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Les cellules vasculaires qui s'ajoutent à la suite des premières sont d'autant plus longues qu'elles s'éloignent davantage des faisceaux de la tige. Tout ce qui précède est analogue à ce que l'on observe dans les plantes herbacées, c'est-à-dire que les vaisseaux de la racine commencent au contact de ceux de la tige, ce qui n'est pas aussi apparent dans la partie ligneuse, comme nous le verrons plus loin. Au reste, les développements ultérieurs de ces racines, si elles sont placées dans des circonstances favorables à leur accroissement, sont les mêmes que ceux qui sont offerts par des racines formées sur une tige plus âgée. Dans la Valériane phu, les racines adventives se manifestent à la face inférieure de la tige, principalement le long des lignes latérales, irrégulières, déterminées par l'agencement des faisceaux de cette plante. Si l'on enlève avec précaution le tissu cortical du rhizome pour reconnaître la disposition de ses faisceaux, on voit qu'ils s'anastomosent de manière à produire sur chaque face correspondant à chacune des quatre rangées de feuilles, trois séries longitudinales et parallèles de mailles ou larges rayons médullaires (PL 16, fig. 9, m); on remarque aussi que trois faisceaux pénètrent dans chaque feuille (f); ils sont donc en nombre égal à ces séries de mailles, et, en effet, chacun d'eux naît de l'une d'entre elles (p,p'). La nervure médiane d'une feuille part d'une maille de la série moyenne de la face correspondante (p') ; les deux nervures latérales émanent des mailles latérales des deux faces voisines (p). Sur les quatre angles du rhizome, on trouve les faisceaux plus serrés, et formant par leurs anastomoses des rayons médullaires plus petits que les précédents (r). C'est surtout vis-à-vis de ces derniers espaces cellulaires que naissent les racines à la face inférieure de la tige. De même que dans le Lierre, chaque racine se développe au contact de deux faisceaux; mais ici ces faisceaux s'anastomosant pour former une petite maille, la racine recouvre entièrement celle-ci, et reçoit des vaisseaux de tout son pourtour. Les racines de la Valériane phu présentent un phénomène que nous n'avons pas encore eu l'occasion
donc en nombre égal à ces séries de mailles, et, en effet, chacun d'eux naît de l'une d'entre elles (p,p'). La nervure médiane d'une feuille part d'une maille de la série moyenne de la face correspondante (p') ; les deux nervures latérales émanent des mailles latérales des deux faces voisines (p). Sur les quatre angles du rhizome, on trouve les faisceaux plus serrés, et formant par leurs anastomoses des rayons médullaires plus petits que les précédents (r). C'est surtout vis-à-vis de ces derniers espaces cellulaires que naissent les racines à la face inférieure de la tige. De même que dans le Lierre, chaque racine se développe au contact de deux faisceaux; mais ici ces faisceaux s'anastomosant pour former une petite maille, la racine recouvre entièrement celle-ci, et reçoit des vaisseaux de tout son pourtour. Les racines de la Valériane phu présentent un phénomène que nous n'avons pas encore eu l'occasion d'observer : c'est que la moelle de la tige se continue dans l'intérieur de la racine à peu près comme elle se prolonge dans un bourgeon; de sorte que la racine, arrivée à un certain degré de développement, offre une piléorhize (PL 15, fig. 6, p), une écorce (e), une couche ligneuse (l) à fibres épaisses entourant les vaisseaux (v), et au centre une véritable moelle (m). Le Mercuriale vivace est encore un exemple remarquable de la disposition des racines par rapport au système fibro-vasculaire. La tige de cette plante dans sa jeunesse renferme six faisceaux principaux distribués à la circonférence de la moelle, qui est entourée d'un étui fibreux recouvert par l'écorce. Les faisceaux s'anastomosent à la jonction des mérithalles de la manière suivante : 3e série. BOT. T. VI. (Décembre 1846.) y 21 324 TRÉCUl. — ORIGINE DES RACINES. chaque faisceau du mérithalle inférieur se bifurque vis-à-vis l'insertion des feuilles; chaque branche s'incline l'une à droite, l'autre à gauche, pour se réunir à la correspondante du faisceau voisin. Les deux branches ainsi rapprochées confondent leurs éléments pour en former qu'un seul faisceau, qui va se comporter de la même manière au sommet du mérithalle suivant. De la base
couche ligneuse (l) à fibres épaisses entourant les vaisseaux (v), et au centre une véritable moelle (m). Le Mercuriale vivace est encore un exemple remarquable de la disposition des racines par rapport au système fibro-vasculaire. La tige de cette plante dans sa jeunesse renferme six faisceaux principaux distribués à la circonférence de la moelle, qui est entourée d'un étui fibreux recouvert par l'écorce. Les faisceaux s'anastomosent à la jonction des mérithalles de la manière suivante : 3e série. BOT. T. VI. (Décembre 1846.) y 21 324 TRÉCUl. — ORIGINE DES RACINES. chaque faisceau du mérithalle inférieur se bifurque vis-à-vis l'insertion des feuilles; chaque branche s'incline l'une à droite, l'autre à gauche, pour se réunir à la correspondante du faisceau voisin. Les deux branches ainsi rapprochées confondent leurs éléments pour en former qu'un seul faisceau, qui va se comporter de la même manière au sommet du mérithalle suivant. De la base de chaque mérithalle, de six des branches obliques qui vont former les anastomoses, se détachent six faisceaux beaucoup moins considérables que les précédents, quelquefois même si petits qu'on ne les distingue pas sur des coupes transversales. Deux de ces faisceaux se rendent aux deux feuilles qui terminent le mérithalle, les quatre autres pénètrent dans les quatre stipules. Les feuilles reçoivent en outre des vaisseaux des deux gros faisceaux placés dans le plan perpendiculaire à celui dans lequel elles se trouvent. Les racines adventives de la Mercuriale vivace se montrent circulairement à la jonction de deux mérithalles où elles forment deux verticilles, l'un supérieur alternant avec l'autre qui est inférieur. Cette alternance pouvait avoir deux causes : les racines pouvaient émaner des points anastomosés des faisceaux, ou bien des angles formés par les bifurcations de ces mêmes faisceaux. Pour déterminer rigoureusement leur insertion, j'ai fait des coupes transversales et des coupes longitudinales circulaires. Par les coupes transversales, j'ai vu que chaque racine naît au contact du tissu fibreux, ayant de chaque côté un faisceau, avec lequel ses vaisseaux sont en communication. Par les coupes longitudinales circulaires, j'ai découvert qu'elles se développent vis-à-vis les angles produits par les faisceaux anastomosés. Il arrive
quatre autres pénètrent dans les quatre stipules. Les feuilles reçoivent en outre des vaisseaux des deux gros faisceaux placés dans le plan perpendiculaire à celui dans lequel elles se trouvent. Les racines adventives de la Mercuriale vivace se montrent circulairement à la jonction de deux mérithalles où elles forment deux verticilles, l'un supérieur alternant avec l'autre qui est inférieur. Cette alternance pouvait avoir deux causes : les racines pouvaient émaner des points anastomosés des faisceaux, ou bien des angles formés par les bifurcations de ces mêmes faisceaux. Pour déterminer rigoureusement leur insertion, j'ai fait des coupes transversales et des coupes longitudinales circulaires. Par les coupes transversales, j'ai vu que chaque racine naît au contact du tissu fibreux, ayant de chaque côté un faisceau, avec lequel ses vaisseaux sont en communication. Par les coupes longitudinales circulaires, j'ai découvert qu'elles se développent vis-à-vis les angles produits par les faisceaux anastomosés. Il arrive quelquefois que deux racines, au lieu d'alterner, sont superposées. Ce fait est dû au développement de racines surnuméraires au verticille supérieur. Au lieu d'une seule racine dans chaque angle formé par les faisceaux principaux, il en naît deux, une de chaque côté d'un des petits faisceaux qui se rendent aux feuilles ou aux stipules. De cette manière, l'alternance n'existe pas en ce point; ces racines surnuméraires sont superposées à des racines placées au-dessous. TRÉCUl. — ORIGINE DES RACINES. 325 Chaque racine commence ici, comme partout ailleurs, près du système fibro-vasculaire par un mamelon cellulaire, dans lequel on ne remarque dans le principe ni système central, ni système cortical; bientôt tous les deux se caractérisent. On remarque aussi à l'extérieur quelques couches d'utricules allongées qui représentent la piléorhize rudimentaire. Enfin les vaisseaux apparaissent; ils partent du système vasculaire de la tige, qui, près des racines, est composé de cellules ponctuées placées carrément à la suite les unes des autres, et si raccourcies que la longueur en excède peu la largeur. Ces utricules deviennent plus longues à mesure qu'elles sont plus éloignées de l'insertion des racines. A la base de chaque racine rudimentaire, plusieurs jeunes vaisseaux ponctués, comme les précédents, appuyés contre
feuilles ou aux stipules. De cette manière, l'alternance n'existe pas en ce point; ces racines surnuméraires sont superposées à des racines placées au-dessous. TRÉCUl. — ORIGINE DES RACINES. 325 Chaque racine commence ici, comme partout ailleurs, près du système fibro-vasculaire par un mamelon cellulaire, dans lequel on ne remarque dans le principe ni système central, ni système cortical; bientôt tous les deux se caractérisent. On remarque aussi à l'extérieur quelques couches d'utricules allongées qui représentent la piléorhize rudimentaire. Enfin les vaisseaux apparaissent; ils partent du système vasculaire de la tige, qui, près des racines, est composé de cellules ponctuées placées carrément à la suite les unes des autres, et si raccourcies que la longueur en excède peu la largeur. Ces utricules deviennent plus longues à mesure qu'elles sont plus éloignées de l'insertion des racines. A la base de chaque racine rudimentaire, plusieurs jeunes vaisseaux ponctués, comme les précédents, appuyés contre eux, dirigent leur extrémité obtuse vers le petit organe. De nouveaux vaisseaux s'ajoutant à ces premiers, le système vasculaire de la racine se développe ainsi progressivement. C'est donc toujours le même principe qui préside au développement des racines. Celles de l'Iris germanica ont une origine qui n'est pas sans analogie avec celle des mêmes organes de la Valériane officinalis, c'est-à-dire que chaque racine recouvre une petite maille du réseau vasculaire, et que c'est du pourtour de cette maille que partent les vaisseaux. Quand on fait des coupes transversales de la partie la plus jeune du rhizome de l'Iris, on remarque vers sa face inférieure une ligne courbe parallèle à la circonférence, et interrompue de distance en distance; elle est due au système fibro-vasculaire, qui est abondant dans cette partie de la tige où il constitue un réseau, dont les mailles occasionnent les interruptions que je viens de signaler. Sur certaines parties de cette ligne, on découvre quelquefois des points jaunes très légèrement proéminents; ce sont là des racines à leur début (PL 17, fig. 10, r). Des coupes minces faites en cet endroit font voir au milieu d'un tissu cellulaire rendu opaque par des matières gazeuses, et renfermant de longs
avec celle des mêmes organes de la Valériane officinalis, c'est-à-dire que chaque racine recouvre une petite maille du réseau vasculaire, et que c'est du pourtour de cette maille que partent les vaisseaux. Quand on fait des coupes transversales de la partie la plus jeune du rhizome de l'Iris, on remarque vers sa face inférieure une ligne courbe parallèle à la circonférence, et interrompue de distance en distance; elle est due au système fibro-vasculaire, qui est abondant dans cette partie de la tige où il constitue un réseau, dont les mailles occasionnent les interruptions que je viens de signaler. Sur certaines parties de cette ligne, on découvre quelquefois des points jaunes très légèrement proéminents; ce sont là des racines à leur début (PL 17, fig. 10, r). Des coupes minces faites en cet endroit font voir au milieu d'un tissu cellulaire rendu opaque par des matières gazeuses, et renfermant de longs cristaux, un mamelon celluleux translucide (r) qui, est continuellement par sa partie inférieure avec le tissu du réseau vasculaire (f). Il est inutile de dire que l'on n'aperçoit pas encore de vaisseaux à la base de ce jeune organe; ses diverses parties ne sont même pas encore distinctes, mais elles ne tardent pas à se différencier les unes des autres. À mesure qu'il avance en âge, il se modifie, de manière que la piléorhize (PL 17, fig. 11, p) se distingue du système central par l'opacité qui se manifeste peu à peu dans la partie intermédiaire ou corticale (e). D'un autre côté, la partie médiane se divise aussi en deux parties: l'une tout-à-fait centrale perd également sa translucidité, et prend l'aspect du tissu parenchymateux environnant qu'elle paraît prolonger pour former la moelle (m) ; enfin, l'autre reste transparente; elle doit former autour de la précédente le système fibro-vasculaire de la racine; elle est continue avec le réseau vasculaire de la tige (f), duquel partent les vaisseaux qui doivent un peu plus tard pénétrer dans la jeune racine, et la parcourir de la base au sommet. Je viens de dire que le parenchyme du rhizome se prolonge dans l'intérieur de la
ne tardent pas à se différencier les unes des autres. À mesure qu'il avance en âge, il se modifie, de manière que la piléorhize (PL 17, fig. 11, p) se distingue du système central par l'opacité qui se manifeste peu à peu dans la partie intermédiaire ou corticale (e). D'un autre côté, la partie médiane se divise aussi en deux parties: l'une tout-à-fait centrale perd également sa translucidité, et prend l'aspect du tissu parenchymateux environnant qu'elle paraît prolonger pour former la moelle (m) ; enfin, l'autre reste transparente; elle doit former autour de la précédente le système fibro-vasculaire de la racine; elle est continue avec le réseau vasculaire de la tige (f), duquel partent les vaisseaux qui doivent un peu plus tard pénétrer dans la jeune racine, et la parcourir de la base au sommet. Je viens de dire que le parenchyme du rhizome se prolonge dans l'intérieur de la racine pour en constituer la moelle. Oui, à la base de l'organe, le tissu médullaire ou central jouit de toutes les propriétés du parenchyme; comme lui, il renferme de l'amidon; comme lui, il contient des cristaux, mais il se modifie en s'avançant dans l'intérieur de la racine; ses utricules se déforment, s'allongent pour se rapprocher de l'état de fibres ponctuées placées carrément les unes au bout des autres. Ce développement assez remarquable de la racine de l'Iris se retrouve dans le Sansevieria dracaena avec tous ses détails. Dans cette dernière plante, il est même beaucoup plus facile à observer, parce que son tissu est bien plus transparent; la formation de la piléorhize surtout se voit beaucoup plus nettement; cet organe, chez l'Iris, contenant une abondante quantité de granules jaunes qui communiquent de l'opacité à l'extrémité de la jeune racine. Les Primula grandiflora et officinalis, dans les tiges ou rameaux qui ne sont pas pourvus de racines adventives, présentent une structure analogue à celle d'un grand nombre de végétaux dicotylédones, c'est-à-dire que leur système fibro-vasculaire forme autour de la moelle, par la disposition sinueuse de ses faisceaux, un réseau qui envoie des vaisseaux aux organes appendiculaires aériens, aux feuilles. Quand, au
déforment, s'allongent pour se rapprocher de l'état de fibres ponctuées placées carrément les unes au bout des autres. Ce développement assez remarquable de la racine de l'Iris se retrouve dans le Sansevieria dracaena avec tous ses détails. Dans cette dernière plante, il est même beaucoup plus facile à observer, parce que son tissu est bien plus transparent; la formation de la piléorhize surtout se voit beaucoup plus nettement; cet organe, chez l'Iris, contenant une abondante quantité de granules jaunes qui communiquent de l'opacité à l'extrémité de la jeune racine. Les Primula grandiflora et officinalis, dans les tiges ou rameaux qui ne sont pas pourvus de racines adventives, présentent une structure analogue à celle d'un grand nombre de végétaux dicotylédones, c'est-à-dire que leur système fibro-vasculaire forme autour de la moelle, par la disposition sinueuse de ses faisceaux, un réseau qui envoie des vaisseaux aux organes appendiculaires aériens, aux feuilles. Quand, au contraire, les rameaux sont munis de racines, on trouve autour de ce réseau des faisceaux qui, en étant sortis, parcourent sa surface dans divers sens, puis rentrent dans le réseau, ou bien se prolongent dans les racines adventives; ils forment comme un second réseau enserrant le premier. Il était intéressant de suivre la formation de ces différentes parties, de s'assurer si le développement en est simultané ou successif. L'observation m'a démontré que les plus extérieures sont les dernières produites; en effet, quand on opère des tranches très minces d'un jeune rameau, et qu'on les soumet à l'examen microscopique, on reconnaît dans ce rameau trois grands faisceaux vasculaires courbés en arc et placés dans les angles. Entre ces faisceaux principaux s'en interposent d'autres plus petits, de manière à former une zone presque continue. Si la coupe passe par un plan favorable, on aperçoit vis-à-vis deux des faisceaux principaux, à leur contact, deux petites proéminences celluleuses continues par leur base avec deux jeunes faisceaux horizontaux qui embrassent les premiers, et ne contiennent encore aucune trace de vaisseaux. On en observe de semblables dans les autres directions. Le troisième gros faisceau s'isole souvent pour donner naissance à une nouvelle ramification de la tige.
de suivre la formation de ces différentes parties, de s'assurer si le développement en est simultané ou successif. L'observation m'a démontré que les plus extérieures sont les dernières produites; en effet, quand on opère des tranches très minces d'un jeune rameau, et qu'on les soumet à l'examen microscopique, on reconnaît dans ce rameau trois grands faisceaux vasculaires courbés en arc et placés dans les angles. Entre ces faisceaux principaux s'en interposent d'autres plus petits, de manière à former une zone presque continue. Si la coupe passe par un plan favorable, on aperçoit vis-à-vis deux des faisceaux principaux, à leur contact, deux petites proéminences celluleuses continues par leur base avec deux jeunes faisceaux horizontaux qui embrassent les premiers, et ne contiennent encore aucune trace de vaisseaux. On en observe de semblables dans les autres directions. Le troisième gros faisceau s'isole souvent pour donner naissance à une nouvelle ramification de la tige. Les proéminences dont je viens de parler s'accroissent; elles montrent bientôt à leur extrémité une partie plus jaune: c'est la piléorhize; puis enfin le tissu cortical rudimentaire, qui alors est en relation intime avec l'écorce de la tige. Tandis que le système central prolonge les faisceaux horizontaux. Point devaisseaux ne se manifestent encore; ce n'est que dans des rameaux un peu plus avancés que l'on voit les vaisseaux, parcourant les jeunes faisceaux, se diriger vers les racines, dans lesquelles on les voit s'introduire par l'examen d'organes plus âgés. Les racines des Primula reçoivent ainsi de toutes les directions des vaisseaux partis de points ordinairement assez éloignés, bien qu'elles soient insérées sur des faisceaux volumineux, avec lesquels elles n'ont aucune communication vasculaire directe. Le Pothos violacea, le Seigle et l'Avoine, dont la structure n'est pas sans analogie, présentent aussi dans le développement de leurs racines adventives des rapports assez intims. La structure de la tige du Pothos est celle de beaucoup de Monocotylédones. Un corps cortical et un corps ligneux composent cette tige ; le premier est formé de tissu utriculaire, renfermant de la chlorophylle, de nombreuses raphides, et quelques filaments fibro-vasculaires qui le parcourent longitudinalement; le second est constitué par
se manifestent encore; ce n'est que dans des rameaux un peu plus avancés que l'on voit les vaisseaux, parcourant les jeunes faisceaux, se diriger vers les racines, dans lesquelles on les voit s'introduire par l'examen d'organes plus âgés. Les racines des Primula reçoivent ainsi de toutes les directions des vaisseaux partis de points ordinairement assez éloignés, bien qu'elles soient insérées sur des faisceaux volumineux, avec lesquels elles n'ont aucune communication vasculaire directe. Le Pothos violacea, le Seigle et l'Avoine, dont la structure n'est pas sans analogie, présentent aussi dans le développement de leurs racines adventives des rapports assez intims. La structure de la tige du Pothos est celle de beaucoup de Monocotylédones. Un corps cortical et un corps ligneux composent cette tige ; le premier est formé de tissu utriculaire, renfermant de la chlorophylle, de nombreuses raphides, et quelques filaments fibro-vasculaires qui le parcourent longitudinalement; le second est constitué par une multitude de faisceaux ligneux épars, et serpentant dans une masse de tissu cellulaire entourée d'une couche ligneuse parfaitement continue. Celle-ci, dans sa jeunesse, forme sous l'écorce une zone demi-transparente de cellules allongées à parois minces, à la surface de laquelle apparaît le petit mamelon utriculaire qui doit produire la racine. Lorsque dans ce mamelon se sont manifestées les diverses parties de l'organe radiculaire, la piléorhize, le système cortical et le tissu central, on voit arriver à la base de celui-ci des vaisseaux qui proviennent, dans toutes les directions, de faisceaux voisins situés dans la couche ligneuse sous-jacente. Ces vaisseaux sont composés de cellules très longues; ils se disposent autour du cylindre central, qui, en vieillissant, prend tous les caractères de la couche ligneuse sur laquelle il s'appuie. Tous ses éléments sont des fibres ligneuses à parois épaisses, et placées obliquement à la suite les unes des autres. Ce tissu central de la racine est nettement distinct du tissu fibreux de la tige; il n'existe entre eux aucune continuité. Nous verrons par les exemples suivants, comme on peut le reconnaître déjà par ceux qui précèdent, que, lorsqu'une racine repose sur un tissu purement ligneux, son cylindre central est formé de