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ordinairement divisée par deux plis en une partie centrale et deux parties latérales : c'est la lamelle antévaginale (lamella antevaginalis de Kusnezov) ; c. enfin, une région intermédiaire, que nous nommerons zone intergénitale, généralement en grande partie membraneuse, et fréquemment divisée, par un pli médian, en deux lobes un peu saillants, qui seront appelés lobes intergênitaux. le pli étant le sillon intergénital ; les seules parties sclérifiées de cette région sont deux petits sclérites allongés, les plaques sous-anales, situées sur les lobes. L'ensemble de cette armure peut être comparé à une bouche de Baudroie, (T) BOURGOGNE dont les deux mâchoires sont représentées par les papilles anales et la lamelle antévaginale, qui constituent deux sclérites en forme d'arcs articulés entre eux à leurs extrémités. Les armures femelles de six espèces de la faune française ont été figurées par P. VIETTE (1948, p. 75). Comme J. Oiticica Filho l'a découvert, l'orifice de copulation s'ouvre entre la lamelle antévaginale et la zone intergénitale ; c'est cette ouverture qui était considérée jusqu'ici comme l'unique orifice génital. Quant à l'orifice de ponte, il est situé sous l'anus, tous deux se trouvant entre la zone intergénitale et les papilles anales. Dans notre dissection, la communication des deux orifices génitaux respectivement avec le canal copulateur et le vagin a été vérifié à l'aide d'une fine aiguille; en outre, il n'a pas été possible de faire passer l'aiguille d'un orifice à l'autre sans piquer dans les parois des conduits, et pour constater de façon définitive l'absence de canal séminal, le vagin et une partie de son prolongement l'oviducte ont été fendus en long avec soin, à l'aide d'un fin scalpel introduit par l'orifice de ponte ; l'organe ainsi ouvert et étalé a pu être examiné de très près : il ne présente aucune communication avec le canal copulateur. Quant à l'orifice anal, son existence n'a pu être mise en évidence au cours de cette dissection ; à sa partie postérieure, le rectum adhère au vagin, et paraît se terminer en cécum, sans entrer en communication ni avec la cavité vaginale ni avec l'extérieur ; en effet, une pression
deux orifices génitaux respectivement avec le canal copulateur et le vagin a été vérifié à l'aide d'une fine aiguille; en outre, il n'a pas été possible de faire passer l'aiguille d'un orifice à l'autre sans piquer dans les parois des conduits, et pour constater de façon définitive l'absence de canal séminal, le vagin et une partie de son prolongement l'oviducte ont été fendus en long avec soin, à l'aide d'un fin scalpel introduit par l'orifice de ponte ; l'organe ainsi ouvert et étalé a pu être examiné de très près : il ne présente aucune communication avec le canal copulateur. Quant à l'orifice anal, son existence n'a pu être mise en évidence au cours de cette dissection ; à sa partie postérieure, le rectum adhère au vagin, et paraît se terminer en cécum, sans entrer en communication ni avec la cavité vaginale ni avec l'extérieur ; en effet, une pression exercée sur le rectum n'a pu expulser le méconium qu'il contenait. L'examen d'un exemplaire de collection traité à la potasse a montré la présence d'un rectum bien distinct du vagin, et aboutissant à l'emplacement normal de l'anus, mais sans qu'il soit possible de vérifier l'ouverture de l'orifice anal ; on observe d'ailleurs chez plusieurs espèces l'existence d'une certaine quantité de méconium dans le rectum, ce qui paraît démontrer l'absence d'anus fonctionnel. Par contre, d'autres espèces ont un orifice anal réel, comme nous l'avons constaté notamment chez Zenophassus schamyl. La valeur morphologique à attribuer aux trois régions de l'armure génitale a été sujette à discussion ; actuellement, il semble établi que les papilles anales et la lamelle antévaginale appartiennent toutes deux au 9° segment abdominal. On pourrait cependant être tenté, après examen de l'abdomen de certaines espèces (Hepialus hecta, Korscheltellus fusconebulosus, et surtout K. lupulinus et sylvinus), de considérer la lamelle antévaginale comme faisant partie du 8° segment abdominal : en effet, dans les exemplaires examinés de ces espèces, il n'y a pas de 8° sternite avant cette lamelle, et pas non plus de place pour un 8° sternite de dimensions à peu près normales ; en outre, la situation de
observe d'ailleurs chez plusieurs espèces l'existence d'une certaine quantité de méconium dans le rectum, ce qui paraît démontrer l'absence d'anus fonctionnel. Par contre, d'autres espèces ont un orifice anal réel, comme nous l'avons constaté notamment chez Zenophassus schamyl. La valeur morphologique à attribuer aux trois régions de l'armure génitale a été sujette à discussion ; actuellement, il semble établi que les papilles anales et la lamelle antévaginale appartiennent toutes deux au 9° segment abdominal. On pourrait cependant être tenté, après examen de l'abdomen de certaines espèces (Hepialus hecta, Korscheltellus fusconebulosus, et surtout K. lupulinus et sylvinus), de considérer la lamelle antévaginale comme faisant partie du 8° segment abdominal : en effet, dans les exemplaires examinés de ces espèces, il n'y a pas de 8° sternite avant cette lamelle, et pas non plus de place pour un 8° sternite de dimensions à peu près normales ; en outre, la situation de cette lamelle antévaginale par rapport au 8° tergite (ou à la grande aire membraneuse qui en tient lieu, lorsque le 8° segment n'est pas sclérifié dorsalement) semble indiquer qu'elle constitue le 8° sternite (fig. 5). Mais d'autre part, certaines considérations, contredisent cette interprétation : position de la 8° paire de stigmates, quand elle existe (K. sylvinus, Hepialus humuli), présence d'un 8° sternite bien net chez H. humuli. Nous admettrons donc, avec P. Viette et J. Oiticica, que l'armure génitale des Hepialidae représente le 9e segment abdominal. À signaler ici que C. Bornér, tout en faisant Type nouveau d'appareil génital féminin chez les Lépidoptères 74 des papilles anales et de la lamelle antévaginale des parties du 9° segment, considérait la zone intergénitale comme représentant un 10° segment. L'examen de la fig. 3 permet la comparaison avec les types classiques d'organes génitaux des Lépidoptères (fig. 1 et 2) : 1° cette structure diffère du type monotrysien par l'isolement complet de la partie copulatrice, qui possède son orifice propre ; en outre, cette partie est ventrale par rapport au reste de l'appareil génital, alors qu'elle est dorsale par rapport à l'oviducte dans les groupes monotrysiens, à notre connaissance du moins ; 2° la
stigmates, quand elle existe (K. sylvinus, Hepialus humuli), présence d'un 8° sternite bien net chez H. humuli. Nous admettrons donc, avec P. Viette et J. Oiticica, que l'armure génitale des Hepialidae représente le 9e segment abdominal. À signaler ici que C. Bornér, tout en faisant Type nouveau d'appareil génital féminin chez les Lépidoptères 74 des papilles anales et de la lamelle antévaginale des parties du 9° segment, considérait la zone intergénitale comme représentant un 10° segment. L'examen de la fig. 3 permet la comparaison avec les types classiques d'organes génitaux des Lépidoptères (fig. 1 et 2) : 1° cette structure diffère du type monotrysien par l'isolement complet de la partie copulatrice, qui possède son orifice propre ; en outre, cette partie est ventrale par rapport au reste de l'appareil génital, alors qu'elle est dorsale par rapport à l'oviducte dans les groupes monotrysiens, à notre connaissance du moins ; 2° la différence avec le type ditrysien réside dans l'absence de canal séminal et dans la position sur le même segment des deux orifices génitaux. Cette structure est donc, à certains points de vue, intermédiaire entre les structures monotrysienne et ditrysienne, et on pourrait être tenté de la considérer comme un cas particulier de l'une ou de l'autre. Chez plusieurs espèces (H. hecta notamment), les papilles anales et la lamelle antévaginale, fonctionnant comme deux lèvres, peuvent s'appliquer l'une contre l'autre, masquant complètement les orifices génitaux et la zone intergénitale, qui se trouve légèrement en retrait ; on pourrait alors considérer que les orifices génitaux s'ouvrent, non plus directement à l'extérieur, mais en réalité au fond d'une chambre génitale réduite, dont l'orifice, correspondant à la « vulva » de Snodgrass (1935), est délimité par les deux lèvres en question (voir la fig. 6). En adoptant cette interprétation, on pourrait comparer la structure de K. lupulinus à l'appareil génital monotrysien, en supposant que le point de jonction du canal copulateur avec le vestibulum (fig. 1) s'est déplacé ventralement et vers l'arrière, jusqu'à atteindre pratiquement l'orifice génital (fig. 3) ; le véritable orifice génital serait alors unique. Mais ailleurs (Z. schamylia par exemple), la forme
particulier de l'une ou de l'autre. Chez plusieurs espèces (H. hecta notamment), les papilles anales et la lamelle antévaginale, fonctionnant comme deux lèvres, peuvent s'appliquer l'une contre l'autre, masquant complètement les orifices génitaux et la zone intergénitale, qui se trouve légèrement en retrait ; on pourrait alors considérer que les orifices génitaux s'ouvrent, non plus directement à l'extérieur, mais en réalité au fond d'une chambre génitale réduite, dont l'orifice, correspondant à la « vulva » de Snodgrass (1935), est délimité par les deux lèvres en question (voir la fig. 6). En adoptant cette interprétation, on pourrait comparer la structure de K. lupulinus à l'appareil génital monotrysien, en supposant que le point de jonction du canal copulateur avec le vestibulum (fig. 1) s'est déplacé ventralement et vers l'arrière, jusqu'à atteindre pratiquement l'orifice génital (fig. 3) ; le véritable orifice génital serait alors unique. Mais ailleurs (Z. schamylia par exemple), la forme des deux lèvres ne permet pas cette fermeture, et la même interprétation ne serait plus qu'une vue de l'esprit ; c'est pourquoi nous ne l'adoptons pas. Quoi qu'il en soit, l'appareil génital du type K. lupulinus est trop particulier pour qu'on puisse l'assimiler à l'un des deux types classiques monotrysien ou ditrysien ; il constitue un type nouveau pour les Lépidoptères, que nous proposerons d'appeler type exoporien, terme exprimant que les deux parties de l'appareil génital féminin ne communiquent entre elles que par l'extérieur (écço, dehors.; récopro, passage). Chez certains Insectes, la bourse copulatrice est également séparée du réceptacle séminal ; chez Panorpa communis L., ces deux organes débouchent séparément au fond d'une chambre génitale située sur le 9° abdomen (Grell, 1942), et l'analogie avec nos Hepialidae mérite d'être signalée ; mais la disposition des organes n'est pas la même, et il semble qu'il n'existe nulle part, dans l'ensemble de la classe des Insectes, un type d'appareil génital féminin identique au type exoporien. Migration des spermatozoïdes. — L'isolement de la bourse copulatrice, chez les Hepialidae de ce groupe, soulève une question : comment les spermatozoïdes, déposés dans la bourse copulatrice, peuvent-ils de là atteindre le réceptacle 74 J. Bourgogne séminal
ou ditrysien ; il constitue un type nouveau pour les Lépidoptères, que nous proposerons d'appeler type exoporien, terme exprimant que les deux parties de l'appareil génital féminin ne communiquent entre elles que par l'extérieur (écço, dehors.; récopro, passage). Chez certains Insectes, la bourse copulatrice est également séparée du réceptacle séminal ; chez Panorpa communis L., ces deux organes débouchent séparément au fond d'une chambre génitale située sur le 9° abdomen (Grell, 1942), et l'analogie avec nos Hepialidae mérite d'être signalée ; mais la disposition des organes n'est pas la même, et il semble qu'il n'existe nulle part, dans l'ensemble de la classe des Insectes, un type d'appareil génital féminin identique au type exoporien. Migration des spermatozoïdes. — L'isolement de la bourse copulatrice, chez les Hepialidae de ce groupe, soulève une question : comment les spermatozoïdes, déposés dans la bourse copulatrice, peuvent-ils de là atteindre le réceptacle 74 J. Bourgogne séminal ? Il faut bien admettre qu'ils sont obligés de sortir au dehors pour entrer ensuite dans l'orifice de ponte. La force responsable de la migration spermatique, chez les Lépidoptères, est très discutée ; elle est d'origine multiple, et probablement variable suivant les espèces. Selon Norris (1932) et Hewer (1934), chez les ditrysiens étudiés par eux les spermatozoïdes, après leur sortie de la bourse copulatrice, seraient entraînés vers le réceptacle séminal principalement grâce à des mouvements musculaires, péristaliques et mouvements d'aspiration, présentés par les conduits génitaux de la femelle ; en particulier, il y aurait aspiration par le vestibulum puis par le réceptacle séminal. Par contre, Weidner (1935) a constaté sur d'autres espèces que les mouvements musculaires apparents du réceptacle séminal et de ses annexes sont réduits ou nuls, et que le déplacement spermatique vers ces organes est vraisemblablement dû aux mouvements propres des spermatozoïdes, qui présentent un chimiotropisme positif pour les sécrétions du réceptacle séminal. Chez les Hepialidae de notre groupe A, quelle que soit la cause qui provoque la pénétration des spermatozoïdes dans le réceptacle séminal, il semble à priori peu probable que ceux-ci effectuent un trajet à l'air libre, entre leur sortie hors du canal copulateur et leur
les ditrysiens étudiés par eux les spermatozoïdes, après leur sortie de la bourse copulatrice, seraient entraînés vers le réceptacle séminal principalement grâce à des mouvements musculaires, péristaliques et mouvements d'aspiration, présentés par les conduits génitaux de la femelle ; en particulier, il y aurait aspiration par le vestibulum puis par le réceptacle séminal. Par contre, Weidner (1935) a constaté sur d'autres espèces que les mouvements musculaires apparents du réceptacle séminal et de ses annexes sont réduits ou nuls, et que le déplacement spermatique vers ces organes est vraisemblablement dû aux mouvements propres des spermatozoïdes, qui présentent un chimiotropisme positif pour les sécrétions du réceptacle séminal. Chez les Hepialidae de notre groupe A, quelle que soit la cause qui provoque la pénétration des spermatozoïdes dans le réceptacle séminal, il semble à priori peu probable que ceux-ci effectuent un trajet à l'air libre, entre leur sortie hors du canal copulateur et leur entrée dans le vagin. On doit donc s'attendre à trouver un dispositif les abritant de l'extérieur pendant cette migration. Ce dispositif, nous pensons l'avoir trouvé : il paraît réalisé par les papilles anales et la lamelle antévaginale, qui forment comme deux mâchoires articulées entre elles (fig. 4) ; l'isolement des conduits génitaux, par rapport à l'extérieur, doit se faire par accouplement de ces deux mâchoires, soit l'une contre l'autre (fig. 6), soit contre la zone intergénitale. En outre, le sillon intergénital, qui relie le canal copulateur au vagin, paraît tout indiqué, par sa forme et son emplacement, comme voie de passage des spermatozoïdes à l'abri de l'extérieur ; ce sillon est en forme de gouttière dont les bords peuvent s'appliquer l'un contre l'autre, en partie semble-t-il grâce à la rigidité des plaques sous-anales. Si cette interprétation est exacte, l'appareil génital peut être isolé de l'extérieur, ses deux parties communiquant entre elles par l'intermédiaire du fond du sillon intergénital, qui joue ainsi exactement le rôle du canal séminal des ditrysiens. Il est probable que c'est ce sillon que J. OTICICA a décrit chez H. humuli comme étant un canal séminal. Chez Zenophassus schamyli, en particulier (fig. 7), le sillon intergénital est
conduits génitaux, par rapport à l'extérieur, doit se faire par accouplement de ces deux mâchoires, soit l'une contre l'autre (fig. 6), soit contre la zone intergénitale. En outre, le sillon intergénital, qui relie le canal copulateur au vagin, paraît tout indiqué, par sa forme et son emplacement, comme voie de passage des spermatozoïdes à l'abri de l'extérieur ; ce sillon est en forme de gouttière dont les bords peuvent s'appliquer l'un contre l'autre, en partie semble-t-il grâce à la rigidité des plaques sous-anales. Si cette interprétation est exacte, l'appareil génital peut être isolé de l'extérieur, ses deux parties communiquant entre elles par l'intermédiaire du fond du sillon intergénital, qui joue ainsi exactement le rôle du canal séminal des ditrysiens. Il est probable que c'est ce sillon que J. OTICICA a décrit chez H. humuli comme étant un canal séminal. Chez Zenophassus schamyli, en particulier (fig. 7), le sillon intergénital est profond, et il aboutit juste en face de l'orifice de ponte ; les lobes intergénitaux peuvent s'appliquer très exactement contre la lamelle antévaginale, fermant l'orifice de copulation, et il est probable que l'orifice de ponte peut être clos lui aussi, par rapprochement des parties membraneuses qui l'encadrent ; on a donc là (fig. 7) affaire à un dispositif semblable, au point de vue fonctionnel, à un appareil ditrysien. La fig. 8 représente une coupe transversale du sillon intergénital, alors que la fig. 7 en montre la coupe longitudinale. L'explication qui vient d'être donnée n'est encore qu'une hypothèse, mais elle est fortement suggérée par l'examen minutieux de la morphologie des organes. Plusieurs espèces présentent le même type d'armure génitale femelle que K. lupulinus, et la partie copulatrice (bourse et canal copulateur), qui se conserve parfaitement (du moins la cuticule) chez les exemplaires traités à la potasse, est également isolée du reste des organes génitaux ; on voit d'ailleurs très bien, après un nettoyage soigné des organes, trois conduits aboutissant séparément à l'armure génitale : canal copulateur, vagin et rectum. C'est pourquoi nous considérons comme appartenant au groupe de K. lupulinus, par l'appareil génital, les espèces suivantes : Alphus sylvinus L., Hepialus
donc là (fig. 7) affaire à un dispositif semblable, au point de vue fonctionnel, à un appareil ditrysien. La fig. 8 représente une coupe transversale du sillon intergénital, alors que la fig. 7 en montre la coupe longitudinale. L'explication qui vient d'être donnée n'est encore qu'une hypothèse, mais elle est fortement suggérée par l'examen minutieux de la morphologie des organes. Plusieurs espèces présentent le même type d'armure génitale femelle que K. lupulinus, et la partie copulatrice (bourse et canal copulateur), qui se conserve parfaitement (du moins la cuticule) chez les exemplaires traités à la potasse, est également isolée du reste des organes génitaux ; on voit d'ailleurs très bien, après un nettoyage soigné des organes, trois conduits aboutissant séparément à l'armure génitale : canal copulateur, vagin et rectum. C'est pourquoi nous considérons comme appartenant au groupe de K. lupulinus, par l'appareil génital, les espèces suivantes : Alphus sylvinus L., Hepialus humuli L. et hecta L., Korscheltellus lupulinus L., fusconebulosus De Geer, pyrenaicus Donz., Zenophassus schamyli Christ, (tous paléarctiques), ainsi que les espèces exotiques suivantes : Gorgopis ulticola Auriv., Dalaca albistrirata Hmps., Leto venus Stoll (espèces africaines), Charagia daphnandri Dodd., Abantiades hyalinalus H. S., et probablement aussi Oncopera intricata Wlk. (espèces australiennes). B. Groupe de Perisecta australasiae Wlk. L'armure génitale de ce groupe diffère de celle du groupe précédent par certains caractères dont le plus important, du point de vue qui nous intéresse, concerne la zone intergénitale : celle-ci est très développée, et n'apparaît pas divisée en deux lobes, de sorte qu'on ne voit pas de sillon intergénital (fig. 9) ; comme les deux lèvres déjà citées (papilles anales et lamelle antévaginale) sont ici incapables de venir s'appliquer l'une contre l'autre, on ne comprend pas tout d'abord comment peut s'effectuer la migration spermatique. Cependant en examinant l'armure avec soin, on constate qu'il y a tout de même deux lobes intergénitaux, mais ceux-ci sont soudés, et non plus seulement rapprochés, le long d'une ligne située dans le plan de symétrie du corps ; cette soudure partielle laisse entre les deux lobes une cavité, qui représente le fond du sillon intergénital (fig. 10)
australiennes). B. Groupe de Perisecta australasiae Wlk. L'armure génitale de ce groupe diffère de celle du groupe précédent par certains caractères dont le plus important, du point de vue qui nous intéresse, concerne la zone intergénitale : celle-ci est très développée, et n'apparaît pas divisée en deux lobes, de sorte qu'on ne voit pas de sillon intergénital (fig. 9) ; comme les deux lèvres déjà citées (papilles anales et lamelle antévaginale) sont ici incapables de venir s'appliquer l'une contre l'autre, on ne comprend pas tout d'abord comment peut s'effectuer la migration spermatique. Cependant en examinant l'armure avec soin, on constate qu'il y a tout de même deux lobes intergénitaux, mais ceux-ci sont soudés, et non plus seulement rapprochés, le long d'une ligne située dans le plan de symétrie du corps ; cette soudure partielle laisse entre les deux lobes une cavité, qui représente le fond du sillon intergénital (fig. 10) ; cette cavité intergénitale communique largement, du côté ventral, avec le canal copulateur, et il est probable qu'elle s'ouvre également du côté dorsal en face de l'orifice de ponte, jouant par conséquent le rôle de canal séminal ; mais cet orifice dorsal est en tout cas extrêmement petit et très difficile à voir par simple dissection ; nous croyons l'avoir bien vu sur un exemplaire, mais sur les deux autres qui ont été examinés il n'a pas été possible de le découvrir. Du point de vue fonctionnel, il paraît très probable que cette cavité intergénitale est ouverte à ses deux extrémités, mais des coupes seraient nécessaires pour en être sûr. La même structure se rencontre chez Oxycanus fuscomaculatus Wlk. Autant qu'on en puisse juger, ce second groupe paraît présenter le même type d'appareil génital femelle que le précédent, mais avec fermeture du sillon intergénital, qui semble jouer le rôle de canal séminal ; la partie copulatrice est, ici encore, isolée du reste de l'appareil génital. C. Groupe de Trichophassus giganteus H. S. L'appareil génital de cette espèce diffère de celui des groupes précédents par l'existence d'un véritable tube, séparé des parois du corps, reliant entre eux les deux orifices génitaux