). Si, le plus souvent, la dépigmentation de la ligne du dessus n'est que partielle, comme en race Hereford, la bande blanche sur tout le dessus n'est pas rare : on est même surpris, dès lors que l'on s'intéresse à ce détail, de la fréquence avec laquelle on repère des animaux à ligne du dessus entièrement blanche. Comme pour la panachure irrégulière, un morcellement plus ou moins important des plages de couleur est susceptible de se surajouter à l'évolution envisagée. Dès lors que le critère de diagnostics retenu est la présence d'au moins une trace de bande blanche sur l'encolure, il est aisé de vérifier que la série "tête blanche" est, de loin, la plus répandue en race Normande. D) La dépigmentation latérale de type Bordelais Par rapport à la précédente, la logique d'envahissement du blanc est latérale, puis latéroventrale, la progression se faisant par ailleurs de l'arrière vers l'avant. La ligne du dessus tend, jusqu'aux stades finaux, à se maintenir, au moins en partie, colorée. Si l'on en juge par d'anciennes photographies, la race Bordelaise exprimait les stades 1 à 4 de la figure 1. On rencontre en race Normande les stades 4 à 6 (voir figure 4). La dépigmentation latérale n'est pas très fréquente mais, dès lors que l'oeil est attiré par la bande dorsale colorée, elle se repère sans difficulté, éparse dans les troupeaux. Figure 4 : La dépigmentation latérale en race Normande Figure 5 • Exemple de deux types mixtes. A gauche : tête blanche + panachure irrégulière. A droite : dépigmentation latérale + tête blanche + panachure irrégulière (?) Figure 6 : Expressivité du gène Pl (ou Bc) en race Normande E) Les types "mixtes" Telles que nous les avons présentées, les trois séries de panachures précédentes apparaissent bien caractérisées et aisées à identifier.
l'avant. La ligne du dessus tend, jusqu'aux stades finaux, à se maintenir, au moins en partie, colorée. Si l'on en juge par d'anciennes photographies, la race Bordelaise exprimait les stades 1 à 4 de la figure 1. On rencontre en race Normande les stades 4 à 6 (voir figure 4). La dépigmentation latérale n'est pas très fréquente mais, dès lors que l'oeil est attiré par la bande dorsale colorée, elle se repère sans difficulté, éparse dans les troupeaux. Figure 4 : La dépigmentation latérale en race Normande Figure 5 • Exemple de deux types mixtes. A gauche : tête blanche + panachure irrégulière. A droite : dépigmentation latérale + tête blanche + panachure irrégulière (?) Figure 6 : Expressivité du gène Pl (ou Bc) en race Normande E) Les types "mixtes" Telles que nous les avons présentées, les trois séries de panachures précédentes apparaissent bien caractérisées et aisées à identifier. La situation n'est pas toujours aussi simple. Il arrive que la robe d'un animal ne se range pas aisément dans l'une ou l'autre de ces trois séries, parce qu'elle extériorise des caractères de deux d'entre elles : par exemple une franche panachure irrégulière avec la bande blanche sur l'encolure, une nette dépigmentation latérale avec cette même bande blanche. FABRIES (1984, op. cit) avait même estimé que la dépigmentation latérale pouvait combiner ses effets avec ceux de la panachure irrégulière. Deux exemples sont proposés à la figure 5. L'existence de "types mixtes" suppose des interactions génétiques qui ne sont pas faciles à appréhender. CONSIDERATIONS GENETIQUES On peut s'interroger sur le déterminisme génétique des diverses composantes de la robe de la race bovine normande. Si certains points sont quasiment certains, d'autres ne peuvent donner lieu qu'à des hypothèses, discussions et questions. Nous envisagerons successivement la couleur elle-même, les panachures, les autres éléments. La couleur Elle se prête à peu de développement. On incrimine habituellement un gène au locus E, ebr, pour expliquer le fauve bringé. La position de ce gène en E est toutefois, comme chez le chien d'ailleurs, discutée. Les variations de nuance du fauve (du blond au rouge) et de
nette dépigmentation latérale avec cette même bande blanche. FABRIES (1984, op. cit) avait même estimé que la dépigmentation latérale pouvait combiner ses effets avec ceux de la panachure irrégulière. Deux exemples sont proposés à la figure 5. L'existence de "types mixtes" suppose des interactions génétiques qui ne sont pas faciles à appréhender. CONSIDERATIONS GENETIQUES On peut s'interroger sur le déterminisme génétique des diverses composantes de la robe de la race bovine normande. Si certains points sont quasiment certains, d'autres ne peuvent donner lieu qu'à des hypothèses, discussions et questions. Nous envisagerons successivement la couleur elle-même, les panachures, les autres éléments. La couleur Elle se prête à peu de développement. On incrimine habituellement un gène au locus E, ebr, pour expliquer le fauve bringé. La position de ce gène en E est toutefois, comme chez le chien d'ailleurs, discutée. Les variations de nuance du fauve (du blond au rouge) et de l'envahissement des bringeures (du légèrement bringé au très fortement bringé) sont dues à des gènes modificateurs. Dans les rares cas où il n'y a pas de bringeures, il y a sans doute remplacement de ebr par e qui, à l'état homozygote, supprime toute trace d'eumélanine du pelage. Les zones moisies s'expliquent classiquement par l'intervention du gène de rouannure que le Shorthorn a transmis à de nombreuses races européennes au 19ème siècle. Ses effets concernent, comme il est aisé de le vérifier par la simple observation d'animaux Shorthorn, une fraction très variable des parties colorées. Nous n'envisagerons pas la nature exacte et la position allèlique de ce gène, qui font l'objet de discussions. Lorsque les zones de "moisi" consistent en un semis de petites taches dans les parties blanches ou lorsque les plages blanches sont totalement mélangées, le déterminisme génétique est sans doute différent (voir plus loin discussion sur les mouchetures). Les panachures blanches Tandis qu'OLSON (1981) puis OLSON et WILLHAM (1982) considèrent la panachure Hereford, la coloration latérale et la panachure irrégulière comme régies par des gènes allèles, LAUVERGNE (1966, op. cit., puis 1983) incrimine des gènes à des loci différents. Comme il est parfois difficile de trancher entre des
s'expliquent classiquement par l'intervention du gène de rouannure que le Shorthorn a transmis à de nombreuses races européennes au 19ème siècle. Ses effets concernent, comme il est aisé de le vérifier par la simple observation d'animaux Shorthorn, une fraction très variable des parties colorées. Nous n'envisagerons pas la nature exacte et la position allèlique de ce gène, qui font l'objet de discussions. Lorsque les zones de "moisi" consistent en un semis de petites taches dans les parties blanches ou lorsque les plages blanches sont totalement mélangées, le déterminisme génétique est sans doute différent (voir plus loin discussion sur les mouchetures). Les panachures blanches Tandis qu'OLSON (1981) puis OLSON et WILLHAM (1982) considèrent la panachure Hereford, la coloration latérale et la panachure irrégulière comme régies par des gènes allèles, LAUVERGNE (1966, op. cit., puis 1983) incrimine des gènes à des loci différents. Comme il est parfois difficile de trancher entre des relations de dominance/récessivité et épistasie/hypostasie, il nous parait prudent de placer à des loci différents des gènes dont la preuve formelle de l'allélisme n'a pas été apportée, surtout lorsqu'ils répondent à des logiques d'envahissement du blanc complètement différentes. Reprenant les propositions que nous avons faites en 1986 (DENIS et coll., op. cit.), les trois séries de panachure décrites en race Normande répondraient à l'action de gènes aux loci suivants : Locus S (panachure irrégulière) S+ robe uniforme Si panachure limitée SP panachure moyenne et envahissante Relations de dominance incomplètes entre ces gènes et forte action de modificateurs. Conception identique à celle de LAUVERGNE. Locus Ph (panachure Hereford) Phh tête blanche type Hereford Ph+ robe uniforme Cette conception est également celle de LAUVERGNE mais nous avons modifié l'appellation du locus. Il y a dominance incomplète de Phh sur Ph+ car les hétérozygotes possèdent la tête blanche mais pratiquement jamais la bande blanche sur l'encolure. On peut par ailleurs faire l'hypothèse de l'existence d'un gène Phn (n pour Normande) lorsque la bande blanche dorsale envahit toute la ligne du dessus mais nous ne disposons pas des données expérimentales qui en apportent la preuve. Locus Dl (Dépigmentation latérale type Bordelais) Nous avons postulé
op. cit.), les trois séries de panachure décrites en race Normande répondraient à l'action de gènes aux loci suivants : Locus S (panachure irrégulière) S+ robe uniforme Si panachure limitée SP panachure moyenne et envahissante Relations de dominance incomplètes entre ces gènes et forte action de modificateurs. Conception identique à celle de LAUVERGNE. Locus Ph (panachure Hereford) Phh tête blanche type Hereford Ph+ robe uniforme Cette conception est également celle de LAUVERGNE mais nous avons modifié l'appellation du locus. Il y a dominance incomplète de Phh sur Ph+ car les hétérozygotes possèdent la tête blanche mais pratiquement jamais la bande blanche sur l'encolure. On peut par ailleurs faire l'hypothèse de l'existence d'un gène Phn (n pour Normande) lorsque la bande blanche dorsale envahit toute la ligne du dessus mais nous ne disposons pas des données expérimentales qui en apportent la preuve. Locus Dl (Dépigmentation latérale type Bordelais) Nous avons postulé l'existence de ce locus, avec les deux allèles Dl+ robe uniforme Dlb dépigmentation latérale Selon toute probabilité, les marques blanches latérales, lorsqu'elles sont discrètes, proviennent d'une dominance incomplète de Dl+ sur Dlb. Peut-être y aurait-il lieu par ailleurs d'incriminer un allèle supplémentaire pour expliquer les robes fortement envahies par le blanc. Les interactions entre ces trois loci sont difficiles à clarifier. Si l'on en croit les éleveurs, Dlb est transmis par certains taureaux (qui ne l'expriment pas) mais pas par d'autres : il en résulte, certes, la récessivité que nous avons postulé pour ce gène à son locus, mais également une hypostasie par rapport à Phh et sans doute ainsi par rapport aux mutants en S. L'existence des "types mixtes" laisse toutefois supposer que l'hypostasie n'est pas toujours totale. De son côté, Phh paraît épistatique sur la panachure irrégulière si l'on en croit la présence fréquente (mais non constante) de la bande blanche dorsale chez les métis Hereford x Frison et Normand x Frison. L'existence de "types mixtes" associant le patron Hereford et la panachure irrégulière laisse toutefois supposer que l'épistasie n'est pas toujours totale. Il reste à expliquer la présence de têtes blanches qui ne s'accompagnent pas de la
blanc. Les interactions entre ces trois loci sont difficiles à clarifier. Si l'on en croit les éleveurs, Dlb est transmis par certains taureaux (qui ne l'expriment pas) mais pas par d'autres : il en résulte, certes, la récessivité que nous avons postulé pour ce gène à son locus, mais également une hypostasie par rapport à Phh et sans doute ainsi par rapport aux mutants en S. L'existence des "types mixtes" laisse toutefois supposer que l'hypostasie n'est pas toujours totale. De son côté, Phh paraît épistatique sur la panachure irrégulière si l'on en croit la présence fréquente (mais non constante) de la bande blanche dorsale chez les métis Hereford x Frison et Normand x Frison. L'existence de "types mixtes" associant le patron Hereford et la panachure irrégulière laisse toutefois supposer que l'épistasie n'est pas toujours totale. Il reste à expliquer la présence de têtes blanches qui ne s'accompagnent pas de la bande dorsale, ce qui est le cas habituel avec les séries "panachure irrégulière" et "dépigmentation latérale". Il est aisé d'incriminer le gène "Blason" (selon la terminologie de OLSON), qui induit les têtes blanches en Simmental, Montbéliard, Groningue notamment et dont on ne voit pas pourquoi il ne pourrait pas être également présent en race Normande. Phh est épistatique sur Bl, comme l'attestent les nombreux croisements Simmental x Hereford réalisés de par le monde. Au total, Phh (et, peut-être aussi Phn s'il existe) est épistatique sur la tête blanche type Simmental, la panachure irrégulière et la dépigmentation latérale. On comprend dès lors que ce que nous avons appelé la "série tête blanche" soit la plus répandue en race Normande. Il reste toutefois à confirmer ces hypothèses et à expliquer que, dans certains cas, (types mixtes), l'action épistatique de Phh ne s'exerce plus. Autres éléments de la robe Il y a lieu d'envisager les taches colorées aux extrémités, le contour déchiqueté des plages pigmentées, les mouchetures "moisies" dans le blanc et, enfin, le morcellement des plages de couleur. Les taches sur la tête et les membres Dès 1933, IBSEN postulait l'existence d'un gène Pl ("pigmented legs") qui, chez les animaux panachés de
également présent en race Normande. Phh est épistatique sur Bl, comme l'attestent les nombreux croisements Simmental x Hereford réalisés de par le monde. Au total, Phh (et, peut-être aussi Phn s'il existe) est épistatique sur la tête blanche type Simmental, la panachure irrégulière et la dépigmentation latérale. On comprend dès lors que ce que nous avons appelé la "série tête blanche" soit la plus répandue en race Normande. Il reste toutefois à confirmer ces hypothèses et à expliquer que, dans certains cas, (types mixtes), l'action épistatique de Phh ne s'exerce plus. Autres éléments de la robe Il y a lieu d'envisager les taches colorées aux extrémités, le contour déchiqueté des plages pigmentées, les mouchetures "moisies" dans le blanc et, enfin, le morcellement des plages de couleur. Les taches sur la tête et les membres Dès 1933, IBSEN postulait l'existence d'un gène Pl ("pigmented legs") qui, chez les animaux panachés de blanc, induisait l'apparition de taches pigmentées à l'extrémité des membres. Il suggérait également que le même gène puisse entraîner l'apparition de taches de couleur sur une tête blanche ("brockle face"). OLSON et WILLHAM (op. cit.) proposent d'ailleurs de préférer le symbole Bc ("brockling") à Pl pour désigner le gène. La simple observation de ce qui se passe en race bovine Normande suffit à confirmer la double action du gène, sur la tête et l'extrémité des membres : les rares sujets qui ont la tête entièrement blanche ont également la partie distale des membres blanche. Le gène Pl (ou Bc) est assez répandu chez les bovins, y compris en certaines races uniformément colorées où sa présence ne se révèle qu'à l'occasion de croisements. La race Normande en constitue un excellent site d'étude : on y met notamment en évidence une expressivité très variable, qui est illustrée à la figure 6. OLSON et WILLHAM pensent que le même gène pourrait être également à l'origine de la présence de petites taches et mouchetures en n'importe quelle partie blanche du corps. Nous sommes d'accord avec cette hypothèse et étions même allés plus loin en 1986 en faisant, au nom de l'homologie interspécifique, un rapprochement
simple observation de ce qui se passe en race bovine Normande suffit à confirmer la double action du gène, sur la tête et l'extrémité des membres : les rares sujets qui ont la tête entièrement blanche ont également la partie distale des membres blanche. Le gène Pl (ou Bc) est assez répandu chez les bovins, y compris en certaines races uniformément colorées où sa présence ne se révèle qu'à l'occasion de croisements. La race Normande en constitue un excellent site d'étude : on y met notamment en évidence une expressivité très variable, qui est illustrée à la figure 6. OLSON et WILLHAM pensent que le même gène pourrait être également à l'origine de la présence de petites taches et mouchetures en n'importe quelle partie blanche du corps. Nous sommes d'accord avec cette hypothèse et étions même allés plus loin en 1986 en faisant, au nom de l'homologie interspécifique, un rapprochement avec le gène T (ticking) du chien. Il nous paraît toutefois aujourd'hui que ce rapprochement est sans doute abusif. Le gène BI n'est certainement pas le seul à induire l'apparition de mouchetures dans les parties blanches, ni chez les bovins en général, ni en race Normande en particulier. Le contour déchiqueté des plages de couleur Son déterminisme génétique est inconnu. OLSON et WILLHAM se sont posés la question de savoir si le gène Pl (ou Bc) ne pourrait pas, de nouveau, en être responsable. La réponse est probablement négative car ce caractère, beaucoup plus fréquent à notre connaissance avec le pigment fauve qu'avec le pigment noir, peut s'observer chez des animaux aux plages blanches immaculées (race Pie-rouge des Plaines notamment). Locus Allèles supposés Fréquence COLORATION PROPREMENT DITE E ebr fauve bringé très fréquent (Extension) e fauve très rare Ro an un ou deux gènes de rouannure rare (nature et position allélique non discutée) Mo Mo Morcellement des plages colorées assez fréquent (Morcellement) PANACHURES BLANCHES S si panachure limitée (Spotting) sP panachure moyenne à envahissante Ph phh panachure Hereford très fréquent (Panachure pjfi ? (n pour Normand) effet plus Hereford) prononcé ande blanche sur tout le dessus Dl D1 dépigmentation latérale
déchiqueté des plages de couleur Son déterminisme génétique est inconnu. OLSON et WILLHAM se sont posés la question de savoir si le gène Pl (ou Bc) ne pourrait pas, de nouveau, en être responsable. La réponse est probablement négative car ce caractère, beaucoup plus fréquent à notre connaissance avec le pigment fauve qu'avec le pigment noir, peut s'observer chez des animaux aux plages blanches immaculées (race Pie-rouge des Plaines notamment). Locus Allèles supposés Fréquence COLORATION PROPREMENT DITE E ebr fauve bringé très fréquent (Extension) e fauve très rare Ro an un ou deux gènes de rouannure rare (nature et position allélique non discutée) Mo Mo Morcellement des plages colorées assez fréquent (Morcellement) PANACHURES BLANCHES S si panachure limitée (Spotting) sP panachure moyenne à envahissante Ph phh panachure Hereford très fréquent (Panachure pjfi ? (n pour Normand) effet plus Hereford) prononcé ande blanche sur tout le dessus Dl D1 dépigmentation latérale de peu fréquent (Dépigmentation type bordelais latérale) B1 BI tête blanche type Simmental (Blason) PARTICULARITÉS DES PANACHURES Pl pi Taches sur tête et membres, très fréquent (Pigmented Legs) petites taches ou mouchetures ou Be sur autres zones blanches (Brockled) Ps Ps Mouchetures résultant d'une (Pigmented skin) peau colorée et de poils blancs spots) TI TI Mouchetures résultant de peau (Ticking of the et poils colorés Longhorns Tableau 1 : Les gènes de coloration susceptibles de s'exprimer en race bovine normande. Les mouchetures "moisies" dans le blanc Elles n'ont rien à voir avec l'action de Pl (ou Bc) ni avec celle de l'hypothétique gène de morcellement (voir ci-après) car il y a coexistence, sur le même animal, de petites taches colorées normalement et d'un semis de mouchetures apparaissant plus pâles (grisâtres). Un examen attentif révèle bien le mélange intime de poils de couleurs et de poils blancs mais avec une plus forte proportion de poils blancs. La peau reste pigmentée de façon sous-jacente en ces endroits. IBSEN (op. cit.) avait proposé l'existence d'un gène Ps (pigmented skin spots) pour expliquer la présence de mouchetures recouvertes de poils blancs. C'est sans doute lui que l'on retrouve en race Normande même si des
poils blancs spots) TI TI Mouchetures résultant de peau (Ticking of the et poils colorés Longhorns Tableau 1 : Les gènes de coloration susceptibles de s'exprimer en race bovine normande. Les mouchetures "moisies" dans le blanc Elles n'ont rien à voir avec l'action de Pl (ou Bc) ni avec celle de l'hypothétique gène de morcellement (voir ci-après) car il y a coexistence, sur le même animal, de petites taches colorées normalement et d'un semis de mouchetures apparaissant plus pâles (grisâtres). Un examen attentif révèle bien le mélange intime de poils de couleurs et de poils blancs mais avec une plus forte proportion de poils blancs. La peau reste pigmentée de façon sous-jacente en ces endroits. IBSEN (op. cit.) avait proposé l'existence d'un gène Ps (pigmented skin spots) pour expliquer la présence de mouchetures recouvertes de poils blancs. C'est sans doute lui que l'on retrouve en race Normande même si des poils de couleur se mélangent aux poils blancs. Notons qu'OLSON et WILLHAM ont, de leur côté, suggéré l'existence d'un gène Tl (Ticking of the Longhorns) pour expliquer le semis de mouchetures à peau et poils colorés qui s'observe dans les panachures blanches de certains animaux. Ils ont raison de souligner le parallélisme avec le chien qui, ici, est évident. Notons que les deux photographies qu'ils publient pour illustrer l'action de ce gène représentent par ailleurs deux stades différents de dépigmentation latérale, mais qui ne sont pas identifiés en tant que tels. Peut-être Tl est-il aussi présent en race Normande ? Quels rapports entretient-il avec Ps ? Nous nous limiterons à poser la question. Le morcellement des plages colorées Tandis que Pl (ou Bc), Ps et Tl sont susceptibles de réintroduire la couleur sous forme de taches ou mouchetures dans des zones blanches, le morcellement procède sans doute d'un mécanisme différent : un véritable éclatement des plages de couleur ! En d'autres races que la Normande, le fait peut s'observer sur des animaux à tête et membres parfaitement blancs, ce qui confirme l'originalité du phénomène. Selon la taille des taches obtenues, on peut distinguer un morcellement "grossier" et un morcellement "fin".