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o o Le métabolisme de l’azote des matières protéiques comporte à son tour deux grandes opérations : une désamination tout d’abord et ensuite une formation d’un produit excrémentiel (urée chez la plupart des vertébrés) aux dépens de l’ammoniaque libéré. La perte d’énergie se répartit-elle dans les deux phénomènes et si oui dans quelle mesure, ou n’est-elle afférente qu’à l’un d’eux? C’est à un problème que nos recherches actuelles s’efforcent de résoudre. CONCLUSIONS I. — Administrés per os à des grenouilles, les divers acides aminés de la série grasse — glycocolle, alanine, acide aspartique, acide glutamique, valine, leucine, cystine — provoquent tous une production d’extra-chaleur rigoureusement proportionnelle à la quantité de N aminé qu’ils introduisent et égale à 118 petites calories par millimol de N. L’ingestion de tyrosine et de phénylalanine est suivie par une augmentation de la production calorique de 8 p. 100, celle du tryptophane et de l’histidine de 18 p. 100, plus élevée que celle des acides de la série grasse. II. — Les acides aminés se comportent d’une manière identique lors de leur emploi pour la couverture des dépenses d’entretien des animaux et dans leur utilisation pour la croissance des micro-organismes. Dans tous les cas, la perte d’énergie observée ne dépend en rien de la nature des chaînes ternaires. III. — L'action dynamique spécifique des protéiques réside toute entière dans une production d’extra-chaleur uniquement en rapport avec le métabolisme de l’azote aminé, et non avec la transformation des chaînes ternaires résultant de la désamination, production s’élevant à 8 c. 4 par gramme de N aminé séparé. BIBLIOGRAPHIE 1. Bonnet (R.). — Grandeur de l’action dynamique spécifique en fonction de la température extérieure chez les Poïkilothermes. (Ann. Physiol. et Physicochim. biol., 1926, II, 192-215.) 2. Terroine (E. F.). Trautmann (Simone) et Bonnet (R.). — Loi bioénergétique quantitative de la formation des hydrates de carbone aux dépens des graisses et des protéiques chez les végétaux. (Ann. Physiol. et Physicochim. biol., 1926, II, 172-191.) 3. Terroine (E. F.), Trautmann (Simone), Bonnet (R.) et Jacquot (R.). — L’énergie de croissance III. Rendements énergétiques comparés dans le développement de moisissures sur divers
d’énergie observée ne dépend en rien de la nature des chaînes ternaires. III. — L'action dynamique spécifique des protéiques réside toute entière dans une production d’extra-chaleur uniquement en rapport avec le métabolisme de l’azote aminé, et non avec la transformation des chaînes ternaires résultant de la désamination, production s’élevant à 8 c. 4 par gramme de N aminé séparé. BIBLIOGRAPHIE 1. Bonnet (R.). — Grandeur de l’action dynamique spécifique en fonction de la température extérieure chez les Poïkilothermes. (Ann. Physiol. et Physicochim. biol., 1926, II, 192-215.) 2. Terroine (E. F.). Trautmann (Simone) et Bonnet (R.). — Loi bioénergétique quantitative de la formation des hydrates de carbone aux dépens des graisses et des protéiques chez les végétaux. (Ann. Physiol. et Physicochim. biol., 1926, II, 172-191.) 3. Terroine (E. F.), Trautmann (Simone), Bonnet (R.) et Jacquot (R.). — L’énergie de croissance III. Rendements énergétiques comparés dans le développement de moisissures sur divers aliments organiques et mécanisme de l’action dynamique spécifique. (Bull. Soc. Chim. biol., 1925, VII, 351-379.) 4. Lusk (Gr.). — The influence of food on metabolism. (J. of biol. Chem.; 1915, XX, vm-xvii.) 5. Grafe (E.). — Deutsch. Arch. /. Klin. Med., 1915, CXVIII, 1. 6. Rapport (D.). — Animal calorimetry XXV. — The relative specific dynamic action of various proteins. (J. of biol. Chem.; 1924, LX, 497-512.) Reçu le 15 mars 1925 REVUE GÉNÉRALE ET CRITIQUE L’Humeur aqueuse par A. MAGITOT DEUXIÈME PARTIE ORIGINE ET DESTINÉE DE L’HUMEUR AQUEUSE Sommaire. — L’origine de l’humeur aqueuse. — Historique. — L’humeur aqueuse au cours du développement fœtal. — Hypothèses concernant l’origine de l’humeur aqueuse. — Origine irienne. — Origine ciliaire. — Théorie mixte. — Le trajet que suivrait l’humeur aqueuse dans son écoulement. — Les voies d’écoulement. Origine de l’humeur aqueuse. — Historique. — Les idées concernant la sécrétion de l’H. A. ont fort peu varié depuis les débuts du XVIIIe siècle jusqu’à nos jours. Dès 1707, Méry, dans un mémoire à l’Académie des Sciences, ayant comme objet l’examen d’un œil renfermant une cataracte, décrivit les procès ciliaires comme des petites glandes. La même opinion fut soutenue par Haller (1754) et par
XXV. — The relative specific dynamic action of various proteins. (J. of biol. Chem.; 1924, LX, 497-512.) Reçu le 15 mars 1925 REVUE GÉNÉRALE ET CRITIQUE L’Humeur aqueuse par A. MAGITOT DEUXIÈME PARTIE ORIGINE ET DESTINÉE DE L’HUMEUR AQUEUSE Sommaire. — L’origine de l’humeur aqueuse. — Historique. — L’humeur aqueuse au cours du développement fœtal. — Hypothèses concernant l’origine de l’humeur aqueuse. — Origine irienne. — Origine ciliaire. — Théorie mixte. — Le trajet que suivrait l’humeur aqueuse dans son écoulement. — Les voies d’écoulement. Origine de l’humeur aqueuse. — Historique. — Les idées concernant la sécrétion de l’H. A. ont fort peu varié depuis les débuts du XVIIIe siècle jusqu’à nos jours. Dès 1707, Méry, dans un mémoire à l’Académie des Sciences, ayant comme objet l’examen d’un œil renfermant une cataracte, décrivit les procès ciliaires comme des petites glandes. La même opinion fut soutenue par Haller (1754) et par Zinn (1780). Ce dernier remarqua seulement que la face antérieure de l’iris pouvait également participer à la sécrétion, car il avait observé quelques gouttes de liquide sur la face antérieure de la membrane pupillaire d’un fœtus. Les anciens estimaient également que l’H. A. était le siège d’une production constante et qu’elle s’éliminait à travers la cornée. On trouve cette croyance dans un mémoire de Nie. Sténo, à propos de la section lacrymale (1664). Leenwenhœk, l’inventeur du microscope (1684), découvrit qu’en pressant sur l’œil énucléé d’un porc on pouvait, après avoir enlevé une petite membrane, faire sourdre des gouttelettes sur la face antérieure, et il considéra cette membrane comme de la lymphe transfusée au travers de la cornée. Winslow rejeta cette opinion (1721), de même que Hovius, ce dernier déclarant ne pouvoir, par des injections vasculaires, mettre en évidence les nanalicules cornéens. En 1772, cependant, Jean Janin affirma que la production de gouttelettes pouvait être constatée sur le vivant. Bowman (1849) devait se rallier à cette croyance, tout en étant d’avis que le liquide pouvait sourdre grâce à une certaine porosité cornéenne sans qu’il y eût, à vrai dire, des canalicules parenchymateux. Le fait avait été énergiquement réfuté par Martini (1813).
qu’elle s’éliminait à travers la cornée. On trouve cette croyance dans un mémoire de Nie. Sténo, à propos de la section lacrymale (1664). Leenwenhœk, l’inventeur du microscope (1684), découvrit qu’en pressant sur l’œil énucléé d’un porc on pouvait, après avoir enlevé une petite membrane, faire sourdre des gouttelettes sur la face antérieure, et il considéra cette membrane comme de la lymphe transfusée au travers de la cornée. Winslow rejeta cette opinion (1721), de même que Hovius, ce dernier déclarant ne pouvoir, par des injections vasculaires, mettre en évidence les nanalicules cornéens. En 1772, cependant, Jean Janin affirma que la production de gouttelettes pouvait être constatée sur le vivant. Bowman (1849) devait se rallier à cette croyance, tout en étant d’avis que le liquide pouvait sourdre grâce à une certaine porosité cornéenne sans qu’il y eût, à vrai dire, des canalicules parenchymateux. Le fait avait été énergiquement réfuté par Martini (1813). En 1852, Coccius répéta les expériences de cet auteur. Comme lui, il conclut que la cornée est imperméable pendant la vie, mais il fut d’avis qu’elle laissait passer l’H. A. si, après la mort, on enlevait l’épithélium antérieur. His (1856) devait « à l’aide d’une expérience simple faire la démonstration que la cornée est imperméable même sous une pression de 20 à 30 mm. Hg., et cependant le fait était encore considéré comme douteux lorsque Leber publia ses premiers mémoires. Dans ses écrits, Leber (1883), prouva que la cornée était imperméable à l’H. A., même après destruction de l’épithélium antérieur, et il attribua à l’endothélium le rôle principal dans cette imperméabilité. Cette couche est-elle détruite, la cornée devient opalescente, se gonfle et ne s’éclaircit de nouveau qu’après la régénération de la couche protectrice. Dans la suite, Leber devait revenir longuement sur cette question des liquides intra-oculaires. Un des premiers, il proclama que l’H. A. s’éliminait par le canal de Schlemm et un peu par l’iris. À vrai dire, cette notion remontait à Schwalbe, qui, après avoir injecté la chambre antérieure de globes humains, avait pu passer le colorant dans les veines épisclérales et ciliaires antérieures. À cause du glaucome, la
que la cornée est imperméable même sous une pression de 20 à 30 mm. Hg., et cependant le fait était encore considéré comme douteux lorsque Leber publia ses premiers mémoires. Dans ses écrits, Leber (1883), prouva que la cornée était imperméable à l’H. A., même après destruction de l’épithélium antérieur, et il attribua à l’endothélium le rôle principal dans cette imperméabilité. Cette couche est-elle détruite, la cornée devient opalescente, se gonfle et ne s’éclaircit de nouveau qu’après la régénération de la couche protectrice. Dans la suite, Leber devait revenir longuement sur cette question des liquides intra-oculaires. Un des premiers, il proclama que l’H. A. s’éliminait par le canal de Schlemm et un peu par l’iris. À vrai dire, cette notion remontait à Schwalbe, qui, après avoir injecté la chambre antérieure de globes humains, avait pu passer le colorant dans les veines épisclérales et ciliaires antérieures. À cause du glaucome, la nature de l’H. A. et son origine intriguaient beaucoup moins que ses voies d’écoulement. Les procès ciliaires que Méry, en 1707, considérait déjà comme des glandes, ralliaient tous les suffrages. Cette opinion fut développée par Leber, Nicati, Boucheron, qui parlèrent de la glande ciliaire. Le dernier quart du XIXe siècle vit, d’autre part, surgir toute une série d’expériences sur l’animal mort ou vivant à l’aide de substances colorantes. Memorski (1865), Knies et Weiss injectèrent du ferrocyanure de potassium dans le vitré et retrouvèrent le bleu de Prusse dans l’angle irido-cornéen. Ulrich (1880) utilisa le vitré et la voie sous-cutanée. Il vit une ligne bleue dans l’angle scléral, sur la face antérieure de l’iris et au niveau de la zonule. Il parla d’un courant qui s’échappait des vaisseaux choroïdiens, traversait la rétine et, après s’être étendu dans les couches superficielles du vitré, traversait la base de l’iris pour se répandre dans les couches sclérales et cornéennes. A. Weber se rallia à cette opinion. En 1882, Ehrlich fit connaître la fluorescéine, qu’il est possible d’utiliser sur l’animal vivant et qui fut depuis employée par tellement d’expérimentateurs, à la suite de Pfluger (1882); Schlick (1892); Leber, etc. Mais l’auteur dont l’autorité était la
vit, d’autre part, surgir toute une série d’expériences sur l’animal mort ou vivant à l’aide de substances colorantes. Memorski (1865), Knies et Weiss injectèrent du ferrocyanure de potassium dans le vitré et retrouvèrent le bleu de Prusse dans l’angle irido-cornéen. Ulrich (1880) utilisa le vitré et la voie sous-cutanée. Il vit une ligne bleue dans l’angle scléral, sur la face antérieure de l’iris et au niveau de la zonule. Il parla d’un courant qui s’échappait des vaisseaux choroïdiens, traversait la rétine et, après s’être étendu dans les couches superficielles du vitré, traversait la base de l’iris pour se répandre dans les couches sclérales et cornéennes. A. Weber se rallia à cette opinion. En 1882, Ehrlich fit connaître la fluorescéine, qu’il est possible d’utiliser sur l’animal vivant et qui fut depuis employée par tellement d’expérimentateurs, à la suite de Pfluger (1882); Schlick (1892); Leber, etc. Mais l’auteur dont l’autorité était la plus marquante fut incontestablement Leber dont le premier mémoire remonte à 1883. Ses idées, exposées dans les Græfe-Sæmisch, furent propagées par une pléiade d’élèves et de disciples. D’après Leber et son école, la chambre antérieure est traversée par un courant d’H. A. sécrétée au niveau des procès ciliaires. Le liquide pénètre par la papille et s’élimine par filtration au travers des parois du canal de Schlemm ou des veines qui le représentent. Le liquide oculaire est-il arrêté dans sa production, il en résulte une hypotonie oculaire. La sortie est-elle entravée, il se produit de l’hypertonie. Avec des variantes insignifiantes, cette opinion est encore presque universellement admise. Nous avons indiqué au début du présent chapitre que, dès le XVIIIe siècle, les procès ciliaires avaient été décrits comme de petites glandes chargées de la sécrétion de la « lymphe » oculaire. Cette opinion subsista jusqu’à ce que certains expérimentateurs tels qu’Ulrich (1880), A. Weber, crurent devoir attribuer un rôle aux vaisseaux choroïdiens, et que d’autres auteurs, tels Ehrlich, puis Hamburger, assignèrent un rôle prépondérant à l’iris. Mais la croyance à une source continue d’humeur aqueuse issue des procès ciliaires devait prendre une extension considérable avec Leber et son école. Cette théorie actuellement
pénètre par la papille et s’élimine par filtration au travers des parois du canal de Schlemm ou des veines qui le représentent. Le liquide oculaire est-il arrêté dans sa production, il en résulte une hypotonie oculaire. La sortie est-elle entravée, il se produit de l’hypertonie. Avec des variantes insignifiantes, cette opinion est encore presque universellement admise. Nous avons indiqué au début du présent chapitre que, dès le XVIIIe siècle, les procès ciliaires avaient été décrits comme de petites glandes chargées de la sécrétion de la « lymphe » oculaire. Cette opinion subsista jusqu’à ce que certains expérimentateurs tels qu’Ulrich (1880), A. Weber, crurent devoir attribuer un rôle aux vaisseaux choroïdiens, et que d’autres auteurs, tels Ehrlich, puis Hamburger, assignèrent un rôle prépondérant à l’iris. Mais la croyance à une source continue d’humeur aqueuse issue des procès ciliaires devait prendre une extension considérable avec Leber et son école. Cette théorie actuellement très répandue a trouvé plus récemment dans Seidel, un des derniers élèves de Leber, un ardent défenseur contre les objections de Hamburger, O. Weiss, etc. Avant d’exposer les conceptions divergentes sur la source de l’H. A., nous devrons dire quelques mots de l’apparition du liquide oculaire chez l’embryon humain et indiquer quelques points saillants d’anatomie comparée. L’humeur aqueuse au cours du développement fœtal. — Chez l’homme, au début du troisième mois de la vie intra-utérine, il n’existe qu’une simple fente à la place de la chambre antérieure et l’iris en voie de développement, recouvert de sa membrane pupillaire, est en contact avec la face profonde de la cornée. Vers le milieu du troisième mois, cet espace cesse d’être virtuel, il commence à contenir un peu de liquide épais que coagulent les fixateurs histologiques. Encore très peu profonde au quatrième mois, la chambre antérieure devient plus grande au cinquième, date à laquelle le pôle antérieur du cristallin commence à s’éloigner de la cornée. A cette époque, le liquide qui remplit l’espace antérieur ne se coagule plus dans les coupes. Les procès ciliaires apparaissent au troisième mois sous forme de plis et conservent un état très embryonnaire d’aspect jusqu’au cinquième mois. Il
indiquer quelques points saillants d’anatomie comparée. L’humeur aqueuse au cours du développement fœtal. — Chez l’homme, au début du troisième mois de la vie intra-utérine, il n’existe qu’une simple fente à la place de la chambre antérieure et l’iris en voie de développement, recouvert de sa membrane pupillaire, est en contact avec la face profonde de la cornée. Vers le milieu du troisième mois, cet espace cesse d’être virtuel, il commence à contenir un peu de liquide épais que coagulent les fixateurs histologiques. Encore très peu profonde au quatrième mois, la chambre antérieure devient plus grande au cinquième, date à laquelle le pôle antérieur du cristallin commence à s’éloigner de la cornée. A cette époque, le liquide qui remplit l’espace antérieur ne se coagule plus dans les coupes. Les procès ciliaires apparaissent au troisième mois sous forme de plis et conservent un état très embryonnaire d’aspect jusqu’au cinquième mois. Il semble que la production première du liquide remplissant la chambre antérieure soit sous la dépendance de cellules holocrines qu’on voit apparaître dans le vitré au début du troisième mois autour des vaisseaux hyaloïdiens et qui, en suivant les ramifications de ces vaisseaux, parviennent dans la chambre antérieure. Ces éléments cellulaires fortement vacuolées formeraient (Magitot et Mawas, 1913) le vitré liquide et la première humeur aqueuse. Mais ces cellules vacuolées disparaissent au quatrième mois. A partir de ce moment, l’origine de l’H. A. doit être la même que chez l’adulte. Anatomie comparée. — Invertébrés. — Chez ceux qui possèdent un œil camérulaire, il existe généralement un cristallin volumineux, une chambre antérieure et un espace vitré, il n’y a pas de corps ciliaire et l’iris est rudimentaire. Chez Ammocete branchialis, en avant du cristallin, se trouve une masse gélatineuse, fibrillaire, qui se différencie en rien du vitré (Magitot et Mawas). Poissons. — Le corps ciliaire fait, en général, défaut, sauf chez quelques-uns, comme la truite, qui possède un petit bourgeon situé à l’extrémité de l’ora serrata, au point de contact avec le cristallin. Le cristallin est rond, volumineux et proémine fortement dans la chambre antérieure. L’iris est rudimentaire. Il n’y a pas
fortement vacuolées formeraient (Magitot et Mawas, 1913) le vitré liquide et la première humeur aqueuse. Mais ces cellules vacuolées disparaissent au quatrième mois. A partir de ce moment, l’origine de l’H. A. doit être la même que chez l’adulte. Anatomie comparée. — Invertébrés. — Chez ceux qui possèdent un œil camérulaire, il existe généralement un cristallin volumineux, une chambre antérieure et un espace vitré, il n’y a pas de corps ciliaire et l’iris est rudimentaire. Chez Ammocete branchialis, en avant du cristallin, se trouve une masse gélatineuse, fibrillaire, qui se différencie en rien du vitré (Magitot et Mawas). Poissons. — Le corps ciliaire fait, en général, défaut, sauf chez quelques-uns, comme la truite, qui possède un petit bourgeon situé à l’extrémité de l’ora serrata, au point de contact avec le cristallin. Le cristallin est rond, volumineux et proémine fortement dans la chambre antérieure. L’iris est rudimentaire. Il n’y a pas d’H. A. Abelsdorff et Wessely ayant ponctionné des yeux de carpe ont constaté que la chambre antérieure se remplissait de nouveau après un temps assez long. Amphibies. — La plupart possèdent un iris et un corps ciliaire. L’H. A. est fluide et se reforme assez vite. Il semble exister une communication assez facile entre les deux chambres et Liesse a décrit sur la face postérieure de l’iris, près du bord pupillaire, une sorte de coussinet en forme de bouton, sur lequel vient s’appliquer la face antérieure du cristallin. Ayant injecté de la fluorescéine dans le vitré, il la vit apparaître dans la chambre antérieure pénétrant les deux côtés de cette tubérosité. Oiseaux. — Ils possèdent un iris et un corps ciliaire bien développés et, de plus, le « peigne ». La chambre antérieure est vaste et profonde chez les nocturnes, moins grande chez les diurnes. Chez les nocturnes (hibou, chouette), l’H. A. est visqueuse et difficilement aspirable à la canule. Chez tous, en général, le vitré est plus fluide que chez les mammifères et en moins grande quantité. La régénération du liquide oculaire est très rapide, et l’œil de l’oiseau peut supporter de larges soustractions de vitré et des ponctions
communication assez facile entre les deux chambres et Liesse a décrit sur la face postérieure de l’iris, près du bord pupillaire, une sorte de coussinet en forme de bouton, sur lequel vient s’appliquer la face antérieure du cristallin. Ayant injecté de la fluorescéine dans le vitré, il la vit apparaître dans la chambre antérieure pénétrant les deux côtés de cette tubérosité. Oiseaux. — Ils possèdent un iris et un corps ciliaire bien développés et, de plus, le « peigne ». La chambre antérieure est vaste et profonde chez les nocturnes, moins grande chez les diurnes. Chez les nocturnes (hibou, chouette), l’H. A. est visqueuse et difficilement aspirable à la canule. Chez tous, en général, le vitré est plus fluide que chez les mammifères et en moins grande quantité. La régénération du liquide oculaire est très rapide, et l’œil de l’oiseau peut supporter de larges soustractions de vitré et des ponctions répétées d’H. A. Le liquide de remplacement est très chargé d’albumine. D’après Hess, les oiseaux nocturnes ne posséderaient d'autre communication entre la chambre antérieure et le vitré que le trou pupillaire. Les oiseaux diurnes auraient, par contre, un orifice supplémentaire, sorte de fissure située entre deux plis ciliaires et par où passerait un liquide coloré injecté dans la chambre postérieure. Cette fente serait nécessaire au déplacement de l’H. A. pendant l’accommodation, due, selon la description de Hess, à la compression exercée sur le cristallin par le muscle ciliaire. Les injections de fluorescéine dans le torrent circulatoire passent dans les milieux oculaires de l’oiseau, comme chez les mammifères. La diffusion du colorant semble se faire par les procès ciliaires, la face antérieure de l’iris, le peigne et la choroïde (Abelsdorff et Wessely). L’œil de l’oiseau supporte la destruction expérimentale de l’iris et du corps ciliaire. La reconstitution de l’humeur aqueuse s’effectuerait par le peigne (Wessely, Mawas). Mammifères. — Les mammifères de mœurs nocturnes possèdent, de même que les oiseaux de nuit, une cornée beaucoup plus large que les diurnes. Cette constitution s’accompagne d’une vaste chambre antérieure et d’une plus forte quantité d’H. A. Voici les données comparatives du volume de la