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souches épidémiques, par inoculation quotidienne de sang, rapportent être parvenus ainsi à rendre définitivement orchitogène la souche « historique » de Ch. NICOLLE. En juillet 1934, ZINSSER (94), convaincu pour sa part de l'origine commune, mais de l'individualité présente des virus exanthématique murin et épidémique, et se refusant à voir dans le rat le réservoir interépidémique de ce dernier virus, cherche à trouver dans ses études épidémiologiques et expérimentales sur la maladie de Brill, une solution au problème de la survivance interépidémique du virus humain. Il émet l'hypothèse que cette maladie de Brill, reconnue comme appartenant, de façon certaine, au typhus rai, sévissant uniquement sur des juifs européens plus ou moins récemment immigrés, pourrait être due « à des recrudescences d'une infection ancienne ». Étendant cette hypothèse à la survivance interépidémique, ZINSSER conclut : « le typhus classique se renouvelle dans ses foyers indigènes, de temps en temps, du fait d'un nombre minime, mais constant de rechutes». En août, Ch. NICOLLE et SPARROW (95) donnent une étude détaillée des viruses murins qu'ils sont, à leur tour, parvenus à isoler et dont ils ont en avril publié une courte description. L'épreuve des immunités croisées entre ces viruses tunisiens, le virus murin de Toulon et le virus épidémique, pratiquée uniquement sur cobayes et sur quelques singes et non sur l'homme, les amène, tout en concluant à la proche parenté de ces viruses, à se montrer assez réticents sur la possibilité de vacciner par le virus murin contre le typhus épidémique. MARCANDIER et PIROT (96) publient le détail de leurs expériences sur la virulence des urines des rats blancs et des cobayes infectés expérimentalement et des rats sauvages capturés dans la nature. ISABOLINSKY et ses collaborateurs (97) rapportent les résultats d'une recherche en foyer typhique des cas inapparents par le W.F. systématique et l'inoculation au cobaye. En novembre, NICOLLE et GIROUD (98), cherchant à prouver la difficulté d'un retour naturel du virus épidémique humain au rat, relatent deux essais négatifs d'infection du rat par ingestion de poux. ZINSSER (99), dans un article publié dans the American Journal of Hygiene, expose à nouveau en
de Toulon et le virus épidémique, pratiquée uniquement sur cobayes et sur quelques singes et non sur l'homme, les amène, tout en concluant à la proche parenté de ces viruses, à se montrer assez réticents sur la possibilité de vacciner par le virus murin contre le typhus épidémique. MARCANDIER et PIROT (96) publient le détail de leurs expériences sur la virulence des urines des rats blancs et des cobayes infectés expérimentalement et des rats sauvages capturés dans la nature. ISABOLINSKY et ses collaborateurs (97) rapportent les résultats d'une recherche en foyer typhique des cas inapparents par le W.F. systématique et l'inoculation au cobaye. En novembre, NICOLLE et GIROUD (98), cherchant à prouver la difficulté d'un retour naturel du virus épidémique humain au rat, relatent deux essais négatifs d'infection du rat par ingestion de poux. ZINSSER (99), dans un article publié dans the American Journal of Hygiene, expose à nouveau en détail sa conception de la maladie de Brill, typhus classique sans poux d'immigrants : rechute d'un typhus antérieurement contracté en Europe. LE CHOUTON et BOURGAIN (100), séduits, eux aussi, par l'idée de mutation des viruses exanthématiques par passage par les ectoparasites, tentent des expériences qui demeurent négatives, de transmission héréditaire du virus murin par la tique Rhipicephalus sanguineus. En janvier 1935, NICOLLE et GIROUD (101), reprenant une note publiée en décembre 1934, étudient dans les Archives de l'Institut Pasteur de Tunis les « rapports du typhus exanthématique historique et du typhus murin en Tunisie». Ils rapportent les résultats négatifs d'une « enquête sur l'existence du virus murin chez les rats de foyers de typhus historique, invétéré et éteint ou en « activité », et d'autre part, quelques « faits expérimentaux contrefactuels à l'hypothèse de la transformation naturelle actuelle du virus typhique murin en virus historique, donc à l'unité actuelle de ces deux viruses » : brèves expériences négatives de passage du virus murin par le pouc, du virus épidémique par la puce, rappel d'essais négatifs de transmission du virus épidémique au rat par ingestion de poux infectés. Contre la possibilité de modification actuelle de ces viruses, pour laquelle le passage
du virus murin par la tique Rhipicephalus sanguineus. En janvier 1935, NICOLLE et GIROUD (101), reprenant une note publiée en décembre 1934, étudient dans les Archives de l'Institut Pasteur de Tunis les « rapports du typhus exanthématique historique et du typhus murin en Tunisie». Ils rapportent les résultats négatifs d'une « enquête sur l'existence du virus murin chez les rats de foyers de typhus historique, invétéré et éteint ou en « activité », et d'autre part, quelques « faits expérimentaux contrefactuels à l'hypothèse de la transformation naturelle actuelle du virus typhique murin en virus historique, donc à l'unité actuelle de ces deux viruses » : brèves expériences négatives de passage du virus murin par le pouc, du virus épidémique par la puce, rappel d'essais négatifs de transmission du virus épidémique au rat par ingestion de poux infectés. Contre la possibilité de modification actuelle de ces viruses, pour laquelle le passage d'un des viruses par l'ectoparasite vecteur naturel de l'autre est constamment et unanimement invoqué, NICOLLE et GIROUD arguent de l'impossibilité pure et simple d'un tel passage, de une spécificité stricte de chaque virus pour son ectoparasite vecteur, ceci en dépit des nombreuses expériences accumulées par d'autres chercheurs. Cependant, si, à ce moment, l'opinion de Ch. NICOLLE est bien faite en ce qui concerne le typhus « historique » auquel il se refuse « supposer quelque tendance à revenir » que ce soit, il n'en est pas de même pour les typhus murins, auxquels, se ralliant au concept pluraliste de LÉPINE, il concède encore une certaine « plasticité ». Parallèlement à leur enquête sur l'existence de virus chez les rats en foyers typhiques, NICOLLE et GIROUD (102) ont recherché les cas inapparents dans ces foyers par W.F. systématique et inoculation au cobaye. Le résultat de cette recherche a été constamment négatif. Toujours dans ce même numéro des Archives de l'Institut Pasteur de Tunis, Ch. NICOLLE (103), rapportant six observations de contamination de laboratoire par le virus murin, leur attribue l'origine suivante : « c'est à la fois par l'urine des animaux infectés et par les piqûres des puces qu'il porte que
ce moment, l'opinion de Ch. NICOLLE est bien faite en ce qui concerne le typhus « historique » auquel il se refuse « supposer quelque tendance à revenir » que ce soit, il n'en est pas de même pour les typhus murins, auxquels, se ralliant au concept pluraliste de LÉPINE, il concède encore une certaine « plasticité ». Parallèlement à leur enquête sur l'existence de virus chez les rats en foyers typhiques, NICOLLE et GIROUD (102) ont recherché les cas inapparents dans ces foyers par W.F. systématique et inoculation au cobaye. Le résultat de cette recherche a été constamment négatif. Toujours dans ce même numéro des Archives de l'Institut Pasteur de Tunis, Ch. NICOLLE (103), rapportant six observations de contamination de laboratoire par le virus murin, leur attribue l'origine suivante : « c'est à la fois par l'urine des animaux infectés et par les piqûres des puces qu'il porte que l'homme se contamine ». L'idée de pluralité et de pouvoir pathogène différent des viruses murins, se retrouve dans une note publiée, en mars, par Ch. NICOLLE et SPARROW (104), sous le titre « Faible pouvoir pathogène pour les petits singes du virus murin des rats du port de Tunis ». En mars, CIUCA, BALTEANU et CONSTANTINESCO, reprenant une note publiée en juin 1934, rapportent les détails de l'étude la plus serrée de l'infection inapparente humaine par le virus épidémique, qui ait jamais été faite. Sur une collectivité fermée de personnes, sont observés 6 cas de typhus, les 14 contacts sont isolés, tous présentent un W.F. positif (1/160 à 1/380). La recherche du virus est faite chez ces 14 sujets, le sang de huit d'entre eux se montre infectant pour le cobaye ; ces huit souches sont authentifiées par passages et épreuves d'immunité. Ces auteurs montrent encore que le virus semble disparaître du sang des contacts « dans les 10 à 15 jours ». Enfin, ils constatent, au cours de leur expérimentation, qu'un sujet dont le sang s'est montré infectant pour le cobaye à une certaine époque, ne présente 106 jours plus tard aucune immunité à une inoculation d'épreuve. En conclusion,
En mars, CIUCA, BALTEANU et CONSTANTINESCO, reprenant une note publiée en juin 1934, rapportent les détails de l'étude la plus serrée de l'infection inapparente humaine par le virus épidémique, qui ait jamais été faite. Sur une collectivité fermée de personnes, sont observés 6 cas de typhus, les 14 contacts sont isolés, tous présentent un W.F. positif (1/160 à 1/380). La recherche du virus est faite chez ces 14 sujets, le sang de huit d'entre eux se montre infectant pour le cobaye ; ces huit souches sont authentifiées par passages et épreuves d'immunité. Ces auteurs montrent encore que le virus semble disparaître du sang des contacts « dans les 10 à 15 jours ». Enfin, ils constatent, au cours de leur expérimentation, qu'un sujet dont le sang s'est montré infectant pour le cobaye à une certaine époque, ne présente 106 jours plus tard aucune immunité à une inoculation d'épreuve. En conclusion, CIUCA et ses collaborateurs voient dans les formes inapparentes qui doivent pouvoir se produire en chaîne, l'explication de l'endémicité typhique et des intervalles silencieux interépidémiques. À Santiago du Chili, SUAREZ et ses collaborateurs font une large enquête sur le même sujet, mais par la seule recherche du W.F. Le taux de résultats positifs élevé pendant l'épidémie (30 %), important encore après l'épidémie (10 %), les amène à conclure, eux aussi, que l'homme constitue le réservoir de virus interépidémique du typhus. En mai 1935, Epstein et SILVERS, qui ont antérieurement isolé des rats de Moscou un virus de typhus murin, publient des expériences de transmission de ce virus par les puces ; expériences où différents facteurs, en particulier l'apparition fréquente d'une orchite chez les cobayes piqués par les puces, font penser à l'introduction d'une cause d'erreur. En mai également, Ch. NICOLLE et H. SPARROW démontrent la perméabilité de la muqueuse conjonctivale au virus du typhus murin. En juin, Ch. NICOLLE, dans un article d'ordre général intitulé « Le vain débat de l'unité ou de la pluralité des agents pathogènes apparentés, en particulier des inframicrobes que des caractères essentiels rapprochent », aborde à nouveau la question des typhus. Cherchant une explication aux
de résultats positifs élevé pendant l'épidémie (30 %), important encore après l'épidémie (10 %), les amène à conclure, eux aussi, que l'homme constitue le réservoir de virus interépidémique du typhus. En mai 1935, Epstein et SILVERS, qui ont antérieurement isolé des rats de Moscou un virus de typhus murin, publient des expériences de transmission de ce virus par les puces ; expériences où différents facteurs, en particulier l'apparition fréquente d'une orchite chez les cobayes piqués par les puces, font penser à l'introduction d'une cause d'erreur. En mai également, Ch. NICOLLE et H. SPARROW démontrent la perméabilité de la muqueuse conjonctivale au virus du typhus murin. En juin, Ch. NICOLLE, dans un article d'ordre général intitulé « Le vain débat de l'unité ou de la pluralité des agents pathogènes apparentés, en particulier des inframicrobes que des caractères essentiels rapprochent », aborde à nouveau la question des typhus. Cherchant une explication aux pseudo-modifications de ces virus obtenues au laboratoire, et particulièrement au problème du « tabardillo » mexicain, NICOLLE émet l'hypothèse suivante : dans bien des pays « ...les deux typhus sont très répandus et coexistent. Il n'est pas possible que leurs virus ne s'associent pas, de temps en temps, chez un même malade. Toute expérience, portant sur un virus considéré comme pur, y est donc suspecte d'avoir été pratiquée avec un mélange. Quel expérimentateur a songé à cette perspective ? Aucun, en tout cas, ne l'a formulée». Par ailleurs, Ch. NICOLLE ne cache pas qu'il croit au rôle du rat comme réservoir du typhus vrai, épidémique, lorsqu'il écrit : « Un jour ou l'autre, on découvrira... des rongeurs porteurs de virus historiques dans un foyer campagnard ». En août, NICOLLE, renonçant à ses craintes sur la pathogénicité du virus murin, publie avec J. LAIGRET les premiers résultats d'une méthode de vaccination contre le typhus, basée comme celle de G. BLANC et de ses collaborateurs sur l'inoculation de virus murin vivant atténué. Dans cette note, les auteurs rapportent une expérience positive d'infection expérimentale de poux sur des hommes infectés de typhus murin. En décembre, H. SPARROW, utilisant la méthode de Weigl, soumet
même malade. Toute expérience, portant sur un virus considéré comme pur, y est donc suspecte d'avoir été pratiquée avec un mélange. Quel expérimentateur a songé à cette perspective ? Aucun, en tout cas, ne l'a formulée». Par ailleurs, Ch. NICOLLE ne cache pas qu'il croit au rôle du rat comme réservoir du typhus vrai, épidémique, lorsqu'il écrit : « Un jour ou l'autre, on découvrira... des rongeurs porteurs de virus historiques dans un foyer campagnard ». En août, NICOLLE, renonçant à ses craintes sur la pathogénicité du virus murin, publie avec J. LAIGRET les premiers résultats d'une méthode de vaccination contre le typhus, basée comme celle de G. BLANC et de ses collaborateurs sur l'inoculation de virus murin vivant atténué. Dans cette note, les auteurs rapportent une expérience positive d'infection expérimentale de poux sur des hommes infectés de typhus murin. En décembre, H. SPARROW, utilisant la méthode de Weigl, soumet le virus de typhus murin qu'elle étudie à des passages répétés par le pou. L'inoculation des rickettsias des intestins de ces poux, ne lui donne, chez le cobaye et le rat, que des infections inapparentes. Le même auteur montre la perméabilité de la muqueuse nasale au virus du typhus murin. En décembre, GIROUD publie, les résultats d'une double enquête identique à celle dont il avait, l'année précédente, publié les résultats négatifs avec Ch. NICOLE sur la recherche de virus typhique chez les rongeurs en foyer de typhus humain d'une part, et la détection d'infections inapparentes chez l'homme d'autre part. Comme l'année précédente, GIROUD ne peut retrouver aucun virus typhique chez les très nombreux rongeurs qu'il capture dans des foyers de typhus urbains ou ruraux, éteints ou en activité. Par contre, par une recherche systématique du W.F. chez des sujets sains en foyers de typhus, et l'inoculation de sang au cobaye, GIROUD retrouve, à son tour, un pourcentage élevé d'infections inapparentes. En avril 1936, BLANC et BALTAZARD, amenés eux aussi, au cours de leurs études sur le virus murin, à répéter les expériences des auteurs américains sur l'infection de la puce, et à étudier en détail cette infection, publient les premiers
En décembre, GIROUD publie, les résultats d'une double enquête identique à celle dont il avait, l'année précédente, publié les résultats négatifs avec Ch. NICOLE sur la recherche de virus typhique chez les rongeurs en foyer de typhus humain d'une part, et la détection d'infections inapparentes chez l'homme d'autre part. Comme l'année précédente, GIROUD ne peut retrouver aucun virus typhique chez les très nombreux rongeurs qu'il capture dans des foyers de typhus urbains ou ruraux, éteints ou en activité. Par contre, par une recherche systématique du W.F. chez des sujets sains en foyers de typhus, et l'inoculation de sang au cobaye, GIROUD retrouve, à son tour, un pourcentage élevé d'infections inapparentes. En avril 1936, BLANC et BALTAZARD, amenés eux aussi, au cours de leurs études sur le virus murin, à répéter les expériences des auteurs américains sur l'infection de la puce, et à étudier en détail cette infection, publient les premiers résultats de cette étude, résultats qui confirment les travaux antérieurs. Un seul repas virulent suffit à infecter l'insecte ; cette infection, vérifiée au-delà du centième jour, doit être considérée comme persistant régulièrement durant toute la vie de l'insecte. En avril également, paraît un travail de COVELL et MEHTA sur la transmission du typhus murin par les puces : isolement d'un virus de puces, récoltées dans la nature (collines de Simla, Nord-Est des Indes Anglaises), transmission expérimentale par la puce du rat au rat. En mai 1936, B. FEJGIN, de l'Institut de l'Hygiène de l'Etat de Varsovie, publie une note du plus haut intérêt « sur la persistance du virus de typhus exanthématique dans les poux». L'auteur, ayant reçu du professeur WEIGL de Lwow, des poux vivants infectés de typhus épidémique, constate qu'après 27 mois de séjour à la glacière à + 4°, les cadavres de ces poux et leurs déjections sont encore parfaitement virulents. Un mois plus tard, J. STARZYCKI, apporte les résultats d'un travail poursuivi à Lwow, au laboratoire du professeur WEIGL, où il montre que cette conservation n'est pas seulement possible à la glacière, mais encore à la température du laboratoire (66 jours). Comme FEJGIN, l'auteur souligne l'importance
transmission du typhus murin par les puces : isolement d'un virus de puces, récoltées dans la nature (collines de Simla, Nord-Est des Indes Anglaises), transmission expérimentale par la puce du rat au rat. En mai 1936, B. FEJGIN, de l'Institut de l'Hygiène de l'Etat de Varsovie, publie une note du plus haut intérêt « sur la persistance du virus de typhus exanthématique dans les poux». L'auteur, ayant reçu du professeur WEIGL de Lwow, des poux vivants infectés de typhus épidémique, constate qu'après 27 mois de séjour à la glacière à + 4°, les cadavres de ces poux et leurs déjections sont encore parfaitement virulents. Un mois plus tard, J. STARZYCKI, apporte les résultats d'un travail poursuivi à Lwow, au laboratoire du professeur WEIGL, où il montre que cette conservation n'est pas seulement possible à la glacière, mais encore à la température du laboratoire (66 jours). Comme FEJGIN, l'auteur souligne l'importance épidémiologique de cette conservation du virus. « Les vêtements et surtout les manteaux doublés de fourrure du malade pouilleux, chargés d'une forte quantité d'excréments sous forme d'une poudre extrêmement fine et légère, peuvent facilement devenir la cause d'une nouvelle infection, même après plusieurs mois ». BLANC et BALTAZARD, continuant leurs recherches sur l'évolution du typhus murin chez la puce, montrent l'influence des repas sanguins et l'arrêt de développement du virus chez l'insecte mis en jeun. En août 1936, LEWTHWAITE et ses collaborateurs, HOGDKIN et SAVOOR, publient une série d'expériences de transmission du typhus tropical malais (urban type) par la puce. Ces expériences viennent confirmer le long travail poursuivi depuis 1932 par ces auteurs qui, reprenant les travaux antérieurs d'ANiGSTEm et L'ETC,HER et LESSLAR, ont débrouillé la difficile question du typhus tropical et montré qu'en Malaisie coexistaient trois viruses: celui du typhus murin (urban type : shop-typhus, W-typhus), et ceux du typhus vrai épidémique et de la fièvre fluviale du Japon (plus ou moins confondus sous les termes de rural typhus : scrub-typhus, k-typhus). En octobre, COVELL et MEHTA rapportent les résultats d'expériences de transmission de leur virus murin hindou, par le pou de l'homme de singe à singe, expériences que,
recherches sur l'évolution du typhus murin chez la puce, montrent l'influence des repas sanguins et l'arrêt de développement du virus chez l'insecte mis en jeun. En août 1936, LEWTHWAITE et ses collaborateurs, HOGDKIN et SAVOOR, publient une série d'expériences de transmission du typhus tropical malais (urban type) par la puce. Ces expériences viennent confirmer le long travail poursuivi depuis 1932 par ces auteurs qui, reprenant les travaux antérieurs d'ANiGSTEm et L'ETC,HER et LESSLAR, ont débrouillé la difficile question du typhus tropical et montré qu'en Malaisie coexistaient trois viruses: celui du typhus murin (urban type : shop-typhus, W-typhus), et ceux du typhus vrai épidémique et de la fièvre fluviale du Japon (plus ou moins confondus sous les termes de rural typhus : scrub-typhus, k-typhus). En octobre, COVELL et MEHTA rapportent les résultats d'expériences de transmission de leur virus murin hindou, par le pou de l'homme de singe à singe, expériences que, hormis l'observation de Rickettsias chez les poux, aucun test précis ne permet de considérer comme positives. Au cours de l'année 1937, les travaux publiés sur la conservation naturelle et la transmission des typhus sont peu nombreux. BLANC et BALTAZARD étudient l'influence du jeûne sur la persistance du virus du typhus murin chez la puce. Au mois de mars, les mêmes auteurs, répétant avec la puce et le typhus murin les expériences de STARZYK, avec le pou et le typhus épidémique, mettent en évidence la longévité du virus sec des déjections des puces infectées. Ces résultats, joints aux expériences de non transmission à l'homme du virus murin par piqûres de puces infectées qu'ils publient le mois suivant, amènent les auteurs à conclure que la voie habituelle de contamination de l'homme par le virus murin dans la nature, doit être, avant tout, la voie muqueuse, le rôle prépondérant revenant aux déjections virulentes de la puce. BLANC et BALTAZARD réalisent par ailleurs l'infection expérimentale par virus murin de la puce de l'homme: Pulex irritans. Au mois de Juillet, les mêmes auteurs, rapportant leurs premiers résultats d'utilisation du virus sec des déjections de puces infectées de typhus murin pour la préparation d'un vaccin vivant
murin chez la puce. Au mois de mars, les mêmes auteurs, répétant avec la puce et le typhus murin les expériences de STARZYK, avec le pou et le typhus épidémique, mettent en évidence la longévité du virus sec des déjections des puces infectées. Ces résultats, joints aux expériences de non transmission à l'homme du virus murin par piqûres de puces infectées qu'ils publient le mois suivant, amènent les auteurs à conclure que la voie habituelle de contamination de l'homme par le virus murin dans la nature, doit être, avant tout, la voie muqueuse, le rôle prépondérant revenant aux déjections virulentes de la puce. BLANC et BALTAZARD réalisent par ailleurs l'infection expérimentale par virus murin de la puce de l'homme: Pulex irritans. Au mois de Juillet, les mêmes auteurs, rapportant leurs premiers résultats d'utilisation du virus sec des déjections de puces infectées de typhus murin pour la préparation d'un vaccin vivant contre le typhus, montrent que la conservation de ce virus à la température du laboratoire reste parfaite au-delà de 100 jours. En janvier 1938, H. SPARROW et MARÉCHAL rapportent les résultats d'instillations oculaires à l'homme de Rickettsias de typhus murin, cultivées dans les poux. Sur six sujets ainsi inoculés, six se "maladent" à la vérité de façon assez bénigne, d'où les auteurs concluent une fois de plus, à une pathogénicité particulièrement faible du virus utilisé (virus murin I de Tunis) plus qu'à l'influence de la voie d'introduction. En mars 1938, VIOLLE et SAUTET présentent à la Société de Biologie de Marseille, quelques expériences de conservation du virus de typhus murin chez un hémiptère hématophage, Triatoma infestans, conservation qui paraît atteindre au moins 16 jours. Au mois de juin, MOSING et RADLO donnent une excellente étude épidémiologique du typhus exanthématique en Pologne, où les auteurs exposent leur conception, qui est, celle de toute la école de WEIGL; de la transmission naturelle du typhus épidémique. « L'infection par le typhus exanthématique ne se produit pas par la piqûre d'un pou infecté, car les organes bucaux du pou ne contiennent pas le virus... À force de se gratter, l'homme fait pénétrer les excréments