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du Conseil : MM., ARPIN, KAYSER et TOMBECK, en remplacement de MM. LINDET, Gabriel BERTRAND et Claude GAUTIER, Membres sortants non rééligibles. Elle nomme : MM. GACTRELET et LEGENDRE, Membres de la Commission des Censeurs, en remplacement de MM. ARPIN et KAYSER, élus Membres du Conseil. La séance est levée à 18 h. 30. La Vitamine lipo-soluble E et la reproduction chez les Mammifères. COMMUNICATION FAITE A LA SOCIÉTÉ SCIENTIFIQUE D’HYGIÈNE ALIMENTAIRE LE 30 MARS 1928 PAR M. HERBERT ME LEAN EVANS. Professeur d’Anatomie et de Biologie expérimentale à l’Université de Californie (Berkeley, Californie, Etats-Unis d’Amérique). Traduction et exposé de Mme L. Randoin et de M. H. Simonnet. Les carences, de quelque nature qu’elles soient, depuis l’inanition totale ou la sous-alimentation, jusqu’à la privation de telle ou telle vitamine, retentissent sur les fonctions de la reproduction à des degrés divers et à une échéance plus ou moins lointaine. Dans le cas des carences de vitamines qui sont rapidement mortelles sous leur forme expérimentale habituelle, la vitalité des organes génitaux, et, en particulier, celle des organes formateurs des éléments sexuels, se trouve précocement atteinte. Il suffit de rappeler la dégénérescence profonde dont est frappé le testicule dans les carences de facteur A ou de facteur B et l’arrêt de l’ovulation qui caractérise le défaut de facteur A. Cependant, dans ces cas, les troubles provoqués par l’alimentation dépassent de beaucoup les éléments germinatifs, et, si ceux-ci sont frappés de lésions diverses, d’autres organes ou d’autres tissus, — eux indispensables à la survie de l’individu — sont également frappés en même temps que les organes génitaux ou bien avant ces derniers. Bien plus intéressants sont les faits qui mettent en évidence une relation directe entre l’alimentation et un trouble de fonctionnement du tractus génital, sans que, par ailleurs, l’individu souffre d’une manière sensible. L’histoire des carences est assez riche en documents de cet ordre et divers expérimentateurs du Centre de Recherches sur l’Alimentation, à Paris, ont déjà fourni une importante contribution à cette étude (Mme L. Randoin et J. Alquier, H. Simonnet, etc.). Les recherches de ces auteurs ont bien mis en évidence
A ou de facteur B et l’arrêt de l’ovulation qui caractérise le défaut de facteur A. Cependant, dans ces cas, les troubles provoqués par l’alimentation dépassent de beaucoup les éléments germinatifs, et, si ceux-ci sont frappés de lésions diverses, d’autres organes ou d’autres tissus, — eux indispensables à la survie de l’individu — sont également frappés en même temps que les organes génitaux ou bien avant ces derniers. Bien plus intéressants sont les faits qui mettent en évidence une relation directe entre l’alimentation et un trouble de fonctionnement du tractus génital, sans que, par ailleurs, l’individu souffre d’une manière sensible. L’histoire des carences est assez riche en documents de cet ordre et divers expérimentateurs du Centre de Recherches sur l’Alimentation, à Paris, ont déjà fourni une importante contribution à cette étude (Mme L. Randoin et J. Alquier, H. Simonnet, etc.). Les recherches de ces auteurs ont bien mis en évidence l’existence de troubles de la reproduction en rapport avec les régimes carencés en facteur lipo-soluble A, ou en rapport avec certains déséquilibres alimentaires; mais elles n’ont pas abouti à la caractérisation d’une vitamine intervenant spécifiquement dans tel ou tel processus de la génération, pas plus qu’elles n’ont précisé la nature de la lésion provoquée par le défaut de cette vitamine. Les travaux que nous poursuivons à l’Université de Berkeley nous ont permis de définir une nouvelle avitaminose, chez le Rat, par les troubles que la consommation de certains régimes artificiels provoque dans les phénomènes de la reproduction, tant chez le mâle que chez la femelle. Nos recherches nous ont également permis de caractériser une nouvelle substance, dite vitamine E (ou X), dont la présence prévient ou guérit ces troubles. I. — LES RÉGIMES ALIMENTAIRES EMPLOYÉS. Les régimes employés sont du type des rations artificielles couramment utilisées dans les laboratoires pour l’étude des carences chez le Rat. Ces régimes sont apparemment complets; ils renferment les vitamines A et B, les éléments minéraux, les apports protéiques et énergétiques qui sont généralement considérés comme nécessaires ou suffisants pour les représentants de cette espèce animale. Voici, par exemple, le régime n° 228 que nous
de la lésion provoquée par le défaut de cette vitamine. Les travaux que nous poursuivons à l’Université de Berkeley nous ont permis de définir une nouvelle avitaminose, chez le Rat, par les troubles que la consommation de certains régimes artificiels provoque dans les phénomènes de la reproduction, tant chez le mâle que chez la femelle. Nos recherches nous ont également permis de caractériser une nouvelle substance, dite vitamine E (ou X), dont la présence prévient ou guérit ces troubles. I. — LES RÉGIMES ALIMENTAIRES EMPLOYÉS. Les régimes employés sont du type des rations artificielles couramment utilisées dans les laboratoires pour l’étude des carences chez le Rat. Ces régimes sont apparemment complets; ils renferment les vitamines A et B, les éléments minéraux, les apports protéiques et énergétiques qui sont généralement considérés comme nécessaires ou suffisants pour les représentants de cette espèce animale. Voici, par exemple, le régime n° 228 que nous avons étudié; sa composition est la suivante: Caséine .27 Amidon de blé 59,3 Saindoux 7,7 Mélange salin n° 185 de Me Collum .... 4 Huile de foie de morue . 2 Levure de bière ......... 0,5-0,7 Ce régime est satisfaisant, puisque 72 p. 100 des animaux qui le consomment ont régulièrement des portées. Si l’on élève le taux du saindoux aux dépens de celui de l’amidon de blé, on constate une diminution progressive des naissances. Avec 15 p. 100 de saindoux, 70 p. 100 des animaux restent stériles; avec 22 p. 100 de saindoux, tous les animaux sont pratiquement stériles. L’élévation du taux de la matière grasse a lonc un effet défavorable sur la fertilité des animaux en expérience, et l’on pourrait, à première vue, rapporter cet effet à une influence nocive du saindoux. Comme nous le verrons plus loin, il n’en est rien; les animaux soumis à ces régimes trop riches en matières grasses se portent bien, leur croissance est bonne, et leur aspect extérieur est normal; d’ailleurs la fécondité peut être maintenue en administrant préventivement aux animaux quelques gouttes d’extrait lipo-soluble de germe de blé. La cure de la stérilité, quand elle n’est pas tentée trop tardivement, s’obtient
régulièrement des portées. Si l’on élève le taux du saindoux aux dépens de celui de l’amidon de blé, on constate une diminution progressive des naissances. Avec 15 p. 100 de saindoux, 70 p. 100 des animaux restent stériles; avec 22 p. 100 de saindoux, tous les animaux sont pratiquement stériles. L’élévation du taux de la matière grasse a lonc un effet défavorable sur la fertilité des animaux en expérience, et l’on pourrait, à première vue, rapporter cet effet à une influence nocive du saindoux. Comme nous le verrons plus loin, il n’en est rien; les animaux soumis à ces régimes trop riches en matières grasses se portent bien, leur croissance est bonne, et leur aspect extérieur est normal; d’ailleurs la fécondité peut être maintenue en administrant préventivement aux animaux quelques gouttes d’extrait lipo-soluble de germe de blé. La cure de la stérilité, quand elle n’est pas tentée trop tardivement, s’obtient par le même moyen. IL — GÉNÉRALITÉS SUR L'ÉTUDE DES FONCTIONS DE LA REPRODUCTION. L'étude systématique des troubles portant sur les fonctions de reproduction exige l'examen séparé du mâle et de la femelle et, pour celle-ci, l'étude de la gestation. Pour le mâle, il suffit d'entretenir un élevage de femelles normales, de suivre, par l'examen quotidien du frottis vaginal, les stades de l'ovulation et d'accoupler chaque femelle au moment du proestrus avec le mâle à éprouver. À partir de ce moment, on aura une première idée de la valeur du mâle en constatant la présence ou l'absence du bouchon vaginal qui se forme chez la femelle à la suite d'un accouplement normal ; l'examen de ce bouchon vaginal permet d'y constater la présence ou l'absence de spermatozoïdes et, si cet examen est fait assez tôt, d'apprécier la vitalité des spermatozoïdes. Ces déterminations, qui peuvent être faites chez l'animal vivant, sont capables de donner des indications très exactes si les animaux sont examinés très fréquemment. Elles sont éventuellement confirmées et complétées par l'étude anatomique du testicule. En ce qui concerne la femelle, on peut avoir à étudier des troubles dans la maturation ovculaire. On sait que ces troubles peuvent être très
normales, de suivre, par l'examen quotidien du frottis vaginal, les stades de l'ovulation et d'accoupler chaque femelle au moment du proestrus avec le mâle à éprouver. À partir de ce moment, on aura une première idée de la valeur du mâle en constatant la présence ou l'absence du bouchon vaginal qui se forme chez la femelle à la suite d'un accouplement normal ; l'examen de ce bouchon vaginal permet d'y constater la présence ou l'absence de spermatozoïdes et, si cet examen est fait assez tôt, d'apprécier la vitalité des spermatozoïdes. Ces déterminations, qui peuvent être faites chez l'animal vivant, sont capables de donner des indications très exactes si les animaux sont examinés très fréquemment. Elles sont éventuellement confirmées et complétées par l'étude anatomique du testicule. En ce qui concerne la femelle, on peut avoir à étudier des troubles dans la maturation ovculaire. On sait que ces troubles peuvent être très aisément décelés par l'examen systématique du frottis vaginal dont l'aspect cytologique reflète, d'une manière très fidèle, les processus ovariens de l'évolution des follicules de Graaf. Si l'on dispose de mâles normaux, c'est-à-dire de mâles dont la capacité de reproduction a été déterminée comme il vient d'être dit plus haut, il est aisé de savoir si les femelles peuvent être fécondées. La disparition et la réapparition des signes vaginaux de l'oestrus suffisent pour savoir à coup sûr si la fécondation a eu lieu. Plus tard, selon la variation du poids de la femelle on peut se rendre compte de la marche de la gestation ; l'existence, vers le 13e jour de la gestation, d'une hémorragie utérine permet d'affirmer que l'implantation de l'œuf a eu lieu. D'ailleurs, dans l'intervalle, en procédant à l'étude du frottis vaginal on peut déceler l'absence ou la réapparition des signes de l'ovulation suivant que la gestation suit ou non son cours. Ces critères sont faciles à rechercher ; ils demandent surtout du temps, de la patience et une main-d'œuvre considérable ; ils exigent, en effet, des examens au moins chaque jour, quelquefois plusieurs les heures ; une colonie d'animaux doit être nombreuse pour permettre la réalisation d'expériences
est aisé de savoir si les femelles peuvent être fécondées. La disparition et la réapparition des signes vaginaux de l'oestrus suffisent pour savoir à coup sûr si la fécondation a eu lieu. Plus tard, selon la variation du poids de la femelle on peut se rendre compte de la marche de la gestation ; l'existence, vers le 13e jour de la gestation, d'une hémorragie utérine permet d'affirmer que l'implantation de l'œuf a eu lieu. D'ailleurs, dans l'intervalle, en procédant à l'étude du frottis vaginal on peut déceler l'absence ou la réapparition des signes de l'ovulation suivant que la gestation suit ou non son cours. Ces critères sont faciles à rechercher ; ils demandent surtout du temps, de la patience et une main-d'œuvre considérable ; ils exigent, en effet, des examens au moins chaque jour, quelquefois plusieurs les heures ; une colonie d'animaux doit être nombreuse pour permettre la réalisation d'expériences en série. En effet, malgré le degré de certitude assez grand que présentent les signes observés, il faut préparer un nombre assez élevé d'animaux pour obtenir le petit nombre de ceux qui donnent des réponses certaines. II. — LES EFFETS DES RÉGIMES SUR LES FONCTIONS DE LA REPRODUCTION. La carence de vitamine E frappe le mâle ainsi que la femelle, mais d'une manière assez différente. Chez le mâle, la spermatogenèse est, en effet, arrêtée à un degré plus ou moins précoce. Chez la femelle, au contraire, l'ovulation est normale, l'accouplement est possible, la fécondation de l'ovule, après accouplement avec un mâle normal, s'effectue convenablement ; les premiers stades du développement de l'ovule sont possibles, la muqueuse utérine subit les modifications gravidiques, l'implantation de l'œuf se réalise, mais, bien vite, le développement de l'œuf se ralentit, l'embryon meurt vers le 13e jour de son existence pour être ensuite progressivement résorbé. Donc, d'un côté, troubles dans la formation des éléments sexuels entrant immédiatement la reproduction ; d'un autre côté, développement normal des cellules reproductrices, mais, mort précoce du fœtus. Ces deux phénomènes pathologiques, à première vue bien différents, méritent d'être examinés à part. A) Effets sur les fonctions de reproduction chez la
de vitamine E frappe le mâle ainsi que la femelle, mais d'une manière assez différente. Chez le mâle, la spermatogenèse est, en effet, arrêtée à un degré plus ou moins précoce. Chez la femelle, au contraire, l'ovulation est normale, l'accouplement est possible, la fécondation de l'ovule, après accouplement avec un mâle normal, s'effectue convenablement ; les premiers stades du développement de l'ovule sont possibles, la muqueuse utérine subit les modifications gravidiques, l'implantation de l'œuf se réalise, mais, bien vite, le développement de l'œuf se ralentit, l'embryon meurt vers le 13e jour de son existence pour être ensuite progressivement résorbé. Donc, d'un côté, troubles dans la formation des éléments sexuels entrant immédiatement la reproduction ; d'un autre côté, développement normal des cellules reproductrices, mais, mort précoce du fœtus. Ces deux phénomènes pathologiques, à première vue bien différents, méritent d'être examinés à part. A) Effets sur les fonctions de reproduction chez la femelle. Des rats femelles reçoivent le régime B. R. 28 dès l'âge de 4-6 mois. Caséine (épuisée pendant 3 jours par l'alcool) .. 18 g Amidon de blé 54 g Huile de foie de morue. 2 g Mélange salin de Fleishmann 4 g Saindoux 22 g Levure 5 g Ces femelles sont examinées quotidiennement, afin de suivre l'évolution du cycle vaginal. Au moment du proestrus, elles sont mises avec des mâles de fécondité reconnue ; l'examen vaginal permet de déterminer le moment de l'accouplement. Les animaux sont ensuite séparés et sacrifiés à des époques variables depuis l'accouplement jusqu'à la gestation. Des animaux témoins ont été également préparés : ils ont reçu, en plus du régime sus-indiqué, 5 gouttes d'un extrait huileux de germe de blé. Grâce à cette addition, la gestation peut être conduite à terme, tandis que, chez les autres, elle est arrêtée vers le treizième jour et les fœtus subissent in utero, avec les membranes et les placentas, une résorption totale. Si l'on analyse, de plus près, le phénomène par l'examen macroscopique et microscopique du tractus génital, on constate que les ovaires des animaux privés de facteur E sont parfaitement normaux ; les ovules, recueillis dans les trompes
femelles sont examinées quotidiennement, afin de suivre l'évolution du cycle vaginal. Au moment du proestrus, elles sont mises avec des mâles de fécondité reconnue ; l'examen vaginal permet de déterminer le moment de l'accouplement. Les animaux sont ensuite séparés et sacrifiés à des époques variables depuis l'accouplement jusqu'à la gestation. Des animaux témoins ont été également préparés : ils ont reçu, en plus du régime sus-indiqué, 5 gouttes d'un extrait huileux de germe de blé. Grâce à cette addition, la gestation peut être conduite à terme, tandis que, chez les autres, elle est arrêtée vers le treizième jour et les fœtus subissent in utero, avec les membranes et les placentas, une résorption totale. Si l'on analyse, de plus près, le phénomène par l'examen macroscopique et microscopique du tractus génital, on constate que les ovaires des animaux privés de facteur E sont parfaitement normaux ; les ovules, recueillis dans les trompes utérines, sont également normaux et l'utérus, au troisième jour de la gestation, avant l'implantation de l'œuf, ne montre aucune altération. C'est seulement au 8e jour que se manifeste une différence entre les animaux carencés et les témoins. Chez ceux-ci, en effet, il apparaît une cavité dans la masse des cellules ectodermiques. Cette cavité n'est pas formée ou est incomplète chez les carencés (Voir figures 1 et 2, planche I). Ce retard dans le développement de l'œuf s'accentue peu à peu ; il est bien net au dixième jour, si l'on considère l'ensemble du fœtus ; une autre particularité très remarquable est la raréfaction des formations mésodermiques, en particulier des îlots sanguins (Voir figures 3 et 4, planche II). Si l'on compare, non plus des fœtus du même âge, mais des fœtus ayant atteint la même longueur, on constate d'intéressantes anomalies dans les formations hématopoïétiques, le foie, par exemple. Ces anomalies ont leur répercussion dans la richesse de l'embryon en hématies : celles-ci, en effet, sont rares ou absentes dans le cœur et les vaisseaux des animaux carencés (Voir figures 5 et 6, planche III). D'une manière générale, les îlots sanguins sont moins nombreux chez la femelle carencée ; les vaisseaux
ectodermiques. Cette cavité n'est pas formée ou est incomplète chez les carencés (Voir figures 1 et 2, planche I). Ce retard dans le développement de l'œuf s'accentue peu à peu ; il est bien net au dixième jour, si l'on considère l'ensemble du fœtus ; une autre particularité très remarquable est la raréfaction des formations mésodermiques, en particulier des îlots sanguins (Voir figures 3 et 4, planche II). Si l'on compare, non plus des fœtus du même âge, mais des fœtus ayant atteint la même longueur, on constate d'intéressantes anomalies dans les formations hématopoïétiques, le foie, par exemple. Ces anomalies ont leur répercussion dans la richesse de l'embryon en hématies : celles-ci, en effet, sont rares ou absentes dans le cœur et les vaisseaux des animaux carencés (Voir figures 5 et 6, planche III). D'une manière générale, les îlots sanguins sont moins nombreux chez la femelle carencée ; les vaisseaux sanguins du sac vitellin sont presque vides. Au 128e jour; le retard du développement est d'environ 24 heures. On ne trouve plus de formations sanguines dans le sac vitellin. Le foie est constitué par une masse homogène de cellules dans laquelle manquent les capillaires sinusoïdes jouant un rôle hématopoïétique. Les villosités du sac vitellin sont très peu développées. Le fœtus meurt le 13e jour. L'aspect que présentent la vésicule ombilicale et l'allantoïde est tout à fait caractéristique [Voir figures 7 et 8, planche IV). Très rapidement, après la mort du fœtus, les organes deviennent indistincts, le fœtus se résorbe et disparaît complètement vers le 18e ou le 19e jour. En ce qui concerne le placenta, dès le 8e jour, les tissus maternels sont très développés et bourrés d'hématies et l'on voit souvent du sang extravasé dans la lumière de l'utérus (Voir figures 1 et 2, planche 1). Ces phénomènes s'accentuent progressivement, l'infiltration sanguine peut déterminer, au 96e jour, une légère hémorragie décelable par l'examen du frottis vaginal. Au 12e jour (Voir figures 5 et 6, planche III) on note un retard important dans le développement du placenta maternel, l'allantoïde ne réussit pas à l'atteindre et le trophoblaste ne s'est pas
villosités du sac vitellin sont très peu développées. Le fœtus meurt le 13e jour. L'aspect que présentent la vésicule ombilicale et l'allantoïde est tout à fait caractéristique [Voir figures 7 et 8, planche IV). Très rapidement, après la mort du fœtus, les organes deviennent indistincts, le fœtus se résorbe et disparaît complètement vers le 18e ou le 19e jour. En ce qui concerne le placenta, dès le 8e jour, les tissus maternels sont très développés et bourrés d'hématies et l'on voit souvent du sang extravasé dans la lumière de l'utérus (Voir figures 1 et 2, planche 1). Ces phénomènes s'accentuent progressivement, l'infiltration sanguine peut déterminer, au 96e jour, une légère hémorragie décelable par l'examen du frottis vaginal. Au 12e jour (Voir figures 5 et 6, planche III) on note un retard important dans le développement du placenta maternel, l'allantoïde ne réussit pas à l'atteindre et le trophoblaste ne s'est pas différencié en ses trois zones. Au 13e jour, c'est-à-dire à la date où se produit généralement la mort du fœtus, on est surtout frappé par le faible développement du placenta. L'allantoïde ne l'atteint pas ou bien a dégénéré ;-dans tous les cas, la zone réticulée du trophoblaste est cependant formée et les espaces libres qui devraient normalement être occupés par les capillaires fœtaux sont occupés, soit par le sang maternel, soit par des cellules syncytiales du trophoblaste. Après la mort du fœtus, le placenta continue à se développer jusqu'au 16e jour ; il reste stationnaire jusqu'au 20e jour, puis il subit la nécrose de coagulation ; l'allantoïde disparaît le premier, il n'y en a plus de traces le 16e jour, les lacérations sanguines s'atrophient rapidement du fait de l'atrophie des capillaires fœtaux. Si l'on étudie comparativement, vers le milieu de la gestation, la taille du placenta et celle du fœtus, on s'aperçoit que ce dernier est beaucoup moins développé que le placenta. En résumé, c'est à partir du moment où le fœtus doit vivre en parasite de la mère que les troubles s'installent et, parmi ceux-ci, le plus net, c'est, d'une manière générale, une diminution de l'hématopoïèse. Les villosités de
et les espaces libres qui devraient normalement être occupés par les capillaires fœtaux sont occupés, soit par le sang maternel, soit par des cellules syncytiales du trophoblaste. Après la mort du fœtus, le placenta continue à se développer jusqu'au 16e jour ; il reste stationnaire jusqu'au 20e jour, puis il subit la nécrose de coagulation ; l'allantoïde disparaît le premier, il n'y en a plus de traces le 16e jour, les lacérations sanguines s'atrophient rapidement du fait de l'atrophie des capillaires fœtaux. Si l'on étudie comparativement, vers le milieu de la gestation, la taille du placenta et celle du fœtus, on s'aperçoit que ce dernier est beaucoup moins développé que le placenta. En résumé, c'est à partir du moment où le fœtus doit vivre en parasite de la mère que les troubles s'installent et, parmi ceux-ci, le plus net, c'est, d'une manière générale, une diminution de l'hématopoïèse. Les villosités de la vésicule ombilicale sont peu développées, les îlots sanguins de Wolff sont rares, le foie ne joue plus son rôle sangui-formateur. Il en est de même des autres points secondaires de l'hématopoïèse : vaisseaux de l'embryon, allantoïde. Le nombre des hématies atteint 10 à 25 p. 100 du chiffre normal. Le fœtus mourrait donc par asphyxie et par inanition consécutive à ce défaut dans la circulation placentaire et dans l'hématopoïèse. Ces troubles pourraient être rapportés à une sensibilité toute particulière du mesoderme au défaut de facteur E. Il convient cependant de remarquer que l'on peut observer des cas de résorption qui ne s'accompagnent pas d'une anémie marquée. B) Effets sur les fonctions de reproduction chez le mâle. Les jeunes rats mâles, issus de parents normaux, deviennent stériles vers le 4e mois quand on les soumet au régime artificiel dont la formule a été donnée plus haut. On peut distinguer 6 périodes dans l'évolution de la stérilité : 1. — Le sperme est produit en quantité normale, les spermatozoïdes sont mobiles et normaux, mais l'accouplement n'est pas fécondant. 2. — Les spermatozoïdes d'apparence normales sont immobiles. 3. — Les spermatozoïdes sont agglutinés et plus ou moins englobés par des cellules de