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qui pèsent de 20 à 90 grammes, on ne peut songer à leur enlever très rapidement des quantités d’eau progressivement croissantes. La dessiccation par le vide ou par la chaleur à plus de 30° C., peut modifier le processus des échanges respiratoires. Dans l’exsiccateur à acide sulfurique, la perte d’eau est lente. Nous avons réussi à pousser plus rapidement la dessiccation en disposant, à l’intérieur d’un grand exsiccateur à acide sulfurique, un ventilateur mû par un petit moteur. Lorsque des lots importants de racines ont dû être mis en expérience en même temps, nous avons remplacé l’exsiccateur par une cage close d’environ un demi-mètre cube de volume, dans laquelle l’air, desséché par passage sur acide sulfurique, est violemment brassé au moyen d’un fort ventilateur. La vitesse de dessiccation est approximativement la même dans les deux appareils. La perte d’eau, rapide au début, devient de plus en plus lente (voir graphiques 1 et 2). Un navet de 50 grammes pèse : Après 10 heures — 20 — 40 28 grammes. — 30 — 24 — 40 — 20 — 50 — 17 — 60 — 13 — 70 — 11 — 80 — 9 — 90 — 8 gr. 8 grammes, gr. 33 — 100 — 9 — 110 — 8 Poids sec (obtenu à l’étuve à 110°) : 2.999 gr. Ces chiffres ne sont valables que pour des racines entières, préparées comme nous l’avons indiqué (p. 427). Lorsque les tissus sont fortement blessés ou expérimentalement découpés (v. II e partie), la dessiccation devient extrêmement rapide : un navet de 50 grammes, sectionné en disques de 1 centimètre d’épaisseur, après vingt heures de séjour dans la cage ventilée, pèse 10 grammes (v. graphique 1) ; et si l’on découpe à l’emporte-pièce, dans une racine, un cylindre de parenchyme interne, débarrassé des assises subéreuses, le même résultat est atteint en dix heures (v. graphique 1). Nous avons essayé la méthode de d’AnsonVAL et Bordas : aspiration de l’eau des tissus dans une enceinte refroidie à l’air liquide, les racines étant placées dans une enceinte maintenue à la température ordinaire ; la dessiccation
gr. 33 — 100 — 9 — 110 — 8 Poids sec (obtenu à l’étuve à 110°) : 2.999 gr. Ces chiffres ne sont valables que pour des racines entières, préparées comme nous l’avons indiqué (p. 427). Lorsque les tissus sont fortement blessés ou expérimentalement découpés (v. II e partie), la dessiccation devient extrêmement rapide : un navet de 50 grammes, sectionné en disques de 1 centimètre d’épaisseur, après vingt heures de séjour dans la cage ventilée, pèse 10 grammes (v. graphique 1) ; et si l’on découpe à l’emporte-pièce, dans une racine, un cylindre de parenchyme interne, débarrassé des assises subéreuses, le même résultat est atteint en dix heures (v. graphique 1). Nous avons essayé la méthode de d’AnsonVAL et Bordas : aspiration de l’eau des tissus dans une enceinte refroidie à l’air liquide, les racines étant placées dans une enceinte maintenue à la température ordinaire ; la dessiccation n’a pas été plus rapide. Nous avons donc utilisé les procédés très commodes de l’exsiccateur ventilé et de la cage à courant d’air sec. Les dessiccations ont été effectuées dans l’obscurité, à une température de 20 à 26° C. La déshydratation, bien que considérablement ralentie vers les faibles teneurs en eau, peut être poussée très loin. Ainsi, nos procédés permettent d’obtenir, après un temps relativement considérable, une perte d’eau presque complète. Nous donnons les chiffres suivants pour une de nos plus petites racines. 430 M. ET RAY. BOUILLENNE-WALRAND Un navet de 15 gr. 54 pèse : ! Après 8 heures.. 10 gr. 96 l — 13 — 8 gr. 89 — 21 — 6 gr. 43 1 Total 39 — 4gr. 17 Perte d’eau 153 heures — 63 — 2 gr. 54 14 gr. 148 ! 105 — 1 gr. 23 ! — 153 — 1 gr. 092 — 173 — 1 gr. 090 Poids sec : 0 gr. 9075. Eau retenue : 0 gr. 0825. Il existe cependant une certaine quantité d’eau que l’acide sulfurique ne peut enlever aux racines et qui doit faire partie de la constitution même du protoplasme. Cette dernière portion d’eau est éliminée par passage
eau, peut être poussée très loin. Ainsi, nos procédés permettent d’obtenir, après un temps relativement considérable, une perte d’eau presque complète. Nous donnons les chiffres suivants pour une de nos plus petites racines. 430 M. ET RAY. BOUILLENNE-WALRAND Un navet de 15 gr. 54 pèse : ! Après 8 heures.. 10 gr. 96 l — 13 — 8 gr. 89 — 21 — 6 gr. 43 1 Total 39 — 4gr. 17 Perte d’eau 153 heures — 63 — 2 gr. 54 14 gr. 148 ! 105 — 1 gr. 23 ! — 153 — 1 gr. 092 — 173 — 1 gr. 090 Poids sec : 0 gr. 9075. Eau retenue : 0 gr. 0825. Il existe cependant une certaine quantité d’eau que l’acide sulfurique ne peut enlever aux racines et qui doit faire partie de la constitution même du protoplasme. Cette dernière portion d’eau est éliminée par passage à l’étuve à 100-110° C. et il reste un poids de matière sèche sensiblement constant. Cette eau, en quelque sorte irréductible pour l’acide sulfurique, est d’environ 18 à 20 grammes pour 100 grammes de substance sèche. A la fin de chaque expérience, nous avons déterminé de cette manière le poids sec des racines. Pour choisir, parmi les organes de réserve, un matériel convenable, nous avons réalisé aussi des expériences de dessiccation sur Daucus Carota, Allium cepa, Raphanus sativus. Daucus Carota et Allium se dessèchent très lentement. Raphanus, au contraire, très léger et pourvu de lacunes aérifères, se dessèche trop rapidement pour permettre un jeu de teneurs en eau nombreuses et distinctes. Après 8 heures de dessiccation. POIDS FRAIS POIDS OBTENUS Brassica Napus 22 grs. 16 grs. 8 D. Carota 23 grs. 8 22 grs. 5 Allium 23 grs. 22 grs. 2 Raphanus 6 grs. 2 grs. Nous avons signalé précédemment (pp. 428 et 429) que la dessiccation d’une racine entière, d’abord rapide, se ralentit considérablement (graphique 1). Cette variation de vitesse, traduite en pertes d’eau successives dans le diagramme suivant, montre nettement deux périodes de dessiccation (graphique 2). Ces deux périodes ont une raison anatomique. Quand on fait une coupe
sec des racines. Pour choisir, parmi les organes de réserve, un matériel convenable, nous avons réalisé aussi des expériences de dessiccation sur Daucus Carota, Allium cepa, Raphanus sativus. Daucus Carota et Allium se dessèchent très lentement. Raphanus, au contraire, très léger et pourvu de lacunes aérifères, se dessèche trop rapidement pour permettre un jeu de teneurs en eau nombreuses et distinctes. Après 8 heures de dessiccation. POIDS FRAIS POIDS OBTENUS Brassica Napus 22 grs. 16 grs. 8 D. Carota 23 grs. 8 22 grs. 5 Allium 23 grs. 22 grs. 2 Raphanus 6 grs. 2 grs. Nous avons signalé précédemment (pp. 428 et 429) que la dessiccation d’une racine entière, d’abord rapide, se ralentit considérablement (graphique 1). Cette variation de vitesse, traduite en pertes d’eau successives dans le diagramme suivant, montre nettement deux périodes de dessiccation (graphique 2). Ces deux périodes ont une raison anatomique. Quand on fait une coupe transversale dans une racine fraîche, on distingue plusieurs catégories de tissus, de l’extérieur vers l’intérieur : Graphique 2 Diagramme des pertes d’eau successives d’une racine de 50 gr. montrant deux périodes dans la vitesse de dessiccation. 1° Quelques assises de cellules à membrane épaisse, sclérifiées et, par places, un suber typique. 2° Un liber peu considérable à cellules relativement petites; 3° Un cambium annulaire; 4° Les tissus ligneux secondaires occupent la plus grande partie de la racine et constituent le tissu de réserve. Le parenchyme ligneux, très développé, est formé en majeure partie de grandes cellules turgescentes à membrane mince, avec méats intercellulaires. On distingue, parmi ce parenchyme ligneux hypertrophié, les vaisseaux du bois secondaire, disposés en lignes radiales; chaque groupe de vaisseaux est entouré d’un massif de cellules parenchymateuses, petites (v. fig. 3). La racine de Brassica Napus est donc tubérisée par l’hypertrophie d’un parenchyme ligneux d’origine secondaire, participant du fonctionnement du cambium et formé de grandes cellules aquifères. Les vaisseaux du bois y sont peu abondants, disposés en lignes rayonnantes et environnés de plus petites cellules. La première période de dessiccation porte à peu près exclusivement sur les grandes cellules du parenchyme ligneux. Fig. 2. — Dessin d’ensemble
typique. 2° Un liber peu considérable à cellules relativement petites; 3° Un cambium annulaire; 4° Les tissus ligneux secondaires occupent la plus grande partie de la racine et constituent le tissu de réserve. Le parenchyme ligneux, très développé, est formé en majeure partie de grandes cellules turgescentes à membrane mince, avec méats intercellulaires. On distingue, parmi ce parenchyme ligneux hypertrophié, les vaisseaux du bois secondaire, disposés en lignes radiales; chaque groupe de vaisseaux est entouré d’un massif de cellules parenchymateuses, petites (v. fig. 3). La racine de Brassica Napus est donc tubérisée par l’hypertrophie d’un parenchyme ligneux d’origine secondaire, participant du fonctionnement du cambium et formé de grandes cellules aquifères. Les vaisseaux du bois y sont peu abondants, disposés en lignes rayonnantes et environnés de plus petites cellules. La première période de dessiccation porte à peu près exclusivement sur les grandes cellules du parenchyme ligneux. Fig. 2. — Dessin d’ensemble d’une coupe transversale dans une racine tubérisée de navet. Le trait externe correspond aux assises de cellules à membranes épaisses, la partie grisée, au liber, le cercle interne montre le parenchyme ligneux et les deux catégories de cellules qui le constituent. Les zones de ce parenchyme se marquent alors nettement, même à l’œil nu, entre les lignes de vaisseaux ; sur une coupe transversale elles apparaissent en blanc neige ; au microscope on voit que ces cellules sont plissées, aplaties, chiffonnées; elles ont perdu leur eau. Les petites cellules entourant les vaisseaux ne semblent pas modifiées (v. fig. 3 et 4). Dans la deuxième phase, plus lente, de la dessiccation, ces dernières cellules, de même que celles du liber et celles de la zone génératrice cambiale se dessèchent à leur tour. CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DE LA RESPIRATION 433 ?er. JÜdes •ès ir. Fig. 3. — Coupe transversale du parenchyme ligneux à l’état frais. On voit les vaisseaux du bois secondaire disposés en lignes radiales, entourés de petites cellules parenchymateuses, auxquelles s’opposent les grandes cellules aquifères. Cette différence dans la facilité de dessiccation des divers tissus se remarque déjà lorsqu’on laisse à l’air libre la tranche d’un navet coupé transversalement ;
même à l’œil nu, entre les lignes de vaisseaux ; sur une coupe transversale elles apparaissent en blanc neige ; au microscope on voit que ces cellules sont plissées, aplaties, chiffonnées; elles ont perdu leur eau. Les petites cellules entourant les vaisseaux ne semblent pas modifiées (v. fig. 3 et 4). Dans la deuxième phase, plus lente, de la dessiccation, ces dernières cellules, de même que celles du liber et celles de la zone génératrice cambiale se dessèchent à leur tour. CONTRIBUTION A L’ÉTUDE DE LA RESPIRATION 433 ?er. JÜdes •ès ir. Fig. 3. — Coupe transversale du parenchyme ligneux à l’état frais. On voit les vaisseaux du bois secondaire disposés en lignes radiales, entourés de petites cellules parenchymateuses, auxquelles s’opposent les grandes cellules aquifères. Cette différence dans la facilité de dessiccation des divers tissus se remarque déjà lorsqu’on laisse à l’air libre la tranche d’un navet coupé transversalement ; on voit rapidement s’établir une dénivellation dans la surface, les zones parenchymateuses à grandes cellules s’affaissant entre les rayons des vaisseaux. III. — Échanges gazeux. Principe. Les racines sont mises à respirer dans une atmosphère dont on connaît les teneurs en CO2, O2, N2. Après un temps déterminé, on dose à nouveau dans cette atmosphère les mêmes constituants. Connaissant le volume du récipient, on ramène à 0° et 760 millimètres de pression les valeurs trouvées avant et après la respiration. On détermine ainsi la valeur et la nature des échanges gazeux. Ces quantités de CO2 émis ou d’O2 absorbés peuvent être rapportées : 1° Au gramme de matériel humide ; 2° Au gramme de substance sèche ; 3° Au gramme d’eau d’imbibition, considérée comme constituant cellulaire. * * * Les racines sont placées individuellement dans des flacons en verre, coniques, à tubulure latérale, à large goulot, dont le bouchon rodé est muni d’une tubulure et d’un robinet ; le volume des flacons varie de 700 à 1.000 centimètres cubes. Avant chaque expérience, les flacons sont séchés et reliés pendant quelques minutes à la pompe à vide, pour en enlever toute trace de gaz provenant des expériences antérieures. Ensuite, les flacons
à nouveau dans cette atmosphère les mêmes constituants. Connaissant le volume du récipient, on ramène à 0° et 760 millimètres de pression les valeurs trouvées avant et après la respiration. On détermine ainsi la valeur et la nature des échanges gazeux. Ces quantités de CO2 émis ou d’O2 absorbés peuvent être rapportées : 1° Au gramme de matériel humide ; 2° Au gramme de substance sèche ; 3° Au gramme d’eau d’imbibition, considérée comme constituant cellulaire. * * * Les racines sont placées individuellement dans des flacons en verre, coniques, à tubulure latérale, à large goulot, dont le bouchon rodé est muni d’une tubulure et d’un robinet ; le volume des flacons varie de 700 à 1.000 centimètres cubes. Avant chaque expérience, les flacons sont séchés et reliés pendant quelques minutes à la pompe à vide, pour en enlever toute trace de gaz provenant des expériences antérieures. Ensuite, les flacons remplis d’air atmosphérique et contenant la racine sont mis dans un thermostat, à l’obscurité. Au cours de nos expériences, la température en a été maintenue entre 13 et 15° C. Au commencement et à la fin de chaque temps de respiration, on note l’heure, la pression atmosphérique et la température du thermostat. A la fin du temps de respiration, la pression interne du flacon est mesurée par un manomètre à eau. La prise d’échantillon des gaz à analyser se fait au moyen d’une petite pompe en verre, d’environ 150 centimètres cubes de capacité, qui aspire le gaz du flacon et le foule dans une cloche de verre reposant sur du mercure. Ce mode de prélèvement pose un problème particulier et important au sujet de l’examen des gaz absorbés ou produits par la respiration des racines ; c’est celui de l’atmosphère interne de l’organe tubérisé. En effet, l’aspiration des 100 centimètres cubes de gaz nécessaires à l’analyse crée dans le flacon un vide partiel ; si on exécute des prises successives de gaz, après avoir laissé s’établir chaque fois entre l’atmosphère interne du navet et l’atmosphère de l’enceinte un certain équilibre d’échanges et qu’on analyse ces différents échantillons, on constate qu’ils
du thermostat. A la fin du temps de respiration, la pression interne du flacon est mesurée par un manomètre à eau. La prise d’échantillon des gaz à analyser se fait au moyen d’une petite pompe en verre, d’environ 150 centimètres cubes de capacité, qui aspire le gaz du flacon et le foule dans une cloche de verre reposant sur du mercure. Ce mode de prélèvement pose un problème particulier et important au sujet de l’examen des gaz absorbés ou produits par la respiration des racines ; c’est celui de l’atmosphère interne de l’organe tubérisé. En effet, l’aspiration des 100 centimètres cubes de gaz nécessaires à l’analyse crée dans le flacon un vide partiel ; si on exécute des prises successives de gaz, après avoir laissé s’établir chaque fois entre l’atmosphère interne du navet et l’atmosphère de l’enceinte un certain équilibre d’échanges et qu’on analyse ces différents échantillons, on constate qu’ils s’enrichissent en CO2 (voir tableau I) : Tableau I N des racines PRÉLÈVEMENTS SUCCESSIFS par aspiration Échange en CO2, CO2 Changes respiratoires O2, N2, pour de gaz O2 issues 100 cc. N2 POIDS des racines 1er prélèvement 1.66 18.95 79.39 14 2e prélèvement après 45 minutes de vide partiel.. 1.72 19.15 79.13 22 gr. 7 1er prélèvement 7.58 11.14 81.28 2e prélèvement après 45 minutes ; dépression : 38 mm. 10.45 8.65 80.90 3e prélèvement après 45 minutes ; dépression : 48 mm. 11.17 6.54 82.29 91 gr. 1er prélèvement 9.90 8.89 81.21 22 2e prélèvement après 45 minutes; dépression : 40mm. 10.45. 8.65 80.90 82 gr. 6 Pour la technique détaillée des expériences et des calculs, voir Bull. Soc. chimie biologique, VII, 590 et 638, 1925, et Annales de Cet enrichissement peut provenir de ce que les navets conservent une certaine quantité de CO2 dissous dans les cellules, ou de CO2 gazeux, dans les méats, faisant partie de l’atmosphère interne des racines. Il y a, en effet, une certaine proportion entre la valeur de cet enrichissement et le volume ou le poids des racines. Pour éviter cette cause d’erreur, un ballonnet de caoutchouc contenant 100 centimètres cubes d’air atmosphérique
19.15 79.13 22 gr. 7 1er prélèvement 7.58 11.14 81.28 2e prélèvement après 45 minutes ; dépression : 38 mm. 10.45 8.65 80.90 3e prélèvement après 45 minutes ; dépression : 48 mm. 11.17 6.54 82.29 91 gr. 1er prélèvement 9.90 8.89 81.21 22 2e prélèvement après 45 minutes; dépression : 40mm. 10.45. 8.65 80.90 82 gr. 6 Pour la technique détaillée des expériences et des calculs, voir Bull. Soc. chimie biologique, VII, 590 et 638, 1925, et Annales de Cet enrichissement peut provenir de ce que les navets conservent une certaine quantité de CO2 dissous dans les cellules, ou de CO2 gazeux, dans les méats, faisant partie de l’atmosphère interne des racines. Il y a, en effet, une certaine proportion entre la valeur de cet enrichissement et le volume ou le poids des racines. Pour éviter cette cause d’erreur, un ballonnet de caoutchouc contenant 100 centimètres cubes d’air atmosphérique est adapté à l’une des tubulures du flacon et mis en communication avec l’enceinte au moment où l’on fait la prise de gaz. En manœuvrant le piston de la pompe, on établit l’homogénéité parfaite du mélange, puis on aspire ; en même temps la poche de caoutchouc s’aplatit; il n’y a aucune dépression produite, le gaz est simplement déplacé. Le volume d’air s’ajoute au volume total du flacon dans les calculs de l’analyse. Si, après ce prélèvement par déplacement, on aspire rapidement, cette fois en faisant le vide partiel, une nouvelle quantité de gaz (250 cc. environ), on constate que sa composition est sensiblement la même que dans le premier cas (voir tableau II). Tableau II N des racines PRÉLÈVEMENTS SUCCESSIFS Échange en CO2, CO2 Changes respiratoires O2, N2. pour de gaz O2 issues 100 cc. N2 POIDS des racines 15 Prélèvements : 1° par déplacement.... 2° par aspiration 1.20 1.11 19.26 19.48 79.54 79.41 20 gr. 6 16 Prélèvements : 1° par déplacement. .. . 2° par aspiration 1.83 1.91 18.76 18.69 79.41 79.24 20 gr. 17 Prélèvements : 1° par déplacement.... 2° par aspiration 2.12 2.20 18.57 18.56 79.31 79.24 18 gr. 2 physiologie et de physico-chimie biologique,
a aucune dépression produite, le gaz est simplement déplacé. Le volume d’air s’ajoute au volume total du flacon dans les calculs de l’analyse. Si, après ce prélèvement par déplacement, on aspire rapidement, cette fois en faisant le vide partiel, une nouvelle quantité de gaz (250 cc. environ), on constate que sa composition est sensiblement la même que dans le premier cas (voir tableau II). Tableau II N des racines PRÉLÈVEMENTS SUCCESSIFS Échange en CO2, CO2 Changes respiratoires O2, N2. pour de gaz O2 issues 100 cc. N2 POIDS des racines 15 Prélèvements : 1° par déplacement.... 2° par aspiration 1.20 1.11 19.26 19.48 79.54 79.41 20 gr. 6 16 Prélèvements : 1° par déplacement. .. . 2° par aspiration 1.83 1.91 18.76 18.69 79.41 79.24 20 gr. 17 Prélèvements : 1° par déplacement.... 2° par aspiration 2.12 2.20 18.57 18.56 79.31 79.24 18 gr. 2 physiologie et de physico-chimie biologique, divers fasc., 1924-1925, loc. citai. Pendant le temps très court que dure le prélèvement par aspiration, aucun échange appréciable ne s’établit entre l’atmosphère interne du navet et celle du flacon. Les différences dans les résultats ne dépassent pas l’ordre de grandeur des erreurs expérimentales. Le procédé par déplacement est, en effet, plus compliqué et augmente les possibilités d’erreur (mesure de volume, diffusion des gaz à travers le caoutchouc). Nous avons adopté le second moyen, aspiration rapide de 200 centimètres cubes de gaz à analyser. Les analyses d’air atmosphérique et des gaz de respiration ont été effectuées avec l’appareil de Laulanie. La précision des résultats est très satisfaisante. Le tableau suivant (III) donne les chiffres obtenus dans deux analyses successives d’échantillons de gaz de respiration, prélévés en une fois, comme il vient d’être dit. Dans nos expériences, l’erreur sur l’azote n’a généralement pas dépassé 1. Tableau III Échanges respiratoires en NUMÉROS POIDS des racines ANALYSES CO2 cc. pour 100 cc. O2 CC. N2 CC. de gaz 4 3 gr. 49 1) 5. 405 15 14 79 45 2) 5. 39 15 10 79 .51 5 30 gr. 9 1) 7. 13 13 78 79 09 2) 7. 17 13 86 78
effet, plus compliqué et augmente les possibilités d’erreur (mesure de volume, diffusion des gaz à travers le caoutchouc). Nous avons adopté le second moyen, aspiration rapide de 200 centimètres cubes de gaz à analyser. Les analyses d’air atmosphérique et des gaz de respiration ont été effectuées avec l’appareil de Laulanie. La précision des résultats est très satisfaisante. Le tableau suivant (III) donne les chiffres obtenus dans deux analyses successives d’échantillons de gaz de respiration, prélévés en une fois, comme il vient d’être dit. Dans nos expériences, l’erreur sur l’azote n’a généralement pas dépassé 1. Tableau III Échanges respiratoires en NUMÉROS POIDS des racines ANALYSES CO2 cc. pour 100 cc. O2 CC. N2 CC. de gaz 4 3 gr. 49 1) 5. 405 15 14 79 45 2) 5. 39 15 10 79 .51 5 30 gr. 9 1) 7. 13 13 78 79 09 2) 7. 17 13 86 78 97 6 30 gr. 7 1 3. 32 17 18 79 5 2) 3. 33 17 12 79 55 Pour description et usage de l'appareil, voir Plantefol dans le Bul. chimie biologique, 1925, VII, 590. 438 M. et RAY. BOUILLENNE-WALRAN RÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX PREMIÈRE PARTIE Racines entières. A. — Échanges respiratoires chez les racines fraîches. — Avant de réaliser des expériences sur les variations des échanges respiratoires d’organes amenés expérimentalement à diverses teneurs en eau, il faut se rendre compte de la nature et de l’intensité du phénomène chez des sujets frais et, avant tout, préciser quelle est leur imbibition naturelle. I. — Imbibitions. — La teneur en eau des racines de navet varie considérablement d’un lot à l’autre et même d’un individu à un autre du même lot. L’hydratation des racines étudiées a varié de 1.200 à 2.000 grammes d’eau pour 100 grammes de substance sèche ; toutes les imbibitions ont été calculées par rapport au gramme sec. Le grand écart entre les hydratations de différents lots de navets frais peut être attribué à leur dessiccation accidentelle pendant la récolte, le transport et l’exposition au cours des premières heures du marché. Cependant, des variations analogues de l’imbibition des racines d’un