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ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ENTOMOLOGIQUE DE FRANCE ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ENTOMOLOGIQUE DE FRANCE FONDÉE LE 29 FÉVRIER 1832 RECONNUE COMME INSTITUTION D'UTILITÉ PUBLIQUE PAR DÉCRET DU 23 AOUT 1878 Naturel maxime miranda in minimis ANNEE 1946. — VOLUME CXV PARIS AU SIÈGE DE LA SOCIÉTÉ 16, rue Claude-Bernard (Ve) 1949 ANNALES DE LA SOCIÉTÉ ENTOMOLOGIQUE DE FRANCE NOTES SUR LES FOURMIS DE FRANCE LE PEUPLEMENT DES MONTAGNES MÉRIDIONALES PAR FRANCIS BERNARD L'examen d'un abondant matériel de Fourmis récolté dans les Alpes, les Pyrénées et l'Estérel, de 1932 à 1948, amène à reconnaître 12 espèces inédites et deux nouvelles pour la France : leur description fait l'objet de la première partie de ce travail. Mais la systématique doit aujourd'hui se tenir en liaison étroite avec la biologie : le comportement d'un Insecte vis-à-vis du milieu, la croissance relative de ses parties, son équilibre naturel avec les formes concurrentes, sont aussi caractéristiques de l'espèce que les détails morphologiques les plus précis. J'ai donc cherché à compléter les diagnoses habituelles, toujours indispensables, par des indications variées sur l'abondance et le genre de vie de ces Formicides : le comptage des nids en diverses stations renseignera notamment sur la densité de peuplement de chaque espèce. Enfin, un exposé sur la faune des Pyrénées centrales, en fonction de l'altitude et des types de sols, s'ajoutera aux renseignements écologiques. 1° Formes nouvelles ou peu connues. Depuis les ouvrages classiques d'Ernest ANDRÉ (1882) et de BONDROIT (1918) sur la Faune de France, celui d'EMERY (1915) sur celle d'Italie, et celui de STITZ (1939) sur celle d'Allemagne, on pourrait croire que les Fourmis d'Europe sont relativement bien connues. Or, de grandes lacunes subsistent, au moins dans certains genres, et cela, je crois, pour trois raisons principales : 1° Les Fourmis doivent être récoltées par un spécialiste, habitué à découvrir sur le terrain les types intéressants et à rechercher tous leurs stades : ouvrières, mâles, femelles et larves. Pareille chasse a surtout été pratiquée dans les régions froides : Grande Bretagne, Suède, Belgique, Suisse, etc., et les espèces beaucoup plus variées des montagnes méditerranéennes sont encore négligées actuellement.
chaque espèce. Enfin, un exposé sur la faune des Pyrénées centrales, en fonction de l'altitude et des types de sols, s'ajoutera aux renseignements écologiques. 1° Formes nouvelles ou peu connues. Depuis les ouvrages classiques d'Ernest ANDRÉ (1882) et de BONDROIT (1918) sur la Faune de France, celui d'EMERY (1915) sur celle d'Italie, et celui de STITZ (1939) sur celle d'Allemagne, on pourrait croire que les Fourmis d'Europe sont relativement bien connues. Or, de grandes lacunes subsistent, au moins dans certains genres, et cela, je crois, pour trois raisons principales : 1° Les Fourmis doivent être récoltées par un spécialiste, habitué à découvrir sur le terrain les types intéressants et à rechercher tous leurs stades : ouvrières, mâles, femelles et larves. Pareille chasse a surtout été pratiquée dans les régions froides : Grande Bretagne, Suède, Belgique, Suisse, etc., et les espèces beaucoup plus variées des montagnes méditerranéennes sont encore négligées actuellement. On en trouvera une preuve dans les huit Solenopsis nouveaux décrits plus bas, dont cinq paraissent communs, soit dans notre Sud-est, soit aux environs de Banyuls (Pyrénées orientales). 2° Les précédents auteurs, notamment FOREL, EMERY et SANTSCHI, s'occupaient de la faune myrmécologique du monde entier, labeur considérable qui ne leur a pas toujours laissé le temps d'examiner longuement les formes paléarctiques. Résultat : des genres difficiles, comme Messor, Leptothorax, Solenopsis, Tetramorium, etc., réclament encore une révision complète, avec étude des mâles et femelles, qui malheureusement sont rares dans les collections. 3° Les Insectes sociaux, dont les individus se protègent mutuellement, échappent à la sélection naturelle plus que des animaux solitaires. On observe donc parmi eux une très forte variabilité de taille, de couleur et de sculpture, compliquant la tâche du classificateur. Trop de spécialistes en ont profité pour décrire une foule de « races » et « variétés » sans valeur. Le plus raisonnable des myrmécologues, G. EMERY, a justement critiqué, dans son dernier mémoire de 1926, ce variétisme, dont SANTSCHI et BONDROIT étaient les principaux tenants. L'éminent naturaliste d'Alger, Paul DE PEYRIMHOFF, a qualifié devant moi de « taxorrhée » semblable accumulation de noms nouveaux. Si donc trop de
a pas toujours laissé le temps d'examiner longuement les formes paléarctiques. Résultat : des genres difficiles, comme Messor, Leptothorax, Solenopsis, Tetramorium, etc., réclament encore une révision complète, avec étude des mâles et femelles, qui malheureusement sont rares dans les collections. 3° Les Insectes sociaux, dont les individus se protègent mutuellement, échappent à la sélection naturelle plus que des animaux solitaires. On observe donc parmi eux une très forte variabilité de taille, de couleur et de sculpture, compliquant la tâche du classificateur. Trop de spécialistes en ont profité pour décrire une foule de « races » et « variétés » sans valeur. Le plus raisonnable des myrmécologues, G. EMERY, a justement critiqué, dans son dernier mémoire de 1926, ce variétisme, dont SANTSCHI et BONDROIT étaient les principaux tenants. L'éminent naturaliste d'Alger, Paul DE PEYRIMHOFF, a qualifié devant moi de « taxorrhée » semblable accumulation de noms nouveaux. Si donc trop de variétés sont créées, il reste à définir plus rigoureusement l'espèce linnéenne, au sens large. C'est le but que je me suis tracé pour les Formicides de France et d'Afrique, et pour lequel il ne faut pas hésiter à employer la biométrie (mensurations donnant les limites de variabilité des ouvrières) et les caractères des mâles, beaucoup plus stables que ceux des castes femelles. La reine, très utilisée dans les travaux de SANTSCHI, paraît finalement assez variable de taille et coloration, comme le prouve l'examen de centaines de femelles de Messor minor et barbatus, prises au vol près d'Alger. Ces remarques préliminaires une fois faîtes, il n'y a plus qu'à décrire les types trouvés en France. Presque tous proviennent de mes récoltes, sauf un Solenopsis pris aux environs de Lyon par GRILAT (collection de la Faculté des Sciences de Lyon) et un autre pris en 1902 à Monaco par le Dr. RICHARD. Sous-famille PONERINAE. Euponera ochracea Mayr. — Dans les forêts de l'Estérel, on trouve en hiver des individus un peu plus petites que la forme typique (2,9 mm. au lieu de 3,4) et surtout plus oculées (œil à 3-4 facettes au lieu de 1-2) : elles font transition entre le type
les caractères des mâles, beaucoup plus stables que ceux des castes femelles. La reine, très utilisée dans les travaux de SANTSCHI, paraît finalement assez variable de taille et coloration, comme le prouve l'examen de centaines de femelles de Messor minor et barbatus, prises au vol près d'Alger. Ces remarques préliminaires une fois faîtes, il n'y a plus qu'à décrire les types trouvés en France. Presque tous proviennent de mes récoltes, sauf un Solenopsis pris aux environs de Lyon par GRILAT (collection de la Faculté des Sciences de Lyon) et un autre pris en 1902 à Monaco par le Dr. RICHARD. Sous-famille PONERINAE. Euponera ochracea Mayr. — Dans les forêts de l'Estérel, on trouve en hiver des individus un peu plus petites que la forme typique (2,9 mm. au lieu de 3,4) et surtout plus oculées (œil à 3-4 facettes au lieu de 1-2) : elles font transition entre le type et la var. sicula Em. connue seulement de Sicile (taille 2,7 mm.). Une 5 de 2,8 mm., à 2 facettes par œil, a été prise au sommet du Joug de l'aigle (massif de la Sainte-Baume, près de Marseille, altitude 1.146 m.). FOURMIS DE FRANCE 3 Genre Pteroponera, n. g. En 1937, battant du Lierre au sud de Roquebrune-Cap Martin (Alpes-Maritimes, entre Monaco et Menton), j'ai capturé un seul spécimen de Ponerine, attribué d'abord au genre Sysphincta. Un examen ultérieur prouve qu'il s'agit d'un genre nouveau, que je me décide à décrire malgré son type unique, en raison de ses caractères singuliers (fig. 1) : C'est incontestablement un mâle de la tribu des Ponerini par ses antennes et son armature génitale, mais les ailes, le clypéus, les mandibules et le pétiole ne se retrouvent chez aucun des Ponerini paléarctiques et font penser bien plutôt au genre Sysphincta, de la tribu bien distincte des Proceratiini. Une bibliographie des Ponerinés exotiques, si variés, semble établir qu'aucun pareil type de transition n'est encore connu sous les tropiques. En voici les principales particularités : Fig. 1. — Pteroponera sysphinctoides, n. g. À : pygidium et armature génitale, vus de profil : on notera la grande
1937, battant du Lierre au sud de Roquebrune-Cap Martin (Alpes-Maritimes, entre Monaco et Menton), j'ai capturé un seul spécimen de Ponerine, attribué d'abord au genre Sysphincta. Un examen ultérieur prouve qu'il s'agit d'un genre nouveau, que je me décide à décrire malgré son type unique, en raison de ses caractères singuliers (fig. 1) : C'est incontestablement un mâle de la tribu des Ponerini par ses antennes et son armature génitale, mais les ailes, le clypéus, les mandibules et le pétiole ne se retrouvent chez aucun des Ponerini paléarctiques et font penser bien plutôt au genre Sysphincta, de la tribu bien distincte des Proceratiini. Une bibliographie des Ponerinés exotiques, si variés, semble établir qu'aucun pareil type de transition n'est encore connu sous les tropiques. En voici les principales particularités : Fig. 1. — Pteroponera sysphinctoides, n. g. À : pygidium et armature génitale, vus de profil : on notera la grande pointe dorsale du pygidium, le forceps conique (hachuré), et la lame sous-génitale entière, mince (ponctuée) ; B : même région, vue dorsale, à droite et à gauche, les cerques, chacun terminé par trois poils ; C : pétiole vu de profil. À sa face inférieure, une lame saillante, bifurquée en V vers l'avant, suivie d'une dent unique vers l'arrière ; D : aile antérieure, avec une seule cellule cubitale ; E : clypéus et mandibule droite à trois dents ; F : mandibule du côté de Ponera coarctata, figurée à la même échelle pour montrer son allure beaucoup plus simple et grêle. Caractères de Ponera : antennes de 13 articles, scape très court, arrondi, un tiers plus long que large, premier article du funicule gros, subsphérique, aussi long que le scape. Deuxième article du funicule cylindrique, trois fois plus long que large, ainsi que les neuf suivants. Article terminal en massue peu renflée, cinq fois plus longue que large. Mésonotum aussi long que large, ses sillons de Mayr très fins, presque effacés. Bord antérieur du clypéus légèrement concave (fig. 1, e). Abdomen gros, peu incurvé, pygidium orné d'une très longue pointe recourbée (a, b) ; les pièces génitales sont grandes,
V vers l'avant, suivie d'une dent unique vers l'arrière ; D : aile antérieure, avec une seule cellule cubitale ; E : clypéus et mandibule droite à trois dents ; F : mandibule du côté de Ponera coarctata, figurée à la même échelle pour montrer son allure beaucoup plus simple et grêle. Caractères de Ponera : antennes de 13 articles, scape très court, arrondi, un tiers plus long que large, premier article du funicule gros, subsphérique, aussi long que le scape. Deuxième article du funicule cylindrique, trois fois plus long que large, ainsi que les neuf suivants. Article terminal en massue peu renflée, cinq fois plus longue que large. Mésonotum aussi long que large, ses sillons de Mayr très fins, presque effacés. Bord antérieur du clypéus légèrement concave (fig. 1, e). Abdomen gros, peu incurvé, pygidium orné d'une très longue pointe recourbée (a, b) ; les pièces génitales sont grandes, complètes, et comprennent des cerques ; lame subgénitale triangulaire, entière, très ponctuée. Aux trois paires de tibias, éperons pectines, isolés. Caractères de Sysphincta : aile antérieure à une seule cellule cubitale (fig. 1, d) : aucune trace n'existe de la deuxième cubitale des Ponera. Clypéus engagé en arrière entre les arêtes frontales, qui sont plus faibles que chez Sysphincta. Mandibules relativement fortes, à trois dents obtuses (e). Bord inférieur du pétiole (e) prolongé par une lame verticale bifide en avant, et par une dent isolée vers l'arrière. Pteroponera sysphinctoides, n. sp. — Q : longueur : 2,3 mm. Noir très luisant sur le dessus du corps et la tête. Ventre, pleures et appendices brun-jaunâtre. Partout des points médiocres, espacés, sauf sur l'arrière du thorax où ils sont très serrés, et sur le tiers inférieur des pleures qui sont lisses. Ocelles moyens, l'antérieur, arrondi, est sur la ligne joignant les bords postérieurs des yeux, les postérieurs sont ovales. Vertex largement arrondi. Roquebrune (Alpes-Maritimes), Septembre 1937, sur du Lierre. Type dans ma collection. Sous-famille MYRMICINAE. Crematogaster scutellaris (Oliv.). — Comme presque toutes les espèces arboricoles, celle-ci varie beaucoup de coloration suivant l'arbre habité et l'âge de la fourmilière. La plupart des races
arêtes frontales, qui sont plus faibles que chez Sysphincta. Mandibules relativement fortes, à trois dents obtuses (e). Bord inférieur du pétiole (e) prolongé par une lame verticale bifide en avant, et par une dent isolée vers l'arrière. Pteroponera sysphinctoides, n. sp. — Q : longueur : 2,3 mm. Noir très luisant sur le dessus du corps et la tête. Ventre, pleures et appendices brun-jaunâtre. Partout des points médiocres, espacés, sauf sur l'arrière du thorax où ils sont très serrés, et sur le tiers inférieur des pleures qui sont lisses. Ocelles moyens, l'antérieur, arrondi, est sur la ligne joignant les bords postérieurs des yeux, les postérieurs sont ovales. Vertex largement arrondi. Roquebrune (Alpes-Maritimes), Septembre 1937, sur du Lierre. Type dans ma collection. Sous-famille MYRMICINAE. Crematogaster scutellaris (Oliv.). — Comme presque toutes les espèces arboricoles, celle-ci varie beaucoup de coloration suivant l'arbre habité et l'âge de la fourmilière. La plupart des races et variétés décrites n'ont guère de valeur et semblent déterminées par les facteurs température et humidité. C'est le cas pour la var. algirica Lucas, à thorax en partie rouge, qui abonde non seulement en Afrique du Nord, mais aussi dans diverses stations chaudes du Sud de la France (Banyuls, Fréjus, etc.). La « sous-espèce » schmidti Mayr, encore plus rouge et de taille plus faible, n'était pas citée de notre pays. Je l'ai trouvé assez rarement à Banyuls-sur-Mer, en battant des Chênes lièges, et le professeur Chatton a pris dans les mêmes conditions un individu entièrement rouge, abdomen compris. Ces individus sont mélangés à la forme typique scutellaris dans le même nid. Genre Solenopsis Westwood. — Les Solenopsis paléarctiques, tous rattachés au sous-genre Diplorhoptrum, sont de minuscules Fourmis jaunes à polymorphisme élevé : les ♂, assez variables de taille dans le nid, mesurent de 1 à 2,5 mm. ; les ♀ de 4 à 7 mm., et les ♦ de 4 à 6. La plupart sont assez enfoncées dans la terre humide, sans être vraiment endogées ; les régions schisteuses ou calcaires leur sont beaucoup plus favorables que les sols granitiques perméables. Ces petits Insectes passent pour vivre en pillant
etc.). La « sous-espèce » schmidti Mayr, encore plus rouge et de taille plus faible, n'était pas citée de notre pays. Je l'ai trouvé assez rarement à Banyuls-sur-Mer, en battant des Chênes lièges, et le professeur Chatton a pris dans les mêmes conditions un individu entièrement rouge, abdomen compris. Ces individus sont mélangés à la forme typique scutellaris dans le même nid. Genre Solenopsis Westwood. — Les Solenopsis paléarctiques, tous rattachés au sous-genre Diplorhoptrum, sont de minuscules Fourmis jaunes à polymorphisme élevé : les ♂, assez variables de taille dans le nid, mesurent de 1 à 2,5 mm. ; les ♀ de 4 à 7 mm., et les ♦ de 4 à 6. La plupart sont assez enfoncées dans la terre humide, sans être vraiment endogées ; les régions schisteuses ou calcaires leur sont beaucoup plus favorables que les sols granitiques perméables. Ces petits Insectes passent pour vivre en pillant des fourmilières d'espèces plus grosses, mais j'ai très souvent observé des peuplements homogènes en Solenopsis, éloignés de toute autre Fourmi terricole (par exemple, pour S. fugax à La Chapelle-en-Vercors (Drôme), pour S. pygmaea n. sp. à Boulouris (Var), etc.) Donc, certaines espèces au moins vivent par leurs propres moyens, et on les a vu absorber avidement l'eau chargée d'humus qui suinte du sol, ou prendre la miellée de Pucerons de racines. La société âgée est très populeuse, et WASMANN cite un nid de 100.000 ♂ et 20 ♀ reines. Les anciens auteurs ont nommé S. fugax Latr. tous les Solenopsis pris en France. En 1875, EMERY a décrit de Corse le S. orbula qui n'a qu'une ou deux facettes par œil, contre 3 à 9 pour fugax. SANTSCHI (1934) a fait une bonne révision des formes paléarctiques, basée surtout sur celles d'Afrique du Nord : il devait posséder à cette époque peu d'exemplaires du sud de la France, puisque le présent travail apporte 9 espèces nouvelles dont 4 communes là où Santschi n'en signale que deux. Je profite de ce matériel abondant pour donner une révision des espèces françaises, avec tableaux de détermination pour les 12 Solenopsis dont on a
on les a vu absorber avidement l'eau chargée d'humus qui suinte du sol, ou prendre la miellée de Pucerons de racines. La société âgée est très populeuse, et WASMANN cite un nid de 100.000 ♂ et 20 ♀ reines. Les anciens auteurs ont nommé S. fugax Latr. tous les Solenopsis pris en France. En 1875, EMERY a décrit de Corse le S. orbula qui n'a qu'une ou deux facettes par œil, contre 3 à 9 pour fugax. SANTSCHI (1934) a fait une bonne révision des formes paléarctiques, basée surtout sur celles d'Afrique du Nord : il devait posséder à cette époque peu d'exemplaires du sud de la France, puisque le présent travail apporte 9 espèces nouvelles dont 4 communes là où Santschi n'en signale que deux. Je profite de ce matériel abondant pour donner une révision des espèces françaises, avec tableaux de détermination pour les 12 Solenopsis dont on a les ♂; Les ♂ ne sont connus que chez 5 espèces, et les ♀ chez 6, mais ces six ♦ sont très différents les uns des autres, et confirment la séparation spécifique des 5 correspondantes. TABLEAU DES OUVRIÈRES MAJOR. SANTSCHI avait basé sa révision sur la taille, les yeux, la couleur, la longueur relative du scape, les dents antérieures du clypéus et la forme de l'épinotum (segment médiaire). Ces deux derniers caractères semblent les plus stables et les mieux visibles : on les utilisera ici de préférence aux autres, plus variables ou moins nets. Les mandibules et la pilosité sont sensiblement les mêmes chez toutes les formes : 4 dents aiguës aux mandibules, poils blanchâtres fins, des poils claviformes espacés sur la tête et les yeux. Les espèces ci-dessous ont toutes 3 à 9 facettes par œil, comme S. fugax, sauf S. richardi et orbula qui n'en ont qu'une ou deux (voir la structure de l'œil de S. monticola n. sp. dans F. Bernard, 1937, pl. II, où cette Fourmi est nommée par erreur S. fugax). CORRECTION ### À : pygidium et armature génitale, vus de profil : on notera la grande pointe dorsale du pygidium, le forceps conique (hachuré),
couleur, la longueur relative du scape, les dents antérieures du clypéus et la forme de l'épinotum (segment médiaire). Ces deux derniers caractères semblent les plus stables et les mieux visibles : on les utilisera ici de préférence aux autres, plus variables ou moins nets. Les mandibules et la pilosité sont sensiblement les mêmes chez toutes les formes : 4 dents aiguës aux mandibules, poils blanchâtres fins, des poils claviformes espacés sur la tête et les yeux. Les espèces ci-dessous ont toutes 3 à 9 facettes par œil, comme S. fugax, sauf S. richardi et orbula qui n'en ont qu'une ou deux (voir la structure de l'œil de S. monticola n. sp. dans F. Bernard, 1937, pl. II, où cette Fourmi est nommée par erreur S. fugax). CORRECTION ### À : pygidium et armature génitale, vus de profil : on notera la grande pointe dorsale du pygidium, le forceps conique (hachuré), et la lame sous-génitale entière, mince (ponctuée) ; B : même région, vue dorsale, à droite et à gauche, les cerques, chacun terminé par trois poils ; C : pétiole vu de profil. À sa face inférieure, une lame saillante, bifurquée en V vers l'avant, suivie d'une dent unique vers l'arrière ; D : aile antérieure, avec une seule cellule cubitale ; E : clypéus et mandibule droite à trois dents ; F : mandibule du côté de Ponera coarctata, figurée à la même échelle pour montrer son allure beaucoup plus simple et grêle. Caractères de Ponera : antennes de 13 articles, scape très court, arrondi, un tiers plus long que large, premier article du funicule gros, subsphérique, aussi long que le scape. Deuxième article du funicule cylindrique, trois fois plus long que large, ainsi que les neuf suivants. Article terminal en massue peu renflée, cinq fois plus longue que large. Mésonotum aussi long que large, ses sillons de Mayr très fins, presque effacés. Bord antérieur du clypéus légèrement concave (fig. 1, e). Abdomen gros, peu incurvé, pygidium orné d'une très longue pointe recourbée (a, b) ; les pièces génitales sont grandes, complètes, et comprennent des cerques ; lame subgénitale
l'arrière ; D : aile antérieure, avec une seule cellule cubitale ; E : clypéus et mandibule droite à trois dents ; F : mandibule du côté de Ponera coarctata, figurée à la même échelle pour montrer son allure beaucoup plus simple et grêle. Caractères de Ponera : antennes de 13 articles, scape très court, arrondi, un tiers plus long que large, premier article du funicule gros, subsphérique, aussi long que le scape. Deuxième article du funicule cylindrique, trois fois plus long que large, ainsi que les neuf suivants. Article terminal en massue peu renflée, cinq fois plus longue que large. Mésonotum aussi long que large, ses sillons de Mayr très fins, presque effacés. Bord antérieur du clypéus légèrement concave (fig. 1, e). Abdomen gros, peu incurvé, pygidium orné d'une très longue pointe recourbée (a, b) ; les pièces génitales sont grandes, complètes, et comprennent des cerques ; lame subgénitale triangulaire, entière, très ponctuée. Aux trois paires de tibias, éperons pectines, isolés. Caractères de Sysphincta : aile antérieure à une seule cellule cubitale (fig. 1, d) : aucune trace n'existe de la deuxième cubitale des Ponera. Clypéus engagé en arrière entre les arêtes frontales, qui sont plus faibles que chez Sysphincta. Mandibules relativement fortes, à trois dents obtuses (e). Bord inférieur du pétiole (e) prolongé par une lame verticale bifide en avant, et par une dent isolée vers l'arrière. Pteroponera sysphinctoides, n. sp. — Q : longueur : 2,3 mm. Noir très luisant sur le dessus du corps et la tête. Ventre, pleures et appendices brun-jaunâtre. Partout des points médiocres, espacés, sauf sur l'arrière du thorax où ils sont très serrés, et sur le tiers inférieur des pleures qui sont lisses. Ocelles moyens, l'antérieur, arrondi, est sur la ligne joignant les bords postérieurs des yeux, les postérieurs sont ovales. Vertex largement arrondi. Roquebrune (Alpes-Maritimes), Septembre 1937, sur du Lierre. Type dans ma collection. Sous-famille MYRMICINAE. Crematogaster scutellaris (Oliv.). — Comme presque toutes les espèces arboricoles, celle-ci varie beaucoup de coloration suivant l'arbre habité et l'âge de la fourmilière. La plupart des races et variétés décrites n'ont guère de valeur et