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à l’étude des lois qui régissent les échanges des homéothermes. Son travail de 1916 constitue l’analyse la plus étendue, la plus pénétrante que nous connaissions de la loi de Rubner. Les chiffres par lesquels ce dernier croit vérifier la loi, les conditions expérimentales réalisées pour les obtenir, les calculs même qui ont servi à les établir, sont critiqués avec une implacable rigueur. Les erreurs, mises en évidence d’une façon parfois fort humoristique, sont de nature à ébranler les partisans les plus convaincus de la loi de Rubner. Nous ne pouvons nous attarder ici à l’analyse de ce travail considérable. Signalons seulement que Pfaundler se rallie complètement aux conceptions de von Hösslin. La proportionnalité des échanges avec P3 ne suppose aucune relation de cause à effet entre la thermolyse cutanée et la thermogenèse ; il faut tenir compte des surfaces autres que la peau. N’est-ce pas ce que Rubner a dû faire lui-même bien qu’il s’en défende, en faisant entrer les mécanismes de lutte contre l’hyperthermie (polypnée) dans son « principe d’organisation » ? Avec raison, Pfaundler remet en discussion un des postulats de la loi des surfaces qui veut que les individus de tailles variées, d’une même espèce, soient des solides homologues. Ce postulat n’est jamais satisfait, comme le montrent les chiffres anciens de Vierordt, que ces différences de tailles soient un attribut de l’espèce ou un effet de l’âge. Les individus d’âges variés, d’une même espèce, diffèrent par autre chose que par leur surface relative, et sont construits sur des données biométriques différentes. Comment la loi des surfaces leur serait-elle applicable ? Le second mémoire de Pfaundler est beaucoup plus intéressant pour nous. Il s’y efforce de dégager le sens de la réduction progressive des échanges par unité de poids quand la taille augmente. Puisqu’au cours du développement la totalité des surfaces ne reste pas proportionnelle à la puissance des volumes ou des poids, il faut trouver une certaine surface pour laquelle la proportionnalité avec les échanges sera conservée quand l’animal grandira. Mieux que celle de la peau, cette surface pourra être considérée comme ayant un rapport causal avec
solides homologues. Ce postulat n’est jamais satisfait, comme le montrent les chiffres anciens de Vierordt, que ces différences de tailles soient un attribut de l’espèce ou un effet de l’âge. Les individus d’âges variés, d’une même espèce, diffèrent par autre chose que par leur surface relative, et sont construits sur des données biométriques différentes. Comment la loi des surfaces leur serait-elle applicable ? Le second mémoire de Pfaundler est beaucoup plus intéressant pour nous. Il s’y efforce de dégager le sens de la réduction progressive des échanges par unité de poids quand la taille augmente. Puisqu’au cours du développement la totalité des surfaces ne reste pas proportionnelle à la puissance des volumes ou des poids, il faut trouver une certaine surface pour laquelle la proportionnalité avec les échanges sera conservée quand l’animal grandira. Mieux que celle de la peau, cette surface pourra être considérée comme ayant un rapport causal avec la grandeur des échanges. Examinons l’évolution de la totalité des surfaces cellulaires d’un individu en voie de développement. Si r est le rayon d’une cellule, N leur nombre, on aura pour la somme des surfaces : 2s = N 4 ,r 2 ou le poids du corps étant égal à P : P = N i 3 r 3 x d. et si la densité est égale à 1 : 2 1 2s = P 3 N 3 K 1 Si l’énergie dépensée est proportionnelle à la totalité des surfaces cellulaires, on aura : 2 1 W = P 3 N 3 K 2 Dans ce cas, les échanges ne croîtraient pas simplement 2 comme P 3 mais comme le nombre des cellules du corps réduit à la puissance En effet, r et N varient tous les deux au cours de la croissance, s’il y a simultanément hyperplasie, ou multiplication du nombre des cellules, et hypertrophie lorsqu’elles augmentent de taille. Il s'agit donc de trouver quel facteur agit en sens inverse de N 3 pour diminuer progressivement les échanges au cours de la croissance. Ce facteur, Pfaundler le voit dans l’enrichissement progressif des cellules en paraplasme au cours du développement.
P : P = N i 3 r 3 x d. et si la densité est égale à 1 : 2 1 2s = P 3 N 3 K 1 Si l’énergie dépensée est proportionnelle à la totalité des surfaces cellulaires, on aura : 2 1 W = P 3 N 3 K 2 Dans ce cas, les échanges ne croîtraient pas simplement 2 comme P 3 mais comme le nombre des cellules du corps réduit à la puissance En effet, r et N varient tous les deux au cours de la croissance, s’il y a simultanément hyperplasie, ou multiplication du nombre des cellules, et hypertrophie lorsqu’elles augmentent de taille. Il s'agit donc de trouver quel facteur agit en sens inverse de N 3 pour diminuer progressivement les échanges au cours de la croissance. Ce facteur, Pfaundler le voit dans l’enrichissement progressif des cellules en paraplasme au cours du développement. Ce paraplasme, ce sont les produits de la différenciation cellulaire, admis par les histologistes comme Minot, Muhlmann, etc., ou les physiologistes comme Kassowitz, Friedenthal, Magnus-Lévy et Falk. Invoquaient déjà la paraplasmatisation pour s’expliquer la réduction progressive des échanges avec l’âge. Admettons que dans chaque cellule sphérique existe un noyau paraplasmatique P a tel que l’épaisseur d de la couche périphérique protoplasmique Pr reste constante quand la cellule augmente de taille. On aurait : 2 1 3 Pr = d N 3 P 3 = f, N 3 P 3 + d 2 U N 3 (1) En supposant que N 3 x d = K ou autrement dit que 1 K N 3 = -, ce qui revient à dire que le nombre des cellules du corps réduit à la puissance augmente parallèlement au paraplasme, ou parallèlement à la diminution de la couche protoplasmique de chaque cellule, la formule ci-dessus (1) se réduit à : 2 1 Pr = K /, P 3 = K, f, P 3 + K 3 f. Donc la paraplasmatisation augmentant au cours du développement proportionnellement à N 3, le facteur cherché variant en sens inverse de N 3 est la couche de protoplasme actif
P a tel que l’épaisseur d de la couche périphérique protoplasmique Pr reste constante quand la cellule augmente de taille. On aurait : 2 1 3 Pr = d N 3 P 3 = f, N 3 P 3 + d 2 U N 3 (1) En supposant que N 3 x d = K ou autrement dit que 1 K N 3 = -, ce qui revient à dire que le nombre des cellules du corps réduit à la puissance augmente parallèlement au paraplasme, ou parallèlement à la diminution de la couche protoplasmique de chaque cellule, la formule ci-dessus (1) se réduit à : 2 1 Pr = K /, P 3 = K, f, P 3 + K 3 f. Donc la paraplasmatisation augmentant au cours du développement proportionnellement à N 3, le facteur cherché variant en sens inverse de N 3 est la couche de protoplasme actif Pr de chaque cellule. Le protoplasme est lié à la surface 2 P 3 par une fonction complexe exprimant que la "part protoplasmique active" du poids vif se réduit progressivement avec l’âge. Dès lors, d’après Pfaundler, la règle énergétique des surfaces devient très claire à condition toutefois de faire une restriction : les différents organes du corps ne participent pas dans les mêmes proportions aux échanges pendant tout le développement. C’est parce que les organes actifs glandulaires croissent moins vite que les autres, que la courbe des échanges diminue par rapport à P 3, avec l’âge. Que les calculs de Pfaundler comportent une grande part de schématisation, qu’il ait tort de considérer toutes les cellules comme subissant la même paraplasmatisation, c’est évident. Mais sa façon de concevoir l’origine de la réduction des échanges au cours du développement, si bien en accord avec les faits morphologiques (Minot), représente un progrès considérable sur les conceptions classiquement admises. Ce mémoire suggestif ouvre la voie à maintes hypothèses de travail. Dans les grandes lignes la théorie de Pfaundler concorde avec celle qu’a simultanément présentée Bénédict, puisque tous deux en arrivent à ne considérer y/P 2 que comme une expression imparfaite de la masse active,
restriction : les différents organes du corps ne participent pas dans les mêmes proportions aux échanges pendant tout le développement. C’est parce que les organes actifs glandulaires croissent moins vite que les autres, que la courbe des échanges diminue par rapport à P 3, avec l’âge. Que les calculs de Pfaundler comportent une grande part de schématisation, qu’il ait tort de considérer toutes les cellules comme subissant la même paraplasmatisation, c’est évident. Mais sa façon de concevoir l’origine de la réduction des échanges au cours du développement, si bien en accord avec les faits morphologiques (Minot), représente un progrès considérable sur les conceptions classiquement admises. Ce mémoire suggestif ouvre la voie à maintes hypothèses de travail. Dans les grandes lignes la théorie de Pfaundler concorde avec celle qu’a simultanément présentée Bénédict, puisque tous deux en arrivent à ne considérer y/P 2 que comme une expression imparfaite de la masse active, plus ou moins imparfaite selon l’âge des sujets. E. — La notion de masse active et la grandeur des échanges. I. — F. G. Bénédict (1915-1916). — C’est à F. G. Bénédict que l’on doit d’avoir réintroduit dans la discussion de la valeur des lois qui gouvernent le métabolisme, la notion de "masse active", due à Voit. Comme le disait d’Arsonval dès 1884, s’il est facile de connaître la surface anatomique ou géométrique d’un animal, sa surface physiologique rayonnante est impossible à saisir : elle varie à tout moment avec l’état de la circulation périphérique. Il en est de même pour le poids vif : c’est une unité arbitraire exprimant la masse des tissus actifs ou inactifs, des réserves de graisses ou de glycogène, des tissus de soutien, etc., inégalement répartis d’un individu à l’autre, et faussant plus ou moins le poids de la masse protoplasmique active, seul intéressant à atteindre. En effet, Bénédict publia en 1915 le résultat de nombreuses mesures de métabolisme basal faites sur l’homme sain ou malade, la femme, l'enfant, qui montraient nettement qu’à l’intérieur d’une même espèce la classique loi des surfaces ne se vérifiait pas. Quand on compare les enfants atrophiques ou normaux, les
notion de "masse active", due à Voit. Comme le disait d’Arsonval dès 1884, s’il est facile de connaître la surface anatomique ou géométrique d’un animal, sa surface physiologique rayonnante est impossible à saisir : elle varie à tout moment avec l’état de la circulation périphérique. Il en est de même pour le poids vif : c’est une unité arbitraire exprimant la masse des tissus actifs ou inactifs, des réserves de graisses ou de glycogène, des tissus de soutien, etc., inégalement répartis d’un individu à l’autre, et faussant plus ou moins le poids de la masse protoplasmique active, seul intéressant à atteindre. En effet, Bénédict publia en 1915 le résultat de nombreuses mesures de métabolisme basal faites sur l’homme sain ou malade, la femme, l'enfant, qui montraient nettement qu’à l’intérieur d’une même espèce la classique loi des surfaces ne se vérifiait pas. Quand on compare les enfants atrophiques ou normaux, les athlètes, les obèses, on a des écarts qui dépassent de beaucoup les erreurs possibles dues à la détermination des surfaces. L’interprétation que donne F. G. Bénédikt de cette constatation est la suivante : si dans une espèce les échanges sont proportionnellement bien plus constants par mètre carré de surface que par kilogramme, c’est parce que y/? 2 se trouve être une expression approchée de la masse active de l’individu. La formule de Meeh fournit « a better index of the general law of growth in full conformity with the principle laid down by von Hoesslin ». Rien ne s’oppose à ce qu’il en soit ainsi puisqu’un grand nombre de relations biométriques s’expriment par une proportionnalité à P 3 . « D’autre part, si la production de chaleur est proportionnelle à /P 2 cela n’est pas dû au fait que la surface détermine la thermolyse, mais que la masse protoplasmique active, probablement liée au poids du corps par le même rapport mathématique, détermine la thermogenèse ». Mais Bénédikt ne s’est pas préoccupé d’analyser dans le détail la nature de la masse active ; c’est pour lui « la masse produisant la chaleur ». Les éléments qui viennent le poids vif sont
par kilogramme, c’est parce que y/? 2 se trouve être une expression approchée de la masse active de l’individu. La formule de Meeh fournit « a better index of the general law of growth in full conformity with the principle laid down by von Hoesslin ». Rien ne s’oppose à ce qu’il en soit ainsi puisqu’un grand nombre de relations biométriques s’expriment par une proportionnalité à P 3 . « D’autre part, si la production de chaleur est proportionnelle à /P 2 cela n’est pas dû au fait que la surface détermine la thermolyse, mais que la masse protoplasmique active, probablement liée au poids du corps par le même rapport mathématique, détermine la thermogenèse ». Mais Bénédikt ne s’est pas préoccupé d’analyser dans le détail la nature de la masse active ; c’est pour lui « la masse produisant la chaleur ». Les éléments qui viennent le poids vif sont la graisse, le tissu adipeux, en partie le squelette, etc. Cette notion reste donc chez lui assez simple. En résumé : 1° il rejette comme von Hoesslin-Putter l’idée que la thermolyse détermine la thermogenèse ; 2° il admet que les échanges dépendent de la masse active, grossièrement 3 liée au poids par /P 2, et des facteurs d'intensité (stimulus à l’activité). Il reconnaît qu’il n’y a pas à l’heure actuelle de loi qui permette d’exprimer la grandeur des échanges en tenant compte de ces variables. Si nous nous arrêtons un peu longuement aux opinions de cet auteur, c’est que, d’autre part, la notion de masse active, de paraplasme, etc., lui paraissent vides de sens, et qu’il se trouve en opposition formelle sur presque tous les points avec nos conceptions, aussi bien qu’avec la façon dont les physiologistes modernes se représentent maintenant la signification profonde de la loi des surfaces. Il nous a paru intéressant d’examiner si les arguments invoqués par Terroine pour nier l’intérêt de la notion de masse active et défendre les idées de Rubner, résistaient à l’analyse et devaient nous conduire à changer d’avis. Que dit-il ? 1° Les vérifications expérimentales soit interspécifiques, soit intraspécifiques, ne sont pas
poids par /P 2, et des facteurs d'intensité (stimulus à l’activité). Il reconnaît qu’il n’y a pas à l’heure actuelle de loi qui permette d’exprimer la grandeur des échanges en tenant compte de ces variables. Si nous nous arrêtons un peu longuement aux opinions de cet auteur, c’est que, d’autre part, la notion de masse active, de paraplasme, etc., lui paraissent vides de sens, et qu’il se trouve en opposition formelle sur presque tous les points avec nos conceptions, aussi bien qu’avec la façon dont les physiologistes modernes se représentent maintenant la signification profonde de la loi des surfaces. Il nous a paru intéressant d’examiner si les arguments invoqués par Terroine pour nier l’intérêt de la notion de masse active et défendre les idées de Rubner, résistaient à l’analyse et devaient nous conduire à changer d’avis. Que dit-il ? 1° Les vérifications expérimentales soit interspécifiques, soit intraspécifiques, ne sont pas satisfaisantes, même en se plaçant dans les conditions du métabolisme de base, et en adoptant des formules précises d’évaluation de l’aire cutanée (chez l’homme). Ces résultats ont conduit Benedict à ne voir dans la surface qu’un moyen pratique d’évaluation de la masse protoplasmique active, et à nier le sens physiologique profond qui lui fut souvent donné. 2° Mais Terroine n’admet que sous réserve d’inventaire l’abandon des conceptions de Régnault et Reiset et de Rubner. Il se demande s’il faut vraiment abandonner l’idée que les organismes obéissent, du moins partiellement, à la loi de refroidissement de Newton. D’après lui, la loi des surfaces doit, pour être admise, satisfaire à deux postulats. Premier postulat : L'intensité de la thermolyse est fonction de la surface cutanée. Ce postulat ne se vérifie pas, dit Terroine, puisqu’une partie de la thermolyse se fait ailleurs que par la peau, et que le pouvoir déperditeur de cette dernière est variable d’une région à l’autre. Enfin la loi de Newton ne saurait s’appliquer exactement aux homéothermes. « Mais néanmoins, on ne peut pas nier la supériorité de la souris sur le cheval, quant à l'intensité de la déperdition ». Deuxième postulat : L'intensité de la thermogenèse est rigoureusement
profond qui lui fut souvent donné. 2° Mais Terroine n’admet que sous réserve d’inventaire l’abandon des conceptions de Régnault et Reiset et de Rubner. Il se demande s’il faut vraiment abandonner l’idée que les organismes obéissent, du moins partiellement, à la loi de refroidissement de Newton. D’après lui, la loi des surfaces doit, pour être admise, satisfaire à deux postulats. Premier postulat : L'intensité de la thermolyse est fonction de la surface cutanée. Ce postulat ne se vérifie pas, dit Terroine, puisqu’une partie de la thermolyse se fait ailleurs que par la peau, et que le pouvoir déperditeur de cette dernière est variable d’une région à l’autre. Enfin la loi de Newton ne saurait s’appliquer exactement aux homéothermes. « Mais néanmoins, on ne peut pas nier la supériorité de la souris sur le cheval, quant à l'intensité de la déperdition ». Deuxième postulat : L'intensité de la thermogenèse est rigoureusement commandée par l'intensité de la thermolyse. Chaleur produite et chaleur perdue sont évidemment égales, mais ce qu’il importe de démontrer, c’est l’existence d’un rapport de cause à effet, entre la thermolyse et la thermogenèse. Disons-le de suite, nous ne voyons pas en quoi la vérification de ce postulat peut sauver la loi des surfaces s’il est démontré, une fois pour toutes, que la thermolyse ne se fait pas exclusivement par la peau. Nous retrouverons plus loin d’autres contradictions. Pour établir l’existence du rapport causal cherché, dit Terroine, la plupart des physiologistes ont admis que la loi des surfaces se vérifiait là où l’homéotherme lutte contre le froid, tandis qu’elle ne devait plus jouer à la neutralité thermique. Ayant posé ces conditions à la validité du second postulat, Terroine démontre sans peine que la loi des surfaces n’y satisfait pas. Il semble qu’il veuille l’accabler en lui imposant des conditions qu’elle ne peut remplir ; mais c’est pour mieux la sauver. La loi des surfaces reste cependant valable avec son sens original, parce que « c’est une loi d’évolution ». Nous en conclurons qu’une loi d’évolution peut comporter des postulats, ne satisfaire point, et rester vraie quand même ! Si la
la loi des surfaces s’il est démontré, une fois pour toutes, que la thermolyse ne se fait pas exclusivement par la peau. Nous retrouverons plus loin d’autres contradictions. Pour établir l’existence du rapport causal cherché, dit Terroine, la plupart des physiologistes ont admis que la loi des surfaces se vérifiait là où l’homéotherme lutte contre le froid, tandis qu’elle ne devait plus jouer à la neutralité thermique. Ayant posé ces conditions à la validité du second postulat, Terroine démontre sans peine que la loi des surfaces n’y satisfait pas. Il semble qu’il veuille l’accabler en lui imposant des conditions qu’elle ne peut remplir ; mais c’est pour mieux la sauver. La loi des surfaces reste cependant valable avec son sens original, parce que « c’est une loi d’évolution ». Nous en conclurons qu’une loi d’évolution peut comporter des postulats, ne satisfaire point, et rester vraie quand même ! Si la loi des surfaces se vérifie à la neutralité thermique, c’est parce que, à cette température, ne jouent que les dispositifs les plus profonds, communs à tous les homéothermes. Au contraire, dans la marge de la thermogénèse fonctionnent des mécanismes déperditeurs de nature et d’intensité variables. En fait, la loi des surfaces se vérifie-t-elle à la neutralité thermique, comme le dit Terroine ? Si l’on se reporte aux chiffres expérimentaux publiés par L. et M. Lapicque en 1909 (26 à 28), on voit que la loi se vérifie chez les oiseaux de tailles différentes avec une approximation de 23 p. 100, si l’on prend pour chaque espèce le chiffre de production calorique minimale. Or la série interspécifique que donne Rubner en 1924, et qui n’est certainement pas obtenue à la neutralité thermique, vérifie la loi avec une approximation de 29 p. 100 de la souris à l’homme; ceux du même auteur que cite Terroine, et qui vont de 1.142 à 1.408 calories (chiffres extrêmes), montrent également un écart de 23 p. 100 que ce dernier auteur qualifie de « considérable ». On ne saisit pas pourquoi Terroine considère la loi des surfaces comme mieux vérifiée à la neutralité thermique qu'à toute
surfaces se vérifie-t-elle à la neutralité thermique, comme le dit Terroine ? Si l’on se reporte aux chiffres expérimentaux publiés par L. et M. Lapicque en 1909 (26 à 28), on voit que la loi se vérifie chez les oiseaux de tailles différentes avec une approximation de 23 p. 100, si l’on prend pour chaque espèce le chiffre de production calorique minimale. Or la série interspécifique que donne Rubner en 1924, et qui n’est certainement pas obtenue à la neutralité thermique, vérifie la loi avec une approximation de 29 p. 100 de la souris à l’homme; ceux du même auteur que cite Terroine, et qui vont de 1.142 à 1.408 calories (chiffres extrêmes), montrent également un écart de 23 p. 100 que ce dernier auteur qualifie de « considérable ». On ne saisit pas pourquoi Terroine considère la loi des surfaces comme mieux vérifiée à la neutralité thermique qu'à toute autre température ; il admet, en effet, au début de son exposé, que dans les conditions pourtant bien définies, imposées à la mesure du métabolisme de base, la loi ne se vérifie pas pour une même espèce : l’homme. Et cependant ces conditions donnent une mesure qui est sensiblement celle du service physiologique (F. G. Benedict et C. Benedict; Mayer et Delcourt-Bernard). La discussion des théories nous intéressant seule ici, admettons que l’approximation avec laquelle la loi se vérifie soit suffisante, et examinons les arguments théoriques qui justifient le titre de « loi d’évolution » donné à la loi des surfaces. Sur ces arguments s’appuie la conception « thermolyse, cause de la thermogenèse ». Si cette loi régit bien le taux de la dépense énergétique des homéothermes, elle doit se traduire, dit Terroine, par l’existence de caractères fixés, non modifiables par la température extérieure; ces caractères pourraient être a) chimiques; b) anatomiques. Comme nous l’avons vu, Bénédict fut conduit à admettre que la surface ne détermine pas la grandeur de la thermogenèse ; que l’évaluation de la surface cutanée n’est qu’un procédé pratique donnant une évaluation approchée de la masse active. Terroine adopte une autre base de discussion : si