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se "maladent" à la vérité de façon assez bénigne, d'où les auteurs concluent une fois de plus, à une pathogénicité particulièrement faible du virus utilisé (virus murin I de Tunis) plus qu'à l'influence de la voie d'introduction. En mars 1938, VIOLLE et SAUTET présentent à la Société de Biologie de Marseille, quelques expériences de conservation du virus de typhus murin chez un hémiptère hématophage, Triatoma infestans, conservation qui paraît atteindre au moins 16 jours. Au mois de juin, MOSING et RADLO donnent une excellente étude épidémiologique du typhus exanthématique en Pologne, où les auteurs exposent leur conception, qui est, celle de toute la école de WEIGL; de la transmission naturelle du typhus épidémique. « L'infection par le typhus exanthématique ne se produit pas par la piqûre d'un pou infecté, car les organes bucaux du pou ne contiennent pas le virus... À force de se gratter, l'homme fait pénétrer les excréments dans l'épiderme, ce qui, de même que la pénétration des excréments infectés du pou dans la conjonctive, peut entraîner l'infection». Rappelant les travaux de FEJGIN et STARZYK, les auteurs citent plusieurs cas où la résistance du virus sec des déjections ou des poux morts pourrait expliquer la survie inter-épidémique « le premier malade de la nouvelle épidémie, avant de tomber malade, se servait d'une couverture infestée de poux, ayant appartenu au dernier malade de l'épidémie précédente » (après un intervalle de plusieurs mois). Par ailleurs, examinant la question de « l'homme réservoir de virus du typhus exanthématique » les auteurs rappellent les nombreux essais négatifs faits par d'autres chercheurs de l'école de WEIGL et par eux-mêmes, d'infestation de poux sur des sujets faisant une infection inapparente ou sur des immunisés soumis à une contamination même permanente, tels les « nourrisseurs de poux infectés » de l'Institut de Lwow. Examinant l'hypothèse de ZINSSER, à propos de la maladie de Brill, d'une possibilité fréquente de rechutes sans réinfection, MOSING et RADLO insistent sur le fait que rien ne permet de considérer cette hypothèse comme justifiée. En juillet, BLANC et BALTAZARD, montrent la possibilité d'une contamination de l'homme par voie muqueuse (oculaire, nasale
le premier malade de la nouvelle épidémie, avant de tomber malade, se servait d'une couverture infestée de poux, ayant appartenu au dernier malade de l'épidémie précédente » (après un intervalle de plusieurs mois). Par ailleurs, examinant la question de « l'homme réservoir de virus du typhus exanthématique » les auteurs rappellent les nombreux essais négatifs faits par d'autres chercheurs de l'école de WEIGL et par eux-mêmes, d'infestation de poux sur des sujets faisant une infection inapparente ou sur des immunisés soumis à une contamination même permanente, tels les « nourrisseurs de poux infectés » de l'Institut de Lwow. Examinant l'hypothèse de ZINSSER, à propos de la maladie de Brill, d'une possibilité fréquente de rechutes sans réinfection, MOSING et RADLO insistent sur le fait que rien ne permet de considérer cette hypothèse comme justifiée. En juillet, BLANC et BALTAZARD, montrent la possibilité d'une contamination de l'homme par voie muqueuse (oculaire, nasale ou buccale) par le virus pulvérulent de déjections de puces infectées de typhus murin (déjections sèches conservées depuis quatre mois). Ces expériences montrent la réalité de l'hypothèse qu'ils avaient antérieurement émise : la voie muqueuse est bien la voie « habituelle » de transmission naturelle du typhus murin à l'homme, les déjections sèches des puces infectées constituent à la fois le véritable réservoir et l'agent de dispersion du virus dans la nature. Étendant cette conception du virus murin au virus épidémique, ces auteurs, outre qu'ils attirent l'attention sur l'importance de la voie muqueuse, donc des contaminations aériennes dans le typhus, insistent sur le fait que les déjections sèches de poux en constituent, à n'en pas douter, l'authentique réservoir de virus. Leur résistance permet d'expliquer et l'endémicité de certains foyers et les périodes silencieuses interépisode, et même la nature de la maladie de Brill, le réservoir de virus de cette maladie ayant été apporté par les immigrants sous forme de déjections sèches dans leurs vêtements ou leurs bagages. En septembre, STARZYK, détaillant et complétant ses recherches sur « vitalité, virulence et pouvoir immunisant de Rickettsia prowazeki, conservées en dehors de l'organisme du pou », attire l'attention, lui aussi, sur l'importance épidémiologique
les déjections sèches des puces infectées constituent à la fois le véritable réservoir et l'agent de dispersion du virus dans la nature. Étendant cette conception du virus murin au virus épidémique, ces auteurs, outre qu'ils attirent l'attention sur l'importance de la voie muqueuse, donc des contaminations aériennes dans le typhus, insistent sur le fait que les déjections sèches de poux en constituent, à n'en pas douter, l'authentique réservoir de virus. Leur résistance permet d'expliquer et l'endémicité de certains foyers et les périodes silencieuses interépisode, et même la nature de la maladie de Brill, le réservoir de virus de cette maladie ayant été apporté par les immigrants sous forme de déjections sèches dans leurs vêtements ou leurs bagages. En septembre, STARZYK, détaillant et complétant ses recherches sur « vitalité, virulence et pouvoir immunisant de Rickettsia prowazeki, conservées en dehors de l'organisme du pou », attire l'attention, lui aussi, sur l'importance épidémiologique de la conservation à sec du virus des poux et de leurs déjections. « C'est ainsi, écrit-il, que l'opinion populaire qui attribue à l'emploi de certains vêtements et en particulier de peaux de moutons, des cas de « typhus éclatant plusieurs mois après la mort du premier propriétaire, nous apparaît maintenant parfaitement fondée ». Le même auteur montre qu'autant le virus est résistant à sec dans les déjections, autant il est détruit rapidement dans les mêmes déjections après dilution. En juillet 1939, CASTAÑEDA et SILVA rapportent les résultats d'une étude détaillée des virus typhiques isolés de malades admis au General Hospital de Mexico, d'octobre 1936 à janvier 1938, période de calme relatif au point de vue typhus puisque l'hôpital n'admettra que 57 cas en 1937, contre 746 en 1935 par exemple. CASTAÑEDA et SILVA isolent 20 souches dont 10 sont des souches épidémiques vraies ne donnant jamais d'orchite, 2 des souches murines vraies constamment orchitogènes et les huit autres, plus ou moins rapidement perdues au cours des passages, n'ont pu être définitivement identifiées. Ce travail, qui depuis que s'est posée la question du typhus murin, est la première démonstration de l'existence à Mexico même du typhus vrai, type ancien Monde,
maintenant parfaitement fondée ». Le même auteur montre qu'autant le virus est résistant à sec dans les déjections, autant il est détruit rapidement dans les mêmes déjections après dilution. En juillet 1939, CASTAÑEDA et SILVA rapportent les résultats d'une étude détaillée des virus typhiques isolés de malades admis au General Hospital de Mexico, d'octobre 1936 à janvier 1938, période de calme relatif au point de vue typhus puisque l'hôpital n'admettra que 57 cas en 1937, contre 746 en 1935 par exemple. CASTAÑEDA et SILVA isolent 20 souches dont 10 sont des souches épidémiques vraies ne donnant jamais d'orchite, 2 des souches murines vraies constamment orchitogènes et les huit autres, plus ou moins rapidement perdues au cours des passages, n'ont pu être définitivement identifiées. Ce travail, qui depuis que s'est posée la question du typhus murin, est la première démonstration de l'existence à Mexico même du typhus vrai, type ancien Monde, présente un gros intérêt à bien des points de vue : d'une part, il montre que ce typhus vrai existe à Mexico à l'état endémique, en dehors de toute épidémie; d'autre part, qu'il y coexiste avec le typhus murin, lui aussi endémique, et probablement sur un pied à peu près égal. Cependant, comme parmi les 8 souches isolées et rapidement perdues, CASTAÑEDA et SILVA croient pouvoir reconnaître plusieurs souches du même type « intermédiaire » qu'ils ont étudié en 1930 (cf. page 545), ces auteurs vont être amenés à conclure, selon le concept soutenu depuis 10 ans par MOOSER, ZINSSER et par eux-mêmes de l'unicité des virus avec une origine murine « ...typhus fever in Mexico is constantly starting from a murine origin and then, by the influence of man-to-man adaptation, undergoes transformation towards the European type ». Au mois d'août, BLANC et BALTAZARD apportent une nouvelle contribution à l'étude des immunités croisées entre les différents virus typhiques. Opérant sur l'homme, ces auteurs montrent que l'immunité conférée par le virus murin (infection apparente ou inapparente) est encore totale après cinq ans, soit contre lui-même, soit contre d'autres virus murins, soit enfin contre le virus épideumique. En 1939, lorsque nous entreprîmes
égal. Cependant, comme parmi les 8 souches isolées et rapidement perdues, CASTAÑEDA et SILVA croient pouvoir reconnaître plusieurs souches du même type « intermédiaire » qu'ils ont étudié en 1930 (cf. page 545), ces auteurs vont être amenés à conclure, selon le concept soutenu depuis 10 ans par MOOSER, ZINSSER et par eux-mêmes de l'unicité des virus avec une origine murine « ...typhus fever in Mexico is constantly starting from a murine origin and then, by the influence of man-to-man adaptation, undergoes transformation towards the European type ». Au mois d'août, BLANC et BALTAZARD apportent une nouvelle contribution à l'étude des immunités croisées entre les différents virus typhiques. Opérant sur l'homme, ces auteurs montrent que l'immunité conférée par le virus murin (infection apparente ou inapparente) est encore totale après cinq ans, soit contre lui-même, soit contre d'autres virus murins, soit enfin contre le virus épideumique. En 1939, lorsque nous entreprîmes l'étude générale sur l'ubiquisme des rickettsias chez les invertébrés, dont les résultats sont rapportés plus loin, les faits nombreux, acquis par les différents auteurs et par nous-mêmes, nous avaient amenés, en ce qui concerne les viruses typhiques, à un ensemble de conceptions que nous résumons ici : Il existe, de par le monde, coexistant en de nombreux points, deux typhus actuellement connus : l'un, le typhus murin, endémique ou bénin, indubitablement lié aux rongeurs, l'autre le typhus humain, épidémique, grave, typhus « historique » lié à l'homme. Tous les virus d'origine murine, étudiés en différents points du globe, sont strictement identiques entre eux, sans aucune différence de comportement chez l'homme ou l'animal d'expérience, en particulier au point de vue pathogénicité. De même, il n'existe qu'un seul virus « historique » humain répandu dans le monde à peu près entier et même aux Etats-Unis, où il est représenté par la maladie de Brill. Sans entrer dans la querelle philosophique de l'origine commune des deux viruses il est évident que beaucoup de caractères les rapprochent, en particulier : tous ces virus murins ou humains donnent entre eux une immunité absolue, sans aucune différence de pouvoir antigénique. Cependant, les deux types sont strictement
par le monde, coexistant en de nombreux points, deux typhus actuellement connus : l'un, le typhus murin, endémique ou bénin, indubitablement lié aux rongeurs, l'autre le typhus humain, épidémique, grave, typhus « historique » lié à l'homme. Tous les virus d'origine murine, étudiés en différents points du globe, sont strictement identiques entre eux, sans aucune différence de comportement chez l'homme ou l'animal d'expérience, en particulier au point de vue pathogénicité. De même, il n'existe qu'un seul virus « historique » humain répandu dans le monde à peu près entier et même aux Etats-Unis, où il est représenté par la maladie de Brill. Sans entrer dans la querelle philosophique de l'origine commune des deux viruses il est évident que beaucoup de caractères les rapprochent, en particulier : tous ces virus murins ou humains donnent entre eux une immunité absolue, sans aucune différence de pouvoir antigénique. Cependant, les deux types sont strictement individualisés et leur étude chez les animaux de laboratoire ou l'homme permet de les différencier de façon formelle. Les deux types sont strictement irréversibles l'un dans l'autre, aucune « modification » définitive d'aucune sorte ne peut être obtenue par quelque artifice de laboratoire que ce soit. Il n'existe pas de type intermédiaire : le mystère du « tabardillo » mexicain n'est dû qu'à l'imbroglio créé, en particulier à Mexico, par la forte endémicité conjuguée des deux virus, murin et humain. Cependent, il est possible qu'un facteur intervienne pour compliquer la question, c'est l'ubiquisme de ces viruses chez les ectoparasites. En particulier, il se pourrait que la très grande facilité avec laquelle le virus du typhus murin cultive chez le pou, permette à ce virus de connaître, au moins temporairement, la fortune épidémique chez l'homme, hypothèse qui semble difficile à nier à priori pour certaines épidémies mexicaines. Cependant, cette épidémicité transitoire ne saurait en aucune manière, malgré des passages pou-homme-pou, si répétés soient-ils, modifier le virus murin vers le type « historique » humain grave. De même, il est évident que chez le rat, deux types au moins d'ectoparasites, puce et pou, sont certainement aptes à assurer la transmission et la
type intermédiaire : le mystère du « tabardillo » mexicain n'est dû qu'à l'imbroglio créé, en particulier à Mexico, par la forte endémicité conjuguée des deux virus, murin et humain. Cependent, il est possible qu'un facteur intervienne pour compliquer la question, c'est l'ubiquisme de ces viruses chez les ectoparasites. En particulier, il se pourrait que la très grande facilité avec laquelle le virus du typhus murin cultive chez le pou, permette à ce virus de connaître, au moins temporairement, la fortune épidémique chez l'homme, hypothèse qui semble difficile à nier à priori pour certaines épidémies mexicaines. Cependant, cette épidémicité transitoire ne saurait en aucune manière, malgré des passages pou-homme-pou, si répétés soient-ils, modifier le virus murin vers le type « historique » humain grave. De même, il est évident que chez le rat, deux types au moins d'ectoparasites, puce et pou, sont certainement aptes à assurer la transmission et la conservation du virus du typhus murin. Nous avons donc été amenés à nous demander s'il existait bien pour ces viruses dans la nature, une spécificité parasitaire et, dans ce cas, quelles étaient les raisons de cette spécificité. Nous avons entrepris alors de soumettre des ectoparasites, en apparence totalement étrangers à un virus par leur habitat même, les conditions biologiques de leur existence, à un ensemble d'épreuves calquées sur celles mêmes qui ont permis de désigner l'hôte actuellement connu comme spécifique. Pour les typhus épidémique et murin, nous avons adopté les épreuves suivantes : 1° Facilité d'infecter l'insecte (un seul repas virulent devant déterminer l'infection vraie). 2° Durée de l'infection (égale à la durée de la vie de l'insecte). 3° Multiplication du virus (et non simple conservation ou survie dans le tube digestif). Enfin et surtout : 4° Passage du virus dans les déjections (signature de l'adaptation biologique parfaite du virus à l'hôte invertébré). 5° Survie du virus dans les déjections (test corollaire de leur virulence). Le pou de l'homme, que de très nombreuses expériences ont montré pouvoir être infecté avec facilité par le virus du typhus murin, n'a cependant jamais été trouvé, dans la nature, spontanément infecté par ce virus,
un virus par leur habitat même, les conditions biologiques de leur existence, à un ensemble d'épreuves calquées sur celles mêmes qui ont permis de désigner l'hôte actuellement connu comme spécifique. Pour les typhus épidémique et murin, nous avons adopté les épreuves suivantes : 1° Facilité d'infecter l'insecte (un seul repas virulent devant déterminer l'infection vraie). 2° Durée de l'infection (égale à la durée de la vie de l'insecte). 3° Multiplication du virus (et non simple conservation ou survie dans le tube digestif). Enfin et surtout : 4° Passage du virus dans les déjections (signature de l'adaptation biologique parfaite du virus à l'hôte invertébré). 5° Survie du virus dans les déjections (test corollaire de leur virulence). Le pou de l'homme, que de très nombreuses expériences ont montré pouvoir être infecté avec facilité par le virus du typhus murin, n'a cependant jamais été trouvé, dans la nature, spontanément infecté par ce virus, à l'exception de ce que nous avions à tort écrit, sur la foi d'une référence erronée. ETUDE DU COMPORTEMENT DES VIRUS EXANTHÉMATIQUES CHEZ DIVERS ECTOPARASITES I. — COMPORTEMENT DU VIRUS DU TYPHUS MURIN CHEZ LE POU DE L'ANE (Haematopinus asini) par Georges BLANC, L., A. MARTIN et M. BALTAZARD Dans une première suite d'expériences, nous avons repris la question de l'évolution du virus du typhus murin chez les pédiculidés. Les travaux de nos prédécesseurs avaient en effet montré le facile développement du virus chez deux espèces au moins de cette famille d'ectoparasites. Dès 1930, alors que les recherches sur l'hôte vecteur naturel du « tabardillo » sont encore à leur début et avant même qu'ait été apportée la preuve de la nature murine du virus, MOOSER et DUMMER réussissent à infecter le pou avec le virus du tabardillo orchitogène et croient ainsi avoir démontré l'identité des « corps de Mooser » observés dans la vaginale du cobaye avec les rickettsias du typhus (cf. page D4'). La même année CASTANEDA et ZINSSER, opérant avec une souche de MOOSER, répètent avec succès ces expériences (cf. page 11). En 1931, alors que vient d'être affirmée l'origine murine du virus, et découvert le rôle
une première suite d'expériences, nous avons repris la question de l'évolution du virus du typhus murin chez les pédiculidés. Les travaux de nos prédécesseurs avaient en effet montré le facile développement du virus chez deux espèces au moins de cette famille d'ectoparasites. Dès 1930, alors que les recherches sur l'hôte vecteur naturel du « tabardillo » sont encore à leur début et avant même qu'ait été apportée la preuve de la nature murine du virus, MOOSER et DUMMER réussissent à infecter le pou avec le virus du tabardillo orchitogène et croient ainsi avoir démontré l'identité des « corps de Mooser » observés dans la vaginale du cobaye avec les rickettsias du typhus (cf. page D4'). La même année CASTANEDA et ZINSSER, opérant avec une souche de MOOSER, répètent avec succès ces expériences (cf. page 11). En 1931, alors que vient d'être affirmée l'origine murine du virus, et découvert le rôle de la puce dans sa transmission, MOOSER, CASTANEDA et ZINSSER publient les résultats d'expériences positives d'infection expérimentale de Polyplax spinulosa, pou du rat (cf. page 547). En 1932, CASCO infecte Pediculus corporis sur des sujets atteints de typhus murin expérimental (cf. page 556). KODAMA et ses collaborateurs observent une pullulation de rickettsias chez des poux (Polyplax spinulosa) nourris sur rat blanc infecté (cf. page 558). En 1933, LÉPINE rapporte, à son tour, les résultats positifs d'expériences d'infection du pou de l'homme sur le singe atteint de typhus murin et de Polyplax spinulosa sur le rat blanc infecté expérimentalement (cf. page 562). WEIGL et HERTZIG étudient l'évolution du virus chez Pediculus corporis inoculé par voie rectale (cf. page 563). En 1934, LÉPINE et BILFINGER publient de nouvelles expériences positives d'infection du pou de l'homme sur le singe (cf. page 066). BLANC et ses collaborateurs, répétant l'expérience de CASCO, parviennent à obtenir l'infection du pou sur des sujets atteints de typhus murin expérimental (cf. page 566). En 1935, NICOLLE et GIROUD rapportent quelques brèves expériences négatives de transmission du virus murin par le pou (cf. page 568). Un peu plus tard, cependant, NICOLLE, en collaboration avec LAIGNE, parvient à infecter Pediculus corporis
de rickettsias chez des poux (Polyplax spinulosa) nourris sur rat blanc infecté (cf. page 558). En 1933, LÉPINE rapporte, à son tour, les résultats positifs d'expériences d'infection du pou de l'homme sur le singe atteint de typhus murin et de Polyplax spinulosa sur le rat blanc infecté expérimentalement (cf. page 562). WEIGL et HERTZIG étudient l'évolution du virus chez Pediculus corporis inoculé par voie rectale (cf. page 563). En 1934, LÉPINE et BILFINGER publient de nouvelles expériences positives d'infection du pou de l'homme sur le singe (cf. page 066). BLANC et ses collaborateurs, répétant l'expérience de CASCO, parviennent à obtenir l'infection du pou sur des sujets atteints de typhus murin expérimental (cf. page 566). En 1935, NICOLLE et GIROUD rapportent quelques brèves expériences négatives de transmission du virus murin par le pou (cf. page 568). Un peu plus tard, cependant, NICOLLE, en collaboration avec LAIGNE, parvient à infecter Pediculus corporis sur un sujet atteint de typhus murin expérimental (cf. page 570). En 1936, COVELL et MEHTA relatent des expériences d'infection du pou par le virus murin qu'ils ont isolé et étudié aux Indes anglaises, expériences dont le résultat demeure douteux (cf. p. 572). En 1938, SPARROW et MARÉCHAL publient les résultats de nombreux passages de typhus murin par le pou, par inoculations rectales en série (cf. page 573). De tous ces travaux, il ressort donc que deux pédiculidés, Polyplax spinulosa et Pediculus corporis, peuvent être expérimentalement infectés par le virus du typhus murin. Cependant ni le pou de l'homme, ni celui du rat n'ont jamais été trouvés infectés spontanément dans la nature. MOOSER, avec CASTANEDA et ZINSSER, est le seul qui, à notre connaissance, ait pratiqué cette recherche pour le pou du rat, de façon systématique : des lots de Polyplax recueillis sur des rats sauvages reconnus infectés ou provenant d'endroits infectés, se montrent avirulents. Quant au pou de l'homme, c'est toujours à partir de poux piquant des singes inoculés ou des cas humains expérimentaux que le virus a pu être retrouvé. La recherche systématique de virus chez les poux en foyer endémique n'a jamais été pratiquée, malgré l'intérêt qu'eût