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est à peu près lisse, celui des Éléphants, d'Afrique ou d'Asie, est très grossièrement rugueux. Les papilles dermiques de ces derniers Proboscidiens sont recouvertes d'un puissant revêtement épithélial, où la zone cornée prend une extension prédominante, et chaque papille reste individualisée de telle sorte que le revêtement cutané présente un aspect chagriné, ou plutôt franchement verruqueux; cet aspect, plus ou moins accentué suivant les régions du corps, n'existe pas encore sur le nouveau-né, dont le grain de peau paraît identique à celui du Mammouth, et s'accentue ensuite progressivement. La figure 3 rend cette structure manifeste. J'ai appelé l'attention sur la nature de ces faits, telle qu'elle ressort de comparaisons anatomo-pathologiques qui, seules, me semblent permettre d'en comprendre la signification : la peau de l'Éléphant adulte forme un vaste papillome corné, primitivement apparu, selon toute vraisemblance, sous l'action des phénomènes iritatifs inhérents au milieu dans lequel vivent les Éléphants, et favorisé par un caractère spécial, commun aux Éléphants et au Mammouth, qui est l'absence de glandes cutanées : pas plus qu'aucun des précédents auteurs, je n'ai pu trouver ici ni glandes sudoripares ni glandes sébacées. Il n'y a pas lieu de croire que la régression de la pilosité, chez les Éléphants, a été accompagnée, ou même aurait été causée, par la disparition préalable des glandes sébacées, dont la présence est considérée comme liée, sauf de rarissimes exceptions, à celle des poils, à tel point que ces glandes sont même considérées comme dépendances de ceux-ci. Sur le Mammouth aussi bien que sur l'Éléphant, le poil existe sans son annexe habituelle : la glande sébacée, et si ce poil est très clairsemé sur les Éléphants actuels, il était par contre, sur les Mammouths, aussi développé qu'il pouvait l'être : il n'y a donc, ici, aucune relation entre la diminution du revêtement pileux et la disparition des glandes sébacées. Je renvoie, pour plus de détails sur toutes ces données, aux deux notes ci-dessus indiquées. Nous voici donc en présence de deux animaux zoologiquement très voisins : le Mammouth et l'Éléphant dont l'un vivait sous des climats rigoureux et dont l'autre est actuellement confiné à
a été accompagnée, ou même aurait été causée, par la disparition préalable des glandes sébacées, dont la présence est considérée comme liée, sauf de rarissimes exceptions, à celle des poils, à tel point que ces glandes sont même considérées comme dépendances de ceux-ci. Sur le Mammouth aussi bien que sur l'Éléphant, le poil existe sans son annexe habituelle : la glande sébacée, et si ce poil est très clairsemé sur les Éléphants actuels, il était par contre, sur les Mammouths, aussi développé qu'il pouvait l'être : il n'y a donc, ici, aucune relation entre la diminution du revêtement pileux et la disparition des glandes sébacées. Je renvoie, pour plus de détails sur toutes ces données, aux deux notes ci-dessus indiquées. Nous voici donc en présence de deux animaux zoologiquement très voisins : le Mammouth et l'Éléphant dont l'un vivait sous des climats rigoureux et dont l'autre est actuellement confiné à certaines parties de la zone torride. Le Mammouth, dit-on, était protégé du froid par sa fourrure et l'épaisseur de son derme. Or le derme, je l'ai dit et les figures ci-jointhes le prouvent, est identique dans les deux cas ; il serait donc difficile d'attribuer un rôle particulièrement adaptatif à celui du Mammouth. La fourrure, beaucoup plus fournie, il est vrai, sur les Mammouths que sur aucun des Éléphants actuels, n'existe cependant qu'à un état très particulier, qui est foncièrement identique sur les uns et les autres de ces Mammifères. Examinons les conséquences de cet état particulier, consistant, je le répète, en l'absence de glandes cutanées. Le rôle physiologique de ces glandes est fort important. Il est presque superflu de rappeler que l'imprégnation sébacée communique à l'ensemble de la fourrure ses propriétés isolantes et achève de donner à chacun de ses éléments, les poils, une imperméabilité grâce à laquelle ils résistent avec la force que l'on connaît aux actions désagrégeantes, notamment à celles des agents atmosphériques. Chacun sait à quel point la présence du suint, produit par les glandes sébacées, rend la laine résistante et isolante, et à quel degré la privation totale de cette matière grasse diminue les qualités
celui du Mammouth. La fourrure, beaucoup plus fournie, il est vrai, sur les Mammouths que sur aucun des Éléphants actuels, n'existe cependant qu'à un état très particulier, qui est foncièrement identique sur les uns et les autres de ces Mammifères. Examinons les conséquences de cet état particulier, consistant, je le répète, en l'absence de glandes cutanées. Le rôle physiologique de ces glandes est fort important. Il est presque superflu de rappeler que l'imprégnation sébacée communique à l'ensemble de la fourrure ses propriétés isolantes et achève de donner à chacun de ses éléments, les poils, une imperméabilité grâce à laquelle ils résistent avec la force que l'on connaît aux actions désagrégeantes, notamment à celles des agents atmosphériques. Chacun sait à quel point la présence du suint, produit par les glandes sébacées, rend la laine résistante et isolante, et à quel degré la privation totale de cette matière grasse diminue les qualités des étoffes laineuses. L'anatomie comparée fournit d'ailleurs, quant au rôle de cette imprégnation, des renseignements instructifs. Très rares sont les Mammifères privés de glandes sébacées : les Ouates (Choloepus) de l'Amérique centrale et méridionale, les Taupes dorées d'Afrique (Chysochloris) sont dans ce cas ; or on sait, notamment, que les Ouates sont particulièrement sensibles, dans leur pays même, au froid et à l'humidité. La fourrure tout-à-fait spéciale du Mammouth ne réalisait ainsi, contre le froid, qu'une protection précaire, analogue à celle dont jouissent actuellement quelques Mammifères de la zone tropicale. Son derme était, il est vrai, très épais ; pas plus, cependant, que celui des Éléphants actuels. Il me semble impossible de trouver, dans l'examen anatomique de sa peau et de sa fourrure, aucun argument en faveur d'une adaptation au froid. Il a été considéré que la réduction de ses oreilles, épaisses et très petites par rapport à celles des Éléphants, était le résultat d'une telle adaptation ; ce caractère peut en effet être retenu dans ce sens : les oreilles, si grandes et si minces, de nos Éléphants, seraient vraisemblablement très sensibles à l'action du froid. Mais on a également voulu voir, dans l'adiposité et la forme en clapot
Ouates sont particulièrement sensibles, dans leur pays même, au froid et à l'humidité. La fourrure tout-à-fait spéciale du Mammouth ne réalisait ainsi, contre le froid, qu'une protection précaire, analogue à celle dont jouissent actuellement quelques Mammifères de la zone tropicale. Son derme était, il est vrai, très épais ; pas plus, cependant, que celui des Éléphants actuels. Il me semble impossible de trouver, dans l'examen anatomique de sa peau et de sa fourrure, aucun argument en faveur d'une adaptation au froid. Il a été considéré que la réduction de ses oreilles, épaisses et très petites par rapport à celles des Éléphants, était le résultat d'une telle adaptation ; ce caractère peut en effet être retenu dans ce sens : les oreilles, si grandes et si minces, de nos Éléphants, seraient vraisemblablement très sensibles à l'action du froid. Mais on a également voulu voir, dans l'adiposité et la forme en clapot de la queue du Mammouth, un caractère adaptatif du même ordre ; c'est cependant avec les moutons stéatopyges, animaux des régions chaudes, vivant jusqu'au centre de l'Afrique, que le rapprochement s'impose quant à ce dernier caractère. Ce n'est donc que grâce à des comparaisons toutes superficielles, ne résistant pas à une analyse quelque peu approfondie, que le Mammouth a pu être considéré comme adapté au froid. De par la nature spéciale de son revêtement pileux, il était au contraire, à ce point de vue, en état d'infériorité. D'autres causes d'infériorité peuvent en outre lui être assignées. Tels sont les caractères spéciaux de ses défenses. Généralement très grandes, démesurées même, ces défenses présentaient, le plus fréquemment semble-t-il, une courbure si accentuée que sur bon nombre de sujets les pointes en étaient dirigées dans un sens tel (en arrière ou par côté) que l'on voit mal à quoi elles eussent pu servir; plutôt que des armes efficaces, elles paraissent n'avoir été que des accessoires encombrants. Ainsi amené à aborder ce sujet particulier, je crois nécessaire de me livrer à une digression quant à l'usage des défenses des Proboscidiens. Il a été nié que ces défenses soient de véritables armes. Il a même
une analyse quelque peu approfondie, que le Mammouth a pu être considéré comme adapté au froid. De par la nature spéciale de son revêtement pileux, il était au contraire, à ce point de vue, en état d'infériorité. D'autres causes d'infériorité peuvent en outre lui être assignées. Tels sont les caractères spéciaux de ses défenses. Généralement très grandes, démesurées même, ces défenses présentaient, le plus fréquemment semble-t-il, une courbure si accentuée que sur bon nombre de sujets les pointes en étaient dirigées dans un sens tel (en arrière ou par côté) que l'on voit mal à quoi elles eussent pu servir; plutôt que des armes efficaces, elles paraissent n'avoir été que des accessoires encombrants. Ainsi amené à aborder ce sujet particulier, je crois nécessaire de me livrer à une digression quant à l'usage des défenses des Proboscidiens. Il a été nié que ces défenses soient de véritables armes. Il a même été avancé qu'elles ne seraient, pour les Éléphants, que des sortes d'outils leur servant à se frayer un chemin à travers l'épaisseur des forêts, et que les pointes de ces dents à croissance continue s'émoussant à un tel travail, leur développement normal se trouverait ainsi limité, à la façon de celui des incisives des Rongeurs. Dans cette hypothèse, on concevrait que le développement démesuré des défenses des Mammouths puisse résulter de ce que ces animaux eussent vécu dans des régions où la végétation forestière était trop peu dense pour offrir des causes suffisantes d'usure régulatrice. Cette argumentation est ingénieuse; je ne la crois pas, toutefois, conforme à la stricte réalité, et je demande à mes lecteurs la permission d'entrer ici dans quelques détails qui, éclairant l'éthologie des Proboscidiens actuels aideront aussi à mieux connaître celle des formes disparues. Les Éléphants usent leurs défenses volontairement, en les frottant à cette fin contre des arbres, par une manœuvre comparable à celle des Félins faisant leurs griffes. Les défenses ainsi aiguisées (elles sont souvent tout à fait pointues, ou terminées par une sorte de biseau tranchant) sont des armes très efficaces et dont les Éléphants usent fréquemment. De par leur position, elles ne
celui des incisives des Rongeurs. Dans cette hypothèse, on concevrait que le développement démesuré des défenses des Mammouths puisse résulter de ce que ces animaux eussent vécu dans des régions où la végétation forestière était trop peu dense pour offrir des causes suffisantes d'usure régulatrice. Cette argumentation est ingénieuse; je ne la crois pas, toutefois, conforme à la stricte réalité, et je demande à mes lecteurs la permission d'entrer ici dans quelques détails qui, éclairant l'éthologie des Proboscidiens actuels aideront aussi à mieux connaître celle des formes disparues. Les Éléphants usent leurs défenses volontairement, en les frottant à cette fin contre des arbres, par une manœuvre comparable à celle des Félins faisant leurs griffes. Les défenses ainsi aiguisées (elles sont souvent tout à fait pointues, ou terminées par une sorte de biseau tranchant) sont des armes très efficaces et dont les Éléphants usent fréquemment. De par leur position, elles ne peuvent cependant servir le plus efficacement que contre des animaux ayant à peu près la taille de ceux mêmes qui portent ces armes, aussi servent-elles surtout, concurremment avec la trompe, dans les luttes que se livrent entre eux les Éléphants. Ceux-ci, et particulièrement les mâles, sont assez combattifs. On est ainsi amené à considérer les défenses comme étant avant tout des armes sexuelles ; ce sont en effet les mâles qui en sont le mieux pourvus. Il semble rare que les Éléphants se servent de leurs défenses contre des êtres plus petits qu'eux. De ceux-ci, le principal, le seul même sauf de rares exceptions (fauves attaquant des jeunes), qu'ils aient à combattre, c'est l'Homme. On ne sait que trop comment ils se comportent vis à vis de lui : le chargeant, la trompe repliée entre les défenses jusqu'à ce qu'elles soient tout contre leur chasseur, devenu leur victime, ils le saisissent alors de leur trompe, brusqulement étendue, et, le piétinant en même temps, l'écrasent et arrivent même parfois à l'écarteler; il arrive aussi que, le précipitant à terre, ils le percent de leurs défenses. Les Éléphants se servent parfois de ces organes pour fouir superficiellement : je ne crois pas
ainsi amené à considérer les défenses comme étant avant tout des armes sexuelles ; ce sont en effet les mâles qui en sont le mieux pourvus. Il semble rare que les Éléphants se servent de leurs défenses contre des êtres plus petits qu'eux. De ceux-ci, le principal, le seul même sauf de rares exceptions (fauves attaquant des jeunes), qu'ils aient à combattre, c'est l'Homme. On ne sait que trop comment ils se comportent vis à vis de lui : le chargeant, la trompe repliée entre les défenses jusqu'à ce qu'elles soient tout contre leur chasseur, devenu leur victime, ils le saisissent alors de leur trompe, brusqulement étendue, et, le piétinant en même temps, l'écrasent et arrivent même parfois à l'écarteler; il arrive aussi que, le précipitant à terre, ils le percent de leurs défenses. Les Éléphants se servent parfois de ces organes pour fouir superficiellement : je ne crois pas qu'ils puissent s'en servir comme d'outils pour se frayer un passage à travers les forêts. Il est vrai que les Éléphants domestiques s'aident de leurs défenses, lorsqu'elles sont suffisantes, pour certains travaux, par exemple pour commencer à soulever une poutre reposant sur le sol et qu'ils enlacent ensuite de leur trompe; mais on voit mal quel en serait l'usage contre des arbres. Lorsqu'un Éléphant veut arracher ou briser un arbuste ou un arbre, si sa trompe ne suffit pas, il appuie sur l'obstacle du front ou de l'épaule (surtout du front), et, pesant ainsi de tout son poids, il agit plus efficacement qu'à coups de défenses et sans risquer de briser celles-ci, qui sont assez fragiles. Il convient aussi de se souvenir que, bien que très nomades, les Éléphants suivent, normalement du moins, des pistes constantes, non seulement débroussaillées par leur passage. Tels sont encore des caractères, mal connus, je crois, jusqu'ici, et que je vais résumer. Si le Mammouth n'a pas présenté les réactions kératosiques donnant à l'épiderme des Éléphants actuels sa structure verruqueuse, vraiment caractéristique, il n'en semble pas moins avoir subi, lui aussi, quelques réactions de même nature, très localisées il est vrai, et qui, au lieu
trompe; mais on voit mal quel en serait l'usage contre des arbres. Lorsqu'un Éléphant veut arracher ou briser un arbuste ou un arbre, si sa trompe ne suffit pas, il appuie sur l'obstacle du front ou de l'épaule (surtout du front), et, pesant ainsi de tout son poids, il agit plus efficacement qu'à coups de défenses et sans risquer de briser celles-ci, qui sont assez fragiles. Il convient aussi de se souvenir que, bien que très nomades, les Éléphants suivent, normalement du moins, des pistes constantes, non seulement débroussaillées par leur passage. Tels sont encore des caractères, mal connus, je crois, jusqu'ici, et que je vais résumer. Si le Mammouth n'a pas présenté les réactions kératosiques donnant à l'épiderme des Éléphants actuels sa structure verruqueuse, vraiment caractéristique, il n'en semble pas moins avoir subi, lui aussi, quelques réactions de même nature, très localisées il est vrai, et qui, au lieu de réaliser une adaptation, c'est-à-dire au lieu de présenter une utilité, étaient inadaptatives au plus haut point. Déjà, Tiliënius avait remarqué sur un Mammouth du Musée de Saint-Pétersbourg, que les soles plantaires étaient « comme dilatées et foulées par le poids du corps, en sorte qu'elles remontent sur les bords du pied et les recouvrent », et Cuvier, à qui j'emprunte cette citation, rappelle avec beaucoup d'à-propos qu'il y avait « quelque chose de semblable dans l'Éléphant de la Ménagerie de Versailles, décrit par Perrault ». En règle générale, la sole du pied des Éléphants tend à se rebrousser en arrière, de façon à former, du côté opposé à celui qui porte les ongles, un léger bourrelet. Ce caractère peut s'accentuer anormalement sur les sujets vivant en ménagerie; d'après la description et la figure données par Perrault, il semble bien que tel ait été le cas de celui qu'il décrivit, et il est intéressant de voir que « quelque chose de semblable » puisse être présenté par un Mammouth. J'ai observé, à la périphérie des soles plantaires du Mammouth habituel, mais présentant, en saisons sèches, un aspect remarquablement uni, marquées qu'elles sont par les larges pieds de ces gigantesques animaux
du pied et les recouvrent », et Cuvier, à qui j'emprunte cette citation, rappelle avec beaucoup d'à-propos qu'il y avait « quelque chose de semblable dans l'Éléphant de la Ménagerie de Versailles, décrit par Perrault ». En règle générale, la sole du pied des Éléphants tend à se rebrousser en arrière, de façon à former, du côté opposé à celui qui porte les ongles, un léger bourrelet. Ce caractère peut s'accentuer anormalement sur les sujets vivant en ménagerie; d'après la description et la figure données par Perrault, il semble bien que tel ait été le cas de celui qu'il décrivit, et il est intéressant de voir que « quelque chose de semblable » puisse être présenté par un Mammouth. J'ai observé, à la périphérie des soles plantaires du Mammouth habituel, mais présentant, en saisons sèches, un aspect remarquablement uni, marquées qu'elles sont par les larges pieds de ces gigantesques animaux (j'ai surtout ici en vue l'Éléphant d'Afrique). Enfin, il arrive parfois que les défenses d'Éléphants présentent des anomalies de courbure dont certaines rappellent ce que présentaient les Mammouths ; j'en ai représenté de cette sorte (M. de HOLLANDER et H. NEUVILLE. Sur une dent d'origine enigmatique. Archives de Zoologie expérimentale, t. VII, 1907). Pour les Mammouths, l'anomalie tendait à devenir la règle, et cela, peut-être, par suite de l'absence ou de la rareté d'arbres assez forts pour servir à la manœuvre d'usure que je signalais ci-dessus. Mais de ce dernier argument on ne saurait tirer aucune preuve quant aux caractères de la végétation : il est avéré que les Mammouths de Sibérie ont vécu au milieu d'arbres d'une certaine taille, de bouleaux par exemple, et l'on peut voir parfois sur leurs défenses quelques traces de l'usure dont je parlais ci-dessus, produite par frottement volontaire contre des arbres. Quoi qu'il en soit, les défenses des Mammouths ne devaient être, je le répète, que des accessoires plus encombrants qu'utiles. S'il n'y a pas là un fait de véritable dégénérescence, le résultat n'en a pas moins dû être plutôt nuisible que favorable à la conservation de l'espèce. Offert au Muséum par le comte
t. VII, 1907). Pour les Mammouths, l'anomalie tendait à devenir la règle, et cela, peut-être, par suite de l'absence ou de la rareté d'arbres assez forts pour servir à la manœuvre d'usure que je signalais ci-dessus. Mais de ce dernier argument on ne saurait tirer aucune preuve quant aux caractères de la végétation : il est avéré que les Mammouths de Sibérie ont vécu au milieu d'arbres d'une certaine taille, de bouleaux par exemple, et l'on peut voir parfois sur leurs défenses quelques traces de l'usure dont je parlais ci-dessus, produite par frottement volontaire contre des arbres. Quoi qu'il en soit, les défenses des Mammouths ne devaient être, je le répète, que des accessoires plus encombrants qu'utiles. S'il n'y a pas là un fait de véritable dégénérescence, le résultat n'en a pas moins dû être plutôt nuisible que favorable à la conservation de l'espèce. Offert au Muséum par le comte Stenbok-Fermor, non pas un simple bourrelet, mais des excroissances cornées formant des sortes d'ongles surnuméraires, démesurément longs, parfois rebroussés, coexistant avec de vrais ongles et leurs ressemblant à tel point qu'il peut être relativement difficile de les en distinguer. J'ai en outre pu faire, sur un Éléphant d'Asie ayant vécu à la Ménagerie du Muséum de Paris, une observation corroborant celle de Perrault et me permettant d'assimiler sans hésitation ces anomalies des Éléphants de ménageries à celles que présentaient les Mammouths. La présence des bourrelets ou des excroissances cornées qui entouraient ainsi les soles plantaires de ces derniers Proboscidiens devait, surtout au degré excessif montré par certains sujets, gêner singulièrement la marche, même en terrain presque dénudé, et la rendre à peu près impossible en terrain broussailleux. La différence est grande entre ces dispositions, que l'on peut, je crois, qualifier de maladives, et les caractères adaptatifs que présentent certains Ongulés habitués à vivre dans des régions marécageuses, comme par exemple le Limotragus. Encore une fois, de telles anomalies, poussées à de tels points, sont, pour l'Éléphant, le résultat de la vie en ménagerie, tandis que pour le Mammouth de Sibérie elles sont naturelles, liées, vraisemblablement, à des conditions particulières d'habitat,
à la Ménagerie du Muséum de Paris, une observation corroborant celle de Perrault et me permettant d'assimiler sans hésitation ces anomalies des Éléphants de ménageries à celles que présentaient les Mammouths. La présence des bourrelets ou des excroissances cornées qui entouraient ainsi les soles plantaires de ces derniers Proboscidiens devait, surtout au degré excessif montré par certains sujets, gêner singulièrement la marche, même en terrain presque dénudé, et la rendre à peu près impossible en terrain broussailleux. La différence est grande entre ces dispositions, que l'on peut, je crois, qualifier de maladives, et les caractères adaptatifs que présentent certains Ongulés habitués à vivre dans des régions marécageuses, comme par exemple le Limotragus. Encore une fois, de telles anomalies, poussées à de tels points, sont, pour l'Éléphant, le résultat de la vie en ménagerie, tandis que pour le Mammouth de Sibérie elles sont naturelles, liées, vraisemblablement, à des conditions particulières d'habitat, auxquelles il était incapable de réagir par acquisition de caractères adaptatifs et qui ont fini par entraîner sa disparition. Devant l'ensemble des conditions ainsi énumérées, est-il encore possible de considérer le Mammouth comme ayant subi une adaptation lui conférant une résistance particulière aux rigueurs de l'habitat sous un climat glacial? Je ne le crois pas. S'il avait pu fuir devant l'invasion du froid et gagner des régions tempérées ou chaudes, peut-être y aurait-il survécu, tout comme les Eléphants actuels dont il s'avère, dans l'ensemble, si proche parent. Mais il n'avait probablement pas la faculté d'adaptation que nous voyons exister chez les Eléphants et dont nous pouvons analyser d'importants détails. N'ayant pu, pour des motifs dont la recherche m'échappe, abandonner des régions devenues pour lui particulièrement inhospitalières, le Mammouth a peut-être subi les effets d'une alimentation devenue de plus en plus difficile à cause de l'appauvrissement graduel de la végétation. Il a, en tout cas, subi d'une manière tout spécialement inexorable les atteintes du froid, contre lequel il était mal protégé. Dans l'ensemble, ce froid a dû faire dégénérer l'espèce; en outre, les accidents individuels qu'il provoquait devaient être fréquents. On a cherché à approfondir les causes de la mort de