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de l'état domestique à l'état sauvage; une assez bonne viabilité de beaucoup de mutants de coloration qui affectent des caractères qui ne sont pas de première nécessité pour la survie de l'animal; une diminution de la pression de sélection naturelle par suite de la protection accordée par l'homme contre les prédateurs conjugée à une meilleure possibilité de se reproduire accordée aux "déviants colorés" mal reconnus par leurs congénères sauvages. DESCRIPTION DES PATRONS COLORÉS DES ANIMaux DE FERME Comme il a été dit plus haut, la description des patrons colorés est un usage fort ancien. Toutefois, la nomenclature traditionnelle repose sur des considérations peu rigoureuses que personne ne s'est soucié de réunir en un corps de règles cohérentes. Une classification tenant compte de la physiologie et de la génétique de la coloration a été proposée pour les animaux de ferme par LAUVERGNE (1983, a) avec 2 patrons de base : le patron coloré et le patron de panachure blanche, auxquels il faut adjoindre 2 autres dimensions : la couleur de l'eumélanine (noire ou brune) et l'éventuelle altération (dilution ou rouan par exemple) de la pigmentation. On aboutit de la sorte à une méthode descriptive à 4 entrées indépendantes. Cette méthode quadrimensionnelle a donné de bons résultats pour les Bovins (REILHER et al. 1984), les Caprins (LAUVERGNE et al. 1987) et le Cheval (LEPÉVRE 1989). Une autre méthode descriptive des patrons colorés a été proposée pour le chien par DENIS et COSTELLO (1982). Elle diffère de celle précédemment décrite par le choix des termes plutôt que par le principe. HISTOIRE D'HOMOLOGIE DES LOCS DE COLO-RATION [D'après SEARLE (1968, 1975)] La notion d'homologie interspécifique des loci de coloration des mammifères a été au départ essentiellement basée sur la ressemblance des séries alléliques dans les manifestations phénotypiques de leurs différents termes (par exemple la série du locus Agouti avec l'eumélanique, le noir et feu, le blaireau et le phœomélanique). Il y a également l'association d'effets phénotypiques similaires, comme par exemple la même anomalie accompagnant la même variation colorée dans deux espèces différentes, les mêmes interactions. Ces preuves homologiques ont été complétées par des preuves
a donné de bons résultats pour les Bovins (REILHER et al. 1984), les Caprins (LAUVERGNE et al. 1987) et le Cheval (LEPÉVRE 1989). Une autre méthode descriptive des patrons colorés a été proposée pour le chien par DENIS et COSTELLO (1982). Elle diffère de celle précédemment décrite par le choix des termes plutôt que par le principe. HISTOIRE D'HOMOLOGIE DES LOCS DE COLO-RATION [D'après SEARLE (1968, 1975)] La notion d'homologie interspécifique des loci de coloration des mammifères a été au départ essentiellement basée sur la ressemblance des séries alléliques dans les manifestations phénotypiques de leurs différents termes (par exemple la série du locus Agouti avec l'eumélanique, le noir et feu, le blaireau et le phœomélanique). Il y a également l'association d'effets phénotypiques similaires, comme par exemple la même anomalie accompagnant la même variation colorée dans deux espèces différentes, les mêmes interactions. Ces preuves homologiques ont été complétées par des preuves histologiques et biochimiques. PRINCIPAUX LOCS DE COLO-RATION HOMOLOGUES [D'après SEARLE (1968), SEARLE (1975), PROTA et SEARLE (1978) et REILHER (1990)] Le nombre des loci pouvant influencer la pigmentation des mammifères est élevé. Chez la Souris, on en dénombrait déjà une soixantaine il y a dix ans (SILVERS, 1979). Cependant, les loci affectant la pigmentation n'ont pas tous la même fonction ni la même importance pour notre propos. En effet, la plupart se contentent d'interrompre ou d'altérer le processus de pigmentation relativement simple au plan biochimique. Ainsi des auteurs comme SEARLE (1975) et PROTA et SEARLE (1978) ont-ils pu distinguer un petit nombre de loci qui ont fréquemment muté, dont l'homologie est établie dans toute une série d'espèces et dont l'action à l'intérieur et à l'extérieur du mélanocyte semble fondamentale pour l'établissement des patrons colorés. On pourrait les appeler loci de base pour la coloration. Comme les études ont été, pour l'essentiel, conduites dans les pays anglo-saxons, on a pris l'habitude d'utiliser une terminologie anglaise. Ce sont : Agouti (symbole A), Brown (B), Albino (C), Dilute (D), Extension (E) et Pink Eye (P) considérés par PROTA et SEARLE (1978) auxquels il faut ajouter des loci de panachure blanche dont l'homologie est
loci affectant la pigmentation n'ont pas tous la même fonction ni la même importance pour notre propos. En effet, la plupart se contentent d'interrompre ou d'altérer le processus de pigmentation relativement simple au plan biochimique. Ainsi des auteurs comme SEARLE (1975) et PROTA et SEARLE (1978) ont-ils pu distinguer un petit nombre de loci qui ont fréquemment muté, dont l'homologie est établie dans toute une série d'espèces et dont l'action à l'intérieur et à l'extérieur du mélanocyte semble fondamentale pour l'établissement des patrons colorés. On pourrait les appeler loci de base pour la coloration. Comme les études ont été, pour l'essentiel, conduites dans les pays anglo-saxons, on a pris l'habitude d'utiliser une terminologie anglaise. Ce sont : Agouti (symbole A), Brown (B), Albino (C), Dilute (D), Extension (E) et Pink Eye (P) considérés par PROTA et SEARLE (1978) auxquels il faut ajouter des loci de panachure blanche dont l'homologie est moins apparente. Agouti (A), nommé d'après un rongeur d'Amérique du sud, contrôle au niveau du poil et de la région la distribution des deux types de pigment mélanique (eu et phæo)melanine. Les variations forment des dessins symétriques avec alternance de plages rouges et noires (ou brunes) allant de l'eumélanisme complet (tout noir ou tout brun) au phœomélanisme complet (tout rouge). Agit sur le mélanocyte d'après l'extérieur. Brown (B) modifie la couleur de l'eumélanine du noir au brun. Il semble contrôler la structure d'une peroxydase qui coopère avec la tyrosinase d'une manière non encore élucidée, avec, éventuellement, une action sur la protéine liée au pigment. Agit à l'intérieur du mélanocyte. Albinos (C) réduit l'intensité de la pigmentation, affectant tout d'abord la phœomélanine puis l'eumélanine jusqu'à disparition totale de tout pigment avec les allèles extrêmes de la série. Ce locus est considéré comme le locus contrôlant la structure de la tyrosinase, le seul enzyme vraiment indispensable pour la production du pigment car les stades de polymérisation suivant l'oxydation ont lieu sans intervention enzymatique. Un allèle intermédiaire de la série est responsable de la couleur des chats siamois. Agit à l'intérieur du mélanocyte. Dilute (D) dilue à la fois l'eumélanine et la phœomélanine
(tout noir ou tout brun) au phœomélanisme complet (tout rouge). Agit sur le mélanocyte d'après l'extérieur. Brown (B) modifie la couleur de l'eumélanine du noir au brun. Il semble contrôler la structure d'une peroxydase qui coopère avec la tyrosinase d'une manière non encore élucidée, avec, éventuellement, une action sur la protéine liée au pigment. Agit à l'intérieur du mélanocyte. Albinos (C) réduit l'intensité de la pigmentation, affectant tout d'abord la phœomélanine puis l'eumélanine jusqu'à disparition totale de tout pigment avec les allèles extrêmes de la série. Ce locus est considéré comme le locus contrôlant la structure de la tyrosinase, le seul enzyme vraiment indispensable pour la production du pigment car les stades de polymérisation suivant l'oxydation ont lieu sans intervention enzymatique. Un allèle intermédiaire de la série est responsable de la couleur des chats siamois. Agit à l'intérieur du mélanocyte. Dilute (D) dilue à la fois l'eumélanine et la phœomélanine en provoquant l'agglomération des grains de mélanine. On trouve un dilute lethal dans plusieurs espèces (homme, souris). Agit à l'intérieur du mélanocyte. Extension (E) cause l'extension de l'eumélanine (noir dominant) ou de la phœomélanine (rouge dominant) sur tout le corps avec un allèle qui peut donner une bigarrure noire/jaune (écaille de tortue ou bringue) ou un mouton. Agit à l'intérieur du mélanocyte. Pink Eye (P) a pour effet principal la dilution de l'eumélanine avant de s'attaquer à la pheomélanine. Agit à l'intérieur du mélanocyte en changeant sa forme. HISTOIRE EN CHEZ LES ANIMaux DE FERME L'homologie a été plus difficile à mettre en évidence chez les animaux de ferme que chez les rongeurs et les carnivores, par suite de la difficulté d'expérimenter. Cependant, après les travaux de pionnier d'ODRIOZOLA (1951) pour le Cheval et de REIDEL (1957) pour les ruminants et le Porc, l'homologie a été confirmée par LAUVERGNE (1968) pour les Bovins, SEARLE (1968) pour les Ovins et Caprins, ADALSTEINSSON (1970) pour les Ovins, OLLIVIER et SELLIER (1982) pour le Porc, SPONENBERG et BEAVER (1983) pour le Cheval. LAUVERGNE (1983, a) a revu l'homologie au locus Agouti des Ruminants. La mise en évidence de séries alléliques homologues n'empêche pas
de tortue ou bringue) ou un mouton. Agit à l'intérieur du mélanocyte. Pink Eye (P) a pour effet principal la dilution de l'eumélanine avant de s'attaquer à la pheomélanine. Agit à l'intérieur du mélanocyte en changeant sa forme. HISTOIRE EN CHEZ LES ANIMaux DE FERME L'homologie a été plus difficile à mettre en évidence chez les animaux de ferme que chez les rongeurs et les carnivores, par suite de la difficulté d'expérimenter. Cependant, après les travaux de pionnier d'ODRIOZOLA (1951) pour le Cheval et de REIDEL (1957) pour les ruminants et le Porc, l'homologie a été confirmée par LAUVERGNE (1968) pour les Bovins, SEARLE (1968) pour les Ovins et Caprins, ADALSTEINSSON (1970) pour les Ovins, OLLIVIER et SELLIER (1982) pour le Porc, SPONENBERG et BEAVER (1983) pour le Cheval. LAUVERGNE (1983, a) a revu l'homologie au locus Agouti des Ruminants. La mise en évidence de séries alléliques homologues n'empêche pas que subsistent des divergences dans les appellations, ce qui rend parfois les comparaisons difficiles. Il faut aussi noter également que, si la standardisation de la nomenclature génique de la souris remonte aux années 40, celle des grands animaux de ferme débute à peine. C'est en effet seulement en 1984 qu'a été fondé un Comité de Nomenclature Génétique des Ovins et Caprins (COGOVICA). Le COGOVICA a déjà tenu plusieurs ateliers et publié une liste standardisée des loci de polymorphisme et de traits visibles de ces deux espèces [LAUVERGNE (éditeur), 1989). La liste standardisée des loci de coloration de ces deux espèces n'a toutefois pas encore été publiée. FORMULES GÉNÉTIQUES COLORÉES L'usage de donner la formule génétique colorée des races domestiques standardisées a été introduit par IBSEN (1933) à propos des Bovins. Cet auteur considérait 7 races avec 9 loci. Pour cette même espèce, LAUVERGNE (1966) a donné la formule de 31 races (avec 10 loci). OLSSON et VILHJÁLMSSON (1982) aux États-Unis considéraient 6 races et 3 loci. Une nouvelle interprétation des formules colorées a été donnée par LAUVERGNE (1983, b) pour 12 races européennes (8 loci) et par REILBER et al. (1984) pour 29 races exploitées en Italie qui se répartissaient
été fondé un Comité de Nomenclature Génétique des Ovins et Caprins (COGOVICA). Le COGOVICA a déjà tenu plusieurs ateliers et publié une liste standardisée des loci de polymorphisme et de traits visibles de ces deux espèces [LAUVERGNE (éditeur), 1989). La liste standardisée des loci de coloration de ces deux espèces n'a toutefois pas encore été publiée. FORMULES GÉNÉTIQUES COLORÉES L'usage de donner la formule génétique colorée des races domestiques standardisées a été introduit par IBSEN (1933) à propos des Bovins. Cet auteur considérait 7 races avec 9 loci. Pour cette même espèce, LAUVERGNE (1966) a donné la formule de 31 races (avec 10 loci). OLSSON et VILHJÁLMSSON (1982) aux États-Unis considéraient 6 races et 3 loci. Une nouvelle interprétation des formules colorées a été donnée par LAUVERGNE (1983, b) pour 12 races européennes (8 loci) et par REILBER et al. (1984) pour 29 races exploitées en Italie qui se répartissaient en 10 phénotypes colorés (10 loci). L'établissement des formules génétiques colorées a été étendu aux Ovins par LAUVERGNE (1979) pour 5 races élevées en France (5 loci considérés) et par HOOGSCHAGEN et LAUVERGNE (1979) pour 3 races des Pays-Bas et LAUVERGNE (1987) a donné la formule colorée d'une série de races ovines et caprines françaises. Dans de telles formules on ne tient compte, bien entendu, que des loci qui ont muté. On trouve alors les loci cités au chapitre précédent : A, B, C, D, E (sauf P, aucune mutation n'ayant encore été signalée à ce locus chez les mammifères de ferme) auxquels viennent s'ajouter des loci spécifiques comme ceux du Roan (R) pour les Bovins et des loci de panachures blanches dont l'homologie n'a pas toujours été clairement établie entre les espèces considérées mais dont les mutants sont nombreux et fort répandus [par exemple aux loci Blaze (Bt), Belted (Bl), Irregular Spots (Is) et Color Sided (Cs) identifiés chez les Bovins]. Une telle approche est intéressante au plan de la conservation et de la gestion des ressources génétiques. Les races standardisées à formule génétique connue constituent en effet autant de lignées marquées. L'établissement de ces formules se heurte toutefois
races ovines et caprines françaises. Dans de telles formules on ne tient compte, bien entendu, que des loci qui ont muté. On trouve alors les loci cités au chapitre précédent : A, B, C, D, E (sauf P, aucune mutation n'ayant encore été signalée à ce locus chez les mammifères de ferme) auxquels viennent s'ajouter des loci spécifiques comme ceux du Roan (R) pour les Bovins et des loci de panachures blanches dont l'homologie n'a pas toujours été clairement établie entre les espèces considérées mais dont les mutants sont nombreux et fort répandus [par exemple aux loci Blaze (Bt), Belted (Bl), Irregular Spots (Is) et Color Sided (Cs) identifiés chez les Bovins]. Une telle approche est intéressante au plan de la conservation et de la gestion des ressources génétiques. Les races standardisées à formule génétique connue constituent en effet autant de lignées marquées. L'établissement de ces formules se heurte toutefois à 2 difficultés : i) l'absence de nomenclatures standardisées (cf ci-dessus), ii) l'existence du phénomène de mimique qui fait qu'à un patron coloré donné peuvent correspondre plusieurs formules génétiques différentes, comme c'est le cas par exemple pour la couleur blanche du mouton (ADALSTEINSSON et al., 1980). CŒLUSION Bien que les études soient en retard par rapport à celles des espèces de rongeurs de laboratoire et de carnivores domestiques les patrons colorés des grands mammifères de ferme commencent à être raisonnablement bien décrits et analysés génétiquement. BIBLIOGRAPHIE ADALSTEINSSON S, 1970 : Colour inheritance in Icelandic sheep and relation between colour, fertility and fertilization, J. Agric. Res., Iceland, 2, 3-135, ADALSTEINSSON S, 1974 : Colour inheritance in parts animals and its application in selection. First World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Madrid, 1, 29-37, ADALSTEINSSON S. Agric. Res. (Austral.), DOLLING and J.J. LAUVERGNE, 1980 : Breeding for white colour in sheep, Agric. Res. (Austral.), 7, 40-43. BEAVER Bonnie and O.P. SPONENBERG, 1983 : Horticultural Color, Texas A&M University Press, College Station, Texas, 124 p. BOURLIERE F, 1955 : The Maturing History of Hides, Harcourt, London (cité par SEARLE, 1968), COTTON H.B., 1940 : Adipative Coloration in Animals, Routledge, London (cité
études soient en retard par rapport à celles des espèces de rongeurs de laboratoire et de carnivores domestiques les patrons colorés des grands mammifères de ferme commencent à être raisonnablement bien décrits et analysés génétiquement. BIBLIOGRAPHIE ADALSTEINSSON S, 1970 : Colour inheritance in Icelandic sheep and relation between colour, fertility and fertilization, J. Agric. Res., Iceland, 2, 3-135, ADALSTEINSSON S, 1974 : Colour inheritance in parts animals and its application in selection. First World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, Madrid, 1, 29-37, ADALSTEINSSON S. Agric. Res. (Austral.), DOLLING and J.J. LAUVERGNE, 1980 : Breeding for white colour in sheep, Agric. Res. (Austral.), 7, 40-43. BEAVER Bonnie and O.P. SPONENBERG, 1983 : Horticultural Color, Texas A&M University Press, College Station, Texas, 124 p. BOURLIERE F, 1955 : The Maturing History of Hides, Harcourt, London (cité par SEARLE, 1968), COTTON H.B., 1940 : Adipative Coloration in Animals, Routledge, London (cité par SEARLE, 1968), ARCH. ZOOL., 1903 : La loi de Hendel et l'hérédité de la pigmentation chez les souris (2e note), CUÉNOT, 1903 : La loi de Hendel et l'hérédité de la pigmentation chez les souris (2e note), Arch. Zool. Exp. Gen., 4e série, 1 (3), 33-41, DARWIN C, 1859 : L'origine des Espèces, Marabout Université, Verviers 1973 (réédition), 21-53, DAYTON C.B, 1905 : The origin of black sheep in the flock, Sci., (ns), 22, 674-675. DENIS B, et P. COSTELLO, 1982 : Propositions pour une nomenclature des robes chez le chien, In : Les couleurs des robes chez le chien, Société Centrale Canine, Paris, France, 52-56, FOX H, and G. VEVERS, 1960 : The Nature of Animal Colors, Sidgwick and Jackson, London, 246 p. HALDANE J.B.S, 1927 : The comparative genetics of color in Rodents and Carnivora, Biol. Rev., 2, 199-212, HOOGSCHAGEN P, and J.J. LAUVERGNE, 1979 : Genetics of pigmented sheep in the Netherlands, In South Australian Colored Sheep Owners Society : Breeding colored sheep and using colored wool, Nat. Congr., Adelaide, South Australia, 1979, 32-36, IBSEN H.L., 1933 : Cattle inheritance, I. Color, Genet., 18, 441-480, LAUVERGNE J.J. Bibliogr., 1966 : Génétique de la couleur du pelage
: L'origine des Espèces, Marabout Université, Verviers 1973 (réédition), 21-53, DAYTON C.B, 1905 : The origin of black sheep in the flock, Sci., (ns), 22, 674-675. DENIS B, et P. COSTELLO, 1982 : Propositions pour une nomenclature des robes chez le chien, In : Les couleurs des robes chez le chien, Société Centrale Canine, Paris, France, 52-56, FOX H, and G. VEVERS, 1960 : The Nature of Animal Colors, Sidgwick and Jackson, London, 246 p. HALDANE J.B.S, 1927 : The comparative genetics of color in Rodents and Carnivora, Biol. Rev., 2, 199-212, HOOGSCHAGEN P, and J.J. LAUVERGNE, 1979 : Genetics of pigmented sheep in the Netherlands, In South Australian Colored Sheep Owners Society : Breeding colored sheep and using colored wool, Nat. Congr., Adelaide, South Australia, 1979, 32-36, IBSEN H.L., 1933 : Cattle inheritance, I. Color, Genet., 18, 441-480, LAUVERGNE J.J. Bibliogr., 1966 : Génétique de la couleur du pelage des Bovins domestiques (Bos taurus L.), Bibliogr. Inst., 20, 1-68, LAUVERGNE J.J, 1979 : Genetics of breeding colored sheep in France, In South Australian Colored Sheep Owners Society : Breeding colored sheep and using colored wool. Nat. Congr., Adelaide, South Australia, 1979, 26-31, LAUVERGNE J.J, 1983, a : Utilisation du principe d'homologie interspécifique pour l'étude du déterminisme héréditaire de la couleur du pelage des Ruminants domestiques : l'exemple du locus Agouti, Bull. Soc. Zool. France, 108, 231-243, LAUVERGNE J.J, 1983, b : Les robes du boeuf domestique (Bos taurus L.), et leur formule génétique, Ethnozootechnie N132, 70-90, LAUVERGNE J.J, 1987 : Les races ovines et caprines en France (situation en 1986), Bureau des Ressources Génétiques, Paris, 105 p, LAUVERGNE J.J. (éditeur) 1989 : Nomenclature génétique standardisée des Ovins et Caprins 1987 Loci pour la couleur des pelages et les polymorphismes sanguins et laitiers, C.R. atelier OSOYISA, Hanovre, 1987, Bureau des Ressources Génétiques, Paris, 184 p, LAUVERGNE J, C. RENIERI and A. AUDIOT 1987 : Estimating erosion of phenotypic variation in a population. J. Hered 78, 357-314, Anne-Isabelle Andrée LEFÈVRE. 1989 ; La robe du cheval ; nomenclature et déterminisme génétique, Thèse Héd. Vét., Toulouse, N° 9, 86 p. LITTLE C.C.,
principe d'homologie interspécifique pour l'étude du déterminisme héréditaire de la couleur du pelage des Ruminants domestiques : l'exemple du locus Agouti, Bull. Soc. Zool. France, 108, 231-243, LAUVERGNE J.J, 1983, b : Les robes du boeuf domestique (Bos taurus L.), et leur formule génétique, Ethnozootechnie N132, 70-90, LAUVERGNE J.J, 1987 : Les races ovines et caprines en France (situation en 1986), Bureau des Ressources Génétiques, Paris, 105 p, LAUVERGNE J.J. (éditeur) 1989 : Nomenclature génétique standardisée des Ovins et Caprins 1987 Loci pour la couleur des pelages et les polymorphismes sanguins et laitiers, C.R. atelier OSOYISA, Hanovre, 1987, Bureau des Ressources Génétiques, Paris, 184 p, LAUVERGNE J, C. RENIERI and A. AUDIOT 1987 : Estimating erosion of phenotypic variation in a population. J. Hered 78, 357-314, Anne-Isabelle Andrée LEFÈVRE. 1989 ; La robe du cheval ; nomenclature et déterminisme génétique, Thèse Héd. Vét., Toulouse, N° 9, 86 p. LITTLE C.C., 1958 : Color genetics in rodents and carnivores, Q. Rev. Biol, 33, 103-137, ODRIOZOLA G., 1951 ; A study of color in cattle. Sindicato editorial de Ganadería, Madrid, 4p OLLIVIER L. and P. SELLIER, 1982 : Pig S. ant. : 1 rev. Ann. génét. Sel. anim., 14, 5-52. OLSON TA, Ind R, L WILLHAM, 1982 : Inheritance of coat coloration and spotting patterns of cattle : 1 review, Agric. Res. Econ. Exp. Stn Tech. Bull. Vt., 176 P. PROTA G, Ind A, G SEARLE, 1978 : Biochemistry of sites of gene action for dilution in mammals, Ann. génét. Sel. anim., 10, 1-8. RENDEL J., 1957 : Traces hereditaires de la couleur et des dessins blancs dans les animaux de ferme (en suédois), Kungl. Skogsvetenskapsakademien, Stockholm, 96, 207-265. Bureau de résumé de la Finlande. RENIERI C., 1990 : Biologie de la couleur des Mammifères, Ethnozootechnie N° 45 : La couleur du pelage des Mammifères domestiques, RENIERI C., J.J; LAUVERGNE génétique de la coloriation des races bovines italiennes, Riv. Zoot. Vet 12, 310-317. SEARLE A.G., 1968 : Coat Color Variation in Mammals, Academic Press, London, SEARLE A.G., 1975 : Distribution and probable homologies of genes determining coat color in mammals. In: KING
Ind R, L WILLHAM, 1982 : Inheritance of coat coloration and spotting patterns of cattle : 1 review, Agric. Res. Econ. Exp. Stn Tech. Bull. Vt., 176 P. PROTA G, Ind A, G SEARLE, 1978 : Biochemistry of sites of gene action for dilution in mammals, Ann. génét. Sel. anim., 10, 1-8. RENDEL J., 1957 : Traces hereditaires de la couleur et des dessins blancs dans les animaux de ferme (en suédois), Kungl. Skogsvetenskapsakademien, Stockholm, 96, 207-265. Bureau de résumé de la Finlande. RENIERI C., 1990 : Biologie de la couleur des Mammifères, Ethnozootechnie N° 45 : La couleur du pelage des Mammifères domestiques, RENIERI C., J.J; LAUVERGNE génétique de la coloriation des races bovines italiennes, Riv. Zoot. Vet 12, 310-317. SEARLE A.G., 1968 : Coat Color Variation in Mammals, Academic Press, London, SEARLE A.G., 1975 : Distribution and probable homologies of genes determining coat color in mammals. In: KING M, Handbook of genetics, 4, 459-467, SILVERS W.J., 1979 ; The Coat Colors of Mammals, Springer Verlag, New York, Heidelberg, Berlin, 379 p, Étude historique de l'anthropologie physique et de l'histologie de la peau, 1 A, JARRETT ; The Physiology and Pathology of the Skin, Academic Press, London, New York, 3-458-1434 4' The skin, Academic Press, London, No WAGNER R.P., 1989 ; On the origin of the genetic variability hypothesis, J. Hered, 80, 503-504, WOOD T.B., 1905 : Notes on the inheritance of horn and skin color in sheep, J. Agric. Sci., 1, 364-366, WRIGTH S., 1917, a : Color inheritance in Nattais, J. Mored, 8, 224-225 WRIGHT S., 1917, b : Color inheritance in Hawaiians, J. Mored., 8, 373-378, WRIGHT S., 1917, c : Color inheritance in Hawaiians, III, J. Mored., 8, 426-430, WRIGHT S., 1917, d : Color inheritance in Hawaiians, IV, The Rabbit, J. Mored., 8, 473-475 WRIGHT S., 1917, e : Color inheritance in Hawaiians, V, The Duroc Pig, J. Hered., 8, 476-480 WRIGHT S., 1917, f : Color inheritance in Hawaiians, VI, Cattle. J. Mored., 8, 521-527, WRIGHT S., 1917, g : Color inheritance in Hawaiians, VII, The Horse. J. Hered., 8, 561-564, WRIGHT S.,