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l'extérieur. Peut-être le parasitisme de YHypopitys est-il seulement temporaire et cesse-t-il lorsque la plante est arrivée à son état adulte, comme me le disait dernièrement l'un de nos botanistes les plus habiles et les plus ingénieux ; mais, dans tous les cas, si, se basant sur un motif quelconque, on croit devoir admettre cette espèce dans la liste des parasites sur racines, il est évident que la seule place qui puisse lui être conservée sera située à l'extrême limite de cette division physiologique du règne végétal. 2° STRUCTURE ANATOMIQUE. A. Tige. La structure anatomique de la tige de YHypopitys ressemble beaucoup à celle que j'ai eu occasion de faire connaître chez YOrobanche Eryngii. Elle se fait remarquer au premier coup d'oeil par la grande quantité de tissu cellulaire parenchymateux qui entre dans sa composition et qui constitue, dans le centre, une moelle volumineuse, à la circonférence, une enveloppe cellulaire épaisse. Les proportions de ces deux parties, relativement à celles des autres, sont considérables, surtout à l'état très jeune. En effet, si l'on examine la coupe transversale d'une de ces tiges très jeunes, en prenant pour exemple soit l'extrémité d'une tige à fleurs, soit surtout une pousse encore naissante cachée sous terre et longue seulement de quelques millimètres, on voit qu'elle se compose uniquement d'une masse parenchymateuse qu'un cercle interrompu de faisceaux vasculaires distingue en moelle et en enveloppe cellulaire. Dans cette extrême jeunesse, le nombre des faisceaux vasculaires est peu considérable, de telle sorte qu'ils laissent entre eux de grands intervalles. Mais déjà autour d'eux et surtout à leur côté extérieur se montrent des cellules plus allongées et plus étroites que celles du parenchyme médullaire et cortical ; ces cellules peuvent recevoir à bon droit dès cet instant la dénomination de cellules prosenchymateuses. Réunies aux vaisseaux, elles forment dans la tige une zone distincte qui sépare nettement la moelle d'avec l'enveloppe cellulaire. A mesure que l'on examine une partie de la tige plus avancée, on voit le nombre des faisceaux vasculaires augmenter, les cellules qui les avoisinent prendre des caractères de plus en plus prononcés, et l'on arrive ainsi à
terre et longue seulement de quelques millimètres, on voit qu'elle se compose uniquement d'une masse parenchymateuse qu'un cercle interrompu de faisceaux vasculaires distingue en moelle et en enveloppe cellulaire. Dans cette extrême jeunesse, le nombre des faisceaux vasculaires est peu considérable, de telle sorte qu'ils laissent entre eux de grands intervalles. Mais déjà autour d'eux et surtout à leur côté extérieur se montrent des cellules plus allongées et plus étroites que celles du parenchyme médullaire et cortical ; ces cellules peuvent recevoir à bon droit dès cet instant la dénomination de cellules prosenchymateuses. Réunies aux vaisseaux, elles forment dans la tige une zone distincte qui sépare nettement la moelle d'avec l'enveloppe cellulaire. A mesure que l'on examine une partie de la tige plus avancée, on voit le nombre des faisceaux vasculaires augmenter, les cellules qui les avoisinent prendre des caractères de plus en plus prononcés, et l'on arrive ainsi à l'organisation définitive dont je vais m'efforcer de donner une idée aussi clairement que je pourrai le faire sans le secours de figures. A l'état de développement complet, la tige de YHypopitys, coupée transversalement, présente les parties suivantes, de l'intérieur à l'extérieur. Son centre est occupé par une moelle abondante dont les cellules larges et à parois minces vont en diminuant de diamètre vers la circonférence ; en même temps que leur diamètre décroît, leurs parois deviennent plus épaisses, et de là résulte une transition insensible entre la moelle et la zone qui l'environne immédiatement, ou la zone ligneuse. Celle-ci présente une organisation fort simple. Elle se compose uniquement de petits faisceaux de vaisseaux réunis en une seule zone continue par des cellules allongées ou prosenchymateuses. Ces vaisseaux et ces cellules sont d'un faible diamètre qui contraste avec la largeur des cellules du parenchyme soit médullaire, soit cortical. Examinées en particulier, les cellules de cette zone ligneuse ont pour la plupart des parois assez épaisses, résistantes; mais celles d'entre elles qui entourent immédiatement les faisceaux vasculaires sur leurs côtés et vers l'extérieur se distinguent par leur peu de largeur, par la transparence et la délicatesse de leurs parois qui leur donnent
les cellules larges et à parois minces vont en diminuant de diamètre vers la circonférence ; en même temps que leur diamètre décroît, leurs parois deviennent plus épaisses, et de là résulte une transition insensible entre la moelle et la zone qui l'environne immédiatement, ou la zone ligneuse. Celle-ci présente une organisation fort simple. Elle se compose uniquement de petits faisceaux de vaisseaux réunis en une seule zone continue par des cellules allongées ou prosenchymateuses. Ces vaisseaux et ces cellules sont d'un faible diamètre qui contraste avec la largeur des cellules du parenchyme soit médullaire, soit cortical. Examinées en particulier, les cellules de cette zone ligneuse ont pour la plupart des parois assez épaisses, résistantes; mais celles d'entre elles qui entourent immédiatement les faisceaux vasculaires sur leurs côtés et vers l'extérieur se distinguent par leur peu de largeur, par la transparence et la délicatesse de leurs parois qui leur donnent tous les caractères d'un tissu naissant. Immédiatement en dehors de cette zone ligneuse règne une couche continue de cellules qui se distinguent par la grande épaisseur et par la forte résistance de leurs parois. Sous ces deux rapports, elles surpassent très sensiblement les cellules ligneuses, auxquelles elles ressemblent d'ailleurs par leur forme générale et par leur diamètre. Il semble impossible de voir là autre chose que des cellules libériennes et, par suite, dans la zone, tout entière qu'elles constituent autre chose que la zone de libère de cette tige. C'est en dehors de ce libère que commence, à peu près sans transition, l'enveloppe cellulaire formée d'utricules à parois minces, dont le diamètre va d'abord en croissant de l'intérieur vers l'extérieur pour décroître ensuite en sens inverse. Dans un seul cas, j'ai trouvé un petit faisceau de libère entièrement isolé au milieu de cette enveloppe cellulaire. Enfin l'extérieur de la tige est occupé par une couche de cellules entièrement semblables à leurs voisines immédiates, et cette couche représente l'épiderme. Dans la description que je viens de donner de la tige de l'Hypopitys, j'ai montré : d'un côté, une transition graduée des cellules parenchymateuses de la moelle aux cellules prosenchymateuses de la
leur forme générale et par leur diamètre. Il semble impossible de voir là autre chose que des cellules libériennes et, par suite, dans la zone, tout entière qu'elles constituent autre chose que la zone de libère de cette tige. C'est en dehors de ce libère que commence, à peu près sans transition, l'enveloppe cellulaire formée d'utricules à parois minces, dont le diamètre va d'abord en croissant de l'intérieur vers l'extérieur pour décroître ensuite en sens inverse. Dans un seul cas, j'ai trouvé un petit faisceau de libère entièrement isolé au milieu de cette enveloppe cellulaire. Enfin l'extérieur de la tige est occupé par une couche de cellules entièrement semblables à leurs voisines immédiates, et cette couche représente l'épiderme. Dans la description que je viens de donner de la tige de l'Hypopitys, j'ai montré : d'un côté, une transition graduée des cellules parenchymateuses de la moelle aux cellules prosenchymateuses de la zone ligneuse; de l'autre, une continuité parfaite dans chacune des zones ligneuse et libérienne. De ces deux faits résultent deux conséquences importantes : du dernier, l'absence de rayons médullaires; du premier, celle de l'étui médullaire. Ces deux conséquences sont confirmées par l'examen de la même tige sur des coupes verticales ou dans le sens longitudinal. On voit, en effet, en procédant avec attention à ce nouvel examen : 1° que les seuls vaisseaux qui entrent dans la composition des faisceaux vasculaires sont des fausses trachées dans lesquelles les tours de spire sont plus ou moins écartés, et des vaisseaux réticulés ou rayés en moindre nombre, au moins dans la tige. J'y ai cherché inutilement de véritables trachées déroulables sans déchirement et à tours de spire contigus; 2° que toutes les cellules des deux zones ligneuse et libérienne sont allongées dans le sens longitudinal et superposées en séries rectilignes, sans interposition de cellules transversales qui puissent être prises pour des rayons médullaires; 3° que ces mêmes cellules prosenchymateuses, à parois épaisses, présentent des ponctuations nombreuses qu'on retrouve même sur les cellules voisines qui forment la transition entre elles et le parenchyme tant médullaire que cortical. B. Racine. La structure anatomique de
ou dans le sens longitudinal. On voit, en effet, en procédant avec attention à ce nouvel examen : 1° que les seuls vaisseaux qui entrent dans la composition des faisceaux vasculaires sont des fausses trachées dans lesquelles les tours de spire sont plus ou moins écartés, et des vaisseaux réticulés ou rayés en moindre nombre, au moins dans la tige. J'y ai cherché inutilement de véritables trachées déroulables sans déchirement et à tours de spire contigus; 2° que toutes les cellules des deux zones ligneuse et libérienne sont allongées dans le sens longitudinal et superposées en séries rectilignes, sans interposition de cellules transversales qui puissent être prises pour des rayons médullaires; 3° que ces mêmes cellules prosenchymateuses, à parois épaisses, présentent des ponctuations nombreuses qu'on retrouve même sur les cellules voisines qui forment la transition entre elles et le parenchyme tant médullaire que cortical. B. Racine. La structure anatomique de la racine reproduit celle de la tige, à cela près que l'absence de moelle refoule au centre le corps ligneux, et que dans celui-ci les vaisseaux, ne se montrant plus par faisceaux distincts, rangés sur une ligne circulaire, sont réunis dans l'axe même en une masse assez irrégulière. C. Épiderme. L'un des points sur lesquels s'est spécialement portée mon attention dans l'étude anatomique de l'Hypopitys est celui relatif aux stomates. Ayant reconnu l'existence de ces organes sur le Lathroea clandestina et sur l'Orobanche Eryngii, je m'attendais à les retrouver chez l'Hypopitys; cependant c'est en vain que j'ai examiné avec soin la couche externe des divers organes aériens de cette plante; je n'ai rien vu qui rappellât ces petits appareils qu'on avait, à priori sans doute, refusés à toutes les plantes parasites et colorées, et qui cependant existent parfaitement développés chez plusieurs d'entre elles. La seule particularité, que m'ait présentée cette couche externe consiste, sur les divers organes de la fleur, en des sortes de rugosités longitudinales, qui paraissent formées par des épaississements locaux de la paroi externe des cellules épidermiques. D. Ovaire et graine. Les diverses manières dont on a décrit et figuré l'organisation de l'ovaire de l'Hypopitys me paraissent
L'un des points sur lesquels s'est spécialement portée mon attention dans l'étude anatomique de l'Hypopitys est celui relatif aux stomates. Ayant reconnu l'existence de ces organes sur le Lathroea clandestina et sur l'Orobanche Eryngii, je m'attendais à les retrouver chez l'Hypopitys; cependant c'est en vain que j'ai examiné avec soin la couche externe des divers organes aériens de cette plante; je n'ai rien vu qui rappellât ces petits appareils qu'on avait, à priori sans doute, refusés à toutes les plantes parasites et colorées, et qui cependant existent parfaitement développés chez plusieurs d'entre elles. La seule particularité, que m'ait présentée cette couche externe consiste, sur les divers organes de la fleur, en des sortes de rugosités longitudinales, qui paraissent formées par des épaississements locaux de la paroi externe des cellules épidermiques. D. Ovaire et graine. Les diverses manières dont on a décrit et figuré l'organisation de l'ovaire de l'Hypopitys me paraissent assez divergentes et même, si j'ose le dire, assez peu exactes pour que je croie devoir décrire ici cet organe. L'ovaire de l'Hypopitys est partagé intérieurement en 4 loges par autant de cloisons minces formées par les bords rentrants des feuilles carpellaires, et les bords très épaissis de ces cloisons viennent former à son centre une masse placentaire à la surface de laquelle s'attachent les ovules aussi remarquables par leur nombre que par leur petitesse. Ce n'est que par une suite de coupes soit longitudinales, soit transversales, qu'on peut se faire une idée exacte de l'organisation de cette masse placentaire. Par ce moyen on reconnaît qu'après un rétrécissement basilaire qui lui forme une sorte de pédicule, elle se dilate subitement en 4 placentas longitudinaux, dont chacun s'étend dans la longueur d'une des loges. Dans le bas de l'ovaire, chacun de ces placentas est arrondi et présente à peine une légère indication du sillon médian, qu'on voit se creuser ensuite de plus en plus à mesure qu'on examine un point plus élevé; vers le milieu de la hauteur de l'ovaire, ce sillon pénètre jusqu'à l'axe de la masse placentaire, qui se trouve dès lors creusée d'une sorte de canal central. Il
viennent former à son centre une masse placentaire à la surface de laquelle s'attachent les ovules aussi remarquables par leur nombre que par leur petitesse. Ce n'est que par une suite de coupes soit longitudinales, soit transversales, qu'on peut se faire une idée exacte de l'organisation de cette masse placentaire. Par ce moyen on reconnaît qu'après un rétrécissement basilaire qui lui forme une sorte de pédicule, elle se dilate subitement en 4 placentas longitudinaux, dont chacun s'étend dans la longueur d'une des loges. Dans le bas de l'ovaire, chacun de ces placentas est arrondi et présente à peine une légère indication du sillon médian, qu'on voit se creuser ensuite de plus en plus à mesure qu'on examine un point plus élevé; vers le milieu de la hauteur de l'ovaire, ce sillon pénètre jusqu'à l'axe de la masse placentaire, qui se trouve dès lors creusée d'une sorte de canal central. Il résulte de cette organisation que, dans la moitié supérieure de l'ovaire, chaque cloison se termine intérieurement par une sorte de grand épaississement cordiforme dont les deux moitiés répondent aux deux loges adjacentes séparées par la cloison elle-même, et portent les ovules. Or ces quatre épaissements, qui ne sont autre chose que les bords épais de feuilles carpellaires, sont simplement juxtaposés et n'adhèrent que très peu ou même pas du tout entre eux; ils se séparent sans déchirement sous une légère traction. Que l'on compare maintenant avec cette description les coupes transversales de l'ovaire de Hypopitys figurées par Schkuhr (Handbuch Tab. 116), Gaertner fils (De fruct. Tom. III, Tab. 186, fig. 6), W.-J. Hooker (Flora Londin. Tab. 105), et Reichenbach (Iconogr. Tab. 675), et l'on verra qu'aucune d'elles n'est suffisamment exacte; on se convaincra de plus qu'il fallait au moins deux coupes pour donner une idée suffisante de cette organisation. Je terminerai cette note, déjà trop longue peut-être, par quelques mots sur la graine adulte, et je laisserai pour le moment de côté le développement de l'ovule sur lequel les circonstances ne m'ont pas permis cette année de multiplier assez mes observations. La graine de Hypopitys est si petite qu'on la
que les bords épais de feuilles carpellaires, sont simplement juxtaposés et n'adhèrent que très peu ou même pas du tout entre eux; ils se séparent sans déchirement sous une légère traction. Que l'on compare maintenant avec cette description les coupes transversales de l'ovaire de Hypopitys figurées par Schkuhr (Handbuch Tab. 116), Gaertner fils (De fruct. Tom. III, Tab. 186, fig. 6), W.-J. Hooker (Flora Londin. Tab. 105), et Reichenbach (Iconogr. Tab. 675), et l'on verra qu'aucune d'elles n'est suffisamment exacte; on se convaincra de plus qu'il fallait au moins deux coupes pour donner une idée suffisante de cette organisation. Je terminerai cette note, déjà trop longue peut-être, par quelques mots sur la graine adulte, et je laisserai pour le moment de côté le développement de l'ovule sur lequel les circonstances ne m'ont pas permis cette année de multiplier assez mes observations. La graine de Hypopitys est si petite qu'on la qualifie à bon droit de scobiforme. À l'état adulte, elle forme un corps celluleux, allongé et grossièrement cylindrique, renflé dans son milieu, un peu courbé et arrondi à son extrémité, ordinairement rétréci vers sa base. Les cellules qui forment ce singulier tégument séminal sont grandes, transparentes, et leurs lignes de jonction parfaitement visibles sous un grossissement peu considérable, ont été prises à tort par Gaertner fils pour un réseau vasculaire (reticulato-venosum). Une seule couche d'utricules compose ce tégument, au moins dans la portion médiane qui renferme l'embryon. Celui-ci se distingue par-dessus tout par son extrême simplicité qui dépasse tout ce que l'on a signalé jusqu'à ce jour dans les graines des phanérogames. Malgré son extrême petitesse (1/7 de millimètre dans sa plus grande longueur), on peut sans trop de difficulté le retirer de l'intérieur de la graine et l'observer entièrement isolé. On le voit alors sous la forme d'un corps ovoïde, terminé à ses deux extrémités par un petit filament, et composé uniquement de quatre couches de cellules superposées; de ces quatre couches, les deux des extrémités ne comprennent qu'une seule utricule hémisphérique, tandis que les deux intermédiaires m'ont toujours paru formées chacune de deux utricules. Ces six cellules ne
jonction parfaitement visibles sous un grossissement peu considérable, ont été prises à tort par Gaertner fils pour un réseau vasculaire (reticulato-venosum). Une seule couche d'utricules compose ce tégument, au moins dans la portion médiane qui renferme l'embryon. Celui-ci se distingue par-dessus tout par son extrême simplicité qui dépasse tout ce que l'on a signalé jusqu'à ce jour dans les graines des phanérogames. Malgré son extrême petitesse (1/7 de millimètre dans sa plus grande longueur), on peut sans trop de difficulté le retirer de l'intérieur de la graine et l'observer entièrement isolé. On le voit alors sous la forme d'un corps ovoïde, terminé à ses deux extrémités par un petit filament, et composé uniquement de quatre couches de cellules superposées; de ces quatre couches, les deux des extrémités ne comprennent qu'une seule utricule hémisphérique, tandis que les deux intermédiaires m'ont toujours paru formées chacune de deux utricules. Ces six cellules ne contiennent ni fécule, ni granules appréciables d'aucune espèce, mais seulement un liquide cellulaire dans lequel nagent de nombreuses gouttelettes d'huile. Le meilleur moyen pour reconnaître la forme et la disposition de ces cellules consiste à les vider par la pression; elles se montrent alors avec toute la netteté que peut leur donner leur grande transparence. En résumé, si ce corps ovoïde est bien réellement l'embryon de Hypopitys, comme il n'est guère permis d'en douter, on voit qu'il ne présente ni cotylédons, ni racine, et qu'il dépasse en simplicité tout ce que l'on connaît aujourd'hui. Pour trouver quelque chose d'analogue chez des phanérogames, il faut descendre jusque chez ces parasites singuliers que plusieurs botanistes avaient réunis sans motif suffisant, comme l'a montré récemment W. Griffith, en un groupe unique sous le nom de Rhizanthées. Mais, chez ces plantes elles-mêmes, particulièrement chez les Rafflesia, les mieux connues d'entre elles, grâce aux beaux travaux de M. R. Brown, l'embryon est déjà plus compliqué et comprend un plus grand nombre de cellules rangées en deux séries juxtaposées. Il serait très curieux de suivre la germination des singulières graines de Hypopitys; mais on sent que ce moyen, avantageux pour déterminer le rôle de leurs diverses
leur donner leur grande transparence. En résumé, si ce corps ovoïde est bien réellement l'embryon de Hypopitys, comme il n'est guère permis d'en douter, on voit qu'il ne présente ni cotylédons, ni racine, et qu'il dépasse en simplicité tout ce que l'on connaît aujourd'hui. Pour trouver quelque chose d'analogue chez des phanérogames, il faut descendre jusque chez ces parasites singuliers que plusieurs botanistes avaient réunis sans motif suffisant, comme l'a montré récemment W. Griffith, en un groupe unique sous le nom de Rhizanthées. Mais, chez ces plantes elles-mêmes, particulièrement chez les Rafflesia, les mieux connues d'entre elles, grâce aux beaux travaux de M. R. Brown, l'embryon est déjà plus compliqué et comprend un plus grand nombre de cellules rangées en deux séries juxtaposées. Il serait très curieux de suivre la germination des singulières graines de Hypopitys; mais on sent que ce moyen, avantageux pour déterminer le rôle de leurs diverses parties, sera extrêmement difficile à rencontrer. J'ai tenté à ce sujet quelques expériences qui ne m'ont donné jusqu'à ce jour aucun résultat. La description que je viens de donner de la graine de Hypopitys ne concorde guère avec celles qui en ont été données déjà par divers auteurs. Je ne discuterai pas ici ces descriptions pour montrer en quoi elles s'éloignent de ce que l'observation m'a montré à plusieurs reprises et assez clairement pour qu'il ne reste plus à cet égard le moindre doute dans mon esprit. Une discussion sur ce sujet m'entraînerait beaucoup trop loin. Je ferai seulement observer en terminant que, tandis que les botanistes descripteurs se sont contentés de dire que l'embryon de notre plante était inconnu, M. Unger a été jusqu'à en contester l'existence. Était-ce par suite de l'idée qui l'a porté à émettre une assertion semblable relativement aux Lathroea, chez lesquels cependant j'ai montré qu'il existe un embryon parfaitement formé, à deux cotylédons bien distincts, à mamelon radiculaire, même avec une ébauche de plumule? Les faits que je viens d'exposer au sujet de Hypopitys ne suffisent certainement pas pour lever tous les doutes au sujet de cette plante singulière: je croirai cependant que ma note