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accoupler. Saint Jérôme reconnaît que les femmes et en général les femelles des animaux impriment à leurs fruits des marques de ce qui leur a fortement frappé l'imagination au commencement de leur grossesse. Aristote et Pline avaient la même opinion (CALMET 1757). On relève, sans difficulté, les mêmes affirmations à toutes les époques. BERNARDIN (1840) ancien directeur de la Bergerie Nationale signale que les bergers attribuaient à des frayeurs, causées aux brebis par des chiens trop brutaux les taches noires que l'on constate exceptionnellement chez quelques agneaux du troupeau de Rambouillet. Cette croyance a traversé allègrement les millénaires et reste très présente. Beaucoup de femmes pensent encore que l'envie de fraises ou de cerises pendant leur grossesse peut provoquer sur la peau de l'enfant des taches rouges appelées pour cela : envies. Il y a peu de temps, une grand'mère, fière de ses beaux yeux bleu-mauve recommandait, à sa petite fille enceinte, de les regarder souvent afin que ceux de son bébé bénéficient de la même couleur. Par contre d'autres croyances ont été abandonnées. Telle l'influence de l'eau de boisson. Aristote disait que celle de certains fleuves rend les moutons noirs, d'autres les rend blancs. Les eaux du fleuve Xanthos donnent aux toisons une teinte rousse caractéristique (BODSON 1978). La naissance d'animaux d'une couleur différente de celle de leurs parents, est restée longtemps inexpliquée, mystérieuse et parfois inquiétante. La transmission héréditaire de la couleur du pelage a commencé à recevoir une explication scientifique avec les travaux des généticiens. On sait aujourd'hui que les mêmes pigments mélaniques (eumélanine et phaeomélanine) sont responsables de la coloration du poil de tous les mammifères. Depuis peu, il est possible de doser leurs proportions respectives et de comprendre certaines colorations. Leur synthèse et leur répartition sur le corps sont sous la dépendance de nombreux allèles à des loci différents. Les généticiens les identifient progressivement ainsi que la manière dont ils manifestent leurs actions. Le Comité international de nomenclature génétique des ovins et des caprins (COGOVICA, en anglais COGNOSAG) a déjà établi les règles de nomenclature pour la terminologie génétique et caryotypique et la liste des
donnent aux toisons une teinte rousse caractéristique (BODSON 1978). La naissance d'animaux d'une couleur différente de celle de leurs parents, est restée longtemps inexpliquée, mystérieuse et parfois inquiétante. La transmission héréditaire de la couleur du pelage a commencé à recevoir une explication scientifique avec les travaux des généticiens. On sait aujourd'hui que les mêmes pigments mélaniques (eumélanine et phaeomélanine) sont responsables de la coloration du poil de tous les mammifères. Depuis peu, il est possible de doser leurs proportions respectives et de comprendre certaines colorations. Leur synthèse et leur répartition sur le corps sont sous la dépendance de nombreux allèles à des loci différents. Les généticiens les identifient progressivement ainsi que la manière dont ils manifestent leurs actions. Le Comité international de nomenclature génétique des ovins et des caprins (COGOVICA, en anglais COGNOSAG) a déjà établi les règles de nomenclature pour la terminologie génétique et caryotypique et la liste des variants caryotypiques identifiés chez le mouton et la chèvre. Les loci de la couleur du manteau feront l'objet d'une nouvelle et prochaine publication. Pendant des millénaires, l'intuition et l'expérience ont progressivement permis aux éleveurs d'obtenir, à peu près, les couleurs qu'ils souhaitaient donner à leurs animaux. Les recherches des biochimistes, des physiologistes et des généticiens complètent ou remplacent les connaissances traditionnelles et assurent maintenant une meilleure maîtrise de la transmission héréditaire de la couleur du pelage des mammifères domestiques. BIBLIOGRAPHIE BERNARDIN L. La Bergerie Nationale et les mérinos. Maison Rustique Paris 1890. BODSON L. Le mouton dans l'antiquité gréco-romaine, de la civilisation crétomycénienne au monde gallo romain. 1978, Ethnozootechnie N° 21. CALMET R.P.A. Commentaire littéral sur tous les livres de l'Ancien Testament Paris 1757. DENIS B., COSTIOU P., FABRIES J. Les panachures blanches chez les bovins. Rec.Med.Vet. 1986-162. DENIS B., COSTIOU P. Les couleurs des robes chez le chien. Société centrale canine, 1987. HAUDRICOURT G., DIBIE P. Que savons-nous des animaux domestiques. L'Homme N° 108. Ecole des hautes études en sciences sociales. Paris 1988. LANDAIS E., DEFFONTAINES J.P., André L. : Un berger parle de ses pratiques. INRA-SAD 1988. LAURANS R. Le mouton noir dans les croyances populaires. Le mouton.
des physiologistes et des généticiens complètent ou remplacent les connaissances traditionnelles et assurent maintenant une meilleure maîtrise de la transmission héréditaire de la couleur du pelage des mammifères domestiques. BIBLIOGRAPHIE BERNARDIN L. La Bergerie Nationale et les mérinos. Maison Rustique Paris 1890. BODSON L. Le mouton dans l'antiquité gréco-romaine, de la civilisation crétomycénienne au monde gallo romain. 1978, Ethnozootechnie N° 21. CALMET R.P.A. Commentaire littéral sur tous les livres de l'Ancien Testament Paris 1757. DENIS B., COSTIOU P., FABRIES J. Les panachures blanches chez les bovins. Rec.Med.Vet. 1986-162. DENIS B., COSTIOU P. Les couleurs des robes chez le chien. Société centrale canine, 1987. HAUDRICOURT G., DIBIE P. Que savons-nous des animaux domestiques. L'Homme N° 108. Ecole des hautes études en sciences sociales. Paris 1988. LANDAIS E., DEFFONTAINES J.P., André L. : Un berger parle de ses pratiques. INRA-SAD 1988. LAURANS R. Le mouton noir dans les croyances populaires. Le mouton. 1963 N° 9-10. LAUVERGNE J.J. Les robes du boeuf domestique (Bos taurus) et leur formule génétique. Ethnozootechnie 1983 N° 32. LAUVERGNE J.J. Concepts pour la constitution des ressources génétiques animales de ferme. Ethnozootechnie 1989, N°42. LIZET B. La bête noire. Maison des sciences de l'homme. Paris 1989. PETTER F. Les animaux domestiques et leurs ancêtres. Bordas. Paris 1973. QUITTET E. Races bovines françaises. Paris 1963. ROUSSEAU M. Les pelages dans l'iconographie paléolithique. 3e colloque de la Société suisse des sciences humaines. Fribourg 1984. STIEVENIN G. La robe blanche du cheval, son incidence dans la mythologie, les religions, les coutumes, légendes et usages anciens. Bull.Soc.Vet.Prat de France 1987. T. 71, N°8. VAN GENNEP A. Manuel de folklore français contemporain. Paris, Picard T. 1937. T. 4-1938. BIOLOGIE DE LA COULEUR DES MAMMIFERES Carlo RENIERI Istituto di Produzioni Animali della Facultà di Medicina Veterinaria di Perugia INTRODUCTION La couleur de la peau des mammifères est due à la présence d'une série de pigments (caroténoïdes, hémoglobines, mélanines), les plus importants étant les mélanines. Les mélanines sont à la base d'un système dermo-épidermique très ancien du point de vue phylogénique qui ne semble pas spécialisé seulement dans la fonction pigmentaire. Par exemple, encore tout récemment,
animaux domestiques et leurs ancêtres. Bordas. Paris 1973. QUITTET E. Races bovines françaises. Paris 1963. ROUSSEAU M. Les pelages dans l'iconographie paléolithique. 3e colloque de la Société suisse des sciences humaines. Fribourg 1984. STIEVENIN G. La robe blanche du cheval, son incidence dans la mythologie, les religions, les coutumes, légendes et usages anciens. Bull.Soc.Vet.Prat de France 1987. T. 71, N°8. VAN GENNEP A. Manuel de folklore français contemporain. Paris, Picard T. 1937. T. 4-1938. BIOLOGIE DE LA COULEUR DES MAMMIFERES Carlo RENIERI Istituto di Produzioni Animali della Facultà di Medicina Veterinaria di Perugia INTRODUCTION La couleur de la peau des mammifères est due à la présence d'une série de pigments (caroténoïdes, hémoglobines, mélanines), les plus importants étant les mélanines. Les mélanines sont à la base d'un système dermo-épidermique très ancien du point de vue phylogénique qui ne semble pas spécialisé seulement dans la fonction pigmentaire. Par exemple, encore tout récemment, une action directe dans le contrôle et l'éradication des radicaux libres oxygénés a été démontrée (PROTA, 1989). Le système se caractérise par l'existence de corpuscules intracytoplasmatiques dans lesquels les mélanines sont synthétisées : les mélanosomes, et par celle de deux types de cellules : les mélanocytes dans lesquels les mélanosomes se développent et les kératinocytes dans lesquels ils sont transférés. Il faut considérer encore les protéines liées aux mélanines à l'intérieur du mélanosome, les enzymes qui interviennent dans la biosynthèse des pigments et dans la différenciation des mélanosomes et des cellules et tous les facteurs qui coopèrent à la régulation du système. LES MELANINES Les mélanines peuvent être classées en deux groupes : les eumélanines et les phaeomélanines. A. Les eumélanines La structure des eumélanines a été étudiée dans différentes substances naturelles (Sepia officinalis, yeux des mammifères et poils noirs de l'homme). Elles montrent une bonne uniformité biochimique. Cependant les méthodes analytiques utilisent encore de fortes concentrations en acide qui rendent difficiles d'évaluer l'importance de chaque composant moléculaire et qui, souvent, amplifient l'importance de composants de dégradation mineurs (PROTA, 1989). Les eumélanines semblent être des polymères, ou des mélanges de polymères, liés à des protéines, formés d'unités de 5,6-di-hydroxy-indole à
se développent et les kératinocytes dans lesquels ils sont transférés. Il faut considérer encore les protéines liées aux mélanines à l'intérieur du mélanosome, les enzymes qui interviennent dans la biosynthèse des pigments et dans la différenciation des mélanosomes et des cellules et tous les facteurs qui coopèrent à la régulation du système. LES MELANINES Les mélanines peuvent être classées en deux groupes : les eumélanines et les phaeomélanines. A. Les eumélanines La structure des eumélanines a été étudiée dans différentes substances naturelles (Sepia officinalis, yeux des mammifères et poils noirs de l'homme). Elles montrent une bonne uniformité biochimique. Cependant les méthodes analytiques utilisent encore de fortes concentrations en acide qui rendent difficiles d'évaluer l'importance de chaque composant moléculaire et qui, souvent, amplifient l'importance de composants de dégradation mineurs (PROTA, 1989). Les eumélanines semblent être des polymères, ou des mélanges de polymères, liés à des protéines, formés d'unités de 5,6-di-hydroxy-indole à chaque niveau d'oxydation et, dans une moindre mesure, d'unités pyroliques unies par des liaisons carbone-carbone. La molécule contient dans un rapport d'environ 1/1 des groupes carboxyliques et phénoliques ce qui fournit avec le rapport C/N, la décarboxylation acidifiée et, surtout, l'oxydation permanganatique en PTCA l'un des meilleurs paramètres pour la caractérisation des pigments. Parmi les principales propriétés de la molécule (insolubilité aussi bien dans les solvants basiques qu'acides, très basse teneur en soufre, etc.) deux méritent une mention particulière. La première est la forte capacité de lier plusieurs ions métalliques, bivalents et trivalents, et quelques produits anioniques (chloropromazine, chlorochinones, alopéridole). La deuxième est la capacité d'émettre des signaux d'électron spin resonance (ESR), grâce à l'existence, dans la molécule, de deux centres capables de produire des radicaux. B. Les phaeomélanines Les pigments à teneur en souvre élevée, dénommés phaeomélanines sont divisés en deux groupes, souvent associés : les gallophaeomélanines et les trichochromes. Actuellement, on connaît 4 fractions de gallophaeomélanine, à différents poids moléculaires, qui ont été isolées dans les plumes de poulets de race New Hampshire (MINALE et al., 1967, 1968; FATTORUSSO et al., 1970; DEIBEL et CHEDREL, 1982, 1984). La gallophaeomélanine I de poulet est tout à fait semblable aux
caractérisation des pigments. Parmi les principales propriétés de la molécule (insolubilité aussi bien dans les solvants basiques qu'acides, très basse teneur en soufre, etc.) deux méritent une mention particulière. La première est la forte capacité de lier plusieurs ions métalliques, bivalents et trivalents, et quelques produits anioniques (chloropromazine, chlorochinones, alopéridole). La deuxième est la capacité d'émettre des signaux d'électron spin resonance (ESR), grâce à l'existence, dans la molécule, de deux centres capables de produire des radicaux. B. Les phaeomélanines Les pigments à teneur en souvre élevée, dénommés phaeomélanines sont divisés en deux groupes, souvent associés : les gallophaeomélanines et les trichochromes. Actuellement, on connaît 4 fractions de gallophaeomélanine, à différents poids moléculaires, qui ont été isolées dans les plumes de poulets de race New Hampshire (MINALE et al., 1967, 1968; FATTORUSSO et al., 1970; DEIBEL et CHEDREL, 1982, 1984). La gallophaeomélanine I de poulet est tout à fait semblable aux phaeomélanines extraites des plumes d'autres volatiles (poulets Rhode Island, faisans, pigeons) et des poils de différents mammifères (lapin, chèvre, mouton et cheveux d'homme roux) (FATTORUSSO et al., 1970). La substance présente une structure extrêmement complexe. Elle est principalement formée d'unités 1-4 benzothiaziniques, à différents niveaux d'oxydation et quelques résidus cystéiniques non cycliques sont présents. Les trichochromes sont formés exclusivement d'unités benzothiaziniques. Leur structure de base est en effet l'anneau 1-4 benzothiazinique. Actuellement on en connaît 4 ; le B et le C, isolés dans les plumes de poulets New Hampshire et, chez l'homme dans des cheveux roux et chez des sujets atteints de mélanomes. Quant aux trichochromes E et le F, isolés des plumes de New Hampshire il subsiste le doute qu'ils soient simplement des produits de dégradation de la phaeomélanine. Les propriétés chimiques des phaeomélanines sont assez particulières : elles contiennent plus d'azote (8 11 %) et de soufre (9 12 %) que les eumélanines et elles sont insolubles dans les solvants acides et neutres alors qu'elles le sont dans les solvants alcalins. C. Synthèse et enzymes intervenant La synthèse des mélanines se caractérise par une série de réactions dont les premières connues il y a longtemps, sont commune
non cycliques sont présents. Les trichochromes sont formés exclusivement d'unités benzothiaziniques. Leur structure de base est en effet l'anneau 1-4 benzothiazinique. Actuellement on en connaît 4 ; le B et le C, isolés dans les plumes de poulets New Hampshire et, chez l'homme dans des cheveux roux et chez des sujets atteints de mélanomes. Quant aux trichochromes E et le F, isolés des plumes de New Hampshire il subsiste le doute qu'ils soient simplement des produits de dégradation de la phaeomélanine. Les propriétés chimiques des phaeomélanines sont assez particulières : elles contiennent plus d'azote (8 11 %) et de soufre (9 12 %) que les eumélanines et elles sont insolubles dans les solvants acides et neutres alors qu'elles le sont dans les solvants alcalins. C. Synthèse et enzymes intervenant La synthèse des mélanines se caractérise par une série de réactions dont les premières connues il y a longtemps, sont commune aux deux voies métaboliques. Le précurseur est l'acide aminé tyrosine. Elle est d'abord hydroxylée en dopa (3,4-dihydroxyphénylalanine) puis oxydée en dopaquinone. Les deux réactions sont réglées par l'action d'une enzyme multi-fonctionnelle, la tyrosinase (monophénol, 3,4-dihydroxyphénylalanine, EC 1.14.18.1) qui semble être également responsable d'une autre réaction qui se déroule pendant la synthèse des eumélanines : l'oxydoréduction du 5,6-dihydroxyindole en indole 5,6 quinone. L'enzyme est synthétisée par les allèles au locus C ("albinisme vrai"), et le gène responsable a été isolé et séquencé chez l'homme (KWON et al., 1987) et chez la souris (SHIBAHARA et al., 1986) L'activité de la tyrosinase dans les mélanocytes folliculaires est plus élevée pendant la synthèse des eumélanines que pendant celle des phaeomélanines. Cette différence d'expression est due à des changements d'activation de l'enzyme tandis que sa synthèse reste constante. Le changement d'activation semble résulter de différentes situations : réduction de la glycolisation, réduction du contrôle par l'AMP cyclique, réduction de la libération de l'enzyme par la membrane du mélanosome, effet de l'action de MSH (POMERANTZ, 1966; BURCHILL et al., 1968). Une enzyme strictement analogue à la tyrosinase (la protéine TMH1) semble être aussi produite par les allèles au locus B (Brown). Les deux protéines présentent les
synthèse des eumélanines : l'oxydoréduction du 5,6-dihydroxyindole en indole 5,6 quinone. L'enzyme est synthétisée par les allèles au locus C ("albinisme vrai"), et le gène responsable a été isolé et séquencé chez l'homme (KWON et al., 1987) et chez la souris (SHIBAHARA et al., 1986) L'activité de la tyrosinase dans les mélanocytes folliculaires est plus élevée pendant la synthèse des eumélanines que pendant celle des phaeomélanines. Cette différence d'expression est due à des changements d'activation de l'enzyme tandis que sa synthèse reste constante. Le changement d'activation semble résulter de différentes situations : réduction de la glycolisation, réduction du contrôle par l'AMP cyclique, réduction de la libération de l'enzyme par la membrane du mélanosome, effet de l'action de MSH (POMERANTZ, 1966; BURCHILL et al., 1968). Une enzyme strictement analogue à la tyrosinase (la protéine TMH1) semble être aussi produite par les allèles au locus B (Brown). Les deux protéines présentent les mêmes caractères biochimiques et ne peuvent pas être distinguées par les techniques électrophorétiques (HEARING et JIMENEZ, 1959). La TMH-1 présente une activité peroxydasique et elle semble coopérer avec la tyrosinase pour la synthèse des eumélanines, d'une manière qui n'est pas encore très clairement perçue (HALABAN et MOELLAN, 1989) Récemment l'action du locus B a été mise en relation avec des anormalités des protéines mélanosimilases (YANAY et TAKEUCHI, 1987). Dans le schéma classique, appelé RAPER-MASON, la suite des réactions pour la formation des eumélanines se caractérise par la polymérisation de la dopaquinone en leucodopachrome, lui-même rapidement oxydé en dopachrome. Ces deux réactions sont spontanées. Les composants principaux du dopachrome sont le 5,6 dihydroxyindole-2-carboxylique (DI) et l'acide 5,6 dihydroxyindole-2-carboxylique (DICA). À partir de ces composants, il y a formation de polymères des eumélanines en un site caractérisé par la présence de plusieurs métaux lourds (cuivre, cobalt, nickel, fer, manganèse, etc.). Cette partie du schéma de synthèse des eumélanines n'est que partiellement spontanée, car on a isolé des enzymes qui semblent intervenir à ce niveau : la même tyrosinase dans la réaction 5,6-dihydroxyindole/indole-5,6 quinone et la dopachrome oxydoréductase qui semble intervenir dans la conversion du dopachrome (DC) en DICA (acide 5,6-dihydroxyindole-2-carboxylique), tandis que
du locus B a été mise en relation avec des anormalités des protéines mélanosimilases (YANAY et TAKEUCHI, 1987). Dans le schéma classique, appelé RAPER-MASON, la suite des réactions pour la formation des eumélanines se caractérise par la polymérisation de la dopaquinone en leucodopachrome, lui-même rapidement oxydé en dopachrome. Ces deux réactions sont spontanées. Les composants principaux du dopachrome sont le 5,6 dihydroxyindole-2-carboxylique (DI) et l'acide 5,6 dihydroxyindole-2-carboxylique (DICA). À partir de ces composants, il y a formation de polymères des eumélanines en un site caractérisé par la présence de plusieurs métaux lourds (cuivre, cobalt, nickel, fer, manganèse, etc.). Cette partie du schéma de synthèse des eumélanines n'est que partiellement spontanée, car on a isolé des enzymes qui semblent intervenir à ce niveau : la même tyrosinase dans la réaction 5,6-dihydroxyindole/indole-5,6 quinone et la dopachrome oxydoréductase qui semble intervenir dans la conversion du dopachrome (DC) en DICA (acide 5,6-dihydroxyindole-2-carboxylique), tandis que la formation du DI (5,6-dihydroxyindole) est spontanée. La synthèse des phaeomélanines nécessite la présence dans l'environnement de cystéine et/ou de glutathion, qui réagissent avec le dopachrome pour donner la 5-S-cystéinildopa, produit majeur de la phaeomélanogènesis, et la 5-S-cystéinildopaquinone. Aussi bien la concentration en cystéine et en glutathion dans l'environnement que les réactions que l'on vient de décrire sont sous contrôle génétique, par l'action d'allèles au locus Agouti (et, peut-être aussi au locus Extension) dont maintenant on connaît chez la souris 4 différents composants protéiques appelés "PEP 1" (HALABAN et MOELLMAN, 1989). La partie suivante de la synthèse de la phaeomélanine, caractérisée par la polymérisation des intermédiaires bensothiaziniques, nécessite encore beaucoup d'éclaircissements (PROTA, 1989). LES MELANOSOMES Dans les mélanocytes, la formation de la mélanine résulte d'une série de réactions tyrosine/tyrosinase qui se déroulent à l'intérieur du mélanosome. A. Formation La formation des mélanosomes résulte de l'assemblage et de l'organisation de 4 composants élémentaires : les protéines structurales, la tyrosinase, les membranes et, probablement, quelques enzymes auxiliaires. Il existe actuellement quatre hypothèses pour expliquer le comportement des protéines structurales et de la tyrosinase lors de la formation des mélanosomes. Selon la théorie classique (SEJI et IWASHITA, 1965; BIRBECK, 1963) la tyrosinase serait
les réactions que l'on vient de décrire sont sous contrôle génétique, par l'action d'allèles au locus Agouti (et, peut-être aussi au locus Extension) dont maintenant on connaît chez la souris 4 différents composants protéiques appelés "PEP 1" (HALABAN et MOELLMAN, 1989). La partie suivante de la synthèse de la phaeomélanine, caractérisée par la polymérisation des intermédiaires bensothiaziniques, nécessite encore beaucoup d'éclaircissements (PROTA, 1989). LES MELANOSOMES Dans les mélanocytes, la formation de la mélanine résulte d'une série de réactions tyrosine/tyrosinase qui se déroulent à l'intérieur du mélanosome. A. Formation La formation des mélanosomes résulte de l'assemblage et de l'organisation de 4 composants élémentaires : les protéines structurales, la tyrosinase, les membranes et, probablement, quelques enzymes auxiliaires. Il existe actuellement quatre hypothèses pour expliquer le comportement des protéines structurales et de la tyrosinase lors de la formation des mélanosomes. Selon la théorie classique (SEJI et IWASHITA, 1965; BIRBECK, 1963) la tyrosinase serait formée par la membrane qui enveloppe les ribosomes et passerait dans l'appareil de Golgi à travers le reticulum endothélial lisse ou rugueux. La première forme du mélanosome (étape 1) apparaîtrait par fusion et élargissement des vésicules dérivées du Golgi et déjà occupées par les protéines. Ainsi, au début, la tyrosinase serait-elle incorporée dans la partie la plus interne de la matrice mais resterait inactive jusqu'au début de la mélanisation. Selon une variante proposée par JIMBOW et al. (1971) et WELLINGS et SIEGEL (1963) la tyrosinase serait transférée à travers le réticulum endoplasmatique lisse ou rugueux et se joindrait à la pointe évasée de la citerne du Golgi qui s'élargirait alors et se transformerait pour devenir le premier stade du mélanosome. Au début donc la tyrosinase serait incorporée à la partie la plus interne des lamelles où elle resterait inactive jusqu'au début de la mélanisation. Selon une troisième théorie (BIRBACK et BANICOT, 1959; DEMOPOULOS et YUEN, 1967) les protéines structurales et peut-être même la tyrosinase, seraient formées par la membrane qui enveloppe les ribosomes et se rejoindrait à l'occasion jusqu'à former un mélanosome à l'intérieur du cytoplasme, sans aucune relation avec le reticulum endoplasmatique et l'appareil de Golgi (MOYER, 1963). Enfin,