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psychologie zoologique, quelques-uns m'accuseront sans doute d'avoir adopté la méthode a priori et si par méthode a priori ils entendent celle qui s'appuie sur l'application de principes généraux, je reconnais mériter cette accusation. Toute la question est celle-ci : Les principes généraux ont-ils été établis d'après la méthode de l'induction scientifique ou d'une manière arbitraire?. En refusant aux animaux la faculté de percevoir les rapports et de raisonner, j'obéis non à un esprit dogmatique ou à une opinion préconçue, mais je le fais parce que je ne trouve aucune preuve suffisante pour justifier cette hypothèse. » H. RmoT. II. Philosophie biologique. Raphaël Dubois. ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE COMPARÉES DE LA PHOLADE DACTYLE. STRUCTURE, LOCOMOTION, TACT, OLFACTION, GUSTATION, VISION DERMATOPTIQUE, PHOTOGÉNIE. Avec une théorie générale des sensations. 68 fig. et 15 pl. Paris, G. Masson, 1892, x-167 p. Cette monographie, consacrée à l'anatomie et à la physiologie comparées d'un mollusque marin acéphale de la classe des Lamellibranches, la Pholade dactyle, comprend quatre parties : I. Morphologie, II. Physiologie zoologique, III. Physiologie comparée, IV. Photogénie. Une remarquable INTRODUCTION ouvre le livre on y lit que « les progrès de la physiologie tout entière, et spécialement de la physiologie de l'homme, dépendent en grande partie de ceux qui sont réalisés en physiologie zoologique ». Pour cela, il faut comparer sans cesse entre eux les mécanismes fonctionnels employés par l'homme et par les autres animaux pour vivre et persévérer dans l'être. D'où l'importance de la physiologie comparée, à la fois phylogénique et ontogénique. La physiologie comparée doit s'appuyer sur l'anatomie comparée comme la physiologie générale sur l'anatomie générale. Quant à la portée philosophique de l'étude de ces mécanismes fonctionnels, l'auteur la résume ainsi : « Au fur et à mesure que l'on descend l'échelle animale, ces mécanismes se simplifient. On voit les appareils de perfectionnement, si compliqués chez l'homme, devenir de plus en plus rudimentaires, et les procédés employés par les animaux pour répondre aux besoins de leur organisme, nous apparaissent alors dans toute leur naïveté. On conçoit facilement l'immense parti que l'on peut tirer de ces études comparatives pour la recherche de ce qu'il
partie de ceux qui sont réalisés en physiologie zoologique ». Pour cela, il faut comparer sans cesse entre eux les mécanismes fonctionnels employés par l'homme et par les autres animaux pour vivre et persévérer dans l'être. D'où l'importance de la physiologie comparée, à la fois phylogénique et ontogénique. La physiologie comparée doit s'appuyer sur l'anatomie comparée comme la physiologie générale sur l'anatomie générale. Quant à la portée philosophique de l'étude de ces mécanismes fonctionnels, l'auteur la résume ainsi : « Au fur et à mesure que l'on descend l'échelle animale, ces mécanismes se simplifient. On voit les appareils de perfectionnement, si compliqués chez l'homme, devenir de plus en plus rudimentaires, et les procédés employés par les animaux pour répondre aux besoins de leur organisme, nous apparaissent alors dans toute leur naïveté. On conçoit facilement l'immense parti que l'on peut tirer de ces études comparatives pour la recherche de ce qu'il y a de fondamental dans le jeu des organes et des appareils qui entretiennent et perpétuent chez l'homme la vie et la pensée. » I. Contrairement aux huîtres, aux moules et à d'autres mollusques bivalves, les pholades, polyvalves, sont des siphonés. C'est de l'anatomie et de la physiologie comparées du siphon de la pholade que traite surtout ce livre. De l'espace libre limité par les bords des valves principales de la coquille, s'écartant l'une de l'autre dans leur tiers postérieur, sort un cylindre blanchâtre, membraneux, rétractile et protactile, creusé dans son épaisseur de deux canaux parallèles séparés par une mince cloison; c'est le siphon. L'orifice du canal dorsal est lisse et dépourvu d'appendices; celui du canal ventral, ou aspirateur, est garni d'une couronne de houpes tentaculaires très pigmentées. La surface du siphon est hérissée de 1600 à 2000 papilles cutanées. « En dehors de ces papilles, on ne rencontre aucun point assez différencié pour être considéré comme un organe spécial. » L'auteur a cherché en vain, à la base des tentacules, autour de l'ouverture du siphon, les yeux dont parlent Will et Vaillant. Les papilles ne sont que des soulèvements du derme, constituées, comme celui-ci, par une cuticule, par une
siphon de la pholade que traite surtout ce livre. De l'espace libre limité par les bords des valves principales de la coquille, s'écartant l'une de l'autre dans leur tiers postérieur, sort un cylindre blanchâtre, membraneux, rétractile et protactile, creusé dans son épaisseur de deux canaux parallèles séparés par une mince cloison; c'est le siphon. L'orifice du canal dorsal est lisse et dépourvu d'appendices; celui du canal ventral, ou aspirateur, est garni d'une couronne de houpes tentaculaires très pigmentées. La surface du siphon est hérissée de 1600 à 2000 papilles cutanées. « En dehors de ces papilles, on ne rencontre aucun point assez différencié pour être considéré comme un organe spécial. » L'auteur a cherché en vain, à la base des tentacules, autour de l'ouverture du siphon, les yeux dont parlent Will et Vaillant. Les papilles ne sont que des soulèvements du derme, constituées, comme celui-ci, par une cuticule, par une rangée ininterrompue de cellules épithéliales pigmentées surtout dans leur partie externe, le protoplasma de la partie interne de ces cellules étant plus clair et contenant un gros noyau ovoïde. Ces éléments pigmentés de la peau de la pholade sont homologues aux différentes variétés de cellules pigmentaires décrites et figurées dans les organes oculaires de certains mollusques. Toutefois, Raphaël Dubois note immédiatement que Patten a décrit sous le nom de cellules myoépithéiales les mêmes éléments que Fraisse et Scharp avaient considérés comme des cellules visuelles. Par leur terminaison profonde, ces éléments épithéliaux semblent se continuer directement avec des fibres musculaires lisses diversément orientées, mais concourant principalement à la formation de deux couches de substance contractile, l'une supérieure, longitudinale, l'autre inférieure, circulaire. Les éléments épithéliaux en rapport avec ces fibres contractiles constituent la couche myoépithéliale. Les faisceaux musculaires des différentes couches du siphon sont soutenus par un squelette conjonctif composé de couches neuro-conjonctives sous-jacentes aux couches myoépithéliales. La paroi interne du siphon présente la même structure fondamentale que la paroi externe, sauf que la couche cuticulaire interne est revêtue de cils vibratiles. L'auteur compte jusqu'à seize couches successives en allant d'une paroi à l'autre du siphon. Dans les parties les plus superficielles
les organes oculaires de certains mollusques. Toutefois, Raphaël Dubois note immédiatement que Patten a décrit sous le nom de cellules myoépithéiales les mêmes éléments que Fraisse et Scharp avaient considérés comme des cellules visuelles. Par leur terminaison profonde, ces éléments épithéliaux semblent se continuer directement avec des fibres musculaires lisses diversément orientées, mais concourant principalement à la formation de deux couches de substance contractile, l'une supérieure, longitudinale, l'autre inférieure, circulaire. Les éléments épithéliaux en rapport avec ces fibres contractiles constituent la couche myoépithéliale. Les faisceaux musculaires des différentes couches du siphon sont soutenus par un squelette conjonctif composé de couches neuro-conjonctives sous-jacentes aux couches myoépithéliales. La paroi interne du siphon présente la même structure fondamentale que la paroi externe, sauf que la couche cuticulaire interne est revêtue de cils vibratiles. L'auteur compte jusqu'à seize couches successives en allant d'une paroi à l'autre du siphon. Dans les parties les plus superficielles des couches neuro-conjonctives interne et externe, R. D. a rencontré des cellules bipolaires et multipolaires dont les prolongements associent à la fois ces cellules les unes aux autres et avec les éléments contractiles de la couche myoépithéliale, sensitive et contractile. Ces cellules nerveuses constituent avec leurs prolongements un plexus nerveux, sorte de ganglion diffus, servant à mettre les éléments myoépithéliaux « en communication avec le système nerveux central ». Entre les éléments conjonctifs et les cellules nerveuses rampent des cellules libres à gros noyaux, amiboides, peut-être de véritables phagocytes. R. D. distingue dans le siphon de la pholade deux espèces bien distinctes, morphologiquement et physiologiquement, d'éléments contractiles, deux sortes de muscles rappelant les muscles rouges et les muscles blancs des vertèbres 1° des fibres fines à contractions lentes formant surtout les couches de fibres circulaires et les éléments de la couche myoépithéliale; 2° des fibres à contractions rapides, telles que celles des puissants muscles longitudinaux. II. Le principal organe de mouvement chez la pholade est le siphon. L'allongement, souvent considérable, peut être volontaire ou provoqué. De même pour les mouvements de réaction, de contraction, de dilatation. La rapidité et l'étendue de la rétraction dépendent de la qualité et de l'intensité
sorte de ganglion diffus, servant à mettre les éléments myoépithéliaux « en communication avec le système nerveux central ». Entre les éléments conjonctifs et les cellules nerveuses rampent des cellules libres à gros noyaux, amiboides, peut-être de véritables phagocytes. R. D. distingue dans le siphon de la pholade deux espèces bien distinctes, morphologiquement et physiologiquement, d'éléments contractiles, deux sortes de muscles rappelant les muscles rouges et les muscles blancs des vertèbres 1° des fibres fines à contractions lentes formant surtout les couches de fibres circulaires et les éléments de la couche myoépithéliale; 2° des fibres à contractions rapides, telles que celles des puissants muscles longitudinaux. II. Le principal organe de mouvement chez la pholade est le siphon. L'allongement, souvent considérable, peut être volontaire ou provoqué. De même pour les mouvements de réaction, de contraction, de dilatation. La rapidité et l'étendue de la rétraction dépendent de la qualité et de l'intensité de l'excitation, interne ou externe. La rétraction a lieu en deux temps. Sous l'influence d'un stimulus périphérique, après une contraction lente, s'irradiant autour du point excité, et due à la contraction de la couche myoépithéliale, on observe un raccourcissement soudain et généralisé cette contraction secondaire a le caractère d'un réflexe. L'eau contenue dans le siphon peut être projetée au dehors avec force sous l'action d'un réflexe ou de la volonté. Dans la phase passive de la musculature du siphon, l'eau vient dilater les parois des canaux; dans la phase active, l'animal ferme l'extrémité de son siphon et refoule l'eau dans les canaux par le rapprochement des valves, en même temps qu'il s'oppose à son écoulement du côté du pied en resserrant le sphincter qui l'entoure. Le siphon peut encore s'infléchir, s'incurver et se balancer dans toutes les directions. L'oxygène nécessaire à la respiration est apporté par l'eau qui traverse le canal ventral, à la base duquel s'insèrent les branchies; après s'être chargée d'acide carbonique, l'eau est ensuite rejetée par le canal dorsal. Les phénomènes d'ennuagement, d'excrétion et de reproduction sont ensuite étudiés. Quant aux fonctions de locomotion et de travail, le siphon de la pholade se creuse une retraite sous
L'eau contenue dans le siphon peut être projetée au dehors avec force sous l'action d'un réflexe ou de la volonté. Dans la phase passive de la musculature du siphon, l'eau vient dilater les parois des canaux; dans la phase active, l'animal ferme l'extrémité de son siphon et refoule l'eau dans les canaux par le rapprochement des valves, en même temps qu'il s'oppose à son écoulement du côté du pied en resserrant le sphincter qui l'entoure. Le siphon peut encore s'infléchir, s'incurver et se balancer dans toutes les directions. L'oxygène nécessaire à la respiration est apporté par l'eau qui traverse le canal ventral, à la base duquel s'insèrent les branchies; après s'être chargée d'acide carbonique, l'eau est ensuite rejetée par le canal dorsal. Les phénomènes d'ennuagement, d'excrétion et de reproduction sont ensuite étudiés. Quant aux fonctions de locomotion et de travail, le siphon de la pholade se creuse une retraite sous l'argile ou perfore même par rapement les rochers « elle y vit et meurt en recluse. Les pièces de la coquille qui recouvrent la pholade laissent à nu, en effet, une partie du corps, qui deviendrait bientôt la proie des crabes ou d'autres animaux marins carnassiers. » Le siphon de la pholade est encore le siège des fonctions du toucher, de la gustation, de l'olfaction et de la vision, sans qu'aucun appareil des sens en rapport avec ces sensations existe. Les réactions par lesquelles ce mollusque manifeste sa sensibilité sont aussi nombreuses que les excitations qui provoquent son irritabilité. III. Dans ce chapitre de physiologie comparée, le siphon est considéré comme organe de sensibilité générale et spéciale. Les sensations tactiles, auditives, olfactives, gustatives, visuelles, sont étudiées par la méthode graphique. La sensibilité générale s'exerce par toute la surface externe et interne du siphon, où elle se confond avec l'irritabilité musculaire des éléments contractiles de ce que R. D. appelle le système avertisseur de la pholade, c'est-à-dire l'ensemble des éléments épithéliaux et contractiles de la couche myoépithéliale. Les tentacules garnissant l'orifice du canal ventral constituent de véritables organes du tact. Au moindre ébranlement du sol, au plus léger contact, si le
la pholade est encore le siège des fonctions du toucher, de la gustation, de l'olfaction et de la vision, sans qu'aucun appareil des sens en rapport avec ces sensations existe. Les réactions par lesquelles ce mollusque manifeste sa sensibilité sont aussi nombreuses que les excitations qui provoquent son irritabilité. III. Dans ce chapitre de physiologie comparée, le siphon est considéré comme organe de sensibilité générale et spéciale. Les sensations tactiles, auditives, olfactives, gustatives, visuelles, sont étudiées par la méthode graphique. La sensibilité générale s'exerce par toute la surface externe et interne du siphon, où elle se confond avec l'irritabilité musculaire des éléments contractiles de ce que R. D. appelle le système avertisseur de la pholade, c'est-à-dire l'ensemble des éléments épithéliaux et contractiles de la couche myoépithéliale. Les tentacules garnissant l'orifice du canal ventral constituent de véritables organes du tact. Au moindre ébranlement du sol, au plus léger contact, si le temps devient sombre ou l'eau trouble, cette couronne tentaculaire se ferme aussitôt et l'extrémité du siphon se resserre comme un sphincter par un véritable mouvement de préservation. De terminaisons nerveuses existant dans les papilles tactiles de ces tentacules, R. D. n'a pu en découvrir il admet donc que, comme dans le thélotisme, les excitations tactiles mettent directement en jeu l'irritabilité des fibres contractiles superficielles, lesquelles n'ébranlent que secondairement les éléments nerveux situés plus bas. Quant à l'audition, aucune réaction significative n'a été notée. L'animal réagit seulement aux impressions déterminées par le contact en un point quelconque de la face interne ou externe du siphon. Cette surface n'est pas moins sensible aux stimuli chimiques, galvaniques, odorants, sapides, lumineux. La fonction dermatoptique de la pholade dactyle a été ici particulièrement étudiée. Après avoir rappelé les expériences de Paul Bert sur le prétendu sens chromatique des Daphnies et ses propres recherches, celles de Graber, de Lubbock, d'Exner et de Forel, R. Dubois ne croit pas qu'il puisse exister un doute sur l'existence de ce sens chez les invertébrés dépourvus d'yeux (protozoaires, vers, arthropodes, mollusques, etc.). La peau de certains vertébrés (grenouilles) est également impressionnable par la lumière. « La peau jouit de propriétés
le thélotisme, les excitations tactiles mettent directement en jeu l'irritabilité des fibres contractiles superficielles, lesquelles n'ébranlent que secondairement les éléments nerveux situés plus bas. Quant à l'audition, aucune réaction significative n'a été notée. L'animal réagit seulement aux impressions déterminées par le contact en un point quelconque de la face interne ou externe du siphon. Cette surface n'est pas moins sensible aux stimuli chimiques, galvaniques, odorants, sapides, lumineux. La fonction dermatoptique de la pholade dactyle a été ici particulièrement étudiée. Après avoir rappelé les expériences de Paul Bert sur le prétendu sens chromatique des Daphnies et ses propres recherches, celles de Graber, de Lubbock, d'Exner et de Forel, R. Dubois ne croit pas qu'il puisse exister un doute sur l'existence de ce sens chez les invertébrés dépourvus d'yeux (protozoaires, vers, arthropodes, mollusques, etc.). La peau de certains vertébrés (grenouilles) est également impressionnable par la lumière. « La peau jouit de propriétés analogues à celles de notre œil. » « La rétine, l'embryologie le montre, n'est qu'un fragment du tégument externe qui, après avoir été enfoncé dans la profondeur du corps de l'embryon, reparait plus tard, à la périphérie, pour donner l'organe sensoriel », l'organe de la vision, l'œil. Chez la pholade, c'est encore la peau qui est le siège de la vision. On peut suivre ainsi, chez les invertébrés, « le développement de l'organe visuel aux dépens de l'ectoderme ». Bref, « la vision est une fonction de la peau ». Tous les modes de sensibilité dérivent de l'épiderme. L'œil, chez les vertébrés comme chez les invertébrés, doit donc présenter de grandes analogies avec le tégument cutané. La pholade, qui n'a pas d'yeux, voit par toute la surface libre du manteau et particulièrement du siphon. Sous l'influence d'une modification de l'éclairage ambiant (nuage de fumée, lumière subite dans l'obscurité), le siphon de la pholade se contracte brusquement « comme si l'on touchait les organes tactiles ». Cette sensibilité à la lumière est surtout développée dans les points les plus pigmentés du siphon (à l'orifice pourvu de la couronne tentaculaire). Cette peau de la pholade représente un « écran sensible », une
c'est encore la peau qui est le siège de la vision. On peut suivre ainsi, chez les invertébrés, « le développement de l'organe visuel aux dépens de l'ectoderme ». Bref, « la vision est une fonction de la peau ». Tous les modes de sensibilité dérivent de l'épiderme. L'œil, chez les vertébrés comme chez les invertébrés, doit donc présenter de grandes analogies avec le tégument cutané. La pholade, qui n'a pas d'yeux, voit par toute la surface libre du manteau et particulièrement du siphon. Sous l'influence d'une modification de l'éclairage ambiant (nuage de fumée, lumière subite dans l'obscurité), le siphon de la pholade se contracte brusquement « comme si l'on touchait les organes tactiles ». Cette sensibilité à la lumière est surtout développée dans les points les plus pigmentés du siphon (à l'orifice pourvu de la couronne tentaculaire). Cette peau de la pholade représente un « écran sensible », une « rétine dermatoptique », mais « une rétine sur laquelle aucune image nette ne saurait se former » La pholade sera surprise par un ennemi qu'elle ne peut voir. Est-ce bien la lumière, et non pas les effets thermiques ou chimiques des ondes lumineuses, qui est le véritable excitant de ces réactions chez ce mollusque? « On ne peut admettre que le passage d'un pain à cacheter ou d'un verre dépoli au-dessus d'un animal plongé dans l'eau de mer et éclairé par la lumière diffuse du jour modifie assez son état thermique pour provoquer de semblables effets. » L'éclairage unilatéral du siphon par le pinceau lumineux d'un photophore électrique détermine une lente incurvation vers le foyer de lumière, véritable phototropisme animal. « En somme, les choses se passent comme si l'on touchait, comme si l'on excitait mécaniquement l'épiderme. » La sensation lumineuse, la vision dermatoptique n'est pas seulement comparable à un phénomène tactile elle se produit ici par un véritable phénomène tactile. La lumière excite d'abord les éléments de la couche myoépithéliale, puis ceux des couches neuroconjonctives sous-jacentes, enfin les terminaisons nerveuses et les muscles du siphon. Si l'on consulte les documents graphiques fournis par l'animal écrivant lui-même « ses
ces réactions chez ce mollusque? « On ne peut admettre que le passage d'un pain à cacheter ou d'un verre dépoli au-dessus d'un animal plongé dans l'eau de mer et éclairé par la lumière diffuse du jour modifie assez son état thermique pour provoquer de semblables effets. » L'éclairage unilatéral du siphon par le pinceau lumineux d'un photophore électrique détermine une lente incurvation vers le foyer de lumière, véritable phototropisme animal. « En somme, les choses se passent comme si l'on touchait, comme si l'on excitait mécaniquement l'épiderme. » La sensation lumineuse, la vision dermatoptique n'est pas seulement comparable à un phénomène tactile elle se produit ici par un véritable phénomène tactile. La lumière excite d'abord les éléments de la couche myoépithéliale, puis ceux des couches neuroconjonctives sous-jacentes, enfin les terminaisons nerveuses et les muscles du siphon. Si l'on consulte les documents graphiques fournis par l'animal écrivant lui-même « ses propres impressions visuelles », on voit qu'avec un éclairage d'une durée de deux secondes fourni par une lampe de dix bougies, le siphon se contracte comme sous l'influence d'une très légère excitation mécanique, d'une vapeur odorante, d'une substance sapide, etc. Le mécanisme qui produit la contraction réfléchie du siphon présente une analogie frappante avec celui de la contraction réflexe de l'iris quand un rayon lumineux frappe la rétine. Je dois renvoyer au texte pour les ingénieuses et élégantes expériences de l'auteur touchant l'influence de la fatigue, de la température, de la charge, de l'intensité de l'éclairage, sur la fonction dermatoptique. Ainsi, lorsque l'intensité lumineuse décroît, la contraction diminue en même temps que la période latente augmente, et vice versa. Sentant avec une précision qui ne le cède en rien à celle de notre œil les plus légères différences d'intensité lumineuse (1/400 de bougie), la peau de la pholade peut être impressionnée par un éclairage d'une durée de 2/100 de seconde. Enfin il n'y a pas jusqu'à la variation négative observée dans le nerf optique lorsqu'on fait tomber sur la rétine d'un œil placé dans l'obscurité une radiation lumineuse qui ne se manifeste ici, en substituant la peau à la rétine