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3-458-1434 4' The skin, Academic Press, London, No WAGNER R.P., 1989 ; On the origin of the genetic variability hypothesis, J. Hered, 80, 503-504, WOOD T.B., 1905 : Notes on the inheritance of horn and skin color in sheep, J. Agric. Sci., 1, 364-366, WRIGTH S., 1917, a : Color inheritance in Nattais, J. Mored, 8, 224-225 WRIGHT S., 1917, b : Color inheritance in Hawaiians, J. Mored., 8, 373-378, WRIGHT S., 1917, c : Color inheritance in Hawaiians, III, J. Mored., 8, 426-430, WRIGHT S., 1917, d : Color inheritance in Hawaiians, IV, The Rabbit, J. Mored., 8, 473-475 WRIGHT S., 1917, e : Color inheritance in Hawaiians, V, The Duroc Pig, J. Hered., 8, 476-480 WRIGHT S., 1917, f : Color inheritance in Hawaiians, VI, Cattle. J. Mored., 8, 521-527, WRIGHT S., 1917, g : Color inheritance in Hawaiians, VII, The Horse. J. Hered., 8, 561-564, WRIGHT S., 1918, a : Color inheritance in Hawaiians, VIII, Swine, J. Mored., 9, 33-38. WRIGHT S., 1918, b : Color inheritance in Hawaiians, IX, The Dog, J. Hered., 9, 87-90 WRIGHT S., 1918, c : Color inheritance in Hawaiians, X, The Cat, J. Hered., 9, 139-144, WRIGHT S., 1918, d : Color inheritance in Hawaiians, XI, Man, J. Hered., 9, 227-240, LA ROBE DE LA RACE BOVINE NORMANDE DESCRIPTION, CONSIDERATIONS GENÉTIQUES B. DENIS* et P. COSTOUL** Professeurs à l'École vétérinaire de Nantes * Service de Zootechnie ** Service d'Anatomie et d'Extérieur des Animaux Domestiques Summary. The Normande breed is habitually described as brindled, with a very diverse white spotting and a white head with colored flecks. The authors show that three different kinds of spotting can in fact be observed : a Holstein-like piebald, a Hereford-like or derived pattern, a lateral depigmentation. The second is the most frequent. The existence of some mixed types suggests genetical complex interactions. The possible genetical determinism is discussed. Taking into account conceptions of LAUVERGNE, OLSON and WILLHAM and their own (published in 1986), the authors think that, to explain all the peculiarities of coat coloration in the Normande breed, it's necessary to work with at
Color inheritance in Hawaiians, XI, Man, J. Hered., 9, 227-240, LA ROBE DE LA RACE BOVINE NORMANDE DESCRIPTION, CONSIDERATIONS GENÉTIQUES B. DENIS* et P. COSTOUL** Professeurs à l'École vétérinaire de Nantes * Service de Zootechnie ** Service d'Anatomie et d'Extérieur des Animaux Domestiques Summary. The Normande breed is habitually described as brindled, with a very diverse white spotting and a white head with colored flecks. The authors show that three different kinds of spotting can in fact be observed : a Holstein-like piebald, a Hereford-like or derived pattern, a lateral depigmentation. The second is the most frequent. The existence of some mixed types suggests genetical complex interactions. The possible genetical determinism is discussed. Taking into account conceptions of LAUVERGNE, OLSON and WILLHAM and their own (published in 1986), the authors think that, to explain all the peculiarities of coat coloration in the Normande breed, it's necessary to work with at least ten loci : E (Extension), Roaning, Mo (Morcellement = cutting up into small pieces), S (Spotting), Ph (Panachure Hereford), DI (Depigmentation laterale), BI (Blason), PI (Pigmented Legs) or Be (Brockled), Ps (Pigmented skin spots), TI (Ticking of the Longhorns). Mo is a new proposal. Experimental proofs are presently lacking. The authors hope that the breed will increase its homogeneity in productions but keep polymorphism for coat coloration, making such study possible in the future. Lorsque la gloire de notre race "tricolore" (blond, brindé, blanc), selon un slogan volontiers exploité dans les années 60, se fut ternie face au "raz de marée Holstein", d'aucuns, soucieux de justifier leur nouvelle orientation, ne manquèrent pas d'invoquer les retards de sélection de la Normande et le fait que l'on s'était peut-être, à son sujet, intéressé pendant trop longtemps aux détails de robe au détriment des productions. Notre intention n'est, évidemment, pas du tout de ressortir ces vieilles querelles. Il se trouve seulement que, pour un zootechnicien curieux, la robe de la Normande est réellement très intéressante ! Maintenant que : "tous comptes faits", selon le slogan du Salon de l'Agriculture 1990, la Normande a acquis la certitude que ses éleveurs en vivent aussi
The authors hope that the breed will increase its homogeneity in productions but keep polymorphism for coat coloration, making such study possible in the future. Lorsque la gloire de notre race "tricolore" (blond, brindé, blanc), selon un slogan volontiers exploité dans les années 60, se fut ternie face au "raz de marée Holstein", d'aucuns, soucieux de justifier leur nouvelle orientation, ne manquèrent pas d'invoquer les retards de sélection de la Normande et le fait que l'on s'était peut-être, à son sujet, intéressé pendant trop longtemps aux détails de robe au détriment des productions. Notre intention n'est, évidemment, pas du tout de ressortir ces vieilles querelles. Il se trouve seulement que, pour un zootechnicien curieux, la robe de la Normande est réellement très intéressante ! Maintenant que : "tous comptes faits", selon le slogan du Salon de l'Agriculture 1990, la Normande a acquis la certitude que ses éleveurs en vivent aussi bien que "les autres", ceux qui se cherchaient des justificatifs (voir plus haut) se demandent parfois s'ils n'auraient pas mieux fait de rester dans leur orientation initiale et de participer aux efforts de sélection, on nous pardonnera de revenir sur un sujet tabou. Dans une première partie, nous décrirons la robe de la Normande conformément à la tradition. Dans une deuxième partie, nous nous efforcerons de démontrer que la juxtaposition des plages blanches et colorées, qualifiée volontiers de très diversifiée, voire "anarchique", obéit en réalité à plusieurs logiques. Enfin, dans une troisième partie, nous discuterons rapidement du déterminisme génétique des divers éléments qui composent la robe de la Normande. Figure 1 : Les séries de panachure blanche des bovins (DENIS et coll.) 1986 LES DESCRIPTIONS TRADITIONNELLES Il ne nous a pas paru utile, après avoir consulté les "grands classiques" de la zootechnie du 19e siècle, de reproduire les descriptions successives des robes du bétail normand. Nous nous limiterons au standard des années 1920-1930 et à Dechambre (1922). Le standard des années 1920-1930 L'Association du Herd-Book normand, créée en 1920 pour poursuivre les travaux de la Commission du Herd-Book normand, publia le standard de la race. On y trouve les passages
robe de la Normande conformément à la tradition. Dans une deuxième partie, nous nous efforcerons de démontrer que la juxtaposition des plages blanches et colorées, qualifiée volontiers de très diversifiée, voire "anarchique", obéit en réalité à plusieurs logiques. Enfin, dans une troisième partie, nous discuterons rapidement du déterminisme génétique des divers éléments qui composent la robe de la Normande. Figure 1 : Les séries de panachure blanche des bovins (DENIS et coll.) 1986 LES DESCRIPTIONS TRADITIONNELLES Il ne nous a pas paru utile, après avoir consulté les "grands classiques" de la zootechnie du 19e siècle, de reproduire les descriptions successives des robes du bétail normand. Nous nous limiterons au standard des années 1920-1930 et à Dechambre (1922). Le standard des années 1920-1930 L'Association du Herd-Book normand, créée en 1920 pour poursuivre les travaux de la Commission du Herd-Book normand, publia le standard de la race. On y trouve les passages suivants consacrés à la robe : "Parmi les grandes races bovines françaises, la race normande se reconnaît tout d'abord à sa robe que se partagent le blond et le blanc et où le blond plus ou moins foncé est chargé de traces noires plus ou moins apparentes et appelées "bringures". Chez certains sujets, le blond couvre, comme le ferait un manteau, la plus grande partie du tronc. Ce genre de robe reçoit les qualificatifs de "blond bringé" ou de "bringé blond", suivant la proportion des deux teintes. Lorsque le blond bringé ou le bringé blond sont plus ou moins disséminés dans le blanc et non plus en manteau continu, on dit que la robe est "caille". Suivant l'intensité de la dissémination des taches colorées, le pelage peut être caille bringé blond ou caille blond bringé, bringé blanc caille ou blond bringé caille. En définitive, l'emploi raisonné des trois termes: blond, bringé et caille est suffisant pour définir les robes de tous les bovins normands. On utilise, suivant les cas, deux ou trois de ces termes, en plaçant en avant celui qui représente le caractère le plus accentué. Enfin, chez certains sujets, les parties blanches de la robe sont marquées de
Chez certains sujets, le blond couvre, comme le ferait un manteau, la plus grande partie du tronc. Ce genre de robe reçoit les qualificatifs de "blond bringé" ou de "bringé blond", suivant la proportion des deux teintes. Lorsque le blond bringé ou le bringé blond sont plus ou moins disséminés dans le blanc et non plus en manteau continu, on dit que la robe est "caille". Suivant l'intensité de la dissémination des taches colorées, le pelage peut être caille bringé blond ou caille blond bringé, bringé blanc caille ou blond bringé caille. En définitive, l'emploi raisonné des trois termes: blond, bringé et caille est suffisant pour définir les robes de tous les bovins normands. On utilise, suivant les cas, deux ou trois de ces termes, en plaçant en avant celui qui représente le caractère le plus accentué. Enfin, chez certains sujets, les parties blanches de la robe sont marquées de tigrures ou de mouchetures". En 1930, VEZIN, considérant que le standard avait été rédigé alors que l'absorption des anciennes variétés Cauchoise, Brayonne, Augeronne et Mayennaise n'était pas encore suffisamment avancée, suggère de le préciser à présent. A la rubrique "robe", il propose : "Robe composée de blanc et de blond foncé avec des "bringeures" (zébrures ou taches brun très foncé, caractéristiques de la race). Le blanc qui domine en général sur la tête, le poitrail, le bas des pattes et la queue est peu étendu sur le dos et les flancs ; il est parfois moucheté. Le blond bringé forme un manteau à bords irréguliers, souvent déchiquetés, avec des taches isolées. Mufle de couleur variable s'alliant à la robe". Il ajoute des causes de disqualification : "absence presque complète de bringeures, robe presque entièrement blanche, taches "moisies" (mélange de poils blancs et blonds ou de poils blancs et bruns). La description de Dechambre "La robe de la race cotentine est caractéristique : sur un fond rouge clair ou foncé se détachent des bandes noires parallèles qui sont les bringeures. Ces bringeures sont quelquefois élargies et rapprochées au point de faire paraître la robe presque noire ; d'autres fois, sur un
foncé avec des "bringeures" (zébrures ou taches brun très foncé, caractéristiques de la race). Le blanc qui domine en général sur la tête, le poitrail, le bas des pattes et la queue est peu étendu sur le dos et les flancs ; il est parfois moucheté. Le blond bringé forme un manteau à bords irréguliers, souvent déchiquetés, avec des taches isolées. Mufle de couleur variable s'alliant à la robe". Il ajoute des causes de disqualification : "absence presque complète de bringeures, robe presque entièrement blanche, taches "moisies" (mélange de poils blancs et blonds ou de poils blancs et bruns). La description de Dechambre "La robe de la race cotentine est caractéristique : sur un fond rouge clair ou foncé se détachent des bandes noires parallèles qui sont les bringeures. Ces bringeures sont quelquefois élargies et rapprochées au point de faire paraître la robe presque noire ; d'autres fois, sur un fond rouge clair, blond ou foncé, on n'en retrouve seulement qu'un petit nombre, espacées et atténuées. Certaines vaches normandes sont régulièrement bringées sur fond fauve grisâtre, et leur robe devient tout à fait comparable à celle des chiens bringés (bull-dog, bull-terrier, danois). Le pelage est plus ou moins envahi par le blanc. Certains sujets sont à peu près dépourvus de taches ; mais la majorité porte de larges plaques blanches sur les côtés du ventre, du tronc et à la tête. Dans les parties foncées de la robe persistent les bringeures. La robe caille est constituée par des taches peu étendues irrégulièrement dispersées sur un fond blanc ; ces taches, rouges ou blondes, portent souvent des fragments de bringeures ; la robe est alors dite caille bringé. Dans la robe de la normande, la tête, le ventre et les membres sont généralement marqués de blanc. La tête est communément blanche avec bordure foncée autour des yeux s'étendant plus ou moins sur les joues. Quelques animaux ont la tête entièrement blanche ; mais cette disposition n'est pas préciée et elle tend nettement à disparaître des étables sélectionnées. Le mufle est clair, marbré ou pigmenté. A côté de la race cotentine et
le blanc. Certains sujets sont à peu près dépourvus de taches ; mais la majorité porte de larges plaques blanches sur les côtés du ventre, du tronc et à la tête. Dans les parties foncées de la robe persistent les bringeures. La robe caille est constituée par des taches peu étendues irrégulièrement dispersées sur un fond blanc ; ces taches, rouges ou blondes, portent souvent des fragments de bringeures ; la robe est alors dite caille bringé. Dans la robe de la normande, la tête, le ventre et les membres sont généralement marqués de blanc. La tête est communément blanche avec bordure foncée autour des yeux s'étendant plus ou moins sur les joues. Quelques animaux ont la tête entièrement blanche ; mais cette disposition n'est pas préciée et elle tend nettement à disparaître des étables sélectionnées. Le mufle est clair, marbré ou pigmenté. A côté de la race cotentine et en mélange avec elle vit la race augeronne, dont les caractères du pelage sont différents. La robe de la vache augeronne est blanche avec des taches rouges (truitures) disséminées sur tout le corps, parfois réunies en plaques surtout aux parties antérieures et aux extrémités (membres, oreilles, pour tout les yeux) qui sont bordées de rouge Synthèse Si l'on additionne ces trois descriptions, on obtient une caractérisation assez précise de la robe de la Normande : elle est fauve bringé, le fauve étant plus ou moins foncé et les bringeures plus ou moins abondantes ; les parties colorées forment un manteau ou sont répartées en grandes plaques aux contours volontiers déchiquetés, ou bien sont morcelées en une multitude de taches peu étendues, (robe "caille") ; l'importance des parties colorées varie considérablement d'un animal à l'autre, certains sujets étant largement pigmentés, d'autres presque blancs, avec tous les intermédiaires ; la tête est blanche mais il y a quasi constance de taches sur celle-ci, spécialement sur le pourtour du mufle et des yeux (on parle souvent, en ce cas, de "lunettes"). Des taches similaires se rencontrent, elles aussi presque toujours, à l'extrémité des membres, surtout dans leur partie postérieure ; le mufle s'harmonise
qui sont bordées de rouge Synthèse Si l'on additionne ces trois descriptions, on obtient une caractérisation assez précise de la robe de la Normande : elle est fauve bringé, le fauve étant plus ou moins foncé et les bringeures plus ou moins abondantes ; les parties colorées forment un manteau ou sont répartées en grandes plaques aux contours volontiers déchiquetés, ou bien sont morcelées en une multitude de taches peu étendues, (robe "caille") ; l'importance des parties colorées varie considérablement d'un animal à l'autre, certains sujets étant largement pigmentés, d'autres presque blancs, avec tous les intermédiaires ; la tête est blanche mais il y a quasi constance de taches sur celle-ci, spécialement sur le pourtour du mufle et des yeux (on parle souvent, en ce cas, de "lunettes"). Des taches similaires se rencontrent, elles aussi presque toujours, à l'extrémité des membres, surtout dans leur partie postérieure ; le mufle s'harmonise avec la robe : il est, lui aussi, plus ou moins envahi par la pigmentation et plus ou moins bringé. On parle volontiers de mufle "marbré". Par ailleurs, certaines particularités, que les éleveurs se sont efforcés d'éliminer, sont mentionnées : l'absence possible de bringeures, la présence de zones dites "moisies". Ces dernières proviennent d'un mélange intime de poils de couleurs et de poils blancs et correspondent donc à l'aubère ou au rouanné d'autres nomenclatures. Elles peuvent concerner de larges plages colorées mais le fait est, à notre connaissance, devenu rarissime ; elles peuvent aussi se limiter à la bordure de zones colorées normalement ; le plus souvent, elles consistent en un semis de taches de petites tailles voire de mouchetures dans les parties blanches du corps (d'où l'expression "robe moisie dans le blanc" qui s'est parfois utilisée). Conformément à la "Nomenclature des robes chez le chien" que nous avons proposée en 1982 et qui commence d'être appliquée en cynophilie, nous retenons le terme général "fauve" pour désigner toute teinte phaeomélanique allant du jaune au rouge foncé, le mot "sable" étant retenu pour les teintes phaeomélaniques les plus pâles (allant, à l'extrême, jusqu'au blanchâtre). Il arrive aussi que l'ensemble des parties
Ces dernières proviennent d'un mélange intime de poils de couleurs et de poils blancs et correspondent donc à l'aubère ou au rouanné d'autres nomenclatures. Elles peuvent concerner de larges plages colorées mais le fait est, à notre connaissance, devenu rarissime ; elles peuvent aussi se limiter à la bordure de zones colorées normalement ; le plus souvent, elles consistent en un semis de taches de petites tailles voire de mouchetures dans les parties blanches du corps (d'où l'expression "robe moisie dans le blanc" qui s'est parfois utilisée). Conformément à la "Nomenclature des robes chez le chien" que nous avons proposée en 1982 et qui commence d'être appliquée en cynophilie, nous retenons le terme général "fauve" pour désigner toute teinte phaeomélanique allant du jaune au rouge foncé, le mot "sable" étant retenu pour les teintes phaeomélaniques les plus pâles (allant, à l'extrême, jusqu'au blanchâtre). Il arrive aussi que l'ensemble des parties blanches soit à la fois mélangé et moucheté, reproduisant un dessin qui se rencontre plutôt chez certaines races de chiens. Pour complète que cette synthèse puisse paraître, elle ne fait toutefois pas une place suffisante aux panachures blanches, lesquelles nous semblent, en réalité, diverses en race Normande, comme nous allons le voir à présent. LES PANACHURES BLANCHES DE LA NORMANDE A) Les panachures blanches chez les bovins Les panachures sont très diversifiées chez les bovins. En s'inspirant du travail de LAUVERGNE (1966) sur la panachure irrégulière et de MOREL (1980) sur la ceinture blanche, FABRIES (1984) a, à partir de l'observation de plusieurs milliers de photographies ou d'animaux vivants, essayé de constituer des séries différentes d'envahissement progressif du blanc, qui paraissent cohérentes parce que suivant une certaine ligne directrice. Nous avons repris, légèrement modifié et synthétisé ce travail et, de plus, nous avons discuté des implications génétiques qu'il pouvait supposer (DENIS et coll, 1986). L'existence de sept séries de panachure est proposée : la "panachure irrégulière", pouvant être associée à la tête blanche, aux membres colorés et aux deux à la fois, la "tête blanche" qui, en réalité, est susceptible d'induire la dépigmentation sur une partie importante du corps, la
le voir à présent. LES PANACHURES BLANCHES DE LA NORMANDE A) Les panachures blanches chez les bovins Les panachures sont très diversifiées chez les bovins. En s'inspirant du travail de LAUVERGNE (1966) sur la panachure irrégulière et de MOREL (1980) sur la ceinture blanche, FABRIES (1984) a, à partir de l'observation de plusieurs milliers de photographies ou d'animaux vivants, essayé de constituer des séries différentes d'envahissement progressif du blanc, qui paraissent cohérentes parce que suivant une certaine ligne directrice. Nous avons repris, légèrement modifié et synthétisé ce travail et, de plus, nous avons discuté des implications génétiques qu'il pouvait supposer (DENIS et coll, 1986). L'existence de sept séries de panachure est proposée : la "panachure irrégulière", pouvant être associée à la tête blanche, aux membres colorés et aux deux à la fois, la "tête blanche" qui, en réalité, est susceptible d'induire la dépigmentation sur une partie importante du corps, la "ceinture blanche", la "coloration latérale de type Pinzgau", la "coloration latérale de type Vosgien", la "dépigmentation latérale de type Bordelais", la "dépigmentation latérale de type Lohani". La figure 1, mieux que tout commentaire sans doute, illustrera les diverses logiques d'envahissement du blanc : dans chaque cas, on part du stade le plus coloré pour cheminer progressivement vers le stade le plus envahi de blanc. La Normande paraît concernée par 3 séries de panachure : la panachure irrégulière, la tête blanche, la dépigmentation latérale de type Bordelais. Nous ne tiendrons pas compte, dans leur mise en évidence, des taches et mouchetures plus ou moins confluentes, parfois abondantes, qui parsèment les extrémités blanches (tête et membres). B) La panachure irrégulière C'est la plus connue et la plus répandue chez les bovins. Elle se rencontre notamment en race Frisonne. La panachure irrégulière se caractérise par un envahissement progressif centripète du blanc, à partir des extrémités. Aux stades intermédiaires, on rencontre les classiques "écharpe" et "ceinture" ou, au moins, l'une des deux. Au stade ultime de l'envahissement du blanc, la couleur se maintient sous forme de petites taches éparses, subsistant préférentiellement sur l'encolure, les oreilles et la base de la queue. Il semble qu'une
le plus coloré pour cheminer progressivement vers le stade le plus envahi de blanc. La Normande paraît concernée par 3 séries de panachure : la panachure irrégulière, la tête blanche, la dépigmentation latérale de type Bordelais. Nous ne tiendrons pas compte, dans leur mise en évidence, des taches et mouchetures plus ou moins confluentes, parfois abondantes, qui parsèment les extrémités blanches (tête et membres). B) La panachure irrégulière C'est la plus connue et la plus répandue chez les bovins. Elle se rencontre notamment en race Frisonne. La panachure irrégulière se caractérise par un envahissement progressif centripète du blanc, à partir des extrémités. Aux stades intermédiaires, on rencontre les classiques "écharpe" et "ceinture" ou, au moins, l'une des deux. Au stade ultime de l'envahissement du blanc, la couleur se maintient sous forme de petites taches éparses, subsistant préférentiellement sur l'encolure, les oreilles et la base de la queue. Il semble qu'une panachure très limitée, correspondant au stade 1 de la figure 1 n'existe pas (ou n'existe plus) en race Normande. Par contre, tous les autres stades se rencontrent (voir figure 2). Au lieu d'une évolution classique, par plages colorées (aux contours certes parfois déchiquetés, rappelons-le), on peut dès le premier stade, assister au morcellement du manteau, et bâtir alors la même série avec une robe fortement morcelée. On pourrait croire que nous venons de décrire la robe habituelle de la Normande. Pas du tout : la panachure irrégulière n'est pas fréquente chez la Normande ou, du moins, elle ne l'est plus. L'illusion vient d'une ressemblance incontestable avec la série suivante mais avec une différence de détail important : lorsque la panachure est irrégulière, la ligne dorsale de l'encolure est pigmentée tandis qu'avec la série "tête blanche", elle est dépigmentée. C) La série "Tête blanche" Comme on le voit à la figure 1, il est possible, en partant d'un entête et d'une liste plus ou moins développés, de décolorer progressivement l'animal, selon une logique antéro-postérieure d'une part, dorsale et ventrale d'autre part. Aux stades 4 et 5, on trouve la robe de la race bovine Hereford : la tête blanche, associée à