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biochimiques du rapport nucléoplasmique au cours du développement embryonnaire, un vol., Masson, éditeur, Paris. 31. Le Breton (E.) et Schaeffer (G.) (1924). Remarques au sujet d’une note de E. F. Terroine relative aux lois qui régissent l’intensité du métabolisme chez les homéothermes. C. R. Acad. Sciences, vol. CLXXVIII, p. 1320. 32. Le Breton. (E.) et Kayser (Ch.) (1926). La loi des tailles et la respiration des tissus in vitro chez les homéothermes. C. R. Acad. Sciences, vol. CLXXXIII, p. 397. 33. Lefèvre (J.) (1911). Chaleur animale et bioénergétique, Masson, éditeur, Paris. 644 ÉLIANE LE BRETON 34. Magnus Lévy et Falk (1899). Der Lungengaswechsel (bei Menschen in verschiedenen Alterstufen. Archiv. f. Physiol., pp. 311-381 (suppl. Band.). 35. Mursciihauser (H.) (1912). Der Gasstoffwechsel bei extremen ausseren Temperaturen in seinen Beziehungen zur Körperoberfläche. Zeit. f. physiol. Chem., Band LXXIX, p. 300. 36. Pfaundler (M.) (1916). Körpermassstudien an Kindern, I à VI, Zeitschr. f. Kinderheilkunde. (Originalien). Band XIV, pp. 1149 ; et notamment IV Teil : Von der Körperoberfläche, pp. 488-481. 37. Pfaundler (1921). Ueber die energetische Flächenergel. Pflüger’s Archiv. Band CLXXXVIII, pp. 273-280. 38. Pütter (A.) (1911). Aktive Oberfläche und Organfunktion. Zeit. f. allg. Physiol. Band XII, pp. 125-214. 39. Rameaux et Sarrus (1839). Rapport sur un mémoire adressé à l'Académie royale de médecine par MM. Sarrus, professeur de mathématiques à la Faculté des sciences de Strasbourg, et Rameaux, docteur en médecine et en sciences (MM. Robiquet et Thillaye, rapporteurs). Bull, de l'Acad. Roy. de méd. de Paris, t. III (1838-1839), séance du 23 juillet 1839, pp. 1094-1100. 40. Rameaux (1858). Mémoires couronnés et Mémoires des savants étrangers publiés par l'Acad. Roy. de Belgique, vol. XXIX, Bruxelles. 11. Régnault et Reiset (1849). Recherches chimiques sur la respiration des animaux de diverses classes. Annales de Chimie et de Physique, série III, t. XXVI. 42. Richet (Ch.) (1885). Recherches de calorimétrie. Arch. de physiol., 3 e série, t. VI, 17 e année, 2 e semestre, pp. 237-291, et ibidem, pp. 450-497. 43. Richet (Ch.) (1889). La chaleur animale. Un volume, Alcan, édit., Paris. 44. Richet (Ch.) (1890). Mesure des combustions respiratoires chez le chien. Archiv.
(1839). Rapport sur un mémoire adressé à l'Académie royale de médecine par MM. Sarrus, professeur de mathématiques à la Faculté des sciences de Strasbourg, et Rameaux, docteur en médecine et en sciences (MM. Robiquet et Thillaye, rapporteurs). Bull, de l'Acad. Roy. de méd. de Paris, t. III (1838-1839), séance du 23 juillet 1839, pp. 1094-1100. 40. Rameaux (1858). Mémoires couronnés et Mémoires des savants étrangers publiés par l'Acad. Roy. de Belgique, vol. XXIX, Bruxelles. 11. Régnault et Reiset (1849). Recherches chimiques sur la respiration des animaux de diverses classes. Annales de Chimie et de Physique, série III, t. XXVI. 42. Richet (Ch.) (1885). Recherches de calorimétrie. Arch. de physiol., 3 e série, t. VI, 17 e année, 2 e semestre, pp. 237-291, et ibidem, pp. 450-497. 43. Richet (Ch.) (1889). La chaleur animale. Un volume, Alcan, édit., Paris. 44. Richet (Ch.) (1890). Mesure des combustions respiratoires chez le chien. Archiv. de Physiol., 5 e série, t. II, 22 e année, pp. 17-30. Ibidem, De la mesure des combustions respiratoires chez les oiseaux, pp. 483-495. 45. Richet (Ch.) (1891). De la mesure des combustions respiratoires chez les mammifères. Arch. de Physiol., 5 e série, vol. III, pp. 74-86. 46. Rübner (Max) (1883). Vertretungswert der organischen Nahrungstoffe im Tierkörper. Zeit. f. Biol., Band XIX, p. 389 ; ibidem, Ueber den Einfluss der Körpergrosse auf Stoffwechsel und Kraftwechsel, p. 535. 47. Rübner (Max) (1902). Die Gesetze des Energieverbrauchs bei der Ernährung. (Franz Deutiche, éditeur, 1 vol., 426 pages, Leipzig-Wien). 48. Rübner (Max) (1908). Archiv. f. Hygiene, t. XVI, p. 89. 49. Rübner (Max) (1924). Aus dem Leben des Kaltblüters. I. Fische II Amphibien und Reptilien. Biochem. Zeit. Band CXLVIII, pp. 221-307 et Sitzungsberichts preussische Akad. der Wissenschaft (mai). 50. Slowtzoff (B.) (1903). Ueber die Beziehungen zwischen Körpergrosse und Stoffverbrauch der Hunde bei Ruhe und Arbeit. Pflüger’s Arch. Band VIII, pp. 158-191. 51. Stewart (G. N.) (1921). Possible relations of the weight of the lungs and other organs to body weight and surface area in dogs. Amer. journ. of physiol., vol. LVIII, pp. 45-52. 52. Terroine (E. F.) (1924). Une hypothèse sur la loi
(1883). Vertretungswert der organischen Nahrungstoffe im Tierkörper. Zeit. f. Biol., Band XIX, p. 389 ; ibidem, Ueber den Einfluss der Körpergrosse auf Stoffwechsel und Kraftwechsel, p. 535. 47. Rübner (Max) (1902). Die Gesetze des Energieverbrauchs bei der Ernährung. (Franz Deutiche, éditeur, 1 vol., 426 pages, Leipzig-Wien). 48. Rübner (Max) (1908). Archiv. f. Hygiene, t. XVI, p. 89. 49. Rübner (Max) (1924). Aus dem Leben des Kaltblüters. I. Fische II Amphibien und Reptilien. Biochem. Zeit. Band CXLVIII, pp. 221-307 et Sitzungsberichts preussische Akad. der Wissenschaft (mai). 50. Slowtzoff (B.) (1903). Ueber die Beziehungen zwischen Körpergrosse und Stoffverbrauch der Hunde bei Ruhe und Arbeit. Pflüger’s Arch. Band VIII, pp. 158-191. 51. Stewart (G. N.) (1921). Possible relations of the weight of the lungs and other organs to body weight and surface area in dogs. Amer. journ. of physiol., vol. LVIII, pp. 45-52. 52. Terroine (E. F.) (1924). Une hypothèse sur la loi qui régit l’intensité du métabolisme des homéothermes. G. R. Acad. des Sciences, vol. CLXXVIII, p. 1022. 53. Terroine (E. F.) (1924). Le métabolisme de base. Réunion plénière de la Soc. de Biol., 5 juin, Masson, éditeur, Paris. 54. Terroine (E. F.) et Roche (1925). La respiration des tissus. Production calorique des homéothermes et intensité de la respiration in vitro des tissus homologues. Arch. Int. de Physiol vol. XXIV, pp. 356-397. 55. Trévilleanus (G. R.) (1832). Versuch über das Athemholen der niederen Tiere. Zeit. f. Physiol. Band IV, pp. 1-38. 56. Vierordt (1881). Physiologie des Kindes (Zweite auflage). 57. Voit (1901). Ueber die grosse des Energiebedarfes der Tiere im Hungerzustande. Zeit. f. Biol., vol. XLI, pp. 113-120. 58. Zuntz (N.) (1903). Einfluss der Geschwindigkeit, der Körpererwärmung, und der Übung auf den Stoffwechsel bei Ruhe und bei Muskelarbeit. Pfliigers Archiv., vol. VIII, pp. 192-208. Reçu, le 4 Novembre 1926. Revue critique de nos connaissances sur la composition chimique et la structure histologique du muscle normal et atrophié par Théophile CAHN (Travail de l'Institut de physiologie de la Faculté de médecine de Strasbourg.) Quand on veut étudier les divers types d’atrophie musculaire par inactivité fonctionnelle, ou suppression d’action trophique éventuelle, on est conduit
des homéothermes et intensité de la respiration in vitro des tissus homologues. Arch. Int. de Physiol vol. XXIV, pp. 356-397. 55. Trévilleanus (G. R.) (1832). Versuch über das Athemholen der niederen Tiere. Zeit. f. Physiol. Band IV, pp. 1-38. 56. Vierordt (1881). Physiologie des Kindes (Zweite auflage). 57. Voit (1901). Ueber die grosse des Energiebedarfes der Tiere im Hungerzustande. Zeit. f. Biol., vol. XLI, pp. 113-120. 58. Zuntz (N.) (1903). Einfluss der Geschwindigkeit, der Körpererwärmung, und der Übung auf den Stoffwechsel bei Ruhe und bei Muskelarbeit. Pfliigers Archiv., vol. VIII, pp. 192-208. Reçu, le 4 Novembre 1926. Revue critique de nos connaissances sur la composition chimique et la structure histologique du muscle normal et atrophié par Théophile CAHN (Travail de l'Institut de physiologie de la Faculté de médecine de Strasbourg.) Quand on veut étudier les divers types d’atrophie musculaire par inactivité fonctionnelle, ou suppression d’action trophique éventuelle, on est conduit à confronter la composition du muscle atrophié à celle du muscle normal. Cette comparaison ne peut être fructueuse que si les muscles normaux possèdent une certaine fixité de composition et si quelques éléments peuvent servir d’unité de référence. A cette seule condition on pourra mettre en évidence les modifications réversibles ou irréversibles apportées par l’atrophie aux divers équilibres protoplasmiques. Or, en dépit de nombreux travaux, l’établissement des « constantes cellulaires » du muscle est peu avancé. Cette absence de constantes retire tout sens à de nombreux travaux où les physiologistes se sont efforcés d’établir une relation entre la variation de composition et la fonction. Les données chimiques rassemblées sont plus nombreuses pour le muscle que pour tout autre organe, mais la systématisation n’en est pas plus facile pour cela. Ici, le problème était pourtant relativement simple. La cellule musculaire est étroitement spécialisée pour une fin unique : la contraction. Elle n’a pas de fonctions multiples à remplir comme c’est souvent le cas chez les cellules glandularies, venant gêner la confrontation entre composition et activité fonctionnelle. On a donné tour à tour aux divers constituants du muscle un rôle essentiel dans la contraction musculaire active ou dans le tonus. Leurs variations
ou irréversibles apportées par l’atrophie aux divers équilibres protoplasmiques. Or, en dépit de nombreux travaux, l’établissement des « constantes cellulaires » du muscle est peu avancé. Cette absence de constantes retire tout sens à de nombreux travaux où les physiologistes se sont efforcés d’établir une relation entre la variation de composition et la fonction. Les données chimiques rassemblées sont plus nombreuses pour le muscle que pour tout autre organe, mais la systématisation n’en est pas plus facile pour cela. Ici, le problème était pourtant relativement simple. La cellule musculaire est étroitement spécialisée pour une fin unique : la contraction. Elle n’a pas de fonctions multiples à remplir comme c’est souvent le cas chez les cellules glandularies, venant gêner la confrontation entre composition et activité fonctionnelle. On a donné tour à tour aux divers constituants du muscle un rôle essentiel dans la contraction musculaire active ou dans le tonus. Leurs variations quantitatives ont-elles toujours le sens qu’on a voulu leur attribuer ? C’est ce qu’on ne saurait affirmer pour beaucoup d’entre eux dont la détermination quantitative n’a pas été faite par des méthodes impeccables. Quand on réunit tous les chiffres de provenance hétérogène, on hésite à systématiser, et les conclusions échappent. Dans les monographies récentes sur le muscle, le chimisme de cet organe n’a pas été envisagé du point de vue qui nous intéresse; c’est pourquoi nous avons été conduits à rassembler dans une revue critique l’ensemble des données actuellement acquises tant sur la composition chimique — en nous bornant aux composés ayant un rapport direct avec la fonction — et l’histologie du muscle normal, que sur celles du muscle mis en état d’inactivité fonctionnelle par section nerveuse ou tendineuse. I. — Le muscle normal. Les données chimiques. — Nous passerons en revue dans ce chapitre les divers constituants du muscle et nous tâcherons de mettre en évidence pour chacun le rapport qui le relie à la fonction musculaire. a) Eau. — La constance de teneur en eau des muscles a pu être mise en évidence depuis fort longtemps et cela même avec des méthodes grossières comme la détermination du «
Dans les monographies récentes sur le muscle, le chimisme de cet organe n’a pas été envisagé du point de vue qui nous intéresse; c’est pourquoi nous avons été conduits à rassembler dans une revue critique l’ensemble des données actuellement acquises tant sur la composition chimique — en nous bornant aux composés ayant un rapport direct avec la fonction — et l’histologie du muscle normal, que sur celles du muscle mis en état d’inactivité fonctionnelle par section nerveuse ou tendineuse. I. — Le muscle normal. Les données chimiques. — Nous passerons en revue dans ce chapitre les divers constituants du muscle et nous tâcherons de mettre en évidence pour chacun le rapport qui le relie à la fonction musculaire. a) Eau. — La constance de teneur en eau des muscles a pu être mise en évidence depuis fort longtemps et cela même avec des méthodes grossières comme la détermination du « poids sec ». Ce n’est que depuis peu qu’on s’efforce d’y voir une constante caractéristique du tissu et qu’on cherche à lui faire jouer un rôle dans le fonctionnement. Gerhartz (30), dans un travail très documenté, trouve, et par la méthode des bilans, et par l’analyse directe des muscles, une diminution de la teneur en eau des muscles par le travail. Ranke, dès 1865, avait déjà rapproché la teneur en eau du muscle de son activité. Ce parallélisme a été plusieurs fois vérifié. Cuthbertson (20), dans un article récent, confirme ces résultats et trouve qu’après quarante-cinq minutes d’excitation la teneur en eau des muscles est augmentée de 4 à 5 p. 100. Mais cette eau que le muscle peut gagner ou perdre, dont il se charge par exemple quand on en introduit brusquement de grandes quantités dans l’organisme, a-t-elle toujours la même signification physiologique que l’eau d’imbibition, ou « constitutive » du protoplasme ? Overton, le premier, a fait une distinction pour l’eau du muscle, entre la partie « liée » en rapport avec son gonflement, et la partie « non liée », et Rübner (83) a pu, par une méthode ingénieuse, montrer l’existence de ces deux sortes d’eau. Thoenes
diminution de la teneur en eau des muscles par le travail. Ranke, dès 1865, avait déjà rapproché la teneur en eau du muscle de son activité. Ce parallélisme a été plusieurs fois vérifié. Cuthbertson (20), dans un article récent, confirme ces résultats et trouve qu’après quarante-cinq minutes d’excitation la teneur en eau des muscles est augmentée de 4 à 5 p. 100. Mais cette eau que le muscle peut gagner ou perdre, dont il se charge par exemple quand on en introduit brusquement de grandes quantités dans l’organisme, a-t-elle toujours la même signification physiologique que l’eau d’imbibition, ou « constitutive » du protoplasme ? Overton, le premier, a fait une distinction pour l’eau du muscle, entre la partie « liée » en rapport avec son gonflement, et la partie « non liée », et Rübner (83) a pu, par une méthode ingénieuse, montrer l’existence de ces deux sortes d’eau. Thoenes a confirmé les résultats de Rübner et démontré que la croissance va non seulement de pair avec une diminution de la teneur totale en eau des organismes, mais encore avec une variation de la structure colloïdale et dans le sens d’une diminution de l’eau liée aux colloïdes protoplasmiques. Par ailleurs, les variations de la teneur en eau des tissus ne sauraient être indépendantes de la constitution chimique du protoplasme. C’est ce qu’ont mis nettement en évidence pour la première fois les recherches de Mayer et Schaeffer (62) sur l’imbibition. Dans une même espèce animale (homéothermes) la teneur en eau d’un tissu est une constante ; les divers tissus de l’organisme se classent de ce point de vue, dans un ordre qui est le même pour toutes les espèces, l’ordre de classement étant le même que celui fourni par le « coefficient lipocytique » ou rapport cholestérine # phosphore lipoïdique b) Lipides. — Ce sont encore les travaux de Mayer et Schaeffer (60) qui ont permis de démontrer, par de nombreuses déterminations quantitatives, dans quelle mesure les lipides pouvaient être considérés comme des constituants protoplasmiques permanents engagés dans des équilibres déterminés pour chaque type cellulaire. L’imbibition maximale des tissus s’est montrée
les variations de la teneur en eau des tissus ne sauraient être indépendantes de la constitution chimique du protoplasme. C’est ce qu’ont mis nettement en évidence pour la première fois les recherches de Mayer et Schaeffer (62) sur l’imbibition. Dans une même espèce animale (homéothermes) la teneur en eau d’un tissu est une constante ; les divers tissus de l’organisme se classent de ce point de vue, dans un ordre qui est le même pour toutes les espèces, l’ordre de classement étant le même que celui fourni par le « coefficient lipocytique » ou rapport cholestérine # phosphore lipoïdique b) Lipides. — Ce sont encore les travaux de Mayer et Schaeffer (60) qui ont permis de démontrer, par de nombreuses déterminations quantitatives, dans quelle mesure les lipides pouvaient être considérés comme des constituants protoplasmiques permanents engagés dans des équilibres déterminés pour chaque type cellulaire. L’imbibition maximale des tissus s’est montrée être dans un rapport _ , _ . cholestérine cholestérine fixe avec les coefficients —— ou —rr-rrr-: déterminés acides gras fixes lécithine par ces auteurs. Ces données ont pris, outre les directives qu’y ont trouvées Brinkmann et ses collaborateurs, une importance nouvelle à la suite des recherches récentes de Dresel et Sternheimer (22), qui ont rapproché ces constituants de l’état d’excitabilité des systèmes sympathique et parasympathique. Nous y reviendrons à propos de l’innervation du muscle. De tous les organes étudiés par Mayer et Schaeffer (63), les muscles sont évidemment ceux dont la teneur en lipides, rapportée au poids sec, est la plus variable, du moins chez certaines espèces comme le chien. Ceci s’explique facilement si l’on se rappelle que les muscles sont chez cette espèce un des points de l’organisme où s’accumulent au maximum les réserves de glycérides. D’un muscle à l’autre, la teneur en lipides totaux peut varier de 10 à 20 p. 100 du poids sec ; cette inégalité de composition entraîne fatalement des variations du même ordre dans les teneurs en cholestérine (de 0,17 à 0,36 pour 100 grammes de tissu sec dans les muscles sacrolombaires du chien). Les chiffres sont au contraire beaucoup plus réguliers chez
et Sternheimer (22), qui ont rapproché ces constituants de l’état d’excitabilité des systèmes sympathique et parasympathique. Nous y reviendrons à propos de l’innervation du muscle. De tous les organes étudiés par Mayer et Schaeffer (63), les muscles sont évidemment ceux dont la teneur en lipides, rapportée au poids sec, est la plus variable, du moins chez certaines espèces comme le chien. Ceci s’explique facilement si l’on se rappelle que les muscles sont chez cette espèce un des points de l’organisme où s’accumulent au maximum les réserves de glycérides. D’un muscle à l’autre, la teneur en lipides totaux peut varier de 10 à 20 p. 100 du poids sec ; cette inégalité de composition entraîne fatalement des variations du même ordre dans les teneurs en cholestérine (de 0,17 à 0,36 pour 100 grammes de tissu sec dans les muscles sacrolombaires du chien). Les chiffres sont au contraire beaucoup plus réguliers chez le lapin, animal dont les muscles ont une très faible teneur en graisses, qui varie dans des limites étroites : les chiffres extrêmes sont de 0 gr. 25 à 0 gr. 33 de cholestérine pour 100 grammes secs. Plus récemment, Embden et Lawaczeck (25) ont fait un grand nombre de dosages de cholestérine dans les muscles de diverses espèces. Leurs chiffres montrent des variations considérables ; le rapprochement qu’ils ont tenté de faire entre leurs valeurs moyennes pour la cholestérine, l’acide phosphorique résiduel, la richesse en sarcoplasme et la résistance à la fatigue, dans divers types musculaires, paraît actuellement bien prématuré. On peut en tous cas affirmer, en s’appuyant sur les recherches de Mayer et Schaeffer (60) et sur celles de Terroine et Weil (98) que le muscle est un lieu de réserve des substances grasses. En effet, acide gras tandis que le rapport — z ———— est constant pour chaque phosphore lipoïdique, il présente pour le muscle de très grandes variations d’espèce à espèce, et d’individu à individu dans une même espèce, suivant les divers états de nutrition. L’inanition fait diminuer ces écarts et fait apparaître une constante. L’utilisation des lipides en général et plus précisément des acides gras
dosages de cholestérine dans les muscles de diverses espèces. Leurs chiffres montrent des variations considérables ; le rapprochement qu’ils ont tenté de faire entre leurs valeurs moyennes pour la cholestérine, l’acide phosphorique résiduel, la richesse en sarcoplasme et la résistance à la fatigue, dans divers types musculaires, paraît actuellement bien prématuré. On peut en tous cas affirmer, en s’appuyant sur les recherches de Mayer et Schaeffer (60) et sur celles de Terroine et Weil (98) que le muscle est un lieu de réserve des substances grasses. En effet, acide gras tandis que le rapport — z ———— est constant pour chaque phosphore lipoïdique, il présente pour le muscle de très grandes variations d’espèce à espèce, et d’individu à individu dans une même espèce, suivant les divers états de nutrition. L’inanition fait diminuer ces écarts et fait apparaître une constante. L’utilisation des lipides en général et plus précisément des acides gras n’a jamais été mise nettement en évidence au cours du travail musculaire. Les expériences positives de Palazzolo ont encore été récemment contredites par les recherches de Winfield, qui n’a jamais pu constater de diminution de teneur en graisses des muscles de grenouille épuisés par l’excitation. Selon Costantino (19) la contraction musculaire n’entraînerait également aucune modification de la teneur en graisses des muscles de bœuf. Pour lui, 10 p. 100 du phosphore total du muscle de bœuf seraient engagés en combinaison avec la lécithine. Constituants phosphores du muscle autres que les phosphatides. — Phosphoprotéines. — Les phosphoprotéines, dans lesquelles le phosphore est lié à la molécule albuminoïde, suivant un mode que Neuberg et ses collaborateurs ont cherché à préciser, n’existe pas dans le muscle. Les recherches de Plimmer et Scott (73) ont montré qu’en dehors du pancréas, on ne rencontre pas de phosphoprotéines dans les organismes adultes. Ces composés n’existent que sous forme de réserves dans les œufs, et servent d’aliment à l’embryon au cours de son développement. Acide nucléinique. — Nos connaissances sur le mode de combinaison suivant lequel le phosphore est lié à la molécule d’acide nucléinique ont fortement progressé depuis quelques années (Jones). La détermination directe de l’acide