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corolle des Dicotylédones. Dans les Papilionacées, l'auteur de ce travail a constaté, sur d'autres genres, des faits observés par Schleiden et Vogel, spécialement sur les Lupins ; c'est-à-dire l'égalité parfaite, à leur origine, des diverses pièces de chaque verticille florale, l'époque successive d'apparition des deux rangées d'étamines, leur grande inégalité dans leur jeune âge, et leur indépendance ; leur soudure, qui donne naissance à la diadelphie ou à la monadelphie, n'ayant lieu que longtemps après leur apparition. Dans les plantes monopétales, il a vu, au contraire, ainsi que l'avaient déjà remarqué d'autres observateurs, et particulièrement un jeune savant dont nous avons déjà signalé les importantes recherches d'organogénie florale, M. Duchartre, que la corolle se montrait, dès sa première apparition, comme un anneau ou cupule à bord continu, dont les parties constituantes n'étaient indicées que par de faibles ondulations ou crénelures; triviaux dans les plantes monopétales à fleurs irrégulières, telles que les Labiées, les Personées, les Scabietuses ; chez lesquelles on n'avait pas encore étudié avec soin le développement de la fleur, la corolle présente toujours, dans l'origine, cinq petits lobes arrondis, égaux ; et ce n'est que postérieurement qu'ils deviennent inégaux, tant dans leur dimension que dans leur degré de soudure. On voit donc que, relativement à la symétrie florale, M. Barnéoud a étendu à un grand nombre de plantes à fleurs irrégulières le fait qui n'avait été bien observé que dans les Papilionacées ; savoir : la régularité parfaite des enveloppes florales à l'époque de leur première apparition ; qu'il a montré, en outre, que certains organes qui manquent complètement dans la fleur adulte, se montrent à l'état rudimentaire lors de sa formation, et disparaissent plus tard ; enfin, après avoir confirmé ce qu'on avait déjà constaté dans ces dernières années, que les corolles monopétales des plantes, constamment organisées d'après ce type, se présentent comme formées, dès l'origine, de parties soudées entre elles, il a fait voir que, dans quelques autres cas, où la soudure des organes, pétales ou étamines, n'est pas un caractère constant de tous les végétaux d'un groupe naturel, cette soudure n'était pas primitive, mais postérieure
soudure. On voit donc que, relativement à la symétrie florale, M. Barnéoud a étendu à un grand nombre de plantes à fleurs irrégulières le fait qui n'avait été bien observé que dans les Papilionacées ; savoir : la régularité parfaite des enveloppes florales à l'époque de leur première apparition ; qu'il a montré, en outre, que certains organes qui manquent complètement dans la fleur adulte, se montrent à l'état rudimentaire lors de sa formation, et disparaissent plus tard ; enfin, après avoir confirmé ce qu'on avait déjà constaté dans ces dernières années, que les corolles monopétales des plantes, constamment organisées d'après ce type, se présentent comme formées, dès l'origine, de parties soudées entre elles, il a fait voir que, dans quelques autres cas, où la soudure des organes, pétales ou étamines, n'est pas un caractère constant de tous les végétaux d'un groupe naturel, cette soudure n'était pas primitive, mais postérieure à la première apparition des organes; Outre les observations que nous venons de faire connaître sur la formation des enveloppes florales, le Mémoire de M. Barnéoud comprend aussi des recherches anatomiques sur le développement de l'ovule et de la graine dans les Renonculacées et les Violariées. Les faits consignés dans cette partie nous ont paru observés avec exactitude, et intéressants pour la connaissance plus complète de ces familles ; et surtout des Renonculacées ; mais ils s'accordent trop complètement avec les faits analogues déjà connus dans d'autres familles, pour que nous croyions devoir les examiner en détail. Les recherches de M. Barnéoud, dont nous venons d'entretenir l'Académie, et principalement ses observations sur le développement des organes des fleurs irrégulières, nous paraissent renfermer des faits bien observés et importants pour les progrès de la botanique. Nous proposons à l'Académie de donner son approbation au travail de ce jeune savant, et de l'engager à poursuivre ses recherches sur l'organogénie des végétaux. Les conclusions de ce Rapport ont été adoptées. RECHERCHES SUR L'ORIGINE DES RACINES (Lues à l'Académie des Sciences, le 13 juin 1846); Par M. AUGUSTE TRÉCUL. L'organogénie végétale, cette branche de la botanique si belle, si intéressante, mais souvent si difficile
cette partie nous ont paru observés avec exactitude, et intéressants pour la connaissance plus complète de ces familles ; et surtout des Renonculacées ; mais ils s'accordent trop complètement avec les faits analogues déjà connus dans d'autres familles, pour que nous croyions devoir les examiner en détail. Les recherches de M. Barnéoud, dont nous venons d'entretenir l'Académie, et principalement ses observations sur le développement des organes des fleurs irrégulières, nous paraissent renfermer des faits bien observés et importants pour les progrès de la botanique. Nous proposons à l'Académie de donner son approbation au travail de ce jeune savant, et de l'engager à poursuivre ses recherches sur l'organogénie des végétaux. Les conclusions de ce Rapport ont été adoptées. RECHERCHES SUR L'ORIGINE DES RACINES (Lues à l'Académie des Sciences, le 13 juin 1846); Par M. AUGUSTE TRÉCUL. L'organogénie végétale, cette branche de la botanique si belle, si intéressante, mais souvent si difficile à étudier, a fait de rapides progrès depuis l'élan que lui ont imprimé les premiers anatomistes de ce siècle. Les travaux des de Mirbel, des Richard, des Aug. Saint-Hilaire, des Robert Brown, des Ad. de Jussieu, des Ad. Brongniart, des Hugo Mohl, des Decaisne, des Schleiden et des Gaudichaud, etc., ont étendu promptement le cercle de nos connaissances. Toutes les parties des plantes furent étudiées par les plus habiles observateurs. Les uns ont soulevé le voile de l'embryogénie, les autres nous ont fait connaître les phénomènes de la germination ; ceux-ci, en suivant les progrès de la végétation, nous ont enseigné comment se développent les organes de la nutrition ; soit qu'ils décrivissent l'évolution des organes élémentaires, soit qu'ils portent leur attention sur les organes composés ; ceux-là ont dirigé leurs investigations vers les organes de la reproduction. Il est à remarquer que toujours le système ascendant et ses appendices ont été l'objet principal des recherches des anatomistes, à l'exclusion du système descendant, dont quelques-uns ne se sont occupés pour ainsi dire qu'accessoirement. Aussi règne-t-il encore aujourd'hui une grande incertitude sur cette partie de l'organogénie. En effet, si nous jetons un coup d'oeil sur les opinions émises par les auteurs
ont étendu promptement le cercle de nos connaissances. Toutes les parties des plantes furent étudiées par les plus habiles observateurs. Les uns ont soulevé le voile de l'embryogénie, les autres nous ont fait connaître les phénomènes de la germination ; ceux-ci, en suivant les progrès de la végétation, nous ont enseigné comment se développent les organes de la nutrition ; soit qu'ils décrivissent l'évolution des organes élémentaires, soit qu'ils portent leur attention sur les organes composés ; ceux-là ont dirigé leurs investigations vers les organes de la reproduction. Il est à remarquer que toujours le système ascendant et ses appendices ont été l'objet principal des recherches des anatomistes, à l'exclusion du système descendant, dont quelques-uns ne se sont occupés pour ainsi dire qu'accessoirement. Aussi règne-t-il encore aujourd'hui une grande incertitude sur cette partie de l'organogénie. En effet, si nous jetons un coup d'oeil sur les opinions émises par les auteurs qui se sont occupés de l'origine des racines, nous les trouverons nombreuses et bien différentes. Malpighi est, je crois, le premier qui fasse mention du phénomène qui fait le sujet de ce Mémoire. Voici à peu près en quels termes il s'exprimait en 1686. «... La naissance des racines sur un rameau de saule de trois ans est plus étonnante encore : ce rameau séparé du tronc au premier printemps, et planté perpendiculairement par sa partie la plus épaisse dans une fosse pleine d'eau, émet d'élégantes racines. Il n'en produit aucune sur la partie enfoncée dans la terre, il en donne seulement sur celle qui est voisine de la surface de l'eau. SÉANCE LE 16 JUIN 1846. PRESIDANT, M. LÉONARD BAZIRE. M. SONNINI, secrétaire. M. BARNÉOUD a lu sa réponse à la première partie du Rapport fait par M. Auguste Trécul, sur l'origine des racines. Là, des protubérances s'élèvent dans l'écorce, puis des fentes se manifestent dans celle-ci; d'où résultent des ulcères dont les lèvres sont simulées par l'écorce rompue. Cette rupture de l'écorce permet aux fibres ligneuses, réunies en racines, de s'échapper au dehors. J'ai figuré, dit-il, une coupe perpendiculaire pour rendre tous les faits plus évidents. L'écorce extérieure
un rameau de saule de trois ans est plus étonnante encore : ce rameau séparé du tronc au premier printemps, et planté perpendiculairement par sa partie la plus épaisse dans une fosse pleine d'eau, émet d'élégantes racines. Il n'en produit aucune sur la partie enfoncée dans la terre, il en donne seulement sur celle qui est voisine de la surface de l'eau. SÉANCE LE 16 JUIN 1846. PRESIDANT, M. LÉONARD BAZIRE. M. SONNINI, secrétaire. M. BARNÉOUD a lu sa réponse à la première partie du Rapport fait par M. Auguste Trécul, sur l'origine des racines. Là, des protubérances s'élèvent dans l'écorce, puis des fentes se manifestent dans celle-ci; d'où résultent des ulcères dont les lèvres sont simulées par l'écorce rompue. Cette rupture de l'écorce permet aux fibres ligneuses, réunies en racines, de s'échapper au dehors. J'ai figuré, dit-il, une coupe perpendiculaire pour rendre tous les faits plus évidents. L'écorce extérieure forme les lèvres de la plaie; à sa partie interne une partie de l'écorce, plus délicate, est conservée intacte, mais elle est mise à nu; elle protège la naissance des racines. Viennent ensuite les fibres ligneuses et des trachées tortueuses, variqueuses, qui, réunies en trois faisceaux, fournissent un nombre égal de racines dont le centre est occupé par la moelle ou par les séries transversales d'utricules. On voit, par ce qui précède, que l'opinion de Malpighi touche de près la théorie de MM. Dupetit-Thouars et Gaudichaud. Je citerai textuellement quelques passages des Essais sur la végétation, d'Aubert Dupetit-Thouars, pour donner une idée précise de sa théorie. À la page 171, il dit : « Les fibres ligneuses ne sont autre chose que les racines des nouveaux bourgeons. » À la page 161, on lit : « Après avoir dit que pour moi il était évident que chacune des fibres qui se manifestent dans les nervures des feuilles était continue depuis son extrémité jusqu'à celle des racines, en sorte qu'il n'y a pas une fibre dans le tronc d'un arbre qui n'ait eu sa terminaison, d'un côté dans une feuille ou une fleur, et de l'autre dans le cheveu d'une racine;
de racines dont le centre est occupé par la moelle ou par les séries transversales d'utricules. On voit, par ce qui précède, que l'opinion de Malpighi touche de près la théorie de MM. Dupetit-Thouars et Gaudichaud. Je citerai textuellement quelques passages des Essais sur la végétation, d'Aubert Dupetit-Thouars, pour donner une idée précise de sa théorie. À la page 171, il dit : « Les fibres ligneuses ne sont autre chose que les racines des nouveaux bourgeons. » À la page 161, on lit : « Après avoir dit que pour moi il était évident que chacune des fibres qui se manifestent dans les nervures des feuilles était continue depuis son extrémité jusqu'à celle des racines, en sorte qu'il n'y a pas une fibre dans le tronc d'un arbre qui n'ait eu sa terminaison, d'un côté dans une feuille ou une fleur, et de l'autre dans le cheveu d'une racine; j'ai ajouté cependant qu'il m'était impossible d'isoler une de ces fibres et de la suivre matériellement du sommet de l'arbre à la base; mais que si, d'un autre côté, j'affirmais que telle fibre chevelue appartenait à la nervure de telle feuille, on n'aurait pas le moyen de me prouver directement le contraire. » Dupetit-Thouars ayant vu dans une marcotte, que la branche couchée était plus grosse dans la partie enfoncée que dans la partie plus rapprochée du tronc, s'exprime ainsi à la page 163 : « Cependant le petit morceau était plus près de la maîtresse tige; l'autre, par conséquent, du sommet. Celui-ci contenait donc un certain nombre de fibres qui ne sont pas parvenues jusqu'à l'autre; que sont-elles devenues? Elles ont formé cette racine que j'ai présentée, ainsi qu'un grand nombre d'autres... Il est clair que si cette branche eût restée dans son état naturel, toutes les fibres qui forment l'augmentation du diamètre qui se trouve à son point d'émersion auraient continué à augmenter le reste de la branche; de plus, comme il y avait d'autres bourgeons dans la partie plongée, qui ont avorté faute d'air et de lumière, et qui sans cela eussent fait leur évolution, elle aurait
le contraire. » Dupetit-Thouars ayant vu dans une marcotte, que la branche couchée était plus grosse dans la partie enfoncée que dans la partie plus rapprochée du tronc, s'exprime ainsi à la page 163 : « Cependant le petit morceau était plus près de la maîtresse tige; l'autre, par conséquent, du sommet. Celui-ci contenait donc un certain nombre de fibres qui ne sont pas parvenues jusqu'à l'autre; que sont-elles devenues? Elles ont formé cette racine que j'ai présentée, ainsi qu'un grand nombre d'autres... Il est clair que si cette branche eût restée dans son état naturel, toutes les fibres qui forment l'augmentation du diamètre qui se trouve à son point d'émersion auraient continué à augmenter le reste de la branche; de plus, comme il y avait d'autres bourgeons dans la partie plongée, qui ont avorté faute d'air et de lumière, et qui sans cela eussent fait leur évolution, elle aurait été encore plus renflée à son insertion, ensuite elle eût contribué à l'augmentation du tronc, et enfin parvenue à son extrémité, toutes les fibres qui composaient cette augmentation seraient sorties et auraient formé de nouvelles racines. » Au lieu de cela, dès que ces fibres ont trouvé ce qu'elles cherchaient, elles sont sorties, et il en est résulté des racines; maintenant, comme je ne peux pas apercevoir d'interruption dans les fibres qui paraissent sur la branche de ce tronçon depuis les bourgeons jusqu'aux racines, il est indubitable que la portion de la racine que j'ai présentée, et qui a été détachée de ce rameau, est la continuation de quelques-unes des fibres qui le composent. » En 1826, dans un mémoire inséré aux Annales des sciences naturelles, t. VII, M. De Candolle assure que «les lenticelles sont, relativement aux racines, ce que sont les bourgeons relativement aux jeunes branches, c'est-à-dire des points de la tige où le développement des racines est préparé d'avance, et d'où naissent celles qui se développent le long des branches des arbres, soit à l'air, soit dans l'eau ou dans la terre. » Cette idée de M. De Candolle a été combattue par M. Hugo Mohl, qui,
elles sont sorties, et il en est résulté des racines; maintenant, comme je ne peux pas apercevoir d'interruption dans les fibres qui paraissent sur la branche de ce tronçon depuis les bourgeons jusqu'aux racines, il est indubitable que la portion de la racine que j'ai présentée, et qui a été détachée de ce rameau, est la continuation de quelques-unes des fibres qui le composent. » En 1826, dans un mémoire inséré aux Annales des sciences naturelles, t. VII, M. De Candolle assure que «les lenticelles sont, relativement aux racines, ce que sont les bourgeons relativement aux jeunes branches, c'est-à-dire des points de la tige où le développement des racines est préparé d'avance, et d'où naissent celles qui se développent le long des branches des arbres, soit à l'air, soit dans l'eau ou dans la terre. » Cette idée de M. De Candolle a été combattue par M. Hugo Mohl, qui, en 1832, publia dans la Flora un mémoire dans lequel il démontre la nature des lenticelles et l'origine des racines adventives. Une traduction de ce mémoire parut en 1838 dans les Annales des sciences naturelles, t. X, où l'on trouve le passage suivant à la page 39. « En outre, on sait bien que, lorsque dans les dicotylédones, il se forme des racines adventives, celles-ci paraissent toujours sous la forme d'un petit bouton formé d'un tissu cellulaire très délicat et transparent, qui naît sur la limite qui existe entre le bois et l'écorce. Tandis que ce petit bouton s'allonge en cône, il y apparaît un cercle de faisceaux vasculaires qui partage son tissu cellulaire en moelle et en écorce. À la base du bouton, les faisceaux nouvellement formés se placent à côté de ceux du cylindre ligneux sur lequel ce bouton est posé, de sorte qu'il s'établit une connexion organique entre le bois de la nouvelle racine et celui de l'ancienne tige. L'écorce du bouton radiculaire est soudée à la base avec la couche corticale de la tige; à la pointe, au contraire, il n'y a pas de rapport organique entre ce bouton et l'écorce de la tige. Lorsque ce
on sait bien que, lorsque dans les dicotylédones, il se forme des racines adventives, celles-ci paraissent toujours sous la forme d'un petit bouton formé d'un tissu cellulaire très délicat et transparent, qui naît sur la limite qui existe entre le bois et l'écorce. Tandis que ce petit bouton s'allonge en cône, il y apparaît un cercle de faisceaux vasculaires qui partage son tissu cellulaire en moelle et en écorce. À la base du bouton, les faisceaux nouvellement formés se placent à côté de ceux du cylindre ligneux sur lequel ce bouton est posé, de sorte qu'il s'établit une connexion organique entre le bois de la nouvelle racine et celui de l'ancienne tige. L'écorce du bouton radiculaire est soudée à la base avec la couche corticale de la tige; à la pointe, au contraire, il n'y a pas de rapport organique entre ce bouton et l'écorce de la tige. Lorsque ce bouton s'allonge en racine, il presse le tissu cellulaire devant lui, et soulève l'écorce en un petit mamelon, qui se déchire enfin au sommet, et laisse passer la petite racine autour de laquelle les couches corticales traversées forment une sorte de coléorhize. Quant au second point, savoir, la production de racines adventives à des endroits déterminés, il est vrai que tous les points de la tige ne sont pas également propres à la production des racines adventives; mais ces places ne sont pas en rapport avec la disposition extérieure de l'écorce, elles sont déterminées, au contraire, par la structure du corps ligneux. On peut remarquer que les racines adventives se développent principalement à certaines places où un rayon médullaire passe dans l'écorce ; cela se voit surtout dans plusieurs espèces herbacées, par exemple, Yimpatiens noli langere. Là se trouve peut-être la cause de ce fait, que dans beaucoup de plantes les racines adventives se développent beaucoup plus facilement aux articulations qu'aux entre-nœuds ; il est vrai que dans plusieurs on doit l'attribuer à un obstacle qu'éprouve à ces points la sève descendante ; cependant il peut aussi résulter en grande partie de ce que, par le passage des faisceaux vasculaires
racines adventives à des endroits déterminés, il est vrai que tous les points de la tige ne sont pas également propres à la production des racines adventives; mais ces places ne sont pas en rapport avec la disposition extérieure de l'écorce, elles sont déterminées, au contraire, par la structure du corps ligneux. On peut remarquer que les racines adventives se développent principalement à certaines places où un rayon médullaire passe dans l'écorce ; cela se voit surtout dans plusieurs espèces herbacées, par exemple, Yimpatiens noli langere. Là se trouve peut-être la cause de ce fait, que dans beaucoup de plantes les racines adventives se développent beaucoup plus facilement aux articulations qu'aux entre-nœuds ; il est vrai que dans plusieurs on doit l'attribuer à un obstacle qu'éprouve à ces points la sève descendante ; cependant il peut aussi résulter en grande partie de ce que, par le passage des faisceaux vasculaires dans les feuilles, il doit se trouver aux articulations des lacunes dans le corps ligneux, lesquelles sont remplies de tissu cellulaire et constituent de grands rayons médullaires. M. Unger, dans la Flora de 1836, confirme les observations de M. Mohl. Il est encore plus explicite que lui quand il parle de la manière dont les vaisseaux de la jeune racine se mettent en rapport avec le bois du rameau sur lequel elle naît. Il s'exprime ainsi : « Avant tout, un anneau vasculaire cherche à se développer; il occupe le centre de la radicule, et se met en communication avec le bois, moyennant un élargissement en forme d'entonnoir. » Il est donc bien établi que, pour ces deux anatomistes, les vaisseaux se développent d'abord dans la jeune racine, et qu'ils se mettent ensuite en communication avec le corps ligneux du rameau sur lequel la racine est née. Je ne partage pas l'opinion de ces messieurs sur ce point; je la connaissais avant de faire mes observations; j'ai étudié des saules, comme M. Unger et M. Mohl, en m'entourant de toutes les précautions nécessaires pour m'assurer de la vérité. Je suis arrivé, comme on le verra, à un résultat opposé, c'est-à-dire
de la manière dont les vaisseaux de la jeune racine se mettent en rapport avec le bois du rameau sur lequel elle naît. Il s'exprime ainsi : « Avant tout, un anneau vasculaire cherche à se développer; il occupe le centre de la radicule, et se met en communication avec le bois, moyennant un élargissement en forme d'entonnoir. » Il est donc bien établi que, pour ces deux anatomistes, les vaisseaux se développent d'abord dans la jeune racine, et qu'ils se mettent ensuite en communication avec le corps ligneux du rameau sur lequel la racine est née. Je ne partage pas l'opinion de ces messieurs sur ce point; je la connaissais avant de faire mes observations; j'ai étudié des saules, comme M. Unger et M. Mohl, en m'entourant de toutes les précautions nécessaires pour m'assurer de la vérité. Je suis arrivé, comme on le verra, à un résultat opposé, c'est-à-dire que j'ai vu les vaisseaux se développer au contact du bois, et s'introduire ensuite dans les racines. On reconnaîtra aussi que les racines ne naissent point seulement vis-à-vis les rayons médullaires, et que ce n'est peut-être pas même le cas le plus fréquent. Une autre opinion a été émise par M. Dutrouchet. Ayant déjà eu l'occasion de la citer dans une autre circonstance, je ne la rappellerai point ici. M. Gaudichaud, qui a donné de grands développements à la théorie de Lahire et Dupetit-Thouars, explique à peu près comme il suit la formation des racines adventives. Chaque feuille ou l'hypton envoie, de la base de son méristème tigear, de son mésocoléorhize, des fibres radicales dans l'intérieur de la tige, dont elles déterminent l'accroissement en épaisseur ; ces filets fibro-vasculaires se prolongent par leur extrémité, en suivant des routes différentes suivant les espèces, ordinairement jusque dans les racines d'où ils émanent, pour produire les radicelles, le chevelu de la racine. Mais il arrive souvent que, trouvant des circonstances favorables pour se développer au dehors, les filets radicaux sortent de la tige à la base même du méristème tigear auquel ils appartiennent, ou à un autre point du rameau ou de la