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hydrates de carbone chez les végétaux supérieurs, lors de la germination, obéit à la loi suivante : Toute formation d’hydrates de carbone est accompagnée par une perte de 35 p. 100 de l’énergie métabolisée si elle s’opère aux dépens des protéiques, de 23 p. 100, si elle se fait à partir des graisses. 3° La comparaison des valeurs du rendement énergétique dans le développement des moisissures sur glucose, sur acide oléique et sur peptone ou gélatine, permet d’étendre à ces organismes la loi ci-dessus énoncée. 4° La formule de Zuntz exprimant la glycogénie adipeuse chez les animaux supérieurs, et d’après laquelle la totalité du carbone de la graisse se retrouve dans le sucre formé, comporte une perte d’énergie de 23 p. 100, valeur exactement identique à celle assignée dans le présent travail à la formation des hydrates de carbone aux dépens des graisses chez les végétaux. 5° La formule de Chauveau et Laulanié, exprimant la glycogénie protéique chez les animaux supérieurs, comporte une perte d’énergie de 31 p. 100 — laquelle peut être portée à 33,3 p. 100 si l’on admet l’oxydation complète du soufre de la molécule albuminoïde — valeur très voisine de celle assignée dans le présent travail à la formation des hydrates de carbone aux dépens des protéiques chez les végétaux. 6° L’ensemble des faits apportés constitue un premier élément de démonstration de l’unité des processus de mutation des trois constituants fondamentaux de la matière vivante chez tous les êtres. BIBLIOGRAPHIE 1. Leathes. — The fats. (Monographs on Biochemistry. Longmans, Green and Co., London. 2. Handbuch der Biochemie, 1911, IV, 857. 3. Terroine (E. F.) et Wurmser R. L’énergie de croissance I. Le développement de l’Aspergillus niger (Bull. Soc. Chim. biol., 1922, IV, 519-567). 4. Terroine (E. F.), Bonnet (R.) et Joessel (P. H.). — L’énergie de croissance II. La germination (Bull. Soc. Chim. biol., 1924, VI, 357-392). (4 bis) Terroine (E. F.), Mlle Trautmann (S.), Bonnet (R.) et Jacquot (R.) — L’énergie de croissance III. Rendements énergétiques comparés dans le développement de moisissures sur divers aliments organiques et mécanisme de l’action dynamique spécifique (Bull. Soc. Chim.
à la formation des hydrates de carbone aux dépens des protéiques chez les végétaux. 6° L’ensemble des faits apportés constitue un premier élément de démonstration de l’unité des processus de mutation des trois constituants fondamentaux de la matière vivante chez tous les êtres. BIBLIOGRAPHIE 1. Leathes. — The fats. (Monographs on Biochemistry. Longmans, Green and Co., London. 2. Handbuch der Biochemie, 1911, IV, 857. 3. Terroine (E. F.) et Wurmser R. L’énergie de croissance I. Le développement de l’Aspergillus niger (Bull. Soc. Chim. biol., 1922, IV, 519-567). 4. Terroine (E. F.), Bonnet (R.) et Joessel (P. H.). — L’énergie de croissance II. La germination (Bull. Soc. Chim. biol., 1924, VI, 357-392). (4 bis) Terroine (E. F.), Mlle Trautmann (S.), Bonnet (R.) et Jacquot (R.) — L’énergie de croissance III. Rendements énergétiques comparés dans le développement de moisissures sur divers aliments organiques et mécanisme de l’action dynamique spécifique (Bull. Soc. Chim. biol., 1925, VII, 351-379). 5. Aubel (E.). et Wurmser (R.) C. R. Acad. Sci., CLXXIX, 1924, p. 848. 6. Aubel (E.). — Sur l’énergétique du métabolisme intermédiaire (Bull. Soc. Hyg. alim., 1924, XII, pp. 257 et 416-422). 7. Zuntz (N.). — Betrachtungen über die Beziehungen zwischen Nährstoffen und Leistungen des Menschen, in Handbuch der Biochemie, 1911, IV, p. 857. 8. Chauveau. — Comparaison du pouvoir thermogène ou dynamogène des aliments (C. R. Acad. Sci., CXXV, 1070). 9. Chauveau. — Le travail musculaire et l’énergie qu’il représente. Paris, Asselin. Kaufmann. — Nouvelles recherches sur la transformation des albuminoïdes en graisses dans l’organisme animal. (Arch. Physiol. norm. et path., 1896, 5e série, t. VIII, pp. 767-779). 10. Laulanié. Énergie musculaire (cité d’après Lefèvre. Chaleur animale, p. 957). Grandeur de l’Action dynamique spécifique en fonction de la température extérieure chez les Poïkilothermes par R. BONNET (Travail de l’Institut de Physiologie générale de la Faculté des Sciences de Strasbourg) § 1. — OBJET DU TRAVAIL Lorsque, chez l’homéotherme placé à la température de neutralité thermique, on couvre les dépenses d’énergie constatées pendant le jeûne avec des sucres, la dépense globale n’est que très médiocrement augmentée (5 %), elle l’est davantage lorsqu’on fait appel aux
Menschen, in Handbuch der Biochemie, 1911, IV, p. 857. 8. Chauveau. — Comparaison du pouvoir thermogène ou dynamogène des aliments (C. R. Acad. Sci., CXXV, 1070). 9. Chauveau. — Le travail musculaire et l’énergie qu’il représente. Paris, Asselin. Kaufmann. — Nouvelles recherches sur la transformation des albuminoïdes en graisses dans l’organisme animal. (Arch. Physiol. norm. et path., 1896, 5e série, t. VIII, pp. 767-779). 10. Laulanié. Énergie musculaire (cité d’après Lefèvre. Chaleur animale, p. 957). Grandeur de l’Action dynamique spécifique en fonction de la température extérieure chez les Poïkilothermes par R. BONNET (Travail de l’Institut de Physiologie générale de la Faculté des Sciences de Strasbourg) § 1. — OBJET DU TRAVAIL Lorsque, chez l’homéotherme placé à la température de neutralité thermique, on couvre les dépenses d’énergie constatées pendant le jeûne avec des sucres, la dépense globale n’est que très médiocrement augmentée (5 %), elle l’est davantage lorsqu’on fait appel aux graisses (12 %), considérablement si l’on utilise les protéiques (40 %). C’est à cette augmentation de la dépense, provoquée par l’ingestion des graisses et des protéiques, que Rubner (1) la mettant en évidence, donne le nom d'action dynamique spécifique. Quelle est la cause d’une telle augmentation ? Rubner (1) dans ses travaux initiaux sur la question, tout récemment Terroine (2) et ses collaborateurs d’une part, Aubel (3), d’autre part tout en différant sur les détails de son mécanisme, sont d’accord pour l’attribuer à une perte d’énergie utilisable par l’organisme, perte qui s’effectue au cours des réactions de transformation des graisses et des protéiques, préalables à leur utilisation par la cellule. Mais sous quelle forme s’opère cette perte d’énergie ? L’hypothèse qui s’impose nécessairement à l’esprit, c’est que, comme dans le cas de l’énergie perdue au cours de l’utilisation du glucose pour le travail mécanique, il s’agit d’une production calorique. Les transformations des graisses et des protéiques en substances utilisables par les cellules s’accompagnent donc d’une libération d’énergie sous forme de chaleur. Les observations de Rubner relatives à la grandeur de l’augmentation des dépenses provoquée par l’ingestion des protéiques, par un même animal, mais pour différentes températures extérieures, apportent à cette
ses travaux initiaux sur la question, tout récemment Terroine (2) et ses collaborateurs d’une part, Aubel (3), d’autre part tout en différant sur les détails de son mécanisme, sont d’accord pour l’attribuer à une perte d’énergie utilisable par l’organisme, perte qui s’effectue au cours des réactions de transformation des graisses et des protéiques, préalables à leur utilisation par la cellule. Mais sous quelle forme s’opère cette perte d’énergie ? L’hypothèse qui s’impose nécessairement à l’esprit, c’est que, comme dans le cas de l’énergie perdue au cours de l’utilisation du glucose pour le travail mécanique, il s’agit d’une production calorique. Les transformations des graisses et des protéiques en substances utilisables par les cellules s’accompagnent donc d’une libération d’énergie sous forme de chaleur. Les observations de Rubner relatives à la grandeur de l’augmentation des dépenses provoquée par l’ingestion des protéiques, par un même animal, mais pour différentes températures extérieures, apportent à cette manière de voir une remarquable démonstration : chez un chien, lors d’une température extérieure de 30°, la dépense par kilogramme — 24 heures passe de 56c2 à l’inanition à 83c après ingestion de 320 grammes de viande, soit une augmentation des échanges de 48 % ; par contre à 7°, l’ingestion d’une même quantité de viande fait passer la dépense de 86 c 4 à 87 c 9, variation négligeable. Que signifie cette constatation ? Que l’ingestion de matières protéiques a été suivie par la production d’une extrachaleur, laquelle ne pouvant servir à rien à 30°, c’est-à-dire à la température de neutralité thermique, constitue un excretum et est rejetée en totalité, mais qui, au contraire, à 7° est parfaitement utilisable par l’organisme et entre en ligne de compte pour la couverture des besoins de thermogenèse. Il nous a paru qu’on pourrait donner, de la nature calorique de la perte d’énergie, une démonstration supplémentaire et en quelque sorte inverse de celle apportée par Rubner, en étudiant l’effet des ingestions alimentaires sur l’intensité des échanges chez les Poïkilothermes. En effet, le Poïkilotherme ne maintenant pas sa température constante, n’a pas de dépense de thermogenèse. Dans ces conditions, toute production calorique est nécessairement
l’ingestion d’une même quantité de viande fait passer la dépense de 86 c 4 à 87 c 9, variation négligeable. Que signifie cette constatation ? Que l’ingestion de matières protéiques a été suivie par la production d’une extrachaleur, laquelle ne pouvant servir à rien à 30°, c’est-à-dire à la température de neutralité thermique, constitue un excretum et est rejetée en totalité, mais qui, au contraire, à 7° est parfaitement utilisable par l’organisme et entre en ligne de compte pour la couverture des besoins de thermogenèse. Il nous a paru qu’on pourrait donner, de la nature calorique de la perte d’énergie, une démonstration supplémentaire et en quelque sorte inverse de celle apportée par Rubner, en étudiant l’effet des ingestions alimentaires sur l’intensité des échanges chez les Poïkilothermes. En effet, le Poïkilotherme ne maintenant pas sa température constante, n’a pas de dépense de thermogenèse. Dans ces conditions, toute production calorique est nécessairement perdue pour lui et constitue toujours un excretum. A cet égard, et quelle que soit la température extérieure, le Poïkilotherme se trouve toujours dans une position identique à celle de l’Homéotherme placé à la température de neutralité thermique. Par conséquent, Weiss (4) ayant mis en évidence le fait qualitatif de l’existence de l’action dynamique spécifique chez la grenouille, la grandeur de cette action doit : 1° être la même pour toute température extérieure ; 2° avoir la même valeur que celle observée chez les Homéothermes à la neutralité thermique. C’est pour vérifier cette double hypothèse que nous avons cherché à mesurer, chez divers Poïkilothermes, l’augmentation des échanges, par rapport au taux du jeûne, que provoque l’ingestion d’hydrates de carbone, de graisses et de protéiques pour des températures extérieures aussi éloignées que possible. Au total : Mesurer l'influence de l'ingestion des trois catégories d'aliments sur la grandeur des échanges chez les Poïkilothermes, afin de rechercher si la grandeur de l'action dynamique spécifique est la même pour toute température extérieure et si cette valeur est identique à celle constatée chez les Homéothermes à la neutralité thermique, tel est l’objet du présent travail. II. — TECHNIQUE 1° Choix du matériel. — Les recherches
l’existence de l’action dynamique spécifique chez la grenouille, la grandeur de cette action doit : 1° être la même pour toute température extérieure ; 2° avoir la même valeur que celle observée chez les Homéothermes à la neutralité thermique. C’est pour vérifier cette double hypothèse que nous avons cherché à mesurer, chez divers Poïkilothermes, l’augmentation des échanges, par rapport au taux du jeûne, que provoque l’ingestion d’hydrates de carbone, de graisses et de protéiques pour des températures extérieures aussi éloignées que possible. Au total : Mesurer l'influence de l'ingestion des trois catégories d'aliments sur la grandeur des échanges chez les Poïkilothermes, afin de rechercher si la grandeur de l'action dynamique spécifique est la même pour toute température extérieure et si cette valeur est identique à celle constatée chez les Homéothermes à la neutralité thermique, tel est l’objet du présent travail. II. — TECHNIQUE 1° Choix du matériel. — Les recherches consistent uniquement en mesures d’échanges respiratoires, il va de soi que notre choix devait se porter sur des Poïkilothermes présentant le moins possible de mouvements susceptibles de fausser les résultats. Cette raison nous a amené à employer la grenouille verte et la tortue. 2° Alimentation des animaux. — Chaque animal recevait par jour, en une ou deux fois, les quantités soit de viande, soit de graisse, soit d’amidon, indiqués dans le tableau I ; quantité couvrant largement leurs besoins énergétiques. La viande employée était de la viande de bœuf, la graisse de la graisse de porc ; les grenouilles et les tortues avalent très facilement ces substances. L’amidon était donné sous forme d’une pâte consistante et introduite au moyen d’une baguette de verre, jusqu’au fond de l’estomac, des animaux afin d’éviter les régurgitations. 3° Mesures des intensités respiratoires. —■ a) Cas de la grenouille. — Les mesures ont été faites par la méthode du confinement et suivant une technique très voisine de celle employée par Weiss (loc. cit.). Chaque animal était enfermé dans une cloche de 500 à 600 cc. exactement jaugée et munie à sa partie supérieure d’un robinet rodé ; il reposait sur un plancher de liège paraffiné
recevait par jour, en une ou deux fois, les quantités soit de viande, soit de graisse, soit d’amidon, indiqués dans le tableau I ; quantité couvrant largement leurs besoins énergétiques. La viande employée était de la viande de bœuf, la graisse de la graisse de porc ; les grenouilles et les tortues avalent très facilement ces substances. L’amidon était donné sous forme d’une pâte consistante et introduite au moyen d’une baguette de verre, jusqu’au fond de l’estomac, des animaux afin d’éviter les régurgitations. 3° Mesures des intensités respiratoires. —■ a) Cas de la grenouille. — Les mesures ont été faites par la méthode du confinement et suivant une technique très voisine de celle employée par Weiss (loc. cit.). Chaque animal était enfermé dans une cloche de 500 à 600 cc. exactement jaugée et munie à sa partie supérieure d’un robinet rodé ; il reposait sur un plancher de liège paraffiné et perforé, fixé aux parois de la cloche. La cloche était alors placée dans un récipient contenant une certaine quantité d’eau saturée de chlorure de sodium, formant fermeture hydraulique. Nous étions sûrs ainsi d’éviter la dissolution du gaz carbonique et de l’oxygène et de maintenir l’atmosphère de la cloche saturée d’humidité. Tableau I. — Grenouille 1. Animal Poids en grammes Quantités ingérées par jour en grammes Viande Graisse Amidon Grenouille 1... 35 0.250 0.030 0.060 Grenouille 2... 25 0.250 0.030 0.060 Grenouille 3... 48 0.400 0.040 0.100 Grenouille 4... 73 0.500 0.050 0.120 Tortue 2 295 0.2 0.250 0.500 Tortue 4 237 2.0 0.500 Tortue 5 310 2.0 250 Les cloches contenant les animaux étaient alors placées, soit dans une étuve électrique pour les températures de 32°, soit dans une pièce à température constante pour les températures de 24° et 19°, soit dans une armoire froide pour la température de 7-8°. Avant d’être mis en expérience, les animaux séjournaient de deux à trois heures à la température à laquelle ils devaient être expérimentés afin qu’ils puissent équilibrer leurs échanges respiratoires. Au bout d’un temps variant de quatre à dix-huit heures suivant la température à laquelle l’expérience avait lieu, nous déterminons
d’humidité. Tableau I. — Grenouille 1. Animal Poids en grammes Quantités ingérées par jour en grammes Viande Graisse Amidon Grenouille 1... 35 0.250 0.030 0.060 Grenouille 2... 25 0.250 0.030 0.060 Grenouille 3... 48 0.400 0.040 0.100 Grenouille 4... 73 0.500 0.050 0.120 Tortue 2 295 0.2 0.250 0.500 Tortue 4 237 2.0 0.500 Tortue 5 310 2.0 250 Les cloches contenant les animaux étaient alors placées, soit dans une étuve électrique pour les températures de 32°, soit dans une pièce à température constante pour les températures de 24° et 19°, soit dans une armoire froide pour la température de 7-8°. Avant d’être mis en expérience, les animaux séjournaient de deux à trois heures à la température à laquelle ils devaient être expérimentés afin qu’ils puissent équilibrer leurs échanges respiratoires. Au bout d’un temps variant de quatre à dix-huit heures suivant la température à laquelle l’expérience avait lieu, nous déterminons les teneurs en gaz carbonique et en oxygène de l’atmosphère des cloches au moyen de l’eudiomètre à potasse et phosphore de Laulanié. La burette graduée de l’appareil était remplie plusieurs fois au moyen de l’air de la cloche, de manière à opérer à l’intérieur de celle-ci un brassage énergique. Les mesures de gaz carbonique et d’oxygène étaient alors faites suivant la méthode habituelle d’emploi de l’appareil. b) Cas de la Tortue. — Les mesures ont été faites au moyen de la méthode de Haldane. L’animal était placé dans une cage métallique étanche, dans laquelle arrivait un courant d’air débarrassé de CO2 et d’eau par passage à travers une série de flacons laveurs renfermant les uns une solution de potasse, les autres de l’acide sulfurique. A la sortie de la chambre respiratoire, l’air passait à travers trois groupes d’absorbeurs de Bender-Hobein (munis latéralement d’une boule de Cloez de sûreté, afin d’éviter, lors des variations de débit, passage des liquides d’un absorbeur dans l’autre) destinés à arrêter : le premier groupe, contenant de l’acide sulfurique concentré, l’eau rejetée par l’animal ; le deuxième, rempli d’une solution de potasse à 50 p. 100, le CO2 dégagé, et le troisième, renfermant de l’acide sulfurique
mesures de gaz carbonique et d’oxygène étaient alors faites suivant la méthode habituelle d’emploi de l’appareil. b) Cas de la Tortue. — Les mesures ont été faites au moyen de la méthode de Haldane. L’animal était placé dans une cage métallique étanche, dans laquelle arrivait un courant d’air débarrassé de CO2 et d’eau par passage à travers une série de flacons laveurs renfermant les uns une solution de potasse, les autres de l’acide sulfurique. A la sortie de la chambre respiratoire, l’air passait à travers trois groupes d’absorbeurs de Bender-Hobein (munis latéralement d’une boule de Cloez de sûreté, afin d’éviter, lors des variations de débit, passage des liquides d’un absorbeur dans l’autre) destinés à arrêter : le premier groupe, contenant de l’acide sulfurique concentré, l’eau rejetée par l’animal ; le deuxième, rempli d’une solution de potasse à 50 p. 100, le CO2 dégagé, et le troisième, renfermant de l’acide sulfurique concentré, l’eau perdue par la solution de potasse. Les différences de poids de ces absorbeurs au début et à la fin de la mesure donnaient le CO2 et H2O rejetés par l’animal ; il était alors facile, par le calcul de Haldane, d’avoir le poids d’oxygène consommé pendant le même temps. La cage contenant l’animal était pesée avant et après l’expérience au centigramme près, au moyen d’une balance de précision (portée : 20 kg., sensibilité : 1 cg.) construite par la maison Longue sur les indications de M. Lefèvre. Les absorbeurs sont pesés à une balance à amortisseur sensible au 1/10e de milligramme. Le courant d’air était réalisé au moyen d’une trompe à eau. La cage renfermant l’animal était placée dans une étuve électrique. Comme les échanges gazeux de la tortue sont relativement faibles, et afin d’éviter, pour une large part, les erreurs de pesée résultant de la faible augmentation de poids des absorbeurs, les mesures ont porté sur des temps assez longs, variant de 8 à 18 heures suivant la température à laquelle l’expérience avait lieu. Nous avons opéré aux températures suivantes : 25-26°, 32°, 35°, 39-40°. § III. — RÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX Les résultats obtenus sur 4 grenouilles et
temps. La cage contenant l’animal était pesée avant et après l’expérience au centigramme près, au moyen d’une balance de précision (portée : 20 kg., sensibilité : 1 cg.) construite par la maison Longue sur les indications de M. Lefèvre. Les absorbeurs sont pesés à une balance à amortisseur sensible au 1/10e de milligramme. Le courant d’air était réalisé au moyen d’une trompe à eau. La cage renfermant l’animal était placée dans une étuve électrique. Comme les échanges gazeux de la tortue sont relativement faibles, et afin d’éviter, pour une large part, les erreurs de pesée résultant de la faible augmentation de poids des absorbeurs, les mesures ont porté sur des temps assez longs, variant de 8 à 18 heures suivant la température à laquelle l’expérience avait lieu. Nous avons opéré aux températures suivantes : 25-26°, 32°, 35°, 39-40°. § III. — RÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX Les résultats obtenus sur 4 grenouilles et 3 tortues sont réunis dans les tableaux II, III, IV, V, VI, VII, et VIII. On y trouve : les quantités de CO2 dégagé et de O2 absorbé par heure et par kilogramme d’animal ; le quotient respiratoire ; l’intensité des échanges déterminée à l’aide du coefficient thermique de O2 pour chaque combustible dont l’emploi est prouvé par le Q. R., évaluée en petites calories et rapportée au kilogramme-heure. § IV. — DISCUSSION DES RÉSULTATS Afin de faire apparaître plus nettement les résultats obtenus, nous avons réuni dans le tableau IX, pour chaque animal et pour chaque température étudiée, les moyennes des échanges respiratoires, évaluées en petites calories, par kilogramme-heure, correspondant à l’inanition, à l’alimentation hydrocarbonée, à l’alimentation grasse et à l’ingestion de viande, ainsi que les augmentations des échanges calculées en p. 100 par rapport au taux du jeûne. Il ressort nettement de l’examen des résultats que, chez les Poïkilothermes, l’augmentation des échanges provoquée par l’ingestion de graisses ou de protéiques reste la même quelle que soit la température extérieure. Les observations de Rubner sur Homéothermes et les nôtres sur Poïkilothermes, se complètent donc parfaitement pour aboutir à une même conclusion : l’action dynamique spécifique consiste en une production