jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
comme Embden, vont même jusqu’à nier leur existence en tant que composés définis dans la fibre musculaire ; ils les identifient tous à un seul et même composé dont les variations de propriétés physicochimiques dues aux procédés d’isolement, feraient faussement conclure à une multiplicité de nature. Przibram (75) a retrouvé ces complexes dans toutes les espèces. Howe (40), par des extractions au moyen de liquides de pH différents, a pu séparer des protides de propriétés analogues à ceux qu’a décrit Furth. Bottazzi et Quagliariello (11), par des examens microscopiques, constatent dans le suc de presse musculaire (premier temps de la préparation des complexes albuminoïdes susnommés), l’existence de deux substances différentes, dont l’une est optiquement vide, et l’autre sous forme de granules. La substance amicronique présente les caractères du myogène, les granules ceux de la myosine. Ces derniers seraient le substratum de la substance biréfringente de la fibre musculaire. B. — Nous pouvons encore étudier les protides des tissus par des méthodes purement chimiques en déterminant le pourcentage que font individuellement tel ou tel acide aminé par rapport à l’azote total. Que le muscle contienne un ou plusieurs protides, la méthode est susceptible de nous renseigner soit sur les variations de composition de la molécule, soit encore sur les variations relatives des divers protides les uns par rapport aux autres. Cette méthode a le grand avantage d’être générale, de s’appliquer à tous les organes d’un même animal, voir aux organismes entiers, soit à l’état normal, soit à l’état pathologique. L’azote qui entre dans la composition des tissus y existe sous deux formes principales : 1° L’azote albuminoïde, c’est-à-dire engagé sous forme d’acides aminés dans ces molécules complexes qui constituent les protides ; 2° L’azote extractif, c’est-à-dire soluble dans l’eau bouillante acidulée par l’acide acétique. Lorsqu’ils font l’analyse des tissus, quelques auteurs comme van Slyke, Wilson, Drummond précipitent ces substances hydrosolubles par l’alcool et les rajoutent aux protides des tissus. Cette manière de procéder est purement conventionnelle ; elle peut être recommandable dans certains cas, mais pas lorsqu’il s’agit de déterminer l’azote albuminoïde proprement dit. Elle rend par ailleurs impossible l’élimination déjà
composition de la molécule, soit encore sur les variations relatives des divers protides les uns par rapport aux autres. Cette méthode a le grand avantage d’être générale, de s’appliquer à tous les organes d’un même animal, voir aux organismes entiers, soit à l’état normal, soit à l’état pathologique. L’azote qui entre dans la composition des tissus y existe sous deux formes principales : 1° L’azote albuminoïde, c’est-à-dire engagé sous forme d’acides aminés dans ces molécules complexes qui constituent les protides ; 2° L’azote extractif, c’est-à-dire soluble dans l’eau bouillante acidulée par l’acide acétique. Lorsqu’ils font l’analyse des tissus, quelques auteurs comme van Slyke, Wilson, Drummond précipitent ces substances hydrosolubles par l’alcool et les rajoutent aux protides des tissus. Cette manière de procéder est purement conventionnelle ; elle peut être recommandable dans certains cas, mais pas lorsqu’il s’agit de déterminer l’azote albuminoïde proprement dit. Elle rend par ailleurs impossible l’élimination déjà assez difficile du glycogène. I. — Azote albuminoïde. — A. — Azote albuminoïde total. — Quand une albumine constitutive d’un tissu est débarrassée d’eau, de graisses, d’azote extractif, de glycogène et de cendres, son pourcentage d’azote pourra déjà fournir l’indication d’une modification; ou, au contraire, d’une constance dans la composition d’un tissu. Il suffit parfois d’une variation dans la teneur d’une albumine en un seul acide aminé, pour que son taux d’azote change, spécialement s’il s’agit d’un acide aminé dont la teneur en azote total est très différente de celle qu’ont en moyenne les protides. C’est le cas de l’arginine (32 p. 100 d’azote !). La détermination de la teneur en azote des protides musculaires ne semble guère avoir été faite correctement que par trois auteurs, elle demande une technique spéciale. Grund, dans son travail déjà cité, fait bouillir la substance dégraissée dans du NaCl à 9 p. 1.000, qu’il acidifie avec de l’acide acétique : il lave le tissu extrait à l’eau acidulée : l’azote déterminé est l’azote albuminoïde. Mais les chiffres indiqués par Grund ne peuvent être utilisés, car l’auteur ne détermine pas le poids sec de sa poudre débarrassée et des cendres et du glycogène. Le second
d’un tissu. Il suffit parfois d’une variation dans la teneur d’une albumine en un seul acide aminé, pour que son taux d’azote change, spécialement s’il s’agit d’un acide aminé dont la teneur en azote total est très différente de celle qu’ont en moyenne les protides. C’est le cas de l’arginine (32 p. 100 d’azote !). La détermination de la teneur en azote des protides musculaires ne semble guère avoir été faite correctement que par trois auteurs, elle demande une technique spéciale. Grund, dans son travail déjà cité, fait bouillir la substance dégraissée dans du NaCl à 9 p. 1.000, qu’il acidifie avec de l’acide acétique : il lave le tissu extrait à l’eau acidulée : l’azote déterminé est l’azote albuminoïde. Mais les chiffres indiqués par Grund ne peuvent être utilisés, car l’auteur ne détermine pas le poids sec de sa poudre débarrassée et des cendres et du glycogène. Le second auteur, qui s’efforce de déterminer l’azote albuminoïde des muscles, est Jeanney (44). Sa technique est analogue à celle de Grund : coagulation à 90° C. des albumines du tissu frais, par NaCl à 10 p. 100 contenant quelques gouttes d’acide acétique; filtration puis extraction du tissu coagulé par de l’eau chaude. Ces manipulations sont suivies d’une extraction à l’alcool et à l’éther et d’un séchage à 110°. Utilisant cette méthode, qui ne laisse dans l’albumine que des traces de graisse (0,7 p. 100) et de cendres (0,3 p. 100) et les débarrasse complètement des hydrates de carbone, Jeanney trouve une teneur en azote identique dans les muscles provenant d’individus d’âges variés et d’espèces différentes. Voici un tableau tiré du mémoire de Jeanney et Csonka (45) : Chien 16,4 p. 100 Bœuf 16,5 — Poussin 16,7 — Poisson 16,5 — Lapin 16,4 — Mais un second travail publié par le même auteur après son premier mémoire donne des chiffres beaucoup moins constants et variant de 16,3 à 17,8 pour les mêmes espèces et avec la même méthode. Par suite, on ne saurait conclure fermement à l’identité de composition des différentes albumines musculaires, en se basant sur l’identité encore problématique de leur
chaude. Ces manipulations sont suivies d’une extraction à l’alcool et à l’éther et d’un séchage à 110°. Utilisant cette méthode, qui ne laisse dans l’albumine que des traces de graisse (0,7 p. 100) et de cendres (0,3 p. 100) et les débarrasse complètement des hydrates de carbone, Jeanney trouve une teneur en azote identique dans les muscles provenant d’individus d’âges variés et d’espèces différentes. Voici un tableau tiré du mémoire de Jeanney et Csonka (45) : Chien 16,4 p. 100 Bœuf 16,5 — Poussin 16,7 — Poisson 16,5 — Lapin 16,4 — Mais un second travail publié par le même auteur après son premier mémoire donne des chiffres beaucoup moins constants et variant de 16,3 à 17,8 pour les mêmes espèces et avec la même méthode. Par suite, on ne saurait conclure fermement à l’identité de composition des différentes albumines musculaires, en se basant sur l’identité encore problématique de leur teneur en azote. Gerhartz trouve, dans un travail déjà cité sur un mélange de muscles de chien, une teneur en azote de 15,25 p. 100 grammes d’albumine pure. B. — Éléments constitutifs de la molécule albuminoïde. — Nous possédons bien peu de données sur la constitution intime des protides tissulaires, soit d’un organe à l’autre dans un même organisme, soit d’une espèce à l’autre. L’absence d’une méthode précise et générale explique cette pénurie de documents. La méthode de Fischer, en dépit des améliorations qui lui ont été apportées par Abderhalden, Osborne, etc., ne saurait être considérée que comme une méthode approchée. La méthode de Kossel, pour les diaminés, est loin d’échapper à la critique ; le procédé de Dakin à l’alcool butylique a reçu jusqu’ici peu d’applications à l’analyse quantitative. La seule méthode qui ait été appliquée d’une façon étendue aux matériaux qui nous occupent est celle de van Slyke. Elle a surtout été employée pour l’étude des albumines pures, la présence d’hydrocarbonés en quantités notoires lui retirant le plus souvent toute signification. Elle fait, on le sait, une séparation de l’azote en sept groupes : azote ammoniacal, humique, mono-aminé, diaminé, azote de la cystine, et, avec moins de précision,
soit d’un organe à l’autre dans un même organisme, soit d’une espèce à l’autre. L’absence d’une méthode précise et générale explique cette pénurie de documents. La méthode de Fischer, en dépit des améliorations qui lui ont été apportées par Abderhalden, Osborne, etc., ne saurait être considérée que comme une méthode approchée. La méthode de Kossel, pour les diaminés, est loin d’échapper à la critique ; le procédé de Dakin à l’alcool butylique a reçu jusqu’ici peu d’applications à l’analyse quantitative. La seule méthode qui ait été appliquée d’une façon étendue aux matériaux qui nous occupent est celle de van Slyke. Elle a surtout été employée pour l’étude des albumines pures, la présence d’hydrocarbonés en quantités notoires lui retirant le plus souvent toute signification. Elle fait, on le sait, une séparation de l’azote en sept groupes : azote ammoniacal, humique, mono-aminé, diaminé, azote de la cystine, et, avec moins de précision, de l’arginine, de l’histidine, de la lysine. Nous ferons la critique de cette méthode que Plimmer et ses collaborateurs s’efforcent depuis quelques années à rendre plus exacte, dans un travail spécial. Drummond (23) a réuni, dans un tableau d’ensemble, les chiffres d’analyse de tissus faits par la méthode de van Slyke, dont nous extrayons ceux relatifs aux muscles : Tous ces chiffres sont exprimés en p. 100 de l’azote total. N N N N amitié humique mono-am. diaminé Muscle de bœuf 5,50 2,58 64,40 27,23 (Osborne et Jones) Muscle d’homme. 6,30 2,30 62,25 29,90 (Drummond) Muscle de poussin. 6,63 1,76 61,55 30,27 — Muscle de poussin. 7,45 2,73 59,85 30,0 — La répartition de ces quatre formes d’azote ne permet pas de conclure à une identité des muscles des différentes espèces. Rosedale (81) a dosé de même l’azote diaminé des albumines musculaires par la même méthode, mais ses chiffres diffèrent de ceux de Drummond. Voici, d’après lui, la teneur des albumines du muscle en azote diaminé, exprimée en p. 100 de l’azote total : Lapin, de 27 à 30 p. 100 ; poule, de 15 à 18 p. 100 ; vache, de 20 p. 100 ; cheval, 22 p. 100
Slyke, dont nous extrayons ceux relatifs aux muscles : Tous ces chiffres sont exprimés en p. 100 de l’azote total. N N N N amitié humique mono-am. diaminé Muscle de bœuf 5,50 2,58 64,40 27,23 (Osborne et Jones) Muscle d’homme. 6,30 2,30 62,25 29,90 (Drummond) Muscle de poussin. 6,63 1,76 61,55 30,27 — Muscle de poussin. 7,45 2,73 59,85 30,0 — La répartition de ces quatre formes d’azote ne permet pas de conclure à une identité des muscles des différentes espèces. Rosedale (81) a dosé de même l’azote diaminé des albumines musculaires par la même méthode, mais ses chiffres diffèrent de ceux de Drummond. Voici, d’après lui, la teneur des albumines du muscle en azote diaminé, exprimée en p. 100 de l’azote total : Lapin, de 27 à 30 p. 100 ; poule, de 15 à 18 p. 100 ; vache, de 20 p. 100 ; cheval, 22 p. 100 ; mouton, 22 p. 100 ; porc, 17 p. 100. Dans des recherches personnelles, encore inédites, nous avons trouvé pour des albumines musculaires préparées par la méthode de Jeanney : pour le muscle de lapin, par exemple, que l’azote mono-aminé fait 51,7 à 55,5 p. 100 de l’azote total, l’azote diaminé fait 26,9 à 28,3 p. 100 de l’azote total. Citons enfin le mémoire de Jansen (46), qui a dosé l’arginine dans les muscles de grenouille, pour mettre en évidence entre l’arginine et la créatine une relation que leur structure chimique permettait de prévoir depuis longtemps. Il resterait à examiner ici la valeur des méthodes colorimétriques de dosage des acides aminés tels que tyrosine, tryptophane, histidine. Nous ne nous y arrêterons pas. Même dans les milieux les plus simples, elles ne paraissent donner que des résultats incertains ; elles ne sont correctes le plus souvent qu’entre les mains de ceux qui les ont préconisées. Leurs modifications quasi journalières ne sont point faites pour rassurer ceux qui seraient tentés de les employer. Ces données succinctes résument tout ce que nous savons de la constitution des protides musculaires. Elles sont trop peu nombreuses pour permettre d’affirmer quoi que ce soit concernant la
diaminé fait 26,9 à 28,3 p. 100 de l’azote total. Citons enfin le mémoire de Jansen (46), qui a dosé l’arginine dans les muscles de grenouille, pour mettre en évidence entre l’arginine et la créatine une relation que leur structure chimique permettait de prévoir depuis longtemps. Il resterait à examiner ici la valeur des méthodes colorimétriques de dosage des acides aminés tels que tyrosine, tryptophane, histidine. Nous ne nous y arrêterons pas. Même dans les milieux les plus simples, elles ne paraissent donner que des résultats incertains ; elles ne sont correctes le plus souvent qu’entre les mains de ceux qui les ont préconisées. Leurs modifications quasi journalières ne sont point faites pour rassurer ceux qui seraient tentés de les employer. Ces données succinctes résument tout ce que nous savons de la constitution des protides musculaires. Elles sont trop peu nombreuses pour permettre d’affirmer quoi que ce soit concernant la constance de composition des albumines du muscle à l’état normal ou pour permettre de faire quelque rapprochement entre la composition et la fonction. II. — Azote extractif. — On réunit sous le nom d’azote extractif un ensemble de substances azotées qui passent en solution quand on extrait les protides finement pulpés des tissus par l’eau bouillante acidulée ou par l’alcool à 70°. La composition des extractifs varie beaucoup suivant l’organe dont ils proviennent comme l’ont montré les travaux de Gulewitsch et de ses élèves. Certains composés : urée, purines libres, ammoniac, etc., sont communs à tous les tissus ; d’autres sont spécifiques de tel ou tel organe. Les matières extractives provenant du muscle constituant « l’extrait de viande » ont été particulièrement bien étudiées par Gulewitsch, Engeland, Krimberg, etc. ; elles sont constituées pour un tiers par la créatine, par la carnosine pour un second tiers. À la formation du reste participent les « aporrhéma » : oblitine, carnitine, néosine, etc., quelques purines et acides aminés libres, le glutathion, etc. On connaît bien mal à l’heure actuelle — en dehors du cas de la créatine — les variations quantitatives que subissent ces différents constituants au cours des états physiologiques et
pulpés des tissus par l’eau bouillante acidulée ou par l’alcool à 70°. La composition des extractifs varie beaucoup suivant l’organe dont ils proviennent comme l’ont montré les travaux de Gulewitsch et de ses élèves. Certains composés : urée, purines libres, ammoniac, etc., sont communs à tous les tissus ; d’autres sont spécifiques de tel ou tel organe. Les matières extractives provenant du muscle constituant « l’extrait de viande » ont été particulièrement bien étudiées par Gulewitsch, Engeland, Krimberg, etc. ; elles sont constituées pour un tiers par la créatine, par la carnosine pour un second tiers. À la formation du reste participent les « aporrhéma » : oblitine, carnitine, néosine, etc., quelques purines et acides aminés libres, le glutathion, etc. On connaît bien mal à l’heure actuelle — en dehors du cas de la créatine — les variations quantitatives que subissent ces différents constituants au cours des états physiologiques et pathologiques, certaines méthodes colorimétriques de dosage, comme celle de la carnosine par exemple, n’étant d’ailleurs pas parfaitement au point. Nous dirons cependant un mot de ces constituants, nous réservant de nous étendre plus longuement sur le cas de la créatine. a) Les recherches de Mrs Cathcart (18), fort étendues, ont montré que dans les divers états nutritifs certaines relations quantitatives entre l’azote ammoniacal, amidé et aminé, paraissent conservées. Ces substances : urée, ammoniac, acides aminés, paraissent d’ailleurs n’être qu’en combinaison lâche avec le tissu, probablement à l’état adsorbé. Les rapports quantitatifs observés traduisent évidemment le fait que ces différentes formes d’azote appartiennent à des composés engagés dans des réactions couplées, expressions d’équilibres dynamiques. Mais l’importance considérable que prêtent Mitchell, Nevens et Kendall à cette forme d’azote, vu sa constance dans différentes conditions physiologiques, n’est pas étayée par leurs chiffres qui varient de 0,197 à 0,292 pour 100 grammes frais. De même les chiffres de Greene, devant servir d’arguments à leur théorie, qui limite tout le catabolisme endogène (Folin) aux substances extractives, sont loin d’être homogènes. b) Le glutathion (dipeptide composé de cystéine et d’acide glutamique) se trouve dans les muscles en concentration assez constante (0,10 à 0,15 p. 100). Son
montré que dans les divers états nutritifs certaines relations quantitatives entre l’azote ammoniacal, amidé et aminé, paraissent conservées. Ces substances : urée, ammoniac, acides aminés, paraissent d’ailleurs n’être qu’en combinaison lâche avec le tissu, probablement à l’état adsorbé. Les rapports quantitatifs observés traduisent évidemment le fait que ces différentes formes d’azote appartiennent à des composés engagés dans des réactions couplées, expressions d’équilibres dynamiques. Mais l’importance considérable que prêtent Mitchell, Nevens et Kendall à cette forme d’azote, vu sa constance dans différentes conditions physiologiques, n’est pas étayée par leurs chiffres qui varient de 0,197 à 0,292 pour 100 grammes frais. De même les chiffres de Greene, devant servir d’arguments à leur théorie, qui limite tout le catabolisme endogène (Folin) aux substances extractives, sont loin d’être homogènes. b) Le glutathion (dipeptide composé de cystéine et d’acide glutamique) se trouve dans les muscles en concentration assez constante (0,10 à 0,15 p. 100). Son importance du point de vue des oxydations cellulaires est capitale, mais nous sommes actuellement peu fixés sur les variations qu’il subit à l’état normal et pathologique. c) La carnosine, ou p-alanylhistidine, semble bien être un constituant obligatoire du muscle de tous les vertébrés ; il manque chez les invertébrés (Clifford). D’après von Furtz sa concentration serait de 0 gr. 15 à 0 gr. 20 pour 100 grammes de muscle frais, et serait fonction de l’état de nutrition de l’animal. Elle fait 30 p. 100 de l’azote extractif total. d) Créatine. — Elle aussi fait 30 p. 100 de l’azote extractif total ; de tous les extractifs c’est le plus anciennement connu, et celui qui a donné lieu au plus grand nombre de déterminations quantitatives. Depuis que Folin, en 1905, fit de l’élimination de la créatinine un des tests du métabolisme endogène, et que de nombreux travaux en eurent montré la constance de concentration dans les muscles des diverses espèces, on a proposé de nombreuses théories sur la signification physiologique de ce composé. À côté de la créatine, le muscle contient toujours de petites quantités de créatinine, corps qui lui est étroitement apparenté. Arginine et Créatine. — L’arginine est un constituant
D’après von Furtz sa concentration serait de 0 gr. 15 à 0 gr. 20 pour 100 grammes de muscle frais, et serait fonction de l’état de nutrition de l’animal. Elle fait 30 p. 100 de l’azote extractif total. d) Créatine. — Elle aussi fait 30 p. 100 de l’azote extractif total ; de tous les extractifs c’est le plus anciennement connu, et celui qui a donné lieu au plus grand nombre de déterminations quantitatives. Depuis que Folin, en 1905, fit de l’élimination de la créatinine un des tests du métabolisme endogène, et que de nombreux travaux en eurent montré la constance de concentration dans les muscles des diverses espèces, on a proposé de nombreuses théories sur la signification physiologique de ce composé. À côté de la créatine, le muscle contient toujours de petites quantités de créatinine, corps qui lui est étroitement apparenté. Arginine et Créatine. — L’arginine est un constituant fondamental des tissus comme la créatine ; leurs structures chimiques ont été souvent rapprochées. Kutscher constate dans les muscles de mammifères qui contiennent tous de la créatine, l’absence d’arginine libre ; il démontre, par contre, la présence d’arginine libre dans le muscle d’écrevisse, qui ne contient pas de créatine. Cet auteur admet que l’arginine est un stade intermédiaire dans la formation de la créatine. Thompson a pu constater dans certaines expériences comportant des injections d’arginine une augmentation de la créatine musculaire ; mais l’augmentation de concentration n’est ni assez forte, ni assez régulière pour permettre des conclusions fermes. Jansen, dosant la créatine et l’arginine dans des muscles fatigués, constate, par rapport aux muscles témoins au repos, une diminution de l’arginine qui va de pair avec l’augmentation de la créatine. Mais la technique de dosage employée par Jansen pour l’arginine n’est pas telle qu’elle puisse permettre de donner une grande valeur aux faibles variations de concentration constatées par l’auteur. Myers et Fine ont vu la créatine musculaire augmenter après des injections d’édestine, substance riche en arginine ; mais, par contre, Baumann et Marker, perfusant les muscles avec une solution diluée d’arginine, ne voient aucune transformation de cette substance ni dans le
auteur admet que l’arginine est un stade intermédiaire dans la formation de la créatine. Thompson a pu constater dans certaines expériences comportant des injections d’arginine une augmentation de la créatine musculaire ; mais l’augmentation de concentration n’est ni assez forte, ni assez régulière pour permettre des conclusions fermes. Jansen, dosant la créatine et l’arginine dans des muscles fatigués, constate, par rapport aux muscles témoins au repos, une diminution de l’arginine qui va de pair avec l’augmentation de la créatine. Mais la technique de dosage employée par Jansen pour l’arginine n’est pas telle qu’elle puisse permettre de donner une grande valeur aux faibles variations de concentration constatées par l’auteur. Myers et Fine ont vu la créatine musculaire augmenter après des injections d’édestine, substance riche en arginine ; mais, par contre, Baumann et Marker, perfusant les muscles avec une solution diluée d’arginine, ne voient aucune transformation de cette substance ni dans le muscle, ni dans le liquide de perfusion. Rien ne permet jusqu’ici de démontrer par une expérience directe les relations chimiques qu’une analogie de composition conduit à supposer entre la créatine et l’arginine. Concentration de la créatine dans le muscle. — Dans l’exposé qui va suivre, il serait dangereux de réunir les chiffres de la teneur en créatine des muscles indiqués par les différents auteurs, étant donné la diversité des méthodes employées. Nous discuterons la valeur de ces différentes méthodes dans un travail qui paraîtra ultérieurement. Myers et Fine font, dans un travail déjà cité, un grand nombre de déterminations de créatine dans les muscles de différents animaux. Tous leurs chiffres se rapportent à 100 grammes frais et présentent, à l’intérieur des espèces, une très grande homogénéité. Les variations pour les différentes espèces ne peuvent être dues à une différence de la teneur en eau, que les auteurs ont trouvée à peu près constante. Pour les muscles de lapin, leurs chiffres extrêmes vont de 0,494 à 0,540 ; Pour le muscle de chien, de 0,361 à 0,370 ; Pour le chat, de 0,420 à 0,515. Ils concluent à la constance de concentration de la créatine musculaire pour une espèce donnée. Les