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de Bourgogne. Cuisine renommée. Exportation. MONTELIMAR. — Hôtel des Princes. Grande Rue. Mme Elie Julien, propriétaire. MONTELIMAR. — Nougat Stoupany. Premier. Médaille. Expéditions pour tous pays. Maison Stoupany, fondée en 1787, 119, Grand Rue. MONTELIMAR. — Nougat Chabert et Guillemet, devant de la Gare. Ne quittez pas Montélimar sans emporter les délicieux produits de la maison, ses truffes au nougat et ses nougats au chocolat recommandés. MARSEILLE. — Hôtel de Paris (près la Grande Poste), rue Colbert. Établissement de 1er ordre. MARSEILLE. — COMPAGNIE DE NAVIGATION MIXTE. Société anonyme au capital de 15.000.000 de francs. Paquebots-Poste français, (Exploitation 54, rue Cannebière). Départ pour : Algérie, Tunisie. ALSACE à MULHOUSE. — Messieurs et Mesdames, pour acheter des marchandises de 1re qualité et au meilleur marché, adressez-vous aux grands magasins du Globe, Mulhouse, rue Paul Sauvage. 27-31. chaussée de Dornach. 60. ALGERIE à ALGER. — Hôtel Moderne, entre de la Ville. Grand Comfort. ALGERIE — Hôtel des Étrangers, rue d'Isly près le Grand Théâtre. Cuisine renommée. ALGERIE. — Taverne, Gruber, rue d'Isly. BLIDAH. — Hôtel à Orient, près la caserne des Chaussés. CONSTANTINE — Hôtel Thermus, 19 Ordre. CONSTANTINE. Hôtel d'Orient. Cave et cuisine renommées. HÔTEL VICTOR, boulevard Seguin. Recommandé parfamilies. HÔTEL DE L'OASIS. M. Jean Jean, propriétaire. Recommandé par son confortable. TUNIS, — HÔTEL DE PARIS. M. Audemard, propriétaire. Près la Porte de France. 1er ordre.
BULLETIN DU MUSEUM NATIONAL D'HISTOIRE NATURELLE. ANNEE 1914. — N° 4. 148e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉEUM. 28 AVRIL 1914. PRESIDENCE DE M. EDMOND PERRIER, DIRECTEUR DU MUSÉEUM. ACTES ADMINISTRATIFS. M. LE PRÉSIDENT donne connaissance des faits suivants relatifs au service général du Muséum : M. DELPHY, Licencié en sciences, Professeur au Collège d'Ajaccio, a été nommé Chef des travaux pratiques du Laboratoire maritime de Tatihou (Saint-Vaast-la-Hougue), dépendant du Muséum d'Histoire naturelle, en remplacement de M. MALABO, décédé (Arrêté ministériel du 18 avril 1914); M. LoMiiuni, Ingénieur, a été nommé Correspondant du Muséum sur la proposition de M. le Professeur BOUVIER (Assemblée du 20 avril 1914); M. L. GERMAIN, Préparateur de la Chaire de Malacologie, a été nommé Officier de l'Instruction publique à l'occasion du 50e Congrès des Sociétés savantes. M. LE PRÉSIDENT donne ensuite la parole à M. Edouard BUGNION, Professeur à l'Université de Lausanne, en rappelant que cet Entomologiste distingué est un ancien élève du Muséum, qui s'est formé dans le Laboratoire d'Entomologie — M. Em. Blanchard étant professeur— sous la direction de M. Kinckel d'Herculais. MUSÉEUM. CONFÉRENCE DU Dr ED. BUGNION, PROFESSEUR À L'UNIVERSITÉ DE LAUSANNE. LA BIOLOGIE DES TERMITES DE CEVLAN, MESDAMES, MESSIEURS, C'est surtout à cause de leur organisation sociale, à cause de leurs instincts sociaux, que les Termites nous intéressent. Supérieurs à cet égard aux Fourmis et aux Abeilles, ils sont de tous les Insectes sociaux ceux qui forment les communautés les plus parfaites. Aussi est-ce bien chez les Termites que la différenciation des castes, différenciation qui va de pair avec la division du travail, atteint son expression la plus haute. Quoique souvent désignés sous le nom de Fourmis blanches (white ants des Anglais), les Termites sont au point de vue anatomique très éloignés des Formicides. La Fourmi est, comme le Papillon, le Scarabée, la Mouche, un Insecte hébraïde. Venant au monde sous forme d'un Ver apode incapable de se mouvoir, elle doit, pour atteindre l'état parfait, passer par une métamorphose des plus complètes. Le Termite, au contraire, offre dès la sortie de l'œuf une forme presque semblable à l'état définitif. C'est un Insecte
cause de leur organisation sociale, à cause de leurs instincts sociaux, que les Termites nous intéressent. Supérieurs à cet égard aux Fourmis et aux Abeilles, ils sont de tous les Insectes sociaux ceux qui forment les communautés les plus parfaites. Aussi est-ce bien chez les Termites que la différenciation des castes, différenciation qui va de pair avec la division du travail, atteint son expression la plus haute. Quoique souvent désignés sous le nom de Fourmis blanches (white ants des Anglais), les Termites sont au point de vue anatomique très éloignés des Formicides. La Fourmi est, comme le Papillon, le Scarabée, la Mouche, un Insecte hébraïde. Venant au monde sous forme d'un Ver apode incapable de se mouvoir, elle doit, pour atteindre l'état parfait, passer par une métamorphose des plus complètes. Le Termite, au contraire, offre dès la sortie de l'œuf une forme presque semblable à l'état définitif. C'est un Insecte sans métamorphoses (anétabole), comme la Sauterelle ou le Grillon. Long d'un millimètre à peine, le Termite nouveau-né (pl. II, fig. 1) se distingue de l'adulte par sa consistance molle, sa couleur blanche, ses mouvements maladroits. Les pièces buccales et les pattes, bien qu'entièrement formées, sont relativement plus épaisses. Les antennes, plus trapées, ont un nombre de segments toujours un peu moindre. Pour ce qui est de la classification, les Termites occupent dans le système zoologique une place intermédiaire entre les Névroptères et les Orthoptères. Semblables aux premiers par la nature membraneuse de leurs quatre ailes, ils se rapprochent des seconds (grilles, Perce-oreilles) par leurs pièces buccales et leur structure anatomique en général. L'idée généralement admise est que les Termites sont des Orthoptères modifiés (dérivés des Protoblattides), adaptés à la vie en société, pourvus de quatre ailes. L'accroissement des antennes est indépendant des mues. Il se fait au cours de la période larvaire (avant l'hypnose) par divisions successives du 3° article. Le nombre des articles diffère généralement dans les trois castes ; les sexués ont d'ordinaire un chiffre un peu plus fort. Muséum. — M. Ed. Bugnion. PL. II. Fig. 1. — Hébre-Térmite (Termitidae Hymenopteres) au sortir de l'œuf, longueur d'environ
plus trapées, ont un nombre de segments toujours un peu moindre. Pour ce qui est de la classification, les Termites occupent dans le système zoologique une place intermédiaire entre les Névroptères et les Orthoptères. Semblables aux premiers par la nature membraneuse de leurs quatre ailes, ils se rapprochent des seconds (grilles, Perce-oreilles) par leurs pièces buccales et leur structure anatomique en général. L'idée généralement admise est que les Termites sont des Orthoptères modifiés (dérivés des Protoblattides), adaptés à la vie en société, pourvus de quatre ailes. L'accroissement des antennes est indépendant des mues. Il se fait au cours de la période larvaire (avant l'hypnose) par divisions successives du 3° article. Le nombre des articles diffère généralement dans les trois castes ; les sexués ont d'ordinaire un chiffre un peu plus fort. Muséum. — M. Ed. Bugnion. PL. II. Fig. 1. — Hébre-Térmite (Termitidae Hymenopteres) au sortir de l'œuf, longueur d'environ 1 millimètre. X 50. Fig. 2 — Eumémites locustres (soldats) venant d'éclore, longueur de 1 millimètre. X 27. une tête plus résistante (jaune ou brunâtre), est capable de tailler le bois et de vaquer désormais aux travaux qui lui sont propres. Plus éloigné de la forme primitive (imago), le soldat constitue un type à part. La tête dure et allongée, sa plaque basilaire soudée. Ses mandibules, courbées en forme de faucilles, impropres à tailler le bois, sont des armes offensives et défensives. C'est au Soldat qu'incombe le rôle de défendre la colonie contre les Fourmis, Myrmeleons, etc., tâche dont il s'acquitte avec un courage à toute épreuve. Plus agressif que l'ouvrier, il a la direction morale de la communauté dans son ensemble. Nous verrons à propos de Termites ceylonicus comment, en cas d'accident (destruction d'une partie du tunnel), les soldats amènent les ouvriers sur la brèche et organisent tout à la fois le travail de réparation et la défense. La vie du soldat est, comme celle de l'ouvrier, divisée en deux périodes séparées l'une de l'autre par une phase de repos correspondant à la mue. Mon opinion, quant à la différenciation des castes, est que celle-ci s'effectue pendant la période
constitue un type à part. La tête dure et allongée, sa plaque basilaire soudée. Ses mandibules, courbées en forme de faucilles, impropres à tailler le bois, sont des armes offensives et défensives. C'est au Soldat qu'incombe le rôle de défendre la colonie contre les Fourmis, Myrmeleons, etc., tâche dont il s'acquitte avec un courage à toute épreuve. Plus agressif que l'ouvrier, il a la direction morale de la communauté dans son ensemble. Nous verrons à propos de Termites ceylonicus comment, en cas d'accident (destruction d'une partie du tunnel), les soldats amènent les ouvriers sur la brèche et organisent tout à la fois le travail de réparation et la défense. La vie du soldat est, comme celle de l'ouvrier, divisée en deux périodes séparées l'une de l'autre par une phase de repos correspondant à la mue. Mon opinion, quant à la différenciation des castes, est que celle-ci s'effectue pendant la période embryonnaire (à l'intérieur de l'œuf). Cette manière de voir est, pour ce qui concerne le soldat, fondée sur des preuves irréfutables. Ayant, en décembre 1911, placé sous le microscope des larves fraîchement écloses d’Entérmites lacustris, j'ai, après quelques recherches infructueuses, trouvé une de ces larves, longue de 1 millimètre 3 (pl. II, fig. 2), qui avait une corne frontale déjà distincte. Le même individu montrait par transparence une ampoule céphalique bien visible et un canal excréteur parfaitement conformé. Je ne pouvais m'y tromper : c'était bien un soldat en miniature qui se trouvait sous mes yeux, un soldat formé de toutes pièces au sortir de l'œuf. On sait que la présence d'une corne frontale est le trait caractéristique des soldats d’Entérmites, les autres castes (ouvriers et imagos) ne montrant aucune trace d'un tel appendice. La distinction des futurs soldats est chez les Termites vrais plus difficile à établir. On peut cependant, grâce à la structure des mandibules, distinguer ici encore, dès le premier âge, la larve du soldat d'avec celle de l'ouvrier. Le soldat ayant une structure anatomique tout à fait spéciale, particulière à lui seul, il faut admettre que la différenciation de cette caste remonte à une cause profonde
(pl. II, fig. 2), qui avait une corne frontale déjà distincte. Le même individu montrait par transparence une ampoule céphalique bien visible et un canal excréteur parfaitement conformé. Je ne pouvais m'y tromper : c'était bien un soldat en miniature qui se trouvait sous mes yeux, un soldat formé de toutes pièces au sortir de l'œuf. On sait que la présence d'une corne frontale est le trait caractéristique des soldats d’Entérmites, les autres castes (ouvriers et imagos) ne montrant aucune trace d'un tel appendice. La distinction des futurs soldats est chez les Termites vrais plus difficile à établir. On peut cependant, grâce à la structure des mandibules, distinguer ici encore, dès le premier âge, la larve du soldat d'avec celle de l'ouvrier. Le soldat ayant une structure anatomique tout à fait spéciale, particulière à lui seul, il faut admettre que la différenciation de cette caste remonte à une cause profonde (mode spécial de fécondation, chromosomes spéciaux), analogue probablement à celle qui détermine le sexe chez les animaux en général. Pour ce qui est de l'ouvrier, l'idée d'une différenciation tardive (liée à un arrêt de développement) est déjà plus plausible. L'ouvrier est en effet, relativement à la structure de la tête, beaucoup plus voisin de l'imago. La caste « ouvrier » est chez les Termites inférieurs (Caloternes) encore si peu différenciée qu'on ne peut distinguer d'une manière certaine les larves stériles remplissant les fonctions de l'ouvrier d'avec des œufs qui plus tard donneront des nymphes fécondes. Toutefois, étant donné ce fait que, chez les Insectes en général, le sexe se détermine au moment de la fécondation, il n'est guère admissible que les Termites sexués fassent exception à cet égard. Or, si le mâle et la femelle sont déterminés déjà dans la phase embryonnaire, il doit, semble-t-il, en être de même de l'ouvrier. Les Termites primitifs n'avaient vraisemblablement qu'une seule forme, les sexués. L'apparition des autres castes (soldats et ouvriers) s'explique par un perfectionnement graduel en rapport avec la division du travail. Les Termites, qui jouent dans la nature un rôle utile (ils transforment rapidement le bois mort en humus), peuvent causer
beaucoup plus voisin de l'imago. La caste « ouvrier » est chez les Termites inférieurs (Caloternes) encore si peu différenciée qu'on ne peut distinguer d'une manière certaine les larves stériles remplissant les fonctions de l'ouvrier d'avec des œufs qui plus tard donneront des nymphes fécondes. Toutefois, étant donné ce fait que, chez les Insectes en général, le sexe se détermine au moment de la fécondation, il n'est guère admissible que les Termites sexués fassent exception à cet égard. Or, si le mâle et la femelle sont déterminés déjà dans la phase embryonnaire, il doit, semble-t-il, en être de même de l'ouvrier. Les Termites primitifs n'avaient vraisemblablement qu'une seule forme, les sexués. L'apparition des autres castes (soldats et ouvriers) s'explique par un perfectionnement graduel en rapport avec la division du travail. Les Termites, qui jouent dans la nature un rôle utile (ils transforment rapidement le bois mort en humus), peuvent causer des dégâts considérables lorsqu'ils envahissent les constructions humaines et s'établissent à l'intérieur. On cite souvent l'exemple de vastes docks, chantiers, etc., qui, attaqués par ces Insectes, durent être entièrement reconstruits, occasionnant des pertes qui se chiffraient par millions. Certains Termites, dédaignant le bois mort, s'attaquent aux arbres verts (The, Cashewnut, Caoutchouc) ou encore aux Céréales, causant aux plantations de grands dommages. Un trait particulier des dégâts causés par les Termites, c'est que lorsqu'on s'aperçoit du mal, il est le plus souvent trop tard pour y parer. L'Insecte poursuit son travail à la sourdine. Pénétrant par-dessous dans les poutres, planchers, cadres de tableaux, caisses posées sur le sol, il ronge l'intérieur, sans que rien à la surface décèle sa présence et ses larcins. Un beau jour tout s'écroule et l'on trouve une dentelle ligneuse ou un amas de poussière là où il y avait auparavant du bois compact. Le dommage est, comme il ressort de ce qui précède, le résultat direct du travail de l'ouvrier. L'ouvrier, à moins qu'il ne soit momentanément occupé à l'intérieur de la termitière, passe sa vie entière à ronger du bois. Or ce n'est pas du bois pourri qu'il lui faut, mais du bois sain, suffisamment
Caoutchouc) ou encore aux Céréales, causant aux plantations de grands dommages. Un trait particulier des dégâts causés par les Termites, c'est que lorsqu'on s'aperçoit du mal, il est le plus souvent trop tard pour y parer. L'Insecte poursuit son travail à la sourdine. Pénétrant par-dessous dans les poutres, planchers, cadres de tableaux, caisses posées sur le sol, il ronge l'intérieur, sans que rien à la surface décèle sa présence et ses larcins. Un beau jour tout s'écroule et l'on trouve une dentelle ligneuse ou un amas de poussière là où il y avait auparavant du bois compact. Le dommage est, comme il ressort de ce qui précède, le résultat direct du travail de l'ouvrier. L'ouvrier, à moins qu'il ne soit momentanément occupé à l'intérieur de la termitière, passe sa vie entière à ronger du bois. Or ce n'est pas du bois pourri qu'il lui faut, mais du bois sain, suffisamment riche en azote. Explorant les alentours, il trouve de lui-même les matériaux favorables (troncs, poutres, barrières, etc.), garantit ses approches au moyen de galeries couvertes et commence aussitôt une exploitation méthodique. Le mineur est petit, mais son ardeur au travail est inlassable. Le nombre des ouvriers s'élevant pour une seule termitière à plusieurs centaines de mille, on comprend sans peine le pouvoir destructeur d'une telle armée. Parmi les moyens proposés pour se préserver des Termites, il faut citer: 1° l'imbibition au moyen de matières toxiques des poutres, planchers, etc. employés aux constructions; 2° la surélévation au-dessus du sol au moyen de colonnes de pierre ou de fer enduites de goudron; 3° l'isolement des tables, caisses, malles, etc. au moyen de pieds plongeant dans des goudrons remplis d'huile; 4° la suspension des petits objets au moyen de fils de fer (les précautions indiquées sous les n° 3 et 4 sont utilisées également avec succès contre les Fourmis); enfin 5° une surveillance fréquemment exercée et la destruction radicale des cordons de terre durcie (galeries d'approche) établies le long des colonnes ou des parois. Les Termites abondent surtout sous les Tropiques; la plupart aiment l'humidité et la chaleur. Il leur faut aussi de
termitière à plusieurs centaines de mille, on comprend sans peine le pouvoir destructeur d'une telle armée. Parmi les moyens proposés pour se préserver des Termites, il faut citer: 1° l'imbibition au moyen de matières toxiques des poutres, planchers, etc. employés aux constructions; 2° la surélévation au-dessus du sol au moyen de colonnes de pierre ou de fer enduites de goudron; 3° l'isolement des tables, caisses, malles, etc. au moyen de pieds plongeant dans des goudrons remplis d'huile; 4° la suspension des petits objets au moyen de fils de fer (les précautions indiquées sous les n° 3 et 4 sont utilisées également avec succès contre les Fourmis); enfin 5° une surveillance fréquemment exercée et la destruction radicale des cordons de terre durcie (galeries d'approche) établies le long des colonnes ou des parois. Les Termites abondent surtout sous les Tropiques; la plupart aiment l'humidité et la chaleur. Il leur faut aussi de riches provisions de matières ligneuses, beaucoup d'arbres morts à exploiter. C'est donc dans la zone tropicale que l'on trouve les espèces les plus nombreuses. Plusieurs cependant appartiennent à la zone subtropicale (Algérie, Maroc, Egypte, Turquie, Japon, Nouvelle-Zélande); quelques-unes remontent jusqu'au 46e degré de latitude Nord aux États-Unis et en Europe. Desnoyers, de Bruxelles, auteur de l'article Optem dans Genera Insecta — 174 — divise les Termites en trois familles : Mastotermitidae, Calotermitidae, Termitidae. Hoffman, spécialiste suédois, distingue : 1° Les Prototermitidae (Termites primitifs), avec les genres Mastotermes, Termopsis, Hodotermes, Kalotermes; 2° Les Mesotermitidae (Termites moyens), avec les genres Leucotermes, Amagertermes, Coptotermes, Rhinotermes, Termitogeton; 3° Les Metatermitidae (Termites supérieurs), avec les genres Amagertermes, Euletermes, Anophtermes, Etchinotermes, Harpotermes, Eremotermes, Mixotermes, Capitermes, Microcerotermes, Microtermes, Termes. Le nombre des espèces, relativement minime, si l'on considère la quantité des individus, peut pour l'ensemble de la Terre être évalué à 500 ou 600. De ce chiffre, 100 espèces environ appartiennent à l'Afrique, 300 à la faune indo-malaise (dont 38 à Ceylan et 69 à Bornéo), 10 au Japon et à Formose, 40 à l'Australie, 3 à la Nouvelle-Zélande, 12 à Madagascar, quelques-unes aux Galapagos, aux îles Cocos, à l'Île Maurice, aux Seychelles, à Madère, 3 ou
Desnoyers, de Bruxelles, auteur de l'article Optem dans Genera Insecta — 174 — divise les Termites en trois familles : Mastotermitidae, Calotermitidae, Termitidae. Hoffman, spécialiste suédois, distingue : 1° Les Prototermitidae (Termites primitifs), avec les genres Mastotermes, Termopsis, Hodotermes, Kalotermes; 2° Les Mesotermitidae (Termites moyens), avec les genres Leucotermes, Amagertermes, Coptotermes, Rhinotermes, Termitogeton; 3° Les Metatermitidae (Termites supérieurs), avec les genres Amagertermes, Euletermes, Anophtermes, Etchinotermes, Harpotermes, Eremotermes, Mixotermes, Capitermes, Microcerotermes, Microtermes, Termes. Le nombre des espèces, relativement minime, si l'on considère la quantité des individus, peut pour l'ensemble de la Terre être évalué à 500 ou 600. De ce chiffre, 100 espèces environ appartiennent à l'Afrique, 300 à la faune indo-malaise (dont 38 à Ceylan et 69 à Bornéo), 10 au Japon et à Formose, 40 à l'Australie, 3 à la Nouvelle-Zélande, 12 à Madagascar, quelques-unes aux Galapagos, aux îles Cocos, à l'Île Maurice, aux Seychelles, à Madère, 3 ou 4 au Turkestan et à la Perse, 2 à l'Europe méridionale, 190 environ au continent américain et aux Antilles. Le genre Mastotermes Froggatt, représenté par une espèce de grande taille (Afr. danvinensis Frog.), le plus grand Termite connu, offre le plus haut intérêt au point de vue du problème de la descendance. Ses ailes, élargies à leur base, ont une nervation particulière qui établit nettement la transition des Prolobotériens aux Termites. L'apparenté des Mastotermes est prouvée encore par ce fait que les formes fossiles les plus primitives (empreintes alaires de Pliocène supérieur ou Bartonien de Bournemouth, de l'Oligocène moyen de l'Île de Wight, etc.) appartiennent sûrement audit genre. Le genre Termopsidae, établi par O. Heer sur des espèces fossiles, est représenté dans la faune actuelle par quatre formes : T. angusticollis Hagen de la Californie (faisant son nid dans les vieilles souches), T. wroughtoni Desn. du Kashmir, T. Sjöstedtii Holm. et japonicus Holm. du Japon. Les Hodotermes Hagen (Termites des chemins) se distinguent en ceci qu'ils font des expéditions à découvert dans le but de recueillir des tronçons de Graminées. Aussi leurs ouvriers et soldats ne sont-ils pas aveugles, comme ceux des Termites en général, mais ont-ils des yeux bien