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ont été coupés un peu au-dessus de leur base. C, capsule au moment où la déhiscence commence. K, un des carpelles séparé et vu par sa face interne, qui montre l'endocarpe percé et fendu à son sommet. G, une graine séparée, avec le funicule détaché, d'un sillon dans lequel il était enfoncé et probablement soudé. NOTE SUR L'HYPOPTHYS MULTIFLORA, ScOP. (Monotropa hypopitys, Lin., ex parte); Par M. F. DUCHARTRE, Dodeur des sciences. Dans le cours de ces dernières années, des botanistes éminents ont cherché à éclairer par leurs écrits l'histoire de ces plantes singulières par leur coloration, par leur configuration générale et par leur structure, que leur parasitisme plus ou moins démontré a fait réunir dans une même catégorie. Il suffit de citer les Mémoires de M. Rob. Brown sur Rafflesia, et ceux de M. F. Unger sur les parasites en général, pour donner une idée de l'importance des travaux dont ces plantes ont été l'objet. Cependant, il faut bien le dire, parmi elles, ce sont principalement les exotiques sur lesquelles s'est portée l'attention des observateurs ; tout en consacrant à celles-ci de longues et profondes recherches, on a négligé celles de ces plantes qui habitent nos contrées, celles dont l'étude semblait devoir être épuisée la première, et sur lesquelles pourtant presque tout reste encore à faire aujourd'hui, au point de vue de l'anatomie et de la physiologie. Afin de contribuer pour ma part à remplir ce vide, comme je me suis déjà efforcé de le faire dans deux circonstances différentes, je vais présenter ici succinctement, au sujet de l'Hypopitys multiflora, Scop., les résultats principaux de quelques observations que j'ai eu occasion de faire cette année. La note que je vais donner à ce sujet devra être considérée comme provisoire, par ce motif que j'espère pouvoir plus tard étendre mes recherches et en faire mieux comprendre les résultats, en les accompagnant de figures que je possède déjà en assez grand nombre, ou que je serai amené à dessiner en continuant mon travail. Les plantes sur lesquelles ont porté mes observations ont été prises dans la forêt de Saint-Germain, vers la
l'étude semblait devoir être épuisée la première, et sur lesquelles pourtant presque tout reste encore à faire aujourd'hui, au point de vue de l'anatomie et de la physiologie. Afin de contribuer pour ma part à remplir ce vide, comme je me suis déjà efforcé de le faire dans deux circonstances différentes, je vais présenter ici succinctement, au sujet de l'Hypopitys multiflora, Scop., les résultats principaux de quelques observations que j'ai eu occasion de faire cette année. La note que je vais donner à ce sujet devra être considérée comme provisoire, par ce motif que j'espère pouvoir plus tard étendre mes recherches et en faire mieux comprendre les résultats, en les accompagnant de figures que je possède déjà en assez grand nombre, ou que je serai amené à dessiner en continuant mon travail. Les plantes sur lesquelles ont porté mes observations ont été prises dans la forêt de Saint-Germain, vers la fin du mois de juin dernier. Elles étaient en pleine floraison vers la fin de ce mois ; mais quinze jours ont suffi pour mettre fin à la végétation de toute leur partie extérieure, et pour déterminer chez elles la dessiccation de toutes les tiges qui n'avaient pas encore développé leurs fleurs. Cette circonstance, amenée peut-être par les fortes chaleurs qui ont signalé la fin du mois de juin, m'ont empêché de réunir des matériaux suffisants sur certaines questions, comme, par exemple, sur le développement de l'ovule, que je laisserai dès lors de côté dans cette note. L'étude de l'Hypopitys soulevait plusieurs questions, dont je vais passer successivement en revue les plus importantes. 1° PARASITISME. -Les Hypopitys et Monotropa sont généralement regardés comme parasites ; cependant cette question est loin d'avoir atteint sa solution définitive. D'abord, quant au Monotropa uniflora, Willd., M. Elliott (Bot. of S. Carol. and Georg., I, p. 477) la dit parasite sur les racines des arbres; mais, si tel est son mode ordinaire de végétation, il paraît n'être pas indispensable à son existence, puisqu'elle végète et fructifie très bien en pot dans une terre mêlée de feuilles. L'individu figuré et décrit par sir W. Hooker dans
leurs fleurs. Cette circonstance, amenée peut-être par les fortes chaleurs qui ont signalé la fin du mois de juin, m'ont empêché de réunir des matériaux suffisants sur certaines questions, comme, par exemple, sur le développement de l'ovule, que je laisserai dès lors de côté dans cette note. L'étude de l'Hypopitys soulevait plusieurs questions, dont je vais passer successivement en revue les plus importantes. 1° PARASITISME. -Les Hypopitys et Monotropa sont généralement regardés comme parasites ; cependant cette question est loin d'avoir atteint sa solution définitive. D'abord, quant au Monotropa uniflora, Willd., M. Elliott (Bot. of S. Carol. and Georg., I, p. 477) la dit parasite sur les racines des arbres; mais, si tel est son mode ordinaire de végétation, il paraît n'être pas indispensable à son existence, puisqu'elle végète et fructifie très bien en pot dans une terre mêlée de feuilles. L'individu figuré et décrit par sir W. Hooker dans l'Exotic Flora, tab. 85, avait été élevé de la sorte, et le savant auteur dit qu'on la cultive habituellement de la même manière dans le jardin botanique de Glasgow. En second lieu, relativement à l'Hypopitys, qui seul nous occupe ici, les auteurs ont émis des opinions diverses, et dont la seule discussion amènerait à contester le parasitisme de cette plante. Dans les Flora et dans les autres ouvrages purement descriptifs, on indique toujours cette espèce comme parasite sur les racines du Pin sylvestre, des Sapins et du Hêtre (Reichenbach). À ces arbres il faudrait nécessairement joindre diverses espèces de Chênes, puisque dans les environs de Paris on l'observe dans des forêts ou dans des parties de forêts composées uniquement de ces essences d'arbres. Mais cette indication, donnée traditionnellement par les Aoristes, ne peut guère être mise en ligne de compte, comme n'ayant certainement pas pour base des observations exactes et suffisantes. Nous ferons cependant une exception pour le Flora Londinensis: À la suite de l'article relatif à notre plante, se trouve une note de M. Graves, qui avait envoyé à sir W. Hooker les échantillons d'après lesquels ont été faites, dans ce magnifique ouvrage, la planche et la description de
seule discussion amènerait à contester le parasitisme de cette plante. Dans les Flora et dans les autres ouvrages purement descriptifs, on indique toujours cette espèce comme parasite sur les racines du Pin sylvestre, des Sapins et du Hêtre (Reichenbach). À ces arbres il faudrait nécessairement joindre diverses espèces de Chênes, puisque dans les environs de Paris on l'observe dans des forêts ou dans des parties de forêts composées uniquement de ces essences d'arbres. Mais cette indication, donnée traditionnellement par les Aoristes, ne peut guère être mise en ligne de compte, comme n'ayant certainement pas pour base des observations exactes et suffisantes. Nous ferons cependant une exception pour le Flora Londinensis: À la suite de l'article relatif à notre plante, se trouve une note de M. Graves, qui avait envoyé à sir W. Hooker les échantillons d'après lesquels ont été faites, dans ce magnifique ouvrage, la planche et la description de cette espèce. Cette note est trop précise et trop peu connue pour que nous ne la reproduisions pas ici en majeure partie. « Le Monotropa (Hyp. multiflora), dit M. Graves, croît en grande abondance dans le voisinage de Box Hill, où j'ai soigneusement recueilli les racines de plusieurs échantillons à tous les degrés de leur développement, et je suis convaincu qu'elles ne sont pas plus parasites que celles du Listera. Dans quelques pieds que j'ai nettoyés, en les lavant, les racines n'étaient pas du tout attachées à celles d'autres plantes, mais elles étaient seulement entremêlées à celles-ci. Dans une ou deux des plus fortes racines, j'ai observé une grande ressemblance avec les racines du Listera; il y avait en effet parmi elles une matière blanchâtre, soyeuse, un peu fibreuse, qui les rattachait aux feuilles mortes et aux autres substances végétales parmi lesquelles elles croissaient... J'ai enlevé de grosses touffes et je les ai transplantées dans d'autres parties du bois, où elles se sont constamment conservées pendant cinq ou six ans. » Il résulterait donc déjà de ces observations, qui paraissent avoir été poursuivies avec soin, que l'Hypopitys est regardé à tort comme parasite. Dans son grand Mémoire sur les plantes
tous les degrés de leur développement, et je suis convaincu qu'elles ne sont pas plus parasites que celles du Listera. Dans quelques pieds que j'ai nettoyés, en les lavant, les racines n'étaient pas du tout attachées à celles d'autres plantes, mais elles étaient seulement entremêlées à celles-ci. Dans une ou deux des plus fortes racines, j'ai observé une grande ressemblance avec les racines du Listera; il y avait en effet parmi elles une matière blanchâtre, soyeuse, un peu fibreuse, qui les rattachait aux feuilles mortes et aux autres substances végétales parmi lesquelles elles croissaient... J'ai enlevé de grosses touffes et je les ai transplantées dans d'autres parties du bois, où elles se sont constamment conservées pendant cinq ou six ans. » Il résulterait donc déjà de ces observations, qui paraissent avoir été poursuivies avec soin, que l'Hypopitys est regardé à tort comme parasite. Dans son grand Mémoire sur les plantes parasites (Beiträge zur Kenntnis der parasitischen Pflanzen; Ann. des Wiener Muséums, II, 1840, p. 13-60), M. Unger, qui paraît n'avoir pas eu connaissance de la note de M. Graves, signale ce fait remarquable, que le contact des racines de l'Hypopitys avec celles des autres végétaux « est intime, sans qu'il existe néanmoins sur elles ni sucçaires ni organes analogues qui puissent produire une connexion immédiate ou une pénétration des deux. Cette circonstance pourrait, ajoute-t-il, amener à penser qu'il n'existe pas ici de parasitisme, si l'expérience n'avait appris que la mort du Monotropa est la conséquence de celle de l'arbre aux racines duquel il entrelaçait les siennes. » On voit, d'après l'exposé qui précède, que les seuls observateurs qui paraissent avoir recherché soigneusement les relations de l'Hypopitys avec les racines voisines, n'ont admis son parasitisme que par induction, ou même qu'ils l'ont nié positivement. Cherchons donc maintenant si l'examen direct de la racine de cette plante pourrait contribuer à résoudre la question qui nous occupe. Les seules observations que je connaisse à ce sujet sont celles de M. Unger. Cet habile observateur (Mémoire déjà cité, p. 29), après avoir distingué six modes différents de parasitisme dans lesquels il signale une connexion
existe néanmoins sur elles ni sucçaires ni organes analogues qui puissent produire une connexion immédiate ou une pénétration des deux. Cette circonstance pourrait, ajoute-t-il, amener à penser qu'il n'existe pas ici de parasitisme, si l'expérience n'avait appris que la mort du Monotropa est la conséquence de celle de l'arbre aux racines duquel il entrelaçait les siennes. » On voit, d'après l'exposé qui précède, que les seuls observateurs qui paraissent avoir recherché soigneusement les relations de l'Hypopitys avec les racines voisines, n'ont admis son parasitisme que par induction, ou même qu'ils l'ont nié positivement. Cherchons donc maintenant si l'examen direct de la racine de cette plante pourrait contribuer à résoudre la question qui nous occupe. Les seules observations que je connaisse à ce sujet sont celles de M. Unger. Cet habile observateur (Mémoire déjà cité, p. 29), après avoir distingué six modes différents de parasitisme dans lesquels il signale une connexion directe du parasite avec la plante qui le nourrit, établit une septième catégorie pour les Monotropées, et particulièrement pour l'Hypopitys. Chez cette plante, dit-il, la portion souterraine forme « un corps irrégulier, en forme de tubercule, semblable à un rhizome, duquel naissent les tiges à fleurs; ce corps se compose d'un entrelacement de fibres radicales étroitement enchevêtrées, qui appartiennent en partie au parasite, en partie à la plante qui le nourrit. Cette masse de racines est plus lâche à l'extérieur, où elle est entremêlée de terre; mais elle devient tellement compacte vers la partie centrale, qu'elle ne laisse presque plus de vides pour la terre, et qu'elle forme un lacis absolument inextricable. » Les racines des deux plantes si intimement entrelacées sont faciles à distinguer les unes des autres; mais du reste il n'existe entre elles aucune adhérence. D'après le passage que nous venons de rapporter, M. Unger ne nous paraît pas avoir approfondi suffisamment l'examen des racines de l'Hypopitys. Voici quelques observations que nous croyons pouvoir ajouter aux siennes. L'entrelacement des racines de l'Hypopitys avec celles des plantes voisines ne semble pas être toujours aussi serré ni aussi difficile à débrouiller que l'a pensé le savant allemand: c'est surtout
d'un entrelacement de fibres radicales étroitement enchevêtrées, qui appartiennent en partie au parasite, en partie à la plante qui le nourrit. Cette masse de racines est plus lâche à l'extérieur, où elle est entremêlée de terre; mais elle devient tellement compacte vers la partie centrale, qu'elle ne laisse presque plus de vides pour la terre, et qu'elle forme un lacis absolument inextricable. » Les racines des deux plantes si intimement entrelacées sont faciles à distinguer les unes des autres; mais du reste il n'existe entre elles aucune adhérence. D'après le passage que nous venons de rapporter, M. Unger ne nous paraît pas avoir approfondi suffisamment l'examen des racines de l'Hypopitys. Voici quelques observations que nous croyons pouvoir ajouter aux siennes. L'entrelacement des racines de l'Hypopitys avec celles des plantes voisines ne semble pas être toujours aussi serré ni aussi difficile à débrouiller que l'a pensé le savant allemand: c'est surtout lorsque la plante s'est développée dans un sable fin et à peu près pur, comme dans certaines parties de la forêt de Saint-Germain, qu'on peut, sans trop de peine, se reconnaître au milieu de ce désordre apparent en enlevant, par un lavage soigneux, toute la terre dont sa masse de racines est pénétrée. Sans doute alors on enlève un assez grand nombre de radicelles, qu'il est presque impossible de conserver à cause de leur fragilité et malgré tous les soins qu'on peut apporter à cette opération; mais on met ainsi à nu les principaux troncs radicaux avec leurs ramifications, dont l'examen devient dès lors facile. 1° Les troncs principaux de la racine s'étendent sous terre à une profondeur généralement très considérable, et dans une direction à peu près horizontale. Leur longueur est en général assez faible; dans toute leur étendue et sur tous leurs côtés, sans distinction, ils émettent des branches radicales secondaires et des pousses aériennes. J'ai observé certains de ces troncs radicaux, dont le diamètre était de 2 millimètres environ: leur disposition générale et leur direction m'avaient porté d'abord à les regarder comme des rhizomes; mais j'ai reconnu que leur structure anatomique est semblable à celle des autres
racines est pénétrée. Sans doute alors on enlève un assez grand nombre de radicelles, qu'il est presque impossible de conserver à cause de leur fragilité et malgré tous les soins qu'on peut apporter à cette opération; mais on met ainsi à nu les principaux troncs radicaux avec leurs ramifications, dont l'examen devient dès lors facile. 1° Les troncs principaux de la racine s'étendent sous terre à une profondeur généralement très considérable, et dans une direction à peu près horizontale. Leur longueur est en général assez faible; dans toute leur étendue et sur tous leurs côtés, sans distinction, ils émettent des branches radicales secondaires et des pousses aériennes. J'ai observé certains de ces troncs radicaux, dont le diamètre était de 2 millimètres environ: leur disposition générale et leur direction m'avaient porté d'abord à les regarder comme des rhizomes; mais j'ai reconnu que leur structure anatomique est semblable à celle des autres racines. En général j'ai cru reconnaître qu'à la base de l'une des tiges à fleurs se rattachait un gros tronc radical, et que, à partir de ce point, celui-ci donnait naissance à un assez grand nombre d'autres pousses dont les unes s'étaient développées dans l'année et avaient donné des fleurs, dont les autres restaient cachées sous terre, réduites à de faibles dimensions, et devaient donner naissance à la fructification de l'année suivante. J'ai observé jusques à quatre de ces jeunes pousses dans une longueur de racine d'environ 1 centimètre, et presque toujours je les ai trouvées en rapport avec une branche de la racine de manière à paraître s'être formées à son aisselle. Je signale ce fait singulier sans vouloir assurer qu'il ait lieu constamment. J'ai cru voir aussi que les pousses aériennes qui partaient d'un même tronc radical étaient de plus en plus jeunes à mesure qu'elles sortaient d'un point de la racine plus éloigné de son extrémité la plus grosse ou de sa base. Si ce fait était constant, il s'ensuivrait que la production successive des tiges à fleurs aurait lieu dans le même sens que l'allongement de la racine elle-même. L'existence sur une même racine d'Hypopitys de
dont les autres restaient cachées sous terre, réduites à de faibles dimensions, et devaient donner naissance à la fructification de l'année suivante. J'ai observé jusques à quatre de ces jeunes pousses dans une longueur de racine d'environ 1 centimètre, et presque toujours je les ai trouvées en rapport avec une branche de la racine de manière à paraître s'être formées à son aisselle. Je signale ce fait singulier sans vouloir assurer qu'il ait lieu constamment. J'ai cru voir aussi que les pousses aériennes qui partaient d'un même tronc radical étaient de plus en plus jeunes à mesure qu'elles sortaient d'un point de la racine plus éloigné de son extrémité la plus grosse ou de sa base. Si ce fait était constant, il s'ensuivrait que la production successive des tiges à fleurs aurait lieu dans le même sens que l'allongement de la racine elle-même. L'existence sur une même racine d'Hypopitys de tiges adultes ou même déjà passées et sèches et de pousses encore naissantes destinées à la fructification de l'année suivante, prouve clairement que cette racine est vivace, ce qu'avait montré déjà, du reste, l'expérience de M. Graves. Les branches radicales et les pousses aériennes partent, avons-nous vu, indifféremment de tous les côtés du tronc de la racine ; aussi celles de ces pousses qui naissent du côté inférieur, au lieu de descendre verticalement, se redressent-elles presque dès leur naissance ; il en résulte qu'on les voit bientôt former une courbe qui embrasse la racine et que leur extrémité ne tarde pas à se trouver dirigée vers le ciel, avant même que la pousse tout entière ait atteint une longueur de 1 centimètre; du reste, dès leur naissance même, elles sont revêtues d'écaillés à leur surface ; DUCARRE. — SUR L'HYPOPITYS MULTIFLORA. j'en ai vu qui n'avaient pas 2 millimètres de longueur et qui ressemblaient alors parfaitement à un petit bourgeon écailleux. 2° Les ramifications extrêmes de la racine présentent une particularité d'organisation que je ne sache pas avoir été encore signalée ; elles se terminent invariablement en pointe aiguë. On sait que les radicelles des plantes ordinaires présentent à leur
les côtés du tronc de la racine ; aussi celles de ces pousses qui naissent du côté inférieur, au lieu de descendre verticalement, se redressent-elles presque dès leur naissance ; il en résulte qu'on les voit bientôt former une courbe qui embrasse la racine et que leur extrémité ne tarde pas à se trouver dirigée vers le ciel, avant même que la pousse tout entière ait atteint une longueur de 1 centimètre; du reste, dès leur naissance même, elles sont revêtues d'écaillés à leur surface ; DUCARRE. — SUR L'HYPOPITYS MULTIFLORA. j'en ai vu qui n'avaient pas 2 millimètres de longueur et qui ressemblaient alors parfaitement à un petit bourgeon écailleux. 2° Les ramifications extrêmes de la racine présentent une particularité d'organisation que je ne sache pas avoir été encore signalée ; elles se terminent invariablement en pointe aiguë. On sait que les radicelles des plantes ordinaires présentent à leur extrémité une petite masse de tissu cellulaire et lâche de formation toute récente, qui constitue leur partie absorbante et à laquelle on a donné le nom de spongiole. Or en examinant avec soin l'extrémité des radicelles de YHypopitys, je n'y ai rien vu qui ressemblât à une spongiole ordinaire ; son extrémité, conique, aiguë, s'est toujours montrée à moi formée d'un tissu cellulaire assez serré, et dont l'apparence n'était nullement celle d'un corps spongieux. De plus, sur aucun autre point de ces ramifications radicales il n'existait ni sucçaires ni organes analogues qui pussent être considérés comme destinés à mettre la plante en relation directe de parasitisme avec les racines voisines. On voit, par les détails qui précèdent, que l'examen attentif des racines de YHypopitys ne révèle aucune particularité organique à l'appui de son parasitisme ; que la plante ne possède aucun organe à l'aide duquel elle puisse emprunter aux racines entremêlées avec les siennes propres les sucs qui circulent dans leur intérieur. Il ne reste donc, pour justifier l'opinion si souvent exprimée au sujet de ce végétal, qu'à entrer dans la voie des hypothèses. Il ne paraît guère possible toutefois d'admettre celle que a été émise par M. Unger et
son extrémité, conique, aiguë, s'est toujours montrée à moi formée d'un tissu cellulaire assez serré, et dont l'apparence n'était nullement celle d'un corps spongieux. De plus, sur aucun autre point de ces ramifications radicales il n'existait ni sucçaires ni organes analogues qui pussent être considérés comme destinés à mettre la plante en relation directe de parasitisme avec les racines voisines. On voit, par les détails qui précèdent, que l'examen attentif des racines de YHypopitys ne révèle aucune particularité organique à l'appui de son parasitisme ; que la plante ne possède aucun organe à l'aide duquel elle puisse emprunter aux racines entremêlées avec les siennes propres les sucs qui circulent dans leur intérieur. Il ne reste donc, pour justifier l'opinion si souvent exprimée au sujet de ce végétal, qu'à entrer dans la voie des hypothèses. Il ne paraît guère possible toutefois d'admettre celle que a été émise par M. Unger et qui consiste à reconnaître d'un côté, chez l'arbre nourricier, un suintement de sucs nutritifs; de l'autre, chez YHypopitys, une absorption de ces mêmes sucs. En effet, ainsi que le fait observer Meyen (Pflanzen-Physiologie, II, pag. 43), on ne connaît aucun exemple de racines qui laissent ainsi suinter leur sève à l'extérieur. Peut-être le parasitisme de YHypopitys est-il seulement temporaire et cesse-t-il lorsque la plante est arrivée à son état adulte, comme me le disait dernièrement l'un de nos botanistes les plus habiles et les plus ingénieux ; mais, dans tous les cas, si, se basant sur un motif quelconque, on croit devoir admettre cette espèce dans la liste des parasites sur racines, il est évident que la seule place qui puisse lui être conservée sera située à l'extrême limite de cette division physiologique du règne végétal. 2° STRUCTURE ANATOMIQUE. A. Tige. La structure anatomique de la tige de YHypopitys ressemble beaucoup à celle que j'ai eu occasion de faire connaître chez YOrobanche Eryngii. Elle se fait remarquer au premier coup d'oeil par la grande quantité de tissu cellulaire parenchymateux qui entre dans sa composition et qui constitue, dans le centre, une moelle volumineuse, à la circonférence, une enveloppe cellulaire épaisse.