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l'anthère." L'assimilation du filet au pétiole paraissait si naturelle, que depuis Malpighi, appelant déjà le filet petiolus, elle a été adoptée, sans contrôle, par un grand nombre de botanistes, ce dont témoignent les quelques citations suivantes : « Le filet et le pétiole sont un seul et même organe (Caffin, Expos, méthod. du règne végétal, 4822, p. 39 en note.) » — «Le pétiole représente le filet de l'étamine (Cassini, Opusc. phyt., t. II, p. 450). » — « Le pétiole est le filet (Ch. Morren, Fuchsia, p. 455). » — « Il est surabondamment prouvé en philosophie botanique, que » (1) Lu dans la séance du 42 juillet 1877. (2) Inséré dans ce Recueil, 6e sér., t. VI, p. 441-158. (3) On trouvera dans le présent travail quelques nouveaux faits, quelques arguments de plus en faveur de la théorie de l'indépendance de l'anthère, mon premier mémoire sur ce sujet n'en formant, à vrai dire, qu'un seul avec celui-ci. DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES. 445 déclare cependant ailleurs et à bon droit (Iconograph., p. 451), que "le filet est un pétale réduit à la nervure médiane." Il donne même de l'étamine cette définition qui ne devrait guère s'appliquer qu'au filet : "Feuille staminée réduite à la nervure médiane (Atlas, p. 47)." — Bernhardi se, prononce dans le même sens : « Selon toute vraisemblance, dit-il, nous devons considérer les filets seuls comme des formations foliaires modifiées (in Annal, sci. nat, Bot., 2e sér., t. XX, p. 422).» — M. D. Müller, accordant à l'anthère la signification d'un bourgeon, tient les filets, non pour des pétioles, mais bien pour des feuilles métamorphosées (in Botanische Zeitung, de 4856, p. 54). — À son tour, Ch. Lemaire écrivait dès 1857 : « Dans les cas nombreux et qu'on remarque chaque jour dans les cultures, où les étamines se changent ou tendent à se changer en pétales, c'est le filament staminal qui offre cette disposition en se bordant d'ailes pétaloïdes plus ou moins prononcées aux dépens de l'anthère (L'illustr, hortic., t. IV, ad pl. 437). » — M. Morière, traitant de la Transformation des étamines
"Feuille staminée réduite à la nervure médiane (Atlas, p. 47)." — Bernhardi se, prononce dans le même sens : « Selon toute vraisemblance, dit-il, nous devons considérer les filets seuls comme des formations foliaires modifiées (in Annal, sci. nat, Bot., 2e sér., t. XX, p. 422).» — M. D. Müller, accordant à l'anthère la signification d'un bourgeon, tient les filets, non pour des pétioles, mais bien pour des feuilles métamorphosées (in Botanische Zeitung, de 4856, p. 54). — À son tour, Ch. Lemaire écrivait dès 1857 : « Dans les cas nombreux et qu'on remarque chaque jour dans les cultures, où les étamines se changent ou tendent à se changer en pétales, c'est le filament staminal qui offre cette disposition en se bordant d'ailes pétaloïdes plus ou moins prononcées aux dépens de l'anthère (L'illustr, hortic., t. IV, ad pl. 437). » — M. Morière, traitant de la Transformation des étamines en carpelles, formule ainsi son opinion : « Il paraît plus vraisemblable de considérer les filets seuls comme des formations foliaires modifiées (p. 6). » — « Quoique il soit généralement admis, dit dans un récent ouvrage M. Maxwell T. Masters, que le filet staminal correspond au pétiole de la feuille, et l'anthère à la lame, cependant il est quelques points sur lesquels il reste encore de l'incertitude (Veget. Teratolog., p. 292). » — Enfin, M. Sachs s'exprime ainsi dans son Traité de botanique, trad. fr., par M. Van Tieghem, p; 647 : « C'est le filet qui, joint au connectif, constitue, à proprement parler, la feuille dont les demi-anthères ne sont que des dépendances. » On peut s'étonner que ces déclarations n'aient pas plus tôt été prises pour bases de la théorie que ces quelques pages vont chercher à établir et à développer, Après avoir comparé entre eux d'une manière générale le pétale et l'étamine, envisagée surtout quant au filet, et discuté les cas d'anthères sessiles, on fera ressortir les rapports des filets soit des pétales chez les polypétales polystémones et polyadelphes, soit des pièces de la corolle chez les monopétales; on discutera la signification du connectif et on
feuille, et l'anthère à la lame, cependant il est quelques points sur lesquels il reste encore de l'incertitude (Veget. Teratolog., p. 292). » — Enfin, M. Sachs s'exprime ainsi dans son Traité de botanique, trad. fr., par M. Van Tieghem, p; 647 : « C'est le filet qui, joint au connectif, constitue, à proprement parler, la feuille dont les demi-anthères ne sont que des dépendances. » On peut s'étonner que ces déclarations n'aient pas plus tôt été prises pour bases de la théorie que ces quelques pages vont chercher à établir et à développer, Après avoir comparé entre eux d'une manière générale le pétale et l'étamine, envisagée surtout quant au filet, et discuté les cas d'anthères sessiles, on fera ressortir les rapports des filets soit des pétales chez les polypétales polystémones et polyadelphes, soit des pièces de la corolle chez les monopétales; on discutera la signification du connectif et on invoquera l'appui de la tératologie en confirmation des résultats de cet examen. Dans une seconde partie on montrera l'inanité, pour la plupart des cas au moins, d'une comparaison entre l'étamine et la feuille caulinaire. CHAPITRE PREMIER. COMPARAISON DU FILET ET DU PÉTALE. § 1. — Rapports généraux du filet et du pétale au point de vue morphologique. Ces rapports sont mis en évidence soit par les anomalies dont il sera question plus bas, soit par des observations empruntées à la structure normale. L'identité du filet et de la lame du pétale repose sur les faits suivants : 1° L'unique filet des Canna d'une part, les filets de l'Albuca de l'autre, ressemblent tellement aux pièces intérieures du périanthe que leur identité ne saurait permettre le doute ; les Allium (notamment les A. fragrans et Chamaemoly), les Albuca (A. minor, A. cornuta, etc.), les Yucca (en particulier l'Y. filamentosa), le Bellevalia romana, les Ornithogalum umbellatum et pyrenaicum, l'Erythronium dens-canis, l'Eriospermum lanceolifolium, l'Hoenanthus coccineus, les Pancratium littorale, disciforme, speciosum, etc., fournissant aussi des termes de transition. Et on pourrait citer nombre de plantes appartenant à des familles diverses, chez lesquelles le filet est élargi ou pétaloïde, l'anthère le surmontant à titre d'organe surajouté,
du pétale au point de vue morphologique. Ces rapports sont mis en évidence soit par les anomalies dont il sera question plus bas, soit par des observations empruntées à la structure normale. L'identité du filet et de la lame du pétale repose sur les faits suivants : 1° L'unique filet des Canna d'une part, les filets de l'Albuca de l'autre, ressemblent tellement aux pièces intérieures du périanthe que leur identité ne saurait permettre le doute ; les Allium (notamment les A. fragrans et Chamaemoly), les Albuca (A. minor, A. cornuta, etc.), les Yucca (en particulier l'Y. filamentosa), le Bellevalia romana, les Ornithogalum umbellatum et pyrenaicum, l'Erythronium dens-canis, l'Eriospermum lanceolifolium, l'Hoenanthus coccineus, les Pancratium littorale, disciforme, speciosum, etc., fournissant aussi des termes de transition. Et on pourrait citer nombre de plantes appartenant à des familles diverses, chez lesquelles le filet est élargi ou pétaloïde, l'anthère le surmontant à titre d'organe surajouté, telles : les Deutzia et aussi Gomphandra polymorpha (Voy. Wight, Icon., tab. 953), Eupomatia laurina (Voy. Schnizlein, Icon., t. 174), Pangium (Ibid., t. 195), Sempervivum ciliatum (Voy. De Candolle, Mém. sur les Crassul., pl. X), Aeonium ciliatum et Greenovia aurea (Voy. Webb, Canaries, t. 35 et 36). DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES. 417 2° Plusieurs traités de botanique didactique (1) ont tenu à figurer le passage des pétales aux étamines dans le Nymphéea alba, où l'on voit si bien la lame du pétale sessile se rétrécir à mesure que s'accroît l'organe surajouté et de nouvelle formation, l'anthère. De son côté, M. Baillon a écrit des languettes pétaloïdes des Atragène : « L'espèce d'expansion spatulée qui les termine se transforme graduellement, à mesure qu'on se rapproche du centre de la fleur, en un connectif portant sur sa face intérieure deux loges d'anthère à déhiscence longitudinale. En même temps la portion basilaire de l'appendice se rétrécit pour constituer un véritable filet (Hist. des plant., t. I, p. 55-56). » Citons encore le staminode (jadis tenu pour un cinquième pétale) des Lopezia; les étamines de plusieurs Zygophyllées, dont le filet est conné avec une lame pétaloïde extérieure provenant sans doute d'un dédoublement du mamelon
SCIENCES. 417 2° Plusieurs traités de botanique didactique (1) ont tenu à figurer le passage des pétales aux étamines dans le Nymphéea alba, où l'on voit si bien la lame du pétale sessile se rétrécir à mesure que s'accroît l'organe surajouté et de nouvelle formation, l'anthère. De son côté, M. Baillon a écrit des languettes pétaloïdes des Atragène : « L'espèce d'expansion spatulée qui les termine se transforme graduellement, à mesure qu'on se rapproche du centre de la fleur, en un connectif portant sur sa face intérieure deux loges d'anthère à déhiscence longitudinale. En même temps la portion basilaire de l'appendice se rétrécit pour constituer un véritable filet (Hist. des plant., t. I, p. 55-56). » Citons encore le staminode (jadis tenu pour un cinquième pétale) des Lopezia; les étamines de plusieurs Zygophyllées, dont le filet est conné avec une lame pétaloïde extérieure provenant sans doute d'un dédoublement du mamelon primitif; et rappelons d'une part que la corolle des Plumbaginées, dont les pièces sont opposées aux étamines, n'est, aux yeux de M. Grisebach, qu'une couronne staminale; de l'autre que Payer, s'étayant sur l'organogénie, a considéré les pétales des Mésembrianthèmes comme des filets dilatés. On dit généralement que dans les Canna, dans les Mesembrianthemum, dans les Lopezia, l'étamine s'est transformée en pétale, et ailleurs (Alchemilla, Phytolacca, etc.), que la transformation est inverse ; mais ces expressions me semblent consacrer une erreur, et mieux vaut énoncer dans les cas où la symétrie l'autorise : pétales occupant la place d'étamines, ou vice versa; car cette loi de développement qui fait succéder dans la fleur avec régularité à des organes élargis (pétales) des parties filamenteuses est normalement soumise, comme toute loi organique, à quelques exceptions, témoignant toutes, si je ne m'abuse, en faveur de la thèse que ces lignes tendent à faire prévaloir, l'identité du filet et du pétale. 3° Il n'est pas rare de trouver au sommet du filet les particularités d'organisation qu'offre dans le genre ou l'espèce l'extrémité du pétale. Les étamines surmontées de cils du Monoceros (1) ne représentent-elles pas ses pétales frangés (V. Wight, Icon. t. III, tab. 952) ?
dans les Mesembrianthemum, dans les Lopezia, l'étamine s'est transformée en pétale, et ailleurs (Alchemilla, Phytolacca, etc.), que la transformation est inverse ; mais ces expressions me semblent consacrer une erreur, et mieux vaut énoncer dans les cas où la symétrie l'autorise : pétales occupant la place d'étamines, ou vice versa; car cette loi de développement qui fait succéder dans la fleur avec régularité à des organes élargis (pétales) des parties filamenteuses est normalement soumise, comme toute loi organique, à quelques exceptions, témoignant toutes, si je ne m'abuse, en faveur de la thèse que ces lignes tendent à faire prévaloir, l'identité du filet et du pétale. 3° Il n'est pas rare de trouver au sommet du filet les particularités d'organisation qu'offre dans le genre ou l'espèce l'extrémité du pétale. Les étamines surmontées de cils du Monoceros (1) ne représentent-elles pas ses pétales frangés (V. Wight, Icon. t. III, tab. 952) ? Une olacinée dont la fleur est figurée par Miquel, l'Anacolosa frutescens, a : « petala sub apice incrassato crista barbata aucta,.... stamina petalis arcte applicita et iis opposita, filamenta lata...... » et des anthères surmontées d'un appendice barbu (Mus. lugduno-bat., t. I, tab. XLV, p. 250). Enfin, les singulières formes des filets chez plusieurs Byttneriaceae trouvent aussi leur pendant dans les non moins singulières conformations des pétales de ces plantes. 4° Le filet est très-court, soit dans un grand nombre d'apérianthées, tels les genres Platanus, Myrica, Ostrya, Populus, Calligula, et la plupart des Pipéracées et des Chloranthaceae, soit dans plusieurs monochlamydées polysépales, notamment dans les familles des Cannabinées (Cannabis, Humulus), Celtidées (Celtis, Trema, Solenostigma, Momisia, Parasponia), Artocarpées (Fatenoua, Antiaris), Bétulinées (Betula, Alnus), Santalacées (Exocarpus, Osyris), Elaeagnées (Elaeagnus, Hippophae), et dans les genres Carpinus, Juglans, Gunnera, Garrya, Castilloa, Kiggelaria, Datisca, toutes plantes aux sépales généralement petits, ce qui semble dévoiler les connexions de ces deux sortes d'organes. Toutefois, l'exception se retrouve ici comme partout dans le règne organique, et le filet s'allonge, plus ou moins selon les espèces, dans les genres Saururus, Fraxinus, Salix, Quercus, Castanea et même Callitriche, Hippuris et Cynomorium, sans parler des Podostémonées et des Lemnaceae si remarquables,
des filets chez plusieurs Byttneriaceae trouvent aussi leur pendant dans les non moins singulières conformations des pétales de ces plantes. 4° Le filet est très-court, soit dans un grand nombre d'apérianthées, tels les genres Platanus, Myrica, Ostrya, Populus, Calligula, et la plupart des Pipéracées et des Chloranthaceae, soit dans plusieurs monochlamydées polysépales, notamment dans les familles des Cannabinées (Cannabis, Humulus), Celtidées (Celtis, Trema, Solenostigma, Momisia, Parasponia), Artocarpées (Fatenoua, Antiaris), Bétulinées (Betula, Alnus), Santalacées (Exocarpus, Osyris), Elaeagnées (Elaeagnus, Hippophae), et dans les genres Carpinus, Juglans, Gunnera, Garrya, Castilloa, Kiggelaria, Datisca, toutes plantes aux sépales généralement petits, ce qui semble dévoiler les connexions de ces deux sortes d'organes. Toutefois, l'exception se retrouve ici comme partout dans le règne organique, et le filet s'allonge, plus ou moins selon les espèces, dans les genres Saururus, Fraxinus, Salix, Quercus, Castanea et même Callitriche, Hippuris et Cynomorium, sans parler des Podostémonées et des Lemnaceae si remarquables, les premières par la fusion fréquente de l'axe et de la feuille, les secondes par la présence d'une fronde. Enfin, dans quelques familles à pétales petits et courts, les filets staminaux le sont également, telles Ombellifères, Rubiacées étoilées, Célastrinées, Ilicinées, la plupart des Rhamnées, etc. Et là où exceptionnellement les pétales prennent un long onglet (Ceanothus), les filets subissent aussi l'allongement. Il faut pourtant reconnaître l'existence de longues étamines dans les Capparidées, qu'elles aient de grands pétales (Capparis) ou de petits (Nieberia). 5° Les anthères sessiles sont d'un grand intérêt en morphologie végétale. Mais y a-t-il toujours, comme on le professe, absence de filet dans les anthères dites sessiles ? Trois cas doivent être distingués : a l'anthère est ou portée dans une fossette des pièces du périanthe (plusieurs Protéacées), ou appliquée tantôt sur le stigmate, soit sur son pourtour (Aristolochia), soit à son sommet (Stylidium) (1), tantôt sur les parois de l'ovaire (Chloranthus (2); b l'anthère est sessile sur le réceptacle, et réduite à elle-même (Ceratophyllum, Najas, Arum, Caladium); c l'anthère sessile encore est comme adossée à une membrane ou écaille; c'est ce que montrent : a° l'anthère de plusieurs Annonacées (Guatteria, Anona, etc.), où les deux loges séparées
pétales prennent un long onglet (Ceanothus), les filets subissent aussi l'allongement. Il faut pourtant reconnaître l'existence de longues étamines dans les Capparidées, qu'elles aient de grands pétales (Capparis) ou de petits (Nieberia). 5° Les anthères sessiles sont d'un grand intérêt en morphologie végétale. Mais y a-t-il toujours, comme on le professe, absence de filet dans les anthères dites sessiles ? Trois cas doivent être distingués : a l'anthère est ou portée dans une fossette des pièces du périanthe (plusieurs Protéacées), ou appliquée tantôt sur le stigmate, soit sur son pourtour (Aristolochia), soit à son sommet (Stylidium) (1), tantôt sur les parois de l'ovaire (Chloranthus (2); b l'anthère est sessile sur le réceptacle, et réduite à elle-même (Ceratophyllum, Najas, Arum, Caladium); c l'anthère sessile encore est comme adossée à une membrane ou écaille; c'est ce que montrent : a° l'anthère de plusieurs Annonacées (Guatteria, Anona, etc.), où les deux loges séparées sont adossées à une écaille qui n'est peut-être pas sans rapport avec les pièces du périanthe; b° l'anthère des Viola, dont les portions antérieure et postérieure sont encore plus distinctes, la postérieure, qui surmonte les loges, paraissant analogue aux sépales de la plante. Ces dispositions reproduisent, mais à un moindre degré, celle du périanthe des fleurs mâles du Guier où, selon les termes mêmes de M. Decaisne, chaque partie « se compose... d'une moitié extérieure verte et d'une moitié interne plus pâle ou presque incolore. La partie colorée appartient au calice, celle du centre à l'anthère. (Mém. sur le développement du pollen du Gui, page 13). » C'est dans les plantes à anthères essentiellement sessiles que le périanthe ou manque (Arum, Peperomia), ou est d'une nature incertaine, soit quant au nombre des pièces qui le composent (Aristolochia, à limbe trilobé chez quelques espèces, en languette chez les autres), soit quant à la signification de la pièce opposée à l'étamine (labelle des Orchidées); c'est là aussi que l'on voit, ou la feuille disparaître (Stapelia, Sarcostemma intermedius, Wight, Icon. tab. 1281, Coralluma attenuata, ibid., tab. 1268, Boucerosia lasiantha, B. campanulata, ibid., tab. 4286-7), etc., ou la corolle se montrer charnue et énerviée
degré, celle du périanthe des fleurs mâles du Guier où, selon les termes mêmes de M. Decaisne, chaque partie « se compose... d'une moitié extérieure verte et d'une moitié interne plus pâle ou presque incolore. La partie colorée appartient au calice, celle du centre à l'anthère. (Mém. sur le développement du pollen du Gui, page 13). » C'est dans les plantes à anthères essentiellement sessiles que le périanthe ou manque (Arum, Peperomia), ou est d'une nature incertaine, soit quant au nombre des pièces qui le composent (Aristolochia, à limbe trilobé chez quelques espèces, en languette chez les autres), soit quant à la signification de la pièce opposée à l'étamine (labelle des Orchidées); c'est là aussi que l'on voit, ou la feuille disparaître (Stapelia, Sarcostemma intermedius, Wight, Icon. tab. 1281, Coralluma attenuata, ibid., tab. 1268, Boucerosia lasiantha, B. campanulata, ibid., tab. 4286-7), etc., ou la corolle se montrer charnue et énerviée (Hoya), et souvent ces deux états coïncider. (1) On a dit, mais sans preuve à l'appui, que dans ce cas-là le filet de l'anthère sessile est appliqué contre le style et intimement soudé avec lui. (2) « Anthère unica, magna, carnosa, filamento peculiari nullo, ovarii margini tumido. imposita (Blume, Flora Javanica). Nombreux sont les genres où l'anthère se montre comme un organe surajouté au filet, tels : Pinguicula et Utricularia, Clusia et Ternstroemia, Monimia et Ambora, et encore Sabia, Bocagea, Tetracera, Popowia, Tacca, Yucca, auxquels on peut ajouter cette curieuse Aroidée Spathicarpa, décrite et figurée par Hooker (Botan. Miscell., t. II, tab. LXXVII, f. 4), avec ces caractères staminaux : Filamenta... superne dilatata, peltata; antherarum loculi 6-8 ovales medio poro dehiscentes, reproduisant en quelque sorte le type staminal des Taxinées; et aussi le genre Brosimum, dont l'étamine est désignée par Gaudichaud comme operculée (Rech. organ., Pl. VI, n° 1), tandis que M. Trécul assigne au Brosimum echinocarpum deux loges disposées horizontalement superposées et très-distinctes (Mém. sur les Artocarpées). La thèse de l'indépendance de l'anthère n'est-elle pas confirmée par les étranges formes de l'androcée chez les Ericinées et les Vacciniées où les anthères se montrent ou bicaudales ou bicornes, ces cornes
Javanica). Nombreux sont les genres où l'anthère se montre comme un organe surajouté au filet, tels : Pinguicula et Utricularia, Clusia et Ternstroemia, Monimia et Ambora, et encore Sabia, Bocagea, Tetracera, Popowia, Tacca, Yucca, auxquels on peut ajouter cette curieuse Aroidée Spathicarpa, décrite et figurée par Hooker (Botan. Miscell., t. II, tab. LXXVII, f. 4), avec ces caractères staminaux : Filamenta... superne dilatata, peltata; antherarum loculi 6-8 ovales medio poro dehiscentes, reproduisant en quelque sorte le type staminal des Taxinées; et aussi le genre Brosimum, dont l'étamine est désignée par Gaudichaud comme operculée (Rech. organ., Pl. VI, n° 1), tandis que M. Trécul assigne au Brosimum echinocarpum deux loges disposées horizontalement superposées et très-distinctes (Mém. sur les Artocarpées). La thèse de l'indépendance de l'anthère n'est-elle pas confirmée par les étranges formes de l'androcée chez les Ericinées et les Vacciniées où les anthères se montrent ou bicaudales ou bicornes, ces cornes étant même dans les genres Enkyanthus et Cassiope horizontales et longues; chez les Mélastomacées; chez les Cucurbitacées; chez les Nerium où, sagittées, elles se prolongent en filet plumeux, et même chez un certain nombre de Labiées, de Bignoniacées, d'Acanthacées, etc., où les deux loges, séparées dans leur plus grande longueur, divergent et ne se touchent qu'au sommet, disposition portée à son extrême limite dans le genre Acalypha? Les anthères dorsifixes et versatiles, quand elles n'adhèrent au filet que par un point, apportent encore un appui à la théorie de l'indépendance de ces organes, et combien cette disposition n'est-elle pas fréquente dans le règne végétal! Enfin, l'indépendance de l'anthère rend raison de ce fait, signalé par Ch. Lemaire, d'un filet portant deux anthères au sommet dans une fleur de Tulipa Oculus-solis à 8 pétales et 7 filets staminaux tous très bien conformés (L'Illustr. hortic., t. VI, p. 49), fait dont j'ai vu l'analogue dans une fleur anormale de Lis blanc; de la coexistence dans le même genre et la même fleur (Polygonum) d'étamines à anthères introrses et extrorses, sans qu'il soit besoin de recourir à l'ingénieuse hypothèse de M. Engler, considérant chaque feuille staminale comme munie de deux loges antérieures et