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dans les deux expériences. Expérience II. — Lapin II. Témoin 1,34 gr. par litre. 2 heures à l’étuve 1,06 gr. Trois jours après, on étudie de nouveau la marche glycolytique chez cet animal. Témoin 0,97 gr. par litre. 2 heures à l’étuve 0,67 gr. Donc, dans la première expérience, la perte est de 28 centigrammes, dans la seconde elle est de 30 centigrammes. Expérience III. — Lapin III. Témoin 0,71 gr. par litre. 2 heures à l’étuve 0,44 gr. Trois jours après : Témoin 0,68 gr. par litre. 2 heures à l’étuve 0,42 gr. Dans la première détermination, la perte est de 27 centigrammes, et dans la seconde elle est de 26 centigrammes. Conclusions. — Le pouvoir glycolytique n’est pas le même dans toutes les espèces animales. Dans le sang défibriné de poulet, la glycolyse est minime ou nulle ; elle est plus forte chez le chien et encore plus forte chez le lapin. Il est intéressant de noter que chez le poulet et le chien la glycolyse n’a pas la même marche chez tous les animaux. Chez le lapin la différence est si minime qu’on peut la négliger et admettre qu’elle a le même caractère chez tous les animaux. IL — INFLUENCE DE L’INSULINE SUR LA GLYCOLYSE DU SUCRE DE SANG a) Action de l’insuline sur la glycolyse « in vitro ». — Les résultats publiés sont discordants. Eadie, Magleod et Noble ont constaté que l’addition d’insuline à du sang défibriné de lapin ou de chien, n’affecte pas la glycolyse in vitro. Nitzescu et Popescu-Inotesti ont aussi constaté que la glycolyse n’est pas modifiée par l’addition d’insuline. D’après Iscovesco et Bouge, lorsqu’on met l’insuline au contact d’une solution titrée de glucose à l’étuve à 30° pendant deux heures, il survient un changement physique dans l’état du glucose ; le dosage polarimétrique fait constater la disparition de 30 % de la quantité initiale, tandis que le dosage par la méthode de Bertrand montre la même quantité qu’au début de l’expérience. Après addition d’insuline à du sang normal, on constate au bout de deux heures d’étuve à 30° que la glycolyse
IL — INFLUENCE DE L’INSULINE SUR LA GLYCOLYSE DU SUCRE DE SANG a) Action de l’insuline sur la glycolyse « in vitro ». — Les résultats publiés sont discordants. Eadie, Magleod et Noble ont constaté que l’addition d’insuline à du sang défibriné de lapin ou de chien, n’affecte pas la glycolyse in vitro. Nitzescu et Popescu-Inotesti ont aussi constaté que la glycolyse n’est pas modifiée par l’addition d’insuline. D’après Iscovesco et Bouge, lorsqu’on met l’insuline au contact d’une solution titrée de glucose à l’étuve à 30° pendant deux heures, il survient un changement physique dans l’état du glucose ; le dosage polarimétrique fait constater la disparition de 30 % de la quantité initiale, tandis que le dosage par la méthode de Bertrand montre la même quantité qu’au début de l’expérience. Après addition d’insuline à du sang normal, on constate au bout de deux heures d’étuve à 30° que la glycolyse qui était de 10 % dans le sang tel quel, dépasse 55 % dans le sang additionné d’insuline. L’insuline active bien plus la destruction du sucre normal présent dans le sang que celle du glucose qu’on y ajoute. H. Simonnet a constaté aussi une augmentation de la glycolyse après addition d’insuline, mais cette augmentation est légère. Bierry avec ses collaborateurs a constaté aussi une activation de la glycolyse par l’insuline in vitro. Devant ces discordances, j’ai étudié l’action de l’insuline sur la glycolyse in vitro du sang de poulet et de lapin. Voici quelques expériences : Expérience I. — Sang défibriné de poulet. Sang normal. Témoin 1,4 gr. par litre. 6 heures à l’étuve à 38° 1,46 gr. — 10 cc. + 3 unités d’insuline « Brand ». Témoin 1,4 gr. par litre. 6 heures à l’étuve 1,4 gr. — Expérience II. — Sang défibriné de lapin. Sang normal. Témoin 1,34 gr. par litre. 2 heures à l’étuve à 38° 1,08 gr. 6 heures à l’étuve à 38° 0,86 gr. 7 cc. + 10 unités d’insuline « Wellcome ». Témoin 1,34 gr. par litre. 2 heures à l’étuve à 38° 1,08 gr. 6 heures à l’étuve à 38° 0,80 gr.
d’insuline, mais cette augmentation est légère. Bierry avec ses collaborateurs a constaté aussi une activation de la glycolyse par l’insuline in vitro. Devant ces discordances, j’ai étudié l’action de l’insuline sur la glycolyse in vitro du sang de poulet et de lapin. Voici quelques expériences : Expérience I. — Sang défibriné de poulet. Sang normal. Témoin 1,4 gr. par litre. 6 heures à l’étuve à 38° 1,46 gr. — 10 cc. + 3 unités d’insuline « Brand ». Témoin 1,4 gr. par litre. 6 heures à l’étuve 1,4 gr. — Expérience II. — Sang défibriné de lapin. Sang normal. Témoin 1,34 gr. par litre. 2 heures à l’étuve à 38° 1,08 gr. 6 heures à l’étuve à 38° 0,86 gr. 7 cc. + 10 unités d’insuline « Wellcome ». Témoin 1,34 gr. par litre. 2 heures à l’étuve à 38° 1,08 gr. 6 heures à l’étuve à 38° 0,80 gr. Expérience III. — Sang défibriné de lapin. Sang normal. Témoin 1,01 gr. par litre. 4 heures et demie à l’étuve à 38° 0,40 gr. — 1,5 cc. + 5 unités d’insuline « Wellcome ». Témoin 1,01 gr. par litre. 4 heures et demie à l’étuve à 38° 0,40 gr. Donc l’insuline additionnée, même à haute dose, n'a aucune influence sur la glycolyse du sucre du sang in vitro. b) L’insuline injectée modifie-t-elle la glycolyse du sucre du sang « in vitro »? — Lépine a insisté sur le fait que chez le chien le pouvoir glycolytique du sang était augmenté après la ligature du canal de Wirsung, ce qui s’expliquerait en admettant que la résorption de la sécrétion interne du pancréas est plus considérable dans ces conditions qu’à l’état normal. Aussi, après la ligature du canal, on fait ingérer aux chiens de l’eau acidulée dans le but d’exciter la sécrétion du pancréas. Le pouvoir glycolytique du sang est énorme, puisqu’au bout d’une heure il n’y a plus que des traces des matières sucrées. Lépine avait constaté aussi que la glycolyse était accentuée quand le prélèvement de sang était précédé de l’injection de suc de dialyse chloroformique de pancréas, ou d’extraits
l’insuline additionnée, même à haute dose, n'a aucune influence sur la glycolyse du sucre du sang in vitro. b) L’insuline injectée modifie-t-elle la glycolyse du sucre du sang « in vitro »? — Lépine a insisté sur le fait que chez le chien le pouvoir glycolytique du sang était augmenté après la ligature du canal de Wirsung, ce qui s’expliquerait en admettant que la résorption de la sécrétion interne du pancréas est plus considérable dans ces conditions qu’à l’état normal. Aussi, après la ligature du canal, on fait ingérer aux chiens de l’eau acidulée dans le but d’exciter la sécrétion du pancréas. Le pouvoir glycolytique du sang est énorme, puisqu’au bout d’une heure il n’y a plus que des traces des matières sucrées. Lépine avait constaté aussi que la glycolyse était accentuée quand le prélèvement de sang était précédé de l’injection de suc de dialyse chloroformique de pancréas, ou d’extraits alcooliques de pancréas. Lesné et Dreyfus ont constaté que le pouvoir glycolytique du sang des lapins quotidiennement traités par des injections d’extraits de pancréas paraît notablement supérieur au pouvoir glycolytique du sang des lapins normaux. Eadie, Macleod et Noble ont expérimenté avec de l’insuline. Ils n’ont pas constaté que l’insuline injectée modifie la glycolyse, que le sang soit retiré quelques minutes après l’injection ou seulement quand l’hypoglycémie est déjà notable. Après avoir déterminé la glycolyse normale de lapins, j’injectai de l’insuline pour étudier son action sur la glycolyse. Expérience I. — Lapin dont la glycolyse normale a été déterminée. En deux heures, la perte est de 26 centigrammes. On lui injecte sous la peau deux unités d’insuline « Wellcome ». Deux heures et vingt minutes après l’injection on prend du sang directement dans le cœur. On le défibriné. Témoin 0,76 gr. par litre. 2 heures à l’étuve à 38° 0,26 gr. Dans cette expérience la glycolyse est bien plus forte. Elle est de 49 centigrammes. Expérience II. — Lapin dont la glycolyse normale est de 28-30 centigrammes en deux heures. On lui injecte sous la peau deux unités d’insuline « Wellcome ». Après deux heures et demie on prélève du
injectée modifie la glycolyse, que le sang soit retiré quelques minutes après l’injection ou seulement quand l’hypoglycémie est déjà notable. Après avoir déterminé la glycolyse normale de lapins, j’injectai de l’insuline pour étudier son action sur la glycolyse. Expérience I. — Lapin dont la glycolyse normale a été déterminée. En deux heures, la perte est de 26 centigrammes. On lui injecte sous la peau deux unités d’insuline « Wellcome ». Deux heures et vingt minutes après l’injection on prend du sang directement dans le cœur. On le défibriné. Témoin 0,76 gr. par litre. 2 heures à l’étuve à 38° 0,26 gr. Dans cette expérience la glycolyse est bien plus forte. Elle est de 49 centigrammes. Expérience II. — Lapin dont la glycolyse normale est de 28-30 centigrammes en deux heures. On lui injecte sous la peau deux unités d’insuline « Wellcome ». Après deux heures et demie on prélève du sang directement dans le cœur. On le défibriné. Témoin 0,51 gr. par litre. 2 heures à l’étuve à 38° 0,15 gr. — Dans cette expérience la glycolyse est de 36 centigrammes, tandis que dans le sang normal elle est de 28-30 centigrammes. Expérience III. — Lapin dont la glycolyse normale est de 30 centigrammes. Injection sous la peau de deux unités d’insuline « Wellcome ». Une heure après l’injection on prélève du sang directement dans le cœur. On le défibriné. Témoin 0,54 gr. par litre. 2 heures à l’étuve à 38° 0,14 gr. — Donc, la glycolyse est de 40 centigrammes. Six jours après cette injection, on étudie de nouveau chez le même animal la glycolyse après une nouvelle injection d’insuline. On injecte deux unités d’insuline. Une heure après l’injection, on prélève du sang directement dans le cœur. On le défibriné. Témoin 0,54 gr. par litre. 2 heures à l’étuve 0,09 gr. — La glycolyse est de 45 centigrammes. Expérience IV. — Lapin dont la glycolyse normale est de 26 centigrammes en deux heures. Injection de deux unités d’insuline. Quarante-cinq minutes après l’injection on prélève du sang directement dans le cœur. On le défibriné. Témoin 0,94 gr. par litre. 2
est de 30 centigrammes. Injection sous la peau de deux unités d’insuline « Wellcome ». Une heure après l’injection on prélève du sang directement dans le cœur. On le défibriné. Témoin 0,54 gr. par litre. 2 heures à l’étuve à 38° 0,14 gr. — Donc, la glycolyse est de 40 centigrammes. Six jours après cette injection, on étudie de nouveau chez le même animal la glycolyse après une nouvelle injection d’insuline. On injecte deux unités d’insuline. Une heure après l’injection, on prélève du sang directement dans le cœur. On le défibriné. Témoin 0,54 gr. par litre. 2 heures à l’étuve 0,09 gr. — La glycolyse est de 45 centigrammes. Expérience IV. — Lapin dont la glycolyse normale est de 26 centigrammes en deux heures. Injection de deux unités d’insuline. Quarante-cinq minutes après l’injection on prélève du sang directement dans le cœur. On le défibriné. Témoin 0,94 gr. par litre. 2 heures à l’étuve 0,40 gr. — La glycolyse est de 54 centigrammes en deux heures. Expérience V. — Lapin dont la glycolyse a été déterminée le même jour quand on a pratiqué l’injection de l’insuline. La glycolyse normale est de 33 centigrammes en deux heures. On injecte deux unités d’insuline. Deux heures après l’injection on prend du sang directement dans le cœur et on constate que la glycolyse, en deux heures, est de 38. Il n’y a pas de doute, il y a une augmentation de la glycolyse. Ces expériences montrent que la glycolyse est plus forte dans le sang des lapins auxquels on n’a injecté de l’insuline que dans le sang normal. Cependant, cette augmentation de la glycolyse n’est pas un phénomène général. Au cours de mes nombreuses expériences, je fus frappé de voir que chez certains lapins il n’y avait aucune augmentation de la glycolyse après injection d’insuline. Ainsi chez un lapin dont la glycolyse normale a été de 26, 27, 26 centigrammes, cette glycolyse, après injection d’insuline, n’a pas varié : 29, 27. Chez un autre lapin, la glycolyse avant et après l’injection fut la même. À remarquer que j’ai toujours employé dans mes expériences l’insuline de
Deux heures après l’injection on prend du sang directement dans le cœur et on constate que la glycolyse, en deux heures, est de 38. Il n’y a pas de doute, il y a une augmentation de la glycolyse. Ces expériences montrent que la glycolyse est plus forte dans le sang des lapins auxquels on n’a injecté de l’insuline que dans le sang normal. Cependant, cette augmentation de la glycolyse n’est pas un phénomène général. Au cours de mes nombreuses expériences, je fus frappé de voir que chez certains lapins il n’y avait aucune augmentation de la glycolyse après injection d’insuline. Ainsi chez un lapin dont la glycolyse normale a été de 26, 27, 26 centigrammes, cette glycolyse, après injection d’insuline, n’a pas varié : 29, 27. Chez un autre lapin, la glycolyse avant et après l’injection fut la même. À remarquer que j’ai toujours employé dans mes expériences l’insuline de la même marque. Il est difficile d’expliquer cette inconstance de résultats. Comment expliquer, quand elle se produit, cette augmentation de la glycolyse après injection d’insuline? Lépine, qui a fait un nombre considérable d’expériences sur la glycolyse, constate que le plus souvent la diminution du pouvoir glycolytique coïncide avec de l’hyperglycémie et son augmentation avec de l’hypoglycémie. Peut-on expliquer de cette façon l’augmentation de la glycolyse après injection d’insuline ? Dans une expérience, la glycémie avant l’injection est de 0,68 gr. par litre. Sa glycolyse est de 26 centigrammes en deux heures. Après l’injection d’insuline, la glycémie est de 0,63 gr. par litre et la glycolyse en deux heures est de 29. Comme on le voit, la glycémie après injection d’insuline a varié très peu, la glycolyse aussi. Néanmoins, ceci demande confirmation. Une étude avec d’autres substances hypoglycémiantes serait nécessaire. RÉSUMÉ En résumé. — Le pouvoir glycolytique du sang n’est pas le même chez toutes les espèces animales. Dans le sang défibriné de poulet, la glycolyse est minime ou nulle ; elle est plus forte chez le chien et encore plus forte chez le lapin. L’insuline additionnée au sang in vitro n’augmente pas la glycolyse. Par contre, la glycolyse est plus
et son augmentation avec de l’hypoglycémie. Peut-on expliquer de cette façon l’augmentation de la glycolyse après injection d’insuline ? Dans une expérience, la glycémie avant l’injection est de 0,68 gr. par litre. Sa glycolyse est de 26 centigrammes en deux heures. Après l’injection d’insuline, la glycémie est de 0,63 gr. par litre et la glycolyse en deux heures est de 29. Comme on le voit, la glycémie après injection d’insuline a varié très peu, la glycolyse aussi. Néanmoins, ceci demande confirmation. Une étude avec d’autres substances hypoglycémiantes serait nécessaire. RÉSUMÉ En résumé. — Le pouvoir glycolytique du sang n’est pas le même chez toutes les espèces animales. Dans le sang défibriné de poulet, la glycolyse est minime ou nulle ; elle est plus forte chez le chien et encore plus forte chez le lapin. L’insuline additionnée au sang in vitro n’augmente pas la glycolyse. Par contre, la glycolyse est plus forte dans le sang prélevé au lapin auquel on a injecté de l’insuline que dans le sang du même animal avant l’injection. Cependant, ceci n’est pas un phénomène général. BIBLIOGRAPHIE 1. Bierry, Rathery et Kourilsky. — Glycolyse aseptique. Action de l’insuline in vitro. C. R. Soc. de Biologie, t. XC, 1924. 2. Cajori (F. A.) et Crouter (C. Y.). — J. Biol. Ch. 3. Eadie, Macleod et Noble. — Insuline et glycolyse, Am. Journal of Physiol., t. LXV, 1923. 4. Giaja (J.) et Chahovitch (X.). — Sur la mise en liberté de substances réductrices sous l’action des ferments et des acides sur l’urine. Bull. Académie Roy. Serbe des Sciences et des Arts, 1924. 5. Iscovesco et Bouge. — Congrès Franç. de Médecine. Bordeaux, 1923. 6. Lépine (R.). — Le sucre du sang. Paris, 1921. 7. Lépine et Boulud. — Sur l’augmentation du pouvoir glycolytique du sang après la ligature du canal de Wirsung. C. R. Soc. de Biologie, 1903, p. 1444. 8. Lesné et Dreyfus. — Contribution à l’étude du pouvoir glycolytique du sang. C. R. Soc. de Biologie, 1906, p. 1140. 9. Nitzescu (I. I.) et Popescu-Inotesti (C.). L’insuline et la glycolyse. C. R. Soc. de Biologie, 1924, t.
1924. 2. Cajori (F. A.) et Crouter (C. Y.). — J. Biol. Ch. 3. Eadie, Macleod et Noble. — Insuline et glycolyse, Am. Journal of Physiol., t. LXV, 1923. 4. Giaja (J.) et Chahovitch (X.). — Sur la mise en liberté de substances réductrices sous l’action des ferments et des acides sur l’urine. Bull. Académie Roy. Serbe des Sciences et des Arts, 1924. 5. Iscovesco et Bouge. — Congrès Franç. de Médecine. Bordeaux, 1923. 6. Lépine (R.). — Le sucre du sang. Paris, 1921. 7. Lépine et Boulud. — Sur l’augmentation du pouvoir glycolytique du sang après la ligature du canal de Wirsung. C. R. Soc. de Biologie, 1903, p. 1444. 8. Lesné et Dreyfus. — Contribution à l’étude du pouvoir glycolytique du sang. C. R. Soc. de Biologie, 1906, p. 1140. 9. Nitzescu (I. I.) et Popescu-Inotesti (C.). L’insuline et la glycolyse. C. R. Soc. de Biologie, 1924, t. XC, p. 534. 10. Simonnet (H.). — Insuline. Etat actuel de la question. Bulletin de la Soc. de Chimie Biologique, 1924. Les instruments et tout le dispositif étaient ceux mêmes usités au laboratoire de physiologie de la Sorbonne ; la comparaison peut donc se faire en capacités, sans calcul. Les grenouilles d’Europe, Rana esculenta notamment, présentent normalement, sous un voltage double du voltage rhéobasique, le seuil pour une capacité de 8 centièmes de microfarad par excitation directe et 7 par excitation indirecte (petite différence due soit à une erreur sur la résistance calculée, soit, plutôt, dans le cas du nerf, à l’influence d’électrodes trop rapprochées, ce qui a pour effet de diminuer la chronaxie, comme on sait). C. Gay, dans les mêmes conditions, nous a présenté, moyenne de 13 individus, comme capacité chronaxique, 20 centièmes par excitation directe et 17 centièmes par excitation indirecte. VITESSE DE L’INFLUX NERVEUX La vitesse de l’influx nerveux a été tout spécialement l’objet de notre attention. Nous disposions, pour mesurer cette vitesse, d’un myographe de Du Bois-Reymond. Cet appareil ancien étant peu connu en France, il nous faut le décrire sommairement. Une plaque de verre enfumée, maintenue dans un plan vertical par deux rails horizontaux
grenouilles d’Europe, Rana esculenta notamment, présentent normalement, sous un voltage double du voltage rhéobasique, le seuil pour une capacité de 8 centièmes de microfarad par excitation directe et 7 par excitation indirecte (petite différence due soit à une erreur sur la résistance calculée, soit, plutôt, dans le cas du nerf, à l’influence d’électrodes trop rapprochées, ce qui a pour effet de diminuer la chronaxie, comme on sait). C. Gay, dans les mêmes conditions, nous a présenté, moyenne de 13 individus, comme capacité chronaxique, 20 centièmes par excitation directe et 17 centièmes par excitation indirecte. VITESSE DE L’INFLUX NERVEUX La vitesse de l’influx nerveux a été tout spécialement l’objet de notre attention. Nous disposions, pour mesurer cette vitesse, d’un myographe de Du Bois-Reymond. Cet appareil ancien étant peu connu en France, il nous faut le décrire sommairement. Une plaque de verre enfumée, maintenue dans un plan vertical par deux rails horizontaux est, au moment de l’expérience, lancée sur les rails par le déclenchement d’un ressort, à une vitesse voisine de 1 mètre par seconde. À un certain point de sa course, cette plaque détermine l’excitation, en heurtant un cliquet léger et ouvrant ainsi le primaire d’un appareil d’induction dont le secondaire passe par le nerf. Le muscle, suspendu verticalement, soutient le levier inscripteur. Ici nous avons renoncé au dispositif de Du Bois-Reymond (levier perpendiculaire à la plaque, devant donner par conséquent une courbe correcte, mais sujet, par suite d’un défaut de construction, à de petits déplacements accidentels dans le sens du mouvement de la plaque, capables de fausser les résultats) : nous l’avons remplacé par un levier fonctionnant dans un plan presque parallèle à la plaque ; le tracé d’une contraction sur la plaque immobile est alors un arc de cercle, non une droite perpendiculaire à l’abscisse; mais la légère déformation ainsi causée dans une courbe myographique, d’ailleurs acceptée généralement avec des myographes tel que celui de Marey, n’a ici aucune importance ; ce qui importe, c’est que la pointe traçante ne puisse pas être entraînée par le mouvement de la plaque. Un diapason à 100 V. t. fixé sur le
passe par le nerf. Le muscle, suspendu verticalement, soutient le levier inscripteur. Ici nous avons renoncé au dispositif de Du Bois-Reymond (levier perpendiculaire à la plaque, devant donner par conséquent une courbe correcte, mais sujet, par suite d’un défaut de construction, à de petits déplacements accidentels dans le sens du mouvement de la plaque, capables de fausser les résultats) : nous l’avons remplacé par un levier fonctionnant dans un plan presque parallèle à la plaque ; le tracé d’une contraction sur la plaque immobile est alors un arc de cercle, non une droite perpendiculaire à l’abscisse; mais la légère déformation ainsi causée dans une courbe myographique, d’ailleurs acceptée généralement avec des myographes tel que celui de Marey, n’a ici aucune importance ; ce qui importe, c’est que la pointe traçante ne puisse pas être entraînée par le mouvement de la plaque. Un diapason à 100 V. t. fixé sur le socle de l’appareil et ayant une pointe traçante inscrit directement sa sinusoïde sur la plaque en mouvement. Le moment de l’excitation est marqué soit avant, soit après l’expérience, en faisant passer la plaque très lentement par la position où elle rencontre le cliquet ; l’excitation se produit et le muscle se contracte, le tout en un temps négligeable par rapport à la vitesse de la plaque ; le point d’abscisse correspondant à l’excitation est ainsi repéré par une courbe myographique linéaire. Le mouvement de la plaque n’est jamais absolument régulier ; la vitesse n’est pas uniforme et ne suit pas une loi constante. Nous avions commencé par inscrire, sur un seul et même graphique, les contractions produites par l’excitation de deux points différents du nerf ; mais, en raison de l’irrégularité ci-dessus, le décalage d’une des courbes par rapport à l’autre ne peut servir de base à la mesure ; il faut inscrire et compter le temps pour chaque essai ; or, sur une même plaque, les deux sinusoïdes chronographiques, intriquées l'une dans l'autre, rendent difficile et parfois hasardeuse la détermination du temps perdu de chaque courbe. Nous avons délibérément, pour nos dernières expériences, enregistré une seule contraction sur une