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déviation de l'aiguille du galvanomètre au moment de la contraction ou la variation de l'état électrique du courant musculaire, ne décide pas si le phénomène est dû à une diminution du pouvoir électromoteur du muscle ou à un courant développé dans le sens contraire. Dans la neuvième série de mes recherches d'électrophysiologie, publiée dans les Mémoires de l'Académie des Sciences (1850), j'ai repris l'étude de la contraction induite à l'aide de la grenouille galvanoscopique, qui est l'appareil le plus convenable lorsqu'il s'agit de découvrir l'existence et la direction des décharges ou des courants électriques instantanés. J'ai répété et varié de nouveau ces expériences, et je pense que les deux seules expériences que je vais rapporter, nous aideront à concevoir clairement la cause de la contraction induite. Première expérience.– Qu'on étende sur un très-petit morceau de muscle pris sur une grenouille ou sur un animal quelconque vivant le nerf d'une grenouille galvanoscopique, et qu'on irrite ce morceau de muscle en le blessant avec des ciseaux très-pointus ou avec une aiguille, on ne tardera pas à voir la grenouille galvanoscopique en contraction. Ce phénomène est identique à celui qui se vérifie si facilement sur l'organe électrique de la torpille, en opérant sur des morceaux de cet organe qui ne sont pas plus gros que la tête d'une épingle. Deuxième expérience. Je prépare une cuisse de grenouille récemment tuée, à laquelle je laisse les nerfs lombaires j'applique au contact des deux extrémités de cette cuisse des bandes de papier ou des mèches de coton bien imbibées d'une solution d'acide acétique, le tout étant posé sur un plan isolant. Enfin je réunis les extrémités externes des deux mèches de coton par le filet nerveux d'une grenouille galvanoscopique il est important de noter qu'en faisant cela et en ayant soin de tenir isolée la patte de la grenouille galvanoscopique, celle-ci se contracte quelquefois, mais non constamment; ce qui prouve, d'accord avec ce qu'on sait sur le courant des muscles entiers de la grenouille, qu'il n'est pas nécessaire dans cette disposition d'avoir ce courant en circulation dans le filet nerveux. Alors je fais contracter la cuisse
des morceaux de cet organe qui ne sont pas plus gros que la tête d'une épingle. Deuxième expérience. Je prépare une cuisse de grenouille récemment tuée, à laquelle je laisse les nerfs lombaires j'applique au contact des deux extrémités de cette cuisse des bandes de papier ou des mèches de coton bien imbibées d'une solution d'acide acétique, le tout étant posé sur un plan isolant. Enfin je réunis les extrémités externes des deux mèches de coton par le filet nerveux d'une grenouille galvanoscopique il est important de noter qu'en faisant cela et en ayant soin de tenir isolée la patte de la grenouille galvanoscopique, celle-ci se contracte quelquefois, mais non constamment; ce qui prouve, d'accord avec ce qu'on sait sur le courant des muscles entiers de la grenouille, qu'il n'est pas nécessaire dans cette disposition d'avoir ce courant en circulation dans le filet nerveux. Alors je fais contracter la cuisse en touchant ses nerfs lombaires avec un petit couple voltaïque au même moment la grenouille galvanoscopique entre en contraction, et il n'y a qu'à détacher l'une des mèches de la cuisse pour faire cesser ce phénomène. On peut reproduire ces alternatives autant de fois qu'on veut, et s'assurer ainsi que l'effet développé au moment de la contraction exige l'existence d'un circuit fermé et ne peut s'expliquer que par un phénomène électrique né dans le muscle en contraction. Que l'on diminue peu à peu la longueur des mèches jusqu'à ce qu'on arrive à avoir le filet nerveux étendu sur la surface même du muscle en contraction, et les résultats resteront les mêmes; on est ainsi naturellement conduit à attribuer à la même cause la contraction induite et les phénomènes précédemment décrits. Nous ferons encore un autre pas important en répétant ces mêmes expériences avec des grenouilles galvanoscopiques prises lorsque l'excitabilité de leurs nerfs est un peu affaiblie. On conçoit que, quand on n'a pas l'habitude des expériences d'électrophysiologie, on puisse douter de l'exactitude des indications que la grenouille galvanoscopique donne de la direction d'un courant ou d'une décharge électrique; mais, avec un peu d'habitude et de patience, on apprend à avoir
l'effet développé au moment de la contraction exige l'existence d'un circuit fermé et ne peut s'expliquer que par un phénomène électrique né dans le muscle en contraction. Que l'on diminue peu à peu la longueur des mèches jusqu'à ce qu'on arrive à avoir le filet nerveux étendu sur la surface même du muscle en contraction, et les résultats resteront les mêmes; on est ainsi naturellement conduit à attribuer à la même cause la contraction induite et les phénomènes précédemment décrits. Nous ferons encore un autre pas important en répétant ces mêmes expériences avec des grenouilles galvanoscopiques prises lorsque l'excitabilité de leurs nerfs est un peu affaiblie. On conçoit que, quand on n'a pas l'habitude des expériences d'électrophysiologie, on puisse douter de l'exactitude des indications que la grenouille galvanoscopique donne de la direction d'un courant ou d'une décharge électrique; mais, avec un peu d'habitude et de patience, on apprend à avoir confiance dans cet appareil et à s'en servir. Il est utile d'avoir un aide qui prépare plusieurs grenouilles galvanoscopiques à la fois; cette préparation consiste à prendre une grenouille coupée à la manière de Galvani, à lui enlever les cuisses, en lui conservant seulement les nerfs, ce qui fait qu'on n'a plus que deux jambes de grenouille réunies avec deux longs filets nerveux attachés à un morceau de moelle épinière. Avant d'employer la grenouille galvanoscopique, on soumet la grenouille préparée, comme je l'ai dit, au passage d'un courant, ou mieux à la décharge d'une très-petite bouteille de Leyde, que l'on fait passer d'un nerf à l'autre. On ne tardera pas à voir la contraction dans une seule jambe, qui est celle dont le filet nerveux est parcouru par le courant direct ou suivant la ramification des nerfs, et c'est ce milieu qu'on emploie dans les expériences de la contraction induite. J'ai répété un grand nombre de fois les deux expériences précédemment décrites avec des grenouilles galvanoscopiques qui n'étaient plus sensibles qu'à la décharge directe ou au premier passage du courant direct. Ces expériences m'ont conduit à cette conclusion: qu'un muscle, au moment de sa contraction, est parcouru par une décharge
n'a plus que deux jambes de grenouille réunies avec deux longs filets nerveux attachés à un morceau de moelle épinière. Avant d'employer la grenouille galvanoscopique, on soumet la grenouille préparée, comme je l'ai dit, au passage d'un courant, ou mieux à la décharge d'une très-petite bouteille de Leyde, que l'on fait passer d'un nerf à l'autre. On ne tardera pas à voir la contraction dans une seule jambe, qui est celle dont le filet nerveux est parcouru par le courant direct ou suivant la ramification des nerfs, et c'est ce milieu qu'on emploie dans les expériences de la contraction induite. J'ai répété un grand nombre de fois les deux expériences précédemment décrites avec des grenouilles galvanoscopiques qui n'étaient plus sensibles qu'à la décharge directe ou au premier passage du courant direct. Ces expériences m'ont conduit à cette conclusion: qu'un muscle, au moment de sa contraction, est parcouru par une décharge électrique, et que tout circuit extérieur, soit appliqué sur les extrémités de ce muscle ou étendu le long de sa surface, est, du moins dans le cas de la grenouille, parcouru par une décharge électrique qui a toujours la même direction, des extrémités inférieures aux extrémités supérieures de l'animal. Je n'ai rien épargné pour rendre plus sûr le sens de cette conclusion, et, à cet effet, je me suis appuyé sur des expériences analogues que j'ai tentées sur l'organe de la torpille, pouvant déterminer, dans tous les cas, la direction de la décharge avec le galvanomètre. Je prends pour cela une torpille vivante, que je suspends verticalement par la queue, et je lui coupe une partie d'un de ses organes électriques parallèlement à la longueur des prismes. J'ai d'avance découvert le cerveau de cette torpille, afin de pouvoir irriter facilement le quatrième lobe et obtenu ainsi la décharge électrique. Je fais adhérer à la surface coupée de l'organe des filets nerveux de plusieurs grenouilles galvanoscopiques posées sur des supports isolants à proximité de l'organe. Ces filets nerveux sont étendus parallèlement à l'axe des prismes, et il y en a dont le bout libre est tourné vers le dos et la
n'ai rien épargné pour rendre plus sûr le sens de cette conclusion, et, à cet effet, je me suis appuyé sur des expériences analogues que j'ai tentées sur l'organe de la torpille, pouvant déterminer, dans tous les cas, la direction de la décharge avec le galvanomètre. Je prends pour cela une torpille vivante, que je suspends verticalement par la queue, et je lui coupe une partie d'un de ses organes électriques parallèlement à la longueur des prismes. J'ai d'avance découvert le cerveau de cette torpille, afin de pouvoir irriter facilement le quatrième lobe et obtenu ainsi la décharge électrique. Je fais adhérer à la surface coupée de l'organe des filets nerveux de plusieurs grenouilles galvanoscopiques posées sur des supports isolants à proximité de l'organe. Ces filets nerveux sont étendus parallèlement à l'axe des prismes, et il y en a dont le bout libre est tourné vers le dos et la patte vers le ventre, et d'autres vice versa. Avant de mettre les filets nerveux en expérience, on s'assure qu'ils ne sont plus excités que par la décharge directe. On verra alors, au moment de la décharge de la torpille, entrer en contraction seulement les grenouilles dont la patte est tournée vers la face ventrale de la torpille. Rappelons ici que j'ai prouvé, il y a longtemps, qu'en appliquant les extrémités du galvanomètre sur différents points de la section interne de l'organe d'une torpille, on trouve qu'au moment de la décharge le courant entre toujours dans le galvanomètre par l'extrémité la plus rapprochée de la face dorsale, et sort par celle qui est plus rapprochée de la face ventrale, que ce courant diminue à mesure que les extrémités du galvanomètre se rapprochent, et que, transversalement aux prismes, le courant est nul ou très faible. D'accord avec cette indication du galvanomètre, la grenouille galvanoscopique nous dit que son filet nerveux, posé sur un prisme de l'organe, est traversé par un courant électrique dans la même direction que le circuit du galvanomètre dont les extrémités seules sont au contact de l'organe. On obtient ces mêmes résultats en plaçant, comme nous l'avons fait pour
vers la face ventrale de la torpille. Rappelons ici que j'ai prouvé, il y a longtemps, qu'en appliquant les extrémités du galvanomètre sur différents points de la section interne de l'organe d'une torpille, on trouve qu'au moment de la décharge le courant entre toujours dans le galvanomètre par l'extrémité la plus rapprochée de la face dorsale, et sort par celle qui est plus rapprochée de la face ventrale, que ce courant diminue à mesure que les extrémités du galvanomètre se rapprochent, et que, transversalement aux prismes, le courant est nul ou très faible. D'accord avec cette indication du galvanomètre, la grenouille galvanoscopique nous dit que son filet nerveux, posé sur un prisme de l'organe, est traversé par un courant électrique dans la même direction que le circuit du galvanomètre dont les extrémités seules sont au contact de l'organe. On obtient ces mêmes résultats en plaçant, comme nous l'avons fait pour le muscle, des mèches de coton imbibées d'eau au contact de la section interne de l'organe d'une torpille, et en fermant le circuit avec les filets nerveux des grenouilles galvanoscopiques. Enfin, les résultats sont les mêmes en employant un petit morceau d'organe électrique détaché de la torpille. Ainsi donc, de quelque manière qu'un circuit extérieur soit placé au contact de la section interne de l'organe de la torpille, le courant qui parcourt ce circuit, au moment de la décharge, a toujours la même direction de la face dorsale à la face ventrale. Evidemment les résultats obtenus dans les expériences rapportées sur la décharge de la torpille appuient la conclusion que nous avons tirée des expériences précédemment décrites sur la décharge électrique du muscle en contraction. Je ne manquerai pas de faire remarquer que la direction du courant musculaire de la grenouille entière, déterminée premièrement par l'expérience fondamentale de Nobili est contraire à celle de la décharge qui survient au moment où le muscle entre en contraction, ce qui rend compte de la polarité négative de ce courant découvert par M. du Bois-Reymond dans la contraction. Quelle que puisse être l'explication qu'on parviendra à donner plus tard de cette particularité, qui
quelque manière qu'un circuit extérieur soit placé au contact de la section interne de l'organe de la torpille, le courant qui parcourt ce circuit, au moment de la décharge, a toujours la même direction de la face dorsale à la face ventrale. Evidemment les résultats obtenus dans les expériences rapportées sur la décharge de la torpille appuient la conclusion que nous avons tirée des expériences précédemment décrites sur la décharge électrique du muscle en contraction. Je ne manquerai pas de faire remarquer que la direction du courant musculaire de la grenouille entière, déterminée premièrement par l'expérience fondamentale de Nobili est contraire à celle de la décharge qui survient au moment où le muscle entre en contraction, ce qui rend compte de la polarité négative de ce courant découvert par M. du Bois-Reymond dans la contraction. Quelle que puisse être l'explication qu'on parviendra à donner plus tard de cette particularité, qui peut-être ne se vérifie pas pour les muscles de tous les animaux et qui pourrait dépendre d'une variation dans les conditions physiques du circuit musculaire au moment de la contraction, toujours est-il que les expériences qui font partie de ces recherches sur les phénomènes physicochimiques de la contraction musculaire conduisent aux conclusions suivantes 1°. Lorsque, au moment de la contraction, la respiration musculaire devient plus active, il y a aussi dégagement de chaleur et d'électricité dans les muscles; 2°. En se fondant sur l'analogie qui existe entre la décharge de la torpille et la contraction musculaire, on peut regarder chaque élément de la fibre musculaire comme prenant au moment de la contraction un état électrique polaire, qui donne lieu à une décharge dont les lois sont les mêmes que celle de la décharge des poissons électriques. Pour compléter l'exposé de ces recherches, je présenterai quelques vues théoriques, qui me paraissent suffisamment fondées, sur le mécanisme de la contraction musculaire. TROISIÈME PARTIE. Nous avons prouvé que dans un poids donné d'un muscle en contraction il y a une certaine quantité d'oxygène qui se combine au carbone pour former de l'acide carbonique, laquelle est plus grande que celle qui aurait éprouvé la
aux conclusions suivantes 1°. Lorsque, au moment de la contraction, la respiration musculaire devient plus active, il y a aussi dégagement de chaleur et d'électricité dans les muscles; 2°. En se fondant sur l'analogie qui existe entre la décharge de la torpille et la contraction musculaire, on peut regarder chaque élément de la fibre musculaire comme prenant au moment de la contraction un état électrique polaire, qui donne lieu à une décharge dont les lois sont les mêmes que celle de la décharge des poissons électriques. Pour compléter l'exposé de ces recherches, je présenterai quelques vues théoriques, qui me paraissent suffisamment fondées, sur le mécanisme de la contraction musculaire. TROISIÈME PARTIE. Nous avons prouvé que dans un poids donné d'un muscle en contraction il y a une certaine quantité d'oxygène qui se combine au carbone pour former de l'acide carbonique, laquelle est plus grande que celle qui aurait éprouvé la même transformation dans le même muscle à l'état de repos. Il est naturel en ce cas de chercher à comparer cet excès d'action chimique à la quantité de travail musculaire correspondant. Ce rapprochement est indépendant des hypothèses par lesquelles des savants géomètres ont cherché dans ces derniers temps à se représenter la nature de la chaleur. En nous fondant sur les expériences électromagnétiques de M. Joule; que M. Foucault a vérifié récemment d'une manière brillante sur celles de MM. Joule et de la Rive, rigoureusement vérifiées par M. Favre, sur la chaleur de la pile, et principalement sur les travaux de M. Regnault sur la chaleur de vaporisation de l'eau dans les machines à vapeur, nous admettrons, comme suffisamment prouvé; qu'une quantité de chaleur capable d'élever la température d'un kilogramme d'eau de 1 degré centigrade peut se transformer, en cessant d'être sensible au thermomètre, en une quantité de travail mécanique égale à 423,542 Miogrammètres. En partant de cette donnée nous comparerons le travail effectif du muscle à ce que j'appellerai le travail théorique, correspondant à l'excès de la respiration musculaire qui se vérifie dans l'acte de la contraction. La partie la plus difficile de cette recherche consistait à déterminer la
représenter la nature de la chaleur. En nous fondant sur les expériences électromagnétiques de M. Joule; que M. Foucault a vérifié récemment d'une manière brillante sur celles de MM. Joule et de la Rive, rigoureusement vérifiées par M. Favre, sur la chaleur de la pile, et principalement sur les travaux de M. Regnault sur la chaleur de vaporisation de l'eau dans les machines à vapeur, nous admettrons, comme suffisamment prouvé; qu'une quantité de chaleur capable d'élever la température d'un kilogramme d'eau de 1 degré centigrade peut se transformer, en cessant d'être sensible au thermomètre, en une quantité de travail mécanique égale à 423,542 Miogrammètres. En partant de cette donnée nous comparerons le travail effectif du muscle à ce que j'appellerai le travail théorique, correspondant à l'excès de la respiration musculaire qui se vérifie dans l'acte de la contraction. La partie la plus difficile de cette recherche consistait à déterminer la quantité de travail mécanique développée dans une contraction de la grenouille. J'avais fait dans le temps un grand nombre d'expériences sur ce sujet avec un appareil construit par M. Breguet, et que M. Arago eut la bonté de présenter à l'Académie dans la séance du 16 septembre 1844. cet appareil on peut mesurer la hauteur à laquelle est soulevé dans une contraction un petit poids attaché aux jambes d'une grenouille préparée à la manière ordinaire; mais ce résultat, qui suffit pour des recherches comparatives, ne peut servir à nous donner la mesure absolue du travail mécanique d'une contraction à cause des efforts musculaires opposés qui ont lieu dans le même temps, lorsqu'on fait contracter une grenouille entière. En effet, il n'y a qu'à couper les tendons des muscles antérieurs des cuisses d'une grenouille disposée dans mon appareil pour voir le poids soulevé à une hauteur beaucoup plus grande que celle à laquelle il arrivait avant cette opération. Il fallait donc se placer dans des circonstances plus simples, et mesurer le travail mécanique d'une contraction sur un seul muscle, tel que le gastrocnémien de la grenouille. M. Helmholtz, qui a fait une série d'expériences ingénieuses sur l'a velocity de la propagation
on peut mesurer la hauteur à laquelle est soulevé dans une contraction un petit poids attaché aux jambes d'une grenouille préparée à la manière ordinaire; mais ce résultat, qui suffit pour des recherches comparatives, ne peut servir à nous donner la mesure absolue du travail mécanique d'une contraction à cause des efforts musculaires opposés qui ont lieu dans le même temps, lorsqu'on fait contracter une grenouille entière. En effet, il n'y a qu'à couper les tendons des muscles antérieurs des cuisses d'une grenouille disposée dans mon appareil pour voir le poids soulevé à une hauteur beaucoup plus grande que celle à laquelle il arrivait avant cette opération. Il fallait donc se placer dans des circonstances plus simples, et mesurer le travail mécanique d'une contraction sur un seul muscle, tel que le gastrocnémien de la grenouille. M. Helmholtz, qui a fait une série d'expériences ingénieuses sur l'a velocity de la propagation de l'action nerveuse, a eu l'occasion de faire contracter un gastrocnémien de grenouille, et on pourrait tirer de ses nombres, qui inspirent confiance, les données nécessaires pour déterminer le travail mécanique d'une contraction de ce muscle. Malheureusement pour le but de ma recherche, M. Helmholtz a fait l'expérience avec un poids de 180 grammes attaché au gastrocnémien, et qui était soulevé par la contraction or il est très-facile de prouver, et c'est, je crois, M. Schwann qui l'a fait le premier, que le travail mécanique d'une contraction augmente, dans certaines limites, avec le poids attaché au muscle et qui est ainsi soulevé, ce qui nécessairement fatigue et détruit beaucoup plus rapidement la force du muscle. Je crois inutile de rapporter ici les expériences par lesquelles j'ai vérifié cette proposition, qui d'ailleurs est admise dans tous les ouvrages de physiologie. Je me borne à rapporter les seuls nombres que nous devons connaître pour déterminer la valeur d'une contraction. Remarquons d'abord qu'on n'obtient pas des résultats constants et qui méritent confiance si le gastrocnémien qu'on fait contracter ne porte aucun poids, ou s'il en porte un trop petit. Voici des nombres que j'ai vérifiés plusieurs fois, à la condition d'employer des grenouilles
poids de 180 grammes attaché au gastrocnémien, et qui était soulevé par la contraction or il est très-facile de prouver, et c'est, je crois, M. Schwann qui l'a fait le premier, que le travail mécanique d'une contraction augmente, dans certaines limites, avec le poids attaché au muscle et qui est ainsi soulevé, ce qui nécessairement fatigue et détruit beaucoup plus rapidement la force du muscle. Je crois inutile de rapporter ici les expériences par lesquelles j'ai vérifié cette proposition, qui d'ailleurs est admise dans tous les ouvrages de physiologie. Je me borne à rapporter les seuls nombres que nous devons connaître pour déterminer la valeur d'une contraction. Remarquons d'abord qu'on n'obtient pas des résultats constants et qui méritent confiance si le gastrocnémien qu'on fait contracter ne porte aucun poids, ou s'il en porte un trop petit. Voici des nombres que j'ai vérifiés plusieurs fois, à la condition d'employer des grenouilles semblables pour la vigueur et pour le poids et qui ont été prises à la même époque; les grenouilles sur lesquelles j'ai opéré étaient autant que possible semblables à celles sur lesquelles je faisais les expériences sur la respiration musculaire. Avec un poids de 100 grammes attaché à un gastrocnémien, qui pèse à peu près 0,320 et qu'on fait contracter, le poids est soulevé à une hauteur de 0,84; avec un poids de 70 grammes, cette hauteur est de 0,35; avec 50 grammes, de 0,27; et avec 30 grammes, la hauteur est de 0,21. M. Helmholtz, qui employait un poids de 180 grammes, a obtenu une élévation qui a varié dans une série d'expériences successives, de 0,88 à 0,65. J'adopterai donc, pour déterminer le travail mécanique d'une contraction d'un gastrocnémien qui soulève un poids de 10 grammes, et son propre poids qui est 0,320, la hauteur de 0,21, ce qui donne pour le travail mécanique d'une contraction 0,0005 kilogrammètres. Comme dans les expériences de la respiration musculaire la contraction avait lieu sans soulever aucun poids, on peut présumer que le nombre précédent exprime une valeur un peu plus grande que celle de la contraction d'un gastrocnémien libre. Il faut maintenant