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les vaisseaux qui prolongent les premiers développés dans l'organe rudimentaire ; autour de ceux-ci une large zone de tissu cellulaire, qui est elle-même environnée par une zone ligneuse ; une nouvelle couche celluleuse et une nouvelle fibreuse succèdent à cette dernière. Cependant on n'observe pas toujours cette disposition, la lignification des couches celluleuses paraissant se faire plus facilement dans la racine que dans la tige ; on ne trouve souvent qu'une couche ligneuse au pourtour de la première couche utriculaire, qui semble toujours conserver son état primitif, comme la première de la tige. Il arrive aussi quelquefois, de même que dans la tige, que ces couches utriculaires ne se lignifient jamais complètement. Un caractère qui frappe immédiatement dans une telle racine, c'est qu'elle est TRÉCUL. — ORIGINE DES RACINES. 333 jointe à la tige, une couche semblable naît dans la racine ; aussi est-elle composée comme elle alternativement de couches celluleuses et de couches fibreuses concentriques, disposées de telle manière qu'une zone celluleuse de la racine répond à une zone semblable de la tige, et une zone fibreuse de la première à une zone fibreuse de la seconde. Ces couches correspondantes paraissent quelquefois parfaitement continues ; elles se sont développées simultanément dans la tige et dans la racine, qui sont alors si bien liées l'une à l'autre qu'il est impossible de ne pas admettre l'identité de la nature des systèmes fibro-vasculaires de la tige et de la racine. L'accroissement de l'Ortie étant, comme on peut en juger par les détails que je viens d'exposer, tout-à-fait analogue à celui de nos arbres dicotylés, le développement de ses racines nous a préparé aux phénomènes que met en évidence l'examen des plantes ligneuses. Les Saules de tous les arbres de nos climats sont assurément ceux qui prennent de bouture avec le plus de promptitude ; aussi les anatomistes qui ont étudié l'origine des racines adventives ont-ils utilisé cette propriété. Malpighi, MM. De Candolle, Mohl, Unger, ont fait des boutures de Saules ; mais aucun d'eux n'a reconnu la cause de ce singulier phénomène. Prévenu par mes observations sur le Nuphar qu'il existe des
simultanément dans la tige et dans la racine, qui sont alors si bien liées l'une à l'autre qu'il est impossible de ne pas admettre l'identité de la nature des systèmes fibro-vasculaires de la tige et de la racine. L'accroissement de l'Ortie étant, comme on peut en juger par les détails que je viens d'exposer, tout-à-fait analogue à celui de nos arbres dicotylés, le développement de ses racines nous a préparé aux phénomènes que met en évidence l'examen des plantes ligneuses. Les Saules de tous les arbres de nos climats sont assurément ceux qui prennent de bouture avec le plus de promptitude ; aussi les anatomistes qui ont étudié l'origine des racines adventives ont-ils utilisé cette propriété. Malpighi, MM. De Candolle, Mohl, Unger, ont fait des boutures de Saules ; mais aucun d'eux n'a reconnu la cause de ce singulier phénomène. Prévenu par mes observations sur le Nuphar qu'il existe des racines latentes dans les tissus de certaines plantes, j'ai dû chercher si le Saule ne serait pas du nombre de celles-ci. Mes prévisions étaient fondées. En étudiant soigneusement une branche de Salix vitellina, j'ai observé, et tout le monde a pu le faire comme moi, à la surface de l'aubier, des rameaux de deux ans ou plus rarement moins, des protubérances allongées parallèlement à l'axe, et de même nature que le bois lui-même ; j'ai observé de plus qu'il existe toujours sur ces proéminences une, deux ou trois racines rudimentaires cachées dans l'écorce interne. Elles ont probablement été produites en même temps que la jeune couche fibreuse externe, dont je parle, partagée par deux parties longitudinales par deux faisceaux fibro-vasculaires opposés, qui, se prolongeant en cône par leur côté interne jusqu'aux vaisseaux du centre divisent plus ou moins nettement cette racine en deux demi-cylindres. Ces jeunes racines sont formées d'une masse utriculaire, dont les cellules voisines de la surface libre formaient déjà, quand je les ai examinées (mois de mai), des séries régulières parallèles à cette surface; plus au centre, dans le point où s'opère la multiplication des utricules, celles-ci étaient disposées sans ordre; à la base du petit organe
des rameaux de deux ans ou plus rarement moins, des protubérances allongées parallèlement à l'axe, et de même nature que le bois lui-même ; j'ai observé de plus qu'il existe toujours sur ces proéminences une, deux ou trois racines rudimentaires cachées dans l'écorce interne. Elles ont probablement été produites en même temps que la jeune couche fibreuse externe, dont je parle, partagée par deux parties longitudinales par deux faisceaux fibro-vasculaires opposés, qui, se prolongeant en cône par leur côté interne jusqu'aux vaisseaux du centre divisent plus ou moins nettement cette racine en deux demi-cylindres. Ces jeunes racines sont formées d'une masse utriculaire, dont les cellules voisines de la surface libre formaient déjà, quand je les ai examinées (mois de mai), des séries régulières parallèles à cette surface; plus au centre, dans le point où s'opère la multiplication des utricules, celles-ci étaient disposées sans ordre; à la base du petit organe et sur ses côtés, les cellules reprenaient un arrangement régulier; elles formaient des couches parallèles à la tangente au cercle ligneux, couches qui, sans doute, indiquaient l'ordre de leur formation. Voilà bien, si je puis me servir de l'expression de M. De Candolle, des bourgeons de racines. Ce savant les avait-il vus? Il y a tout lieu de croire que non; rien dans son Mémoire ne l'indique, tout prouve le contraire. Quand il écrivit cet ouvrage, il ne les avait aperçus que dans des boutures plongées dans l'eau depuis quinze jours. C'est vraiment une coïncidence bien remarquable que celle-ci: M. De Candolle fait des boutures de Salix bicolor; il voit des racines se développer, crever l'épiderme, donner naissance à une déchirure qu'il confond avec les lenticelles; et il conclut d'observations faites sur une plante où il y a réellement, à l'état normal, des racines rudimentaires, mais qu'il n'a pas vues, que les plantes renferment des bourgeons de racines à l'état latent. En modifiant ainsi l'assertion de M. De Candolle, je serai dans le vrai. Au lieu de dire comme lui: « Les lenticelles sont les bourgeons des racines, » je dirai qu'il est des plantes qui contiennent normalement des bourgeons
avait-il vus? Il y a tout lieu de croire que non; rien dans son Mémoire ne l'indique, tout prouve le contraire. Quand il écrivit cet ouvrage, il ne les avait aperçus que dans des boutures plongées dans l'eau depuis quinze jours. C'est vraiment une coïncidence bien remarquable que celle-ci: M. De Candolle fait des boutures de Salix bicolor; il voit des racines se développer, crever l'épiderme, donner naissance à une déchirure qu'il confond avec les lenticelles; et il conclut d'observations faites sur une plante où il y a réellement, à l'état normal, des racines rudimentaires, mais qu'il n'a pas vues, que les plantes renferment des bourgeons de racines à l'état latent. En modifiant ainsi l'assertion de M. De Candolle, je serai dans le vrai. Au lieu de dire comme lui: « Les lenticelles sont les bourgeons des racines, » je dirai qu'il est des plantes qui contiennent normalement des bourgeons de racines, ou mieux des racines rudimentaires cachées dans leurs tissus, à des places déterminées, et indépendamment de toute circonstance extérieure appréciable. Le Nuphar lutea, les Salix viminalis, alba, etc., Populus fastigiata, Jaspidium filix mas, et probablement beaucoup d'autres végétaux, sont des exemples de ce fait remarquable. Quand on enfonce dans la terre, ou mieux quand on plonge dans l'eau des rameaux de Saule, on aperçoit de petites protubérances se développer à la surface de la tige, au bout de quinze jours plus ou moins, suivant l'élévation de la température. Ces protubérances se montrent surtout de chaque côté de la base des feuilles, et un peu au-dessus des bourgeons; on en trouve aussi d'éparses sur les autres points de la tige. Elles sont causées par nos jeunes racines, qui cherchent à se débarrasser des tissus qui les enserrent. Quand on s'est servi de scions de l'année précédente pour faire les boutures, les proéminences du bois n'existant pas encore, on peut les voir se développer près de la base des petites racines. La description de leur formation nécessite quelques détails préalables. Tout le monde sait que, chaque année, il se forme une couche de bois et une couche d'écorce; mais ce
dans la terre, ou mieux quand on plonge dans l'eau des rameaux de Saule, on aperçoit de petites protubérances se développer à la surface de la tige, au bout de quinze jours plus ou moins, suivant l'élévation de la température. Ces protubérances se montrent surtout de chaque côté de la base des feuilles, et un peu au-dessus des bourgeons; on en trouve aussi d'éparses sur les autres points de la tige. Elles sont causées par nos jeunes racines, qui cherchent à se débarrasser des tissus qui les enserrent. Quand on s'est servi de scions de l'année précédente pour faire les boutures, les proéminences du bois n'existant pas encore, on peut les voir se développer près de la base des petites racines. La description de leur formation nécessite quelques détails préalables. Tout le monde sait que, chaque année, il se forme une couche de bois et une couche d'écorce; mais ce que l'on ne connaît pas bien, c'est la manière dont ces nouvelles couches sont produites; Je n'ai pas la prétention d'éclaircir complètement cette question aujourd'hui; je signalerai seulement un fait qui, s'il est connu de quelques anatomistes, n'est pas indiqué dans les annales de la science; il pourra servir à l'explication des résultats obtenus par Duhamel dans ses belles expériences sur l'accroissement des tiges. Ce fait est celui-ci: qu'à la fin de chaque année de végétation une couche ligneuse reste ébauchée sous l'écorce, et qu'elle s'enlève avec celle-ci quand on vient à en dépouiller l'arbre au printemps, par exemple. Cette couche est formée par des cellules longues, à parois minces, et qui prolongent les séries rayonnantes des fibres ligneuses et des rayons médullaires. Au printemps, ces cellules, qui ne sont encore qu'à la première période de leur évolution, commencent la seconde, celle de l'apparition des dépôts à leur intérieur. Si, comme le faisait Duhamel, on soulève l'écorce, et si l'on interpose une lame d'étain entre cette prétendue écorce et le bois, qu'obtiendra-t-on? Comme lui, nécessairement, on verra la lame enfoncée dans l'aubier quelque temps après. Il en sera de même pour l'expérience des fils d'argent; si le fil est plongé
l'explication des résultats obtenus par Duhamel dans ses belles expériences sur l'accroissement des tiges. Ce fait est celui-ci: qu'à la fin de chaque année de végétation une couche ligneuse reste ébauchée sous l'écorce, et qu'elle s'enlève avec celle-ci quand on vient à en dépouiller l'arbre au printemps, par exemple. Cette couche est formée par des cellules longues, à parois minces, et qui prolongent les séries rayonnantes des fibres ligneuses et des rayons médullaires. Au printemps, ces cellules, qui ne sont encore qu'à la première période de leur évolution, commencent la seconde, celle de l'apparition des dépôts à leur intérieur. Si, comme le faisait Duhamel, on soulève l'écorce, et si l'on interpose une lame d'étain entre cette prétendue écorce et le bois, qu'obtiendra-t-on? Comme lui, nécessairement, on verra la lame enfoncée dans l'aubier quelque temps après. Il en sera de même pour l'expérience des fils d'argent; si le fil est plongé dans le jeune tissu fibreux, on le retrouvera, également dans le bois. Personne aujourd'hui n'admet la théorie de Malpighi et de Duhamel; mais personne, que je sache, n'ayant expliqué la cause de l'erreur de cet illustre physiologiste, j'ai cru être autorisé à me permettre cette petite digression. Je crois pouvoir faire observer aussi qu'en conséquence de ce fait, ce n'est point là, comme on le pense généralement, que s'opère l'accroissement des tiges en diamètre dans les arbres dicotylédones. En effet, on croit qu'au printemps l'écorce se sépare avec facilité du bois parce qu'à cette époque de nouveaux tissus gélatiniformes s'organisent entre les deux parties que l'on isole si aisément. C'est là une erreur d'observation. Que l'on examine avec beaucoup d'attention, l'on reconnaîtra sans peine que la partie la plus intérieure de cette écorce enlevée est formée de jeunes cellules allongées qui se transforment en fibres ligneuses, comme je l'ai indiqué, et qu'aucune formation ne s'interpose entre elle et le corps ligneux: que c'est, au contraire, à la face externe de cette zone que se passe le phénomène de l'accroissement en diamètre. Quand une racine se développe sur un rameau d'une année, on voit près de son insertion sur l'aubier les
faire observer aussi qu'en conséquence de ce fait, ce n'est point là, comme on le pense généralement, que s'opère l'accroissement des tiges en diamètre dans les arbres dicotylédones. En effet, on croit qu'au printemps l'écorce se sépare avec facilité du bois parce qu'à cette époque de nouveaux tissus gélatiniformes s'organisent entre les deux parties que l'on isole si aisément. C'est là une erreur d'observation. Que l'on examine avec beaucoup d'attention, l'on reconnaîtra sans peine que la partie la plus intérieure de cette écorce enlevée est formée de jeunes cellules allongées qui se transforment en fibres ligneuses, comme je l'ai indiqué, et qu'aucune formation ne s'interpose entre elle et le corps ligneux: que c'est, au contraire, à la face externe de cette zone que se passe le phénomène de l'accroissement en diamètre. Quand une racine se développe sur un rameau d'une année, on voit près de son insertion sur l'aubier les jeunes cellules fibreuses les plus rapprochées s'épaissir, prendre l'apparence des fibres du bois, en un mot se lignifier. Elles constituent alors sur le rameau, à la base du petit organe radiculaire, une légère proéminence; mais ici la partie inférieure du cylindre central de la racine est enfoncée dans ce développement ligneux, et c'est dans cet enfoncement que l'on voit pointer les premiers vaisseaux, tandis que, si cette protubérance existait préalablement, c'est à sa surface que s'organisent les rudiments des racines. Les mamelons cellulaires radiculaires naissent donc au milieu du jeune tissu fibreux et cortical qui a été appelé couche génératrice; ils s'allongent entre les faisceaux du libérateur qu'ils écartent; ils s'élargissent alors, et la petite racine que je suis parvenu à isoler de tout le tissu environnant prend l'aspect d'un piquant du jeu de cartes, dont l'extrémité serait obtuse. C'est de la base du pédicule de ce piquant, de la surface de l'aubier proprement dit, que partent les vaisseaux. La racine rudimentaire ne paraît primitivement fixée que par ce pédicule ou système central, la partie renflée restant libre, indépendante du tissu cortical. Si, là où commence à se montrer une tuméfaction de l'écorce, longtemps avant que les racines échappent l'épidémie,
ligneux, et c'est dans cet enfoncement que l'on voit pointer les premiers vaisseaux, tandis que, si cette protubérance existait préalablement, c'est à sa surface que s'organisent les rudiments des racines. Les mamelons cellulaires radiculaires naissent donc au milieu du jeune tissu fibreux et cortical qui a été appelé couche génératrice; ils s'allongent entre les faisceaux du libérateur qu'ils écartent; ils s'élargissent alors, et la petite racine que je suis parvenu à isoler de tout le tissu environnant prend l'aspect d'un piquant du jeu de cartes, dont l'extrémité serait obtuse. C'est de la base du pédicule de ce piquant, de la surface de l'aubier proprement dit, que partent les vaisseaux. La racine rudimentaire ne paraît primitivement fixée que par ce pédicule ou système central, la partie renflée restant libre, indépendante du tissu cortical. Si, là où commence à se montrer une tuméfaction de l'écorce, longtemps avant que les racines échappent l'épidémie, avant même que les vaisseaux pénètrent dans ces jeunes organes; si, dis-je, on fait des coupes longitudinales en rasant la surface de l'aubier, on découvre, sur l'espace occupé par la base des rudiments radiculaires, des vaisseaux flexueux qui forment une espèce de petit réseau vasculaire, dont quelques éléments se dressent vers les jeunes racines. Ce n'est qu'un peu plus tard que l'on voit ces vaisseaux s'y introduire, et s'y prolonger en sept ou huit faisceaux autour du cylindre central. Quand toutes les parties de la racine sont ébauchées, celle-ci perce l'écorce et arrive au dehors. En suivant l'accroissement de cette racine, on reconnaît que la partie centrale, primitivement composée de cellules allongées, se lignifie, et qu'autour du système vasculaire se développe une couche fibreuse, qui est intimement unie à la base de la racine avec le jeune tissu ligneux de la tige. Chaque année, une nouvelle couche de bois s'ajoute au tronc et à la racine, de sorte que, ces deux organismes croissant simultanément, la racine ressemble, à son insertion sur la tige, à un cône enfoncé dans le corps ligneux. J'ai décrit plus haut les premiers phénomènes de l'évolution des racines adventives du Lierre dans la partie herbacée de
vers les jeunes racines. Ce n'est qu'un peu plus tard que l'on voit ces vaisseaux s'y introduire, et s'y prolonger en sept ou huit faisceaux autour du cylindre central. Quand toutes les parties de la racine sont ébauchées, celle-ci perce l'écorce et arrive au dehors. En suivant l'accroissement de cette racine, on reconnaît que la partie centrale, primitivement composée de cellules allongées, se lignifie, et qu'autour du système vasculaire se développe une couche fibreuse, qui est intimement unie à la base de la racine avec le jeune tissu ligneux de la tige. Chaque année, une nouvelle couche de bois s'ajoute au tronc et à la racine, de sorte que, ces deux organismes croissant simultanément, la racine ressemble, à son insertion sur la tige, à un cône enfoncé dans le corps ligneux. J'ai décrit plus haut les premiers phénomènes de l'évolution des racines adventives du Lierre dans la partie herbacée de cette plante; j'aurai quelques mots à ajouter concernant celles de la partie ligneuse. Si je scinde ce que j'ai à dire de cette plante, c'est seulement afin de faire mieux sentir l'analogie que présente l'insertion des vaisseaux de ses racines adventives sur ceux des jeunes rameaux, avec la disposition des mêmes organes dans certains végétaux herbacés, tout en conservant cependant la description des phénomènes constatés dans la partie ligneuse, à côté des observations que m'ont offertes d'autres végétaux également ligneux. Des coupes transversales faites à différentes hauteurs d'un rameau d'Hedera helix permettent d'observer au sommet deux zones, l'une corticale, l'autre médullaire, séparées par une troisième d'un tissu très délicat : c'est la couche génératrice. Un peu plus bas apparaissent des vaisseaux spiralés de distance en distance à la partie interne de cette couche. Presque en même temps, la zone génératrice est fractionnée par la manifestation de grandes cellules contenant des grains verts, peu différentes alors de celles de la moelle et de l'écorce. Ce sont elles qui, entre les faisceaux, forment les grands rayons médullaires. Des cellules de même nature se montrent aussi au côté interne de chaque faisceau. Peu à peu leurs parois s'épaississent, la matière verte disparaît pour
mêmes organes dans certains végétaux herbacés, tout en conservant cependant la description des phénomènes constatés dans la partie ligneuse, à côté des observations que m'ont offertes d'autres végétaux également ligneux. Des coupes transversales faites à différentes hauteurs d'un rameau d'Hedera helix permettent d'observer au sommet deux zones, l'une corticale, l'autre médullaire, séparées par une troisième d'un tissu très délicat : c'est la couche génératrice. Un peu plus bas apparaissent des vaisseaux spiralés de distance en distance à la partie interne de cette couche. Presque en même temps, la zone génératrice est fractionnée par la manifestation de grandes cellules contenant des grains verts, peu différentes alors de celles de la moelle et de l'écorce. Ce sont elles qui, entre les faisceaux, forment les grands rayons médullaires. Des cellules de même nature se montrent aussi au côté interne de chaque faisceau. Peu à peu leurs parois s'épaississent, la matière verte disparaît pour être remplacée plus tard par de l'amidon. Ces cellules forment déjà autour de la moelle une couche assez considérable de cellules d'apparence ligneuse, lorsque le tissu fibreux proprement dit commence à se caractériser: Elles se distinguent au premier coup d'oeil de celui-ci, en ce qu'elles sont disposées sans ordre les unes à côté des autres : et non en séries rayonnantes comme lui; elles sont en outre placées carrément les unes au-dessus des autres. Cependant les jeunes fibres ligneuses, qui n'ont jusqu'alors que des parois minces, continuent à se développer; elles prennent de l'épaisseur et l'aspect qu'elles doivent conserver. Chaque faisceau primitif paraît dès ce moment divisé par de petits rayons médullaires, comme la couche génératrice, comme l'ensemble de la couche ligneuse, le sont par les grands. C'est vis-à-vis de ces derniers que naissent les racines adventives du Lierre. Là où elles se développent, le rayon médullaire ne s'étend pas jusqu'à la circonférence du bois, de manière à former une concavité occupée par la partie inférieure de la masse cellulaire qui doit se transformer en une racine. Quand ce jeune tissu utriculaire, après avoir subi quelques modifications, prend les caractères propres aux diverses parties de l'organe, on aperçoit, autour de
unes à côté des autres : et non en séries rayonnantes comme lui; elles sont en outre placées carrément les unes au-dessus des autres. Cependant les jeunes fibres ligneuses, qui n'ont jusqu'alors que des parois minces, continuent à se développer; elles prennent de l'épaisseur et l'aspect qu'elles doivent conserver. Chaque faisceau primitif paraît dès ce moment divisé par de petits rayons médullaires, comme la couche génératrice, comme l'ensemble de la couche ligneuse, le sont par les grands. C'est vis-à-vis de ces derniers que naissent les racines adventives du Lierre. Là où elles se développent, le rayon médullaire ne s'étend pas jusqu'à la circonférence du bois, de manière à former une concavité occupée par la partie inférieure de la masse cellulaire qui doit se transformer en une racine. Quand ce jeune tissu utriculaire, après avoir subi quelques modifications, prend les caractères propres aux diverses parties de l'organe, on aperçoit, autour de la cavité, sur ses bords, et au contact du tissu ligneux, des cellules proéminentes, ponctuées, quelquefois rayées, mais à raies si étroites qu'elles simulent de jeunes trachées. D'autres utricules semblables apparaissent sur les côtés et à l'extrémité des premières; elles prolongent ces jeunes vaisseaux, qui s'avancent ainsi progressivement dans la racine. Pendant que ce développement se continue par rallongement incessant de la racine, le tissu intermédiaire qui occupe le fond de la cavité se modifie également de la circonférence au centre, c'est-à-dire que ce sont les utricules qui sont immédiatement appliquées sur le tissu ligneux et les rayons médullaires, qui, les premières, passent à la seconde période de leur accroissement. On voit, en effet, leurs parois s'épaissir, devenir ponctuées comme celles des fibres ligneuses et des rayons médullaires dont elles prennent l'aspect. Cette lignification s'opère graduellement au centre de la racine, de la base au sommet, à mesure qu'elle avance en âge. On a donc de bonne heure un cylindre ligneux au centre de la racine. A cette époque, si l'on regarde avec attention autour de cet axe fibreux, on découvre des utricules allongés, qui paraissent d'ordre corticale à cause de leur peu d'épaisseur. Ce sont des cellules fibreuses à