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à peu près égale d'acide carbonique, phénomène par lequel elle perd une partie de son carbone de constitution; eh bien! ce carbone doit être remplacé pour que le corps ne disparaisse pas en se détruisant peu à peu; il y a constamment soustraction, il faut qu'il y ait addition de parties nouvelles, et, pour que la substance conserve ses propriétés, il faut que le résultat de ces deux opérations soit de ne pas modifier sa composition générale. C'est ce que nous exprimons en disant qu'une opération absolument nécessaire au maintien de la vie est l'addition suivie d'assimilation. Il ne sera question que de ces deux phénomènes dans cet article. J'ai employé intentionnellement le mot addition au lieu de toute autre expression. Quelque complexe en effet que soit, par exemple, le phénomène de nutrition chez l'homme, sa partie essentielle est un apport de substance nouvelle identique à celui dont est le siège un cristal d'alun qui baigne dans une solution d'alun. Aussi a-t-on le tort de dire souvent que l'on moule un cristal en le faisant baigner dans une solution saturée de sa substance. Il est mauvais d'employer un mot compliqué pour définir un phénomène simple. Le mot nutrition a, en physiologie, une signification spéciale empruntée à l'étude des actes vitaux de l'homme et des animaux supérieurs; il représente une série déterminée de processus préhension, mastication, déglutition, digestion, etc. et l'on est trop souvent tenté, lorsque l'on emploie une telle expression, de lui attribuer son sens le plus complet, celui qu'il a chez l'homme. Il est évident qu'à propos de cristaux d'alun, le danger que je signale est illusoire, mais la terminologie seule a suffi souvent à induire en erreur des savants qui, dans des études sur des êtres vivants très inférieurs, s'efforçaient cependant de bannir de leurs exposés toute explication anthropomorphique. Voici par exemple un passage relevé chez un naturaliste qui est une autorité en fait de Protozoaires: « Certaines opinions bien singulières ont été émises à propos de la digestion du protoplasma (par les Infusoires). Ainsi Maupas émet l'idée que « l'assimilation se fait directement, et que les parties
physiologie, une signification spéciale empruntée à l'étude des actes vitaux de l'homme et des animaux supérieurs; il représente une série déterminée de processus préhension, mastication, déglutition, digestion, etc. et l'on est trop souvent tenté, lorsque l'on emploie une telle expression, de lui attribuer son sens le plus complet, celui qu'il a chez l'homme. Il est évident qu'à propos de cristaux d'alun, le danger que je signale est illusoire, mais la terminologie seule a suffi souvent à induire en erreur des savants qui, dans des études sur des êtres vivants très inférieurs, s'efforçaient cependant de bannir de leurs exposés toute explication anthropomorphique. Voici par exemple un passage relevé chez un naturaliste qui est une autorité en fait de Protozoaires: « Certaines opinions bien singulières ont été émises à propos de la digestion du protoplasma (par les Infusoires). Ainsi Maupas émet l'idée que « l'assimilation se fait directement, et que les parties nutritives se fondent et s'incorporent immédiatement dans le sarcome ambiant sans passer par une phase intermédiaire plus ou moins analogue à la chimie des animaux supérieurs. Le cytosome avec la structure et les propriétés que nous lui connaissons est admirablement adapté à ces phénomènes de nutrition; le sarcome ou le protoplasma des proies, doué d'une consistance semblable à la sienne, se fondent et se mélangent facilement avec lui. » « Voilà, ajoute M. Fabre Domergue, une assertion bien peu en accord avec les lois de la physiologie. » De la physiologie humaine, oui, certainement; mais pourquoi de la physiologie en général? Pourquoi vouloir que ce que nous savons être vrai pour le chien ou le bœuf soit vrai de toute nécessité pour un Protozoaire, parce que nous commettons la faute d'appliquer le même terme à des phénomènes de complexité très différente ? Chez les Infusoires ciliés, en effet, l'addition directe de protoplasma, supposée possible par M. Maupas, n'a pas lieu mais les Infusoires ciliés sont déjà relativement élevés en organisation et j'ai constaté récemment que chez des êtres beaucoup plus simples, les Rhizopodes réticulés, l'addition directe considérée par M. Fabre Domergue comme contraire aux lois de la physiologie, est de
protoplasma des proies, doué d'une consistance semblable à la sienne, se fondent et se mélangent facilement avec lui. » « Voilà, ajoute M. Fabre Domergue, une assertion bien peu en accord avec les lois de la physiologie. » De la physiologie humaine, oui, certainement; mais pourquoi de la physiologie en général? Pourquoi vouloir que ce que nous savons être vrai pour le chien ou le bœuf soit vrai de toute nécessité pour un Protozoaire, parce que nous commettons la faute d'appliquer le même terme à des phénomènes de complexité très différente ? Chez les Infusoires ciliés, en effet, l'addition directe de protoplasma, supposée possible par M. Maupas, n'a pas lieu mais les Infusoires ciliés sont déjà relativement élevés en organisation et j'ai constaté récemment que chez des êtres beaucoup plus simples, les Rhizopodes réticulés, l'addition directe considérée par M. Fabre Domergue comme contraire aux lois de la physiologie, est de la plus grande évidence. Il y a donc un danger certain à appliquer à des êtres très peu élevés en organisation, des expressions telles que nutrition, absorption, digestion, etc. qui prennent fatalement dans l'esprit de celui qui les emploie, à moins d'efforts soutenus pour éviter cette erreur, la signification restreinte et déterminée dont elles jouissent chez les animaux supérieurs pour lesquels elles ont été créées. Au contraire, il y a grand avantage, quand on commence au bas de l'échelle animale l'étude des phénomènes de la vie, à employer le plus longtemps possible, pour la description de ces phénomènes, les termes employés dans des cas similaires pour les corps bruts; lorsqu'on se trouve en présence d'une manifestation nouvelle inconnue en physique, on est contraint d'employer un mot nouveau et, dans ce cas, on peut adopter ceux qui existent déjà pour les êtres supérieurs s'ils ont un sens aussi large qu'il le faut; autrement, il vaut mieux en créer. Cette manière de procéder a l'avantage de séparer naturellement des phénomènes purement mécaniques ceux que, dans l'état actuel de la science, nous sommes encore forcés d'appeler vitaux, c'est-à-dire qui, quoique probablement réductibles dans un avenir plus ou moins éloigné à des phénomènes physico-chimiques
et déterminée dont elles jouissent chez les animaux supérieurs pour lesquels elles ont été créées. Au contraire, il y a grand avantage, quand on commence au bas de l'échelle animale l'étude des phénomènes de la vie, à employer le plus longtemps possible, pour la description de ces phénomènes, les termes employés dans des cas similaires pour les corps bruts; lorsqu'on se trouve en présence d'une manifestation nouvelle inconnue en physique, on est contraint d'employer un mot nouveau et, dans ce cas, on peut adopter ceux qui existent déjà pour les êtres supérieurs s'ils ont un sens aussi large qu'il le faut; autrement, il vaut mieux en créer. Cette manière de procéder a l'avantage de séparer naturellement des phénomènes purement mécaniques ceux que, dans l'état actuel de la science, nous sommes encore forcés d'appeler vitaux, c'est-à-dire qui, quoique probablement réductibles dans un avenir plus ou moins éloigné à des phénomènes physico-chimiques élémentaires, ne se rencontrent dans leur ensemble que chez les êtres vivants. Je m'occuperai dans ce mémoire des divers modes suivant lesquels peut se faire l'addition de substance nouvelle aux corps vivants et je tâcherai de montrer sous quelles influences la composition et les propriétés initiales de ces corps restent constantes, malgré cette addition de substance étrangère. L'addition se fait toujours au protoplasma ou sarcode, matière qui a longtemps été considérée comme la seule vraiment essentielle dans la constitution des êtres vivants. Le protoplasma est le corps vivant de la cellule; il forme toutes les autres parties et toutes les substances que contient le végétal. Le noyau, l'enveloppe, sont des perfectionnements produits par le protoplasma, seule matière vivante et travaillante. On peut dire avec Huxley que c'est la base physique de la vie. C'est dans le protoplasma, matière seule active et travaillante, que nous devons chercher l'explication de la vie, aussi bien des phénomènes chimiques de la nutrition, que des réactions vitales plus élevées de la sensibilité et du mouvement. Nous verrons cependant qu'un acte aussi essentiel pour le maintien de la vie que celui de l'addition, celui par lequel la composition et les propriétés initiales des corps vivants restent
constantes, malgré cette addition de substance étrangère. L'addition se fait toujours au protoplasma ou sarcode, matière qui a longtemps été considérée comme la seule vraiment essentielle dans la constitution des êtres vivants. Le protoplasma est le corps vivant de la cellule; il forme toutes les autres parties et toutes les substances que contient le végétal. Le noyau, l'enveloppe, sont des perfectionnements produits par le protoplasma, seule matière vivante et travaillante. On peut dire avec Huxley que c'est la base physique de la vie. C'est dans le protoplasma, matière seule active et travaillante, que nous devons chercher l'explication de la vie, aussi bien des phénomènes chimiques de la nutrition, que des réactions vitales plus élevées de la sensibilité et du mouvement. Nous verrons cependant qu'un acte aussi essentiel pour le maintien de la vie que celui de l'addition, celui par lequel la composition et les propriétés initiales des corps vivants restent constantes, l'assimilation comme on dit, ne peut avoir lieu dans le protoplasma qu'en présence d'un élément spécial, le noyau qui est aussi indispensable à la conservation du protoplasma que le protoplasma l'est à la sienne propre. "Bernard dans un passage où l'on peut trouver il est vrai une certaine contradiction avec le postulatum précédemment cité, considère déjà, par une véritable divination, le noyau comme un "appareil de synthèse organique, l'instrument de la production, le germe de la cellule". Quand j'aurai mis en lumière le rôle spécial de cet élément chez les êtres les plus simples connus, je serai naturellement amené à analyser les travaux récents de MM. Balbiani, Hofer, Verworn sur les phénomènes que l'on observe dans les masses protoplasmiques expérimentalement privées de noyau. J'espère montrer alors que tous les résultats auxquels sont arrivés ces savants sont en rapport avec ce que j'ai avancé plus haut "que le noyau remplit la fonction d'organe assimilateur" et qu'il est même possible de les expliquer tous par cette seule fonction, sans admettre aucune influence directe de cet organe (influence dont la conception ne peut venir que d'une comparaison instinctive avec les actions nerveuses des êtres supérieurs) sur les phénomènes intraprotoplasmiques. Nous verrons enfin
avec le postulatum précédemment cité, considère déjà, par une véritable divination, le noyau comme un "appareil de synthèse organique, l'instrument de la production, le germe de la cellule". Quand j'aurai mis en lumière le rôle spécial de cet élément chez les êtres les plus simples connus, je serai naturellement amené à analyser les travaux récents de MM. Balbiani, Hofer, Verworn sur les phénomènes que l'on observe dans les masses protoplasmiques expérimentalement privées de noyau. J'espère montrer alors que tous les résultats auxquels sont arrivés ces savants sont en rapport avec ce que j'ai avancé plus haut "que le noyau remplit la fonction d'organe assimilateur" et qu'il est même possible de les expliquer tous par cette seule fonction, sans admettre aucune influence directe de cet organe (influence dont la conception ne peut venir que d'une comparaison instinctive avec les actions nerveuses des êtres supérieurs) sur les phénomènes intraprotoplasmiques. Nous verrons enfin quelles conclusions on peut tirer, à la lumière de la connaissance nouvelle du rôle assimilateur du noyau, des beaux résultats des expériences de M. Balbiani sur la mérotomie des Infusoires. "Bernard, Recherches sur les phénomènes de la vie communus aux animaux et aux végétaux, Paris, 1878, vol. pp. 193 et 201. Le Dantec, Revue biol. comp. op. cit. Op. cit., p. 198. L'un des travaux de M. Verworn a déjà été longuement étudié à un autre point de vue par M. Soury dans la Revue phil., 1891. Il y a lieu de faire des réserves sur les Honores de Haeckel, dont les plus inférieurs seraient précisément des Rhizopodes réticulés (Protozoa), mais dépourvus de noyau. Le nom de Rhizopodes vient d'ailleurs de la comparaison de leurs pseudopodes avec une racine chevelue; certains auteurs réservent ce nom de Rhizopodes aux Réticulés et appellent Amiboïdes les Rhizopodes lobés dont nous nous occuperons un peu plus tard. Dans ces conditions, enfoncez dans l'eau une aiguille bien propre, elle sera mouillée par l'eau; enfoncez-la davantage jusqu'à la surface de séparation et au-delà, vous déterminerez une répression dans cette surface. Votre aiguille semblera pénétrer dans le mercure mais il n'en sera rien; elle pénétrera dans une
201. Le Dantec, Revue biol. comp. op. cit. Op. cit., p. 198. L'un des travaux de M. Verworn a déjà été longuement étudié à un autre point de vue par M. Soury dans la Revue phil., 1891. Il y a lieu de faire des réserves sur les Honores de Haeckel, dont les plus inférieurs seraient précisément des Rhizopodes réticulés (Protozoa), mais dépourvus de noyau. Le nom de Rhizopodes vient d'ailleurs de la comparaison de leurs pseudopodes avec une racine chevelue; certains auteurs réservent ce nom de Rhizopodes aux Réticulés et appellent Amiboïdes les Rhizopodes lobés dont nous nous occuperons un peu plus tard. Dans ces conditions, enfoncez dans l'eau une aiguille bien propre, elle sera mouillée par l'eau; enfoncez-la davantage jusqu'à la surface de séparation et au-delà, vous déterminerez une répression dans cette surface. Votre aiguille semblera pénétrer dans le mercure mais il n'en sera rien; elle pénétrera dans une gaine formée par la membrane élastique fictive qui sépare le mercure de l'eau, et cette gaine sera remplie d'eau, de sorte que votre aiguille sera toujours en contact avec l'eau et non avec le mercure; si vous retirez l'aiguille, la gaine, par élasticité, suivra le mouvement, se videra de son eau et disparaîtra; autrement dit, vous n'aurez pas réussi avec votre aiguille mouillée d'eau à traverser la membrane fictive qui sépare le mercure de l'eau et à pénétrer dans le mercure lui-même. La forte tension superficielle au contact de l'eau et du mercure a donc pour effet de s'opposer à ce qu'un corps préalablement mouillé, immergé par l'eau puisse être, à moins d'actions mécaniques très énergiques, mouillé, touché par le mercure le mercure est bien distinct séparé de l'eau. Au contraire, quand la tension superficielle est nulle, les deux liquides sont miscibles; tout corps mouillé par l'un et venant au contact de l'autre sera mouillé par l'autre. Imaginez, dans un verre, une solution aqueuse d'une substance colorée en bleu, par exemple, et supposez qu'en agissant ainsi avec précaution vous soyez arrivé à verser dessus, sans faire de mélange, une certaine quantité d'eau pure. Votre aiguille propre enfoncée dans l'eau pure
eau et disparaîtra; autrement dit, vous n'aurez pas réussi avec votre aiguille mouillée d'eau à traverser la membrane fictive qui sépare le mercure de l'eau et à pénétrer dans le mercure lui-même. La forte tension superficielle au contact de l'eau et du mercure a donc pour effet de s'opposer à ce qu'un corps préalablement mouillé, immergé par l'eau puisse être, à moins d'actions mécaniques très énergiques, mouillé, touché par le mercure le mercure est bien distinct séparé de l'eau. Au contraire, quand la tension superficielle est nulle, les deux liquides sont miscibles; tout corps mouillé par l'un et venant au contact de l'autre sera mouillé par l'autre. Imaginez, dans un verre, une solution aqueuse d'une substance colorée en bleu, par exemple, et supposez qu'en agissant ainsi avec précaution vous soyez arrivé à verser dessus, sans faire de mélange, une certaine quantité d'eau pure. Votre aiguille propre enfoncée dans l'eau pure se mouillera d'eau pure; quand sa pointe pénétrera dans l'eau bleue, elle se mouillera d'eau bleue il n'y a pas de membrane fictive à crever pour que cela se produise; les deux liquides ne sont pas séparés. Entre ces deux cas extrêmes d'une tension superficielle absolument nulle et d'une tension superficielle très forte il y a toute une série de cas intermédiaires. Ce que j'ai dit tout à l'heure, que le protoplasma des Rhizopodes Réticulés est faiblement séparé de l'eau, revient à ceci, que la tension superficielle au contact de ce protoplasma et de l'eau est très peu considérable, autrement dit, que la membrane fictive qui sépare les deux liquides, que la force qui s'oppose à leur mélange et empêche un corps mouillé par l'eau de pénétrer dans le protoplasma, de toucher le protoplasma, d'être mouillé par le protoplasma, est extrêmement faible. C'est pour cela que deux pseudopodes qui se dirigent l'un vers l'autre, se touchent et se soudent facilement; les courants protoplasmiques qui existent normalement dans chacun d'eux s'unissent en un seul, comme deux cours d'eau s'unissent à leur confluent. C'est pour cela aussi que des corps étrangers se trouvant en suspension dans l'eau et amenés par le hasard
superficielle très forte il y a toute une série de cas intermédiaires. Ce que j'ai dit tout à l'heure, que le protoplasma des Rhizopodes Réticulés est faiblement séparé de l'eau, revient à ceci, que la tension superficielle au contact de ce protoplasma et de l'eau est très peu considérable, autrement dit, que la membrane fictive qui sépare les deux liquides, que la force qui s'oppose à leur mélange et empêche un corps mouillé par l'eau de pénétrer dans le protoplasma, de toucher le protoplasma, d'être mouillé par le protoplasma, est extrêmement faible. C'est pour cela que deux pseudopodes qui se dirigent l'un vers l'autre, se touchent et se soudent facilement; les courants protoplasmiques qui existent normalement dans chacun d'eux s'unissent en un seul, comme deux cours d'eau s'unissent à leur confluent. C'est pour cela aussi que des corps étrangers se trouvant en suspension dans l'eau et amenés par le hasard vers ces pseudopodes, les touchent et y adhèrent, y pénètrent en partie. Mais une fois cette adhérence réalisée, les courants intrapseudopodiques sont gênés, arrêtés par le corps étranger qui détermine ainsi à son niveau la formation d'une varice protoplasmique dans laquelle il est petit à petit absolument englobé. Ainsi ce corps naguère mouillé par l'eau baigne maintenant directement dans le sarcode; il est ajouté au sarcode qui contenait déjà de nombreuses granulations solides. Cette addition a lieu naturellement chaque fois qu'une particule de dimensions assez petites est amenée par le hasard des courants au contact d'un pseudopode il ne me semble pas possible d'appliquer le terme de « préhension » ou même d' « ingestion » au phénomène purement passif que je viens de décrire. Il me semble également peu raisonnable d'appliquer le mot « bouche » à la désignation du point par lequel a eu lieu la pénétration du corps étranger et de désigner les Rhizopodes sous le nom « Panstomata », comme le font certains auteurs. Avant de suivre le sort de ce corps solide, ainsi ajouté à la substance de notre Réticulé comme un morceau de sucre est ajouté à l'eau dans laquelle on l'introduit, considérons le
corps naguère mouillé par l'eau baigne maintenant directement dans le sarcode; il est ajouté au sarcode qui contenait déjà de nombreuses granulations solides. Cette addition a lieu naturellement chaque fois qu'une particule de dimensions assez petites est amenée par le hasard des courants au contact d'un pseudopode il ne me semble pas possible d'appliquer le terme de « préhension » ou même d' « ingestion » au phénomène purement passif que je viens de décrire. Il me semble également peu raisonnable d'appliquer le mot « bouche » à la désignation du point par lequel a eu lieu la pénétration du corps étranger et de désigner les Rhizopodes sous le nom « Panstomata », comme le font certains auteurs. Avant de suivre le sort de ce corps solide, ainsi ajouté à la substance de notre Réticulé comme un morceau de sucre est ajouté à l'eau dans laquelle on l'introduit, considérons le cas très particulier où l'addition porte sur une substance protoplasmique identique à celle des pseudopodes eux-mêmes. Pour cela, séparons d'un trait de scalpel une petite partie du réseau pseudopodique de l'animal je reviendrai plus loin à propos des expériences de mérotomie sur ce qui se passe alors; pour le moment nous constatons seulement que la masse de protoplasma amorphe de notre Réticulé est légèrement diminuée, ce qui ne change rien à son état; la partie séparée de lui est restée étalée là où elle a été coupée, et, après une contraction de quelques instants, a de nouveau la forme d'une partie normale d'un réseau pseudopodique de Réticulé avec ses pseudopodes ramifiés et anastomosés. Eh bien! que le hasard ou l'expérimentation amène au contact de la masse isolée un ou plusieurs pseudopodes en voie d'extension de l'animal dont elle a été détachée, il se soudure immédiate et la masse, séparée tout à l'heure, fait de nouveau partie de la masse sarcodique dont elle faisait partie primitivement. Nous ne possédons pas d'autre moyen d'ajouter à un animal une substance identique à sa propre substance que de lui en emprunter à lui-même et c'est ce que nous avons fait dans l'expérience précédente. Mais
nous constatons seulement que la masse de protoplasma amorphe de notre Réticulé est légèrement diminuée, ce qui ne change rien à son état; la partie séparée de lui est restée étalée là où elle a été coupée, et, après une contraction de quelques instants, a de nouveau la forme d'une partie normale d'un réseau pseudopodique de Réticulé avec ses pseudopodes ramifiés et anastomosés. Eh bien! que le hasard ou l'expérimentation amène au contact de la masse isolée un ou plusieurs pseudopodes en voie d'extension de l'animal dont elle a été détachée, il se soudure immédiate et la masse, séparée tout à l'heure, fait de nouveau partie de la masse sarcodique dont elle faisait partie primitivement. Nous ne possédons pas d'autre moyen d'ajouter à un animal une substance identique à sa propre substance que de lui en emprunter à lui-même et c'est ce que nous avons fait dans l'expérience précédente. Mais nous n'avons pas à nous préoccuper de la provenance de la matière ajoutée. Nous constatons seulement que si l'on fournit à un Rhizopode Réticulé une certaine quantité de substance de composition identique à celle de son protoplasma, l'addition directe de cette substance à celle du Réticulé est possible et a lieu. La masse de l'animal s'est accrue de cette substance nouvelle par un phénomène d'addition aussi simple que celui qui consiste à ajouter de l'eau dans un verre d'eau. Recommençons l'expérience précédente, mais laissons écouler quelques heures entre le moment où a lieu la séparation et celui où les pseudopodes de l'animal (ou d'un autre animal de même espèce, ou même d'un autre Rhizopode d'espèce différente) se trouveront au contact de la masse sarcodique isolée. Nous verrons plus loin que cette masse isolée a subi des modifications physiques et chimiques dont la constatation est du plus haut intérêt. Sa constitution n'est pas cependant extrêmement différente de celle du protoplasma des pseudopodes qui sont amenés à son contact. Dans ces conditions M. Verworn a constaté sur des Rhizopodes marins et j'ai moi-même constaté sur des Rhizopodes d'eau douce qu'il y a soudure immédiate et que la substance de la masse isolée