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plus pour la famille des Orobanchées où la feuille est réduite à la gaine. Ces sortes d'investigations ne seraient pas moins démonstratives si elles avaient les monocotylés pour objet. On ne constate aucune différence entre les étamines des Luzules et des Joncs, bien que les premières de ces plantes aient à leurs feuilles un limbe plat qui manque aux seconds; même résultat pour les espèces de Scirpus comparées entre elles; bien plus, chez les Aroidées, c'est dans les genres Arum, Arisarum, Dracunculus, Richardia que les étamines ont les filets les plus courts (subnuls), et les feuilles les plus longs pétioles. c. Feuilles très-petites ou nulles. — Bien rares et tout à fait exceptionnels sont les exemples de plantes presque dépourvues de feuilles et à anthères sessiles. Je ne connais guère dans ce cas qu'une Triuridée, Sciaphila tenella, figurée par Miquel, les espèces du genre auquel elle appartient étant décrites ainsi : "plantae aphyllae... scapo... squamuloso... antherae... 6 sessiles... (loc. cit., p. 321, tab. XLVIII)." Car, malgré leurs très-petites feuilles imbriquées, les Tamariscinées (Tamarix, Myricaria), les Bruyères, etc., n'en ont pas moins des étamines à longs filets. Dans la Cuscute, le filet a une longueur en rapport avec les autres parties de la fleur; même dans le groupe des polypétales, les Opuntia qui n’ont que de petites feuilles cylindriques, promptement caduques, et les Cereus qui en sont totalement dépourvues, montrent de très-longues étamines; la théorie qui tient le filet pour le pétiole est obligée d’admettre que, dans ces derniers cas, il a eu lieu brusquement et sans la moindre transition, la production de ce pétiole floral; mais combien plus satisfaisante est l’opinion qui, voyant dans le filet des polypétales le pétale réduit à sa ligne médiane, permet de suivre, dans les Cierges par exemple, en vertu d’une métamorphose graduée, le passage du sousépale (bractée sur les parois de l’ovaire) au sépale, et de celui-ci au pétale. Toutefois, je n’ai pu constater dans ces plantes l'amincissement des pétales avec une série d'intermédiaires entre eux et les filets, ce qui porte à penser que chaque pétale représente un groupe de filets. Chez les
de la fleur; même dans le groupe des polypétales, les Opuntia qui n’ont que de petites feuilles cylindriques, promptement caduques, et les Cereus qui en sont totalement dépourvues, montrent de très-longues étamines; la théorie qui tient le filet pour le pétiole est obligée d’admettre que, dans ces derniers cas, il a eu lieu brusquement et sans la moindre transition, la production de ce pétiole floral; mais combien plus satisfaisante est l’opinion qui, voyant dans le filet des polypétales le pétale réduit à sa ligne médiane, permet de suivre, dans les Cierges par exemple, en vertu d’une métamorphose graduée, le passage du sousépale (bractée sur les parois de l’ovaire) au sépale, et de celui-ci au pétale. Toutefois, je n’ai pu constater dans ces plantes l'amincissement des pétales avec une série d'intermédiaires entre eux et les filets, ce qui porte à penser que chaque pétale représente un groupe de filets. Chez les plantes apétales et dans les apérianthées, le filet doit correspondre à la nervure médiane des sépales ou des bractées; mais là où le périanthe manque, peut-on établir quelques rapports entre le filet (s’il est allongé) et la feuille? Nombreuses sont les plantes où le limbe foliaire, se rétrécissant peu à peu vers sa base, se fixe sur l’axe par l’intermédiaire d’un court pétiole qui se confond presque avec la nervure médiane. C’est uniquement à des cas de ce genre qu’il faut restreindre une opinion reproduite par plusieurs auteurs et formulée ainsi par Adrien de Jussieu : "L’onglet paraît, par rapport à la lame, ce que, dans la feuille, le pétiole est au limbe (Cours élém. d’hist, nat., botaniq., 5e éd., p. 257).” Ce pétiole est, en effet, l’analogue du court onglet que présentent les pétales des Rosacées, des Renonculacées, etc., et l’on peut, dans les plantes à fleur nue, trouver au moins l’analogue du filet à la fois dans ce court pétiole et dans la nervure médiane de la feuille qu’il supporte. Mais voudrait-on préciser davantage et savoir dans quel cas, chez les apérianthées, le filet reproduit soit le pétiole, soit une bande longitudinale du limbe de la feuille, soit
peu vers sa base, se fixe sur l’axe par l’intermédiaire d’un court pétiole qui se confond presque avec la nervure médiane. C’est uniquement à des cas de ce genre qu’il faut restreindre une opinion reproduite par plusieurs auteurs et formulée ainsi par Adrien de Jussieu : "L’onglet paraît, par rapport à la lame, ce que, dans la feuille, le pétiole est au limbe (Cours élém. d’hist, nat., botaniq., 5e éd., p. 257).” Ce pétiole est, en effet, l’analogue du court onglet que présentent les pétales des Rosacées, des Renonculacées, etc., et l’on peut, dans les plantes à fleur nue, trouver au moins l’analogue du filet à la fois dans ce court pétiole et dans la nervure médiane de la feuille qu’il supporte. Mais voudrait-on préciser davantage et savoir dans quel cas, chez les apérianthées, le filet reproduit soit le pétiole, soit une bande longitudinale du limbe de la feuille, soit l’une et l’autre de ces parties? Toute réponse serait impossible, car la solution doit avoir pour base une comparaison préalable et sérieuse de la feuille et du pétale dans la plupart des représentants du règne végétal. Chez quelques monocotylés on observe une assez grande ressemblance entre les feuilles supérieures et les pièces du périanthe (Disporum). On sait même qu’une anomalie fréquente du Lilium candidum montre, au lieu de fleurs, des tépales nombreux et disposés en spirale vers le sommet des tiges; dans ces sortes de cas surtout se trouve justifiée l’assimilation du filet à la fois avec la bande médiane du tépale et de la feuille. CHAPITRE III. LE FILET EST-IL TOUJOURS UN ORGANE APPENDICULAIRE? Dans le cours des recherches précédentes relatives à la signification du filet staminal, nous avons supposé qu’il représente un organe appendiculaire; mais en est-il toujours ainsi? Sans doute, en l’absence d’autres organes de nature, cette et MÉMOIRES faute de tout caractère absolument distinctif de l’axe et de l’appendice, le filet devra dans la plupart des cas, et par voie d’analogie, être rapproché du sépale ou du pétale; mais parfois aussi il aura droit peut-être à figurer dans le groupe des axes, tel celui qui chez
les pièces du périanthe (Disporum). On sait même qu’une anomalie fréquente du Lilium candidum montre, au lieu de fleurs, des tépales nombreux et disposés en spirale vers le sommet des tiges; dans ces sortes de cas surtout se trouve justifiée l’assimilation du filet à la fois avec la bande médiane du tépale et de la feuille. CHAPITRE III. LE FILET EST-IL TOUJOURS UN ORGANE APPENDICULAIRE? Dans le cours des recherches précédentes relatives à la signification du filet staminal, nous avons supposé qu’il représente un organe appendiculaire; mais en est-il toujours ainsi? Sans doute, en l’absence d’autres organes de nature, cette et MÉMOIRES faute de tout caractère absolument distinctif de l’axe et de l’appendice, le filet devra dans la plupart des cas, et par voie d’analogie, être rapproché du sépale ou du pétale; mais parfois aussi il aura droit peut-être à figurer dans le groupe des axes, tel celui qui chez le Cyclanthera pedata occupe le centre de la fleur mâle et supporte une anthère arrondie. Sans rappeler les théories purement hypothétiques des botanistes C.A. Agardh, Endlicher et Guillard, sur la nature de l’étamine, on doit prendre en considération ce fait d’observation récente que, chez le Ceratophyllum, cet organe paraît être la terminaison de l’axe. Je suis loin de méconnaître toute l’importance des derniers travaux de M. Trécul sur la signification des parties de la fleur; mais il convient, à mon sens, de conserver encore en morphologie végétale la distinction utile, nécessaire même de l’axe et de l’appendice, tout en reconnaissant que certains organes ou tiennent le milieu entre les deux (organes de végétation de beaucoup de Podostémées) et les relient, ou sont exceptionnellement d’une nature spéciale. N’en est-il pas ainsi des étamines si étranges (filet et anthère) de la plupart des Cucurbitacées, des Myristicées et des Sterculiacées? On peut résumer comme suit les principaux points de cette étude: Dans la très-grande majorité des cas, le filet ne doit pas être comparé à la feuille, mais bien au pétale ou, à défaut, au sépale; il représente la nervure médiane du pétale sessile, l’onglet et la nervure médiane de la lame qui
la terminaison de l’axe. Je suis loin de méconnaître toute l’importance des derniers travaux de M. Trécul sur la signification des parties de la fleur; mais il convient, à mon sens, de conserver encore en morphologie végétale la distinction utile, nécessaire même de l’axe et de l’appendice, tout en reconnaissant que certains organes ou tiennent le milieu entre les deux (organes de végétation de beaucoup de Podostémées) et les relient, ou sont exceptionnellement d’une nature spéciale. N’en est-il pas ainsi des étamines si étranges (filet et anthère) de la plupart des Cucurbitacées, des Myristicées et des Sterculiacées? On peut résumer comme suit les principaux points de cette étude: Dans la très-grande majorité des cas, le filet ne doit pas être comparé à la feuille, mais bien au pétale ou, à défaut, au sépale; il représente la nervure médiane du pétale sessile, l’onglet et la nervure médiane de la lame qui termine le pétale stipité, quelquefois aussi l’onglet seul. Il n’est pas rare de retrouver au sommet du filet ou du connectif quelque particularité d’organisation (poils, crètes ou processus divers), reproduisant celle du pétale ou de la corolle. Dans de nombreuses plantes polystémones, un faisceau d’étamines équivaut au pétale sessile et rectinerve ou curvinerve. L’anthère, en tant qu’organe indépendant et dont les conformations variées n’ont d’ordinaire aucun rapport avec celles des pétales, n’a d’autre représentant dans le pétale, que le connectif, lorsque le filet est continu à ce dernier. Ce connectif ENTRE parfois pour beaucoup dans cette comparaison, représentant presque à lui seul tout le pétale chez les plantes pourvues de longues anthères subsessiles, adnées et à loges séparées (Anonacées, Magnolia). Si la nature des loges de l'anthère exclut en général toute comparaison entre elles et le pétale ou la feuille considérés en totalité ou en partie, rien n'autorise à voir dans le filet le pétiole de la feuille caulinaire, car 1° dans les plantes où ce pétiole est le plus distinct, tantôt la feuille disparaît au voisinage de l'inflorescence, comme c'est le cas pour la plupart de celles à feuilles palminères ou digitées, tantôt l'anthère est sessile (plusieurs Aroidées) ;
rectinerve ou curvinerve. L’anthère, en tant qu’organe indépendant et dont les conformations variées n’ont d’ordinaire aucun rapport avec celles des pétales, n’a d’autre représentant dans le pétale, que le connectif, lorsque le filet est continu à ce dernier. Ce connectif ENTRE parfois pour beaucoup dans cette comparaison, représentant presque à lui seul tout le pétale chez les plantes pourvues de longues anthères subsessiles, adnées et à loges séparées (Anonacées, Magnolia). Si la nature des loges de l'anthère exclut en général toute comparaison entre elles et le pétale ou la feuille considérés en totalité ou en partie, rien n'autorise à voir dans le filet le pétiole de la feuille caulinaire, car 1° dans les plantes où ce pétiole est le plus distinct, tantôt la feuille disparaît au voisinage de l'inflorescence, comme c'est le cas pour la plupart de celles à feuilles palminères ou digitées, tantôt l'anthère est sessile (plusieurs Aroidées) ; 2° le filet est long et parfois très-long dans nombre de plantes à feuilles sessiles ou très-brièvement pétiolées (Caryophyllées, Chèvrefeuille commun, Caprifoliaceae, etc.). En un mot, le représentant du filet ne peut être cherché que dans les pièces du périanthe, et on ne doit étendre cette assimilation aux feuilles caulinaires que dans les cas où celles-ci ressemblent à ces pièces ou passent insensiblement à elles. Cette comparaison du filet avec la feuille aura peut-être encore sa raison d'être dans quelques apérianthées à étamines pourvues de longs filets. Que si les quelques pages qui précèdent ne parviennent pas à lever, aux yeux des botanistes, toutes les difficultés touchant la nature du filet staminal, elles serviront du moins de base à une discussion plus approfondie sur un des sujets les plus intéressants de la morphologie de la fleur; et les documents signalés seront les points de départ de documents nouveaux, propres à confirmer, à modifier ou à combattre l'interprétation donnée. Le présent travail, même réduit à ces termes, n'aura peut-être pas été entièrement inutile; il est encore si peu d'organes de la plante qu'on ait envisagés d'une manière comparative dans la plupart des représentants du règne végétal! On s'est généralement borné jusqu'ici
que dans les cas où celles-ci ressemblent à ces pièces ou passent insensiblement à elles. Cette comparaison du filet avec la feuille aura peut-être encore sa raison d'être dans quelques apérianthées à étamines pourvues de longs filets. Que si les quelques pages qui précèdent ne parviennent pas à lever, aux yeux des botanistes, toutes les difficultés touchant la nature du filet staminal, elles serviront du moins de base à une discussion plus approfondie sur un des sujets les plus intéressants de la morphologie de la fleur; et les documents signalés seront les points de départ de documents nouveaux, propres à confirmer, à modifier ou à combattre l'interprétation donnée. Le présent travail, même réduit à ces termes, n'aura peut-être pas été entièrement inutile; il est encore si peu d'organes de la plante qu'on ait envisagés d'une manière comparative dans la plupart des représentants du règne végétal! On s'est généralement borné jusqu'ici à mettre en saillie quelques-unes des modifications les plus notables, des conformations les plus curieuses qu'offrent tel et tel organe; il reste à suivre les liens d'union, les passages de ces divers états en vue d'une sévère induction. Il y a là tout un champ de découvertes bien propres à tenter les jeunes botanistes qui peuvent disposer de ressources considérables en collections de plantes et d'ouvrages illustrés. Puissent-ils répondre à notre appel! CHEVAUX FOSSILES DE L'AMÉRIQUE DU NORD PL. I. et détermination de leurs doigts, d'après les Paléontologistes américains. PALÉONTOLOGIE, DISCUSSION SUR LES CHEVAUX FOSSILES DE L'AMÉRIQUE DU NORD, Par M. LAVOCAT (1). I La Revue scientifique du 16 novembre 1876 a publié une lecture faite, à l'Institution royale de Londres, par le docteur William Flower, sur les chevaux fossiles de l'Amérique du Nord. Cette lecture avait pour but de faire connaître les recherches géologiques et paléontologiques entreprises, par les ordres du Gouvernement des Etats-Unis, dans les territoires de l'Ouest, près des montagnes Rocheuses. Dirigées par le docteur Hayden, ces recherches ont été faites par les professeurs Leyden, Marsh et Cope, de Philadelphie, qui, à ce sujet, ont publié divers Mémoires, de 1869 à 1874, savoir : J. LEYDEN. —
tenter les jeunes botanistes qui peuvent disposer de ressources considérables en collections de plantes et d'ouvrages illustrés. Puissent-ils répondre à notre appel! CHEVAUX FOSSILES DE L'AMÉRIQUE DU NORD PL. I. et détermination de leurs doigts, d'après les Paléontologistes américains. PALÉONTOLOGIE, DISCUSSION SUR LES CHEVAUX FOSSILES DE L'AMÉRIQUE DU NORD, Par M. LAVOCAT (1). I La Revue scientifique du 16 novembre 1876 a publié une lecture faite, à l'Institution royale de Londres, par le docteur William Flower, sur les chevaux fossiles de l'Amérique du Nord. Cette lecture avait pour but de faire connaître les recherches géologiques et paléontologiques entreprises, par les ordres du Gouvernement des Etats-Unis, dans les territoires de l'Ouest, près des montagnes Rocheuses. Dirigées par le docteur Hayden, ces recherches ont été faites par les professeurs Leyden, Marsh et Cope, de Philadelphie, qui, à ce sujet, ont publié divers Mémoires, de 1869 à 1874, savoir : J. LEYDEN. — Mammifères éteints du Dakota et du Nébraska (Philadelphie, 1869). — Contributions, rapports, etc. (Washington, 1873). O.-C. MARSH. — Notice sur les mammifères chevalins du terrain tertiaire (Journal des sciences et arts, t. VII, mars 1874). — Chevaux fossiles de l'Amérique (id., t. VIII, mai 1874). E. D. COPE. — Ostéologie du Protohippus. — Vertébrés pliocènes du Colorado septentrional. (Bulletin géologique du territoire, 1874). Analysant ces travaux, le docteur Flower établit que les véritables chevaux ont été précédés par beaucoup de chevaux fossiles, dont les ossements se trouvent dans presque toutes les régions du continent américain, depuis la baie d'Escholtz, au Nord, jusqu'à la Patagonie, au Sud. Il fait ensuite remarquer que les chevaux eux-mêmes disparurent entièrement, avant la découverte de l'Amérique par les Espagnols: disparition, dit-il, qui doit surprendre, si l'on considère toutes les facilités que le pays présentait à ces animaux, comme le montre la rapidité avec laquelle les descendants des chevaux introduits par les Européens se sont multipliés à l'état sauvage. Enfin, sir Flower expose que les savants américains ont retrouvé les restes des chevaux fossiles dans les couches éocène, miocènes, pliocène et pléistocène. D'après leurs recherches, la série est complète et les transitions se succèdent graduellement, depuis
du Protohippus. — Vertébrés pliocènes du Colorado septentrional. (Bulletin géologique du territoire, 1874). Analysant ces travaux, le docteur Flower établit que les véritables chevaux ont été précédés par beaucoup de chevaux fossiles, dont les ossements se trouvent dans presque toutes les régions du continent américain, depuis la baie d'Escholtz, au Nord, jusqu'à la Patagonie, au Sud. Il fait ensuite remarquer que les chevaux eux-mêmes disparurent entièrement, avant la découverte de l'Amérique par les Espagnols: disparition, dit-il, qui doit surprendre, si l'on considère toutes les facilités que le pays présentait à ces animaux, comme le montre la rapidité avec laquelle les descendants des chevaux introduits par les Européens se sont multipliés à l'état sauvage. Enfin, sir Flower expose que les savants américains ont retrouvé les restes des chevaux fossiles dans les couches éocène, miocènes, pliocène et pléistocène. D'après leurs recherches, la série est complète et les transitions se succèdent graduellement, depuis la souche ancienne jusqu'aux chevaux actuels. En effet, sur les dessins publiés, on voit que : 1° A l'époque éocène, l'Orohippus avait quatre doigts, savoir: un grand, deux latéraux, moins forts, pourvus de phalanges, et un pouce complet; 2° Dans le terrain miocène inférieur, le Mesohippus présente la même construction, si ce n'est que le pouce est réduit à un métacarpien rudimentaire; 3° Dans le miocène supérieur, le Miohippus n'a plus de pouce; 4° Dans les couches pliocènes, le Protohippus a encore trois doigts portant phalanges; mais les deux latéraux sont plus courts et moins développés. Dans ces mêmes terrains, se trouvaient aussi, d'après les Américains, l'Anchippus et le Parahippus, qui ne sont peut-être que des variétés du Protohippus; 5° Enfin, dans les couches pléistocènes, le Cheval est caractérisé par trois doigts : un médian, très-fort, et deux latéraux, représentés chacun par le stylet métacarpien. Par conséquent, les ancêtres de nos chevaux avaient trois doigts et un pouce qui a progressivement disparu. Des trois doigts, le médian était le plus fort, et ses dimensions relatives ont successivement augmenté, tandis que, par compensation, le développement des deux doigts latéraux a été de plus en plus réduit. Telle est la gradation progressive
si ce n'est que le pouce est réduit à un métacarpien rudimentaire; 3° Dans le miocène supérieur, le Miohippus n'a plus de pouce; 4° Dans les couches pliocènes, le Protohippus a encore trois doigts portant phalanges; mais les deux latéraux sont plus courts et moins développés. Dans ces mêmes terrains, se trouvaient aussi, d'après les Américains, l'Anchippus et le Parahippus, qui ne sont peut-être que des variétés du Protohippus; 5° Enfin, dans les couches pléistocènes, le Cheval est caractérisé par trois doigts : un médian, très-fort, et deux latéraux, représentés chacun par le stylet métacarpien. Par conséquent, les ancêtres de nos chevaux avaient trois doigts et un pouce qui a progressivement disparu. Des trois doigts, le médian était le plus fort, et ses dimensions relatives ont successivement augmenté, tandis que, par compensation, le développement des deux doigts latéraux a été de plus en plus réduit. Telle est la gradation progressive que les paléontologistes américains ont représentée, afin d'établir, en quelque sorte, la généalogie des chevaux actuels. Cette découverte est importante. Mais, avant de l'accueillir comme positive, il est indispensable d'examiner les éléments qui lui servent de base. II Il faut remarquer d'abord que, contrairement à la réalité, le grand doigt des chevaux est considéré comme étant simple. Cette manière de voir, qui procède de l'école de Cuvier, a été adoptée par Richard Owen, et s'est répandue en Amérique. Nous n'avons pas à la discuter comme principe, mais nous devons en faire ressortir les conséquences. S'il est possible de soutenir que les chevaux actuels n'ont que trois doigts, le premier et le cinquième étant avortés, il faudrait admettre, avec les savants américains, que les quatre doigts des chevaux fossiles (Orohippus et Mesohippus) étaient constitués par les trois doigts essentiels et par le pouce. Par conséquent, ce serait le premier doigt dont les chevaux anciens étaient dépourvus. Mais, d'après les lois générales de l'organisation, c'est toujours le pouce qui disparaît le premier ; et, dans la série zoologique, il n'y a pas d'exception à cette règle, qui, du reste, a été reconnue par Cuvier. Il est donc évident que, pour les extrémités
des chevaux est considéré comme étant simple. Cette manière de voir, qui procède de l'école de Cuvier, a été adoptée par Richard Owen, et s'est répandue en Amérique. Nous n'avons pas à la discuter comme principe, mais nous devons en faire ressortir les conséquences. S'il est possible de soutenir que les chevaux actuels n'ont que trois doigts, le premier et le cinquième étant avortés, il faudrait admettre, avec les savants américains, que les quatre doigts des chevaux fossiles (Orohippus et Mesohippus) étaient constitués par les trois doigts essentiels et par le pouce. Par conséquent, ce serait le premier doigt dont les chevaux anciens étaient dépourvus. Mais, d'après les lois générales de l'organisation, c'est toujours le pouce qui disparaît le premier ; et, dans la série zoologique, il n'y a pas d'exception à cette règle, qui, du reste, a été reconnue par Cuvier. Il est donc évident que, pour les extrémités dont nous nous occupons, la détermination des doigts est entachée d'erreur. En effet, le grand doigt étant considéré comme simple, le premier doigt manque et le pouce est complet. C'est bien l'interprétation des docteurs américains, mais elle n'est pas acceptable parce que cette constitution des doigts n'existe ni chez les chevaux, ni chez aucun animal. Pour mieux démontrer notre assertion, les connexions carpiennes nous auraient été d'une grande utilité. Mais, sur les planches que nous examinons, les os du carpe ne sont pas représentés et il est probable que, comme d'ordinaire, ces petites pièces n'auront pas été retrouvées dans les fouilles. On peut croire cependant que les variations dans la descendance n'ont pas altéré un principe aussi absolu que celui des connexions et que, chez les chevaux anciens, les rapports entre les os du carpe avec les métacarpiens étaient exactement les mêmes que dans les chevaux actuels. Par conséquent, si nous voulions rectifier la précédente détermination, nous devrions dire : Les chevaux fossiles étaient réellement pentadactyles : le grand doigt était double, et les doigts latéraux (1er et 4e), ainsi que le pouce, étaient complets. Puis, le pouce a disparu et les doigts latéraux ont été graduellement réduits dans leurs