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le monde entier, de même le typhus épidémique et les autres fièvres exanthématiques. Malgré cette individualité bien marquée de chacun des viruses de la famille exanthématique, deux sous-familles au moins peuvent y être créées, non tant à cause d'une similitude de caractères cliniques ou expérimentaux des viruses étudiés, qu'à cause de leur évidente parenté immunologique. La première sous-famille est celle des typhus : typhus murin et typhus épidémique. MOOSER, Ch. NICOLLE et H. SPARROW ont mis en évidence, les premiers, l'immunité conférée aux animaux de laboratoire par un de ces viruses contre l'autre. Génés par le même facteur que nous avons vu grever au départ l'étude du typhus murin : la réceptivité inégale des animaux de laboratoire à ce virus, ces auteurs, cependant, resteront longtemps réticents quant à la qualité de l'immunité conférée, spécialement par le typhus murin contre le typhus épidémique. Le même facteur gênera également LÉPINE (cf. page 554) dans son étude des immunités de groupe et l'amènera à des conclusions plus réticentes encore. Nos propres expériences, commencées en 1933, poursuivies et multipliées au cours de nos recherches sur la vaccination par le virus du typhus murin contre le typhus épidémique, portant sur 5 virus de typhus murin et 6 virus de typhus épidémique (cf: page 566), montrent que l'immunité conférée par l'un de ces deux virus contre l'autre est aussi solide, fréquente et durable que celle conférée par chacun de ces virus contre lui-même. La deuxième sous-famille se compose de la fièvre boutonneuse et de la fièvre pourprée des Montagnes Rocheuses. BADGER (cf. p. 613) a montré, sur le cobaye, l'existence d'une immunité croisée entre ces deux virus. Nous avons repris l'étude de cette immunité (cf. page 611) et, croisant entre eux 7 virus de fièvre boutonneuse et un virus de fièvre pourprée, tant sur le cobaye que sur l'homme (cf. page 621), démontrons la réalité de cette immunité. C'est l'évidente parenté existant entre le typhus murin et le typhus épidémique qui, à l'époque où le réservoir de virus de cette dernière maladie était encore inconnu, a amené certains auteurs à voir, dans ce typhus murin, la
et 6 virus de typhus épidémique (cf: page 566), montrent que l'immunité conférée par l'un de ces deux virus contre l'autre est aussi solide, fréquente et durable que celle conférée par chacun de ces virus contre lui-même. La deuxième sous-famille se compose de la fièvre boutonneuse et de la fièvre pourprée des Montagnes Rocheuses. BADGER (cf. p. 613) a montré, sur le cobaye, l'existence d'une immunité croisée entre ces deux virus. Nous avons repris l'étude de cette immunité (cf. page 611) et, croisant entre eux 7 virus de fièvre boutonneuse et un virus de fièvre pourprée, tant sur le cobaye que sur l'homme (cf. page 621), démontrons la réalité de cette immunité. C'est l'évidente parenté existant entre le typhus murin et le typhus épidémique qui, à l'époque où le réservoir de virus de cette dernière maladie était encore inconnu, a amené certains auteurs à voir, dans ce typhus murin, la forme de réserve, d'entretien naturel du typhus humain. Passant épisodiquement de son réservoir muridé à l'homme, auquel elle donnait une forme bénigne, elle devait être capable ensuite, par transmission interhumaine épidémique, d'acquérir sa gravité classique. MOOSER fut le promoteur de cette théorie (cf. page 544). Obtention avec DUMMER (cf. Page 544) du facile développement du « tabardillo » orchitogène chez le pou de l'homme, il montre la possibilité théorique d'une transmission interhumaine du typhus murin. CASTANEDA (cf. p. 545) isole, dans la nature, des cas humains, des souches de typhus qui lui semblent présenter chez le cobaye des caractères intermédiaires, caractères de transition du virus murin au virus épidémique. NICOLLE, à son retour du Mexique (cf. page 547) où il a pu suivre les travaux de MOOSER, est pour un temps convaincu, au moins en ce qui concerne le typhus mexicain, du rôle du rat comme réservoir de virus du typhus humain. Ce concept séduira également NETTER (cf. page 554) et, au Japon, KODAMA et ses collaborateurs (cf. page 555), mais c'est surtout LÉPINE, en Europe, qui s'en sera le champion et cherchera à obtenir la mutation du virus murin en virus épidémique, tant par artifices d'entretien sur l'animal que
544) du facile développement du « tabardillo » orchitogène chez le pou de l'homme, il montre la possibilité théorique d'une transmission interhumaine du typhus murin. CASTANEDA (cf. p. 545) isole, dans la nature, des cas humains, des souches de typhus qui lui semblent présenter chez le cobaye des caractères intermédiaires, caractères de transition du virus murin au virus épidémique. NICOLLE, à son retour du Mexique (cf. page 547) où il a pu suivre les travaux de MOOSER, est pour un temps convaincu, au moins en ce qui concerne le typhus mexicain, du rôle du rat comme réservoir de virus du typhus humain. Ce concept séduira également NETTER (cf. page 554) et, au Japon, KODAMA et ses collaborateurs (cf. page 555), mais c'est surtout LÉPINE, en Europe, qui s'en sera le champion et cherchera à obtenir la mutation du virus murin en virus épidémique, tant par artifices d'entretien sur l'animal que par passages par le pou (cf. page 557) ; MOOSER, continuant ses recherches sur la mutabilité des typhus, tente d'obtenir chez le cobaye la périorchite, considérée comme caractère murin récessif, par inoculation d'un virus de typhus épidémique passé par la puce du rat (cf. page 555). Les résultats positifs qu'il obtient sont malheureusement entachés d'une cause d'erreur (cf. Ch. NICOLLE, p. 556). Un peu plus tard, avec VARELA et PILZ (cf. page 564), il tente d'obtenir chez le cobaye la même mutation par un artifice d'inoculation, et conclut, comme l'avait fait avant lui CASTANEDA, à l'existence simultanée au Mexique chez l'homme, de souches de type murin pur, de souches de type épidémique pur et enfin de souches intermédiaires, types de mutation d'origine murine. VARELA et GAY (cf. page 567), continuent ces expériences avec le virus épidémique « historique » de Ch. NICOLLE. CASTANEDA et SILVA enfin, en 1939 (cf. page 575), étudiant 20 souches isolées de l'homme à Mexico, identifient plusieurs d'entre elles comme intermédiaires au typhus murin et au typhus épidémique, et restent attachés au concept de la mutabilité constante du typhus murin venu du rat en typhus épidémique par passages interhumains. Mais les travaux de NICOLLE et de
obtient sont malheureusement entachés d'une cause d'erreur (cf. Ch. NICOLLE, p. 556). Un peu plus tard, avec VARELA et PILZ (cf. page 564), il tente d'obtenir chez le cobaye la même mutation par un artifice d'inoculation, et conclut, comme l'avait fait avant lui CASTANEDA, à l'existence simultanée au Mexique chez l'homme, de souches de type murin pur, de souches de type épidémique pur et enfin de souches intermédiaires, types de mutation d'origine murine. VARELA et GAY (cf. page 567), continuent ces expériences avec le virus épidémique « historique » de Ch. NICOLLE. CASTANEDA et SILVA enfin, en 1939 (cf. page 575), étudiant 20 souches isolées de l'homme à Mexico, identifient plusieurs d'entre elles comme intermédiaires au typhus murin et au typhus épidémique, et restent attachés au concept de la mutabilité constante du typhus murin venu du rat en typhus épidémique par passages interhumains. Mais les travaux de NICOLLE et de ses collaborateurs, notre propre expérimentation sur l'homme avec le virus du typhus murin (cf. page 566), l'ensemble enfin des recherches sur l'ubiquisme de ces virus chez les parasites vecteurs (cf. paragraphe suivant), doivent faire admettre de façon formelle l'invariabilité de chacun des typhus, comme était déjà admise l'individualité des autres fièvres exanthématiques. Le « vain débat de l'unité ou de la pluralité », ainsi que le nommait Ch. NICOLLE, doit être considéré comme clos. Il est cependant évident que si aucun virus exanthématique ne peut être muté par passage par un invertébré, vecteur habituel d'un autre virus, certains d'entre eux se montrent d'une assez grande plasticité parasitaire. Cette plasticité reste limitée à chaque sous-famille : typhus murin et typhus épidémique se développent indifféremment chez les parasites vecteurs de l'un ou de l'autre virus, fièvre boutonneuse et fièvre pourprée de même. Par contre, les virus de la première sous-famille n'évoluent pratiquement pas chez les vecteurs de la seconde et réciproquement. Pour le typhus épidémique, une fois démontré le rôle naturel du pou, des essais de transmission ont été faits avec la puce, Pulex irritans, par RICKETTS et WILDER (cf. page 536), la punaise, Cimex lectularius, par les mêmes auteurs et par
fièvres exanthématiques. Le « vain débat de l'unité ou de la pluralité », ainsi que le nommait Ch. NICOLLE, doit être considéré comme clos. Il est cependant évident que si aucun virus exanthématique ne peut être muté par passage par un invertébré, vecteur habituel d'un autre virus, certains d'entre eux se montrent d'une assez grande plasticité parasitaire. Cette plasticité reste limitée à chaque sous-famille : typhus murin et typhus épidémique se développent indifféremment chez les parasites vecteurs de l'un ou de l'autre virus, fièvre boutonneuse et fièvre pourprée de même. Par contre, les virus de la première sous-famille n'évoluent pratiquement pas chez les vecteurs de la seconde et réciproquement. Pour le typhus épidémique, une fois démontré le rôle naturel du pou, des essais de transmission ont été faits avec la puce, Pulex irritans, par RICKETTS et WILDER (cf. page 536), la punaise, Cimex lectularius, par les mêmes auteurs et par ANDERSON et GOLDBERG (cf. page 536), essais demeurés négatifs. Par contre, les deux derniers auteurs montraient que le pou de tête, Pediculus capitis, s'infectait comme le pou de corps. ATKIN et BACOT (cf. page 539) infectent le pou de singe, Pedicinus longiceps. La découverte du typhus murin, les problèmes que pose cette découverte font reprendre ces expériences. Nous avons vu plus haut les expériences de MOOSER sur les puces (Xenopsylla cheopis et Pulex irritans). KODAMA et ses collaborateurs (cf. page 555) rapportent des expériences assez confuses avec divers ectoparasites, BARYKINE et AFFANASSIEVA (cf. page 563) étudie l'infection de la punaise, Cimex lectularius. DYER; en 1934 (cf. page 565), montre que le virus épidémique évolue chez la puce Xenopsylla cheopis, sans subir la moindre modification. NIGOLLE et GIROUD (cf. page 568) relatent quelques expériences négatives de transmission par la puce. Nous-mêmes, reprenant et développant ces expériences (cf. Page 586) montrons que le virus du typhus épidémique se développe chez la puce (Xenopsylla cheopis et Pulex irritans) exactement de la même manière que s'y développe celui du typhus murin. Pour le typhus murin, lorsqu'au début des recherches l'hôte vecteur naturel est encore inconnu, MOOSER et DUMMER tentent une série d'expériences qui demeurent
pose cette découverte font reprendre ces expériences. Nous avons vu plus haut les expériences de MOOSER sur les puces (Xenopsylla cheopis et Pulex irritans). KODAMA et ses collaborateurs (cf. page 555) rapportent des expériences assez confuses avec divers ectoparasites, BARYKINE et AFFANASSIEVA (cf. page 563) étudie l'infection de la punaise, Cimex lectularius. DYER; en 1934 (cf. page 565), montre que le virus épidémique évolue chez la puce Xenopsylla cheopis, sans subir la moindre modification. NIGOLLE et GIROUD (cf. page 568) relatent quelques expériences négatives de transmission par la puce. Nous-mêmes, reprenant et développant ces expériences (cf. Page 586) montrons que le virus du typhus épidémique se développe chez la puce (Xenopsylla cheopis et Pulex irritans) exactement de la même manière que s'y développe celui du typhus murin. Pour le typhus murin, lorsqu'au début des recherches l'hôte vecteur naturel est encore inconnu, MOOSER et DUMMER tentent une série d'expériences qui demeurent négatives avec divers ixodinés et argasinés (cf. page 543), puis, toujours à la recherche du vecteur naturel, tentent et obtiennent sans peine l'infection du pou de l'homme, Pediculus corporis (cf. page 544). CASTANEDA et ZINSSER confirment ces expériences et montrent que le virus ne se conserve que peu de temps dans la punaise, Cimex lectularius. Lorsque sera connu le rôle naturel de la puce, l'expérimentation avec d'autres parasites n'en continuera pas moins. ZINSSER et CASTANEDA (cf. page 547) reprenant des expériences avec divers ixodinés, montrent que ces parasites ne conservent le virus que pendant un temps très court. Les mêmes auteurs, avec MOOSER (cf. page 548), étudient l'infection expérimentale du pou du rat, Polyplax spinulosa, qui s'infecte comme le pou de l'homme et n'obtiennent que des résultats négatifs avec Laelaps echidninus et Ornithodorus turdicola. DOVE et SHELDON (cf. page 548) relatent des expériences positives de transmission par l'acarien Liponyssus bacoti, expériences où peut s'être introduite une cause d'erreur, si l'on en juge par les résultats négatifs obtenus avec le même acarien par MOOSER et CASTANEDA (cf. page 549), MARCANDIER et ses collaborateurs (cf. page 552) montrent que Dermanyssus murinus ne peut transmettre le virus, KODAMA et ses collaborateurs (cf. page
dans la punaise, Cimex lectularius. Lorsque sera connu le rôle naturel de la puce, l'expérimentation avec d'autres parasites n'en continuera pas moins. ZINSSER et CASTANEDA (cf. page 547) reprenant des expériences avec divers ixodinés, montrent que ces parasites ne conservent le virus que pendant un temps très court. Les mêmes auteurs, avec MOOSER (cf. page 548), étudient l'infection expérimentale du pou du rat, Polyplax spinulosa, qui s'infecte comme le pou de l'homme et n'obtiennent que des résultats négatifs avec Laelaps echidninus et Ornithodorus turdicola. DOVE et SHELDON (cf. page 548) relatent des expériences positives de transmission par l'acarien Liponyssus bacoti, expériences où peut s'être introduite une cause d'erreur, si l'on en juge par les résultats négatifs obtenus avec le même acarien par MOOSER et CASTANEDA (cf. page 549), MARCANDIER et ses collaborateurs (cf. page 552) montrent que Dermanyssus murinus ne peut transmettre le virus, KODAMA et ses collaborateurs (cf. page 555) observent une pullulation de rickettsias chez des poux, Polyplox spinulosa, nourris sur des rats blancs inoculés de typhus murin mandchou. CASCO (cf. page 556) infecte Pediculus corporis sur des sujets atteints de typhus murin expérimental. LÉPINE (cf. page 557) infecte, à son tour, le pou de l'homme sur le singe. KODAMA et ses collaborateurs (cf. page 558) relatent des expériences, négatives avec la punaise, Cimex lectularius, un pou de cobaye Gyropus (?), l'acarien Laelaps echidninus, mais obtiennent des résultats positifs par broyage avec Liponyssus nagayoi. WEIGL et HERTZEL (cf. page 563) inoculent le pou de l'homme par voie rectale et montrent que l'infection ainsi obtenue est histologiquement semblable à celle obtenue par la même voie avec le virus du typhus épidémique. LE CHUTON et BOURGAIN (C. page 568) échouent à infecter la tique du chien, Rhipicephalus sanguineus. NICOLE avec GIROND (cf. p. 568), nie la transmissibilité du virus avec le pou de l'homme; mais, un peu plus tard, isolé, avec LAIGRET (cf. page 571), le virus de poux récoltés sur des sujets infectés expérimentalement. H. SPAP, Row (cf. page 571) soumet le virus qu'elle étudie à des passages répétés par le pou. COVELL et MEHTA (cf. page 571) rapportent
singe. KODAMA et ses collaborateurs (cf. page 558) relatent des expériences, négatives avec la punaise, Cimex lectularius, un pou de cobaye Gyropus (?), l'acarien Laelaps echidninus, mais obtiennent des résultats positifs par broyage avec Liponyssus nagayoi. WEIGL et HERTZEL (cf. page 563) inoculent le pou de l'homme par voie rectale et montrent que l'infection ainsi obtenue est histologiquement semblable à celle obtenue par la même voie avec le virus du typhus épidémique. LE CHUTON et BOURGAIN (C. page 568) échouent à infecter la tique du chien, Rhipicephalus sanguineus. NICOLE avec GIROND (cf. p. 568), nie la transmissibilité du virus avec le pou de l'homme; mais, un peu plus tard, isolé, avec LAIGRET (cf. page 571), le virus de poux récoltés sur des sujets infectés expérimentalement. H. SPAP, Row (cf. page 571) soumet le virus qu'elle étudie à des passages répétés par le pou. COVELL et MEHTA (cf. page 571) rapportent des expériences avec le même pou. Enfin, nous-mêmes (cf. page 578) montrons que le virus évolue chez le pou de l'âne, Haematoscinus asini. Les expériences faites avec le virus de la fièvre boutonneuse et celui de la fièvre pourprée ont montré que ces virus se développaient à peu près indifféremment chez toutes les espèces d'ixodinés mises en expérience : c'est ainsi que Rhipicephalus, vecteur naturel de la boutonneuse, transmet la pourprée exactement comme Dermacentor, celui-ci, pouvant de son côté transmettre la boutonneuse. Certains argasinés enfin, Ornithodorus turdicata (BRUMPT 151, 152) peuvent héberger et multiplier le virus de la pourprée mais ne semblent pas pouvoir le transmettre. Les expériences faites chez le pou avec le virus de la pourprée par WEIGL (cf. page 602) montrent une conservation du virus. Celles faites par nous chez la puce (cf. page 602) montrent une conservation du même ordre, mais sans évolution vraie, et, en particulier, sans possibilité de transmission. En résumé, les liens de parenté évidents existant entre les viruses de chaque sous-famille, se trouvent encore confirmés par le fait que chacun de ces viruses évolue parfaitement chez les parasites vecteurs spécifiques de l'autre virus. Le virus du typhus épidémique, habitué des pédiculidés, évolue
chez toutes les espèces d'ixodinés mises en expérience : c'est ainsi que Rhipicephalus, vecteur naturel de la boutonneuse, transmet la pourprée exactement comme Dermacentor, celui-ci, pouvant de son côté transmettre la boutonneuse. Certains argasinés enfin, Ornithodorus turdicata (BRUMPT 151, 152) peuvent héberger et multiplier le virus de la pourprée mais ne semblent pas pouvoir le transmettre. Les expériences faites chez le pou avec le virus de la pourprée par WEIGL (cf. page 602) montrent une conservation du virus. Celles faites par nous chez la puce (cf. page 602) montrent une conservation du même ordre, mais sans évolution vraie, et, en particulier, sans possibilité de transmission. En résumé, les liens de parenté évidents existant entre les viruses de chaque sous-famille, se trouvent encore confirmés par le fait que chacun de ces viruses évolue parfaitement chez les parasites vecteurs spécifiques de l'autre virus. Le virus du typhus épidémique, habitué des pédiculidés, évolue parfaitement chez les pulicidés, de même celui du typhus murin, habitué des pulicidés, évolue indifféremment chez tous les genres de pédiculidés. Par contre, on doit considérer que ces viruses n'évoluent pas chez les acariens, de même que les viruses normalement transmis par des acariens n'évoluent ni chez les pédiculidés ni chez les pulicidés. Ce caractère montre que chacune de ces sous-familles forme une branche parfaitement fixée de la famille exanthématique. Cette plasticité parasitaire relative des viruses exanthématiques soulève plusieurs problèmes d'un intérêt épidémiologique évident. Le typhus murin, puisqu'il évolue parfaitement chez le pou de l'homme et peut être retrouvé chez les poux récoltés sur des hommes contaminés expérimentalement par ce virus, ne peut-il devenir pour l'homme une maladie épidémique, au même titre que le typhus vrai (puisque transmis de la même manière), ceci au moins temporairement, sinon définitivement ? Le phénomène n'est pas niable à priori et il est possible qu'il se soit produit dans certains milieux d'endémicité humaine très forte venue du rat, au Mexique par exemple. La question a pris son maximum d'intérêt le jour où ont commencé d'être appliquées en grand les méthodes de vaccination par virus murin vivant. Quelle est, en effet, la condition sine qua
chez les pulicidés. Ce caractère montre que chacune de ces sous-familles forme une branche parfaitement fixée de la famille exanthématique. Cette plasticité parasitaire relative des viruses exanthématiques soulève plusieurs problèmes d'un intérêt épidémiologique évident. Le typhus murin, puisqu'il évolue parfaitement chez le pou de l'homme et peut être retrouvé chez les poux récoltés sur des hommes contaminés expérimentalement par ce virus, ne peut-il devenir pour l'homme une maladie épidémique, au même titre que le typhus vrai (puisque transmis de la même manière), ceci au moins temporairement, sinon définitivement ? Le phénomène n'est pas niable à priori et il est possible qu'il se soit produit dans certains milieux d'endémicité humaine très forte venue du rat, au Mexique par exemple. La question a pris son maximum d'intérêt le jour où ont commencé d'être appliquées en grand les méthodes de vaccination par virus murin vivant. Quelle est, en effet, la condition sine qua non qui doit se trouver réalisée pour que la transmission interhumaine et l'épidémicité du typhus murin deviennent possibles : c'est l'existence, au début, de nombreux cas humains fébriles. Le pou, en effet, n'est pas plus capable de transmettre par piqûre le typhus murin que le typhus épidémique, la contamination ne pourrait se faire que par les déjections virulentes de l'insecte et pour qu'il y ait épidémicité, il serait nécessaire qu'il y eût un véritable réservoir de virus ainsi constitué, c'est-à-dire de nombreux poux infectés, c'est-à-dire de nombreux cas humains. Or, pas plus les conditions naturelles que les conditions artificielles créées par la vaccination ne peuvent donner naissance à une endémicité humaine très dense et, s'il reste possible, s'il a pu déjà se faire que le typhus murin ait provoqué de petites épidémies humaines, il est peu probable que cette infection puisse un jour s'adapter complètement à un cycle purement interhumain. Au reste, il doit être dit que si le phénomène venait à se produire, il ne pourrait se produire qu'aux lieux mêmes où sévit le typhus épidémique, c'est-à-dire où pullule le pou, et maladie bénigne, non mortelle, sans importance sociale, ne pourrait que tendre à évincer le typhus épidémique, puisqu'il