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M. Dutrouchet. Ayant déjà eu l'occasion de la citer dans une autre circonstance, je ne la rappellerai point ici. M. Gaudichaud, qui a donné de grands développements à la théorie de Lahire et Dupetit-Thouars, explique à peu près comme il suit la formation des racines adventives. Chaque feuille ou l'hypton envoie, de la base de son méristème tigear, de son mésocoléorhize, des fibres radicales dans l'intérieur de la tige, dont elles déterminent l'accroissement en épaisseur ; ces filets fibro-vasculaires se prolongent par leur extrémité, en suivant des routes différentes suivant les espèces, ordinairement jusque dans les racines d'où ils émanent, pour produire les radicelles, le chevelu de la racine. Mais il arrive souvent que, trouvant des circonstances favorables pour se développer au dehors, les filets radicaux sortent de la tige à la base même du méristème tigear auquel ils appartiennent, ou à un autre point du rameau ou de la tige plus ou moins éloigné du mésocoléorhize. Ils donnent alors naissance à des racines adventives en empruntant au tissu cellulaire voisin les éléments de leur écorce. Voici l'opinion que M. Decaisne émettait en 1839 sur l'origine des radicelles de la Betterave : « Cette jeune racine, ainsi organisée, ne tarde pas à donner naissance à des radicelles qui apparaissent toujours, dans la partie du tissu contiguë aux vaisseaux, sous la forme d'un petit amas globuleux composé d'utricules transparentes d'une excessive délicatesse. Ce corps s'allonge, devient conique, et présente au centre une partie formée d'utricules également plus allongées. C'est à cette époque qu'on commence à apercevoir deux vaisseaux opposés extrêmement ténus, marqués de stries transversales irrégulières; peu à peu les utricules allongées font place à des vaisseaux, et le corps central de la radicelle se trouve organisé. Le petit mamelon se met alors en communication avec les vaisseaux du centre de la racine-mère, de laquelle il était resté complètement indépendant. Il se fait jour au dehors en perçant les couches du parenchyme cortical. Ce développement des radicelles est à peu près semblable à celui qu'on remarque pour les racines adventives des parties aériennes qui apparaissent entre le bois et le libérateur,
pas à donner naissance à des radicelles qui apparaissent toujours, dans la partie du tissu contiguë aux vaisseaux, sous la forme d'un petit amas globuleux composé d'utricules transparentes d'une excessive délicatesse. Ce corps s'allonge, devient conique, et présente au centre une partie formée d'utricules également plus allongées. C'est à cette époque qu'on commence à apercevoir deux vaisseaux opposés extrêmement ténus, marqués de stries transversales irrégulières; peu à peu les utricules allongées font place à des vaisseaux, et le corps central de la radicelle se trouve organisé. Le petit mamelon se met alors en communication avec les vaisseaux du centre de la racine-mère, de laquelle il était resté complètement indépendant. Il se fait jour au dehors en perçant les couches du parenchyme cortical. Ce développement des radicelles est à peu près semblable à celui qu'on remarque pour les racines adventives des parties aériennes qui apparaissent entre le bois et le libérateur, et presque généralement à l'extrémité d'un rayon médullaire. » M. de Mirbel a vu d'une tout autre manière se développer les racines adventives du Dattier. « Dans l'intérieur du stipe naissant, dit-il, à très peu de distance de la périphérie, entre les filets qui vont s'attacher à la base de la feuille, apparaissent çà et là de petites pelotes hémisphériques, composées chacune de jeunes et nombreuses utricules. Ce sont les premiers rudiments des racines auxiliaires, lesquelles n'ont alors aucune liaison organique avec les feuilles. La partie plane, ou, si l'on veut, la base de chaque pelote est tournée vers l'intérieur du stipe, et, par conséquent, la partie bombée de cette même pelote regarde la périphérie. Cette dernière partie s'épaissit, s'allonge, s'ouvre un passage du dedans au dehors, tandis que la première, qui est tout entière en surface, s'élargit sans s'allonger, et envoie dans le stipe de ces filets divergents. Ceux de ces filets qui proviennent du centre ou de son voisinage se dirigent vers l'intérieur du stipe, se glissent entre les vieux filets qui aboutissent aux feuilles, s'amincissent à mesure qu'ils s'éloignent du point de départ, se perdent dans la foule sans qu'on puisse marquer avec certitude la place où
la feuille, apparaissent çà et là de petites pelotes hémisphériques, composées chacune de jeunes et nombreuses utricules. Ce sont les premiers rudiments des racines auxiliaires, lesquelles n'ont alors aucune liaison organique avec les feuilles. La partie plane, ou, si l'on veut, la base de chaque pelote est tournée vers l'intérieur du stipe, et, par conséquent, la partie bombée de cette même pelote regarde la périphérie. Cette dernière partie s'épaissit, s'allonge, s'ouvre un passage du dedans au dehors, tandis que la première, qui est tout entière en surface, s'élargit sans s'allonger, et envoie dans le stipe de ces filets divergents. Ceux de ces filets qui proviennent du centre ou de son voisinage se dirigent vers l'intérieur du stipe, se glissent entre les vieux filets qui aboutissent aux feuilles, s'amincissent à mesure qu'ils s'éloignent du point de départ, se perdent dans la foule sans qu'on puisse marquer avec certitude la place où ils finissent. Ceux qui partent de la région périphérique de la pelote se courbent brusquement, les uns vers la partie supérieure du jeune arbre, les autres vers la partie inférieure. Je serais bien trompé si ces derniers ne contribuaient beaucoup à la formation des drageons que l'on voit poindre à la base du Dattier et des Chamaerops. Quant aux filets qui se dressent et montent dans la région superficielle du stipe, je les ai suivis assez loin, sains et vigoureux, pour être tenté de croire que, dès leur jeunesse, ils ont fait alliance avec les feuilles, et que, s'il était possible de les débarrasser totalement du tissu compacte qui les masque, on retrouverait encore les points d'attache au moyen desquels ils sont unis à elles. Tel était l'état de la science quand, au mois de janvier 1845, j'eus l'honneur de présenter à l'Académie des sciences un mémoire intitulé : recherches sur la structure et le développement du Nuphar lutea, dans lequel j'ai décrit l'origine des racines de cette plante. Voici, en résumé, les premiers phénomènes de l'évolution de ces organes. Les racines adventives, dans le Nuphar lutea, commencent à se développer dans le bourgeon même. Elles ne constituent, au-dessous des
la base du Dattier et des Chamaerops. Quant aux filets qui se dressent et montent dans la région superficielle du stipe, je les ai suivis assez loin, sains et vigoureux, pour être tenté de croire que, dès leur jeunesse, ils ont fait alliance avec les feuilles, et que, s'il était possible de les débarrasser totalement du tissu compacte qui les masque, on retrouverait encore les points d'attache au moyen desquels ils sont unis à elles. Tel était l'état de la science quand, au mois de janvier 1845, j'eus l'honneur de présenter à l'Académie des sciences un mémoire intitulé : recherches sur la structure et le développement du Nuphar lutea, dans lequel j'ai décrit l'origine des racines de cette plante. Voici, en résumé, les premiers phénomènes de l'évolution de ces organes. Les racines adventives, dans le Nuphar lutea, commencent à se développer dans le bourgeon même. Elles ne constituent, au-dessous des feuilles les plus jeunes, que de petites proéminences jaunes, émanant des jeunes faisceaux de la tige; elles sont d'un tissu si délicat qu'elles n'offrent pas encore d'organisation bien distincte, C'est du prolongement de chacune de ces petites protubérances que résultera le cylindre central de la racine. Chacune d'elles forme un faisceau dont l'extrémité s'épaissit quand elle arrive sous le tissu qui contient la chlorophylle. Alors on voit apparaître à cette extrémité plusieurs rangées concentriques de cellules qui sont les rudiments de ce que j'ai désigné par le mot spongiole, et que j'appellerai désormais piléorhize. Celle-ci, d'abord confondue avec le sommet du faisceau épaissi, s'en distingue peu à peu, sa base s'en écarte. Elle apparaît sous la forme d'un segment de sphère appliqué sur le sommet du faisceau par le milieu de sa surface plane ou plutôt légèrement concave. L'espace compris entre les autres points de la piléorhize et le faisceau est occupé par un tissu cellulaire qui formera le tissu lacuneux périphérique ou cortical de la racine, mais qui, en ce moment, n'offre pas encore de lacunes. Celles-ci ne tardent pas à être produites par la disposition en séries longitudinales qu'affectent bientôt les utricules de ce tissu. Jusque là on
faisceau dont l'extrémité s'épaissit quand elle arrive sous le tissu qui contient la chlorophylle. Alors on voit apparaître à cette extrémité plusieurs rangées concentriques de cellules qui sont les rudiments de ce que j'ai désigné par le mot spongiole, et que j'appellerai désormais piléorhize. Celle-ci, d'abord confondue avec le sommet du faisceau épaissi, s'en distingue peu à peu, sa base s'en écarte. Elle apparaît sous la forme d'un segment de sphère appliqué sur le sommet du faisceau par le milieu de sa surface plane ou plutôt légèrement concave. L'espace compris entre les autres points de la piléorhize et le faisceau est occupé par un tissu cellulaire qui formera le tissu lacuneux périphérique ou cortical de la racine, mais qui, en ce moment, n'offre pas encore de lacunes. Celles-ci ne tardent pas à être produites par la disposition en séries longitudinales qu'affectent bientôt les utricules de ce tissu. Jusque là on ne voit pas de vaisseaux dans la jeune racine. C'est seulement à cette époque qu'ils parviennent à sa base. Ils ont suivi dans leur évolution la même marche que le cylindre central, c'est-à-dire que, nés dans les faisceaux de la tige, ils se sont avancés graduellement dans le faisceau radiculaire jusqu'à la partie inférieure de la jeune racine, dans laquelle ils continuent à se prolonger. Cette racine continuant à s'accroître, comme je l'ai indiqué ailleurs, déchire le tissu qui la recouvre, arrive au dehors, où elle se développe librement. Ne me proposant dans ce Mémoire que d'étudier l'origine des racines, je m'attacherai peu à la description de l'accroissement de leurs diverses parties. Il est évident que ce mode de développement est très différent de tout ce qui a été décrit jusqu'à ce jour. Ce ne sont pas les vaisseaux développés dans les racines qui vont se mettre en communication avec ceux de la tige, ce sont des vaisseaux partis des faisceaux de cette dernière qui vont s'introduire dans les racines. En serait-il de même dans quelques autres plantes? Si j'examine une Fougère, l'Aspidium filix mas, elle me montrera des phénomènes presque identiques à ceux que j'ai observés dans le Nuphar
jusqu'à la partie inférieure de la jeune racine, dans laquelle ils continuent à se prolonger. Cette racine continuant à s'accroître, comme je l'ai indiqué ailleurs, déchire le tissu qui la recouvre, arrive au dehors, où elle se développe librement. Ne me proposant dans ce Mémoire que d'étudier l'origine des racines, je m'attacherai peu à la description de l'accroissement de leurs diverses parties. Il est évident que ce mode de développement est très différent de tout ce qui a été décrit jusqu'à ce jour. Ce ne sont pas les vaisseaux développés dans les racines qui vont se mettre en communication avec ceux de la tige, ce sont des vaisseaux partis des faisceaux de cette dernière qui vont s'introduire dans les racines. En serait-il de même dans quelques autres plantes? Si j'examine une Fougère, l'Aspidium filix mas, elle me montrera des phénomènes presque identiques à ceux que j'ai observés dans le Nuphar lutea. La tige de la Fougère mâle est composée d'un système fibrovasculaire, disposé en un réseau à mailles à peu près égales entre elles, et distribuées en spirales autour de l'axe celluleux. Une zone de tissu cellulaire environne le tout. Ce parenchyme du rhizome est composé d'un tissu utriculaire complètement rempli dans la jeunesse de petits grains féculents. Il forme des lacunes dans lesquelles sont proéminentes, et portées par un pédicule, de petites ampoules qui renferment l'huile volatile. À chaque maille du réseau fibreux correspond une fronde; et, du pourtour de cette maille, ou plutôt des faisceaux dont elle est formée, partent des ramifications qui traversent la couche utriculaire extérieure ou corticale et pénètrent dans la fronde correspondante pour en constituer le système vasculaire. C'est de la partie inférieure de chaque fronde que naissent les racines au nombre de trois, l'une médiane, qui apparaît au dehors le plus souvent la première, et deux latérales, ordinairement plus tardives. Toutes les trois ne se montrent pas toujours à l'extérieur, mais toutes subsistent constamment, au moins cachées dans le parenchyme. Elles commencent à se développer de fort bonne heure dans les bourgeons, lorsque les frondes sont encore très jeunes. Celles-ci encore involucrées possèdent
rempli dans la jeunesse de petits grains féculents. Il forme des lacunes dans lesquelles sont proéminentes, et portées par un pédicule, de petites ampoules qui renferment l'huile volatile. À chaque maille du réseau fibreux correspond une fronde; et, du pourtour de cette maille, ou plutôt des faisceaux dont elle est formée, partent des ramifications qui traversent la couche utriculaire extérieure ou corticale et pénètrent dans la fronde correspondante pour en constituer le système vasculaire. C'est de la partie inférieure de chaque fronde que naissent les racines au nombre de trois, l'une médiane, qui apparaît au dehors le plus souvent la première, et deux latérales, ordinairement plus tardives. Toutes les trois ne se montrent pas toujours à l'extérieur, mais toutes subsistent constamment, au moins cachées dans le parenchyme. Elles commencent à se développer de fort bonne heure dans les bourgeons, lorsque les frondes sont encore très jeunes. Celles-ci encore involucrées possèdent déjà de très longues racines. C'est pourquoi, si l'on veut trouver ces derniers organes à l'état latent, il faut les aller chercher au-dessous des frondes les plus centrales, c'est-à-dire les moins âgées. Leur naissance est absolument analogue à celle des racines du Nuphar lutea. Comme dans cette plante, ce n'est pas, il est vrai, immédiatement du système fibrovasculaire de la tige qu'émane le faisceau qui doit former le système central de chaque racine, mais il part de la partie inférieure d'un des faisceaux de la fronde, dont il n'est qu'une ramification. Ce faisceau radiculaire commence aussi par n'être qu'un petit mamelon qui s'allonge en se dirigeant obliquement de bas en haut. Quand il a acquis un certain développement, on voit se former à son extrémité une petite masse d'un tissu cellulaire uniforme, à la partie externe de laquelle on distingue bientôt la piléorhize, naissant comme celle du Nuphar; enfin on ne tardent pas à apercevoir le système cortical de la racine se différencier du système central. Cependant les vaisseaux, réunis en un seul faisceau, s'avancent du filet vasculaire de la fronde vers la jeune racine. Ils ne sont pas encore parvenus à la base de celle-ci que souvent elle déchire
pas, il est vrai, immédiatement du système fibrovasculaire de la tige qu'émane le faisceau qui doit former le système central de chaque racine, mais il part de la partie inférieure d'un des faisceaux de la fronde, dont il n'est qu'une ramification. Ce faisceau radiculaire commence aussi par n'être qu'un petit mamelon qui s'allonge en se dirigeant obliquement de bas en haut. Quand il a acquis un certain développement, on voit se former à son extrémité une petite masse d'un tissu cellulaire uniforme, à la partie externe de laquelle on distingue bientôt la piléorhize, naissant comme celle du Nuphar; enfin on ne tardent pas à apercevoir le système cortical de la racine se différencier du système central. Cependant les vaisseaux, réunis en un seul faisceau, s'avancent du filet vasculaire de la fronde vers la jeune racine. Ils ne sont pas encore parvenus à la base de celle-ci que souvent elle déchire déjà l'épiderme pour se montrer au dehors. Bientôt ils pénètrent dans son intérieur, toujours groupés en un faisceau terminé en pointe, qui parcourt l'organe en suivant son axe, au lieu de se diviser en fascicules plus petits, comme on l'observe ordinairement dans les autres plantes. Autour de ce faisceau central se développent des fibres ligneuses, à parois épaisses et d'un beau jaune d'or. Cette couche fibreuse est elle-même enveloppée d'une zone parenchymateuse ou corticale, dont l'épiderme supporte de longs poils radicaux, d'autant moins avancés dans leur accroissement, qu'ils sont plus rapprochés du sommet de la racine. Une piléorhize très bien caractérisée environne le sommet de la racine comme un petit bonnet. Ces quelques détails suffisent, il me semble, pour démontrer toute la similitude que présente le développement des racines du Nuphar et celle de la Fougère mâle. Un autre groupe de végétaux m'a offert des phénomènes analogues aux précédents, bien qu'un peu modifiés par de nouvelles conditions anatomiques. Ce sont les Equisetum. Ces plantes, comme on le sait, présentent à leur centre une lacune due à la destruction du tissu cellulaire. Autour de cette lacune en existent d'autres plus ou moins grandes, suivant les espèces, et disposées en une série
se développent des fibres ligneuses, à parois épaisses et d'un beau jaune d'or. Cette couche fibreuse est elle-même enveloppée d'une zone parenchymateuse ou corticale, dont l'épiderme supporte de longs poils radicaux, d'autant moins avancés dans leur accroissement, qu'ils sont plus rapprochés du sommet de la racine. Une piléorhize très bien caractérisée environne le sommet de la racine comme un petit bonnet. Ces quelques détails suffisent, il me semble, pour démontrer toute la similitude que présente le développement des racines du Nuphar et celle de la Fougère mâle. Un autre groupe de végétaux m'a offert des phénomènes analogues aux précédents, bien qu'un peu modifiés par de nouvelles conditions anatomiques. Ce sont les Equisetum. Ces plantes, comme on le sait, présentent à leur centre une lacune due à la destruction du tissu cellulaire. Autour de cette lacune en existent d'autres plus ou moins grandes, suivant les espèces, et disposées en une série circulaire. Toutes sont interrompues à la base des mérithalles par une cloison transversale, près de laquelle naissent les bourgeons et les organes appendiculaires, gaines ou racines. À l'extrémité interne de chacune des cloisons rayonnantes qui séparent les une des autres les lacunes de la circonférence, existe, un faisceau vasculaire, dont les trachées à spiracule lâche se décomposent en anneaux de la manière ordinaire. Par leur disparition, ces vaisseaux donnent lieu aussi, au côté interne de chaque faisceau, à une petite lacune qui en était primitivement remplie. Chaque faisceau contient en outre sur ses parties latérales quelques vaisseaux réticulés grêles, à fentes très étroites, qui simulent de petites trachées. Tous ces vaisseaux verticaux sont unis, immédiatement au-dessous de la cloison horizontale de la base de chaque mérithalle, par de gros et nombreux vaisseaux réticulés, desquels part le système vasculaire des racines. Si l'on examine des coupes, soit longitudinales, soit transversales, on voit s'échapper de cet anneau vasculaire, et s'avancer vers l'extérieur de la tige, à travers les lacunes, un faisceau primitivement constitué par des cellules allongées, et qui, dans le parenchyme extérieur ou cortical, se divise en deux rameaux, l'un supérieur, l'autre inférieur. Chacune de ces ramifications produit une racine par
les trachées à spiracule lâche se décomposent en anneaux de la manière ordinaire. Par leur disparition, ces vaisseaux donnent lieu aussi, au côté interne de chaque faisceau, à une petite lacune qui en était primitivement remplie. Chaque faisceau contient en outre sur ses parties latérales quelques vaisseaux réticulés grêles, à fentes très étroites, qui simulent de petites trachées. Tous ces vaisseaux verticaux sont unis, immédiatement au-dessous de la cloison horizontale de la base de chaque mérithalle, par de gros et nombreux vaisseaux réticulés, desquels part le système vasculaire des racines. Si l'on examine des coupes, soit longitudinales, soit transversales, on voit s'échapper de cet anneau vasculaire, et s'avancer vers l'extérieur de la tige, à travers les lacunes, un faisceau primitivement constitué par des cellules allongées, et qui, dans le parenchyme extérieur ou cortical, se divise en deux rameaux, l'un supérieur, l'autre inférieur. Chacune de ces ramifications produit une racine par son extrémité. Cependant les vaisseaux partis, ainsi que je l'ai dit, de l'anneau vasculaire horizontal, s'avancent au milieu du jeune faisceau vers les racines rudimentaires encore latentes dans le tissu cortical. Ici, non plus que dans les plantes précédentes, ce ne sont pas les racines qui envoient leurs vaisseaux dans l'intérieur de la tige pour se mettre en communication avec le système vasculaire de cet organe. Mais l'origine des racines de tous les végétaux n'est pas telle que je viens de la décrire ; chez tous, elles ne sont pas produites à l'extrémité d'un faisceau émané de ceux de la tige; de nombreuses modifications, occasionnées par des différences anatomiques, sont offertes, non seulement par des plantes appartenant à des groupes différents, mais encore par des végétaux compris dans une même famille. C'est ainsi que dans les Labiées on trouve des variations très marquées, non pas dans le mode d'évolution, qui est le même à peu près dans toutes les espèces que j'ai examinées, mais dans le lieu où elles se développent, dans la nature des tissus sur lesquels elles naissent. Cette considération n'est pas à négliger, comme on le verra, puisqu'elle exerce de l'influence sur la composition de la partie
l'intérieur de la tige pour se mettre en communication avec le système vasculaire de cet organe. Mais l'origine des racines de tous les végétaux n'est pas telle que je viens de la décrire ; chez tous, elles ne sont pas produites à l'extrémité d'un faisceau émané de ceux de la tige; de nombreuses modifications, occasionnées par des différences anatomiques, sont offertes, non seulement par des plantes appartenant à des groupes différents, mais encore par des végétaux compris dans une même famille. C'est ainsi que dans les Labiées on trouve des variations très marquées, non pas dans le mode d'évolution, qui est le même à peu près dans toutes les espèces que j'ai examinées, mais dans le lieu où elles se développent, dans la nature des tissus sur lesquels elles naissent. Cette considération n'est pas à négliger, comme on le verra, puisqu'elle exerce de l'influence sur la composition de la partie centrale de la racine. Voici ce que l'on observe dans le Lamium purpureum. La tige de cette plante ne renferme, dans sa jeunesse, que quatre faisceaux fibro-vasculaires placés vis-à-vis des angles. Dans un âge plus avancé de la plante, quatre autres petits faisceaux vasculaires se développent au milieu des faces du carré à une égale distance des premiers, qui sont plus considérables qu'eux. Ces quatre ou ces huit faisceaux sont unis par une couche de cellules longues et à parois minces, disposées en séries rayonnantes. La moelle occupe le milieu du carré, et l'écorce l'environne. Les angles de la tige sont rendus plus saillants par la présence, sous l'épiderme, d'un faisceau de cellules longues, coupées carrément à leurs extrémités, et ayant entre elles une abondante quantité de matière intercellulaire. Les racines, quand il s'en développe, naissent au côté externe des faisceaux fibro-vasculaires des angles de la tige, à leur contact. Chaque faisceau est composé de séries de vaisseaux spiraux et ponctués, les premiers à l'intérieur, les autres à l'extérieur, séparés par des cellules fibreuses très délicates. Des cellules de même nature enveloppent le faisceau. Ces dernières sont couvertes à leur tour par une couche de quatre ou cinq rangées d'utricules