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serait-elle incorporée dans la partie la plus interne de la matrice mais resterait inactive jusqu'au début de la mélanisation. Selon une variante proposée par JIMBOW et al. (1971) et WELLINGS et SIEGEL (1963) la tyrosinase serait transférée à travers le réticulum endoplasmatique lisse ou rugueux et se joindrait à la pointe évasée de la citerne du Golgi qui s'élargirait alors et se transformerait pour devenir le premier stade du mélanosome. Au début donc la tyrosinase serait incorporée à la partie la plus interne des lamelles où elle resterait inactive jusqu'au début de la mélanisation. Selon une troisième théorie (BIRBACK et BANICOT, 1959; DEMOPOULOS et YUEN, 1967) les protéines structurales et peut-être même la tyrosinase, seraient formées par la membrane qui enveloppe les ribosomes et se rejoindrait à l'occasion jusqu'à former un mélanosome à l'intérieur du cytoplasme, sans aucune relation avec le reticulum endoplasmatique et l'appareil de Golgi (MOYER, 1963). Enfin, selon une quatrième théorie (MAUL, 1968; MAUL et BRUMAUGH, 1971), les protéines structurales et la tyrosinase ne seraient pas incorporées simultanément à l'intérieur du mélanosome, mais la tyrosinase s'accumulerait dans une zone particulière du réticulum et du Golgi et elle serait englobée dans des vésicules particulières, appelées "cystefied vesicles" (vésicules revêtues de manteau) qui se transférent dans les tubules dilatés ou dans les vésicules du reticulum endoplasmatique rugueux dans lesquelles sont liées les protéines structurales de la partie la plus interne des lamelles. Au début, donc, la partie la plus interne des lamelles contiendrait de la tyrosinase. La mélanisation de la partie la plus interne des lamelles commencerait après que la tyrosinase ait été libérée des "cystefied vesicles" dans les mélanosomes. B. Evolution L'évolution des mélanosomes s'articule en quatre phases successives. La première phase est caractérisée par l'apparition de vésicules sphériques, délimitées par une membrane, qui représentent les mélanosomes. Ils présentent en effet une activité tyrosinasique ou bien contiennent des filaments à périodicité typique. Dans la deuxième phase le mélanosome est ovale et contient de nombreux filaments membraneux, plus ou moins entremêlés, à périodicité typique. La troisième phase est caractérisée par un obscurcissement partiel des filaments caractéristiques de la deuxième
revêtues de manteau) qui se transférent dans les tubules dilatés ou dans les vésicules du reticulum endoplasmatique rugueux dans lesquelles sont liées les protéines structurales de la partie la plus interne des lamelles. Au début, donc, la partie la plus interne des lamelles contiendrait de la tyrosinase. La mélanisation de la partie la plus interne des lamelles commencerait après que la tyrosinase ait été libérée des "cystefied vesicles" dans les mélanosomes. B. Evolution L'évolution des mélanosomes s'articule en quatre phases successives. La première phase est caractérisée par l'apparition de vésicules sphériques, délimitées par une membrane, qui représentent les mélanosomes. Ils présentent en effet une activité tyrosinasique ou bien contiennent des filaments à périodicité typique. Dans la deuxième phase le mélanosome est ovale et contient de nombreux filaments membraneux, plus ou moins entremêlés, à périodicité typique. La troisième phase est caractérisée par un obscurcissement partiel des filaments caractéristiques de la deuxième phase. Cet obscurcissement est dû à la mélanine qui est électroniquement dense. Enfin, au cours de la quatrième phase le mélanosome est électroniquement opaque et il est impossible de reconnaître sa structure interne. En effet, la matrice des organules mûrs est amorphe et complètement dense électroniquement, à cause de l'achèvement de la mélanisation. Plusieurs études de microscopie électronique (JIMBOW et KUKITA, 1971; DURRER et VILIGER, 1957; TOUSIMIS, 1963; STANKA, 1971) ont démontré que le mélanosome définitivement mûr n'est pas amorphe, ainsi qu'il a été observé en microscopie normale, mais qu'il contient quelques structures appelées corps vesiculo-globulaires de forme sphérique ayant un diamètre de 400 Å environ et qui sont relativement translucides à la densité électronique. MAUL et BRUMAGH (1971) ont démontré que de telles formations (dans les mélanosomes des plumes de poulet), présentent une activité tyrosinasique. Ces auteurs supposent que la tyrosinase portée par de tels corpuscules est inactive durant le premier stade de développement de mélanosome, mais qu'elle devient active ensuite et, une fois libérée, qu'elle provoque la rupture du vésicule, formant des "centre vides" dans le mélanosome. Récemment la présence de monomères (DHI, DHICA) des eumélanines a été démontrée à l'intérieur de ces vésicules, avec une réduction progressive
de la mélanisation. Plusieurs études de microscopie électronique (JIMBOW et KUKITA, 1971; DURRER et VILIGER, 1957; TOUSIMIS, 1963; STANKA, 1971) ont démontré que le mélanosome définitivement mûr n'est pas amorphe, ainsi qu'il a été observé en microscopie normale, mais qu'il contient quelques structures appelées corps vesiculo-globulaires de forme sphérique ayant un diamètre de 400 Å environ et qui sont relativement translucides à la densité électronique. MAUL et BRUMAGH (1971) ont démontré que de telles formations (dans les mélanosomes des plumes de poulet), présentent une activité tyrosinasique. Ces auteurs supposent que la tyrosinase portée par de tels corpuscules est inactive durant le premier stade de développement de mélanosome, mais qu'elle devient active ensuite et, une fois libérée, qu'elle provoque la rupture du vésicule, formant des "centre vides" dans le mélanosome. Récemment la présence de monomères (DHI, DHICA) des eumélanines a été démontrée à l'intérieur de ces vésicules, avec une réduction progressive pendant le processus de formation des polymères (HATTA et al., 1988). L'action des vésicules semblerait donc être de transférer soit la tyrosinase, soit des monomères dans les prémélanosomes (HATTA et al., 1988). LES MÉLANOCYTES Les mélanocytes sont des cellules capables de synthétiser la tyrosinase laquelle, une fois incorporée dans les organules cytoplasmatiques spécifiques, les mélanosomes, donne le départ au processus de synthèse et au dépôt de mélanine. La plus importante population de mélanocytes est celle qui colonise l'épiderme dans lequel elle est strictement associée aux kératinocytes, cellules du substrat malpighien dans lesquelles les mélanocytes transfèrent les mélanomes mûrs. A. Mélanocytes épidermiques et mélanocytes folliculaires La population mélanocytaire de la peau des Mammifères peut être considérée comme un système bicompartimental, formé d'un compartiment épidermique et d'un compartiment folliculaire. La distinction entre les deux compartiments est seulement anatomique en apparence mais aucun des deux n'est fermé. En effet des mouvements de mélanocytes ont été mis en évidence entre les follicules pilifères et l'épiderme. En ce qui concerne la distribution des mélanocytes épidermiques et folliculaires les mammifères peuvent être répartis en trois grands groupes : 1). Les espèces dans lesquelles le compartiment épidermique est pratiquement inexistant, tandis que le compartiment folliculaire est très
organules cytoplasmatiques spécifiques, les mélanosomes, donne le départ au processus de synthèse et au dépôt de mélanine. La plus importante population de mélanocytes est celle qui colonise l'épiderme dans lequel elle est strictement associée aux kératinocytes, cellules du substrat malpighien dans lesquelles les mélanocytes transfèrent les mélanomes mûrs. A. Mélanocytes épidermiques et mélanocytes folliculaires La population mélanocytaire de la peau des Mammifères peut être considérée comme un système bicompartimental, formé d'un compartiment épidermique et d'un compartiment folliculaire. La distinction entre les deux compartiments est seulement anatomique en apparence mais aucun des deux n'est fermé. En effet des mouvements de mélanocytes ont été mis en évidence entre les follicules pilifères et l'épiderme. En ce qui concerne la distribution des mélanocytes épidermiques et folliculaires les mammifères peuvent être répartis en trois grands groupes : 1). Les espèces dans lesquelles le compartiment épidermique est pratiquement inexistant, tandis que le compartiment folliculaire est très important : pratiquement, tous les mammifères (QUEVEDO et al, 1966; BILLINGHAM et MEDEVAR, 1953). 2). Les espèces dans lesquelles les deux compartements sont pratiquement équivalents. C'est le cas des grands singes, surtout du chimpanzé, chez lequel la densité de la population mélanocytaire épidermique est la même que l'on soit en zone glabre ou poilue (POST et al, 1966). 3). L'homme, chez lequel le compartiment épidermique est le plus important, même si le compartiment folliculaire est lui aussi assez développé. La densité des follicules pilifères chez l'homme est, en effet égale ou même supérieure à ce qu'elle est chez les grands singes, la différence fondamentale se trouvant au niveau de la couverture pileuse qui préserve complètement les mélanocytes épidermiques des grands singes de l'influence des facteurs externes alors que, chez l'homme, une telle protection est inexistante (SZABO, 1959). Si les mélanocytes épidermiques et folliculaires ont en commun plusieurs traits néanmoins un certain nombre de caractéristiques permet de les différencier. Celles-ci peuvent être résumées ainsi : a) dans l'épiderme l'ensemble mélanocytes/kératinocytes (dit Unité Epidermique de Mélanisation) est régulièrement réparti dans l'assise basale, au contraire, dans les follicules pilifères une telle distribution est irrégulière, les mélanocytes actifs se retrouvant exclusivement dans l'entonnoir et
zone glabre ou poilue (POST et al, 1966). 3). L'homme, chez lequel le compartiment épidermique est le plus important, même si le compartiment folliculaire est lui aussi assez développé. La densité des follicules pilifères chez l'homme est, en effet égale ou même supérieure à ce qu'elle est chez les grands singes, la différence fondamentale se trouvant au niveau de la couverture pileuse qui préserve complètement les mélanocytes épidermiques des grands singes de l'influence des facteurs externes alors que, chez l'homme, une telle protection est inexistante (SZABO, 1959). Si les mélanocytes épidermiques et folliculaires ont en commun plusieurs traits néanmoins un certain nombre de caractéristiques permet de les différencier. Celles-ci peuvent être résumées ainsi : a) dans l'épiderme l'ensemble mélanocytes/kératinocytes (dit Unité Epidermique de Mélanisation) est régulièrement réparti dans l'assise basale, au contraire, dans les follicules pilifères une telle distribution est irrégulière, les mélanocytes actifs se retrouvant exclusivement dans l'entonnoir et dans le bulbe pilifère, au sommet de la papille dermique. Certains mélanocytes amélanocytiques ont été aussi décrits dans la portion médiane des follicules pilifères, au niveau de la gaine épithéliale externe (STARICCO, 1963); b) dans l'épiderme quelques mélanocytes sont en un rapport de 1 à 36 avec les kératinocytes, dans le follicule un tel rapport est très inférieur à ce chiffre c) les mélanosomes synthétisés par les mélanocytes folliculaires sont, en général, plus gros que ceux qui sont synthétisés par les mélanocytes épidermiques (TODA et al, 1972); d) la répartition des mélanosomes dans les kératinocytes se forme toujours par organules isolés dans le follicule pilifère, tandis que dans l'épiderme, elle peut se former soit par mélanosomes regroupés, soit par mélanosomes isolés, selon le contexte où le passage a lieu (SZABO et al, 1972); e) dans l'épiderme l'activité des mélanocytes est continue. Elle détermine la pigmentation constitutive de l'individu considéré. L'action des stimuli internes ou externes (UV) confère l'acquisition d'une pigmentation facultative (ou provocable). L'activité mélanocytaire folliculaire est au contraire discontinue, rythmique, en relation avec le cycle pilifère. La phase de synthèse des mélanocytes se traduit par des modifications morphologiques (augmentation du nombre de dendrites et du volume du cytoplasme, développement
le follicule un tel rapport est très inférieur à ce chiffre c) les mélanosomes synthétisés par les mélanocytes folliculaires sont, en général, plus gros que ceux qui sont synthétisés par les mélanocytes épidermiques (TODA et al, 1972); d) la répartition des mélanosomes dans les kératinocytes se forme toujours par organules isolés dans le follicule pilifère, tandis que dans l'épiderme, elle peut se former soit par mélanosomes regroupés, soit par mélanosomes isolés, selon le contexte où le passage a lieu (SZABO et al, 1972); e) dans l'épiderme l'activité des mélanocytes est continue. Elle détermine la pigmentation constitutive de l'individu considéré. L'action des stimuli internes ou externes (UV) confère l'acquisition d'une pigmentation facultative (ou provocable). L'activité mélanocytaire folliculaire est au contraire discontinue, rythmique, en relation avec le cycle pilifère. La phase de synthèse des mélanocytes se traduit par des modifications morphologiques (augmentation du nombre de dendrites et du volume du cytoplasme, développement de l'appareil de Golgi et du reticulum endoplasmatique, augmentation du nombre des mélanosomes) et biochimiques (apparition d'une activité tyrosinasique dont les formes moléculaires se modifient au cours du cycle; BURNETT et al., 1969); f) l'homéostasie de la population mélanocytaire de l'épiderme est différente de celle du follicule. Pendant la vie, en effet, la population épidermique mélanocytaire est relativement constante, même si elle décroît progressivement avec l'âge. En l'absence de stimulus externe, il est tout à fait exceptionnel de pouvoir observer des mitoses épidermiques mélanocytaires, même si les différentes expériences ont démontré que la population épidermique mélanocytaire constitue un système dynamique dont le taux de renouvellement est bas mais continu. Au contraire, le nombre des mitoses mélanocytaires augmente énormément sous stimulation ultra-violette (ROSDHAL, 1979). En revanche la population mélanocytaire bulbaire du follicule pilifère, se renouvelle à chaque cycle. Durant les phases catagène et télogène, quelques mélanocytes bulbaires survivent et ne se différencient pas. Ils prolifèrent, se différencient et repeuplent le bulbe au début de la phase catagène. Il est donc probable que, dans le follicule pilifère des mammifères, il existe une "réserve" de mélanocytes qui lui est propre (SUGIYAMA et KUKITA, 1976). g) il est probable que les réponses des deux
en effet, la population épidermique mélanocytaire est relativement constante, même si elle décroît progressivement avec l'âge. En l'absence de stimulus externe, il est tout à fait exceptionnel de pouvoir observer des mitoses épidermiques mélanocytaires, même si les différentes expériences ont démontré que la population épidermique mélanocytaire constitue un système dynamique dont le taux de renouvellement est bas mais continu. Au contraire, le nombre des mitoses mélanocytaires augmente énormément sous stimulation ultra-violette (ROSDHAL, 1979). En revanche la population mélanocytaire bulbaire du follicule pilifère, se renouvelle à chaque cycle. Durant les phases catagène et télogène, quelques mélanocytes bulbaires survivent et ne se différencient pas. Ils prolifèrent, se différencient et repeuplent le bulbe au début de la phase catagène. Il est donc probable que, dans le follicule pilifère des mammifères, il existe une "réserve" de mélanocytes qui lui est propre (SUGIYAMA et KUKITA, 1976). g) il est probable que les réponses des deux types de mélanocytes, au stimulus hormonaux, sont différentes. En effet le fonctionnement des mélanocytes folliculaires est profondément modifié par ovariectomie et par oestrogénothérapie tandis que les mélanocytes épidermiques semblent être beaucoup moins intéressés. Il est donc probable que les mélanocytes folliculaires ont un seuil de sensibilité aux stimuli hormonaux moins élevés que les mélanocytes épidermiques (SNELLE, 1972); h) enfin, l'influence des facteurs externes sur les mélanocytes épidermiques, surtout s'ils sont superficiels, est nettement supérieure à celle opérant sur les mélanocytes folliculaires profonds du derme. Malgré les nombreuses différences ci-dessus évoquées les deux compartiments mélanocytaires présentent des rapports plutôt étroits. Des mouvements de mélanocytes ont été démontrés dans le sens follicule pilifère/en cas de blessure superficielle au niveau de l'épiderme et au niveau de l'entonnoir pilifère qui laisse en place le bulbe pilifère on peut avoir repigmentation du vitiligo chez l'homme. Au contraire, le passage des mélanocytes de l'épiderme vers les follicules pilifères est beaucoup plus hypothétique. Durant la vie embryonnaire, les mélanocytes du follicule proviennent bien de l'épiderme mais, pour ce faire, le mouvement des mélanocytes n'est pas nécessaire car ils sont incorporés passivement dans les ébauches des follicules pilifères qui se différencient à partir de l'épiderme. Chez les mammifères
élevés que les mélanocytes épidermiques (SNELLE, 1972); h) enfin, l'influence des facteurs externes sur les mélanocytes épidermiques, surtout s'ils sont superficiels, est nettement supérieure à celle opérant sur les mélanocytes folliculaires profonds du derme. Malgré les nombreuses différences ci-dessus évoquées les deux compartiments mélanocytaires présentent des rapports plutôt étroits. Des mouvements de mélanocytes ont été démontrés dans le sens follicule pilifère/en cas de blessure superficielle au niveau de l'épiderme et au niveau de l'entonnoir pilifère qui laisse en place le bulbe pilifère on peut avoir repigmentation du vitiligo chez l'homme. Au contraire, le passage des mélanocytes de l'épiderme vers les follicules pilifères est beaucoup plus hypothétique. Durant la vie embryonnaire, les mélanocytes du follicule proviennent bien de l'épiderme mais, pour ce faire, le mouvement des mélanocytes n'est pas nécessaire car ils sont incorporés passivement dans les ébauches des follicules pilifères qui se différencient à partir de l'épiderme. Chez les mammifères adultes les mélanocytes épidermiques ne semblent pas capables de coloniser les follicules pilifères. Si des mélanocytes folliculaires sont détruits par des agents traumatisants (froid, rayons X, etc.) les bulbes régénérés restent dépigmentés et produisent des poils blancs (CHASE et RAUCH, 1950; TAYLOR, 1949). Toutefois la mélanisation des poils adultes a été observée dans trois circonstances particulières : chez le cobaye, dans une zone cicatricielle précédemment blanche et obtenue lors d'une greffe de poils noirs laissée in situ sept jours, puis détachée, une pigmentation associée à la présence de mélanocytes actifs est apparue. Durant les mois suivants, la zone s'est couverte de poils blancs mais, 6 à 8 mois plus tard, des poils noirs ont fait leur apparition et ont très vite occupé la zone pigmentée (VOULÛT, 1966); chez l'homme, après une résection dermique qui avait éliminé les parties médianes et profondes des follicules pilifères, les poils nouvellement formés ont acquis, de nouveau, une population mélanocytaire probablement d'origine épidermique (INABA et al, 1979); enfin, si on inocule une suspension de cellules d'épiderme pigmenté de cobaye dans une blessure qui a détruit l'épiderme et qui porte des follicules pilifères d'une zone blanche de la peau, les mélanocytes greffés s'incorporent aux follicules et
été observée dans trois circonstances particulières : chez le cobaye, dans une zone cicatricielle précédemment blanche et obtenue lors d'une greffe de poils noirs laissée in situ sept jours, puis détachée, une pigmentation associée à la présence de mélanocytes actifs est apparue. Durant les mois suivants, la zone s'est couverte de poils blancs mais, 6 à 8 mois plus tard, des poils noirs ont fait leur apparition et ont très vite occupé la zone pigmentée (VOULÛT, 1966); chez l'homme, après une résection dermique qui avait éliminé les parties médianes et profondes des follicules pilifères, les poils nouvellement formés ont acquis, de nouveau, une population mélanocytaire probablement d'origine épidermique (INABA et al, 1979); enfin, si on inocule une suspension de cellules d'épiderme pigmenté de cobaye dans une blessure qui a détruit l'épiderme et qui porte des follicules pilifères d'une zone blanche de la peau, les mélanocytes greffés s'incorporent aux follicules et induisent le développement de poils pigmentés (PEPPER, 1956). B. Mélanocytes cutanés et extracutanés En plus de la population dermo-épidermique (Secretory Melanocytes) on a trouvé des populations de mélanocytes (Continent Melanocytes) dans les membranes muqueuses, dans le système nerveux (pia et arachnoïde), dans l'œil (uvea et épithélium pigmenté), dans l'oreille interne, dans la colchique (paroi du modiole, lame spirale, membrane de Reissner, strie vasculaire) et dans le système vestibulaire (sacule, utricule et ampoule). La plupart des mélanocytes extra cutanés sont semblables aux mélanocytes dermiques, même s'ils ne déchargent pas leur mélanosome aux alentours. Dans la plupart des cas, les mélanocytes extra cutanés produisent une quantité notable de mélanine seulement pendant la vie embryonnaire, au contraire des mélanocytes épidermiques qui, lorsqu'ils sont exposés à des stimuli appropriés, sont capables de produire de la mélanine d'une façon continue. Les mélanocytes présents dans le follicule pilifère sont associés aux cellules de la matrice du poil, de la même manière que les mélanocytes secrétoires du derme sont associés aux kératinocytes de la couche de Malpighi. Par rapport à ces derniers, cependant les mélanocytes liés au follicule pilifère suivent une activité cyclique. Pendant la phase d'accroissement (anagène) du cycle folliculaire ils synthétisent et transfèrent la mélanine
dans la colchique (paroi du modiole, lame spirale, membrane de Reissner, strie vasculaire) et dans le système vestibulaire (sacule, utricule et ampoule). La plupart des mélanocytes extra cutanés sont semblables aux mélanocytes dermiques, même s'ils ne déchargent pas leur mélanosome aux alentours. Dans la plupart des cas, les mélanocytes extra cutanés produisent une quantité notable de mélanine seulement pendant la vie embryonnaire, au contraire des mélanocytes épidermiques qui, lorsqu'ils sont exposés à des stimuli appropriés, sont capables de produire de la mélanine d'une façon continue. Les mélanocytes présents dans le follicule pilifère sont associés aux cellules de la matrice du poil, de la même manière que les mélanocytes secrétoires du derme sont associés aux kératinocytes de la couche de Malpighi. Par rapport à ces derniers, cependant les mélanocytes liés au follicule pilifère suivent une activité cyclique. Pendant la phase d'accroissement (anagène) du cycle folliculaire ils synthétisent et transfèrent la mélanine à l'intérieur des cellules de la matrice et un examen histochimique du mélanocyte, pendant cette phase, démontre une discrète activité tyrosinasique à l'intérieur de la cellule (KUKITA, 1957). Dans la dernière phase (télogène), au contraire, l'activité tyrosinasique est indécelable : les cellules semblent survivre dans un état amélanotique jusqu'au cycle folliculaire suivant (SILVER et al., 1977; SUGIYAMA et al., 1979). C. Origine et évolution L'origine des mélanocytes des mammifères a été clairement expliquée en 1948 par RAWLES, lequel démontra que les mélanocytes dérivaient non seulement des cellules épidermiques, mais aussi de la crête neurale. Chez l'homme, le système mélanocytique qui a la même origine comprend non seulement la population de la peau et des muqueuses mais aussi celle de l'uvea (œil) et du système nerveux central (leptoméninges). Des précurseurs indifférenciés apparaissent dans la peau, à la huitième semaine de vie foétale déjà. Les cellules de l'épithélium rétinien pigmenté, ne dérivent pas de la crête neurale mais de la couche plus externe de la voute optique. Le nombre des mélanocytes diminue rapidement avec l'âge. Ceci explique le grisonnement progressif des poils. En effet, de telles cellules sont présentes dans le poil pigmenté alors qu'elles sont absentes dans les poils gris. Ceci