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une analogie frappante avec celui de la contraction réflexe de l'iris quand un rayon lumineux frappe la rétine. Je dois renvoyer au texte pour les ingénieuses et élégantes expériences de l'auteur touchant l'influence de la fatigue, de la température, de la charge, de l'intensité de l'éclairage, sur la fonction dermatoptique. Ainsi, lorsque l'intensité lumineuse décroît, la contraction diminue en même temps que la période latente augmente, et vice versa. Sentant avec une précision qui ne le cède en rien à celle de notre œil les plus légères différences d'intensité lumineuse (1/400 de bougie), la peau de la pholade peut être impressionnée par un éclairage d'une durée de 2/100 de seconde. Enfin il n'y a pas jusqu'à la variation négative observée dans le nerf optique lorsqu'on fait tomber sur la rétine d'un œil placé dans l'obscurité une radiation lumineuse qui ne se manifeste ici, en substituant la peau à la rétine et la couche neuro-conjonctive au nerf optique « Chaque fois que la lumière était projetée sur le siphon, il se produisait trois déviations successives de l'aiguille galvanométrique ». Nous n'avons parlé jusqu'ici que des réactions du siphon de la pholade aux diverses impressions d'intensité lumineuse, de clarté et d'obscurité. Outre cette fonction photodermatoptique, elle posséderait des sensations chromodermatoptiques. Le siphon se contracte sous l'influence de toutes les radiations monochromatiques que notre œil distingue et ne réagit pas plus que nous aux rayons ultra-violets et ultra-rouges; les contractions observées n'étaient donc dues ni à des réactions chimiques ni à des radiations calorifiques du spectre. S'agit-il de véritables impressions colorées, de vraies sensations chromatiques ? demande l'auteur lui-même. Les diverses radiations simples du spectre donnent naissance à des réactions différentes. La courbe caractéristique obtenue résulte de l'action combinée du système avertisseur et du système moteur central du siphon. Le système avertisseur répond seul aux radiations spectrales violettes; s'il y a sensation, elle peut n'être pas perçue (perception inconsciente). Mais les différences observées dans les courbes obtenues avec des radiations simples ne résultent-elles pas simplement des différences de l'intensité lumineuse propre aux divers rayons du spectre (p. m)? La forme des graphiques obtenus
cette fonction photodermatoptique, elle posséderait des sensations chromodermatoptiques. Le siphon se contracte sous l'influence de toutes les radiations monochromatiques que notre œil distingue et ne réagit pas plus que nous aux rayons ultra-violets et ultra-rouges; les contractions observées n'étaient donc dues ni à des réactions chimiques ni à des radiations calorifiques du spectre. S'agit-il de véritables impressions colorées, de vraies sensations chromatiques ? demande l'auteur lui-même. Les diverses radiations simples du spectre donnent naissance à des réactions différentes. La courbe caractéristique obtenue résulte de l'action combinée du système avertisseur et du système moteur central du siphon. Le système avertisseur répond seul aux radiations spectrales violettes; s'il y a sensation, elle peut n'être pas perçue (perception inconsciente). Mais les différences observées dans les courbes obtenues avec des radiations simples ne résultent-elles pas simplement des différences de l'intensité lumineuse propre aux divers rayons du spectre (p. m)? La forme des graphiques obtenus avec les radiations colorées n'est pas la même que celle des tracés obtenus avec des intensités différentes d'une même source de lumière blanche. La rapidité de la contraction avec cette lumière a été trouvée par R. D. précisément l'intervallemme entre celle des radiations jaunes et vertes et celle des radiations violettes et rouges. « Il semble donc que lorsque la lumière blanche, composée de toutes les radiations simples du spectre, tombe sur la rétine dermatoptique (c'est-à-dire sur la peau de la pholade), ces excitants, d'activités différentes, agissant simultanément, impriment à la contraction dermatoptique une vitesse moyenne, qui correspond précisément à la sensation de la lumière blanche ». L'amplitude maximale de la contraction décroit dans un spectre solaire selon l'ordre suivant jaune, vert, bleu, violet, rouge. Il ressort de l'ensemble de ces expériences que la sensation d'intensité lumineuse est fonction de l'amplitude du mouvement du système avertisseur, et que la sensation de couleur est déterminée par la rapidité de ce mouvement, comme dans l'audition la hauteur d'un son est fonction de la rapidité des vibrations et son intensité de l'amplitude de ces vibrations. Cette théorie de la vision dermatoptique serait parfaitement applicable à la vision de l'œil. Ici ce sont les
violettes et rouges. « Il semble donc que lorsque la lumière blanche, composée de toutes les radiations simples du spectre, tombe sur la rétine dermatoptique (c'est-à-dire sur la peau de la pholade), ces excitants, d'activités différentes, agissant simultanément, impriment à la contraction dermatoptique une vitesse moyenne, qui correspond précisément à la sensation de la lumière blanche ». L'amplitude maximale de la contraction décroit dans un spectre solaire selon l'ordre suivant jaune, vert, bleu, violet, rouge. Il ressort de l'ensemble de ces expériences que la sensation d'intensité lumineuse est fonction de l'amplitude du mouvement du système avertisseur, et que la sensation de couleur est déterminée par la rapidité de ce mouvement, comme dans l'audition la hauteur d'un son est fonction de la rapidité des vibrations et son intensité de l'amplitude de ces vibrations. Cette théorie de la vision dermatoptique serait parfaitement applicable à la vision de l'œil. Ici ce sont les cellules de l'épithelium pigmenté de la rétine qui sont le point d'application du stimulus lumineux; les segments externes des cônes et des bâtonnets entrent consécutivement en mouvement, mouvement qui serait de tous points comparable à celui des éléments contractiles de la couche myoépithéliale enfin ces mouvements exciteraient mécaniquement les fibres nerveuses du nerf optique. Le mécanisme des autres sensations, gustatives, olfactives, tactiles, est analogue à celui de la vision dermatoptique. Chez la pholade dactyle, qui ne possède pas d'organes sensoriels différenciés, ce ne sont pas les terminaisons nerveuses sensibles qui sont primitivement excitées entre ces terminaisons nerveuses et l'excitation extérieure (corps sapides ou odorants, radiations lumineuses, etc.) se place un intermédiaire, qui transforme en excitations mécaniques proprement dites les impressions produites par les agents physiques ou chimiques susceptibles de faire naître des sensations cet intermédiaire contractile, qui excite mécaniquement les terminaisons nerveuses « comme si on les touchait », c'est l'élément contractile, nous l'avons dit, de la couche myoépithéliale. Les fibres musculaires du mamelon de la femme sont ainsi directement excitables, et le thélotisme, ou érection du mamelon, est dû, non à une action réflexe, mais à l'irritabilité propre de ces fibres musculaires. La sensation particulière qui accompagne le thélotisme
nerveuses du nerf optique. Le mécanisme des autres sensations, gustatives, olfactives, tactiles, est analogue à celui de la vision dermatoptique. Chez la pholade dactyle, qui ne possède pas d'organes sensoriels différenciés, ce ne sont pas les terminaisons nerveuses sensibles qui sont primitivement excitées entre ces terminaisons nerveuses et l'excitation extérieure (corps sapides ou odorants, radiations lumineuses, etc.) se place un intermédiaire, qui transforme en excitations mécaniques proprement dites les impressions produites par les agents physiques ou chimiques susceptibles de faire naître des sensations cet intermédiaire contractile, qui excite mécaniquement les terminaisons nerveuses « comme si on les touchait », c'est l'élément contractile, nous l'avons dit, de la couche myoépithéliale. Les fibres musculaires du mamelon de la femme sont ainsi directement excitables, et le thélotisme, ou érection du mamelon, est dû, non à une action réflexe, mais à l'irritabilité propre de ces fibres musculaires. La sensation particulière qui accompagne le thélotisme est consécutive à la contraction des fibres lisses les relations anatomiques entre l'épithelium, les fibres lisses et le système nerveux sont donc ici du même ordre que celles qui existent entre les parties correspondantes du tégument de la pholade. Étendant à tous les éléments anatomiques fondamentaux des organes des sens spéciaux l'analogie morphologique des éléments fondamentaux de la rétine photodermatoptique, Raphaël Dubois estime que, dans la série animale, ce que l'on nomme une fibre olfactive, gustative, auditive, est toujours constituée par trois parties bien distinctes, quoique « continues », écrit-il. Il les énumère ainsi du dehors en dedans 1° un segment externe, affectant le plus souvent la forme d'une cellule épithéliale, d'un bâtonnet cylindrique 2° un segment moyen, ordinairement renflé vers son milieu, présentant parfois des stries transversales analogues à celles des muscles, « fuseau plus ou moins étiré », l'analogue et en même temps l'homologue des cônes et des bâtonnets contractiles de la rétine », lequel « se continue » 3° par une fibre nerveuse (segment interne) ou par une cellule nerveuse. Sous l'influence des modificateurs ou excitants externes de nature physique, chimique ou mécanique, l'irritabilité du segment moyen est mise en jeu il se contracte et actionne mécaniquement
spéciaux l'analogie morphologique des éléments fondamentaux de la rétine photodermatoptique, Raphaël Dubois estime que, dans la série animale, ce que l'on nomme une fibre olfactive, gustative, auditive, est toujours constituée par trois parties bien distinctes, quoique « continues », écrit-il. Il les énumère ainsi du dehors en dedans 1° un segment externe, affectant le plus souvent la forme d'une cellule épithéliale, d'un bâtonnet cylindrique 2° un segment moyen, ordinairement renflé vers son milieu, présentant parfois des stries transversales analogues à celles des muscles, « fuseau plus ou moins étiré », l'analogue et en même temps l'homologue des cônes et des bâtonnets contractiles de la rétine », lequel « se continue » 3° par une fibre nerveuse (segment interne) ou par une cellule nerveuse. Sous l'influence des modificateurs ou excitants externes de nature physique, chimique ou mécanique, l'irritabilité du segment moyen est mise en jeu il se contracte et actionne mécaniquement la terminaison nerveuse. L'impression reste localisée dans les segments externe et moyen, la sensation se compose exclusivement de l'ébranlement de la terminaison nerveuse (troisième segment) provoqué par l'impression. Enfin la perception, qui peut être (a) inconsciente (actes réflexes, automatiques, involontaires) ou (b) consciente (actes volontaires, pensée) a lieu exclusivement dans des centres nerveux percepteurs. Toute sensation, dans cette théorie, résulte donc d'un mouvement interne (deuxième segment) qui transforme en excitation mécanique des excitants externes. Tous les phénomènes sensoriels sont ainsi ramenés à des phénomènes tactiles, et chaque sens apparaît comme une sorte de toucher, suivant l'antique doctrine de Démocrite. IV. Le dernier chapitre du livre, qui n'est pas le moins intéressant, traite de la fonction photogénique de la pholade dactyle, c'est-à-dire de la production de la lumière dont s'éclairent les parois du siphon lorsque l'animal est fortement excité la surface de ce siphon sécrète un mucus lumineux qui, en se mêlant à l'eau de la mer, permet à l'animal de se dérober dans une sorte de nuage de lumière. En résumé, et en s'en tenant aux grandes lignes de la théorie générale des sensations, ce n'est pas l'excitabilité nerveuse qui serait primitivement provoquée par les divers excitants externes, mais l'irritabilité
des centres nerveux percepteurs. Toute sensation, dans cette théorie, résulte donc d'un mouvement interne (deuxième segment) qui transforme en excitation mécanique des excitants externes. Tous les phénomènes sensoriels sont ainsi ramenés à des phénomènes tactiles, et chaque sens apparaît comme une sorte de toucher, suivant l'antique doctrine de Démocrite. IV. Le dernier chapitre du livre, qui n'est pas le moins intéressant, traite de la fonction photogénique de la pholade dactyle, c'est-à-dire de la production de la lumière dont s'éclairent les parois du siphon lorsque l'animal est fortement excité la surface de ce siphon sécrète un mucus lumineux qui, en se mêlant à l'eau de la mer, permet à l'animal de se dérober dans une sorte de nuage de lumière. En résumé, et en s'en tenant aux grandes lignes de la théorie générale des sensations, ce n'est pas l'excitabilité nerveuse qui serait primitivement provoquée par les divers excitants externes, mais l'irritabilité et la contractilité de segments contractiles interposés aux éléments épithéliaux et aux terminaisons des éléments nerveux. Il s'agit, en un mot, d'un système d'éléments neuro-myoépithéliaux. Comme chez certains végétaux, la sensibilité et la motricité sont d'abord confondues dans la couche myoépithéliale, lieu de l'impression. Les mouvements des segments contractiles déterminent dans les terminaisons nerveuses un ébranlement spécial en rapport avec la vitesse et l'intensité de l'impression c'est la sensation, qui a son siège dans les organes des sens. L'immense variété des sensations ne dépend que de deux variables l'amplitude et la vitesse de la contraction des segments contractiles périphériques. Les perceptions, qui ont lieu dans les centres nerveux, ne diffèrent entre elles que par le rythme et par la grandeur des impressions qui leur ont donné naissance, ainsi que par la spécialité du centre nerveux récepteur. « Les phénomènes physiologiques obéissent aux lois spéciales de la mécanique biologique ils ne sont pas réductibles, même dans les cas les plus simples, à des phénomènes physiques ou chimiques proprement dits a (p. 157). L'auteur se refuse à reconnaître aussi bien l'existence d'une chimie physiologique que la réalité d'une physique biologique. Le lecteur a maintenant sous les yeux tous les éléments de la
dans les terminaisons nerveuses un ébranlement spécial en rapport avec la vitesse et l'intensité de l'impression c'est la sensation, qui a son siège dans les organes des sens. L'immense variété des sensations ne dépend que de deux variables l'amplitude et la vitesse de la contraction des segments contractiles périphériques. Les perceptions, qui ont lieu dans les centres nerveux, ne diffèrent entre elles que par le rythme et par la grandeur des impressions qui leur ont donné naissance, ainsi que par la spécialité du centre nerveux récepteur. « Les phénomènes physiologiques obéissent aux lois spéciales de la mécanique biologique ils ne sont pas réductibles, même dans les cas les plus simples, à des phénomènes physiques ou chimiques proprement dits a (p. 157). L'auteur se refuse à reconnaître aussi bien l'existence d'une chimie physiologique que la réalité d'une physique biologique. Le lecteur a maintenant sous les yeux tous les éléments de la théorie générale des sensations de M. Raphaël Dubois. Il peut donc se faire une opinion et juger par lui-même de la valeur de cette théorie, édifiée de toutes pièces sur l'étude de la structure et des fonctions d'un mollusque qui n'a qu'un seul sens, le tact. Les études d'anatomie et de physiologie comparées sont devenues assez familières aux psychologues, pour qu'il soit inutile de louer devant eux un travail dont ils ont certainement senti la belle ordonnance, la méthode scientifique, l'esprit philosophique. Quant à l'opinion particulière du référent, elle ne saurait être entièrement favorable à une théorie générale des sensations qui, sur plus d'un point, est en désaccord avec notre connaissance actuelle de la structure et des fonctions des organes périphériques des sens, rétine, muqueuse et bulbe olfactif, etc. Les mouvements des cônes et du pigment de la rétine sous l'influence de la lumière et du système nerveux central, la « réaction photomécanique », comme l'appelle Engelmann, des segments internes des cônes, ne manifestent qu'une propriété générale du protoplasma, la contractilité. Dans les expériences d'Engelmann, il s'agit d'ailleurs de la transmission d'une excitation lumineuse à la rétine par l'intermédiaire des centres nerveux. D'après les expériences plus récentes de Steinach, sur
de physiologie comparées sont devenues assez familières aux psychologues, pour qu'il soit inutile de louer devant eux un travail dont ils ont certainement senti la belle ordonnance, la méthode scientifique, l'esprit philosophique. Quant à l'opinion particulière du référent, elle ne saurait être entièrement favorable à une théorie générale des sensations qui, sur plus d'un point, est en désaccord avec notre connaissance actuelle de la structure et des fonctions des organes périphériques des sens, rétine, muqueuse et bulbe olfactif, etc. Les mouvements des cônes et du pigment de la rétine sous l'influence de la lumière et du système nerveux central, la « réaction photomécanique », comme l'appelle Engelmann, des segments internes des cônes, ne manifestent qu'une propriété générale du protoplasma, la contractilité. Dans les expériences d'Engelmann, il s'agit d'ailleurs de la transmission d'une excitation lumineuse à la rétine par l'intermédiaire des centres nerveux. D'après les expériences plus récentes de Steinach, sur la physiologie comparée de l'iris, la contraction pupillaire de l'œil ne résulterait pas d'un réflexe intraoculaire, mais d'une influence directe de la lumière blanche et des radiations spectrales efficaces sur les éléments pigmentés du sphincter irien des amphibiens et des poissons. Ce sphincter est formé de plusieurs couches de cellules pigmentées rappelant les fibres musculaires lisses, fusiformes, disposées concentriquement. Ainsi l'excitation lumineuse déterminerait directement ici la contraction des fibres musculaires du sphincter de la pupille. Quelles que soient les formes qu'affectent les mouvements de la matière vivante, mouvements amiboides, mouvements vibratiles, mouvements musculaires, ils se ramènent tous à un processus organique, la contraction. « Toute cellule est plus ou moins contractile nous n'appelons musculaire que celle qui s'est spécialisée, chez laquelle la propriété de contractilité s'est développée au plus haut degré aux dépens des autres, mais au profit de l'organisme tout entier, qui, en revanche, travaille à la nourrir. Toute cellule élabore et excrète plus ou moins nous n'appelons sécrétante que celle qui s'est spécialisée, chez laquelle la propriété de sécrétion avec ses deux phases s'est développée au plus haut degré aux dépens des autres, mais au profit de l'organisme tout entier. C'est là le résultat de la loi féconde
pigmentées rappelant les fibres musculaires lisses, fusiformes, disposées concentriquement. Ainsi l'excitation lumineuse déterminerait directement ici la contraction des fibres musculaires du sphincter de la pupille. Quelles que soient les formes qu'affectent les mouvements de la matière vivante, mouvements amiboides, mouvements vibratiles, mouvements musculaires, ils se ramènent tous à un processus organique, la contraction. « Toute cellule est plus ou moins contractile nous n'appelons musculaire que celle qui s'est spécialisée, chez laquelle la propriété de contractilité s'est développée au plus haut degré aux dépens des autres, mais au profit de l'organisme tout entier, qui, en revanche, travaille à la nourrir. Toute cellule élabore et excrète plus ou moins nous n'appelons sécrétante que celle qui s'est spécialisée, chez laquelle la propriété de sécrétion avec ses deux phases s'est développée au plus haut degré aux dépens des autres, mais au profit de l'organisme tout entier. C'est là le résultat de la loi féconde de la division du travail, sans laquelle les organismes supérieurs n'existeraient pas. » (Laguesse, Les glandes et leur détermination histologique, 1895.) Mais dans aucun organe périphérique des sens, il n'y a trace d'une couche myoépithéliale proprement dite, et ce sont bien les prolongements des éléments nerveux eux-mêmes, les prolongements protoplasmiques des neurones périphériques, qui sont primitivement affectés par les stimuli externes. Dans la rétine, par exemple, dont Ramon y Cajal a démontré l'unité de structure dans toute la série animale, et qui se trouve constituée par trois neurones superposés, cellule visuelle, cellule bipolaire, cellule ganglionnaire, les prolongements périphériques des neurones visuels, cellules neuro-épithéliales, mais non myo-épithéliales, les cônes et les bâtonnets, transmettent l'impression lumineuse, par leurs prolongements cylindriques, aux prolongements périphériques des cellules bipolaires et aux ramifications protoplasmiques des cellules horizontales. Des cellules bipolaires, les impressions lumineuses passent dans les prolongements protoplasmiques des cellules ganglionnaires, d'où elles sont transmises, par les prolongements cylindriques de ces cellules, c'est-à-dire par les fibres du nerf optique, aux cerveaux intermédiaire, moyen et antérieur (lobe occipital). La question si débattue de l'existence d'un sens lumineux et d'un sens chromatique, distincts d'un sens thermique, chez les invertébrés et chez certains vertébrés aveugles ou privés d'yeux, nous
des neurones périphériques, qui sont primitivement affectés par les stimuli externes. Dans la rétine, par exemple, dont Ramon y Cajal a démontré l'unité de structure dans toute la série animale, et qui se trouve constituée par trois neurones superposés, cellule visuelle, cellule bipolaire, cellule ganglionnaire, les prolongements périphériques des neurones visuels, cellules neuro-épithéliales, mais non myo-épithéliales, les cônes et les bâtonnets, transmettent l'impression lumineuse, par leurs prolongements cylindriques, aux prolongements périphériques des cellules bipolaires et aux ramifications protoplasmiques des cellules horizontales. Des cellules bipolaires, les impressions lumineuses passent dans les prolongements protoplasmiques des cellules ganglionnaires, d'où elles sont transmises, par les prolongements cylindriques de ces cellules, c'est-à-dire par les fibres du nerf optique, aux cerveaux intermédiaire, moyen et antérieur (lobe occipital). La question si débattue de l'existence d'un sens lumineux et d'un sens chromatique, distincts d'un sens thermique, chez les invertébrés et chez certains vertébrés aveugles ou privés d'yeux, nous paraît loin de être résolue dans un sens ou dans l'autre. « En réalité, dit W. Thomson, tous les rayons dits lumineux ont un effet calorique. La chaleur radiante et la lumière sont indivisibles il n'y a pas deux choses distinctes, une chaleur radiante et une lumière elles sont identiques. » Pour W. Thomson, il y a « continuité absolue » entre la perception de la chaleur radiante comme lumière par l'œil et sa perception comme chaleur. De même pour Forel. Quant aux sensations et perceptions dermatoptiques, Forel, qui se range à l'opinion de Handl, loin de les comparer de près ou de loin à la vision, n'admet pas que ces sensations aient une énergie spéciale qu'on ait le droit d'appeler optique. « Graber n'a point démontré, dit Forel, que les sensations produites par la lumière sur la peau soient d'une qualité particulière, spéciale, différente des sensations de douleur, de chaleur, de froid et de toucher. Il n'a pas démontré que l'animal puisse à leur aide reconnaître quoi que ce soit, qu'il distingue un objet bleu d'un objet rouge, par exemple. La qualité de ces sensations pourrait bien être fort voisine de nos sensations de froid et de chaud, et