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consiste en des étamines courtes à filets plus ou moins distincts avec de longues loges contiguës ou séparées, adnées au connectif et surmontées d'un corps arrondi, linguiforme, lancéolé, linéaire ou de forme variée; le court filet et le long connectif de ces étamines représentent une bande médiane du pétale, dont le sommet donne le processus terminal. C'est ce que montrent d'une part l'Uvularia latifolia, figuré par Blume (Flora Javae, tab. XXV, A), où l'étamine n'est pas sans analogie avec celle des Vinca, de l'autre et surtout le Bocagea celebica (Ibid., tab. XLIII), ainsi que les genres Mitrephora, Orophea, Oxymitra de Blume, où les pétales étroits à la base, se terminent chacun en une palette, dont la réunion forme ordinairement une voûte au-dessus des organes sexuels. Dans les Magnoliacées, les genres Aromadendrum, Manglietia, Michelia sont munis aussi de filets très courts, avec les loges des anthères adnées au filet et surmontées d'un processus lancéolé comme l'est le sommet des pétales. L'Illicium religiosum a des filets courts, des loges marginales se touchant dans les étamines intérieures, distantes dans les extérieures et dépassées par le connectif. L'Eupomatia a pour caractères à l'androcée : Filamenta dilatato apice connectivo producto tubulata; antherae lineares laterales... staminodia plura petaloidea oblonga, interiora minora. Cette même signification du filet et du connectif se retrouve dans plusieurs Guttifères (Chrysopyallum, Clusia, etc.), dans les Nélumbonées et les Diptérocarpées. Endlicher caractérise ainsi les étamines de cette dernière famille : Antherae elongatis, introrsis, loculis disjunctis connectivo producto angustato (Gen. Plant., ord. 213). Lorsque les anthères sont franchement dorsifixes (Liris, Onagraceae, etc.), il semble difficile de voir dans le connectif un prolongement du filet, et il en est ainsi des cas où les deux loges sont séparées par un corps bien distinct ou court (Mercurialis, Tradescantia, etc.), ou plus ou moins allongé (Sauge). Une disposition plus rare est celle dans laquelle le connectif, naissant bien au-dessous des loges sous l'apparence d'un corps filiforme et diversement muni de glandes ou de crètes, s'insère sur le filet dont il est bien distinct, comme en offre les plus beaux exemples, et presque à l'exclusion de toute autre,
plura petaloidea oblonga, interiora minora. Cette même signification du filet et du connectif se retrouve dans plusieurs Guttifères (Chrysopyallum, Clusia, etc.), dans les Nélumbonées et les Diptérocarpées. Endlicher caractérise ainsi les étamines de cette dernière famille : Antherae elongatis, introrsis, loculis disjunctis connectivo producto angustato (Gen. Plant., ord. 213). Lorsque les anthères sont franchement dorsifixes (Liris, Onagraceae, etc.), il semble difficile de voir dans le connectif un prolongement du filet, et il en est ainsi des cas où les deux loges sont séparées par un corps bien distinct ou court (Mercurialis, Tradescantia, etc.), ou plus ou moins allongé (Sauge). Une disposition plus rare est celle dans laquelle le connectif, naissant bien au-dessous des loges sous l'apparence d'un corps filiforme et diversement muni de glandes ou de crètes, s'insère sur le filet dont il est bien distinct, comme en offre les plus beaux exemples, et presque à l'exclusion de toute autre, la famille des Mélastomacées. Dans les nombreux cas, où le connectif, continuation du filet, représente comme lui la bande médiane du pétale, il doit parfois exister une sorte de rapport inverse dans le développement de ces deux parties; le Mollinedia montre, en effet, une dilatation du connectif d'autant plus grande que le filet est plus court (Baillon); dans le Sciaphila tenella, les anthères sessiles ont les loges séparées par un large connectif: ailleurs, le connectif se pétalifie, comme l'a vu Ch. Morren chez le Saxifraga decipiens, et chez les fleurs doubles des Pétunias, où tandis que le nombre des étamines est doublé par la chorie staminale, « ces étamines se transforment par la modification du connectif en pétale (Clusia, p. 85). » M. Paris a décrit aussi la transformation en lame pétaloïde du connectif des Verbascum (in Bull, soc. bot. de France, t. VII, p. 852). Enfin, dans la transformation des chatons du Podocarpus chinensis en axes feuillés, le connectif, dit-on, s'élargit pour former le limbe de la feuille, l'anthère se rapetissant et tendant à disparaître. DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES. Mais il faut bien se garder de considérer comme un développement du connectif des expansions colorées et de nature pétaloïde
que le filet est plus court (Baillon); dans le Sciaphila tenella, les anthères sessiles ont les loges séparées par un large connectif: ailleurs, le connectif se pétalifie, comme l'a vu Ch. Morren chez le Saxifraga decipiens, et chez les fleurs doubles des Pétunias, où tandis que le nombre des étamines est doublé par la chorie staminale, « ces étamines se transforment par la modification du connectif en pétale (Clusia, p. 85). » M. Paris a décrit aussi la transformation en lame pétaloïde du connectif des Verbascum (in Bull, soc. bot. de France, t. VII, p. 852). Enfin, dans la transformation des chatons du Podocarpus chinensis en axes feuillés, le connectif, dit-on, s'élargit pour former le limbe de la feuille, l'anthère se rapetissant et tendant à disparaître. DE L'ACADÉMIE DES SCIENCES. Mais il faut bien se garder de considérer comme un développement du connectif des expansions colorées et de nature pétaloïde qui, dans les fleurs doubles ou dans celles qui tendent à doubler, partent du sommet du filet, quelquefois du connectif lui-même. Ch. Lemaire a fait figurer une étamine à filet normal de Petunia mirabilis hybrida, aux deux loges divariquées, quoique fertiles et bien développées, et surmontées d'un appendice pétaloïde, cucullé, dépassant l'orifice du tube de la corolle (L'Illustr. hortic, t. IV, Pl. 437). Les pavots somnifères ont fréquemment leurs étamines terminées par des languettes colorées, et, dans la duplicature des Camélias, on peut voir, à côté de pétales longuement onguiculés, d'autres organes semblables à cette différence près qu'au sommet de l'onglet ou filet, se trouve une anthère appliquée par son dos contre la face antérieure de la lame du pétale. § VI. — Preuves tératologiques de la signification du filet. Bon nombre de faits tératologiques viennent confirmer notre interprétation du filet, et notamment la plupart des fleurs dites par de Candolle pétalodées. Ce savant avait cru pouvoir conclure, de ses études sur les Renonculacées, que la duplicature a lieu chez les unes (Clématites) par le filet, chez d'autres (Renoncules) par l'anthère, et chez les Elléborses par le filet et par l'anthère (Organogr., t.I, p. 513). Mais, écrit Moquin-Tandon, « M.
dépassant l'orifice du tube de la corolle (L'Illustr. hortic, t. IV, Pl. 437). Les pavots somnifères ont fréquemment leurs étamines terminées par des languettes colorées, et, dans la duplicature des Camélias, on peut voir, à côté de pétales longuement onguiculés, d'autres organes semblables à cette différence près qu'au sommet de l'onglet ou filet, se trouve une anthère appliquée par son dos contre la face antérieure de la lame du pétale. § VI. — Preuves tératologiques de la signification du filet. Bon nombre de faits tératologiques viennent confirmer notre interprétation du filet, et notamment la plupart des fleurs dites par de Candolle pétalodées. Ce savant avait cru pouvoir conclure, de ses études sur les Renonculacées, que la duplicature a lieu chez les unes (Clématites) par le filet, chez d'autres (Renoncules) par l'anthère, et chez les Elléborses par le filet et par l'anthère (Organogr., t.I, p. 513). Mais, écrit Moquin-Tandon, « M. de Candolle paraît s'être trompé quand il a avancé que ces pétales (des Ancôles et de plusieurs Renonculacées anomales) ne sont pas produits par les filets des étamines, comme dans les exemples cités plus haut, mais par des anthères dilatées (Térat., p. 213), » et dans un autre passage du même ouvrage, p. 214, Moquin est encore plus explicite, disant de la fleur double : « Il est arrivé, dans les organes staminaux de cette fleur, un avortement ou une hypertrophie (lisez atrophie) de l'anthère et un développement excessif du filet, qui a pris l'aspect et la nature d'un corps pétaloïde. » M. Maxwell T. Masters ne peut se soustraire non plus à l'évidence : c'est le filet, dit-il, qui devient ordinairement pétaloïde (4) dans les plantes à nombreuses étamines (Mauves, Roses, Magnolias, ainsi que dans l'Allamanda cathartica et le Jasminum grandiflorum (loc. cit., p. 288). J'ai vu, on peut voir tous les jours des étamines de Tradescantia virginica, d'Agapanthus umbellatus transformées en lames pétaloïdes portant une anthère sur un de leurs bords. Mais trois anomalies florales du lis blanc m'ont récemment fourni une des meilleures preuves à l'appui de ma thèse : Une de ces fleurs avait 5 tépales
même ouvrage, p. 214, Moquin est encore plus explicite, disant de la fleur double : « Il est arrivé, dans les organes staminaux de cette fleur, un avortement ou une hypertrophie (lisez atrophie) de l'anthère et un développement excessif du filet, qui a pris l'aspect et la nature d'un corps pétaloïde. » M. Maxwell T. Masters ne peut se soustraire non plus à l'évidence : c'est le filet, dit-il, qui devient ordinairement pétaloïde (4) dans les plantes à nombreuses étamines (Mauves, Roses, Magnolias, ainsi que dans l'Allamanda cathartica et le Jasminum grandiflorum (loc. cit., p. 288). J'ai vu, on peut voir tous les jours des étamines de Tradescantia virginica, d'Agapanthus umbellatus transformées en lames pétaloïdes portant une anthère sur un de leurs bords. Mais trois anomalies florales du lis blanc m'ont récemment fourni une des meilleures preuves à l'appui de ma thèse : Une de ces fleurs avait 5 tépales (2) et 5 étamines, l'autre 4 tépales et 3 étamines, et toutes deux présentaient un filet nu dans sa moitié inférieure, terminé vers le haut en une sorte de palette blanche pétaloïde, unilatérale, rattachée au filet par une nervure (continuation du filet) à laquelle était adnée une anthère linéaire imparfaite, libre à sa base. La troisième fleur était normale à l'exception d'une des anthères qui, terminant un filet régulier, était remplacée par un organe en capuchon blanc, dont l'un des bords portait une loge d'anthère ouverte. M. Baillon fait remarquer que plusieurs Euphorbiacées se montrent accidentellement hermaphrodites par développement d'anthères au sommet de staminodes normalement stériles (Etude du groupe des Euphorb., p. 205), et dans certaines fleurs polypétales d'Erica tetralix, la place des étamines est occupée par un rang d'organes pétaloïdes sans trace d'anthères (M. T. Masters, loc. cit., p. 286). Les lames stériles qui entourent le pistil chez les Aquilegies sont parfois surmontées d'une anthère, et Moquin-Tandon cite une anomalie de Passiflora holosericea où le rang extérieur des filaments de la couronne staminale avait pris la forme des anthères des Mélastomacées, tandis que le rang intérieur était terminé par de petites têtes représentant des loges avortées (Tératol. végét., p.
libre à sa base. La troisième fleur était normale à l'exception d'une des anthères qui, terminant un filet régulier, était remplacée par un organe en capuchon blanc, dont l'un des bords portait une loge d'anthère ouverte. M. Baillon fait remarquer que plusieurs Euphorbiacées se montrent accidentellement hermaphrodites par développement d'anthères au sommet de staminodes normalement stériles (Etude du groupe des Euphorb., p. 205), et dans certaines fleurs polypétales d'Erica tetralix, la place des étamines est occupée par un rang d'organes pétaloïdes sans trace d'anthères (M. T. Masters, loc. cit., p. 286). Les lames stériles qui entourent le pistil chez les Aquilegies sont parfois surmontées d'une anthère, et Moquin-Tandon cite une anomalie de Passiflora holosericea où le rang extérieur des filaments de la couronne staminale avait pris la forme des anthères des Mélastomacées, tandis que le rang intérieur était terminé par de petites têtes représentant des loges avortées (Tératol. végét., p. 420). Faut-il donc considérer comme des filets d'étamines les éléments de cette couronne? ou doit-on, avec Payer qui les a vus naître sur le réceptacle postérieurement au pistil, les faire rentrer dans les disques (Traité d'Organogénie, p. 389)? Dans cette dernière interprétation, l'observation de Moquin fournirait une preuve de plus de l'indépendance de l'anthère. Cet organe se trouvait aussi, dans un cas rapporté par M. Germain de Saint-Pierre, au sommet des feuilles carpellaires d'un Salix caproea (V. Bull. soc. botan. de France, t. XII, p. XXI). Ailleurs des étamines semblaient naître sur les parois mêmes de l'ovaire d'un Boeckea diosmifolia (Ibid., t. XIV, r. bibl., p. 73), et par contre, le filet seul d'un Papaver orientale s'était transformé en carpelle. M. Fermond n'hésitait pas à conclure, à la date de quelques années, que le filet des Pavots servant de stipe au pistil, dans les cas fréquents de transformation des étamines en carpelles, est par cela même de nature axile (V. Bull. soc. bot. de France, t. XIX, p. 68); mais qui voudrait aujourd'hui soutenir la théorie que tout pistil est un axe? Une anomalie de Fuchsia a montré à M. Prillieux un des pétales dont la lame était portée au
de l'indépendance de l'anthère. Cet organe se trouvait aussi, dans un cas rapporté par M. Germain de Saint-Pierre, au sommet des feuilles carpellaires d'un Salix caproea (V. Bull. soc. botan. de France, t. XII, p. XXI). Ailleurs des étamines semblaient naître sur les parois mêmes de l'ovaire d'un Boeckea diosmifolia (Ibid., t. XIV, r. bibl., p. 73), et par contre, le filet seul d'un Papaver orientale s'était transformé en carpelle. M. Fermond n'hésitait pas à conclure, à la date de quelques années, que le filet des Pavots servant de stipe au pistil, dans les cas fréquents de transformation des étamines en carpelles, est par cela même de nature axile (V. Bull. soc. bot. de France, t. XIX, p. 68); mais qui voudrait aujourd'hui soutenir la théorie que tout pistil est un axe? Une anomalie de Fuchsia a montré à M. Prillieux un des pétales dont la lame était portée au sommet d'une longue baguette qui « n'est rien autre chose qu'un très-long onglet, » cet onglet étant tantôt libre, tantôt soudé dans une plus ou moins grande longueur avec le filet de l'étamine voisine (Ibid., séance du 12 avril 1861). On a dit que, dans la duplicature de certaines fleurs, les lobes de l'anthère deviennent pétaloïdes, et M. Maxwell T. Masters cite comme exemples : Solanum tuberosum, S. Dulcamara, Anagallis, Fuchsia, etc. Mais ces cas ne sont-ils pas comparables à ceux que présentent quelques Pétunias, où une petite lame pétaloïde occupe la place de l'anthère disparue? De même on voit une moitié d'anthère d'Euphorbia geniculata parfaite et l'autre foliacée, et on en conclut la transformation de la demi-anthère en pétale, tandis qu'il y a eu simple développement de ce dernier coïncidant avec l'avortement de celle-ci. Les Camélias doubles offrent fréquemment aussi des pétales onguiculés et portant, immédiatement au-dessus de l'union de l'onglet et de la lame, une anthère sessile au bas de celle-ci. Enfin, Ch. Morren a figuré une fleur de Cobaea à parties disjointes avec une des quatre étamines dont le filet, bordé d'une lame pétaloïde étroite, s'épanouissait en haut en une large lame de pétale ayant à son
les lobes de l'anthère deviennent pétaloïdes, et M. Maxwell T. Masters cite comme exemples : Solanum tuberosum, S. Dulcamara, Anagallis, Fuchsia, etc. Mais ces cas ne sont-ils pas comparables à ceux que présentent quelques Pétunias, où une petite lame pétaloïde occupe la place de l'anthère disparue? De même on voit une moitié d'anthère d'Euphorbia geniculata parfaite et l'autre foliacée, et on en conclut la transformation de la demi-anthère en pétale, tandis qu'il y a eu simple développement de ce dernier coïncidant avec l'avortement de celle-ci. Les Camélias doubles offrent fréquemment aussi des pétales onguiculés et portant, immédiatement au-dessus de l'union de l'onglet et de la lame, une anthère sessile au bas de celle-ci. Enfin, Ch. Morren a figuré une fleur de Cobaea à parties disjointes avec une des quatre étamines dont le filet, bordé d'une lame pétaloïde étroite, s'épanouissait en haut en une large lame de pétale ayant à son sommet une double anthère. Quant à ce fait singulier signalé par M. Müller, chez le Jatropha Pohliana, par d'autres chez les Rhododendron, Azalea, Crocus, Viola, d'étamines remplacées par des appendices à quatre lames, deux de chaque côté, comme si elles provenaient de deux feuilles soudées par la nervure médiane, c'est à tort, je crois, que M. Maxwell T. Masters y voit une pétalisation imparfaite de l'anthère, car ce savant figure (loc. cit., p. 290) trois états de cette anomalie offerts par un Rhododendron : dans l'un, les quatre ailes occupent la moitié inférieure du filet; dans l'autre, tout le filet, l'anthère surmontant les quatre ailes; et dans un troisième l'anthère est appliquée devant la partie terminale de ces membranes. CHAPITRE II. COMPARAISON DES FILETS ET DES FEUILLES CAULINAIRES. Existe-t-il quelques rapports entre les filets staminaux et les feuilles caulinaires? Avant de répondre à cette question, il y a lieu d'examiner les principales dispositions qu'affectent les feuilles. a. Feuilles palmatifides ou digitées. — La distinction la plus tranchée qu'ailleurs du pétiole et du limbe, semble de prime abord favorable à l'idée que le premier donne le filet, le second l'anthère. Mais j'ai déjà montré que dans ces plantes la feuille ne
à tort, je crois, que M. Maxwell T. Masters y voit une pétalisation imparfaite de l'anthère, car ce savant figure (loc. cit., p. 290) trois états de cette anomalie offerts par un Rhododendron : dans l'un, les quatre ailes occupent la moitié inférieure du filet; dans l'autre, tout le filet, l'anthère surmontant les quatre ailes; et dans un troisième l'anthère est appliquée devant la partie terminale de ces membranes. CHAPITRE II. COMPARAISON DES FILETS ET DES FEUILLES CAULINAIRES. Existe-t-il quelques rapports entre les filets staminaux et les feuilles caulinaires? Avant de répondre à cette question, il y a lieu d'examiner les principales dispositions qu'affectent les feuilles. a. Feuilles palmatifides ou digitées. — La distinction la plus tranchée qu'ailleurs du pétiole et du limbe, semble de prime abord favorable à l'idée que le premier donne le filet, le second l'anthère. Mais j'ai déjà montré que dans ces plantes la feuille ne se modifie que très-rarement en bractée, soit qu'elle disparaisse complètement au voisinage des fleurs, l'inflorescence restant nue (Carica, Sterculia, etc.), soit qu'elle laisse aux stipules le soin de remplacer les bractées (Géraniacées, Malvacées, Bégonias, Ricins), et même les sépales (Géraniacées). Dans ces divers cas, le filet sera toujours l'analogue de la nervure médiane de la feuille florale, quelle qu'en soit la nature. Aussi comparez soit les Capparidées aux feuilles simples et sessiles ou brièvement pétiolées (Capparis), à celles qui les ont composées digitées (la plupart des Cleome, Gynandropsis), soit les Linnées aux Oxalidées, deux familles qui offrent dans ces organes des différences analogues, et vous ne pourrez constater dans l'étamine aucune différence essentielle en corrélation avec elles. Mêmes résultats pour les Légumineuses, les Ombellifères, les Rosacées étudiées dans les rapports des genres à feuilles simples à ceux qui les ont composées. Les étamines du Lilium cordifolium, aux longs pétioles (figuré par Siebold et Zuccarini, Flora jap., t. 14), ne diffèrent pas de celles des autres espèces de lis aux feuilles sessiles. b. Feuilles sessiles. — Il est des familles (Gentianées) où tout un groupe de genres a les feuilles sessiles, un autre (Menyanthées) les ayant longuement pétiolées; chez d'autres un
la nervure médiane de la feuille florale, quelle qu'en soit la nature. Aussi comparez soit les Capparidées aux feuilles simples et sessiles ou brièvement pétiolées (Capparis), à celles qui les ont composées digitées (la plupart des Cleome, Gynandropsis), soit les Linnées aux Oxalidées, deux familles qui offrent dans ces organes des différences analogues, et vous ne pourrez constater dans l'étamine aucune différence essentielle en corrélation avec elles. Mêmes résultats pour les Légumineuses, les Ombellifères, les Rosacées étudiées dans les rapports des genres à feuilles simples à ceux qui les ont composées. Les étamines du Lilium cordifolium, aux longs pétioles (figuré par Siebold et Zuccarini, Flora jap., t. 14), ne diffèrent pas de celles des autres espèces de lis aux feuilles sessiles. b. Feuilles sessiles. — Il est des familles (Gentianées) où tout un groupe de genres a les feuilles sessiles, un autre (Menyanthées) les ayant longuement pétiolées; chez d'autres un ou quelques genres seuls les ont sessiles ou même embrassantes (Buplerum, Conringia, etc.); ailleurs cette disposition est propre à certaines espèces (Sinapis amplexicaulis, Thlaspi perfoliatum, Heliophila amplexicaulis, Lepidium perfoliatum, etc.), sans que ces tribus, genres ou espèces s'éloignent de leurs affines par quelque particularité dans l'étamine. Rien de spécial non plus pour la famille des Orobanchées où la feuille est réduite à la gaine. Ces sortes d'investigations ne seraient pas moins démonstratives si elles avaient les monocotylés pour objet. On ne constate aucune différence entre les étamines des Luzules et des Joncs, bien que les premières de ces plantes aient à leurs feuilles un limbe plat qui manque aux seconds; même résultat pour les espèces de Scirpus comparées entre elles; bien plus, chez les Aroidées, c'est dans les genres Arum, Arisarum, Dracunculus, Richardia que les étamines ont les filets les plus courts (subnuls), et les feuilles les plus longs pétioles. c. Feuilles très-petites ou nulles. — Bien rares et tout à fait exceptionnels sont les exemples de plantes presque dépourvues de feuilles et à anthères sessiles. Je ne connais guère dans ce cas qu'une Triuridée, Sciaphila tenella, figurée par Miquel, les espèces du genre auquel elle appartient étant décrites ainsi