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ou même de s'accroître grâce à des additions venant de l'extérieur, malgré les déperditions constantes dues aux combustions vitales et d'avoir néanmoins toujours les mêmes propriétés. Que l'emploi d'un réactif colorant nous permette de constater dans une de ses parties l'existence de ce travail d'assimilation, c'est une circonstance fort heureuse et qui va nous donner le moyen de rechercher expérimentalement par la méthode d'élimination, si tel ou tel élément constitutif de l'être a un rôle plus ou moins spécial dans ce phénomène essentiel de l'assimilation. J'ai dit plus haut, à propos de l'addition directe chez les Rhizopodes Réticulés, que l'on peut facilement, sans nuire à l'animal, lui enlever au moyen d'un instrument tranchant une partie plus ou moins grande de son protoplasma. Les plus simples des réticulés sont constitués par une masse de sarcome non différencié et contenant un gros noyau dans une partie abritée par une coque extérieure au protoplasma. Cette coque a la forme d'une urne par l'ouverture de laquelle le sarcome s'étale sur un substratum quelconque en un riche réseau de pseudopodes filiformes et anastomosés. Coupons une partie du réseau, nous aurons partagé l'animal en deux parties, l'une contenant le noyau, l'autre composée exclusivement de sarcome. La partie de l'animal qui contient le noyau continuera à vivre comme avant l'opération; il sera impossible de déceler chez elle aucun trouble fonctionnel; ce sera seulement un Réticulé ayant un peu moins de protoplasma et capable d'ailleurs de réparer sa perte par des additions suivies d'assimilation. Ne nous occupons donc plus de cette partie de l'être. Mais, considérons l'autre partie; c'est une masse de protoplasma homogène et qui a naturellement toutes les propriétés du protoplasma originel n'y a été modifié, ajouté ou retiré, c'est-à-dire, immédiatement après la séparation. Elle se contracte dès le début pour s'étaler ensuite, manifestant ainsi la propriété bien connue de contractilité. Il y a des courants dans les prolongements qui rayonnent autour d'elle comme dans ceux d'un être ordinaire. La tension superficielle au contact de l'eau étant très faible, les corps étrangers en suspension dans l'eau adhèrent à sa surface quand le hasard les y amène,
partie de l'animal qui contient le noyau continuera à vivre comme avant l'opération; il sera impossible de déceler chez elle aucun trouble fonctionnel; ce sera seulement un Réticulé ayant un peu moins de protoplasma et capable d'ailleurs de réparer sa perte par des additions suivies d'assimilation. Ne nous occupons donc plus de cette partie de l'être. Mais, considérons l'autre partie; c'est une masse de protoplasma homogène et qui a naturellement toutes les propriétés du protoplasma originel n'y a été modifié, ajouté ou retiré, c'est-à-dire, immédiatement après la séparation. Elle se contracte dès le début pour s'étaler ensuite, manifestant ainsi la propriété bien connue de contractilité. Il y a des courants dans les prolongements qui rayonnent autour d'elle comme dans ceux d'un être ordinaire. La tension superficielle au contact de l'eau étant très faible, les corps étrangers en suspension dans l'eau adhèrent à sa surface quand le hasard les y amène, et pénètrent naturellement dans une variance protoplasmique. Tous les phénomènes d'addition directe se produisent comme naguère, puisqu'ils sont seulement sous la dépendance de la tension superficielle. En résumé, pendant les premiers temps qui suivent la séparation, nous retrouvons dans la masse isolée tous les phénomènes observables que nous avons trouvés dans l'être complet. Et ceci est tout naturel; le protoplasma a des propriétés complexes mais bien définies aucun fait connu en chimie ne pouvait nous faire penser que les phénomènes seraient différents pour une petite quantité de cette substance de ce qu'ils sont pour une grande quantité. Mais, ne perdons pas de vue la restriction faite tout à l'heure ceci est du protoplasma tant que rien n'y a été ajouté ou retiré, et nous y trouvons alors naturellement toutes les propriétés du protoplasma. Or, nous avons constaté qu'en particulier la propriété d'addition directe est conservée et que des substances nouvelles peuvent venir à chaque instant s'ajouter à notre masse isolée; cela est nécessaire à sa conservation puisqu'elle continue de respirer, c'est-à-dire de se détruire par oxydation, ce qui est tout naturel puisqu'elle contient des substances avides d'oxygène; il y a en outre des phénomènes d'osmose déterminant divers échanges liquides et
dans l'être complet. Et ceci est tout naturel; le protoplasma a des propriétés complexes mais bien définies aucun fait connu en chimie ne pouvait nous faire penser que les phénomènes seraient différents pour une petite quantité de cette substance de ce qu'ils sont pour une grande quantité. Mais, ne perdons pas de vue la restriction faite tout à l'heure ceci est du protoplasma tant que rien n'y a été ajouté ou retiré, et nous y trouvons alors naturellement toutes les propriétés du protoplasma. Or, nous avons constaté qu'en particulier la propriété d'addition directe est conservée et que des substances nouvelles peuvent venir à chaque instant s'ajouter à notre masse isolée; cela est nécessaire à sa conservation puisqu'elle continue de respirer, c'est-à-dire de se détruire par oxydation, ce qui est tout naturel puisqu'elle contient des substances avides d'oxygène; il y a en outre des phénomènes d'osmose déterminant divers échanges liquides et gazeux entre la masse isolée et le milieu. Eh bien! nous observons qu'au bout d'un temps assez court quelques heures tous ces phénomènes cessent successivement de se manifester des corps englobés, et que nous savons être complètement solubles dans le protoplasma d'un être normal, n'ont subi qu'un commencement de dissolution; la tension superficielle au contact du sarcome et de l'eau a augmenté à un tel point que la forme des contours de la surface de séparation en est profondément modifiée et que les corps étrangers en suspension dans l'eau cessent de pouvoir y adhérer; l'addition directe est devenue impossible. Notre critère de la réaction du protoplasma va compléter les renseignements dus à l'observation simple. Déterminons expérimentalement, aussitôt après la séparation, la pénétration d'un granule coloré sensible dans la substance de notre masse isolée; nous constatons au début la même alcalinité que dans le sarcome pourvu d'un noyau, mais si nous augmentons artificiellement l'alcalinité du milieu, la réaction du protoplasma sans noyau n'en reste pas la même: le réactif témoin situé dans sa substance indique au bout de quelques instants une variation d'alcalinité en rapport avec celle du milieu. Une conclusion se dégage nettement des résultats précédemment exposés. Nous avons insisté
la tension superficielle au contact du sarcome et de l'eau a augmenté à un tel point que la forme des contours de la surface de séparation en est profondément modifiée et que les corps étrangers en suspension dans l'eau cessent de pouvoir y adhérer; l'addition directe est devenue impossible. Notre critère de la réaction du protoplasma va compléter les renseignements dus à l'observation simple. Déterminons expérimentalement, aussitôt après la séparation, la pénétration d'un granule coloré sensible dans la substance de notre masse isolée; nous constatons au début la même alcalinité que dans le sarcome pourvu d'un noyau, mais si nous augmentons artificiellement l'alcalinité du milieu, la réaction du protoplasma sans noyau n'en reste pas la même: le réactif témoin situé dans sa substance indique au bout de quelques instants une variation d'alcalinité en rapport avec celle du milieu. Une conclusion se dégage nettement des résultats précédemment exposés. Nous avons insisté sur ce fait que, dans le sarcome homogène des Réticulés les plus simples, il n'y a qu'un seul organe, le noyau. Des deux parts que nous avons faites dans ce sarcome, l'une contient le noyau, l'autre en est dépourvue. Au début, le protoplasma des deux parts est le même; dans les deux parts, il manifeste au début toutes les mêmes propriétés respiration, addition, pouvoir dissolvant, mouvements, etc. Ces propriétés sont donc des propriétés du protoplasma. Elles se conservent indéfiniment dans la part munie d'un noyau, elles disparaissent au contraire l'une après l'autre, dans la part qui en est dépourvue; c'est évidemment que, dans la première, le protoplasma reste semblable à lui-même, que, dans la seconde, au contraire, il survient des modifications profondes, que la substance constituant cette seconde masse n'est plus, au bout de quelque temps, du protoplasma. Il y a au début dans les deux parts les mêmes additions et les mêmes déperditions; la différence dans la façon dont elles se comportent vient donc évidemment de ce que dans la première il y a assimilation, et que dans la seconde il n'y a plus assimilation. L'assimilation n'a lieu que dans une masse de protoplasma munie d'un noyau, l'assimilation est
les deux parts, il manifeste au début toutes les mêmes propriétés respiration, addition, pouvoir dissolvant, mouvements, etc. Ces propriétés sont donc des propriétés du protoplasma. Elles se conservent indéfiniment dans la part munie d'un noyau, elles disparaissent au contraire l'une après l'autre, dans la part qui en est dépourvue; c'est évidemment que, dans la première, le protoplasma reste semblable à lui-même, que, dans la seconde, au contraire, il survient des modifications profondes, que la substance constituant cette seconde masse n'est plus, au bout de quelque temps, du protoplasma. Il y a au début dans les deux parts les mêmes additions et les mêmes déperditions; la différence dans la façon dont elles se comportent vient donc évidemment de ce que dans la première il y a assimilation, et que dans la seconde il n'y a plus assimilation. L'assimilation n'a lieu que dans une masse de protoplasma munie d'un noyau, l'assimilation est sous la dépendance du noyau. Voilà un résultat capital auquel nous sommes amenés par les raisonnements les plus simples et les plus dépourvus de considérations empruntées à la physiologie des êtres supérieurs il me semble assez solidement établi chez les Rhizopodes Réticulés inférieurs que j'ai étudiés pour que je trouve un grand intérêt à rechercher s'il cadre avec les conclusions des expériences de M. Verworn sur des Réticulés plus élevés en organisation. Une fois que j'aurai montré qu'il explique tous les résultats de cet auteur, j'aborderai, en le considérant comme acquis pour les êtres de la base de l'échelle, la revue des expériences de MM. Hofer et Balbiani sur les Rhizopodes lobés et les Infusoires ciliés. M. Balbiani a donné dans son dernier mémoire un compte rendu détaillé des expériences de MM. Verworn et Hofer; je ne saurai mieux faire, dans l'étude que je vais aborder, que d'emprunter les phrases mêmes de M. Balbiani, plutôt que de faire, en les prenant dans les mémoires originaux, des citations trop longues pour le cadre de cet article. III. EXPÉRIENCES DE MÉROTOMIE DE MM. BALBIANI HOFER VERWORN Il est inutile de parler des expériences antérieures de Nussbaum, Gruber, etc. M. Balbiani en a
un grand intérêt à rechercher s'il cadre avec les conclusions des expériences de M. Verworn sur des Réticulés plus élevés en organisation. Une fois que j'aurai montré qu'il explique tous les résultats de cet auteur, j'aborderai, en le considérant comme acquis pour les êtres de la base de l'échelle, la revue des expériences de MM. Hofer et Balbiani sur les Rhizopodes lobés et les Infusoires ciliés. M. Balbiani a donné dans son dernier mémoire un compte rendu détaillé des expériences de MM. Verworn et Hofer; je ne saurai mieux faire, dans l'étude que je vais aborder, que d'emprunter les phrases mêmes de M. Balbiani, plutôt que de faire, en les prenant dans les mémoires originaux, des citations trop longues pour le cadre de cet article. III. EXPÉRIENCES DE MÉROTOMIE DE MM. BALBIANI HOFER VERWORN Il est inutile de parler des expériences antérieures de Nussbaum, Gruber, etc. M. Balbiani en a donné le compte rendu dans son premier mémoire et, d'ailleurs, nous retrouvons tous leurs résultats complétés et vérifiés chez les observateurs plus récents. Sacrifiant l'ordre chronologique, nous allons commencer par passer en revue les faits exposés par M. Verworn, car lui seul s'est occupé des Rhizopodes Réticulés et nous voulons suivre l'ordre de complexité croissante des êtres. Dans un article de la Revue physiologique (1891), M. J. Soury, rendant compte des premiers travaux de M. Verworn, accorde à l'auteur allemand que « toutes les explications téléologiques et anthropomorphiques sont bannies de ses mémoires avec une rigueur réellement scientifique »; nous y trouverons cependant quelques explications où l'on sent l'influence d'idées préconçues instinctives provenant de la connaissance d'êtres plus élevés. Je ne suivrai pas ces deux savants dans la discussion de la conscience des processus psychiques observés chez les Protozoaires; je me bornerai à la revue des résultats qui ont amené M. Verworn à admettre que tous les processus vitaux sont le résultat d'échanges de matière ayant lieu entre le noyau, le corps protoplasmique et le monde extérieur. Arrêtons-nous d'abord aux phénomènes d'addition. « Les fragments protoplasmiques dépourvus de noyau sont susceptibles de 1. M. Balbiani définit la mérotomie l'opération qui
suivre l'ordre de complexité croissante des êtres. Dans un article de la Revue physiologique (1891), M. J. Soury, rendant compte des premiers travaux de M. Verworn, accorde à l'auteur allemand que « toutes les explications téléologiques et anthropomorphiques sont bannies de ses mémoires avec une rigueur réellement scientifique »; nous y trouverons cependant quelques explications où l'on sent l'influence d'idées préconçues instinctives provenant de la connaissance d'êtres plus élevés. Je ne suivrai pas ces deux savants dans la discussion de la conscience des processus psychiques observés chez les Protozoaires; je me bornerai à la revue des résultats qui ont amené M. Verworn à admettre que tous les processus vitaux sont le résultat d'échanges de matière ayant lieu entre le noyau, le corps protoplasmique et le monde extérieur. Arrêtons-nous d'abord aux phénomènes d'addition. « Les fragments protoplasmiques dépourvus de noyau sont susceptibles de 1. M. Balbiani définit la mérotomie l'opération qui consiste à retrancher d'un organisme vivant une portion plus ou moins considérable, dans le but d'étudier les modifications anatomiques ou physiologiques qui surviennent dans la partie séparée du corps. 2. Balbiani, Recherches expérimentales sur la mérotomie des Infusoires ciliés. Revue zoologique suisse, t. V. Balbiani, Nouvelles recherches comparatives sur la mérotomie des Protozoaires ciliés. Archives de l'Anatomie, 1892 et 1893. 3. Hofer (Bruno), Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss des Algens auf die Bewegung der Protozoa (Jenaische Zeitschrift, 1890). Verworn (Max), Zoologische Beobachtungen. Zeitschrift. F. ~s. :;ool., 1888. Verworn (Max), Pyrococcus pagophilus, 1889. Verworn (Max), Recherches sur la signification du noyau cellulaire. Arch. de Zoologie, t. LI, 1891. Vivre un temps assez long, d'émettre des pseudopodes et de s'en servir pour capturer les proies vivantes et les tuer. La proie saisie et tuée subit même un commencement de digestion, qui ne va jamais jusqu'à la complète dissolution par les liquides digestifs; au bout de quelques heures des signes de dégénération commencent à se manifester dans ces fragments qui se résolvent en amas de granulations et de gouttelettes protoplasmiques. Le phénomène de l'englobement d'un corps étranger dans un pseudopode est, comme nous l'avons vu, un phénomène purement passif qui ne dépend que
mérotomie des Protozoaires ciliés. Archives de l'Anatomie, 1892 et 1893. 3. Hofer (Bruno), Experimentelle Untersuchungen über den Einfluss des Algens auf die Bewegung der Protozoa (Jenaische Zeitschrift, 1890). Verworn (Max), Zoologische Beobachtungen. Zeitschrift. F. ~s. :;ool., 1888. Verworn (Max), Pyrococcus pagophilus, 1889. Verworn (Max), Recherches sur la signification du noyau cellulaire. Arch. de Zoologie, t. LI, 1891. Vivre un temps assez long, d'émettre des pseudopodes et de s'en servir pour capturer les proies vivantes et les tuer. La proie saisie et tuée subit même un commencement de digestion, qui ne va jamais jusqu'à la complète dissolution par les liquides digestifs; au bout de quelques heures des signes de dégénération commencent à se manifester dans ces fragments qui se résolvent en amas de granulations et de gouttelettes protoplasmiques. Le phénomène de l'englobement d'un corps étranger dans un pseudopode est, comme nous l'avons vu, un phénomène purement passif qui ne dépend que de la tension superficielle et des courants; il reste naturellement possible quand les courants persistent tant que la tension ne varie pas. Je reviendrai, à la fin de cet article, sur la mort des Infusoires englobés. Je veux insister seulement sur le « commencement de digestion qui ne va jamais jusqu'à la complète dissolution par les liquides digestifs ». Nous avons vu plus haut qu'il y a contact direct entre les proies et le protoplasma des Rhizopodes; quand ces proies sont solubles dans le protoplasma elles s'y dissolvent. Le plasma dépourvu de noyau, changeant rapidement de composition, perd, entre autres propriétés, quelques unes de ses propriétés dissolvantes, de sorte que la solution commencée ne s'achève pas. C'est un des phénomènes qui prouvent le plus étroitement que la composition du sarcome varie après la mérotomie, mais il ne prouve rien de plus. Il y a même un grand danger à employer ici le mot digestion employé chez l'homme. Cette expression amène l'idée de liquide digestif agissant en dehors de l'organisme et par suite celle de sécrétion digestive; l'arrêt dans la digestion (dissolution), avant la dissolution complète, amène l'idée d'un arrêt dans la sécrétion. Voilà donc un phénomène très simple, dont nous
jusqu'à la complète dissolution par les liquides digestifs ». Nous avons vu plus haut qu'il y a contact direct entre les proies et le protoplasma des Rhizopodes; quand ces proies sont solubles dans le protoplasma elles s'y dissolvent. Le plasma dépourvu de noyau, changeant rapidement de composition, perd, entre autres propriétés, quelques unes de ses propriétés dissolvantes, de sorte que la solution commencée ne s'achève pas. C'est un des phénomènes qui prouvent le plus étroitement que la composition du sarcome varie après la mérotomie, mais il ne prouve rien de plus. Il y a même un grand danger à employer ici le mot digestion employé chez l'homme. Cette expression amène l'idée de liquide digestif agissant en dehors de l'organisme et par suite celle de sécrétion digestive; l'arrêt dans la digestion (dissolution), avant la dissolution complète, amène l'idée d'un arrêt dans la sécrétion. Voilà donc un phénomène très simple, dont nous nous sommes rendu compte si naturellement, qui amène l'auteur à considérer que les sécrétions digestives ont lieu (comme d'autres sécrétions dont nous nous occuperons tout à l'heure) sous l'influence du noyau. Quant aux signes de dégénération, ils sont la conséquence évidente de la variation dans la composition du plasma; cette variation se traduit par une modification de la tension superficielle qui substitue à une membrane protoplasmique à contours concaves vers l'extérieur, plusieurs îlots à contour convexe. L'impossibilité, à ce stade, de l'adhérence au protoplasma, des corps étrangers, prouve d'une autre façon l'augmentation de la tension superficielle. Avant de quitter les phénomènes d'addition, si simplement expliqués par le rôle du noyau dans l'assimilation, revenons sur le plus simple que j'ai rencontré et voyons comment M. Verworn l'interprète « Isolons du corps nucléaire des paquets plus ou moins volumineux de pseudopodes; au bout d'un certain temps des phénomènes de dégénérescence ne tardent pas à se manifester, il y a formation de globules, de gouttelettes. Lorsque ces globules étaient mis en contact avec les pseudopodes d'un individu bien vivant ils formaient des courants qui s'écoulaient dans ceux-ci en affectant une direction centripète, c'est-à-dire vers les noyaux. Il semblait que ceux-ci exerçaient une sorte
variation se traduit par une modification de la tension superficielle qui substitue à une membrane protoplasmique à contours concaves vers l'extérieur, plusieurs îlots à contour convexe. L'impossibilité, à ce stade, de l'adhérence au protoplasma, des corps étrangers, prouve d'une autre façon l'augmentation de la tension superficielle. Avant de quitter les phénomènes d'addition, si simplement expliqués par le rôle du noyau dans l'assimilation, revenons sur le plus simple que j'ai rencontré et voyons comment M. Verworn l'interprète « Isolons du corps nucléaire des paquets plus ou moins volumineux de pseudopodes; au bout d'un certain temps des phénomènes de dégénérescence ne tardent pas à se manifester, il y a formation de globules, de gouttelettes. Lorsque ces globules étaient mis en contact avec les pseudopodes d'un individu bien vivant ils formaient des courants qui s'écoulaient dans ceux-ci en affectant une direction centripète, c'est-à-dire vers les noyaux. Il semblait que ceux-ci exerçaient une sorte d'attraction sur la substance plasmique en voie de dégénérescence et devenue immobile, et y déterminaient des courants, dirigés vers les noyaux et entraînant dans le même sens les courants du protoplasma nucléaire avec lesquels ils se mélangeaient c'est une sorte de revivification d'un protoplasma mourant par la perte de ses connexions avec le noyau, par un protoplasma vivant et étranger ayant conservé toutes ses connexions nucléaires. Pourquoi trouver un phénomène si mystérieux dans le plus simple des cas d'addition? L'auteur n'a-t-il pas songé instinctivement à un membre d'être supérieur commençant à se dégénérer par perte de ses connexions avec le système nerveux central et revivifié par une greffe nouvelle sur son ancien corps? Le courant centripète qui entraîne vers le noyau la masse sarcodique isolée, dès qu'elle est ajoutée au réseau pseudopodique, est le même qui se produit dans le cas d'un aliment quelconque. Quand un acinétien suce un infusoire, et que le plasma de l'infusoire sucée coule directement dans le plasma de l'acinétien, quelqu'un a-t-il jamais songé à voir dans ce phénomène autre chose qu'un phénomène de nutrition? C'est pourtant bien du protoplasma, et du protoplasma vivant, qui est ajouté dans ce cas à celui de l'acinétien; le mouvement