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connexions avec le noyau, par un protoplasma vivant et étranger ayant conservé toutes ses connexions nucléaires. Pourquoi trouver un phénomène si mystérieux dans le plus simple des cas d'addition? L'auteur n'a-t-il pas songé instinctivement à un membre d'être supérieur commençant à se dégénérer par perte de ses connexions avec le système nerveux central et revivifié par une greffe nouvelle sur son ancien corps? Le courant centripète qui entraîne vers le noyau la masse sarcodique isolée, dès qu'elle est ajoutée au réseau pseudopodique, est le même qui se produit dans le cas d'un aliment quelconque. Quand un acinétien suce un infusoire, et que le plasma de l'infusoire sucée coule directement dans le plasma de l'acinétien, quelqu'un a-t-il jamais songé à voir dans ce phénomène autre chose qu'un phénomène de nutrition? C'est pourtant bien du protoplasma, et du protoplasma vivant, qui est ajouté dans ce cas à celui de l'acinétien; le mouvement centripète a-t-il pour but de le revivifier? C'est peut-être la trop grande simplicité de ce phénomène d'addition qui a empêché les auteurs de le remarquer ou d'y croire. « Quand on sépare en plusieurs fragments le Polystomella crispa (Réticulé marin), les fragments contenant les noyaux sont seuls capables de régénérer la coquille en sécrétant une couche calcaire à la surface de la plaie, tandis que les fragments dépourvus de noyau ne régénèrent pas leur coquille et ont perdu par conséquent la faculté de sécréter la chaux. » Peut-on dire qu'il y ait plaie? Le protoplasma nous a paru tout à fait homogène chez les Réticulés inférieurs si nous en enlevons une partie, nous diminuons la quantité de sa substance qui, dans cette condition nouvelle, peut prendre un état d'équilibre nouveau en rapport avec son volume nouveau. Supposons qu'une goutte d'une huile aussi lourde que l'eau soit en suspension dans l'eau; elle sera sphérique. Coupons-la en deux parties, chacune de ces parties va prendre également la forme sphérique qui est la forme d'équilibre normale. Songerons-nous à dire que la plaie produite dans la goutte d'huile s'est cicatrisée? Constatons seulement la diminution de substance et la nouvelle forme d'équilibre qui est en
la coquille en sécrétant une couche calcaire à la surface de la plaie, tandis que les fragments dépourvus de noyau ne régénèrent pas leur coquille et ont perdu par conséquent la faculté de sécréter la chaux. » Peut-on dire qu'il y ait plaie? Le protoplasma nous a paru tout à fait homogène chez les Réticulés inférieurs si nous en enlevons une partie, nous diminuons la quantité de sa substance qui, dans cette condition nouvelle, peut prendre un état d'équilibre nouveau en rapport avec son volume nouveau. Supposons qu'une goutte d'une huile aussi lourde que l'eau soit en suspension dans l'eau; elle sera sphérique. Coupons-la en deux parties, chacune de ces parties va prendre également la forme sphérique qui est la forme d'équilibre normale. Songerons-nous à dire que la plaie produite dans la goutte d'huile s'est cicatrisée? Constatons seulement la diminution de substance et la nouvelle forme d'équilibre qui est en rapport avec elle. Un fragment dépourvu de noyau prendra naturellement, aussi bien qu'un fragment nucléé, une forme d'équilibre en rapport avec son volume et sa tension superficielle. La production de calcaire donne lieu à des coques de forme constante pour les individus d'une même espèce; il y a un rapport direct de la forme à la constance de composition du protoplasma aussi remarquable, quoique plus compliqué dans l'état actuel de nos connaissances, que le rapport de la forme cristalline à la composition des substances organiques. Les expériences de Harting nous apprennent d'ailleurs que, dans le cas de précipitations de sels calcaires au sein des substances albumineuses, les formes qu'on peut appeler, si l'on veut, les formes cristallines des combinaisons d'albumine et de sels calcaires, rappellent tout à fait les formes des spicules des êtres inférieurs. Le fait de la régénération d'une partie de la coque avec sa forme normale sera donc à comparer à ce qu'on appelle, à tort, la cicatrisation des cristaux (le mot cicatrisation a un sens trop spécial aux animaux supérieurs). Que cette régénération n'ait pas lieu pour un fragment dépourvu de noyau, cela s'explique fort bien par ce que nous savons déjà, que le protoplasma dépourvu
direct de la forme à la constance de composition du protoplasma aussi remarquable, quoique plus compliqué dans l'état actuel de nos connaissances, que le rapport de la forme cristalline à la composition des substances organiques. Les expériences de Harting nous apprennent d'ailleurs que, dans le cas de précipitations de sels calcaires au sein des substances albumineuses, les formes qu'on peut appeler, si l'on veut, les formes cristallines des combinaisons d'albumine et de sels calcaires, rappellent tout à fait les formes des spicules des êtres inférieurs. Le fait de la régénération d'une partie de la coque avec sa forme normale sera donc à comparer à ce qu'on appelle, à tort, la cicatrisation des cristaux (le mot cicatrisation a un sens trop spécial aux animaux supérieurs). Que cette régénération n'ait pas lieu pour un fragment dépourvu de noyau, cela s'explique fort bien par ce que nous savons déjà, que le protoplasma dépourvu de noyau n'est plus du protoplasma au bout de quelque temps. Nous pouvons en effet concevoir l'encroûtement calcaire de la surface comme le résultat de la carbonatation dans le protoplasma, aux dépens de l'anhydre carbonique de la respiration, par exemple, de sels calcaires solubles (comme des chlorures) existant normalement dans le sarcome normal et pouvant disparaître rapidement dans le sarcome dépourvu de noyau. Que le dépôt calcaire se fasse exclusivement à la surface, cela peut tenir à des conditions spéciales existant au contact du sarcome et de l'eau ambiante. Quoi qu'il en soit de ces questions encore très obscures dans l'état actuel de la science des albuminoïdes, il est inutile d'employer le mot sécrétion pour un phénomène que l'on doit concevoir comme purement chimique, c'est-à-dire de faire intervenir une activité propre de l'animal dans un phénomène de diffusion et de précipitation. C'est dans la conservation de la constance du protoplasma que nous trouvons l'activité propre de l'être; et le fait que nous venons d'étudier s'ajoute aux autres pour nous montrer que cette activité propre est sous la dépendance du noyau. Un fragment sans noyau ne régénère pas sa coque, de même qu'un cristal cassé ne se régénère (ne se cicatrise)
le sarcome normal et pouvant disparaître rapidement dans le sarcome dépourvu de noyau. Que le dépôt calcaire se fasse exclusivement à la surface, cela peut tenir à des conditions spéciales existant au contact du sarcome et de l'eau ambiante. Quoi qu'il en soit de ces questions encore très obscures dans l'état actuel de la science des albuminoïdes, il est inutile d'employer le mot sécrétion pour un phénomène que l'on doit concevoir comme purement chimique, c'est-à-dire de faire intervenir une activité propre de l'animal dans un phénomène de diffusion et de précipitation. C'est dans la conservation de la constance du protoplasma que nous trouvons l'activité propre de l'être; et le fait que nous venons d'étudier s'ajoute aux autres pour nous montrer que cette activité propre est sous la dépendance du noyau. Un fragment sans noyau ne régénère pas sa coque, de même qu'un cristal cassé ne se régénère (ne se cicatrise) pas si l'on ne lui fournit pas dans un liquide la substance nécessaire à sa régénération. Je ne dirai rien de la conservation des mouvements constatée par M. Verworn dans les fragments dépourvus de noyau. M. Balbiani l'explique admirablement par ce fait « que les propriétés du protoplasma en vertu desquelles s'exercent les mouvements, ne disparaissent pas immédiatement après la soustraction du noyau et suffisent jusque-là à l'entretien régulier des mouvements ». Il est évident que, la fonction d'assimilation ayant disparu, toutes les fonctions protoplasmiques qui s'exercent par des diffusions (sécrétions des auteurs) vont disparaître les premières puisqu'elles ne peuvent se manifester que par la perte même de la substance active à ce point de vue. Au contraire, les parties de la substance protoplasmique, auxquelles cette substance doit ses mouvements sous l'influence des combustions respiratoires, ne disparaîtront que peu à peu, par ces combustions mêmes. On aurait donc pu prévoir à priori que les phénomènes de mouvement, étant ceux qui dépensent le moins vite la substance qui les entretient, devaient durer plus longtemps après la mérotomie que les sécrétions qui usent immédiatement tout leur capital. Cette revue un peu longue des principaux résultats de M. Verworn sur les plus inférieurs
desquelles s'exercent les mouvements, ne disparaissent pas immédiatement après la soustraction du noyau et suffisent jusque-là à l'entretien régulier des mouvements ». Il est évident que, la fonction d'assimilation ayant disparu, toutes les fonctions protoplasmiques qui s'exercent par des diffusions (sécrétions des auteurs) vont disparaître les premières puisqu'elles ne peuvent se manifester que par la perte même de la substance active à ce point de vue. Au contraire, les parties de la substance protoplasmique, auxquelles cette substance doit ses mouvements sous l'influence des combustions respiratoires, ne disparaîtront que peu à peu, par ces combustions mêmes. On aurait donc pu prévoir à priori que les phénomènes de mouvement, étant ceux qui dépensent le moins vite la substance qui les entretient, devaient durer plus longtemps après la mérotomie que les sécrétions qui usent immédiatement tout leur capital. Cette revue un peu longue des principaux résultats de M. Verworn sur les plus inférieurs des animaux ne peut que nous confirmer dans l'idée que nous nous sommes faite déjà, du rôle du noyau dans l'assimilation et de l'importance de ce phénomène. Bruno Hofer a fait des expériences de mérotomie sur l'espèce Amoeba Proteus, expériences que M. Verworn a reprises ensuite sur une espèce du genre voisin, Difflugia globularia. Les résultats des études des deux auteurs sur ces Rhizopodes lobés sont à peu près concordants. Passons rapidement en revue ceux de Bruno Hofer. Nous avons vu que la caractéristique des Rhizopodes lobés est l'existence d'une forte tension superficielle au contact de leur protoplasma et de l'eau. Cette particularité, en rendant impossible l'addition directe, a, par contre, l'avantage de mettre plus énergiquement l'animal à l'abri du milieu extérieur et suffit à expliquer que le fragment sans noyau, qui se détruisait quelquefois au bout de quelques heures chez les Réticulés, puisse se conserver ici jusqu'à 13 et 14 jours. La même particularité explique tous les stades de l'addition ingestion, diffusion vers la vacuole, digestion, diffusion vers le protoplasma. Nous savons que l'ingestion ne peut avoir lieu que sous l'influence d'une force qui lutte victorieusement contre la tension superficielle, et que cette force est fournie par les mouvements
genre voisin, Difflugia globularia. Les résultats des études des deux auteurs sur ces Rhizopodes lobés sont à peu près concordants. Passons rapidement en revue ceux de Bruno Hofer. Nous avons vu que la caractéristique des Rhizopodes lobés est l'existence d'une forte tension superficielle au contact de leur protoplasma et de l'eau. Cette particularité, en rendant impossible l'addition directe, a, par contre, l'avantage de mettre plus énergiquement l'animal à l'abri du milieu extérieur et suffit à expliquer que le fragment sans noyau, qui se détruisait quelquefois au bout de quelques heures chez les Réticulés, puisse se conserver ici jusqu'à 13 et 14 jours. La même particularité explique tous les stades de l'addition ingestion, diffusion vers la vacuole, digestion, diffusion vers le protoplasma. Nous savons que l'ingestion ne peut avoir lieu que sous l'influence d'une force qui lutte victorieusement contre la tension superficielle, et que cette force est fournie par les mouvements de l'animal; l'ingestion est donc en rapport avec les phénomènes de mouvement. Pour suivre le même ordre que chez les Réticulés nous allons en conséquence commencer par les phénomènes d'addition en supposant la vacuole formée (ce qui ne se présente chez les fragments sans noyau, que quand ils contenaient déjà des aliments ingérés au moment de l'opération de mérotomie). Dans ces conditions, B. Hofer a observé que les aliments récemment ingérés subissaient une digestion plus ou moins incomplète et lente. Cet auteur a vu que, lorsque les fragments sans noyau renfermaient des aliments abondants, une plus ou moins grande quantité de ceux-ci était rejetée sans avoir subi de digestion, tandis que lorsque les aliments étaient rares et de petit volume, ils étaient souvent digérés. Dans les mêmes conditions, les fragments pourvus d'un noyau digéraient toujours leurs aliments jusqu'à la dernière parcelle. Il conclut de ces observations que les fragments sans noyau n'emploient pour la digestion que la quantité de sucs digestifs qu'ils contenaient au moment de la division et sont incapables de sécréter de nouvelles quantités de ces sucs lorsque cette réserve est épuisée, que, par conséquent, cette faculté ne s'exerce que sous l'influence du noyau. Cette influence est sans
des aliments ingérés au moment de l'opération de mérotomie). Dans ces conditions, B. Hofer a observé que les aliments récemment ingérés subissaient une digestion plus ou moins incomplète et lente. Cet auteur a vu que, lorsque les fragments sans noyau renfermaient des aliments abondants, une plus ou moins grande quantité de ceux-ci était rejetée sans avoir subi de digestion, tandis que lorsque les aliments étaient rares et de petit volume, ils étaient souvent digérés. Dans les mêmes conditions, les fragments pourvus d'un noyau digéraient toujours leurs aliments jusqu'à la dernière parcelle. Il conclut de ces observations que les fragments sans noyau n'emploient pour la digestion que la quantité de sucs digestifs qu'ils contenaient au moment de la division et sont incapables de sécréter de nouvelles quantités de ces sucs lorsque cette réserve est épuisée, que, par conséquent, cette faculté ne s'exerce que sous l'influence du noyau. Cette influence est sans cesse agissante chez les individus intacts et les fragments pourvus d'un noyau, tandis que chez les fragments sans noyau, elle ne s'exerce que par une action après coup (Nachzügung). Ainsi donc, ce serait sous l'influence du noyau que se ferait la sécrétion des sucs digestifs dans les vacuoles? Voilà, il me semble, une erreur d'interprétation qui provient uniquement de l'emploi abusif du mot sécrétion. Nous avons vu en détail que l'activité, dans ce phénomène, est l'activité physique de la goutte d'eau de dimensions exiguës placée dans le protoplasma, et qui draine ce protoplasma de tous ses produits diffusibles ou dialysables. Il est donc absolument invraisemblable de faire intervenir dans ce phénomène l'influence mystérieuse d'un corps placé hors de la vacuole. Mais considérons le phénomène de diffusion tel qu'il a lieu réellement; la variation de composition du milieu aqueux de la vacuole dépend exclusivement de la composition chimique du protoplasma ambiant. Si ce protoplasma reste constant, les phénomènes que l'on constatera dans les vacuoles seront les mêmes partout et toujours, et cela a lieu, nous l'avons vu, chez un être complet. Si, au contraire, aucune action n'intervient pour maintenir constante la composition du sarcode, les substances dialysables qu'il contient seront rapidement
me semble, une erreur d'interprétation qui provient uniquement de l'emploi abusif du mot sécrétion. Nous avons vu en détail que l'activité, dans ce phénomène, est l'activité physique de la goutte d'eau de dimensions exiguës placée dans le protoplasma, et qui draine ce protoplasma de tous ses produits diffusibles ou dialysables. Il est donc absolument invraisemblable de faire intervenir dans ce phénomène l'influence mystérieuse d'un corps placé hors de la vacuole. Mais considérons le phénomène de diffusion tel qu'il a lieu réellement; la variation de composition du milieu aqueux de la vacuole dépend exclusivement de la composition chimique du protoplasma ambiant. Si ce protoplasma reste constant, les phénomènes que l'on constatera dans les vacuoles seront les mêmes partout et toujours, et cela a lieu, nous l'avons vu, chez un être complet. Si, au contraire, aucune action n'intervient pour maintenir constante la composition du sarcode, les substances dialysables qu'il contient seront rapidement épuisées. Or c'est ce que nous montrent de la façon la plus claire les expériences de Bruno Hofer. S'il y a une seule vacuole, la diffusion s'y fera aux dépens de tout le protoplasma ambiant et sera suffisante pour qu'un aliment digestible s'y dissolve en entier; s'il y a plusieurs vacuoles, la diffusion ayant lieu dans toutes à la fois, la quantité de substance dissolvante disponible ne sera plus suffisante dans chacune d'elles et la solution s'y fera incomplètement. J'ai constaté d'ailleurs que la réaction acide apparaît aussi vite dans la vacuole unique d'un fragment sans noyau que dans une vacuole quelconque de l'animal entier. Ainsi, au lieu de voir, dans les résultats très remarquables des expériences de Bruno Hofer, une preuve de l'influence du noyau sur les sécrétions cellulaires, nous y trouvons une démonstration nouvelle de ce fait que chez les Lobés comme chez les Réticulés, l'assimilation a lieu que dans le protoplasma pourvu d'un noyau. "L'influence du noyau sur les sécrétions se manifeste aussi par la non-production de la substance agglutinante qui permet à l'amibe intacte de s'attacher au plan sous-jacent pour y prendre un point d'appui, lorsqu'elle veut émettre des pseudopodes pour capturer ses aliments; le fragment
vacuoles, la diffusion ayant lieu dans toutes à la fois, la quantité de substance dissolvante disponible ne sera plus suffisante dans chacune d'elles et la solution s'y fera incomplètement. J'ai constaté d'ailleurs que la réaction acide apparaît aussi vite dans la vacuole unique d'un fragment sans noyau que dans une vacuole quelconque de l'animal entier. Ainsi, au lieu de voir, dans les résultats très remarquables des expériences de Bruno Hofer, une preuve de l'influence du noyau sur les sécrétions cellulaires, nous y trouvons une démonstration nouvelle de ce fait que chez les Lobés comme chez les Réticulés, l'assimilation a lieu que dans le protoplasma pourvu d'un noyau. "L'influence du noyau sur les sécrétions se manifeste aussi par la non-production de la substance agglutinante qui permet à l'amibe intacte de s'attacher au plan sous-jacent pour y prendre un point d'appui, lorsqu'elle veut émettre des pseudopodes pour capturer ses aliments; le fragment devient par suite flottant, n'émet plus de pseudopodes et cesse par conséquent de se nourrir." Cette substance agglutinante n'est pas visible; Bruno Hofer a admis son existence pour expliquer l'adhérence des amibes aux corps solides. Je crois avoir démontré que cette substance n'existe pas et que l'hypothèse même de son existence est en désaccord avec certains faits d'observation. Il n'y a donc pas lieu de discuter cette question. Pour l'étude des mouvements nous avons à tenir compte des mouvements généraux et aussi du jeu d'un organe intra-protoplasmique nouveau, qui n'existait pas chez les réticulés inférieurs, et dont nous n'avons pas encore parlé, la vésicule contractile. "Dans le fragment sans noyau les mouvements ne montrent d'abord rien d'anormal les pulsations de la vésicule contractile, lorsque celle-ci est échue au fragment sans noyau, continuent d'abord d'une façon régulière pour se ralentir et s'arrêter enfin en même temps que la formation des pseudopodes." Ceci est toujours en relation avec ce que nous avons dit plus haut, que la contractilité étant une propriété qui s'exerce sans perte rapide de substance ne disparaît que petit à petit. Je ne vois donc pas la nécessité de faire intervenir ce phénomène mystérieux, imaginé par Hofer, de "l'action
existence est en désaccord avec certains faits d'observation. Il n'y a donc pas lieu de discuter cette question. Pour l'étude des mouvements nous avons à tenir compte des mouvements généraux et aussi du jeu d'un organe intra-protoplasmique nouveau, qui n'existait pas chez les réticulés inférieurs, et dont nous n'avons pas encore parlé, la vésicule contractile. "Dans le fragment sans noyau les mouvements ne montrent d'abord rien d'anormal les pulsations de la vésicule contractile, lorsque celle-ci est échue au fragment sans noyau, continuent d'abord d'une façon régulière pour se ralentir et s'arrêter enfin en même temps que la formation des pseudopodes." Ceci est toujours en relation avec ce que nous avons dit plus haut, que la contractilité étant une propriété qui s'exerce sans perte rapide de substance ne disparaît que petit à petit. Je ne vois donc pas la nécessité de faire intervenir ce phénomène mystérieux, imaginé par Hofer, de "l'action après coup". Il conclut que le noyau "tient sous sa dépendance les actions sécrétoires, mais est sans utilité pour la respiration du plasma et les fonctions de la vésicule contractile". Je conclus au contraire de ses expériences comme de celles de Verworn et des miennes, que tous les phénomènes constatables dans le protoplasma (excepté l'assimilation) se passent en dehors de toute action du noyau, autrement dit, que si l'on pouvait maintenir constante la composition du protoplasma dépourvu de noyau, tous les phénomènes qui s'y passent en présence du moment s'y passeraient en son absence, ABSOLUMENT DE LA MÊME FAÇON. Il y aurait encore beaucoup de choses à dire sur la nature des mouvements du protoplasma et sur l'impulsion qu'ils trouvent dans les échanges effectués entre lui et le noyau; mais cela allongerait trop cet article dans lequel nous avons seulement pour but de montrer la concordance des résultats principaux des expériences de mérotomie avec le rôle assimilateur du noyau. Les Rhizopodes, tant Réticulés que Lobés, que nous venons d'étudier, sont des êtres très inférieurs aux infusoires ciliés sur lesquels M. Balbiani a fait ses belles et nombreuses expériences, dont quelques-unes ont été vérifiées par M. Verworn et dont nous allons