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FRAGMENTS MYCOLOGIQUES Par M. N. PATOUILLARD. XI. — Organisation du Lysurus Mokusin Fries. Mo-ku-sin Cibot, Novi Comment. Acad. Scient. imper. Petropolit., XIX, 1774-1775, p. 373, tab. V. — Phallus Mokusin Lin., Suppl., pl. p. 514. — Venténat, Mém. de l'Institut nat. des Sc. et arts, an IV de la Rép. — Lysurus Mokusin Fries, Syst. Myc., II, p. 286. — Nees von Esenbeck (Bail), Syst. der Pilze, tab. 24. — Fischer, Versuch ein. Syst. über Phalloideen, p. 78. Unters. zur vergl. Entwickl. und Syst. der Phall., p. 66. Sacc., Syll., VII, pars I, p. 22. Nos connaissances sur l'organisation de cette plante sont restées stationnaires depuis l'époque déjà lointaine où Cibot publia la figure de son Mo-kus-sin. Fries créa pour elle le genre Lysurus, qu'il caractérisa dans le Systema mycologicum (1822) par un réceptacle stipité, divisé du sommet à la base en lobes (5) égaux, couverts extérieurement par une pulpe sporifère abondante. Plus tard (1858), Bail dans das System der Pilze de Nees et Henry donna une reproduction de la figure de Cibot et répéta les indications de Fries sans les modifier. Peu à peu de nouvelles espèces furent placées à côté du Mo-ku-sin, principalement par Corda et par Berkeley ; mais ces auteurs ne s'étant occupés que de la forme générale de leurs plantes, le caractère du genre Friesien fut faussé, les espèces nouvelles portant la gleba sporifère sur la face interne des lobes. Dans le Flora de 1873, Müller d'Argovie décrivit son Lysurus Clarazianus, originaire de l'Amérique du Sud; d'après cet auteur et d'après Spegazzini qui a pu étudier la même Phalloïdée, la masse sporifère est placée à la partie moyenne de la face ventrale des lobes. Dans le Sylloge Fungorum de M. Saccardo (1888), M. Ed. Fischer, le monographe de la famille, retira avec raison du genre Lysurus, les espèces de Corda et de Berkeley, auxquelles nous venons de faire allusion, mais il fut amené à faire ces rectifications par des considérations autres que la position de la gleba; il réduisit le groupe à trois espèces : les L. Mokusin (Cibot) Fr., L. Clarazianus Müll. et L.
; mais ces auteurs ne s'étant occupés que de la forme générale de leurs plantes, le caractère du genre Friesien fut faussé, les espèces nouvelles portant la gleba sporifère sur la face interne des lobes. Dans le Flora de 1873, Müller d'Argovie décrivit son Lysurus Clarazianus, originaire de l'Amérique du Sud; d'après cet auteur et d'après Spegazzini qui a pu étudier la même Phalloïdée, la masse sporifère est placée à la partie moyenne de la face ventrale des lobes. Dans le Sylloge Fungorum de M. Saccardo (1888), M. Ed. Fischer, le monographe de la famille, retira avec raison du genre Lysurus, les espèces de Corda et de Berkeley, auxquelles nous venons de faire allusion, mais il fut amené à faire ces rectifications par des considérations autres que la position de la gleba; il réduisit le groupe à trois espèces : les L. Mokusin (Cibot) Fr., L. Clarazianus Müll. et L. texensis Ellis (cette dernière restant encore sans diagnose et étant en conséquence très douteuse). Les caractères assignés dans cet ouvrage au genre Lysurus sont diamétralement opposés à ceux fixés à l'origine par Fries : la pulpe sporifère y est indiquée comme étant placée sur la face interne des divisions du réceptacle. En présence d'assertions aussi différentes, une nouvelle étude du Mo-ku-sin devenait nécessaire c'est ce que nous avons essayé de faire à l'aide de spécimens récoltés dans le Yunnan par M. l'abbé Delavay. La plante adulte (fig. 1, 2, 3) est formée d'une voile cylindrique, engainante, longue de 2-4 centimètres, de laquelle sort un stipe dressé, long de 6-12 cm., épais de 1 cm., et qui porte à son sommet 4, 5 ou 6 lobes dressés. La voile se prolonge inférieurement par un cordon radiciforme, grêle, divisé, analogue à celui qui s'observe dans toutes les Phalloïdées; elle est membraneuse en dehors et gélatineuse en dedans. Le stipe est atténué de haut en bas ; sa surface offre quelques perforations ; il porte de 4 à 6 côtes, plus ordinairement 5, saillantes, régulières, en forme de prismes triangulaires à arêtes obtuses. La paroi est homogène et mince dans les parties rentrantes;
réceptacle. En présence d'assertions aussi différentes, une nouvelle étude du Mo-ku-sin devenait nécessaire c'est ce que nous avons essayé de faire à l'aide de spécimens récoltés dans le Yunnan par M. l'abbé Delavay. La plante adulte (fig. 1, 2, 3) est formée d'une voile cylindrique, engainante, longue de 2-4 centimètres, de laquelle sort un stipe dressé, long de 6-12 cm., épais de 1 cm., et qui porte à son sommet 4, 5 ou 6 lobes dressés. La voile se prolonge inférieurement par un cordon radiciforme, grêle, divisé, analogue à celui qui s'observe dans toutes les Phalloïdées; elle est membraneuse en dehors et gélatineuse en dedans. Le stipe est atténué de haut en bas ; sa surface offre quelques perforations ; il porte de 4 à 6 côtes, plus ordinairement 5, saillantes, régulières, en forme de prismes triangulaires à arêtes obtuses. La paroi est homogène et mince dans les parties rentrantes; les côtes contiennent trois rangées de cellules. La partie centrale est creusée d'une large cavité circulaire qui se continue dans toute la longueur; au sommet du stipe, au point d'insertion du réceptacle, cette cavité est obturée par un tissu floconneux. Le capitule fructifère a une forme ovoïde, plus ou moins glandiforme; il comprend d'ordinaire 5 lobes qui sont insérés sur la continuation des côtes du stipe. Ces lobes ont une forme subtriangulaire, ils sont aigus au sommet, plus larges à la base, concaves en dedans et convexes en dehors; il résulte de cette disposition que le capitule présente alternativement des parties saillantes et des parties rentrantes, les côtes du pied correspondant aux lobes et les intervalles de ces côtes correspondant aux intervalles des lobes. La face interne de chaque division du capitule, c'est-à-dire celle qui regarde l'axe de la plante, est lisse, luisante, et absolument stérile; la face externe, convexe, est divisée en deux parties égales par un sillon dorsal, sa surface est plus ou moins ridée et est formée par une couche épaisse de gleba sporifère. Cette gleba comprend un nombre considérable de lacunes petites, diversement contournées et tapissées par une couche de basides; ces lacunes sont creusées dans
glandiforme; il comprend d'ordinaire 5 lobes qui sont insérés sur la continuation des côtes du stipe. Ces lobes ont une forme subtriangulaire, ils sont aigus au sommet, plus larges à la base, concaves en dedans et convexes en dehors; il résulte de cette disposition que le capitule présente alternativement des parties saillantes et des parties rentrantes, les côtes du pied correspondant aux lobes et les intervalles de ces côtes correspondant aux intervalles des lobes. La face interne de chaque division du capitule, c'est-à-dire celle qui regarde l'axe de la plante, est lisse, luisante, et absolument stérile; la face externe, convexe, est divisée en deux parties égales par un sillon dorsal, sa surface est plus ou moins ridée et est formée par une couche épaisse de gleba sporifère. Cette gleba comprend un nombre considérable de lacunes petites, diversement contournées et tapissées par une couche de basides; ces lacunes sont creusées dans un tissu hyalin gélatineux. Les spores sont celles de toutes les Phalloïdées, elles sont ovoïdes cylindriques et mesurent 5-6 x 1-1 1/2 (L. Chaque côte du pied se continue en se rétrécissant peu à peu dans la division correspondante du réceptacle: c'est l'arête de cette côte qui marque le sillon médian du lobe fructifère sur les deux faces latérales duquel sont placées les couches de la gleba. Habituellement le capitule est divisé presque jusqu'à la base, les divisions étant confluentes à la partie inférieure seulement; d'autres fois ces divisions ne s'écartent pas, et restent conniventes sur toute leur longueur; souvent aussi elles sont réellement soudées entre elles ou plutôt non séparées, en sorte que le réceptacle est creux, anguleux et la plante ressemble à un Mutinus qui serait sillonné au sommet. Dans ce cas, on observe quelquefois un court prolongement du tissu interne qui surmonte le capitule. L'étude du Champignon encore renfermé dans la voile va nous donner l'explication de ces différentes manières d'être du réceptacle fructifère. Cet état jeune, c'est-à-dire ce qu'on désigne ordinairement Fig. 4. — Lieu du Lysurus Mokusin, gr. nat. 1, port; 2, le norme, dont on a enlevé la voile; 3, coupe longitudinale; K, gleba.
médian du lobe fructifère sur les deux faces latérales duquel sont placées les couches de la gleba. Habituellement le capitule est divisé presque jusqu'à la base, les divisions étant confluentes à la partie inférieure seulement; d'autres fois ces divisions ne s'écartent pas, et restent conniventes sur toute leur longueur; souvent aussi elles sont réellement soudées entre elles ou plutôt non séparées, en sorte que le réceptacle est creux, anguleux et la plante ressemble à un Mutinus qui serait sillonné au sommet. Dans ce cas, on observe quelquefois un court prolongement du tissu interne qui surmonte le capitule. L'étude du Champignon encore renfermé dans la voile va nous donner l'explication de ces différentes manières d'être du réceptacle fructifère. Cet état jeune, c'est-à-dire ce qu'on désigne ordinairement Fig. 4. — Lieu du Lysurus Mokusin, gr. nat. 1, port; 2, le norme, dont on a enlevé la voile; 3, coupe longitudinale; K, gleba. sous le nom d'œuf figé, a la forme d'un fuseau long de 3 centimètres environ, large de 2 dans sa partie moyenne, marqué de 4 à 6 côtes saillantes, convexes, séparées par des sillons au fond desquels on voit courir une petite ligne en relief; les côtes occupent les deux tiers supérieurs de l'œuf, le tiers inférieur est contracté brusquement, grêle et plus ou moins plissé. Si on enlève la volve, on voit que les parties saillantes sont des masses de gleba : ces masses ont une forme ellipsoïde, elles sont convexes en dehors et ont une surface unie dépourvue de sillon médian; entre deux masses contiguës, il y a une dépression au fond de laquelle se trouve une petite crête qui se prolonge sur le rudiment du pied : cette crête deviendra la partie moyenne d'un lobe du réceptacle et son prolongement inférieur sera une côte du stipe. Une coupe transversale, passant dans les deux tiers supérieurs de l'œuf privé de sa volve (fig. 5), montre une cavité centrale limitée à son pourtour par cinq pièces concaves en dedans et confluentes par les bords ; chaque pièce a la forme d'un triangle dont le sommet est à l'extérieur, et
tiers supérieurs de l'œuf, le tiers inférieur est contracté brusquement, grêle et plus ou moins plissé. Si on enlève la volve, on voit que les parties saillantes sont des masses de gleba : ces masses ont une forme ellipsoïde, elles sont convexes en dehors et ont une surface unie dépourvue de sillon médian; entre deux masses contiguës, il y a une dépression au fond de laquelle se trouve une petite crête qui se prolonge sur le rudiment du pied : cette crête deviendra la partie moyenne d'un lobe du réceptacle et son prolongement inférieur sera une côte du stipe. Une coupe transversale, passant dans les deux tiers supérieurs de l'œuf privé de sa volve (fig. 5), montre une cavité centrale limitée à son pourtour par cinq pièces concaves en dedans et confluentes par les bords ; chaque pièce a la forme d'un triangle dont le sommet est à l'extérieur, et est constituée par un tissu creusé au moins de trois rangées de cellules. Entre deux pièces contiguës est placée une masse de gleba fertile, convexe en dehors ; cette masse est creusée par les sinusosités basidifères que nous avons indiquées précédemment, mais ces sinusosités ne sont pas distribuées également dans toute la masse : elles manquent ou sont très rares suivant une ligne médiane un peu sinueuse qui est formée simplement d'un tissu gélatineux très délicat. Plus tard, chaque masse de gleba se fend suivant cette ligne gélatineuse et chacune des moitiés ainsi obtenues reste unie à une des faces latérales des triangles celluleux qui la touchent. Ces triangles constituent le tissu stérile des lobes adultes, en sorte que ceux-ci sont formés par ce tissu stérile, sur les deux faces externes duquel sont placées deux moitiés de tissu fertile provenant chacune d'une masse différente de gleba. Il suit de là que dans l'œuf les parties fructifères sont disposées exactement en sens contraire de ce que l'on observe sur la plante adulte : dans cette dernière les côtes du pied correspondent à la partie saillante des lobes, tandis que dans l'œuf ces côtes aboutissent dans le sillon qui sépare deux masses
toute la masse : elles manquent ou sont très rares suivant une ligne médiane un peu sinueuse qui est formée simplement d'un tissu gélatineux très délicat. Plus tard, chaque masse de gleba se fend suivant cette ligne gélatineuse et chacune des moitiés ainsi obtenues reste unie à une des faces latérales des triangles celluleux qui la touchent. Ces triangles constituent le tissu stérile des lobes adultes, en sorte que ceux-ci sont formés par ce tissu stérile, sur les deux faces externes duquel sont placées deux moitiés de tissu fertile provenant chacune d'une masse différente de gleba. Il suit de là que dans l'œuf les parties fructifères sont disposées exactement en sens contraire de ce que l'on observe sur la plante adulte : dans cette dernière les côtes du pied correspondent à la partie saillante des lobes, tandis que dans l'œuf ces côtes aboutissent dans le sillon qui sépare deux masses de gleba. Dans le capitule adulte, les lobes sont plus ou moins distincts les uns des autres, selon que les masses primitives de gleba sont plus ou moins fendues sur leurs lignes médianes gélatineuses. En résumé, dans le Lysurus Mokusin la partie fertile est placée sur la face externe des lobes du réceptacle, la face interne étant tout-à-fait lisse et stérile. Toutes les autres espèces de Lysimus indiquées jusqu'ici, portant les basides sur la face interne des lobes, n'appartiennent pas au même genre que le Mokusin de Cibot et doivent en être séparées. Il suit de là que le fractionnement de la famille des Phalloïdées en sections doit se faire de la manière suivante : I. Gleba couvrant la face externe du réceptacle : Phallées. 1. Réceptacle piléiforme inséré au sommet du stipe Mitrées. 2. Masse sporifère recouvrant directement le sommet du stipe plus ou moins modifié dans sa forme ou sa structure. a. réceptacle entier. Capitées. b. — plus ou moins lobé Lysurées. c. — portant des appendices coralloïdes Kalchbrenier ces. II. Gleba couvrant la face interne du réceptacle : Clathrées. 1. Réceptacle portant des divisions plus ou moins anastomosées Conjuguées. 2. Réceptacle portant des divisions libres à leur
lobes du réceptacle, la face interne étant tout-à-fait lisse et stérile. Toutes les autres espèces de Lysimus indiquées jusqu'ici, portant les basides sur la face interne des lobes, n'appartiennent pas au même genre que le Mokusin de Cibot et doivent en être séparées. Il suit de là que le fractionnement de la famille des Phalloïdées en sections doit se faire de la manière suivante : I. Gleba couvrant la face externe du réceptacle : Phallées. 1. Réceptacle piléiforme inséré au sommet du stipe Mitrées. 2. Masse sporifère recouvrant directement le sommet du stipe plus ou moins modifié dans sa forme ou sa structure. a. réceptacle entier. Capitées. b. — plus ou moins lobé Lysurées. c. — portant des appendices coralloïdes Kalchbrenier ces. II. Gleba couvrant la face interne du réceptacle : Clathrées. 1. Réceptacle portant des divisions plus ou moins anastomosées Conjuguées. 2. Réceptacle portant des divisions libres à leur extrémité Anthurées. SUR LES BOURGEONS DORMANTS DES PLANTES LIGNEUSES DICOTYLÉDONES Par M. A. PRUNET On sait que, parmi les bourgeons formés la première année sur la tige ou sur les rameaux des plantes ligneuses, il en est toujours un certain nombre qui ne se développent pas l'année suivante. On sait aussi que, d'après Th. Hartig et Hansen, ces bourgeons sont susceptibles de rester à l'état latent pendant de longues années, jusqu'à ce que des circonstances favorables en amènent le développement. Or, les vues de Hartig sont toutes théoriques et Hansen a simplement constaté l'existence de bourgeons dormants dans le Symphoricarpus vulgaris, les Gleditschia triacanthos et sinensis; d'autre part, aucun autre travail n'ayant été fait sur ce sujet, du moins à ma connaissance, il m'a paru qu'il y avait là une lacune à combler. Mes observations ont porté non seulement sur les arbres de nos pays, mais encore sur un certain nombre d'espèces exotiques. En voici le résumé. 1. Th. Hartig, Lujt, Boden und Pflanzenwelt, p. 510, et Physiologie der Holzpfanzen, p. 229. 2. Hansen, Untersuchungen über Adventivbildungen bei den Pflanzen (Abhandlungen der Senckenberg. naturf. Gesell. Bd XII, p. 147). I. — EXISTENCE DES BOURGEONS DORMANTS. Toutes les espèces ligneuses sont
aussi que, d'après Th. Hartig et Hansen, ces bourgeons sont susceptibles de rester à l'état latent pendant de longues années, jusqu'à ce que des circonstances favorables en amènent le développement. Or, les vues de Hartig sont toutes théoriques et Hansen a simplement constaté l'existence de bourgeons dormants dans le Symphoricarpus vulgaris, les Gleditschia triacanthos et sinensis; d'autre part, aucun autre travail n'ayant été fait sur ce sujet, du moins à ma connaissance, il m'a paru qu'il y avait là une lacune à combler. Mes observations ont porté non seulement sur les arbres de nos pays, mais encore sur un certain nombre d'espèces exotiques. En voici le résumé. 1. Th. Hartig, Lujt, Boden und Pflanzenwelt, p. 510, et Physiologie der Holzpfanzen, p. 229. 2. Hansen, Untersuchungen über Adventivbildungen bei den Pflanzen (Abhandlungen der Senckenberg. naturf. Gesell. Bd XII, p. 147). I. — EXISTENCE DES BOURGEONS DORMANTS. Toutes les espèces ligneuses sont pourvues de bourgeons dormants ; mes observations confirment pleinement de ce côté les idées de Hartig. Mais ces formations sont beaucoup plus fréquentes et se présentent en des points plus variés que ne le supposait cet auteur. Ce ne sont pas seulement en effet les feuilles ordinaires qui portent les bourgeons dormants ; on en trouve aussi à l'aisselle des feuilles rudimentaires de la base des rameaux (Cornus, Pyrus, etc.) et même à l'aisselle des écailles gemmaires (Quercus, Vitis, etc.). De plus, chaque bourgeon axillaire peut être accompagné d'un ou plusieurs bourgeons accessoires destinés à le remplacer s'il vient à disparaître. Enfin des bourgeons dormants extra-axillaires peuvent apparaître en des points du nœud correspondant à la sortie des traces foliaires latérales, dans les arbres à feuilles plurifasciculées (Cornus, Corylus, etc.). La plupart de ces bourgeons sont fort petits et cachés dans l'écorce; l'observation microscopique est souvent nécessaire pour en constater l'existence. Il n'y a rien d'absolu soit dans la répartition, soit dans le nombre des bourgeons dormants ; on observe sous ce rapport de nombreuses variations individuelles. Les bourgeons dormants sont surtout abondants sur les arbres fréquemment et fortement taillés. Dans le Syringa vulgaris, par exemple, les feuilles rudimentaires de
bourgeons dormants ; on en trouve aussi à l'aisselle des feuilles rudimentaires de la base des rameaux (Cornus, Pyrus, etc.) et même à l'aisselle des écailles gemmaires (Quercus, Vitis, etc.). De plus, chaque bourgeon axillaire peut être accompagné d'un ou plusieurs bourgeons accessoires destinés à le remplacer s'il vient à disparaître. Enfin des bourgeons dormants extra-axillaires peuvent apparaître en des points du nœud correspondant à la sortie des traces foliaires latérales, dans les arbres à feuilles plurifasciculées (Cornus, Corylus, etc.). La plupart de ces bourgeons sont fort petits et cachés dans l'écorce; l'observation microscopique est souvent nécessaire pour en constater l'existence. Il n'y a rien d'absolu soit dans la répartition, soit dans le nombre des bourgeons dormants ; on observe sous ce rapport de nombreuses variations individuelles. Les bourgeons dormants sont surtout abondants sur les arbres fréquemment et fortement taillés. Dans le Syringa vulgaris, par exemple, les feuilles rudimentaires de la base des rameaux en sont normalement dépourvues ; mais les rameaux qui naissent sur des individus tortuellement taillés ou pincés en présentent à tous les nœuds. Sur des tiges de Cornus sanguinea de 3 à 7 ans, j'ai pu par une taille énergique amener la formation, à chaque nœud, de 4 à 8 bourgeons dormants au lieu de 2 qu'on y rencontre normalement. II. — RAPPORTS DES BOURGEONS DORMANTS AVEC L'AXE QUI LES PORTE. 1° Rapports avec la moelle. — On sait que les bourgeons axillaires sont, à l'origine, en communication avec la moelle de l'axe par l'intermédiaire d'un très large rayon médullaire résultant du départ de la trace foliaire correspondante. Lorsqu'un bourgeon se développe en rameau, ce rayon fait communiquer la moelle du rameau avec celle de l'axe. Lorsqu'un bourgeon demeure à l'état latent, le rayon n'en persiste pas moins pendant les années suivantes, s'élargissant graduellement vers l'extérieur. Ce rayon, qu'on pourrait appeler gemmaire, est formé d'un parenchyme à parois cellulosiques quand la moelle est elle-même cellulosique (Malva, etc.), à parois ligneuses lorsque la moelle de l'axe est lignifiée soit totalement (Prunus, Cercis, etc.), soit du moins à la périphérie (Cornus, etc.). Les cellules de ce parenchyme sont
de 4 à 8 bourgeons dormants au lieu de 2 qu'on y rencontre normalement. II. — RAPPORTS DES BOURGEONS DORMANTS AVEC L'AXE QUI LES PORTE. 1° Rapports avec la moelle. — On sait que les bourgeons axillaires sont, à l'origine, en communication avec la moelle de l'axe par l'intermédiaire d'un très large rayon médullaire résultant du départ de la trace foliaire correspondante. Lorsqu'un bourgeon se développe en rameau, ce rayon fait communiquer la moelle du rameau avec celle de l'axe. Lorsqu'un bourgeon demeure à l'état latent, le rayon n'en persiste pas moins pendant les années suivantes, s'élargissant graduellement vers l'extérieur. Ce rayon, qu'on pourrait appeler gemmaire, est formé d'un parenchyme à parois cellulosiques quand la moelle est elle-même cellulosique (Malva, etc.), à parois ligneuses lorsque la moelle de l'axe est lignifiée soit totalement (Prunus, Cercis, etc.), soit du moins à la périphérie (Cornus, etc.). Les cellules de ce parenchyme sont allongées dans le sens radial et pourvues de nombreuses ponctuations. A leur voisinage, tout le long du rayon, les éléments de soutien du bois s'agrandissent, surtout dans le sens tangentiel, et prennent des parois moins épaisses. S'il ne s'est pas formé de bourgeons vis-à-vis de l'émergence de traces foliaires, le rayon médullaire résultant de la sortie de ces traces, après avoir persisté pendant un nombre variable d'années, se rétrécit peu à peu vers l'extérieur jusqu'à prendre les dimensions d'un rayon médullaire ordinaire, ou bien se résout en un certain nombre de rayons secondaires de largeur normale. Le rayon gemmaire ainsi étendu entre la moelle de l'axe et la base du bourgeon a une importance physiologique considérable. Si, en effet, l'on se rappelle qu'une trace foliaire vient toujours déboucher à sa base, que sa surface de contact avec le bois qu'il traverse est très grande, on comprend que ce rayon pourra à un moment donné conduire vers le bourgeon une grande quantité d'eau et en permettre ainsi le développement. Enfin, l'amidon et les autres matériaux nutritifs accumulés dans le rayon gemmaire forment à la portée du bourgeon une réserve spéciale destinée à être tout d'abord consommée lorsque le bourgeon s'allongera en