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dans le protoplasma (excepté l'assimilation) se passent en dehors de toute action du noyau, autrement dit, que si l'on pouvait maintenir constante la composition du protoplasma dépourvu de noyau, tous les phénomènes qui s'y passent en présence du moment s'y passeraient en son absence, ABSOLUMENT DE LA MÊME FAÇON. Il y aurait encore beaucoup de choses à dire sur la nature des mouvements du protoplasma et sur l'impulsion qu'ils trouvent dans les échanges effectués entre lui et le noyau; mais cela allongerait trop cet article dans lequel nous avons seulement pour but de montrer la concordance des résultats principaux des expériences de mérotomie avec le rôle assimilateur du noyau. Les Rhizopodes, tant Réticulés que Lobés, que nous venons d'étudier, sont des êtres très inférieurs aux infusoires ciliés sur lesquels M. Balbiani a fait ses belles et nombreuses expériences, dont quelques-unes ont été vérifiées par M. Verworn et dont nous allons dire quelques mots en terminant. Arrêtons-nous d'abord à une expérience de Verworn sur la respiration des Ciliés « Des fragments énucléés d'un Cilié, Euplotium savat transcendentale, furent introduits dans une chambre à gaz d'Engelmann, à travers laquelle passait un courant d'hydrogène pur qui, ainsi qu'on le sait, n'exerce aucune action propre sur le protoplasma et ses mouvements. Pendant 5 à 8 minutes, aucune modification ne s'observa dans les mouvements, mais, après ce temps, le mouvement ciliaire commença à se ralentir presque brusquement. Les mêmes phénomènes s'observaient chez les fragments nucléés. » Cette expérience prouve, il me semble, que le mouvement ciliaire dépend immédiatement des combustions respiratoires qui lui fournissent l'énergie dont il a besoin. Que la respiration continuerait en dehors de la présence du noyau, cela était hors de doute et devait naturellement se produire tant qu'il resterait dans le protoplasma des substances facilement oxydables. Je l'ai déjà dit souvent au cours de cet article; les Infusoires ciliés sont beaucoup plus compliqués comme constitution que les Rhizopodes Réticulés et Lobés. Le nombre des phénomènes qui, dans leur histoire physiologique, ne sont pas directement explicables dans l'état actuel de la science par des faits d'ordre physique et chimique, est beaucoup plus
propre sur le protoplasma et ses mouvements. Pendant 5 à 8 minutes, aucune modification ne s'observa dans les mouvements, mais, après ce temps, le mouvement ciliaire commença à se ralentir presque brusquement. Les mêmes phénomènes s'observaient chez les fragments nucléés. » Cette expérience prouve, il me semble, que le mouvement ciliaire dépend immédiatement des combustions respiratoires qui lui fournissent l'énergie dont il a besoin. Que la respiration continuerait en dehors de la présence du noyau, cela était hors de doute et devait naturellement se produire tant qu'il resterait dans le protoplasma des substances facilement oxydables. Je l'ai déjà dit souvent au cours de cet article; les Infusoires ciliés sont beaucoup plus compliqués comme constitution que les Rhizopodes Réticulés et Lobés. Le nombre des phénomènes qui, dans leur histoire physiologique, ne sont pas directement explicables dans l'état actuel de la science par des faits d'ordre physique et chimique, est beaucoup plus considérable chez ces derniers. C'est pour cela que M. Balbiani considère que ces êtres sont un des types les plus favorables pour l'étude physiologique des cellules en particulier pour l'étude des mouvements, lesquels sont plus compliqués, mieux coordonnés et plus rapides que chez les Rhizopodes. Cela est incontestable il est évident que l'on constatera facilement, après l'élimination du noyau, une variation si faible qu'elle soit dans le mouvement ciliaire, tandis qu'il faudrait une variation bien plus importante dans le mouvement amiboïde pour qu'elle fût constatable. Mais l'étude des êtres les plus inférieurs a, d'autre part, un intérêt très grand. Si l'on veut s'abstraire de considérations vitalistes, on trouvera certainement bien plus de facilité à passer directement de la matière brute de plus en plus compliquée à un Rhizopode réticulé très simple, que de la même matière brute à un Infusoire cilié. Aussi n'est-ce qu'après avoir suivi la complication croissante des phénomènes intra-protoplasmiques chez les Réticulés d'abord, les Lobés ensuite, que je me risque à proposer pour les Infusoires Ciliés les explications qui m'ont paru acceptables pour les phénomènes similaires des deux groupes d'êtres les plus inférieurs. M. Balbiani tire de ses mémoires les conclusions suivantes « 1° Chez les infusoires
évident que l'on constatera facilement, après l'élimination du noyau, une variation si faible qu'elle soit dans le mouvement ciliaire, tandis qu'il faudrait une variation bien plus importante dans le mouvement amiboïde pour qu'elle fût constatable. Mais l'étude des êtres les plus inférieurs a, d'autre part, un intérêt très grand. Si l'on veut s'abstraire de considérations vitalistes, on trouvera certainement bien plus de facilité à passer directement de la matière brute de plus en plus compliquée à un Rhizopode réticulé très simple, que de la même matière brute à un Infusoire cilié. Aussi n'est-ce qu'après avoir suivi la complication croissante des phénomènes intra-protoplasmiques chez les Réticulés d'abord, les Lobés ensuite, que je me risque à proposer pour les Infusoires Ciliés les explications qui m'ont paru acceptables pour les phénomènes similaires des deux groupes d'êtres les plus inférieurs. M. Balbiani tire de ses mémoires les conclusions suivantes « 1° Chez les infusoires ciliés, certaines fonctions sont remplies par le protoplasma seul et d'autres concurremment par le protoplasma et le noyau 2° Les fonctions qui dépendent uniquement du protoplasma sont (a) Les différentes formes de mouvement mouvement ciliaire, mouvement d'ingestion et d'égestion des aliments, les pulsations de la vésicule contractile, le mouvement de constriction du corps au commencement de la division; (b) La faculté d'orientation du corps pendant la progression. 3° Les fonctions qui sont exercées concurremment par le protoplasma et le noyau sont (a) Les diverses sécrétions cellulaires; sécrétion de la cuticule, sécrétion du suc acide dans les vacuoles alimentaires, et peut-être aussi des autres sucs digestifs; (b) La régénération ou reconstitution des organes et de la forme générale du corps (c) Les stades ultimes de la division. 4° Il n'y a pas d'antagonisme entre le protoplasma et le noyau des rapports réciproques qui existent entre ces deux éléments de la cellule, résulte une action harmonique qui maintient leur vitalité et assure l'intégrité de leurs fonctions. » Je n'ai pas à m'occuper des phénomènes qui dépendent uniquement du protoplasma, puisque mon but est de montrer que, sauf l'assimilation, tous les phénomènes cellulaires se passeraient aussi bien en l'absence du noyau, si on
constriction du corps au commencement de la division; (b) La faculté d'orientation du corps pendant la progression. 3° Les fonctions qui sont exercées concurremment par le protoplasma et le noyau sont (a) Les diverses sécrétions cellulaires; sécrétion de la cuticule, sécrétion du suc acide dans les vacuoles alimentaires, et peut-être aussi des autres sucs digestifs; (b) La régénération ou reconstitution des organes et de la forme générale du corps (c) Les stades ultimes de la division. 4° Il n'y a pas d'antagonisme entre le protoplasma et le noyau des rapports réciproques qui existent entre ces deux éléments de la cellule, résulte une action harmonique qui maintient leur vitalité et assure l'intégrité de leurs fonctions. » Je n'ai pas à m'occuper des phénomènes qui dépendent uniquement du protoplasma, puisque mon but est de montrer que, sauf l'assimilation, tous les phénomènes cellulaires se passeraient aussi bien en l'absence du noyau, si on supposait maintenue constante, par un procédé quelconque, la composition du protoplasma. Voyons d'abord les divers phénomènes relatifs à l'assimilation. Nous avons vu plus haut que la constitution de la vacuole digestive est la même chez les Ciliés et chez les Amibes et qu'une fois la vacuole formée, tout se passe exactement chez un Cilié comme chez une Amibe. Nous pouvons donc appliquer aux Ciliés ce que nous disions précédemment des Rhizopodes lobés il ne semble pas que la production d'acide dans les vacuoles puisse être attribuée à une activité sécrétoire spéciale du protoplasma ambiant, mais bien que les vacuoles creusées dans le sarcome drainent pour ainsi dire ce sarcome et lui enlèvent ce qui s'y trouve de diffusible; naturellement, s'il ne reste plus rien de diffusible, il n'y a pas de diffusion, et le liquide vacuolaire ne devient pas un liquide digestif. Il est impossible par conséquent de faire intervenir directement le noyau dans ces phénomènes. C'est sur les Paramécies seulement qu'ont porté les expériences à la suite desquelles M. Balbiani a affirmé « qu'il n'y a aucun doute sur l'influence que le noyau exerce sur la sécrétion acide des vacuoles alimentaires » Or les Paramécies lui ont semblé précisément
exactement chez un Cilié comme chez une Amibe. Nous pouvons donc appliquer aux Ciliés ce que nous disions précédemment des Rhizopodes lobés il ne semble pas que la production d'acide dans les vacuoles puisse être attribuée à une activité sécrétoire spéciale du protoplasma ambiant, mais bien que les vacuoles creusées dans le sarcome drainent pour ainsi dire ce sarcome et lui enlèvent ce qui s'y trouve de diffusible; naturellement, s'il ne reste plus rien de diffusible, il n'y a pas de diffusion, et le liquide vacuolaire ne devient pas un liquide digestif. Il est impossible par conséquent de faire intervenir directement le noyau dans ces phénomènes. C'est sur les Paramécies seulement qu'ont porté les expériences à la suite desquelles M. Balbiani a affirmé « qu'il n'y a aucun doute sur l'influence que le noyau exerce sur la sécrétion acide des vacuoles alimentaires » Or les Paramécies lui ont semblé précisément « constituer une exception remarquable à la propriété générale que possèdent les protozoaires de régénérer les parties qu'ils ont perdues sous l'influence d'une impulsion partie du noyau ». Chez les Amibes, nous l'avons vu, il ne pouvait pas être question de plaie, pas plus que quand on coupe une goutte d'huile en deux. Il en est tout autrement chez les Infusoires qui ont une forme déterminée, ne sont pas constitués d'une masse homogène amorphe et sont entourés d'une cuticule. Aussi, « Bruno Hofer a choisi, pour objet de ses expériences, l'amibe, de préférence aux Ciliés, par la raison que, selon lui, la plaie déterminée par la section de l'instrument tranchant se ferme plus rapidement que chez ces derniers et ne laisse point, par suite, le plasma exposé à s'imbiber par l'eau ambiante ». Cet inconvénient se présentera surtout chez les Paramécies dont les fragments, même nucléés, ne régénèrent pas les parties perdues. Ici donc il y a plaie, et pendant que la plaie existe, non seulement, comme le dit Bruno Hofer, le plasma est exposé à s'imbiber par l'eau ambiante, mais surtout, les principes très diffusibles du plasma sont exposés à diffuser très rapidement par cette plaie il ne doit
d'huile en deux. Il en est tout autrement chez les Infusoires qui ont une forme déterminée, ne sont pas constitués d'une masse homogène amorphe et sont entourés d'une cuticule. Aussi, « Bruno Hofer a choisi, pour objet de ses expériences, l'amibe, de préférence aux Ciliés, par la raison que, selon lui, la plaie déterminée par la section de l'instrument tranchant se ferme plus rapidement que chez ces derniers et ne laisse point, par suite, le plasma exposé à s'imbiber par l'eau ambiante ». Cet inconvénient se présentera surtout chez les Paramécies dont les fragments, même nucléés, ne régénèrent pas les parties perdues. Ici donc il y a plaie, et pendant que la plaie existe, non seulement, comme le dit Bruno Hofer, le plasma est exposé à s'imbiber par l'eau ambiante, mais surtout, les principes très diffusibles du plasma sont exposés à diffuser très rapidement par cette plaie il ne doit donc plus en exister, ou, au moins, il doit en exister beaucoup moins dans le fragment dépourvu de noyau où ils ne sont pas régénérés après avoir disparu. M. Balbiani dit lui-même fort nettement « J'ai montré de même que le noyau influe sur la sécrétion de la cuticule, au moyen de laquelle a lieu la cicatrisation de la plaie produite par la section, ce qui expose le fragment sans noyau à l'imbibition de l'eau amenant promptement sa désorganisation », et, ajoutez, à la diffusion dans l'eau de ses produits diffusibles. Au bout de quelque temps donc, il n'y a plus de produits diffusibles ou dialysables dans le sarcode du fragment énucléé et il n'y a rien d'étonnant à ce qu'on ne voie pas apparaître, dans une vacuole creusée à son intérieur, la réaction acide qui persistait chez le fragment d'amibe privé de noyau. Je conclus de toutes ces considérations qu'il ne faut pas attribuer au noyau une influence directe sur les sécrétions dans les vacuoles alimentaires. Pour ce qui est de la production de la cuticule, c'est un phénomène du même ordre que celui, sur lequel j'ai longuement insisté plus haut, de la régénération de la coque calcaire des
moyen de laquelle a lieu la cicatrisation de la plaie produite par la section, ce qui expose le fragment sans noyau à l'imbibition de l'eau amenant promptement sa désorganisation », et, ajoutez, à la diffusion dans l'eau de ses produits diffusibles. Au bout de quelque temps donc, il n'y a plus de produits diffusibles ou dialysables dans le sarcode du fragment énucléé et il n'y a rien d'étonnant à ce qu'on ne voie pas apparaître, dans une vacuole creusée à son intérieur, la réaction acide qui persistait chez le fragment d'amibe privé de noyau. Je conclus de toutes ces considérations qu'il ne faut pas attribuer au noyau une influence directe sur les sécrétions dans les vacuoles alimentaires. Pour ce qui est de la production de la cuticule, c'est un phénomène du même ordre que celui, sur lequel j'ai longuement insisté plus haut, de la régénération de la coque calcaire des Rhizopodes Réticulés. Un résultat d'une importance capitale est la démonstration de l'influence du noyau sur la régénération de la forme générale du corps. Nous venons de le voir, tous les phénomènes constatés chez les Rhizopodes nous permettent de conclure que, chez ces êtres, le noyau est nécessaire à la conservation de la composition du protoplasma, et que, ce fait admis, tous les résultats des expériences de mérotomie s'expliquent sans aucune hypothèse. Les premiers résultats de l'étude des Ciliés nous ont conduit à la même conclusion; admettons-la donc désormais d'une façon générale; nous dirons ainsi, au lieu de protoplasma nucléé protoplasma de composition constante, et au lieu de protoplasma dépourvu de noyau protoplasma en voie de décomposition. Nous pourrons alors traduire de la façon suivante la découverte de M. Balbiani SI LA SUBSTANCE D'UN INFUSOIRE RESTE DE COMPOSITION CONSTANTE, LA FORME GÉNÉRALE DE SON CORPS EST PAR CELA MÊME DÉTERMINÉE. Si la composition du corps se modifie, la forme du corps, détruite par soustraction, ne se régénère pas. C'est la démonstration de l'existence d'un rapport absolument établi entre la forme si bien déterminée d'un Infusoire cilié et sa composition chimique; autrement dit c'est quelque chose d'absolument comparable (avec la complexité plus
de la composition du protoplasma, et que, ce fait admis, tous les résultats des expériences de mérotomie s'expliquent sans aucune hypothèse. Les premiers résultats de l'étude des Ciliés nous ont conduit à la même conclusion; admettons-la donc désormais d'une façon générale; nous dirons ainsi, au lieu de protoplasma nucléé protoplasma de composition constante, et au lieu de protoplasma dépourvu de noyau protoplasma en voie de décomposition. Nous pourrons alors traduire de la façon suivante la découverte de M. Balbiani SI LA SUBSTANCE D'UN INFUSOIRE RESTE DE COMPOSITION CONSTANTE, LA FORME GÉNÉRALE DE SON CORPS EST PAR CELA MÊME DÉTERMINÉE. Si la composition du corps se modifie, la forme du corps, détruite par soustraction, ne se régénère pas. C'est la démonstration de l'existence d'un rapport absolument établi entre la forme si bien déterminée d'un Infusoire cilié et sa composition chimique; autrement dit c'est quelque chose d'absolument comparable (avec la complexité plus grande de tout ce qui a trait aux substances albuminoïdes) au rapport établi entre la forme cristalline et la composition chimique des corps inorganiques. Le phénomène de la régénération de la forme est absolument parallèle à celui de la régénération des cristaux. Si l'on fournit à un cristal cassé une solution de substance semblable à la sienne, il se régénère avec sa forme caractéristique; si on laisse son noyau à un Infusoire coupé, c'est-à-dire si on lui permet des additions suivies d'assimilation, autrement dit, si on lui fournit de la substance semblable à la sienne, il se régénère avec sa forme caractéristique. Si on enlève son noyau à un Infusoire coupé, ou si l'on ne fournit pas à un cristal cassé de substance semblable à la sienne, il n'y a pas régénération. On peut donc admettre que CHAQUE FORME D'INFUSOIRE EST CARACTÉRISTIQUE D'UNE COMPOSITION CHIMIQUE DÉTERMINÉE, DONT LA CONSTANCE NE SE MAINTIENT QU'EN PRÉSENCE DU NOYAU. Des compositions déterminées, mais variant de quelques millièmes, par exemple, donneraient des formes d'Infusoires différentes, de même qu'il a été établi, en chimie, par des expériences récentes, que les deux formes cristallines d'un même sel présentant le phénomène de dimorphisme se rapportent à des
solution de substance semblable à la sienne, il se régénère avec sa forme caractéristique; si on laisse son noyau à un Infusoire coupé, c'est-à-dire si on lui permet des additions suivies d'assimilation, autrement dit, si on lui fournit de la substance semblable à la sienne, il se régénère avec sa forme caractéristique. Si on enlève son noyau à un Infusoire coupé, ou si l'on ne fournit pas à un cristal cassé de substance semblable à la sienne, il n'y a pas régénération. On peut donc admettre que CHAQUE FORME D'INFUSOIRE EST CARACTÉRISTIQUE D'UNE COMPOSITION CHIMIQUE DÉTERMINÉE, DONT LA CONSTANCE NE SE MAINTIENT QU'EN PRÉSENCE DU NOYAU. Des compositions déterminées, mais variant de quelques millièmes, par exemple, donneraient des formes d'Infusoires différentes, de même qu'il a été établi, en chimie, par des expériences récentes, que les deux formes cristallines d'un même sel présentant le phénomène de dimorphisme se rapportent à des corps dont les compositions chimiques diffèrent de quelques millièmes. Quoique M. Balbiani n'attribue pas au noyau la fonction d'assimilation et lui attribue en revanche celle de sécrétion, on ne peut nier qu'il n'ait absolument prévu ce que nous venons d'établir « on peut se demander s'il n'y a pas une connexité entre les fonctions générales du noyau, principalement sa signification comme agent de transmission héréditaire, et la plus importante de ses propriétés révélée par les faits de mérotomie; je veux parler de sa propriété conservatrice de la forme spécifique manifestée par la régénération des parties perdues ». Arrivons enfin à la dernière des conclusions de M. Balbiani; il est évident, d'après tout ce que nous avons vu jusqu'ici, que, dans tous les êtres que nous venons d'étudier, et chez lesquels il y a un noyau, la présence de ce noyau dans le protoplasma est absolument nécessaire au maintien de la vie, à la conservation de la composition et des propriétés générales de l'être; le protoplasma, privé de son noyau, ne reste plus du protoplasma. Le noyau ne peut davantage se passer du protoplasma qui l'entoure c'est le seul milieu dans lequel il puisse exister; il lui faut, pour qu'il ne
connexité entre les fonctions générales du noyau, principalement sa signification comme agent de transmission héréditaire, et la plus importante de ses propriétés révélée par les faits de mérotomie; je veux parler de sa propriété conservatrice de la forme spécifique manifestée par la régénération des parties perdues ». Arrivons enfin à la dernière des conclusions de M. Balbiani; il est évident, d'après tout ce que nous avons vu jusqu'ici, que, dans tous les êtres que nous venons d'étudier, et chez lesquels il y a un noyau, la présence de ce noyau dans le protoplasma est absolument nécessaire au maintien de la vie, à la conservation de la composition et des propriétés générales de l'être; le protoplasma, privé de son noyau, ne reste plus du protoplasma. Le noyau ne peut davantage se passer du protoplasma qui l'entoure c'est le seul milieu dans lequel il puisse exister; il lui faut, pour qu'il ne soit pas détruit, ce milieu de composition constante, à la constance duquel il collabore lui-même. Cela résulte d'expériences de Verworn. « Le noyau mis au contact de l'eau se détruit, au bout d'un temps plus ou moins long, sans présenter aucune trace de régénération de la substance plasmique » et non seulement il lui faut du protoplasma, mais il lui faut le protoplasma de l'être auquel il appartient; « jamais la greffe d'un noyau seul dans un corps protoplasmique d'espèce différente n'a réussi et n'a empêché la destruction ni de l'un ni de l'autre de ces deux éléments ». Il est vrai que dans cette dernière expérience, le noyau, pendant le transfert, s'est trouvé quelque temps au contact de l'eau. Je pense qu'on peut se servir de ces résultats expérimentaux pour expliquer la mort d'un Infusoire qui a pénétré dans le sarcode d'un Réticulé. Par les points où il est à nu, le plasma de cet Infusoire se mélange à celui du Réticulé, lequel est bien plus abondant que le sien; il y a alors deux noyaux dans un mélange de 2 plasmas, il faut que l'assimilation se fasse sous l'influence de l'un ou sous l'influence de l'autre; la quantité
non seulement il lui faut du protoplasma, mais il lui faut le protoplasma de l'être auquel il appartient; « jamais la greffe d'un noyau seul dans un corps protoplasmique d'espèce différente n'a réussi et n'a empêché la destruction ni de l'un ni de l'autre de ces deux éléments ». Il est vrai que dans cette dernière expérience, le noyau, pendant le transfert, s'est trouvé quelque temps au contact de l'eau. Je pense qu'on peut se servir de ces résultats expérimentaux pour expliquer la mort d'un Infusoire qui a pénétré dans le sarcode d'un Réticulé. Par les points où il est à nu, le plasma de cet Infusoire se mélange à celui du Réticulé, lequel est bien plus abondant que le sien; il y a alors deux noyaux dans un mélange de 2 plasmas, il faut que l'assimilation se fasse sous l'influence de l'un ou sous l'influence de l'autre; la quantité de plasma du Réticulé est beaucoup plus considérable et la constitution dont son noyau est le gardien est peu modifiée par l'addition du plasma de l'Infusoire; c'est lui qui l'emportera, et le noyau de l'Infusoire, se trouvant baigné dans un liquide différent de celui qui lui est nécessaire, cessera de fonctionner. Quand un Acinétien suce le paraplasma d'un Infusoire, la quantité de substance ajoutée à la sienne est très considérable; ou bien cette substance est peu différente de celle qui est nécessaire à son noyau, ou bien il faut un travail d'assimilation très énergique; et en effet la plupart des Acinétiens ont de très gros noyaux. Ceci m'amène à dire quelques mots des rapports que M. Balbiani signale entre le volume du noyau et l'activité sécrétoire des cellules, mais auparavant je fais constater, à propos de cette nutrition d'Acinétiens aux dépens de protoplasma vivant, que la connaissance de la propriété d'assimilation du noyau nous donne un moyen très simple de nous rendre compte de l'individualité dans les cas d'associations animales, ou dans les cas de parasitisme intracellulaire, de symbiose, etc. Ce qui définit un être unicellulaire c'est son noyau entouré d'une couche aussi petite que l'on voudra, mais complète, DU