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restent assez longtemps écartés, et ne se rapprochent qu'à l'âge adulte. Il n'y a pas de plumule. Le corps tigellarie est toujours le premier et le plus vite formé; il occupe les 2/3 environ de la longueur du périsperme. Celui-ci présente dans son organisation les mêmes phases que dans les Renonculacées; on les suit très bien à l'aide de coupes transversales du nucelle, exécutées avec des instruments très tranchants. Dans une même cellule-mère, les grains mûrs amylacés sont très variables entre eux pour leurs dimensions ; ils offrent un noyau central, et 4 à 6 lignes concentriques. Avec l'iodure de potassium, ils prennent une légère couleur bleue. Note additionnelle sur l'organogénie des corolles irrégulières. Après avoir démontré dans le Mémoire précédent la formation des pétales dans les fleurs dites anomales par Tournefort (genres Aconitum, Aquilegia, Delphinium, Gérardella, Nigella, Eranthis, Viola), nous allons faire connaître le résultat de nos recherches sur d'autres familles de plantes phanérogames très connues par la forme bizarre de la corolle. Ce sont surtout les types les plus remarquables que nous avons choisis, comme devant fournir les éléments d'un principe général sur l'organogénie des corolles irrégulières. Dans la classe des Monocotylédones, la famille des Orchidées se signale en première ligne par l'aspect singulier de ses enveloppes florales. Si on examine un bouton de fleur à peine naissant d'Orchis galeata, on trouve qu'il est réduit d'abord à une sorte de cupule extrêmement délicate, d'une transparence vitrée, n'offrant à son centre qu'un bombement cellulaire à peine sensible, et bordée de trois petites dents très arrondies. C'est le verticille extérieur naissant que nous considérons comme un véritable calice. Ce n'est que plus tard qu'on voit, vers les bords de celui-ci, apparaître simultanément trois autres dents cellulaires alternes avec celles déjà formées, et qui appartiennent à un verticille intérieur ou corolle, dont la cupule à peine ébauchée se confond complètement avec celle du verticille extérieur. L'organogénie indique donc là deux verticilles parfaitement analogues au calice et à la corolle des Dicotylédones, et se développant d'une manière évidente l'un après l'autre ; telle nous semble être la véritable nature de ce périgone
en première ligne par l'aspect singulier de ses enveloppes florales. Si on examine un bouton de fleur à peine naissant d'Orchis galeata, on trouve qu'il est réduit d'abord à une sorte de cupule extrêmement délicate, d'une transparence vitrée, n'offrant à son centre qu'un bombement cellulaire à peine sensible, et bordée de trois petites dents très arrondies. C'est le verticille extérieur naissant que nous considérons comme un véritable calice. Ce n'est que plus tard qu'on voit, vers les bords de celui-ci, apparaître simultanément trois autres dents cellulaires alternes avec celles déjà formées, et qui appartiennent à un verticille intérieur ou corolle, dont la cupule à peine ébauchée se confond complètement avec celle du verticille extérieur. L'organogénie indique donc là deux verticilles parfaitement analogues au calice et à la corolle des Dicotylédones, et se développant d'une manière évidente l'un après l'autre ; telle nous semble être la véritable nature de ce périgone à six parties dans beaucoup de fleurs monocotylées, et sur la valeur organographique duquel les botanistes ont discuté pendant si longtemps. Les trois segments du verticille intérieur de Y Orchis galeata sont entre eux parfaitement égaux dans la première époque de leur croissance ; peu de jours après, l'un d'eux est déjà sensiblement plus large que les deux autres : c'est celui qui doit constituer le labelle. Son développement est bien plus rapide que celui de ses voisins ; d'abord se dessine la pointe du labelle, ensuite les deux dents latérales de cette pointe, puis les deux dents de la base du labelle avec la dépression sur la face interne. Cette dépression est traduite à l'extérieur par un renflement, d'abord très faible, qui augmente de plus en plus, et devient l'éperon ; les deux autres parties du verticille intérieur restent entières, et toujours plus petites que le labelle. Y Orchis morio, Y Ophrys aranifera, et deux Orchidées exotiques des jardins, un Maxillaria et un Oncidium nous ont présenté absolument les mêmes phénomènes d'organogénie, sauf ces modifications innombrables de formes que présentent la corolle et le calice des Orchidées dans leur développement ultérieur, soit, pour chaque genre, soit, pour chaque espèce.
est déjà sensiblement plus large que les deux autres : c'est celui qui doit constituer le labelle. Son développement est bien plus rapide que celui de ses voisins ; d'abord se dessine la pointe du labelle, ensuite les deux dents latérales de cette pointe, puis les deux dents de la base du labelle avec la dépression sur la face interne. Cette dépression est traduite à l'extérieur par un renflement, d'abord très faible, qui augmente de plus en plus, et devient l'éperon ; les deux autres parties du verticille intérieur restent entières, et toujours plus petites que le labelle. Y Orchis morio, Y Ophrys aranifera, et deux Orchidées exotiques des jardins, un Maxillaria et un Oncidium nous ont présenté absolument les mêmes phénomènes d'organogénie, sauf ces modifications innombrables de formes que présentent la corolle et le calice des Orchidées dans leur développement ultérieur, soit, pour chaque genre, soit, pour chaque espèce. Dans la classe des Dicotylédones, nous allons suivre la formation des corolles irrégulières dans des fleurs monopétales et polycentèques. LABIÉES. Si on observe la corolle tout-à-fait à sa première ébauche dans un bouton naissant de Lamium garganicum, on découvre qu'elle est réduite à une sorte de disque cellulaire légèrement évasé, et bordé de cinq petites saillies, alors très égales entre elles, et rigoureusement alternes avec les cinq dents également fort jeunes du calice ; mais très promptement une inégalité sensible s'établit entre les denticules de la corolle ; deux se confondent sur presque toute la longueur pour former une lamelle arrondie, bombée, qui sera plus tard le casque des Lamium, et qui, dans le très jeune âge, est bifide, comme pour montrer la trace de la soudure. Ce segment complexe croît beaucoup plus vite que les trois autres, qu'il finit par recouvrir de bonne heure jusqu'au moment de la fleuraison. Des trois dents restantes de la corolle, celle du milieu grandit à son tour plus rapidement que ses voisines, s'élargit beaucoup, et s'échancre au sommet de manière à former presque à elle seule la lèvre bifide antérieure du Lamium garganicum, tandis que les deux autres dents, si apparentes dans l'origine,
et bordé de cinq petites saillies, alors très égales entre elles, et rigoureusement alternes avec les cinq dents également fort jeunes du calice ; mais très promptement une inégalité sensible s'établit entre les denticules de la corolle ; deux se confondent sur presque toute la longueur pour former une lamelle arrondie, bombée, qui sera plus tard le casque des Lamium, et qui, dans le très jeune âge, est bifide, comme pour montrer la trace de la soudure. Ce segment complexe croît beaucoup plus vite que les trois autres, qu'il finit par recouvrir de bonne heure jusqu'au moment de la fleuraison. Des trois dents restantes de la corolle, celle du milieu grandit à son tour plus rapidement que ses voisines, s'élargit beaucoup, et s'échancre au sommet de manière à former presque à elle seule la lèvre bifide antérieure du Lamium garganicum, tandis que les deux autres dents, si apparentes dans l'origine, restent toujours petites, et sont comme masquées à l'état adulte de la fleur. Le développement des étamines didymes est aussi très remarquable ; d'abord se montent les deux mamelons seulement, qui correspondent aux deux plus grandes étamines ; et ce n'est qu'un peu après la naissance de celles-ci, qu'on distingue bien deux autres mamelons qui sont toujours plus petits que les premiers, et qui deviendront les deux étamines plus courtes. Ce fait assez curieux d'organogénie a été constaté sur bon nombre d'espèces de Labiées, et paraît général dans cette famille. Les quatre mamelons sont très régulièrement opposés à quatre dents du calice ; la place reste vide devant la cinquième dent calicinale. Nous la trouverons occupée dans plusieurs genres de Scrophularinées à étamines didymes. À leur première origine, les mamelons des anthères se dessinent réellement sur le réceptacle, d'ailleurs fort étroit, de la fleur, mais à un point si rapproché de la base de la cupule (plus tard le tube) de la corolle, qu'ils font de suite corps avec elle; et semblent ainsi naître sur la corolle elle-même. Dans le Phlomis fruticosa, le casque a une origine complexe, comme celui des Lamium garganicum et album. Dans Ajuga reptans, les deux
bien deux autres mamelons qui sont toujours plus petits que les premiers, et qui deviendront les deux étamines plus courtes. Ce fait assez curieux d'organogénie a été constaté sur bon nombre d'espèces de Labiées, et paraît général dans cette famille. Les quatre mamelons sont très régulièrement opposés à quatre dents du calice ; la place reste vide devant la cinquième dent calicinale. Nous la trouverons occupée dans plusieurs genres de Scrophularinées à étamines didymes. À leur première origine, les mamelons des anthères se dessinent réellement sur le réceptacle, d'ailleurs fort étroit, de la fleur, mais à un point si rapproché de la base de la cupule (plus tard le tube) de la corolle, qu'ils font de suite corps avec elle; et semblent ainsi naître sur la corolle elle-même. Dans le Phlomis fruticosa, le casque a une origine complexe, comme celui des Lamium garganicum et album. Dans Ajuga reptans, les deux denticules, à peine visibles dans la lèvre supérieure tronquée, éprouvent simplement un véritable arrêt définitif de développement. Dans le principe, les cinq dents de la corolle naissante étaient très égales entre elles. — Cette régularité primitive est aussi très apparente dans les jeunes boutons des Scutellaria columnae et commutata. SCROPHULARINÉES. — Une étude attentive de la formation de la fleur du Collinsia bicolor nous montre l'évolution successive 1° d'une cupule calicinale à cinq dents égales ; 2° de la cupule de la corolle à cinq denticules arrondis et parfaitement égaux ; 3° de deux mamelons correspondant aux deux grandes étamines, et un peu après de trois autres mamelons qui seront les deux étamines plus courtes et le rudiment d'une estaminode. On voit par ce dernier cas que l'organogénie des étamines didymes des Scrophularinées est la même que celle des Labiées; seulement dans le bouton encore très jeune du Collinsia bicolor, il y a cinq mamelons anthériformes inégaux de taille, mais tous rigoureusement opposés aux cinq dents du calice, et alternes avec les cinq divisions de la corolle. La symétrie est alors très évidente et complète ; il en est absolument de même pour le Scrophularia verna, le Penstemon Scoulteri, où
— Une étude attentive de la formation de la fleur du Collinsia bicolor nous montre l'évolution successive 1° d'une cupule calicinale à cinq dents égales ; 2° de la cupule de la corolle à cinq denticules arrondis et parfaitement égaux ; 3° de deux mamelons correspondant aux deux grandes étamines, et un peu après de trois autres mamelons qui seront les deux étamines plus courtes et le rudiment d'une estaminode. On voit par ce dernier cas que l'organogénie des étamines didymes des Scrophularinées est la même que celle des Labiées; seulement dans le bouton encore très jeune du Collinsia bicolor, il y a cinq mamelons anthériformes inégaux de taille, mais tous rigoureusement opposés aux cinq dents du calice, et alternes avec les cinq divisions de la corolle. La symétrie est alors très évidente et complète ; il en est absolument de même pour le Scrophularia verna, le Penstemon Scoulteri, où l'étamine supplémentaire naît toujours devant la cinquième dent du calice qui est ordinairement dépourvue. Cet organe mâle accidentel subit toujours, comme on sait, un arrêt définitif de développement. La corolle, à peine esquissée de l'Anthriscus majus, du Linaria cymbalaria, des Scrophularia, offre cinq divisions parfaitement égales ; mais bientôt on remarque entre elles une différence de grandeur d'au tout plus forte et plus précoce que la fleur est plus irrégulière à l'état adulte. Le cornet du tube de la corolle du Collinsia bicolor est formé par la base des deux segments de la lèvre supérieure, tandis que, dans les Linaria, il est dû aux trois dents de la lèvre inférieure. Dans les Tropaeolum, ce sont les trois divisions supérieures du calice qui concourent à sa formation. ARISTOLOCHIÉES. — Le périgone simple des Aristolochia clematitis et pistolochia est à sa première origine une vraie cupule très étroite, abord parfaitement égal et comme tronqué ; mais cet état dure fort peu, et bientôt l'on voit la moitié et plus encore du bord du tube se développer promptement, et s'allonger en une lame limbaire plus ou moins considérable, et dont l'expansion est caractéristique de la fleur des Aristolochia. DIPSACÉES. — Dans le bouton
remarque entre elles une différence de grandeur d'au tout plus forte et plus précoce que la fleur est plus irrégulière à l'état adulte. Le cornet du tube de la corolle du Collinsia bicolor est formé par la base des deux segments de la lèvre supérieure, tandis que, dans les Linaria, il est dû aux trois dents de la lèvre inférieure. Dans les Tropaeolum, ce sont les trois divisions supérieures du calice qui concourent à sa formation. ARISTOLOCHIÉES. — Le périgone simple des Aristolochia clematitis et pistolochia est à sa première origine une vraie cupule très étroite, abord parfaitement égal et comme tronqué ; mais cet état dure fort peu, et bientôt l'on voit la moitié et plus encore du bord du tube se développer promptement, et s'allonger en une lame limbaire plus ou moins considérable, et dont l'expansion est caractéristique de la fleur des Aristolochia. DIPSACÉES. — Dans le bouton floral encore très petit des Scabiosa atropurpurea et ucranica, la corolle naissante a la forme d'une vraie cupule à bord ondulé, et dont les cinq divisions très courtes sont parfaitement égales entre elles, et alternes avec les cinq dents du calice. Mais de bonne heure cette égalité disparaît: l'une des divisions s'allonge beaucoup au point de recouvrir bientôt toutes les autres. Parmi celles-ci, il y en a deux, dont le développement marche aussi plus vite que celui de leurs voisines ; ainsi se produit l'irrégularité du limbe dans la corolle tubulée des Scabiosa. Dans la famille des Vérbenacées, la fleur des Verbena nous offre les mêmes faits (Verbena urticifolia). LÉGUMINEUSES ET POLYGALÉES. — Dans les fleurs polypétales irrégulières, l'organogénie nous dévoile des cas semblables à ceux des Monopétales. Une corolle naissante de Cytisus nigricans est composée de cinq lamelles ayant au plus 3/4 de millimètre, toutes arrondies et parfaitement égales entre elles. Mais au bout de très peu de jours, déjà l'une d'elles dépasse les autres en largeur et en longueur : c'est l'étendard (Vexillum) ; ensuite deux des quatre pétales qui restent (Aloe) se montrent plus grands que leurs voisins, et ceux-ci demeurent constamment les plus petits (Canna). ET
divisions s'allonge beaucoup au point de recouvrir bientôt toutes les autres. Parmi celles-ci, il y en a deux, dont le développement marche aussi plus vite que celui de leurs voisines ; ainsi se produit l'irrégularité du limbe dans la corolle tubulée des Scabiosa. Dans la famille des Vérbenacées, la fleur des Verbena nous offre les mêmes faits (Verbena urticifolia). LÉGUMINEUSES ET POLYGALÉES. — Dans les fleurs polypétales irrégulières, l'organogénie nous dévoile des cas semblables à ceux des Monopétales. Une corolle naissante de Cytisus nigricans est composée de cinq lamelles ayant au plus 3/4 de millimètre, toutes arrondies et parfaitement égales entre elles. Mais au bout de très peu de jours, déjà l'une d'elles dépasse les autres en largeur et en longueur : c'est l'étendard (Vexillum) ; ensuite deux des quatre pétales qui restent (Aloe) se montrent plus grands que leurs voisins, et ceux-ci demeurent constamment les plus petits (Canna). ET LES VIOLARIÉES. 289 — Pour les étamines diadelphes, dans la première origine, il n'en existe que cinq, réduites aux mamelons des anthères, parfaitement libres, et alternes avec les pétales. La symétrie est en ce moment rigoureuse et très apparente ; entre ces étamines primitives, il s'en développe bientôt cinq autres toutes opposées aux jeunes pétales. Alors la soudure et par suite le caractère de la Diadelphie commencent à se montrer entre les filets naissants de ces dix étamines ; neuf forment faisceau, et la dixième reste isolée. La composition numérique des deux faisceaux varie beaucoup, comme on sait, dans la famille des Légumineuses papilionacées (Cytisus laburnum, Tilia europaea, Coronilla glauca). — Dans les Polygala austriaca et Chamaebuxus, les cinq pétales à peine formés de la corolle sont aussi parfaitement égaux ; mais de très bonne heure survient entre eux l'inégalité, comme dans les Légumineuses. Les étamines monadelphes sont toutes entièrement libres dans l'origine, et la soudure entre les filets a lieu peu de temps après leur première apparition. FUMARIÉES. — Dans les Fumaria lutea et spicata, le système binaire indiqué par la disposition symétrique et croisée des divers organes de la fleur est rigoureusement démontré par l'organogénie. Ainsi l'on voit
toutes opposées aux jeunes pétales. Alors la soudure et par suite le caractère de la Diadelphie commencent à se montrer entre les filets naissants de ces dix étamines ; neuf forment faisceau, et la dixième reste isolée. La composition numérique des deux faisceaux varie beaucoup, comme on sait, dans la famille des Légumineuses papilionacées (Cytisus laburnum, Tilia europaea, Coronilla glauca). — Dans les Polygala austriaca et Chamaebuxus, les cinq pétales à peine formés de la corolle sont aussi parfaitement égaux ; mais de très bonne heure survient entre eux l'inégalité, comme dans les Légumineuses. Les étamines monadelphes sont toutes entièrement libres dans l'origine, et la soudure entre les filets a lieu peu de temps après leur première apparition. FUMARIÉES. — Dans les Fumaria lutea et spicata, le système binaire indiqué par la disposition symétrique et croisée des divers organes de la fleur est rigoureusement démontré par l'organogénie. Ainsi l'on voit se former successivement, et dans une position alterne : 1° le petit calice à deux folioles; 2° les deux pétales extérieurs ; 3° les deux pétales souvent un peu éperonnés ; 4° d'abord quatre étamines qui sont bientôt suivies par deux autres. Dans une fleur excessivement jeune, on remarque que les verticilles les premiers formés sont naturellement les plus grands ; mais les rôles ne tardent pas à s'intervertir. Ainsi le calice éprouve un arrêt de développement, tandis que les divers pétales s'allongent beaucoup, surtout les deux plus intérieurs, qui sont nés les derniers. Les six étamines, d'abord libres, se soudent par les filets en deux faisceaux, et trois par trois. RÉSUMÉ. — Ainsi, d'après les faits que nous fournissent la famille des Renonculacées, il nous semble qu'on peut conclure ce principe général que, tout à fait à son origine, la corolle, soit monopétale, soit polypétale, est parfaitement régulière, comme celle de beaucoup d'autres fleurs, et que son irrégularité est toujours un fait postérieur à sa première ébauche, et survenant à la suite d'une inégalité plus ou moins précoce dans le développement des diverses parties qui la constituent. Comme nous sommes très loin d'avoir étudié tous les cas où la
les verticilles les premiers formés sont naturellement les plus grands ; mais les rôles ne tardent pas à s'intervertir. Ainsi le calice éprouve un arrêt de développement, tandis que les divers pétales s'allongent beaucoup, surtout les deux plus intérieurs, qui sont nés les derniers. Les six étamines, d'abord libres, se soudent par les filets en deux faisceaux, et trois par trois. RÉSUMÉ. — Ainsi, d'après les faits que nous fournissent la famille des Renonculacées, il nous semble qu'on peut conclure ce principe général que, tout à fait à son origine, la corolle, soit monopétale, soit polypétale, est parfaitement régulière, comme celle de beaucoup d'autres fleurs, et que son irrégularité est toujours un fait postérieur à sa première ébauche, et survenant à la suite d'une inégalité plus ou moins précoce dans le développement des diverses parties qui la constituent. Comme nous sommes très loin d'avoir étudié tous les cas où la corolle se montre irrégulière; nous ne prétendons aucunement établir ici une règle invariable, seulement nous avons voulu formuler le résultat de nos observations. EXPLICATION DES PLANCHES. PLANCHE 11. RENONCULACÉES. Fig. 4,2, 3, 4. Série des développements des sépales du calice de l'Aconitum Napellus. Fig. 5. Bouton très jeune d'Aconitum Napellus, privé du calice, pour montrer la position des rudiments des deux pétales cuculliformes, et des cinq petites lamelles formant un second verticille ébauché de la corolle. — p, pétales naissants ; f, lamelles. Fig. 6. Projection des cinq lamelles du second verticille ébauché de la corolle, pour montrer leur position relative avec les étamines naissantes. Cette figure est un peu artificielle. Fig. 7, 8, 9, 10, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20. Série de tous les développements jusqu'à l'état adulte, des pétales cuculliformes de l'Aconitum Napellus. Fig. 21, 22, 23. Développements des pétales appelés nectaires, dans l'Erodium hyemalis. Fig. 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30. Série des formes successives des petits pétales de l'Isopyrum fumarioides, depuis leur naissance jusqu'au moment de l'épanouissement de la fleur. Fig. 31, 32, 33, 34, 35, 36. Série des formes successives des pétales en capuchon de l'Aquilegia vulgaris, depuis leur première
privé du calice, pour montrer la position des rudiments des deux pétales cuculliformes, et des cinq petites lamelles formant un second verticille ébauché de la corolle. — p, pétales naissants ; f, lamelles. Fig. 6. Projection des cinq lamelles du second verticille ébauché de la corolle, pour montrer leur position relative avec les étamines naissantes. Cette figure est un peu artificielle. Fig. 7, 8, 9, 10, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20. Série de tous les développements jusqu'à l'état adulte, des pétales cuculliformes de l'Aconitum Napellus. Fig. 21, 22, 23. Développements des pétales appelés nectaires, dans l'Erodium hyemalis. Fig. 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30. Série des formes successives des petits pétales de l'Isopyrum fumarioides, depuis leur naissance jusqu'au moment de l'épanouissement de la fleur. Fig. 31, 32, 33, 34, 35, 36. Série des formes successives des pétales en capuchon de l'Aquilegia vulgaris, depuis leur première apparition jusqu'à l'époque de la floraison. Fig. 37, 38, 39, 40, 41. Série des développements des pétales du Nigella sativa, depuis leur première ébauche jusqu'à l'époque de la fécondation. Fig. 42. c, cavité de la face interne du pétale ; l, languette naissante au point de jonction des deux bords, qui se soudent seulement vers leur base. ET LES VIOLARIÉES. 291 Fig. 43. c, cavité du pétale; f, languette plus développée. Fig. 44. I, languette complètement adulte qui recouvre la cavité, à la manière d'une soupape. PLANCHE 12. (Toutes les figures sont grossies.) Fig. 1. Ovules naissants de l'Helleborus foetidus. Ils sont horizontaux, et dans leur position naturelle. À la base du nucelle, il n'y a absolument qu'un double rang de cellules qui débordent. Fig. 2, 3, 4. Série des développements de l'ovule de l'Helleborus foetidus, jusqu'à un peu avant la fécondation. — f, funicule soudé en forme de raphé; n, sommet encore visible du nucelle. Fig. 5. Moitié longitudinale d'un carpelle, avec un rang d'ovules : ceux-ci sont dans leur position analoge transversale, au moment de la fécondation. Fig. 6. Coupe longitudinale d'un ovule au moment de la fécondation. — p, primine: s, secondine; n, nucelle; s, base ou