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un véritable vide, que les utricules voisines convergentes ne tarderont pas à combler. À mesure que ses bords s'étendent et augmentent d'épaisseur, les autres enveloppes s'amincissent, au contraire, d'une manière frappante; Une grande partie de leur tissu cellulaire se résorbe, comme pour faire place à l'extension d'un autre organe. L'enveloppe nucellaire elle-même, d'abord si ferme, si charnue, finit par devenir flasque et tout-à-fait mince, comme pour être plus élastique contre la pression intérieure. C'est dans les cellules de tout le sac embryonnaire, dont le réseau est maintenant achevé, que se forme le périsperme. Dans le très jeune âge, lorsqu'elles ne sont pas encore régulièrement polyédriques, mais simplement arrondies, leur ensemble a l'aspect d'une masse pâteuse, se fondant avec facilité sous le scalpel. Chacune d'elles renferme un noyau brunâtre, sorte de grand cytoblaste, qui ne permet pas de distinguer encore de véritables granules. Quelques jours après, ceux-ci se montrent sur toute la surface interne des parois où ils sont fixés; car on les voit très bien adhérer sur les lambeaux de cellules écrasées dans l'eau; ils sont parfaitement simples, à un fort grossissement du microscope. Nous nommerons utricules-mères les cellules où ils se développent, et, à la différence de ce qui existe pour le pollen, nous verrons celles-ci persister durant toute la durée de la formation du périsperme. Lorsque les grains sont adultes et libres, elles continuent de les renfermer, mais elles sont alors plus gonflées, plus résistantes, et, si l'on veut nous passer l'expression, pour ainsi dire, solidifiées. Au centre des granules simples, on aperçoit ensuite un petit point brunâtre, autour duquel se dessinent une ou deux lignes concentriques, représentant le pourtour de nouvelles couches de matière déposée. Ces dernières se multiplient jusqu'à ce que le grain soit arrivé à son maximum de grandeur, où l'on distingue jusqu'à quatre ou cinq lignes concentriques à un grossissement de 200 diamètres. Les grains adultes sont libres dans l'intérieur de la cellule-mère, et, à l'inverse de ce qui existe pour le pollen, ils sont très différents entre eux pour le volume, et même un peu pour la forme. Traités par l'iodure de potassium
existe pour le pollen, nous verrons celles-ci persister durant toute la durée de la formation du périsperme. Lorsque les grains sont adultes et libres, elles continuent de les renfermer, mais elles sont alors plus gonflées, plus résistantes, et, si l'on veut nous passer l'expression, pour ainsi dire, solidifiées. Au centre des granules simples, on aperçoit ensuite un petit point brunâtre, autour duquel se dessinent une ou deux lignes concentriques, représentant le pourtour de nouvelles couches de matière déposée. Ces dernières se multiplient jusqu'à ce que le grain soit arrivé à son maximum de grandeur, où l'on distingue jusqu'à quatre ou cinq lignes concentriques à un grossissement de 200 diamètres. Les grains adultes sont libres dans l'intérieur de la cellule-mère, et, à l'inverse de ce qui existe pour le pollen, ils sont très différents entre eux pour le volume, et même un peu pour la forme. Traités par l'iodure de potassium simple avec addition d'eau, et une goutte de dissolution de chlore, ils se colorent en bleu léger comme la fécule, mais cependant d'une manière beaucoup moins vive. Dans tous les états qui précèdent celui de la maturité, le corps du périsperme, au contact de ce même réactif, prend toujours une couleur jaunâtre. Probablement les grains encore jeunes ont une nature mucilagineuse qui, plus tard, devient amylacée. C'est à l'analyse chimique qu'il appartient de résoudre cette question importante de physiologie végétale. Toutes nos observations précédentes, relatives au développement de l'embryon et du périsperme, s'appliquent également aux autres genres des Renonculacées, dont les caractères embryologiques offrent, comme on le sait, une uniformité des plus remarquables. Dans Eranthe hyemalis, le bord de la secondine dépasse un peu l'exostome pendant et quelque temps après la fécondation. Cette singularité est encore plus prononcée dans le Delphinium Ajacis; mais cette saillie ne persiste pas, et s'efface pendant la formation de l'embryon. Les ovules anatropes transverses des autres genres du groupe des Helléborées ne présentent rien de particulier, si ce n'est les plissements horizontaux de la primine sur les ovules des Delphinium, et surtout du Cimicifuga foetida du groupe des Paeoniées. On a tenté d'ériger cette tribu
couleur jaunâtre. Probablement les grains encore jeunes ont une nature mucilagineuse qui, plus tard, devient amylacée. C'est à l'analyse chimique qu'il appartient de résoudre cette question importante de physiologie végétale. Toutes nos observations précédentes, relatives au développement de l'embryon et du périsperme, s'appliquent également aux autres genres des Renonculacées, dont les caractères embryologiques offrent, comme on le sait, une uniformité des plus remarquables. Dans Eranthe hyemalis, le bord de la secondine dépasse un peu l'exostome pendant et quelque temps après la fécondation. Cette singularité est encore plus prononcée dans le Delphinium Ajacis; mais cette saillie ne persiste pas, et s'efface pendant la formation de l'embryon. Les ovules anatropes transverses des autres genres du groupe des Helléborées ne présentent rien de particulier, si ce n'est les plissements horizontaux de la primine sur les ovules des Delphinium, et surtout du Cimicifuga foetida du groupe des Paeoniées. On a tenté d'ériger cette tribu au rang de famille, à cause de certains caractères de fructification. Mais l'organogénie de la graine nous démontre, au contraire, que les Paeoniées se fondent presque dans le groupe des Helléborées, non seulement par les ovules anatropes transverses, mais par la nature même de l'embryon et des grains du périsperme, dont la formation est tout-à-fait semblable à celle des autres Renonculacées (genres étudiés : Anemonopsis, Cimicifuga, Macropetalum, Paeonia). Dans le Xanthorhiza apiifolia (hort. Par.), on trouve, à l'époque de la fécondation, dans chaque petit carpelle 4 à 5 ovules anatropes transverses, comme dans les Helléborées. La plupart avortent, puisqu'on ne rencontre qu'une ou deux graines dans le fruit mûr. Dans le Genera plantarum de M. Endlicher, on trouve à l'article de ce genre: Semen pendulum. Je crois que l'expression Semen horizontale serait ici plus vraie, et plus convenable. Cette même plante nous a fourni un fait intéressant. Quand le pollen s'échappe des anthères, l'ovule, par suite d'un retard dans le développement du funicule, n'a point encore accompli sa demi-révolution sur lui-même, et le nucelle est toujours saillant, dirigé vers le côté convexe du carpelle. Il nous reste à examiner les deux autres types d'anatropie que présente l'ovule; l'un d'eux s'étudie
dont la formation est tout-à-fait semblable à celle des autres Renonculacées (genres étudiés : Anemonopsis, Cimicifuga, Macropetalum, Paeonia). Dans le Xanthorhiza apiifolia (hort. Par.), on trouve, à l'époque de la fécondation, dans chaque petit carpelle 4 à 5 ovules anatropes transverses, comme dans les Helléborées. La plupart avortent, puisqu'on ne rencontre qu'une ou deux graines dans le fruit mûr. Dans le Genera plantarum de M. Endlicher, on trouve à l'article de ce genre: Semen pendulum. Je crois que l'expression Semen horizontale serait ici plus vraie, et plus convenable. Cette même plante nous a fourni un fait intéressant. Quand le pollen s'échappe des anthères, l'ovule, par suite d'un retard dans le développement du funicule, n'a point encore accompli sa demi-révolution sur lui-même, et le nucelle est toujours saillant, dirigé vers le côté convexe du carpelle. Il nous reste à examiner les deux autres types d'anatropie que présente l'ovule; l'un d'eux s'étudie très bien dans tout le groupe des Renonculées. Chaque carpelle du genre Ranunculus contient un seul ovule, qui naît vers sa base. Le nucelle, dans le principe, est horizontal par rapport à l'axe de la plante; il regarde ensuite le fond même de l'ovaire, après le retournement que fait subir à l'ovule son funicule développé et soudé en forme de raphé. À l'arrivée des boyaux polliniques, l'exostome béant est tourné vers la base du carpelle; telle est la position définitive de la graine; c'est ce que nous nommerions une anatropie infère (genres: Ranunculus, Ceralocephalus, Ficaria, etc.). Dans ces plantes, le sac embryonnaire est très développé un peu avant l'acte de la fécondation. L'observation de l'ovule de l'Anémone pisatilla et des autres espèces de ce genre nous indique un troisième type d'anatropie. L'ovule isolé qu'on remarque dans chaque carpelle naît vers le sommet de celui-ci avec le nucelle horizontal. Le funicule, qui devient le raphé par sa soudure à l'un des côtés de l'ovule, entraîne celui-ci, et lui fait éprouver un demi-tour, ou même une révolution complète sur lui-même, à la suite de laquelle le nucelle, tourné d'abord vers le côté bombé du carpelle et ensuite successivement vers la base, et
à l'ovule son funicule développé et soudé en forme de raphé. À l'arrivée des boyaux polliniques, l'exostome béant est tourné vers la base du carpelle; telle est la position définitive de la graine; c'est ce que nous nommerions une anatropie infère (genres: Ranunculus, Ceralocephalus, Ficaria, etc.). Dans ces plantes, le sac embryonnaire est très développé un peu avant l'acte de la fécondation. L'observation de l'ovule de l'Anémone pisatilla et des autres espèces de ce genre nous indique un troisième type d'anatropie. L'ovule isolé qu'on remarque dans chaque carpelle naît vers le sommet de celui-ci avec le nucelle horizontal. Le funicule, qui devient le raphé par sa soudure à l'un des côtés de l'ovule, entraîne celui-ci, et lui fait éprouver un demi-tour, ou même une révolution complète sur lui-même, à la suite de laquelle le nucelle, tourné d'abord vers le côté bombé du carpelle et ensuite successivement vers la base, et vers le côté placentaire ou interne de l'ovaire, regarde enfin le sommet de celui-ci au moment de la fécondation; mais il est alors entièrement caché par le bord de l'exostome béant. L'ovule ainsi suspendu a acquis sa position définitive: c'est là un exemple du type d'anatropie supérieure; il est général dans tout le groupe des Anémone et dans celui des Clématidées (Anémone, Clematis, Thalictrum, Adonis, Hepatica, Atragene, Myosurus). Ce dernier genre, qui semble au premier coup d'oeil plus voisin des Ranunculus et des Ceralocephalus que des Anémone, a pourtant un ovule anatropé supérieur. Je citerai en passant le développement fort considérable des vaisseaux trachés dans le raphé de la Hepatica triloba. Le tableau suivant est une disposition des genres des Renonculacées d'après le mode d'évolution de leurs ovules; il en est dont je n'ai pu étudier simplement que l'insertion des graines adultes; et d'autres, au contraire, que j'ai classés seulement d'après la description des auteurs. Tableau de la classification ovologique des genres de la famille des Renonculacées, 1° TYPE. ANATROPIE TRANSVERSE. Ovules horizontaux. Helleborus. Eranthis. Trollius. Caltha. Isopyrum. Girandella. Nigella. Aquilegia. Delphinium. Aconitum. Actaea. Paeonia. Cimicifuga. Xanthorhiza. Enemion. Coptis. Trautvetteria. Botaurus. Actinospora. 2° TYPE. ANATROPIE INFÈRE. Ovules renversés. Ranunculus. Calepata.
dans tout le groupe des Anémone et dans celui des Clématidées (Anémone, Clematis, Thalictrum, Adonis, Hepatica, Atragene, Myosurus). Ce dernier genre, qui semble au premier coup d'oeil plus voisin des Ranunculus et des Ceralocephalus que des Anémone, a pourtant un ovule anatropé supérieur. Je citerai en passant le développement fort considérable des vaisseaux trachés dans le raphé de la Hepatica triloba. Le tableau suivant est une disposition des genres des Renonculacées d'après le mode d'évolution de leurs ovules; il en est dont je n'ai pu étudier simplement que l'insertion des graines adultes; et d'autres, au contraire, que j'ai classés seulement d'après la description des auteurs. Tableau de la classification ovologique des genres de la famille des Renonculacées, 1° TYPE. ANATROPIE TRANSVERSE. Ovules horizontaux. Helleborus. Eranthis. Trollius. Caltha. Isopyrum. Girandella. Nigella. Aquilegia. Delphinium. Aconitum. Actaea. Paeonia. Cimicifuga. Xanthorhiza. Enemion. Coptis. Trautvetteria. Botaurus. Actinospora. 2° TYPE. ANATROPIE INFÈRE. Ovules renversés. Ranunculus. Calepata. Ceratocephalus. Ficaria. Oxygraphis. 3° TYPE. ANATROPIE SUPÈRE. Ovules suspendus, dressés. Anémone. Hepatica. Thalictrum. Cyrthorhyncha. Knowltonia. Hamadryas. Adonis. Hydrastis. Myosurus. Aphanostemma. Callianthemum. Clematis. Atragene. Narawelia. Les genres sont ceux adoptés dans le Genera d'Endlicher. BARNÉONVD. — SUR LES RENONCULACÉES ET LES VIOLARIÉES. Si on observe des boutons de fleurs du Viola commun à peine naissants, on trouve qu'ils se composent, à l'extérieur, de cinq petits mamelons arrondis, transparents, et alors seulement égaux entre eux. Ce sont les rudiments des folioles du calice; mais de très bonne heure l'inégalité survient entre les sépales, et persiste jusqu'à leur état adulte. Ensuite commence à se dessiner un double feston circulaire, composé de dix mamelons, dont cinq à chaque verticille. Les plus extérieurs, alternés avec les sépales, forment la première esquisse de la corolle; les cinq autres donnent naissance aux cinq étamines. Il y a là une symétrie parfaite et rigoureuse. Il devient alors très facile de réfuter l'hypothèse que l'auteur d'un estimable mémoire sur les Violariées, M. de Gingins, avait tenté d'émettre au sujet de la fleur des Viola. Il pensait, d'après la considération du grand pétale éperonné et de l'écartement des deux sépales du calice qui l'avoisinent, ainsi que des deux étamines nectarifères:
commun à peine naissants, on trouve qu'ils se composent, à l'extérieur, de cinq petits mamelons arrondis, transparents, et alors seulement égaux entre eux. Ce sont les rudiments des folioles du calice; mais de très bonne heure l'inégalité survient entre les sépales, et persiste jusqu'à leur état adulte. Ensuite commence à se dessiner un double feston circulaire, composé de dix mamelons, dont cinq à chaque verticille. Les plus extérieurs, alternés avec les sépales, forment la première esquisse de la corolle; les cinq autres donnent naissance aux cinq étamines. Il y a là une symétrie parfaite et rigoureuse. Il devient alors très facile de réfuter l'hypothèse que l'auteur d'un estimable mémoire sur les Violariées, M. de Gingins, avait tenté d'émettre au sujet de la fleur des Viola. Il pensait, d'après la considération du grand pétale éperonné et de l'écartement des deux sépales du calice qui l'avoisinent, ainsi que des deux étamines nectarifères: 1° qu'il y a avortement d'un sépale intérieur; 2° que le pétale éperonné est composé de deux pétales soudés ensemble; 3° qu'il y a une étamine avortée, et enfin que le nombre 6 est le nombre primitif de la fleur du Viola. Il suffit de suivre avec soin le développement des organes pour se convaincre de la nullité de cette assertion. On donnait encore, à l'appui de cette idée, l'existence d'un sixième faisceau vasculaire à la base de la fleur, dont la direction était incertaine. D'abord, si l'on coupe transversalement le pédoncule au-dessous du torus, on ne remarque distinctement, sur la surface tranchée des deux parties, que cinq gros faisceaux de trachées disposés avec beaucoup de symétrie autour du canal médullaire. Chacun pénètre dans l'un des segments du calice, où il se ramifie; souvent ces faisceaux se dédoublent à la base du torus, et c'est une de ces ramifications mises à découvert par une coupe faite probablement trop haut, qui a fourni la pensée d'un sixième groupe vasculaire. Les pétales, seulement et tout-à-fait à la première origine, sont parfaitement égaux; mais bientôt l'un d'eux devient sensiblement plus grand que ses voisins, et on le voit les dépasser beaucoup en largeur
des organes pour se convaincre de la nullité de cette assertion. On donnait encore, à l'appui de cette idée, l'existence d'un sixième faisceau vasculaire à la base de la fleur, dont la direction était incertaine. D'abord, si l'on coupe transversalement le pédoncule au-dessous du torus, on ne remarque distinctement, sur la surface tranchée des deux parties, que cinq gros faisceaux de trachées disposés avec beaucoup de symétrie autour du canal médullaire. Chacun pénètre dans l'un des segments du calice, où il se ramifie; souvent ces faisceaux se dédoublent à la base du torus, et c'est une de ces ramifications mises à découvert par une coupe faite probablement trop haut, qui a fourni la pensée d'un sixième groupe vasculaire. Les pétales, seulement et tout-à-fait à la première origine, sont parfaitement égaux; mais bientôt l'un d'eux devient sensiblement plus grand que ses voisins, et on le voit les dépasser beaucoup en largeur et en hauteur; sa base est toujours plane et régulière. Aubout de peu de jours elle s'affaisse et se creuse en son milieu, de façon à produire un petit sac qui s'avance entre les deux sépales voisins du calice; l'éperon existe alors, et il se développe jusque vers l'époque de la floraison. Les ovules naissent en grand nombre le long des placentas disposés sur la ligne médiane de chacun des trois carpelles de l'ovaire. Lorsqu'ils commencent à poindre, ils sont réduits au nucelle; mais on voit paraître, en même temps que celui-ci et à sa base, ces rangées remarquables de cellules que nous avons déjà étudiées dans les ovules des Renonculacées, et qui ont ici le même rôle. C'est la première trace des deux enveloppes primine et secondine. Dans le jeune âge, le nucelle est à peu près dirigé vers le centre de l'ovaire; mais quand le funicule paraît, l'ovule, auquel il se soude pour former le raphé, subit une véritable révolution anatrope transverse, comme ceux de Y Helleborus foetidus, et son exostome béant finit par se trouver à côté même du placenta ; au moment de la fécondation c'est la position définitive. Les trachées du funicule sont nombreuses, et
la floraison. Les ovules naissent en grand nombre le long des placentas disposés sur la ligne médiane de chacun des trois carpelles de l'ovaire. Lorsqu'ils commencent à poindre, ils sont réduits au nucelle; mais on voit paraître, en même temps que celui-ci et à sa base, ces rangées remarquables de cellules que nous avons déjà étudiées dans les ovules des Renonculacées, et qui ont ici le même rôle. C'est la première trace des deux enveloppes primine et secondine. Dans le jeune âge, le nucelle est à peu près dirigé vers le centre de l'ovaire; mais quand le funicule paraît, l'ovule, auquel il se soude pour former le raphé, subit une véritable révolution anatrope transverse, comme ceux de Y Helleborus foetidus, et son exostome béant finit par se trouver à côté même du placenta ; au moment de la fécondation c'est la position définitive. Les trachées du funicule sont nombreuses, et vont se terminer en pointe au milieu du tissu verdâtre de la chalaze ; le sac embryonnaire, qui doit devenir le siège d'un périsperme abondant, se forme de bonne heure au sommet du nucelle, comme dans les Renonculacées, et quand le pollen arrive sur les papilles du stigmate, il occupe plus des 4/5 de la cavité nucellaire; avec des aiguilles très fines, on dissèque et on isole alors assez facilement les quatre membranes de l'ovule. L'extrémité libre du sac embryonnaire se soude-t-elle plus tard à la chalaze, ou bien y est-elle seulement en contact? La première solution de cette question me paraît la plus probable, et se démontre sur les ovules un peu avancés, où il devient impossible de séparer la membrane du nucelle de la masse du périsperme. J'ai remarqué plusieurs fois des vestiges de boyaux polliniques le long du canal de l'exostome, mais je ne les ai jamais vus pénétrer dans le sac où doit naître l'embryon. On est exposé, dans ce cas, aux inconvénients d'une faible transparence dans les tissus qui dès ce moment commencent à s'épaissir. L'embryon, encore fort jeune et à l'état de masse globuleuse, est suspendu à un petit boyau délicat, dont l'intérieur offre
plus des 4/5 de la cavité nucellaire; avec des aiguilles très fines, on dissèque et on isole alors assez facilement les quatre membranes de l'ovule. L'extrémité libre du sac embryonnaire se soude-t-elle plus tard à la chalaze, ou bien y est-elle seulement en contact? La première solution de cette question me paraît la plus probable, et se démontre sur les ovules un peu avancés, où il devient impossible de séparer la membrane du nucelle de la masse du périsperme. J'ai remarqué plusieurs fois des vestiges de boyaux polliniques le long du canal de l'exostome, mais je ne les ai jamais vus pénétrer dans le sac où doit naître l'embryon. On est exposé, dans ce cas, aux inconvénients d'une faible transparence dans les tissus qui dès ce moment commencent à s'épaissir. L'embryon, encore fort jeune et à l'état de masse globuleuse, est suspendu à un petit boyau délicat, dont l'intérieur offre des granules très distincts à un grossissement convenable ; il s'éclanche ensuite au sommet, et prend une couleur verte, qu'il conserve jusqu'à l'époque de la maturité, où il devient blanchâtre. Ce phénomène, très curieux, existe sur toutes les espèces nombreuses de ce genre que j'ai pu étudier. Les cotylédons ébauchés restent assez longtemps écartés, et ne se rapprochent qu'à l'âge adulte. Il n'y a pas de plumule. Le corps tigellarie est toujours le premier et le plus vite formé; il occupe les 2/3 environ de la longueur du périsperme. Celui-ci présente dans son organisation les mêmes phases que dans les Renonculacées; on les suit très bien à l'aide de coupes transversales du nucelle, exécutées avec des instruments très tranchants. Dans une même cellule-mère, les grains mûrs amylacés sont très variables entre eux pour leurs dimensions ; ils offrent un noyau central, et 4 à 6 lignes concentriques. Avec l'iodure de potassium, ils prennent une légère couleur bleue. Note additionnelle sur l'organogénie des corolles irrégulières. Après avoir démontré dans le Mémoire précédent la formation des pétales dans les fleurs dites anomales par Tournefort (genres Aconitum, Aquilegia, Delphinium, Gérardella, Nigella, Eranthis, Viola), nous allons faire connaître le résultat de nos recherches sur