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théorie primitive et semble en avoir maintenant donné une expression définitive. Sous sa forme première, elle ne rendait compte que de ce qui se passe dans la lutte de l’homéotherme contre le refroidissement, là où joue essentiellement la « régulation chimique » ; elle ne permettait pas de comprendre quel rôle peut avoir la surface dans la zone où l’homéotherme maintient sa température en luttant contre l’hyperthermie, par mise en jeu prépondérante des facteurs de la « régulation physique », il fallait donc étendre le sens de la loi des surfaces, le modifier. Ce travail de retouche était fait dès 1902. La loi des surfaces est devenue l’expression d’un principe d’organisation au service de l’homéothermie, mais « la lutte de l’organisme contre l’hyperthermie est, elle aussi, un principe d’organisation, non moins important que l’accommodation à la déperdition ; peut-être même doit-on considérer la première comme la plus importante, et comme étant apparue la première dans le monde animal » (47, p. 181). Dans la conception actuelle de Rubner, la loi des surfaces est donc subordonnée à un double principe d’organisation et d’évolution. Il semble que l’on puisse dégager la théorie suivante en reliant les propositions —souvent obscures et parfois contradictoires — contenues dans ses récents mémoires, à son ancienne doctrine. L’aire cutanée de l’adulte est déterminée en grandeur dans l’œuf de chaque espèce d’homéotherme. Les protoplasmes des animaux à sang chaud sont identiques et doivent par suite s’adapter à la déperdition de chaleur que commande telle ou telle surface cutanée, en produisant assez de chaleur pour que la température centrale reste toujours la même. « La masse musculaire totale montre une adaptation aux surfaces inégales, pour des tailles inégales ». La surface étant le facteur initialement donné et qui commande tout, c’est la thermolyse qui détermine la thermogenèse, parce qu’elle conditionne la grandeur de l’excitation thermogénétique, et « la régulation joue au même titre que l’écoulement de chaleur ». La régulation chimique est innée ; la régulation physique, au contraire, est un perfectionnement surajouté au cours de l’évolution. La fonction de régulation est liée à une surface qualitativement et quantitativement
— contenues dans ses récents mémoires, à son ancienne doctrine. L’aire cutanée de l’adulte est déterminée en grandeur dans l’œuf de chaque espèce d’homéotherme. Les protoplasmes des animaux à sang chaud sont identiques et doivent par suite s’adapter à la déperdition de chaleur que commande telle ou telle surface cutanée, en produisant assez de chaleur pour que la température centrale reste toujours la même. « La masse musculaire totale montre une adaptation aux surfaces inégales, pour des tailles inégales ». La surface étant le facteur initialement donné et qui commande tout, c’est la thermolyse qui détermine la thermogenèse, parce qu’elle conditionne la grandeur de l’excitation thermogénétique, et « la régulation joue au même titre que l’écoulement de chaleur ». La régulation chimique est innée ; la régulation physique, au contraire, est un perfectionnement surajouté au cours de l’évolution. La fonction de régulation est liée à une surface qualitativement et quantitativement donnée pour chaque espèce ; la loi des surfaces découle d’un principe d’organisation et d’évolution « devenu indépendant de toutes les conditions actuelles ». Elle doit donc jouer à toutes les températures. En fait, Rubner considère que la loi se vérifie de la souris à l’homme si l’on respecte, pour l’établir, les sept conditions expérimentales qu’il a posées et qui sont à peu près celles de la détermination du métabolisme de base. Pour la vérification de la loi entre 5° et 35°, voir Murschhaus (35). 1° Le sujet doit être dans la première phase du jeûne ; 2° au repos musculaire complet ; 3° en état d’équilibre azoté ; 4° les animaux que l’on compare doivent avoir des surfaces de mêmes qualités déperditionnelles ; 5° le tube digestif doit être également chargé ; 6° tous les résidus alimentaires ; 7° toutes les mesures doivent être faites à la même température extérieure, dans les mêmes conditions de ventilation ; 7° la tension de la vapeur d’eau doit être la même dans l’atmosphère ambiante, qui s’exprime par P3. Volkmann ayant montré que la valeur de la pression artérielle, la vitesse de la circulation sont à peu près les mêmes chez les mammifères,
l’établir, les sept conditions expérimentales qu’il a posées et qui sont à peu près celles de la détermination du métabolisme de base. Pour la vérification de la loi entre 5° et 35°, voir Murschhaus (35). 1° Le sujet doit être dans la première phase du jeûne ; 2° au repos musculaire complet ; 3° en état d’équilibre azoté ; 4° les animaux que l’on compare doivent avoir des surfaces de mêmes qualités déperditionnelles ; 5° le tube digestif doit être également chargé ; 6° tous les résidus alimentaires ; 7° toutes les mesures doivent être faites à la même température extérieure, dans les mêmes conditions de ventilation ; 7° la tension de la vapeur d’eau doit être la même dans l’atmosphère ambiante, qui s’exprime par P3. Volkmann ayant montré que la valeur de la pression artérielle, la vitesse de la circulation sont à peu près les mêmes chez les mammifères, l’aire de section des gros vaisseaux étant, sur la coupe dont nous venons de parler, proportionnelle à P3, il s’ensuit que dans l’unité de temps les quantités de sang qui traversent l’unité de section sont proportionnelles à P3. Cette relation est une nécessité. Si les échanges — et par suite les quantités de sang qui traversent l’unité de surface pendant l’unité de temps étaient proportionnelles au poids du corps, le calcul montre qu’on aboutirait à des conditions physiologiquement absurdes. Tous les homéothermes sont construits sur un même plan, et comme leurs systèmes vasculaires sont absolument homologues, que le nombre et le mode de ramification des vaisseaux artériels sont les mêmes, un gros homéothérme ne pourrait amener ses échanges au niveau de ceux d’un petit qu'en augmentant le nombre de ses capillaires, si leur longueur reste la même. Si les échanges croissent comme les surfaces, c’est aussi, dit von Hoesslin, parce qu’en vertu d’un principe d’organisation les organes végétatifs des homéothermes croissent proportionnellement à P3, et non pas à P2. Si les échanges croissaient plus vite que P3, il s’établirait une disproportion entre les organes végétatifs, les os, la musculature, telle que l’animal pourrait difficilement se mouvoir si l’on considère la
les quantités de sang qui traversent l’unité de surface pendant l’unité de temps étaient proportionnelles au poids du corps, le calcul montre qu’on aboutirait à des conditions physiologiquement absurdes. Tous les homéothermes sont construits sur un même plan, et comme leurs systèmes vasculaires sont absolument homologues, que le nombre et le mode de ramification des vaisseaux artériels sont les mêmes, un gros homéothérme ne pourrait amener ses échanges au niveau de ceux d’un petit qu'en augmentant le nombre de ses capillaires, si leur longueur reste la même. Si les échanges croissent comme les surfaces, c’est aussi, dit von Hoesslin, parce qu’en vertu d’un principe d’organisation les organes végétatifs des homéothermes croissent proportionnellement à P3, et non pas à P2. Si les échanges croissaient plus vite que P3, il s’établirait une disproportion entre les organes végétatifs, les os, la musculature, telle que l’animal pourrait difficilement se mouvoir si l’on considère la capacité maximale de travail de ses muscles par rapport au poids de son corps. Un tel animal serait la proie des carnassiers homéothermes construits sur le plan réalisé par la nature ; il serait éliminé par la concurrence vitale. Nous dirions aujourd’hui : d’une loi biométrique. Von Hoesslin illustre les impossibilités architectoniques auxquelles conduirait un accroissement des organes végétatifs avec la taille, s’il était proportionnel à P, par des exemples empruntés aux fonctions circulatoires et de nutrition (digestion et résorption intestinales). Mais toutes les lois biométriques ont un aspect double, anatomique et fonctionnel. C’est pourquoi l’auteur s’efforce de montrer, par une série de calculs qu’il serait fastidieux de rapporter ici, que le travail (et les mutations d’énergie qu’il conditionne), développé dans l’unité de temps par l’ensemble des muscles d’homéothermes de tailles différentes, est proportionnel à P3. A l’aide des chiffres de Vierordt, Volkmann, il montre que dans le cas du cœur, par exemple, la loi se vérifie, et que la grandeur du travail musculaire pour une systole est proportionnelle au poids du cœur pour les différents homéothermes. Nous ne pouvons nous étendre sur tout ce qui concerne, dans le travail de von Hoesslin, la mécanique circulatoire. Nous ne retiendrons que
impossibilités architectoniques auxquelles conduirait un accroissement des organes végétatifs avec la taille, s’il était proportionnel à P, par des exemples empruntés aux fonctions circulatoires et de nutrition (digestion et résorption intestinales). Mais toutes les lois biométriques ont un aspect double, anatomique et fonctionnel. C’est pourquoi l’auteur s’efforce de montrer, par une série de calculs qu’il serait fastidieux de rapporter ici, que le travail (et les mutations d’énergie qu’il conditionne), développé dans l’unité de temps par l’ensemble des muscles d’homéothermes de tailles différentes, est proportionnel à P3. A l’aide des chiffres de Vierordt, Volkmann, il montre que dans le cas du cœur, par exemple, la loi se vérifie, et que la grandeur du travail musculaire pour une systole est proportionnelle au poids du cœur pour les différents homéothermes. Nous ne pouvons nous étendre sur tout ce qui concerne, dans le travail de von Hoesslin, la mécanique circulatoire. Nous ne retiendrons que la partie des conclusions directement en rapport avec les problèmes qui nous occupent, et en tant qu’elle peut éclairer les lois qui régissent la grandeur de la production thermique. « L’organisation des cellules » étant pour von Hoesslin la même chez tous les homéothermes, petits ou gros, pourquoi l’unité de masse produit-elle plus de chaleur quand la taille diminue ? Utilisant les chiffres de Vierordt, l’auteur s’efforce d’établir que chez tous les homéothermes : Fréquence du pouls x volume de sang sanguin = constante P3. Les quantités de sang circulant par unité de temps dans l’unité de masse musculaire des homéothermes seraient donc proportionnelles à la surface, comme les échanges, et par suite, inversement proportionnelles à la taille. La production de chaleur, l’activité de tous les organes glandulaires, dépendent pour Hoesslin de la rapidité de la circulation, c’est-à-dire de l’apport moyen d’oxygène. « Pour autant que je puisse m’en rendre compte, dit-il, rien ne va contre l’idée que les différentes quantités de sang ou d’oxygène circulant par unité de temps dans l’unité de masse du corps sont la cause des différences de grandeur dans les échanges des différents animaux, même au repos. » En résumé, pour von Hoesslin, la thermolyse
masse produit-elle plus de chaleur quand la taille diminue ? Utilisant les chiffres de Vierordt, l’auteur s’efforce d’établir que chez tous les homéothermes : Fréquence du pouls x volume de sang sanguin = constante P3. Les quantités de sang circulant par unité de temps dans l’unité de masse musculaire des homéothermes seraient donc proportionnelles à la surface, comme les échanges, et par suite, inversement proportionnelles à la taille. La production de chaleur, l’activité de tous les organes glandulaires, dépendent pour Hoesslin de la rapidité de la circulation, c’est-à-dire de l’apport moyen d’oxygène. « Pour autant que je puisse m’en rendre compte, dit-il, rien ne va contre l’idée que les différentes quantités de sang ou d’oxygène circulant par unité de temps dans l’unité de masse du corps sont la cause des différences de grandeur dans les échanges des différents animaux, même au repos. » En résumé, pour von Hoesslin, la thermolyse n’est pas le facteur déterminant de la thermogénèse. Si les échanges sont proportionnels à la surface, c’est en vertu d’un principe biométrique d’organisation qui gouverne l’architectonique des organismes et s’impose en vue de fins physiologiques (aptitude à la concurrence vitale). Il n’y a pas que les échanges qui soient proportionnels à la surface, mais bien d’autres fonctions physiologiques. Les échanges des petits et des grands homéothermes ne diffèrent, leur cellules étant identiquement construites, que par la grandeur de l’apport moyen d’oxygène, grandeur elle-même déterminée par la masse de sang qui circule pendant l’unité de temps dans l’unité de poids du corps. Quand la meilleure valeur de n aura été déterminée par une analyse mathématique des matériaux accumulés, puis le facteur taille éliminé en réduisant toutes les observations à ce standard, il sera certainement possible en divisant les sujets en groupes (suivant le sexe, l’âge, certains indices de stature, etc.), et en traitant les observations statistiquement, d’obtenir des résultats numériques d’une grande valeur et d’une large utilisation. Si la détermination de la valeur de l’exposant n ne devait avoir d’autre effet que de permettre la standardisation des mesures de métabolisme basal, elle serait d’un intérêt secondaire. La question primordiale, c’est de
à la surface, mais bien d’autres fonctions physiologiques. Les échanges des petits et des grands homéothermes ne diffèrent, leur cellules étant identiquement construites, que par la grandeur de l’apport moyen d’oxygène, grandeur elle-même déterminée par la masse de sang qui circule pendant l’unité de temps dans l’unité de poids du corps. Quand la meilleure valeur de n aura été déterminée par une analyse mathématique des matériaux accumulés, puis le facteur taille éliminé en réduisant toutes les observations à ce standard, il sera certainement possible en divisant les sujets en groupes (suivant le sexe, l’âge, certains indices de stature, etc.), et en traitant les observations statistiquement, d’obtenir des résultats numériques d’une grande valeur et d’une large utilisation. Si la détermination de la valeur de l’exposant n ne devait avoir d’autre effet que de permettre la standardisation des mesures de métabolisme basal, elle serait d’un intérêt secondaire. La question primordiale, c’est de comprendre la signification biométrique profonde de la proportionnalité à P3, ou à Pn, et la cause de cette réduction progressive des échanges qui se fait avec l’accroissement de taille et l’âge. C’est à cette question que Putter et Pfaundler, comme nous l’allons voir, se sont attachés. III. — August Putter (1911). — C’est la partie spéculative du mémoire de Putter (38) qui est intéressante, et non l’apport expérimental. On s’explique facilement, a priori, dit-il, que la loi des surfaces ne puisse se vérifier très exactement. Elle exigerait théoriquement : 1° que tous les homéothermes possédassent la même température centrale ; or, des oiseaux aux mammifères, on trouve des températures qui s’étagent, suivant les tailles, entre 35°5 et 43°9; 2° que toutes les surfaces cutanées eussent les mêmes qualités déperdissantes, ce qui n’est pas le cas. L’auteur a calculé la production thermique par mètre carré d’homéotherme, du cobaye à l’éléphant, et ne trouve dans ces chiffres aucune confirmation de la loi des surfaces (4). Pour Putter, le chameau perd 6,65 fois plus de chaleur par mètre carré que le cobaye. Ces chiffres ont été récusés par Rubner et presque tous les physiologistes. Les productions de chaleur sont ramenées à P3 mais
(1911). — C’est la partie spéculative du mémoire de Putter (38) qui est intéressante, et non l’apport expérimental. On s’explique facilement, a priori, dit-il, que la loi des surfaces ne puisse se vérifier très exactement. Elle exigerait théoriquement : 1° que tous les homéothermes possédassent la même température centrale ; or, des oiseaux aux mammifères, on trouve des températures qui s’étagent, suivant les tailles, entre 35°5 et 43°9; 2° que toutes les surfaces cutanées eussent les mêmes qualités déperdissantes, ce qui n’est pas le cas. L’auteur a calculé la production thermique par mètre carré d’homéotherme, du cobaye à l’éléphant, et ne trouve dans ces chiffres aucune confirmation de la loi des surfaces (4). Pour Putter, le chameau perd 6,65 fois plus de chaleur par mètre carré que le cobaye. Ces chiffres ont été récusés par Rubner et presque tous les physiologistes. Les productions de chaleur sont ramenées à P3 mais elles sont calculées d’après les renseignements fournis pour les gros homéothermes par la ménagerie Hagenbeck. Cette forme nouvelle de « calorimétrie chimique par interview » explique probablement les résultats de Putter. C’est, dit-il, que l’unité de référence est mal choisie : la consommation d’oxygène par unité de surface pulmonaire doit être une constante chez les homéothermes. Si les surfaces pulmonaires ne sont pas dans un rapport fixe avec les surfaces cutanées, c’est parce que les homéothèrges ne sont pas des solides rigoureusement homologues. L’idée de Putter, c'est que les échanges doivent être proportionnels aux surfaces actives. Qu’entend-il par là ? Les surfaces actives, ce sont les surfaces qui correspondent aux parties libres des cellules spécifiques d’un organe, celles qui bordent un canal sécréteur ou la lumière d’un vaisseau. L’importance de ces surfaces glandulaires libres résulte des considérations suivantes : dans un système hétérogène, c’est l’étendue des surfaces actives limitant les phases en présence qui détermine l’intensité des réactions. Or, le protoplasme est un système hétérogène ; les réactions dont il est le siège sont souvent réversibles (actions diastasiques), c’est-à-dire limitées par l’accumulation des produits de la réaction s’ils ne sont pas rapidement éliminés. Par suite, les vitesses de réaction sont
être une constante chez les homéothermes. Si les surfaces pulmonaires ne sont pas dans un rapport fixe avec les surfaces cutanées, c’est parce que les homéothèrges ne sont pas des solides rigoureusement homologues. L’idée de Putter, c'est que les échanges doivent être proportionnels aux surfaces actives. Qu’entend-il par là ? Les surfaces actives, ce sont les surfaces qui correspondent aux parties libres des cellules spécifiques d’un organe, celles qui bordent un canal sécréteur ou la lumière d’un vaisseau. L’importance de ces surfaces glandulaires libres résulte des considérations suivantes : dans un système hétérogène, c’est l’étendue des surfaces actives limitant les phases en présence qui détermine l’intensité des réactions. Or, le protoplasme est un système hétérogène ; les réactions dont il est le siège sont souvent réversibles (actions diastasiques), c’est-à-dire limitées par l’accumulation des produits de la réaction s’ils ne sont pas rapidement éliminés. Par suite, les vitesses de réaction sont d’autant plus grandes dans l’organisme que les surfaces actives des glandes servant au mouvement des ingesta et des égesta seront plus grandes elles-mêmes. Pour comparer les échanges de divers organes, il ne faut jamais prendre les masses en considération, mais les surfaces actives des cellules différenciées de ces organes. Les échanges totaux comme le travail glandulaire sont donc, à la limite, des fonctions de surface. C’est en partant de ces conceptions que Putter a tenté de mesurer les « surfaces actives » de certains organes comme le rein « par centimètre cube de substance supposée pure, dans les différentes dimensions ». Cette grandeur spécifique multipliée par le volume de l’organe doit donner l’ensemble des surfaces actives. Tous les biologistes comprendront quelles difficultés on peut rencontrer dans l’exécution de telles mesures et le caractère arbitraire qu’elles peuvent présenter ! Mais pas plus que les surfaces pulmonaires, ces surfaces actives ne sont directement proportionnelles au carré des dimensions linéaires, nous dit l’auteur. Pour nous, l’intérêt du travail de Putter réside exclusivement dans la tentative faite pour montrer qu’à la limite l’intensité de tous les phénomènes biologiques est fonction de l’étendue des surfaces actives : qu’il s’agisse des échanges totaux proportionnels aux surfaces
échanges totaux comme le travail glandulaire sont donc, à la limite, des fonctions de surface. C’est en partant de ces conceptions que Putter a tenté de mesurer les « surfaces actives » de certains organes comme le rein « par centimètre cube de substance supposée pure, dans les différentes dimensions ». Cette grandeur spécifique multipliée par le volume de l’organe doit donner l’ensemble des surfaces actives. Tous les biologistes comprendront quelles difficultés on peut rencontrer dans l’exécution de telles mesures et le caractère arbitraire qu’elles peuvent présenter ! Mais pas plus que les surfaces pulmonaires, ces surfaces actives ne sont directement proportionnelles au carré des dimensions linéaires, nous dit l’auteur. Pour nous, l’intérêt du travail de Putter réside exclusivement dans la tentative faite pour montrer qu’à la limite l’intensité de tous les phénomènes biologiques est fonction de l’étendue des surfaces actives : qu’il s’agisse des échanges totaux proportionnels aux surfaces des alvéoles pulmonaires, ou des échanges de chaque cellule (considérée individuellement), proportionnels aux surfaces des phases en contact (état de dispersion). IV. — Pfaundler (1916-1921). — Pfaundler (36, 37) par ses deux mémoires de 1916 et 1921, est certainement un des physiologistes qui ont apporté les contributions les plus importantes à l’étude des lois qui régissent les échanges des homéothermes. Son travail de 1916 constitue l’analyse la plus étendue, la plus pénétrante que nous connaissions de la loi de Rubner. Les chiffres par lesquels ce dernier croit vérifier la loi, les conditions expérimentales réalisées pour les obtenir, les calculs même qui ont servi à les établir, sont critiqués avec une implacable rigueur. Les erreurs, mises en évidence d’une façon parfois fort humoristique, sont de nature à ébranler les partisans les plus convaincus de la loi de Rubner. Nous ne pouvons nous attarder ici à l’analyse de ce travail considérable. Signalons seulement que Pfaundler se rallie complètement aux conceptions de von Hösslin. La proportionnalité des échanges avec P3 ne suppose aucune relation de cause à effet entre la thermolyse cutanée et la thermogenèse ; il faut tenir compte des surfaces autres que la peau. N’est-ce pas ce que Rubner a dû