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du versant : les moyennes de température peuvent s'écarter de 5 à 10° selon qu'il s'agit du versant exposé au nord (ubac ou ombrée), ou du versant face au sud (adret ou soulane), ce dernier ayant de nuit et de jour une atmosphère beaucoup plus sèche. Les contrastes de floraison et de faune entre ces deux versants sont maximum dans l'étage n° 3 (forêts alpines). Le grand étendu d'altitude (2.300 m.) situé au-dessous du Pic d'Ayré (2.775 m.) et à l'embouchure du Cirque d'Estaragne (2.600 m.) offre, sur la même altitude, deux milieux très différents. Sur le versant nord, dans les schistes calcaires, F. fusca lemani est la Fourmi la plus abondante, tandis que sur le versant sud, dans le granit, M. sulcinodis et T. reticulatum sont les plus fréquents. La diversité des Fourmis varie ainsi fortement selon le substrat. Au-dessus de 2.400, les vents sont si forts et variés que le versant intervient beaucoup moins dans la faune : la courbe d'abondance de F. lemani pour le versant chaud rejoint celle du versant opposé ; ce sont plutôt des abris sous roche très limités qui font changer brusquement les espèces. b. Influence du substrat rocheux. Les Fourmis n'ont pas, comme les plantes, d'espèces rigoureusement calcicoles ou silicicoles, mais il y a, chez la plupart d'entre elles, une action très manifeste du sol sur l'abondance relative des nids. Tout d'abord, les schistes calcaires, plus chauds, permettent le maintien à des altitudes élevées de types méridionaux rares en montagne : Aphaenogaster gibbosa, Camponotus fallax, Leptothorax nylanderi parvula, vivent à peu près uniquement sur ces roches de 1.000 à 1.350 m., tandis qu'en plaine et jusqu'à 600 m. on les trouve en terrains variés. Inversement, les sols granitiques, plus froids et souvent tourbeux, portent vers le bas jusqu'à 1.000 mètres les Insectes nordiques Leptothorax acervorum et Myrmica sulcinodis, qui, sur autres terrains, se limitent habituellement au-dessus de 1.700. Ensuite, les espèces à large distribution verticale se comportent très différemment selon la roche de base du sol (fig. 5) : Formica fusca lemani préfère nettement les schistes purs, sauf au-dessus de 2.300 m.,
comme les plantes, d'espèces rigoureusement calcicoles ou silicicoles, mais il y a, chez la plupart d'entre elles, une action très manifeste du sol sur l'abondance relative des nids. Tout d'abord, les schistes calcaires, plus chauds, permettent le maintien à des altitudes élevées de types méridionaux rares en montagne : Aphaenogaster gibbosa, Camponotus fallax, Leptothorax nylanderi parvula, vivent à peu près uniquement sur ces roches de 1.000 à 1.350 m., tandis qu'en plaine et jusqu'à 600 m. on les trouve en terrains variés. Inversement, les sols granitiques, plus froids et souvent tourbeux, portent vers le bas jusqu'à 1.000 mètres les Insectes nordiques Leptothorax acervorum et Myrmica sulcinodis, qui, sur autres terrains, se limitent habituellement au-dessus de 1.700. Ensuite, les espèces à large distribution verticale se comportent très différemment selon la roche de base du sol (fig. 5) : Formica fusca lemani préfère nettement les schistes purs, sauf au-dessus de 2.300 m., où la concurrence des autres Fourmis devient faible. C'est la seule espèce dans ce cas, les autres ayant un maximum très marqué, soit sur granit (Lasius flavus, tous les Myrmica) soit plus souvent sur schistes calcaires (Lasius niger, Tapinoma, Leptothorax tuberum et neuf formes plus méridionales). Enfin, Tetramorium caespitum paraît moins sensible au sol : il a une légère prépondérance sur granit, mais la proportion de ses nids sur ce substratum ne dépasse que de 3 % celle sur schistes, et de 5 à 8 % celle sur schisto-calcaires. L'effet des roches agit, non seulement par leurs propriétés thermiques, mais aussi et surtout par le genre de sédiments meubles et d'humus qui correspond à chaque minéral. Les sols granitiques sont plus acides et plus perméables que les autres. Quand ils deviennent tourbeux, l'acidité augmente, mais la perméabilité diminue beaucoup : un sable granitique sec et poreux favorise Lasius flavus, hôte des prairies ensoleillées ; un faciès tourbeux avantage les Myrmica et Leptothorax muscorum. La dominance de Lasius niger et Tapinoma sur calcaire paraît plutôt due à leurs besoins de chaleur : ces deux Fourmis sont celles qui rapprochent le plus leur couvain de la surface par temps ensoleillé, et leur
moins sensible au sol : il a une légère prépondérance sur granit, mais la proportion de ses nids sur ce substratum ne dépasse que de 3 % celle sur schistes, et de 5 à 8 % celle sur schisto-calcaires. L'effet des roches agit, non seulement par leurs propriétés thermiques, mais aussi et surtout par le genre de sédiments meubles et d'humus qui correspond à chaque minéral. Les sols granitiques sont plus acides et plus perméables que les autres. Quand ils deviennent tourbeux, l'acidité augmente, mais la perméabilité diminue beaucoup : un sable granitique sec et poreux favorise Lasius flavus, hôte des prairies ensoleillées ; un faciès tourbeux avantage les Myrmica et Leptothorax muscorum. La dominance de Lasius niger et Tapinoma sur calcaire paraît plutôt due à leurs besoins de chaleur : ces deux Fourmis sont celles qui rapprochent le plus leur couvain de la surface par temps ensoleillé, et leur nid FOURMIS DE FRANCE 29 n'a pas le feutrage de feuilles mortes des Formica, qui diminue le froid et l'humidité. N'oublions pas, dans tous ces problèmes écologiques, la sensibilité très variable selon les stades : larves et nymphes, plus fragiles, doivent commander la répartition de l'espèce bien plus que ne le font les exigences propres des adultes. c. Influence de la pente et de l'humus. Des moyennes de cinq ou six stations typiques, pratiquées comme celles de la figure 5 sur les roches, ont été faites en groupant les comptages par pente du sol croissante, ou par teneur en humus croissante. On aboutit aux conclusions suivantes : Quelques espèces ont besoin d'un terrain très incliné, non seulement parce que les eaux de fonte des neiges s'y écoulent plus vite, mais aussi peut-être parce que l'insolation du matin ou du soir y est plus forte. C'est ainsi que toutes les stations où Tapinoma erraticum dépasse 15 % ont une pente supérieure à 40°. Or, les Tapinoma, en plaine, supportent très bien l'inondation prolongée, mais ici c'est leur besoin de chaleur qui agit. Dans un cas semblable, quoique moins accentué, sont Lasius niger et Leptothorax tuberum nigriceps. Inversement, Tetramorium et Myrmica prospèrent
le font les exigences propres des adultes. c. Influence de la pente et de l'humus. Des moyennes de cinq ou six stations typiques, pratiquées comme celles de la figure 5 sur les roches, ont été faites en groupant les comptages par pente du sol croissante, ou par teneur en humus croissante. On aboutit aux conclusions suivantes : Quelques espèces ont besoin d'un terrain très incliné, non seulement parce que les eaux de fonte des neiges s'y écoulent plus vite, mais aussi peut-être parce que l'insolation du matin ou du soir y est plus forte. C'est ainsi que toutes les stations où Tapinoma erraticum dépasse 15 % ont une pente supérieure à 40°. Or, les Tapinoma, en plaine, supportent très bien l'inondation prolongée, mais ici c'est leur besoin de chaleur qui agit. Dans un cas semblable, quoique moins accentué, sont Lasius niger et Leptothorax tuberum nigriceps. Inversement, Tetramorium et Myrmica prospèrent mieux en terrain horizontal ou peu incliné, le premier nommé y exige un sol perméable et les secondes supportent l'inondation. Les autres Fourmis communes semblent réagir plus à la teneur en humus et en détritus qu'à la pente locale. La moyenne des nids de Formica fusca lemuni est de 30 % pour dix stations pauvres en humus, de 15 % pour douze stations riches en humus. Lasius flavus, Myrmica et Leptothorax muscorum préfèrent l'humus, même et surtout s'il est tourbeux : ce sont des acidophiles, tandis que Tetramorium et Lasius niger paraissent fuir les sols de ce genre. A mon avis, la teneur du sol en substances organiques influe notamment sur la fondation du nid par les jeunes reines : facilement attaquées par des Bactéries ou Champignons, ces femelles riches en graisses ont plus de chances de périr dans un milieu riche en saprophytes que dans un terrain sec et pauvre en détritus. A cet égard, les eaux tourbeuses très acides (pH 3,6 à 5,5) favorisent peut-être les reines en supprimant des Bactéries nuisibles, tandis que les eaux noires (le prairies en pente (pH 5,9 à 7) conservent toute la flore microscopique banale. On voit tous les problèmes posés, méritant
% pour dix stations pauvres en humus, de 15 % pour douze stations riches en humus. Lasius flavus, Myrmica et Leptothorax muscorum préfèrent l'humus, même et surtout s'il est tourbeux : ce sont des acidophiles, tandis que Tetramorium et Lasius niger paraissent fuir les sols de ce genre. A mon avis, la teneur du sol en substances organiques influe notamment sur la fondation du nid par les jeunes reines : facilement attaquées par des Bactéries ou Champignons, ces femelles riches en graisses ont plus de chances de périr dans un milieu riche en saprophytes que dans un terrain sec et pauvre en détritus. A cet égard, les eaux tourbeuses très acides (pH 3,6 à 5,5) favorisent peut-être les reines en supprimant des Bactéries nuisibles, tandis que les eaux noires (le prairies en pente (pH 5,9 à 7) conservent toute la flore microscopique banale. On voit tous les problèmes posés, méritant de futures expériences de laboratoire. d. Résumé : classification biologique des Fourmis pyrénéennes. Ces indications, quelque peu fastidieuses pour un naturaliste non familiarisé avec les Fourmis, peuvent être résumées en groupant les espèces communes par catégories écologiques. Le tableau qui en résulte paraît applicable aussi bien aux Alpes, où l'essentiel de la faune montagnarde est semblable, en abaissant de 100 à 100 mètres toutes les limites d'étages. Seules exceptions notables à cette règle : Tapinoma erraticum, qui atteint seulement 1.300 dans les Alpes au lieu de 1.900 30 F. BERNARD ici, et Formica cinerea, qui s'arrête à 1.350 à Barèges et à 1.600 dans le Valais suisse. Ces deux anomalies apparentes me paraissent explicables par l'écologie assez spéciale des espèces en cause. Tapinoma est un genre surtout tropical : de toutes les Fourmis montagnardes, T. erraticum semble la plus avide de soleil, et la seule qui transporte son couvain en surface dès la moindre éclaircie du brouillard. Des mesures du rayonnement solaire montreraient sans doute pourquoi elle arrive à monter dans les Pyrénées 700 mètres plus haut qu'en Suisse. Formica cinerea est la seule forme rigoureusement localisée au bord des torrents, s'éloignant au plus à une trentaine de mètres des
de la faune montagnarde est semblable, en abaissant de 100 à 100 mètres toutes les limites d'étages. Seules exceptions notables à cette règle : Tapinoma erraticum, qui atteint seulement 1.300 dans les Alpes au lieu de 1.900 30 F. BERNARD ici, et Formica cinerea, qui s'arrête à 1.350 à Barèges et à 1.600 dans le Valais suisse. Ces deux anomalies apparentes me paraissent explicables par l'écologie assez spéciale des espèces en cause. Tapinoma est un genre surtout tropical : de toutes les Fourmis montagnardes, T. erraticum semble la plus avide de soleil, et la seule qui transporte son couvain en surface dès la moindre éclaircie du brouillard. Des mesures du rayonnement solaire montreraient sans doute pourquoi elle arrive à monter dans les Pyrénées 700 mètres plus haut qu'en Suisse. Formica cinerea est la seule forme rigoureusement localisée au bord des torrents, s'éloignant au plus à une trentaine de mètres des berges, et pullulant au point de faire 100 % des nids à Luz (altitude 750 m.). Le besoin d'humidité est probablement le facteur de cette localisation, car en montagne l'air est beaucoup plus sec que dans les plaines, où cinerea s'éloigne davantage des cours d'eau. Le besoin des vallées, très encaissées de 600 à 1.300 mètres, souvent élargies au-dessus, amène peut-être une atmosphère trop sèche au niveau d'élargissement, d'où disparition du Formica : son maintien jusqu'à 1.600 m. dans le Valais tiendra ainsi à un autre profil des vallées. D'autre part, l'identité cinerea des exemplaires pyrénéens n'est pas certaine : la section cinerea-subrufa est surtout représentée en Espagne, et les Insectes correspondants de Barèges appartiennent peut-être à une race ibérique plus thermophile que le cinerea typique des Alpes. Ces deux cas très particuliers une fois mis à part, on choisira, parmi les 33 Fourmis trouvées aux Pyrénées centrales, 20 espèces assez communes pour jouer un rôle notable dans la biologie des sols et l'équilibre de la flore. Elles peuvent être groupées en trois étages d'altitude, basés sur les limites supérieures de leurs domaines. Dans chaque étage, je distinguerai les types héliophiles, favorisés par l'adret, et les types ombrophiles, surtout forestiers
encaissées de 600 à 1.300 mètres, souvent élargies au-dessus, amène peut-être une atmosphère trop sèche au niveau d'élargissement, d'où disparition du Formica : son maintien jusqu'à 1.600 m. dans le Valais tiendra ainsi à un autre profil des vallées. D'autre part, l'identité cinerea des exemplaires pyrénéens n'est pas certaine : la section cinerea-subrufa est surtout représentée en Espagne, et les Insectes correspondants de Barèges appartiennent peut-être à une race ibérique plus thermophile que le cinerea typique des Alpes. Ces deux cas très particuliers une fois mis à part, on choisira, parmi les 33 Fourmis trouvées aux Pyrénées centrales, 20 espèces assez communes pour jouer un rôle notable dans la biologie des sols et l'équilibre de la flore. Elles peuvent être groupées en trois étages d'altitude, basés sur les limites supérieures de leurs domaines. Dans chaque étage, je distinguerai les types héliophiles, favorisés par l'adret, et les types ombrophiles, surtout forestiers sur les pentes à l'ubac. Enfin, la préférence pour le granité ou pour le calcaire marquera une dernière subdivision. Dans l’ensemble du massif Néouvielle-Pic du Midi, les pentes à l’adret sont un peu plus développées que celles exposées au nord. Les schistes calcaires, les schistes purs et les granités représentent chacun, en gros, un tiers de la surface totale. On en déduira aisément, d’après les graphiques 4 et 5, le pourcentage des nids, l'importance quantitative de chaque espèce dominante pour l’ensemble de la région. Montagnardes franches : abondent au moins jusqu’au sommet des forêts alpines, soit 2.400 mètres. Elles supportent donc les gelées nocturnes estivales et plus de huit mois d’enneigement. Parmi les ombrophiles, Formica fusca Lemania et Leptothorax acervorum préfèrent les schistes au granité et fuient la tourbe. Les Myrmica sulcinodis et lobicornis, moins abondantes, ainsi que Leptothorax muscorum, assez rare, supportent granité et tourbières. Tous ces ombrophiles de haute montagne deviennent plus rares dans l’étage subalpin, au-dessous de 1.950 mètres, et disparaissent pratiquement au-dessous de 1.000 mètres. Au contraire, les héliophiles Lasius flavus, maximum sur granité, et Tetramorium caespitum, favorisé par les schistes calcaires, aiment l’humus et montrent leur optimum quantitatif vers 1.800 mètres. Formica rufa et ses
chacun, en gros, un tiers de la surface totale. On en déduira aisément, d’après les graphiques 4 et 5, le pourcentage des nids, l'importance quantitative de chaque espèce dominante pour l’ensemble de la région. Montagnardes franches : abondent au moins jusqu’au sommet des forêts alpines, soit 2.400 mètres. Elles supportent donc les gelées nocturnes estivales et plus de huit mois d’enneigement. Parmi les ombrophiles, Formica fusca Lemania et Leptothorax acervorum préfèrent les schistes au granité et fuient la tourbe. Les Myrmica sulcinodis et lobicornis, moins abondantes, ainsi que Leptothorax muscorum, assez rare, supportent granité et tourbières. Tous ces ombrophiles de haute montagne deviennent plus rares dans l’étage subalpin, au-dessous de 1.950 mètres, et disparaissent pratiquement au-dessous de 1.000 mètres. Au contraire, les héliophiles Lasius flavus, maximum sur granité, et Tetramorium caespitum, favorisé par les schistes calcaires, aiment l’humus et montrent leur optimum quantitatif vers 1.800 mètres. Formica rufa et ses races sont spéciales par leurs énormes nids d’aiguilles, nécessitant la proximité de Conifères : elles dominent en forêt moyenne, de 1.000 à 2.000 mètres, laissant la place au Tetramorium dans les prairies de la même zone. Montagnardes moyennes. : ne dépassent guère la zone d’humidité maximum, limitée à 1.950 mètres au plus, où les gelées estivales sont très rares. En plus de F. rufa, l’ombrophile la plus commune est Myrmica rugulosa, habitant surtout les mousses. Les héliophiles Formica sanguinea (esclavagistes sur fusca) et Lasius niger sont avantagés par les sols granitiques, frais et acides. Sur schistes calcaires pauvres en humus, Tapinoma l’emporte et chasse Leptothorax tuberum nigriceps, qui se réfugie dans les fentes du rocher. Méridionales : dominent en plaine, et surtout sur les collines entre 100 et 800 mètres. Au-dessus, ne dépassent guère 1.350 mètres, c’est-à-dire le début de la zone de brouillards d’été où l’enneigement dure plus de quatre mois. Cependant, ces espèces thermophiles arrivent à jouer un rôle quantitatif notable là où des schistes calcaires sont exposés au sud, ou bien près des torrents encaissés, abrités du vent et du gel : en pareilles stations, leur total peut dépasser 80 % des fourmilières, et chacune arrive à
au plus, où les gelées estivales sont très rares. En plus de F. rufa, l’ombrophile la plus commune est Myrmica rugulosa, habitant surtout les mousses. Les héliophiles Formica sanguinea (esclavagistes sur fusca) et Lasius niger sont avantagés par les sols granitiques, frais et acides. Sur schistes calcaires pauvres en humus, Tapinoma l’emporte et chasse Leptothorax tuberum nigriceps, qui se réfugie dans les fentes du rocher. Méridionales : dominent en plaine, et surtout sur les collines entre 100 et 800 mètres. Au-dessus, ne dépassent guère 1.350 mètres, c’est-à-dire le début de la zone de brouillards d’été où l’enneigement dure plus de quatre mois. Cependant, ces espèces thermophiles arrivent à jouer un rôle quantitatif notable là où des schistes calcaires sont exposés au sud, ou bien près des torrents encaissés, abrités du vent et du gel : en pareilles stations, leur total peut dépasser 80 % des fourmilières, et chacune arrive à 25 % (comptages faits à Sers, vallée de Barèges, et à Fabian, vallée d’Aure, tous deux à 1.100 mètres d’altitude). La moissonneuse Messor structor, et les omnivores Aphaenogaster gibbosa, Camponotus fallax réclament des sols, en pente, sans argile. Au contraire, les Solenopsis fugax et monticola, Ponera coarctata, Plagiolepis barbara, Camponotus lateralis merula, sont favorisés par l’argile collante des bords de torrents, et doivent supporter l’inondation. Telles sont les principales Fourmis des Hautes-Pyrénées. Il faudrait y ajouter les formes parasites ou esclavagistes : Strongylognathus, Harpagoxenus, Polyergus, peu communes, dont il est question plus haut, page 19. Faune lapidicole montagnarde Au cours d’un séjour en forêt de Lente (Vercors du sud, département de la Drôme), mon attention a été attirée par la richesse en Fourmis mal connues des fentes de rochers calcaires. Le genre Leptothorax et ses parasites jouent le principal rôle dans ce peuplement lapidicole original. Désormais, à grands coups de marteau de géologue, j’ai recherché méthodiquement cette faunule, et puis comparé 10 stations ainsi réparties : 5 comptages de nids dans le calcaire, en forêt de Lente (1.100 m.), les uns à l’ombre et au nord, les autres ensoleillés ; Un dans le calcaire des gorges de la Gela (Hautes-Pyrénées,
lateralis merula, sont favorisés par l’argile collante des bords de torrents, et doivent supporter l’inondation. Telles sont les principales Fourmis des Hautes-Pyrénées. Il faudrait y ajouter les formes parasites ou esclavagistes : Strongylognathus, Harpagoxenus, Polyergus, peu communes, dont il est question plus haut, page 19. Faune lapidicole montagnarde Au cours d’un séjour en forêt de Lente (Vercors du sud, département de la Drôme), mon attention a été attirée par la richesse en Fourmis mal connues des fentes de rochers calcaires. Le genre Leptothorax et ses parasites jouent le principal rôle dans ce peuplement lapidicole original. Désormais, à grands coups de marteau de géologue, j’ai recherché méthodiquement cette faunule, et puis comparé 10 stations ainsi réparties : 5 comptages de nids dans le calcaire, en forêt de Lente (1.100 m.), les uns à l’ombre et au nord, les autres ensoleillés ; Un dans le calcaire des gorges de la Gela (Hautes-Pyrénées, 1.550 m.) ; Deux dans le granité à La Louvesc (Ardèche), station du Massif central vers 1.000 m., dans une région très froide. Deux dans les schistes à Barèges (Pyr.). Aucun Leptothorax ne semble loger exclusivement dans les rochers : quand les autres Fourmis ne les chassent pas, ces petites espèces, lentes et peu fécondes, habitent aussi bien et mieux en pleine terre et sous les écorces. La pierre nue est donc un simple refuge contre des concurrents incapables d’y nicher, soit à cause de leur taille trop forte (Formica), soit par intolérance pour les grandes variations de température du milieu. Tetramorium et Tapinoma sont les seuls voisins des Leptothorax dans les fentes, mais y dépassent rarement 50 % des fourmilières. Ce n’est guère qu’en haute montagne, toutefois, que l’on trouve des lieux riches en Leptothorax en pleine terre (quelques stations peu pâturées des zones pyrénéennes déjà citées). Quand la fréquence des moutons engraisse le sol par leurs déjections, des Fourmis plus banales pullulent. Même dans les rochers, Leptothorax ne domine qu’au-dessus de 1.000 mètres ou dans le nord de la France. Ailleurs, les genres méditerranéens Pheidole et Crematogaster peuplent une grande partie des fentes, ne laissant que 10 à
espèces, lentes et peu fécondes, habitent aussi bien et mieux en pleine terre et sous les écorces. La pierre nue est donc un simple refuge contre des concurrents incapables d’y nicher, soit à cause de leur taille trop forte (Formica), soit par intolérance pour les grandes variations de température du milieu. Tetramorium et Tapinoma sont les seuls voisins des Leptothorax dans les fentes, mais y dépassent rarement 50 % des fourmilières. Ce n’est guère qu’en haute montagne, toutefois, que l’on trouve des lieux riches en Leptothorax en pleine terre (quelques stations peu pâturées des zones pyrénéennes déjà citées). Quand la fréquence des moutons engraisse le sol par leurs déjections, des Fourmis plus banales pullulent. Même dans les rochers, Leptothorax ne domine qu’au-dessus de 1.000 mètres ou dans le nord de la France. Ailleurs, les genres méditerranéens Pheidole et Crematogaster peuplent une grande partie des fentes, ne laissant que 10 à 20 % des nids aux autres Fourmis. Les quelques notes écologiques ci-dessous sont donc une contribution à la biologie des Leptothorax, qui apparaissent comme des types anciens, résiduels, primitifs par leur faible fécondité (moins de cent œufs par nid chez la plupart, parfois plus de 500 chez L. acervorum). Un autre signe de l'ancienneté du groupe est la diversité des genres parasites ou esclavagistes attaquant les Leptothorax libres et issus de ceux-ci. On connaît déjà de France 4 Epimyrma, un Harpagoxenus, un Chalepoxenus, et le L. ergatogyna probablement parasite du L. recedens (voir ci-dessus p...). Il y a donc 7 espèces parasites pour 15 Leptothorax indépendants, proportion plus élevée que dans toute autre tribu de Formicides mondiaux. CHAUVIN (1948) a bien analysé le comportement de Leptothorax nylanderi parvula dans les rameaux secs tombés à terre en forêt. Cette Fourmi est la plus commune des corticicoles à basse altitude dans le Centre. Au-dessus de 900 mètres, c’est L. acervorum qui domine sous les écorces de Pins, sauf à La Louvesc (Ardèche) où L. tuberum affinis l’emportait sur le précédent. La faunule des écorces est donc moins variée que celle des rochers : a. Calcaire de la forêt de Lente (Drôme) (1.100