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mettant à la disposition des chercheurs un animal d'expérience infiniment moins onéreux que le singe, va, dans une certaine mesure, faire abandonner celui-ci; et les expériences de transmission par piqûre céderont, de ce fait, le pas dans l'étude de l'infection des ectoparasites, aux expériences par broyage. En 1914, SERGENT, FOLEY et VIALATTE (9) réalisent involontairement la première démonstration expérimentale de transmission du virus du typhus à l'homme par le pou. Poursuivant des expériences sur la fièvre récurrente, ces auteurs inoculent deux volontaires, l'un avec un broyat de poux, l'autre avec un broyat de lentes et font piquer un troisième sujet par des poux gorgés pendant plusieurs jours sur un malade atteint de récurrente. Ce malade faisant en même temps un typhus méconnu, les trois volontaires s'infectent de typhus, d'où les auteurs concluent à la fois à la transmission par piqûre et au passage héréditaire du virus du pou à la lente. Quelque temps plus tard, Ch. NICOLLE, G. BLANC et E. CONSEIL (10) mettent en évidence la virulence des déjections de poux infectés et, mesurant toute l'importance de cette constatation, écrivent : « Le grattage de la peau avec l'ongle souillé des déjections de poux est capable de transmettre la maladie aussi bien que la piqûre ». Reprenant à la faveur de cette nouvelle connaissance l'expérience de SERGENT et de ses collaborateurs sur le passage héréditaire du virus chez la lente, et produisant deux expériences négatives fort probantes, ces auteurs supposent que ce sont les déjections virulentes qui souillent les œufs au moment de la ponte qui ont faussé l'expérience des auteurs algérois. Cependant, les terribles épidémies de la guerre 1914-1918 vont faire universellement reconnaître le succès de la prophylaxie par la lutte contre le pou. De nombreux travaux achèvent de fixer nos connaissances sur le développement du virus chez le pou et les modalités de son infection par les rickettsias, travaux auxquels s'attachent particulièrement les noms de NICOLLE et de ses collaborateurs, de von PROWAZEK, da ROCHA LIMA, OTTO, TOEPFER, WEIL et d'autres. En 1916, VON P'ROWAZEK (11) rapporte une expérience positive chez un rhésus « par piqûre »
maladie aussi bien que la piqûre ». Reprenant à la faveur de cette nouvelle connaissance l'expérience de SERGENT et de ses collaborateurs sur le passage héréditaire du virus chez la lente, et produisant deux expériences négatives fort probantes, ces auteurs supposent que ce sont les déjections virulentes qui souillent les œufs au moment de la ponte qui ont faussé l'expérience des auteurs algérois. Cependant, les terribles épidémies de la guerre 1914-1918 vont faire universellement reconnaître le succès de la prophylaxie par la lutte contre le pou. De nombreux travaux achèvent de fixer nos connaissances sur le développement du virus chez le pou et les modalités de son infection par les rickettsias, travaux auxquels s'attachent particulièrement les noms de NICOLLE et de ses collaborateurs, de von PROWAZEK, da ROCHA LIMA, OTTO, TOEPFER, WEIL et d'autres. En 1916, VON P'ROWAZEK (11) rapporte une expérience positive chez un rhésus « par piqûre » d'un seul pou. Ce singe fait une réaction fébrile (d'ailleurs douteuse) 12 jours après l'unique piqûre, mais l'expérience, interprétée par l'auteur comme positive, est faussée par le fait que le singe a reçu quelques jours plus tard, sous la peau, une émulsion de ce même pou broyé. En 1917, M. H. NEILL (12) décrit, dans une courte note, une réaction particulière de la tunique vaginale chez des cobayes mâles inoculés avec du sang de typhiques au Mexique (EL PASO et LAREDO, Texas). Cette découverte, en contradiction avec les travaux des auteurs qui, depuis 1909, étudient le typhus mexicain chez le cobaye, tombera d'autant plus rapidement dans l'oubli qu'elle continuera d'être contredite par tous les chercheurs (*). (*) WOLBACH, par exemple, qui, en 1919, était venu étudier le typhus à Mexico, écrit en 1922, à propos du typhus polonais chez le cobaye (WOLBACH S. B., TODD J. L. et PALFREY F. W. The etiology and pathology of typhus. Harvard University Press Cambridge 1922. The scrotal tissues and tunica remain « normal and the réaction in our expérience has été in no way comparable » to that of Rocky Mountain spotted fever in guinea pigs or as described « with Mexican typhus
H. NEILL (12) décrit, dans une courte note, une réaction particulière de la tunique vaginale chez des cobayes mâles inoculés avec du sang de typhiques au Mexique (EL PASO et LAREDO, Texas). Cette découverte, en contradiction avec les travaux des auteurs qui, depuis 1909, étudient le typhus mexicain chez le cobaye, tombera d'autant plus rapidement dans l'oubli qu'elle continuera d'être contredite par tous les chercheurs (*). (*) WOLBACH, par exemple, qui, en 1919, était venu étudier le typhus à Mexico, écrit en 1922, à propos du typhus polonais chez le cobaye (WOLBACH S. B., TODD J. L. et PALFREY F. W. The etiology and pathology of typhus. Harvard University Press Cambridge 1922. The scrotal tissues and tunica remain « normal and the réaction in our expérience has été in no way comparable » to that of Rocky Mountain spotted fever in guinea pigs or as described « with Mexican typhus by M. H. NEILL (1917) ». En 1920, WEIGL (13) apporte à l'étude expérimentale du typhus chez le pou, sa précieuse technique d'inoculation rectale, qui va permettre aux chercheurs de laboratoire d'infecter des poux en série sans être obligés constamment de recourir à l'infection sur l'homme malade. En 1922, ATKIN (14) publie les résultats de recherches faites avec BACOT en 1920 et 1921, au Lister Institute de Londres sur un virus polonais et un virus irlandais. Frappés par l'absence de rickettsias dans les glandes salivaires du pou, ces auteurs poursuivent une série d'expériences fort démonstratives sur la non-transmission du virus par piqûre. Tous leurs essais de contamination du singe par la seule piqûre, en écartant soigneusement toute chance de contact des déjections avec la peau, demeurent négatifs; par contre, ils montrent que les expériences dites « par piqûre » où la contamination par les déjections n'a pas été écartée, sont toutes positives. Cependant, résultat en apparence contradictoire, ils ne peuvent obtenir l'infection expérimentale par les déjections (*). Les mêmes auteurs rapportent également plusieurs expériences d'infection expérimentale de Pediculus longiceps, pou de singe, sur des Macacus rhésus, vérifiant ainsi l'hypothèse émise en 1919 par ARKWRIGHT, BACOT et DUNCAN (15) qui remarquaient
(14) publie les résultats de recherches faites avec BACOT en 1920 et 1921, au Lister Institute de Londres sur un virus polonais et un virus irlandais. Frappés par l'absence de rickettsias dans les glandes salivaires du pou, ces auteurs poursuivent une série d'expériences fort démonstratives sur la non-transmission du virus par piqûre. Tous leurs essais de contamination du singe par la seule piqûre, en écartant soigneusement toute chance de contact des déjections avec la peau, demeurent négatifs; par contre, ils montrent que les expériences dites « par piqûre » où la contamination par les déjections n'a pas été écartée, sont toutes positives. Cependant, résultat en apparence contradictoire, ils ne peuvent obtenir l'infection expérimentale par les déjections (*). Les mêmes auteurs rapportent également plusieurs expériences d'infection expérimentale de Pediculus longiceps, pou de singe, sur des Macacus rhésus, vérifiant ainsi l'hypothèse émise en 1919 par ARKWRIGHT, BACOT et DUNCAN (15) qui remarquaient une pullulation de Rickettsias chez les poux prélevés sur des singes morts de typhus. La même année 1922, BACOT, à la demande du Gouvernement égyptien, vient étudier le typhus au Public Health Laboratory du Caire, en collaboration avec ARKWRIGHT. Les deux auteurs y poursuivent les plus intéressantes recherches que vient malheureusement interrompre rapidement une double contamination de laboratoire par le virus épidémique, et la mort de A. W. BACOT. En 1923, ARKRIGHT (16) publie, sous son nom et celui de BACOT, les résultats de cette trop brève collaboration. Parmi ceux-ci, le plus important est la démonstration de la conservation à sec du virus typhique dans les déjections des poux infectés, pendant onze jours à la température. (*) Ce résultat négatif s'explique par le fait, que nous avons mis en évidence à propos du virus murin dans les déjections des puces, de la perte rapide de virulence des déjections diluées en eau physiologique. En effet, les auteurs écrivent : « The excreta were collected as they were ejected by the insect with "a fine sable-haired paint brush moistened with salt solution and were put "in a small tube containing a dish of salt solution. Those collected at the evening feed were
malheureusement interrompre rapidement une double contamination de laboratoire par le virus épidémique, et la mort de A. W. BACOT. En 1923, ARKRIGHT (16) publie, sous son nom et celui de BACOT, les résultats de cette trop brève collaboration. Parmi ceux-ci, le plus important est la démonstration de la conservation à sec du virus typhique dans les déjections des poux infectés, pendant onze jours à la température. (*) Ce résultat négatif s'explique par le fait, que nous avons mis en évidence à propos du virus murin dans les déjections des puces, de la perte rapide de virulence des déjections diluées en eau physiologique. En effet, les auteurs écrivent : « The excreta were collected as they were ejected by the insect with "a fine sable-haired paint brush moistened with salt solution and were put "in a small tube containing a dish of salt solution. Those collected at the evening feed were placed in the same tube as those collected in the morning, each day's collection being injected in the guinea-pig the evening of the day on which it had been collected. La température du laboratoire. Cette fois, les auteurs ont opéré de la façon suivante : « These excreta were shaken as a dry powder through the fine gauze cover of the box containing the lice into a sterile Petri-dish and were kept in a cupboard in the laboratory, remaining apparently quite dry. The result is noteworthy, since it has been generally held that drying rapidly destroys the virus of typhus. » Résultat en effet fort important, en contradiction avec la notion généralement admise de la destruction rapide du virus typhique et qui eut sans doute, avec la conviction qu'ils avaient acquise de la non-transmission du typhus par piqûre, conduit les auteurs à une révision des notions épidémiologiques établies, n'eût été la mort prématurée de l'un d'eux. Presque en même temps et indépendamment des auteurs anglais, SIKORA, au cours de ses recherches sur les rickettsias à l'Institut fur Schiffs-und Tropenkrankheiten, faisait une constatation du même ordre. Inoculant à des poux par voie rectale des déjections conservées « 3 X 24 »
as a dry powder through the fine gauze cover of the box containing the lice into a sterile Petri-dish and were kept in a cupboard in the laboratory, remaining apparently quite dry. The result is noteworthy, since it has been generally held that drying rapidly destroys the virus of typhus. » Résultat en effet fort important, en contradiction avec la notion généralement admise de la destruction rapide du virus typhique et qui eut sans doute, avec la conviction qu'ils avaient acquise de la non-transmission du typhus par piqûre, conduit les auteurs à une révision des notions épidémiologiques établies, n'eût été la mort prématurée de l'un d'eux. Presque en même temps et indépendamment des auteurs anglais, SIKORA, au cours de ses recherches sur les rickettsias à l'Institut fur Schiffs-und Tropenkrankheiten, faisait une constatation du même ordre. Inoculant à des poux par voie rectale des déjections conservées « 3 X 24 » heures, il observe l'infection de ces poux ; par ailleurs, il parvient à infecter un cobaye qui a reçu « délayées sur la peau tendue avec précaution, aux ciseaux et mouillée, des déjections sèches, vieilles de 6 à 10 heures, et d'autres plus anciennes encore, insufflées dans le nez. » Cette notion de la résistance du virus typhique dans les déjections du pou, en opposition avec la très grande fragilité sans cesse confirmée du même virus sous ses autres formes, allait cependant pour longtemps tomber dans l'oubli ; malgré son importance au point de vue expérimental et surtout épidémiologique (le rôle des déjections dans la dispersion de l'infection étant chaque jour confirmé par de nouvelles contaminations de laboratoire), elle devait céder le pas au dogme établi de la transmission par piqûre. Et cependant la question de la conservation naturelle, du « réservoir de virus » entrepériodique du typhus demeurait entière, aucune explication satisfaisante n'en ayant été proposée. La spécificité parasitaire du virus pour le pou, celle de ce pou pour l'homme, la brièveté de l'infection sanguine humaine et l'immunité consécutive semblaient exclure la possibilité d'un réservoir de virus vertébré; le peu de durée de la vie du pou infecté, la
Cette notion de la résistance du virus typhique dans les déjections du pou, en opposition avec la très grande fragilité sans cesse confirmée du même virus sous ses autres formes, allait cependant pour longtemps tomber dans l'oubli ; malgré son importance au point de vue expérimental et surtout épidémiologique (le rôle des déjections dans la dispersion de l'infection étant chaque jour confirmé par de nouvelles contaminations de laboratoire), elle devait céder le pas au dogme établi de la transmission par piqûre. Et cependant la question de la conservation naturelle, du « réservoir de virus » entrepériodique du typhus demeurait entière, aucune explication satisfaisante n'en ayant été proposée. La spécificité parasitaire du virus pour le pou, celle de ce pou pour l'homme, la brièveté de l'infection sanguine humaine et l'immunité consécutive semblaient exclure la possibilité d'un réservoir de virus vertébré; le peu de durée de la vie du pou infecté, la non-hérédité du virus chez l'insecte interdisant de croire à une conservation chez l'invertébré pendant des intervalles interépidémiques dépassant souvent plusieurs années. Aussi, lorsque va être découverte une maladie quasi-semblable au typhus, causée par un virus appartenant dans la nature aux muridés, chacun sera-t-il plus ou moins tenté d'y trouver cette explication, et toute l'étude de la vectorisation du typhus par les invertébrés sera-t-elle remise en question. En 1928, en effet, H. MOOSER, à son laboratoire privé de l'hôpital de Mexico, retrouvait la réaction décrite en 1917 par NEILL dans le typhus mexicain et publiait une très belle étude de la réaction spécifique provoquée chez le cobaye mâle par un virus typhique isolé en 1927 du sang d'un malade de Mexico. Tout en continuant à considérer le typhus mexicain comme identique au typhus épidémique de l'Ancien Monde et bien entendu transmis comme lui par le pou, il l'isolait sous le nom local et ancien (JIMENEZ) de « tabardillo » à cause de ses propriétés biologiques particulières. Au Congrès des Pathologistes et Bactériologistes américains à Washington en 1928, MOOSER exposa ses constatations, insistant particulièrement sur la rareté des lésions nodulaires cérébrales chez les cobayes inoculés avec le « tabardillo », en opposition
explication, et toute l'étude de la vectorisation du typhus par les invertébrés sera-t-elle remise en question. En 1928, en effet, H. MOOSER, à son laboratoire privé de l'hôpital de Mexico, retrouvait la réaction décrite en 1917 par NEILL dans le typhus mexicain et publiait une très belle étude de la réaction spécifique provoquée chez le cobaye mâle par un virus typhique isolé en 1927 du sang d'un malade de Mexico. Tout en continuant à considérer le typhus mexicain comme identique au typhus épidémique de l'Ancien Monde et bien entendu transmis comme lui par le pou, il l'isolait sous le nom local et ancien (JIMENEZ) de « tabardillo » à cause de ses propriétés biologiques particulières. Au Congrès des Pathologistes et Bactériologistes américains à Washington en 1928, MOOSER exposa ses constatations, insistant particulièrement sur la rareté des lésions nodulaires cérébrales chez les cobayes inoculés avec le « tabardillo », en opposition avec l'importance bien connue de ces lésions dans le typhus épidémique. Au cours de la discussion qui suivit, LILLIE rapporta les premiers résultats de son étude expérimentale chez le cobaye d'une des souches isolées dans le sud-est des Etats-Unis, de sang de malades atteints de cette variété particulièrement bénigne de typhus, que MAXCY avait individualisée et étudiait cliniquement depuis plusieurs années. Il montra que les cobayes inoculés avec ce virus présentaient à la fois souvent la même réaction de vaginalite et la rareté des lésions cérébrales, que MOOSER venait de décrire dans le « tabardillo ». Invité par MAXCY et LILLIE à examiner leur matériel, MOOSER conclut à l'identité absolue des deux virus. Or dès 1926, date de ses premières publications, MAXCY, beaucoup mieux placé que MOOSER au point de vue de l'étude de la maladie humaine, d'abord parce que, clinicien, il avait observé de très nombreux cas, et surtout parce que dans le Sud-Est des Etats-Unis où il travaillait, n'existait que ce typhus à l'exclusion de typhus épidémique local ou importé, MAXCY avait conclu à l'individualité stricte du virus qu'il étudiait, et l'avait séparé du typhus vrai par sa bénignité, sa non-contagiosité et l'absence de poux dans les cas
typhus, que MAXCY avait individualisée et étudiait cliniquement depuis plusieurs années. Il montra que les cobayes inoculés avec ce virus présentaient à la fois souvent la même réaction de vaginalite et la rareté des lésions cérébrales, que MOOSER venait de décrire dans le « tabardillo ». Invité par MAXCY et LILLIE à examiner leur matériel, MOOSER conclut à l'identité absolue des deux virus. Or dès 1926, date de ses premières publications, MAXCY, beaucoup mieux placé que MOOSER au point de vue de l'étude de la maladie humaine, d'abord parce que, clinicien, il avait observé de très nombreux cas, et surtout parce que dans le Sud-Est des Etats-Unis où il travaillait, n'existait que ce typhus à l'exclusion de typhus épidémique local ou importé, MAXCY avait conclu à l'individualité stricte du virus qu'il étudiait, et l'avait séparé du typhus vrai par sa bénignité, sa non-contagiosité et l'absence de poux dans les cas qu'il avait observés. Depuis plusieurs années, il soutenait l'idée, basée sur des observations épidémiologiques d'une rare finesse, que cette maladie était due à un virus étranger à l'homme, appartenant sans doute dans la nature aux rongeurs et plus spécialement au rat et à la souris et transmis à l'homme par leurs ectoparasites « fleas, mites or possibly ticks ». Malheureusement, Maxcy, qui connaît mal l'évolution des virus typhiques chez le cobaye, tend à confondre le virus qu'il vient de découvrir avec celui également épandémique et de pathogénicité faible, observé 30 ans plus tôt, à New-York, par Brill et que différents auteurs ont cependant montré être du typhus exanthématique vrai. Mooser, de son côté, est à ce moment (1929) arrivé à l'opinion suivante : tout typhus mexicain est du « tabardillo », et toute l'histoire et l'épidémiologie du typhus au Mexique montrent que la maladie est transmise par le pou; cependant les propriétés biologiques particulières du tabardillo l'identifient de façon formelle au virus endémique bénin du Sud des États-Unis, et malgré la différence de gravité du typhus étudié par Maxcy et de celui qui continue à être observé au Mexique, Mooser conclut : « Tabardillo is a distinct variety of typhus
leurs ectoparasites « fleas, mites or possibly ticks ». Malheureusement, Maxcy, qui connaît mal l'évolution des virus typhiques chez le cobaye, tend à confondre le virus qu'il vient de découvrir avec celui également épandémique et de pathogénicité faible, observé 30 ans plus tôt, à New-York, par Brill et que différents auteurs ont cependant montré être du typhus exanthématique vrai. Mooser, de son côté, est à ce moment (1929) arrivé à l'opinion suivante : tout typhus mexicain est du « tabardillo », et toute l'histoire et l'épidémiologie du typhus au Mexique montrent que la maladie est transmise par le pou; cependant les propriétés biologiques particulières du tabardillo l'identifient de façon formelle au virus endémique bénin du Sud des États-Unis, et malgré la différence de gravité du typhus étudié par Maxcy et de celui qui continue à être observé au Mexique, Mooser conclut : « Tabardillo is a distinct variety of typhus fever which can be differentiated from european typhus by inoculation into guinea pigs. The disease observed in the Southern United States is identical with tabardillo of Mexico and is distinct from Brill's disease observed in New-York which belongs to the european variety ». Au moment donc où Maxcy tend à confondre le typhus endémique qu'il étudie avec la maladie de Brill, authentique typhus exanthématique, Mooser, lui, tend à regrouper les virus endémiques du Sud des États-Unis, et ceux orchitogènes qu'il isole au Mexique, sous la même étiquette « tabardillo », où malheureusement se trouve à son mus inclus le virus exanthématique épidémique qui, bien que momentanément en sommeil, n'a pas cessé d'exister au Mexique. De là naît cette confusion de termes ; maladie de Brill, tabardillo, typhus bénin, typhus endémique, sous lesquels, pendant des années, vont se confondre les virus orchitogènes isolés dans le monde. Malgré qu'il reste persuadé que tous les virus de typhus pouvant être isolés au Mexique sont du type « tabardillo » et que le tabardillo est transmis par le pou, Mooser va être cependant le premier à tenter des expériences de transmission par d'autres ectoparasites que le pou. C'est qu'il sait en effet parfaitement que
confondre le typhus endémique qu'il étudie avec la maladie de Brill, authentique typhus exanthématique, Mooser, lui, tend à regrouper les virus endémiques du Sud des États-Unis, et ceux orchitogènes qu'il isole au Mexique, sous la même étiquette « tabardillo », où malheureusement se trouve à son mus inclus le virus exanthématique épidémique qui, bien que momentanément en sommeil, n'a pas cessé d'exister au Mexique. De là naît cette confusion de termes ; maladie de Brill, tabardillo, typhus bénin, typhus endémique, sous lesquels, pendant des années, vont se confondre les virus orchitogènes isolés dans le monde. Malgré qu'il reste persuadé que tous les virus de typhus pouvant être isolés au Mexique sont du type « tabardillo » et que le tabardillo est transmis par le pou, Mooser va être cependant le premier à tenter des expériences de transmission par d'autres ectoparasites que le pou. C'est qu'il sait en effet parfaitement que typhus endémique et tabardillo sont dus au même virus différent de celui de la maladie de Brill, et se rend compte de la solidité des constatations, base des hypothèses de Maxcy quant à l'absence du pou dans les cas du Sud des États-Unis, et au rôle des rongeurs comme réservoir de virus. Frappé par les caractères de ressemblance des virus de typhus orchitogène avec celui de la fièvre pourprée des Montagnes Rocheuses, il pense que, comme celle-ci, le tabardillo pourrait être transmis du rongeur à l'homme par des acariens, la contagion interhumaine et le caractère épidémique indéniable au Mexique étant ensuite assurés par le pou. Dès la fin de 1928 et au début de 1929, Mooser entreprend et continue avec Dummer une série d'expériences qui demeurent négatives de transmission par piqûre et broyage avec Dermacentor andersoni (larves, nymphes et adultes), Amblyomma americanum (larves, nymphes et adultes), Amblyomma cayennense (larves, nymphes et adultes), Rhipicephalus sanguineus (larves et adultes), Ornithodorus talaje (adultes), Ornithodorus turicata (adultes). Cependant, lorsque Mooser cherche à apporter une preuve formelle de l'identité des microorganismes qu'il a décrits chez les animaux inoculés avec des viruses mexicains, ou de ceux que Maxcy vient à son tour d'observer chez les cobayes