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divergent et ne se touchent qu'au sommet, disposition portée à son extrême limite dans le genre Acalypha? Les anthères dorsifixes et versatiles, quand elles n'adhèrent au filet que par un point, apportent encore un appui à la théorie de l'indépendance de ces organes, et combien cette disposition n'est-elle pas fréquente dans le règne végétal! Enfin, l'indépendance de l'anthère rend raison de ce fait, signalé par Ch. Lemaire, d'un filet portant deux anthères au sommet dans une fleur de Tulipa Oculus-solis à 8 pétales et 7 filets staminaux tous très bien conformés (L'Illustr. hortic., t. VI, p. 49), fait dont j'ai vu l'analogue dans une fleur anormale de Lis blanc; de la coexistence dans le même genre et la même fleur (Polygonum) d'étamines à anthères introrses et extrorses, sans qu'il soit besoin de recourir à l'ingénieuse hypothèse de M. Engler, considérant chaque feuille staminale comme munie de deux loges antérieures et de deux postérieures, se réduisant ordinairement de moitié (Beitr. z. Kenntn. d. Antherenbild.). § II. — Rapports morphologiques du filet et du pétale chez les polypétales. a. ANALOGIE DE L'ONGLET ET DU FILET. — Aug. de Saint-Hilaire a écrit: « Le filet de l'étamine c'est l'onglet du pétale... (Morphol., p. 450) ». On sait que l'onglet est surtout très-développé ou très-distinct du limbe dans certaines familles (Silènes, Crucifères, Malpighiaceae, etc.), ou certains genres (Lagerstroemia, Leptolena, Cristatella, Myosurus, Ceanothus, Statice, Armeria, etc.), et il offre la meilleure transition du pétale au filet, le filet étant parcouru comme l'onglet par un seul faisceau vasculaire entouré de parenchyme. Là où le filet égale ou dépasse en longueur le pétale (Tamarix, Batis, Staphylea, Cornus, Hedera, Francoa, Cyrilla, etc.), il répond à toute sa nervure médiane; mais dans nombre de Crucifères et de Caryophyllées, dans les Plumbaginées polypétales, les filets ne s'élèvent pas au-dessus des onglets, souvent même les anthères sont incluses dans le tube que forment ces derniers; et en rapprochant cette disposition du fait constaté de l'existence d'une anthère à la place des fornices chez une Saponaire, on est induit à conclure que l'onglet seul des pétales de ces plantes est l'équivalent du
450) ». On sait que l'onglet est surtout très-développé ou très-distinct du limbe dans certaines familles (Silènes, Crucifères, Malpighiaceae, etc.), ou certains genres (Lagerstroemia, Leptolena, Cristatella, Myosurus, Ceanothus, Statice, Armeria, etc.), et il offre la meilleure transition du pétale au filet, le filet étant parcouru comme l'onglet par un seul faisceau vasculaire entouré de parenchyme. Là où le filet égale ou dépasse en longueur le pétale (Tamarix, Batis, Staphylea, Cornus, Hedera, Francoa, Cyrilla, etc.), il répond à toute sa nervure médiane; mais dans nombre de Crucifères et de Caryophyllées, dans les Plumbaginées polypétales, les filets ne s'élèvent pas au-dessus des onglets, souvent même les anthères sont incluses dans le tube que forment ces derniers; et en rapprochant cette disposition du fait constaté de l'existence d'une anthère à la place des fornices chez une Saponaire, on est induit à conclure que l'onglet seul des pétales de ces plantes est l'équivalent du filet. N'en doit-il pas être ainsi chez l'Hamamelis, à filets et onglets très-courts, la lame du pétale étant au contraire très-allongée? Ne passe-t-on pas des Renonculales aux pétales subsessiles avec écaille basilaire, au Ceratocephalus, où l'onglet bien manifeste porte l'écaille à une certaine hauteur et à son point d'union avec le limbe, et de là au Myosurus, où l'onglet, long et dressé, se sépare de la lame qui est horizontale, occupant la place de l'anthère? Remarquons encore, à l'appui de cette assimilation fréquente du filet et de l'onglet, la brièveté du premier dans plusieurs genres ou familles à pétales essentiellement sessiles, tels: Magnolia et un grand nombre de représentants des Annonacées, des Guttifères et des Ternstroemiaceae. b. RAPPORTS MORPHOLOGIQUES DU FILET ET DU PÉTALE DANS LES PLANTES POLYSTÉMONES. — Le filet correspond généralement, quant à sa signification, à la nervure médiane du pétale. Mais que représente-t-il dans les plantes à nombreuses étamines? Lorsque ces organes sont disposés en plusieurs verticilles alternes, ils proviennent d'une multiplication, et au contraire d'un dédoublement s'ils affectent la forme de faisceaux. 1. Multiplication. — Dans ce cas, chaque verticille comprend plus d'étamines que la corolle n'a de pétales, et chez beaucoup de polypétales, on peut,
le limbe, et de là au Myosurus, où l'onglet, long et dressé, se sépare de la lame qui est horizontale, occupant la place de l'anthère? Remarquons encore, à l'appui de cette assimilation fréquente du filet et de l'onglet, la brièveté du premier dans plusieurs genres ou familles à pétales essentiellement sessiles, tels: Magnolia et un grand nombre de représentants des Annonacées, des Guttifères et des Ternstroemiaceae. b. RAPPORTS MORPHOLOGIQUES DU FILET ET DU PÉTALE DANS LES PLANTES POLYSTÉMONES. — Le filet correspond généralement, quant à sa signification, à la nervure médiane du pétale. Mais que représente-t-il dans les plantes à nombreuses étamines? Lorsque ces organes sont disposés en plusieurs verticilles alternes, ils proviennent d'une multiplication, et au contraire d'un dédoublement s'ils affectent la forme de faisceaux. 1. Multiplication. — Dans ce cas, chaque verticille comprend plus d'étamines que la corolle n'a de pétales, et chez beaucoup de polypétales, on peut, théoriquement du moins, considérer chaque pétale comme équivalent à un groupe d'étamines, hypothèse que semble justifier la nervation des pétales de ces plantes; c'est ce que montrent plusieurs Rosacées (Potentilla aurea, etc.), Renonculacées (Ranunculus Lingua, Caltha, Paeonia), Capparidées (Capparis pyrifolia, C. Roxburghii, Voy. Wight, Icon., tab. 4047 et 1048), Hypericinées, Papavéracées (Papaver, Glaucium), Myrtacées (Leptospermum, Jaborosa, Callistemon), Mélastomacées (Lasiandra), Cistinées (Fumana grandiflora, etc.). 2. Dédoublement. — Payer faisait naître chaque faisceau d'étamines polyadelphes d'un mamelon primitif qui se diviserait en autant de filaments que d'étamines (Traité d'organogénie), tandis que M. Chatton a vu dans les androcées composées toutes les étamines naître directement de l'axe ou réceptacle par association, et quelquefois par soudure en adelphies (V. Bull, soc. bot. de France, t. XXI, p. 69). Quand, dans plusieurs plantes diclines, et notamment dans les Liquidambar, les fleurs femelles offrent des staminodes sans anthères, occupant la place des phalanges d'étamines des fleurs mâles, n'est-on pas en droit de comparer chaque faisceau staminal à un pétale rectinerve ou curvinerve, et chaque filet du faisceau à une nervure du pétale? Notez que souvent les faisceaux staminaux sont opposés aux pétales (Lurea, plusieurs Hypéricinées et Malvacées) ou enveloppés par leur base enroulée (Eloeodendron), l'androphore simulant
Papavéracées (Papaver, Glaucium), Myrtacées (Leptospermum, Jaborosa, Callistemon), Mélastomacées (Lasiandra), Cistinées (Fumana grandiflora, etc.). 2. Dédoublement. — Payer faisait naître chaque faisceau d'étamines polyadelphes d'un mamelon primitif qui se diviserait en autant de filaments que d'étamines (Traité d'organogénie), tandis que M. Chatton a vu dans les androcées composées toutes les étamines naître directement de l'axe ou réceptacle par association, et quelquefois par soudure en adelphies (V. Bull, soc. bot. de France, t. XXI, p. 69). Quand, dans plusieurs plantes diclines, et notamment dans les Liquidambar, les fleurs femelles offrent des staminodes sans anthères, occupant la place des phalanges d'étamines des fleurs mâles, n'est-on pas en droit de comparer chaque faisceau staminal à un pétale rectinerve ou curvinerve, et chaque filet du faisceau à une nervure du pétale? Notez que souvent les faisceaux staminaux sont opposés aux pétales (Lurea, plusieurs Hypéricinées et Malvacées) ou enveloppés par leur base enroulée (Eloeodendron), l'androphore simulant même parfois un pétale des bords duquel se détacheraient les étamines (plusieurs Myrtacées ainsi que le genre Cratoxylon des Hypéricinées). Chez les Callistemon où cette disposition a lieu, Payer décrit l'apparition des pétales et des étamines sous forme de cinq mamelons qui se partagent chacun en deux autres, l'extérieur formant la corolle, l'intérieur les étamines, dont le développement est centripète (loc. cit.). L'organisation florale des Tilleuls confirme ces résultats : Quelques espèces (Tilia sylvestris, T. platyphylla) ne montrent à l'androcée que des étamines, tandis que chez d'autres (T. argentea, etc.), chaque pétale est doublé intérieurement d'un pétale plus petit, occupant la place d'un certain nombre d'étamines et émettant de ses bords des filets staminaux (1). Enfin, on retrouve parfois une ressemblance entre les divisions de l'androphore et les pétales, tels le Trichilia pteleoides, figuré par Aug. de Saint-Hilaire (Flora Brasil. t.1, tab. 99, f. 4-3-4), et le Kandelia Rhizophora où les groupes d'étamines sont opposés à des pétales bipartis et à branches laciniées. Aussi MM. Maxwell T. Masters (in Journ. of the Linnean Society, t. XIV, p. 497) et Van Tieghem n'hésitent pas à considérer chaque faisceau staminal des Malvacées comme représentant une feuille et se développant comme elle; mais
la corolle, l'intérieur les étamines, dont le développement est centripète (loc. cit.). L'organisation florale des Tilleuls confirme ces résultats : Quelques espèces (Tilia sylvestris, T. platyphylla) ne montrent à l'androcée que des étamines, tandis que chez d'autres (T. argentea, etc.), chaque pétale est doublé intérieurement d'un pétale plus petit, occupant la place d'un certain nombre d'étamines et émettant de ses bords des filets staminaux (1). Enfin, on retrouve parfois une ressemblance entre les divisions de l'androphore et les pétales, tels le Trichilia pteleoides, figuré par Aug. de Saint-Hilaire (Flora Brasil. t.1, tab. 99, f. 4-3-4), et le Kandelia Rhizophora où les groupes d'étamines sont opposés à des pétales bipartis et à branches laciniées. Aussi MM. Maxwell T. Masters (in Journ. of the Linnean Society, t. XIV, p. 497) et Van Tieghem n'hésitent pas à considérer chaque faisceau staminal des Malvacées comme représentant une feuille et se développant comme elle; mais dans cette assimilation, il convient de substituer le mot pétale à feuille. Les résultats des recherches de M. Duchartre sur l'organisation florale des Malvacées (in Ann. des scienc. nat., 3e série, t. IV), et les faits tératologiques afférents à ces plantes, me semblent confirmer ces déductions. Lorsque, dans l'Althaea rosea tendant à la duplicature, l'androphore se ramifie, un pétale occupe parfois la place d'un faisceau staminal, et chez un Abutilon, variété dite boule de neige, qui avait en dedans de la corolle trois pétales semblables aux normaux et un androcée rameux, trois pétales un peu plus étroits que les autres s'étaient substitués à trois faisceaux. § III. — Rapports du filet et de la corolle chez les monopélales. Exceptionnellement, comme dans les Campanules, les Lobélies, les Bruyères, les Plumbago, les étamines se montrent libres, et à ces cas s'appliquent les considérations qui viennent d'être exposées pour les polypétales; mais la très-grande majorité des corolles monopétales est staminifère. Tantôt alors le filet, né à la gorge ou sur un point variable du tube, égale à peu près en longueur la portion comprise entre cette gorge ou le point d'origine et la base des lobes (Nicotiana, Datura, Tecoma, etc.), et il est
tendant à la duplicature, l'androphore se ramifie, un pétale occupe parfois la place d'un faisceau staminal, et chez un Abutilon, variété dite boule de neige, qui avait en dedans de la corolle trois pétales semblables aux normaux et un androcée rameux, trois pétales un peu plus étroits que les autres s'étaient substitués à trois faisceaux. § III. — Rapports du filet et de la corolle chez les monopélales. Exceptionnellement, comme dans les Campanules, les Lobélies, les Bruyères, les Plumbago, les étamines se montrent libres, et à ces cas s'appliquent les considérations qui viennent d'être exposées pour les polypétales; mais la très-grande majorité des corolles monopétales est staminifère. Tantôt alors le filet, né à la gorge ou sur un point variable du tube, égale à peu près en longueur la portion comprise entre cette gorge ou le point d'origine et la base des lobes (Nicotiana, Datura, Tecoma, etc.), et il est naturel d'admettre que le filet équivaut à une bande correspondante longitudinale de cette partie de la corolle; tantôt enfin l'anthère presque sessile est portée sur divers points du tube ou à la gorge du périanthe : Phlox, Syringa, Myxoporum, Jasminum, Verbena, Primula Auricula, Swertia parnassifolia, Daphne Mezereum, Bouvardia, Triguera, Withania, Anisodus, Hyoscyamus, Mandragora, Nicandra, Physalis, Witheringia, Saracha, Solanum, sont autant d'exemples que l'on pourrait multiplier beaucoup. On admettait jadis la soudure du filet au tube anthérifère, depuis la base de celui-ci jusqu'au point où le filet, ou, à son défaut, l'anthère devient manifeste. L'organogénie réfute cette interprétation, montrant que les divisions du périanthe apparaissent les premières et à peu près en même temps que les anthères, tandis que le tube sortant de l'axe, comme poussé de bas en haut, soulève divisions et étamines. On objectera peut-être que, dans certains cas, on observe à l'intérieur du tube autant de stries ou d'élévations qu'il y a d'anthères et correspondant à celles-ci ou à leurs filets; mais cet argument est sans valeur, faute de pouvoir vérifier la soudure originelle qu'il pourrait faire supposer. Il n'y a qu'un pas de cette disposition à celle d'un grand nombre de Protéacées où l'anthère apparaît comme un
Anisodus, Hyoscyamus, Mandragora, Nicandra, Physalis, Witheringia, Saracha, Solanum, sont autant d'exemples que l'on pourrait multiplier beaucoup. On admettait jadis la soudure du filet au tube anthérifère, depuis la base de celui-ci jusqu'au point où le filet, ou, à son défaut, l'anthère devient manifeste. L'organogénie réfute cette interprétation, montrant que les divisions du périanthe apparaissent les premières et à peu près en même temps que les anthères, tandis que le tube sortant de l'axe, comme poussé de bas en haut, soulève divisions et étamines. On objectera peut-être que, dans certains cas, on observe à l'intérieur du tube autant de stries ou d'élévations qu'il y a d'anthères et correspondant à celles-ci ou à leurs filets; mais cet argument est sans valeur, faute de pouvoir vérifier la soudure originelle qu'il pourrait faire supposer. Il n'y a qu'un pas de cette disposition à celle d'un grand nombre de Protéacées où l'anthère apparaît comme un organe nouveau, sessile dans une fossette terminale des divisions du périanthe. L'identité de nature des filets et de la bande médiane des pétales donne encore une explication satisfaisante du tube anthérifère des Méliacées, sans qu'il soit besoin de recourir, comme l'a fait Adr. de Jussieu, à l'adhérence de leurs filets avec un verticille accessoire qui leur est extérieur (Mémoire sur le groupe des Méliacées, pag. 45). Dans quelques Diptérocarpées (genres Stemonoporus et Monoporandra), ce tube reste très-court et porte à son bord supérieur les anthères sessiles, ce qui a fait considérer ces étamines comme monadelches : « Filamenta in annulum brevem, ovarium cingentia, coalita (Twaites, in Hooker, Journ. of bot., t. VI, p. 67 et 69, Pl. II). » Ces faits se rapprochent des anomalies assez fréquentes de corolles emboîtées, car, d'une part, Dunal cite une fleur d'arbousier offrant à la place du cercle interne d'étamines une seconde corolle avec cinq de ses lobes anthérifères (Consid. org. flor., p. 26), organisation que reproduit, à quelques légères modifications près, un genre d'Ericinées exotiques, l'Argophyllum; et de l'autre, M. Maxwell T. Masters a vu ces corolles emboîtées porter accidentellement des anthères au sommet (loc. cit., p. 291). Du reste, cette longueur des
avec un verticille accessoire qui leur est extérieur (Mémoire sur le groupe des Méliacées, pag. 45). Dans quelques Diptérocarpées (genres Stemonoporus et Monoporandra), ce tube reste très-court et porte à son bord supérieur les anthères sessiles, ce qui a fait considérer ces étamines comme monadelches : « Filamenta in annulum brevem, ovarium cingentia, coalita (Twaites, in Hooker, Journ. of bot., t. VI, p. 67 et 69, Pl. II). » Ces faits se rapprochent des anomalies assez fréquentes de corolles emboîtées, car, d'une part, Dunal cite une fleur d'arbousier offrant à la place du cercle interne d'étamines une seconde corolle avec cinq de ses lobes anthérifères (Consid. org. flor., p. 26), organisation que reproduit, à quelques légères modifications près, un genre d'Ericinées exotiques, l'Argophyllum; et de l'autre, M. Maxwell T. Masters a vu ces corolles emboîtées porter accidentellement des anthères au sommet (loc. cit., p. 291). Du reste, cette longueur des filets nés des corolles staminifères, assez constante dans un même genre, varie beaucoup dans chaque famille, comme le montre la comparaison des genres suivants : Mentha, Teucrium, Ocimum, comparés avec Lavandula, Sideritis, Marrubium; Vitex avec Verbena, Cyclamen avec Anagallis, Echium avec Myosotis, Randia avec Exostemma, etc. § IV. — Rapports physiologiques du filet et du pétale. Les fonctions de l'un et de l'autre de ces organes sont le plus souvent en quelque sorte secondaires ; ils aident également à la fécondation, les pétales en protégeant les organes sexuels, ou en recevant le pollen qu'ils transmettent au stigmate, ou en effectuant par leur involution le contact ou l'adhérence des anthères à ce dernier; les filets en élevant les anthères aux points les plus propres à faciliter le transport de la poussière fécondante sur le stigmate, abstraction faite des plantes dichogames, ou en la lançant dans ce but par l'effet d'une détente brusque et instantanée. § V. — Signification du connectif. Il est des anthères où les deux loges sont juxtaposées sans intermédiaire apparent ; mais ordinairement le filet s'atténue peu à peu vers le haut pour former entre elles, en les reliant, un étroit mais bien évident connectif, dont les trachées
physiologiques du filet et du pétale. Les fonctions de l'un et de l'autre de ces organes sont le plus souvent en quelque sorte secondaires ; ils aident également à la fécondation, les pétales en protégeant les organes sexuels, ou en recevant le pollen qu'ils transmettent au stigmate, ou en effectuant par leur involution le contact ou l'adhérence des anthères à ce dernier; les filets en élevant les anthères aux points les plus propres à faciliter le transport de la poussière fécondante sur le stigmate, abstraction faite des plantes dichogames, ou en la lançant dans ce but par l'effet d'une détente brusque et instantanée. § V. — Signification du connectif. Il est des anthères où les deux loges sont juxtaposées sans intermédiaire apparent ; mais ordinairement le filet s'atténue peu à peu vers le haut pour former entre elles, en les reliant, un étroit mais bien évident connectif, dont les trachées se continuent avec celles du filet, comme l'avait vu Mirbel, et comme on a confirmé M. Chatin (V. Bull. soc. bot. de France, t. IX, p. 464) ; et dans les plantes où le verticille de l'androcée se compose d'étamines alternativement fertiles et stériles, si celles-ci portent à leur sommet quelque indice particulier, il pourra se retrouver à l'extrémité du connectif : tel est le cas du Casearia grandiflora, figuré par Aug. de Saint-Hilaire (Flor. Brasil., t. IV, p. 426), où les filets stériles se terminent, comme les anthères, DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES. 427 par une houppe de poils. Mêmes rapports entre les pétales frangés de plusieurs Elaeocarpées et leurs anthères à connectifs terminés ici par des poils (Elaeocarpus robustus, E. lanceolatus, Wight, Icones, tab. 64 et 65), là par une longue pointe (les Monocera rugosa, bilocularis et Roxburghii, ibid., tab. 64, 62, 63); et l'on peut invoquer encore la singulière organisation des Strophanthus (notamment des S. longicaudatus, Griffithii, Wightianus, ibid., tab. 1299, 4300, 4304), où la longue arête qui surmonte les anthères a son correspondant dans les longs filaments qui prolongent les lobes de la corolle et souvent aussi ceux du calice. Parfois, au contraire, le filet se renfle
quelque indice particulier, il pourra se retrouver à l'extrémité du connectif : tel est le cas du Casearia grandiflora, figuré par Aug. de Saint-Hilaire (Flor. Brasil., t. IV, p. 426), où les filets stériles se terminent, comme les anthères, DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES. 427 par une houppe de poils. Mêmes rapports entre les pétales frangés de plusieurs Elaeocarpées et leurs anthères à connectifs terminés ici par des poils (Elaeocarpus robustus, E. lanceolatus, Wight, Icones, tab. 64 et 65), là par une longue pointe (les Monocera rugosa, bilocularis et Roxburghii, ibid., tab. 64, 62, 63); et l'on peut invoquer encore la singulière organisation des Strophanthus (notamment des S. longicaudatus, Griffithii, Wightianus, ibid., tab. 1299, 4300, 4304), où la longue arête qui surmonte les anthères a son correspondant dans les longs filaments qui prolongent les lobes de la corolle et souvent aussi ceux du calice. Parfois, au contraire, le filet se renfle à mesure qu'il s'élève, portant les loges de chaque côté (Actaea, Berberis, Begonia, et se terminant même dans certains cas en une grosse tête (Tetracera, Cardiandra, Kadsura, etc.). Il est tout un groupe de ces plantes comprenant les deux grandes familles des Anonacées et des Magnoliacées où le type staminal consiste en des étamines courtes à filets plus ou moins distincts avec de longues loges contiguës ou séparées, adnées au connectif et surmontées d'un corps arrondi, linguiforme, lancéolé, linéaire ou de forme variée; le court filet et le long connectif de ces étamines représentent une bande médiane du pétale, dont le sommet donne le processus terminal. C'est ce que montrent d'une part l'Uvularia latifolia, figuré par Blume (Flora Javae, tab. XXV, A), où l'étamine n'est pas sans analogie avec celle des Vinca, de l'autre et surtout le Bocagea celebica (Ibid., tab. XLIII), ainsi que les genres Mitrephora, Orophea, Oxymitra de Blume, où les pétales étroits à la base, se terminent chacun en une palette, dont la réunion forme ordinairement une voûte au-dessus des organes sexuels. Dans les Magnoliacées, les genres Aromadendrum, Manglietia, Michelia sont munis aussi de filets très courts, avec les loges des anthères adnées au filet et surmontées