jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
produit 651 calories par kilogramme par jour, tandis qu’une baleine adulte de 70 tonnes ne produirait, d’après ses calculs, que 1 calorie 7 si on rapporte la production thermique aux mêmes unités. En réalité, le contenu de la loi des tailles n’a jamais été étudié ; elle perdit tout intérêt dès que fut formulée la loi des surfaces, qui par son caractère d’apparente généralité semblait avoir la valeur explicative d’une loi biologique profonde. La première ne sembla plus qu’un corollaire de la seconde et devint caduque. LA LOI DES SURFACES A. — Son origine. Le mémoire de Sarrus et Rameaux (1838).— C’est avec la plus grande inexactitude que les physiologistes font en général l’historique de la loi des surfaces. Les uns en attribuent la paternité à Bergmann, les autres à Robiquet et Thillaye. En fait, ce sont deux savants français, professeurs à l’Université de Strasbourg, Sarrus et Rameaux (j) qui l’exposèrent les premiers sous une forme admirable de netteté dans un mémoire présenté en 1838, à l’Académie Royale de médecine de Paris. Ce mémoire ne fut pas imprimé en entier ; un résumé dû à la plume de deux rapporteurs spécialement nommés à cet effet, Robiquet et Thillaye, en fut inséré après examen. Le rôle de ces deux derniers fut donc bien secondaire dans la genèse de cette découverte. Ne pouvant avoir à leur disposition aucun document précis 0 Rameaux était professeur de physique à la Faculté de médecine française de Strasbourg, en 1871. Après la guerre, il passa à la Faculté de médecine de Nancy, nouvellement créée. Sarrus était à la même époque professeur de mathématiques à la Faculté des sciences de Strasbourg. Le mémoire souvent cité de Rameaux (40), publié à l’Académie de Bruxelles, n’est donc que son second travail sur la question, ce qui établit définitivement sa priorité sur Bergmann. Leur mémoire fut présenté dans la séance du 13 mars 1838. [Bull, de l’Acad, de Méd. t. II. p. 538 (1837-38)], sous le titre « Applications des Sciences accessoires et principalement des Mathématiques à la Physiologie générale ». NOTION DE « MASSE PROTOPLASMIQUE ACTIVE » selon des
inséré après examen. Le rôle de ces deux derniers fut donc bien secondaire dans la genèse de cette découverte. Ne pouvant avoir à leur disposition aucun document précis 0 Rameaux était professeur de physique à la Faculté de médecine française de Strasbourg, en 1871. Après la guerre, il passa à la Faculté de médecine de Nancy, nouvellement créée. Sarrus était à la même époque professeur de mathématiques à la Faculté des sciences de Strasbourg. Le mémoire souvent cité de Rameaux (40), publié à l’Académie de Bruxelles, n’est donc que son second travail sur la question, ce qui établit définitivement sa priorité sur Bergmann. Leur mémoire fut présenté dans la séance du 13 mars 1838. [Bull, de l’Acad, de Méd. t. II. p. 538 (1837-38)], sous le titre « Applications des Sciences accessoires et principalement des Mathématiques à la Physiologie générale ». NOTION DE « MASSE PROTOPLASMIQUE ACTIVE » selon des travaux en dehors du mémoire de Desprez, couronné en 1822 par l’Académie des Sciences — celui de Dulong ne devait être imprimé que bien plus tard — Sarrus et Rameaux formulent avec une rigueur toute mathématique les principes auxquels les lois qui régissent la grandeur des échanges chez les homéothermes semblent obéir. En dépit de quelques erreurs inévitables, si on se reporte à l’époque où il fut écrit, l’admirable travail de Sarrus et Rameaux ne méritait pas l’injuste oubli dans lequel on l’a laissé tomber. C’est tout un programme de biométrique physiologique que tracent les auteurs ; on en saisira la valeur et la hardiesse si on rapproche les idées qu’il contient de celles qu’exprimait sur les échanges Magendie, vers la même époque, dans son « Précis de physiologie » (1833). Notons enfin que le travail classique de Régnault et Reiset ne devait paraître qu’en 1849. Voici ce qu’écrivaient notamment Sarrus et Rameaux : 1° Entre deux polyèdres semblables, les volumes sont comme les cubes et les surfaces comme les carrés des côtés homologues ; 2° Toute chose étant égale d’ailleurs, des corps de même nature perdent à chaque instant des quantités de chaleur qui sont proportionnelles à l’étendue de
semblent obéir. En dépit de quelques erreurs inévitables, si on se reporte à l’époque où il fut écrit, l’admirable travail de Sarrus et Rameaux ne méritait pas l’injuste oubli dans lequel on l’a laissé tomber. C’est tout un programme de biométrique physiologique que tracent les auteurs ; on en saisira la valeur et la hardiesse si on rapproche les idées qu’il contient de celles qu’exprimait sur les échanges Magendie, vers la même époque, dans son « Précis de physiologie » (1833). Notons enfin que le travail classique de Régnault et Reiset ne devait paraître qu’en 1849. Voici ce qu’écrivaient notamment Sarrus et Rameaux : 1° Entre deux polyèdres semblables, les volumes sont comme les cubes et les surfaces comme les carrés des côtés homologues ; 2° Toute chose étant égale d’ailleurs, des corps de même nature perdent à chaque instant des quantités de chaleur qui sont proportionnelles à l’étendue de leur surface libre ; 3° Dans les animaux de même espèce considérés à l’état normal et placés dans des conditions identiques, les quantités de chaleur développées dans un temps donné sont proportionnelles aux quantités d’oxygène absorbées par l’acte de la respiration, ou bien encore sont proportionnelles au volume d’air inspiré pendant la même durée, en admettant toutefois que l’air introduit dans les poumons à chaque inspiration abandonne toujours la même proportion de son oxygène. Si actuellement nous admettons que la température des animaux est constante, c’est reconnaître que chez eux, il y a une parfaite égalité entre la chaleur qu’ils produisent et celle qu’ils émettent. Or, comme la déperdition est proportionnelle à l’étendue des surfaces libres, et que celles-ci sont comme le carré des côtés homologues, il faut nécessairement que les quantités d’oxygène absorbé, ou ce qui est l’équivalent, que la chaleur produite d’une part et perdue de l’autre soient comme le carré des dimensions correspondantes des animaux que l’on compare, condition indispensable et qui peut être remplie de plusieurs manières. Pour Sarrus et Rameaux, l’animal peut remplir cette condition en faisant varier l’étendue des surfaces pulmonaires ou le nombre des inspirations, ou en combinant ces deux procédés. De même,
pendant la même durée, en admettant toutefois que l’air introduit dans les poumons à chaque inspiration abandonne toujours la même proportion de son oxygène. Si actuellement nous admettons que la température des animaux est constante, c’est reconnaître que chez eux, il y a une parfaite égalité entre la chaleur qu’ils produisent et celle qu’ils émettent. Or, comme la déperdition est proportionnelle à l’étendue des surfaces libres, et que celles-ci sont comme le carré des côtés homologues, il faut nécessairement que les quantités d’oxygène absorbé, ou ce qui est l’équivalent, que la chaleur produite d’une part et perdue de l’autre soient comme le carré des dimensions correspondantes des animaux que l’on compare, condition indispensable et qui peut être remplie de plusieurs manières. Pour Sarrus et Rameaux, l’animal peut remplir cette condition en faisant varier l’étendue des surfaces pulmonaires ou le nombre des inspirations, ou en combinant ces deux procédés. De même, on peut calculer par les équations, qu’ils proposent, pour des animaux de dimensions différentes, le rapport entre le nombre des battements cardiaques et les volumes respectifs du cœur. La lecture de ces citations établit pour nous sans conteste « les droits d’auteurs » de Sarrus et Rameaux. La loi des surfaces est nettement formulée par eux ; et sous cet aspect de loi biométrique qu’elle tend de plus en plus à prendre sous la plume des physiologistes modernes qui en ont approfondi le sens. B. — Travaux de von Bergmann (1847). — Von Bergmann ne semble pas avoir connu les travaux de ses prédécesseurs français ; la lecture des mémoires qu’il publia, soit seul (1847), soit avec Leuckart (1848), justifie pleinement la place considérable qui lui fut faite de tout temps dans l’historique de la loi des surfaces. Il vit non seulement toutes les conséquences physiologiques qu’entraîne pour les petits homéothermes le fait d’avoir une plus grande surface relative que les gros, mais zoologiste, il saisit pleinement la portée de ses constatations du point de vue de la répartition géographique des espèces, suivant leur taille. Comparés aux gros, les petits mammifères ne maintiennent constante leur température centrale, dit Bergmann, qu’en
surfaces est nettement formulée par eux ; et sous cet aspect de loi biométrique qu’elle tend de plus en plus à prendre sous la plume des physiologistes modernes qui en ont approfondi le sens. B. — Travaux de von Bergmann (1847). — Von Bergmann ne semble pas avoir connu les travaux de ses prédécesseurs français ; la lecture des mémoires qu’il publia, soit seul (1847), soit avec Leuckart (1848), justifie pleinement la place considérable qui lui fut faite de tout temps dans l’historique de la loi des surfaces. Il vit non seulement toutes les conséquences physiologiques qu’entraîne pour les petits homéothermes le fait d’avoir une plus grande surface relative que les gros, mais zoologiste, il saisit pleinement la portée de ses constatations du point de vue de la répartition géographique des espèces, suivant leur taille. Comparés aux gros, les petits mammifères ne maintiennent constante leur température centrale, dit Bergmann, qu’en produisant plus, ou en perdant moins de chaleur. La « perte spécifique de chaleur » ou déperdition par unité de surface peut être fortement influencée par un facteur d’importance primordiale : la qualité déperditrice de cette surface. La « production spécifique de chaleur » ou chaleur produite par unité de volume peut être augmentée par ingestion d’une quantité plus grande d’aliments, ou par « production d’une quantité plus grande de travail ». L’activité, au sens le plus général du mot, est donc plus grande chez le petit homéotherme, qui doit manger plus et produire plus de travail musculaire par unité de poids pour maintenir sa température à 37°. Et Von Bergmann qui n’avait, ne l’oublions pas, aucune donnée numérique à sa disposition, arrive à des conclusions aussi nettement formulées que celles-ci : « La surface du corps détermine, ceteris paribus, les pertes de chaleur. Un gramme d’un grand animal doit, en général, respirer moins qu’un gramme d’un animal plus petit. » Comme on le voit, le contenu de la loi des surfaces s’enrichit avec Bergmann. La loi est étendue d’espèce à espèce ; l’importance considérable qu’il accorde à la qualité déperditrice des surfaces l’empêche de conclure à l’identité probable de
volume peut être augmentée par ingestion d’une quantité plus grande d’aliments, ou par « production d’une quantité plus grande de travail ». L’activité, au sens le plus général du mot, est donc plus grande chez le petit homéotherme, qui doit manger plus et produire plus de travail musculaire par unité de poids pour maintenir sa température à 37°. Et Von Bergmann qui n’avait, ne l’oublions pas, aucune donnée numérique à sa disposition, arrive à des conclusions aussi nettement formulées que celles-ci : « La surface du corps détermine, ceteris paribus, les pertes de chaleur. Un gramme d’un grand animal doit, en général, respirer moins qu’un gramme d’un animal plus petit. » Comme on le voit, le contenu de la loi des surfaces s’enrichit avec Bergmann. La loi est étendue d’espèce à espèce ; l’importance considérable qu’il accorde à la qualité déperditrice des surfaces l’empêche de conclure à l’identité probable de production thermique par unité de surface corporelle chez les homéothermes. C’est bien encore pour lui en vertu d’un principe physique simple — déperdition calorique — que thermolyse et thermogenèse se trouvent liées à l’étendue de la surface, mais si les petits mammifères maintiennent leur homéothermie, c’est peut-être en diminuant leur déperdition, et certainement en augmentant leur thermogenèse par le jeu de facteurs d’intensité (aliments, travail musculaire, etc.). En résumé, si l’on rapproche les conceptions de ces initiateurs, on voit que Sarrus et Rameaux se préoccupèrent avant tout de formuler les relations biométriques qui devaient lier mathématiquement la surface aux facteurs dont dépend directement l'absorption et par suite la consommation d'oxygène, mais sans jamais écrire que la grandeur de la consommation d’oxygène était déterminée par la thermolyse. Pour Bergmann, au contraire, et c’est l’idée qui sera reprise par Rubner (1883) et par Richet (1885) en vue de vérifications expérimentales, c'est bien la surface du corps qui semble être le facteur déterminant de la grandeur des échanges, ou, comme on le dira plus tard schématiquement : la grandeur de la thermolyse détermine celle de la thermogenèse. C. — Premières vérifications de la loi des surfaces.— M. Rubner (1883), Ch. Richet (1885). Il
déperdition, et certainement en augmentant leur thermogenèse par le jeu de facteurs d’intensité (aliments, travail musculaire, etc.). En résumé, si l’on rapproche les conceptions de ces initiateurs, on voit que Sarrus et Rameaux se préoccupèrent avant tout de formuler les relations biométriques qui devaient lier mathématiquement la surface aux facteurs dont dépend directement l'absorption et par suite la consommation d'oxygène, mais sans jamais écrire que la grandeur de la consommation d’oxygène était déterminée par la thermolyse. Pour Bergmann, au contraire, et c’est l’idée qui sera reprise par Rubner (1883) et par Richet (1885) en vue de vérifications expérimentales, c'est bien la surface du corps qui semble être le facteur déterminant de la grandeur des échanges, ou, comme on le dira plus tard schématiquement : la grandeur de la thermolyse détermine celle de la thermogenèse. C. — Premières vérifications de la loi des surfaces.— M. Rubner (1883), Ch. Richet (1885). Il fallut attendre plus de trente ans, et la mise au point de méthodes correctes de calorimétrie respiratoire dues à Pettenkofer et Voit, pour que des recherches systématiques permettant d’éprouver la validité de la loi des surfaces fussent entreprises. Après la publication du travail de Meeh (1879) qui permettait de calculer avec une approximation suffisante la surface du corps des animaux, les premières vérifications furent tentées sur l’espèce humaine par Vierordt (56) et sur le chien par Max Rubner (46). Les mesures de Rubner portèrent sur des animaux dont les poids variaient de 3 à 31 kilogrammes. Les échanges étaient mesurés par la production d’acide carbonique ; la surface cutanée était obtenue directement par planimétrie ou calculée par emploi de la formule de Meeh. L’auteur confirme d’abord la loi des tailles : il est exact, dit-il, que par kilogramme-heure le chien produise d’autant plus de chaleur qu’il est plus petit ; mais d’autre part, les différences constatées s’évanouissent quand on rapporte les productions de calories par jour au mètre carré de surface. Quelle que soit leur taille, les chiens émettent, à 20 p. 100 près, les mêmes quantités de chaleur (1.036 à 1.212 calories, chiffres extrêmes). Et Rubner exprime la loi
avec une approximation suffisante la surface du corps des animaux, les premières vérifications furent tentées sur l’espèce humaine par Vierordt (56) et sur le chien par Max Rubner (46). Les mesures de Rubner portèrent sur des animaux dont les poids variaient de 3 à 31 kilogrammes. Les échanges étaient mesurés par la production d’acide carbonique ; la surface cutanée était obtenue directement par planimétrie ou calculée par emploi de la formule de Meeh. L’auteur confirme d’abord la loi des tailles : il est exact, dit-il, que par kilogramme-heure le chien produise d’autant plus de chaleur qu’il est plus petit ; mais d’autre part, les différences constatées s’évanouissent quand on rapporte les productions de calories par jour au mètre carré de surface. Quelle que soit leur taille, les chiens émettent, à 20 p. 100 près, les mêmes quantités de chaleur (1.036 à 1.212 calories, chiffres extrêmes). Et Rubner exprime la loi sous la forme nouvelle suivante : « Pour des surfaces égales, il y a des consommations isodynames d'aliments ». La loi des tailles ne peut pas s’expliquer, dit Rubner, par des différences spécifiques entre le protoplasme des gros et des petits homéothermes. Invoquer de telles différences conduirait « à constater sans comprendre ». Si la production de chaleur est relativement plus grande chez le petit animal, c’est que les excitations nerveuses thermolytiques étant proportionnelles aux surfaces, les réponses thermogénétiques effectives, réfléchies par les centres seront d’autant plus denses pour une même unité de poids, que l’animal sera plus petit. Le facteur nerveux est donc primordial : la grandeur de l’excitation nerveuse thermolytique détermine la grandeur de l’excitation thermogénétique, c’est-à-dire de la production de chaleur. La loi des surfaces prend, avec Rubner, un sens physiologique, et pour en expliquer le jeu, il accorde au système nerveux régulateur la prééminence. Les facteurs d’intensité de la production sont sous la dépendance de ce système, « certains faits comme la vitesse de la circulation, l’apport d’oxygène, pourraient n’être que la conséquence d’une action primaire qui, elle, serait nerveuse et entraînerait un besoin d’oxygène plus grand chez des cellules plus richement innervées ». Rubner prévoit
sans comprendre ». Si la production de chaleur est relativement plus grande chez le petit animal, c’est que les excitations nerveuses thermolytiques étant proportionnelles aux surfaces, les réponses thermogénétiques effectives, réfléchies par les centres seront d’autant plus denses pour une même unité de poids, que l’animal sera plus petit. Le facteur nerveux est donc primordial : la grandeur de l’excitation nerveuse thermolytique détermine la grandeur de l’excitation thermogénétique, c’est-à-dire de la production de chaleur. La loi des surfaces prend, avec Rubner, un sens physiologique, et pour en expliquer le jeu, il accorde au système nerveux régulateur la prééminence. Les facteurs d’intensité de la production sont sous la dépendance de ce système, « certains faits comme la vitesse de la circulation, l’apport d’oxygène, pourraient n’être que la conséquence d’une action primaire qui, elle, serait nerveuse et entraînerait un besoin d’oxygène plus grand chez des cellules plus richement innervées ». Rubner prévoit l’extension de la loi à tous les homéothermes : elle doit rendre compte de la grandeur de leurs échanges qu’ils soient petits ou grands, jeunes ou vieux. Pour lui, il est absurde d’attribuer aux cellules des jeunes animaux une activité plus grande qu’à celles des adultes. C’est une hypothèse inutile ; la diminution des échanges pendant la croissance s’accompagne toujours d’une diminution progressive des surfaces par rapport au poids, qui par elle-même explique tout. Telle que nous venons de l’exposer, la théorie initiale de Rubner devait subir par la suite quelques modifications ou retouches (1902-1908) et tout récemment encore (1924), l’auteur devait la compléter. Nous y reviendrons plus loin, quand nous aurons exposé les contributions qu’apporta Richet (42 à 45) à cette loi. C’est en 1895 que Charles Richet commença la publication de ses recherches de calorimétrie directe (calorimètre à siphon), sur la grandeur de la production thermique chez le lapin en fonction de la taille, de la température extérieure et de l’état du tégument. Ce n’est qu’en 1889 qu’il se préoccupa de ramener la production thermique des homéothermes de tailles variées à leur surface et en 1890 qu’il utilisa la formule de Meeh. À partir de cette date, il
; la diminution des échanges pendant la croissance s’accompagne toujours d’une diminution progressive des surfaces par rapport au poids, qui par elle-même explique tout. Telle que nous venons de l’exposer, la théorie initiale de Rubner devait subir par la suite quelques modifications ou retouches (1902-1908) et tout récemment encore (1924), l’auteur devait la compléter. Nous y reviendrons plus loin, quand nous aurons exposé les contributions qu’apporta Richet (42 à 45) à cette loi. C’est en 1895 que Charles Richet commença la publication de ses recherches de calorimétrie directe (calorimètre à siphon), sur la grandeur de la production thermique chez le lapin en fonction de la taille, de la température extérieure et de l’état du tégument. Ce n’est qu’en 1889 qu’il se préoccupa de ramener la production thermique des homéothermes de tailles variées à leur surface et en 1890 qu’il utilisa la formule de Meeh. À partir de cette date, il considérait la loi des surfaces comme « prouvée ou rendue vraisemblable ». Si nous n’exposons pas en détail le résultat des recherches de Richet sur le problème qui nous occupe, c’est qu’il ne s’est jamais posé en théoricien de la loi des surfaces, et ne semble pas s’être soucié d’en dégager le sens profond. Ses conceptions se superposent d’ailleurs à celles de Rubner : « les tissus... sont à peu près toujours de même nature et de même structure. Ce qui fonctionnellement les différencie chez le moineau, le mouton, le cheval, la carpe, c’est le système nerveux excitateur qui est apte à leur donner des combustions chimiques actives ou lentes » ; mais Richet ajoute quelque chose de plus, une observation d’ordre biométrique : plus les homéothermes sont petits, plus le poids relatif de leur cerveau est grand. « Ainsi, dit-il, plus l’animal est petit, plus il a des échanges chimiques actifs, plus son cerveau est volumineux : ce qui permet de supposer que c’est par une activité nerveuse plus grande que l’animal trouve le moyen de produire plus de chaleur. » Pour Richet, en somme, c’est bien l’étendue de la surface cutanée qui commande la grandeur des échanges et
dégager le sens profond. Ses conceptions se superposent d’ailleurs à celles de Rubner : « les tissus... sont à peu près toujours de même nature et de même structure. Ce qui fonctionnellement les différencie chez le moineau, le mouton, le cheval, la carpe, c’est le système nerveux excitateur qui est apte à leur donner des combustions chimiques actives ou lentes » ; mais Richet ajoute quelque chose de plus, une observation d’ordre biométrique : plus les homéothermes sont petits, plus le poids relatif de leur cerveau est grand. « Ainsi, dit-il, plus l’animal est petit, plus il a des échanges chimiques actifs, plus son cerveau est volumineux : ce qui permet de supposer que c’est par une activité nerveuse plus grande que l’animal trouve le moyen de produire plus de chaleur. » Pour Richet, en somme, c’est bien l’étendue de la surface cutanée qui commande la grandeur des échanges et s’ils sont plus grands chez les petits homéothermes, c’est que le système nerveux est proportionnellement plus développé chez eux. Postérieurement aux travaux dont nous venons de parler, Richet n’est pas revenu sur les lois qui gouvernent la grandeur des échanges. Rubner, au contraire, a remanié, complété à maintes reprises sa théorie primitive et semble en avoir maintenant donné une expression définitive. Sous sa forme première, elle ne rendait compte que de ce qui se passe dans la lutte de l’homéotherme contre le refroidissement, là où joue essentiellement la « régulation chimique » ; elle ne permettait pas de comprendre quel rôle peut avoir la surface dans la zone où l’homéotherme maintient sa température en luttant contre l’hyperthermie, par mise en jeu prépondérante des facteurs de la « régulation physique », il fallait donc étendre le sens de la loi des surfaces, le modifier. Ce travail de retouche était fait dès 1902. La loi des surfaces est devenue l’expression d’un principe d’organisation au service de l’homéothermie, mais « la lutte de l’organisme contre l’hyperthermie est, elle aussi, un principe d’organisation, non moins important que l’accommodation à la déperdition ; peut-être même doit-on considérer la première comme la plus importante, et comme