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là, dans la comparaison que nous poursuivons, une ressemblance de plus — enlever, au moyen d’une filtration sur bougie, sa faculté d’être coagulable par addition de chaux, sans qu’il perde celle d’être coagulable par addition de sérum. L’explication donnée à ce phénomène ne serait-elle pas transportable au cas du suc pancréatique ? Que supprime, dans le plasma décalcifié, la filtration sur bougie ? C’est, vraisemblablement, la matière qui, avec le concours du calcium, engendre le fibrinérment. Pareille interprétation n’est pas moins valable pour le suc pancréatique. Que supprime en lui la filtration sur collodion ou l’effet destructeur des rayons ultra-violets ? Sans doute une matière nécessaire à la formation, sous l’influence du calcium, d’un agent capable de provoquer directement l’activation, c’est-à-dire d’une kinase. Avant de chercher à cette hypothèse une autre justification, remarquons qu’elle est parfaitement logique, en ce qu’elle complète la symétrie entre deux ordres de phénomènes qui, par ailleurs, se reflètent l’un l’autre si fidèlement. Tout s’éclaire, en définitive, si, envisageant les phases qui précèdent la formation de la fibrine d’une part et celle de la trypsine d’autre part, nous homologuons fibrinogène et kinase, que celle-ci soit exogène comme l’entérokinase, ou autochtone, c’est-à-dire engendrée, comme nous le supposons, dans le suc pancréatique même aux dépens d’une substance mère avec le concours obligé du calcium, comme l’est, dans le plasma sanguin, le fibrinogène. Or, il est facile de démontrer que le suc pancréatique activé par les sels de calcium renferme bien une kinase, si nous entendons par là une substance capable de déterminer directement la formation de trypsine dans un suc neuf. Activons un suc pancréatique par la chaux et au moment même où s’y décèle la trypsine, ou au plus tard dans les quelques minutes qui suivent, portons-en une minime quantité, préalablement oxalatée, dans un suc neuf lui-même oxalaté ; nous constaterons que ce dernier s’active sans retard et fournit la même quantité de trypsine que s’il eût été activé par de la chaux ou de l’entérokinase. C’est, faut-il le rappeler à nouveau, par une expérience analogue, qu’on a pu démontrer que le fibrinogène, né dans un plasma
dans le suc pancréatique même aux dépens d’une substance mère avec le concours obligé du calcium, comme l’est, dans le plasma sanguin, le fibrinogène. Or, il est facile de démontrer que le suc pancréatique activé par les sels de calcium renferme bien une kinase, si nous entendons par là une substance capable de déterminer directement la formation de trypsine dans un suc neuf. Activons un suc pancréatique par la chaux et au moment même où s’y décèle la trypsine, ou au plus tard dans les quelques minutes qui suivent, portons-en une minime quantité, préalablement oxalatée, dans un suc neuf lui-même oxalaté ; nous constaterons que ce dernier s’active sans retard et fournit la même quantité de trypsine que s’il eût été activé par de la chaux ou de l’entérokinase. C’est, faut-il le rappeler à nouveau, par une expérience analogue, qu’on a pu démontrer que le fibrinogène, né dans un plasma sous l’influence du calcium, peut coaguler un plasma neuf, alors même que celui-ci a été, par addition d’oxalate, totalement privé de sa chaux dissoute. A la vérité le fibrinogène, une fois formé, disparaît beaucoup moins rapidement que la kinase, mais cette particularité n’a rien d’essentiel et s’explique d’ailleurs très simplement : il est tout naturel que la kinase apparue dans le suc y soit promptement détruite par la trypsine qu’elle y a fait naître, car l’entérokinase elle-même, après avoir activé un suc neuf, subit exactement le même sort, comme on le sait depuis longtemps. Outre la faculté essentielle qui le définit, le fibrinogène possède encore la curieuse propriété, découverte par Bordet et Gengou, de faire lui-même naître le fibrinogène, ou tout au moins d’en accélérer considérablement la production, lorsqu’on l’ajoute à un milieu qui en renferme tous les générateurs. Un plasma tel que le plasma salé dilué, par exemple, qui de lui-même ne se coagulerait que tardivement ou même très tardivement, peut se prendre presque instantanément en caillot quand on l’ajoute d’une quantité de fibrinogène qui, autrement, ne serait efficace qu’au bout d’un temps très long. Or cette coagulation si rapide est due — l’expérience l’a démontré — à la
: il est tout naturel que la kinase apparue dans le suc y soit promptement détruite par la trypsine qu’elle y a fait naître, car l’entérokinase elle-même, après avoir activé un suc neuf, subit exactement le même sort, comme on le sait depuis longtemps. Outre la faculté essentielle qui le définit, le fibrinogène possède encore la curieuse propriété, découverte par Bordet et Gengou, de faire lui-même naître le fibrinogène, ou tout au moins d’en accélérer considérablement la production, lorsqu’on l’ajoute à un milieu qui en renferme tous les générateurs. Un plasma tel que le plasma salé dilué, par exemple, qui de lui-même ne se coagulerait que tardivement ou même très tardivement, peut se prendre presque instantanément en caillot quand on l’ajoute d’une quantité de fibrinogène qui, autrement, ne serait efficace qu’au bout d’un temps très long. Or cette coagulation si rapide est due — l’expérience l’a démontré — à la formation immédiate, par action « excito-productrice » de la trace de fibrinogène importé, de tout le fibrinogène que le milieu contenait en puissance. C’est ce phénomène qui explique, en grande partie tout au moins, pourquoi la coagulation du plasma sanguin semble échapper aux lois ordinaires des actions catalytiques en ce qu’elle revêt souvent les caractères d’un processus en avalanche, les quantités du catalyseur, et par suite son action, se multipliant rapidement sous l’influence « excito-productrice » des quantités déjà formées. La kinase possède-t-elle aussi la propriété de multiplier, en quelque sorte, sa quantité première, par un processus d’autocatalyse semblable à celui que nous venons de voir mettre en jeu par le fibrinogène ? Pour s’en rendre compte, il fallait pouvoir apprécier les quantités nouvellement formées, et il s’agissait pour cela, après avoir fait agir sur un suc inactif une dose donnée de kinase, de trouver des conditions qui permettent à cette substance, à la fois de persister, de naître et d’agir, tout en empêchant la trypsine de la détruire. C’est en réalisant de telles conditions que j’ai observé avec Mlle S. Ledebt la transmissibilité indéfinie, à travers une série de sucs pancréatiques préalablement inactifs, du pouvoir activant conféré au premier
qu’elle revêt souvent les caractères d’un processus en avalanche, les quantités du catalyseur, et par suite son action, se multipliant rapidement sous l’influence « excito-productrice » des quantités déjà formées. La kinase possède-t-elle aussi la propriété de multiplier, en quelque sorte, sa quantité première, par un processus d’autocatalyse semblable à celui que nous venons de voir mettre en jeu par le fibrinogène ? Pour s’en rendre compte, il fallait pouvoir apprécier les quantités nouvellement formées, et il s’agissait pour cela, après avoir fait agir sur un suc inactif une dose donnée de kinase, de trouver des conditions qui permettent à cette substance, à la fois de persister, de naître et d’agir, tout en empêchant la trypsine de la détruire. C’est en réalisant de telles conditions que j’ai observé avec Mlle S. Ledebt la transmissibilité indéfinie, à travers une série de sucs pancréatiques préalablement inactifs, du pouvoir activant conféré au premier d’entre eux. Voici en quoi consiste ce phénomène. On prend un tube contenant, je suppose, dix centimètres cubes d’un suc pancréatique inactif, on le refroidit au voisinage de zéro, température à laquelle se poursuivra strictement dans la suite toute la phase essentielle de l’expérience, et l’on y ajoute de l’entérokinase. Le lendemain on prélève une fraction de ce suc, un ou deux centimètres cubes par exemple, que l’on transporte dans un tube contenant, comme le précédent, dix centimètres cubes de suc inactif refroidi, et ainsi de suite de jour en jour. Si, à un moment donné, on porte à 39°, en présence de matière à digérer, l’un quelconque des échantillons successivement réalisés et conservés jusque-là constamment à la glacière, on constate que tous, immédiatement, manifestent l’activité maximale que l’on obtient d’autre part en activant par les procédés ordinaires un suc témoin. La substance activatrice primitive ayant évidemment disparu au cours des dilutions, c’est donc qu’elle a provoqué la formation d’une kinase autochtone et que celle-ci, à son tour, a suscité, par des amorces successives, le même processus dans les tubes où elle était transportée ; de là cette sorte de contagion du pouvoir activant. Fait intéressant, le même phénomène s’observe
Le lendemain on prélève une fraction de ce suc, un ou deux centimètres cubes par exemple, que l’on transporte dans un tube contenant, comme le précédent, dix centimètres cubes de suc inactif refroidi, et ainsi de suite de jour en jour. Si, à un moment donné, on porte à 39°, en présence de matière à digérer, l’un quelconque des échantillons successivement réalisés et conservés jusque-là constamment à la glacière, on constate que tous, immédiatement, manifestent l’activité maximale que l’on obtient d’autre part en activant par les procédés ordinaires un suc témoin. La substance activatrice primitive ayant évidemment disparu au cours des dilutions, c’est donc qu’elle a provoqué la formation d’une kinase autochtone et que celle-ci, à son tour, a suscité, par des amorces successives, le même processus dans les tubes où elle était transportée ; de là cette sorte de contagion du pouvoir activant. Fait intéressant, le même phénomène s’observe quand on part d’un suc qui a été activé à l’étuve par un sel de chaux et qu’on ajoute à un suc neuf refroidi, au moment même où l’activation vient de se démontrer. Assurément, en ce cas, c’est la kinase autochtone née dans le premier tube qui joue, pour la mise en marche du phénomène, le même rôle que l’entérokinase et, par cela même, achève de démontrer qu’elle lui est fonctionnellement identique. Sans insister sur l’intérêt qu’à plusieurs égards ces faits présentent pour le biologiste, je ne veux y voir qu’une concordance de plus, et non la moins frappante, entre l’activation du suc pancréatique et la coagulation du sang. En définitive, rien qu’en mettant en parallèle, sans faire intervenir aucune hypothèse, ce que nous savons de plus positif sur les processus dont j’ai entrepris la comparaison, tout permet de les regarder comme tout à fait superposables, jusqu’au point où ils vont aboutir, l’un à la genèse d’un ferment protéolytique, l’autre à l’apparition d’une substance coagulée. Je suis tenté de croire que leur similitude s’étend encore plus loin, et que l’activation du suc pancréatique est elle-même conditionnée par un phénomène de coagulation auquel la formation de la trypsine serait étroitement liée.
mise en marche du phénomène, le même rôle que l’entérokinase et, par cela même, achève de démontrer qu’elle lui est fonctionnellement identique. Sans insister sur l’intérêt qu’à plusieurs égards ces faits présentent pour le biologiste, je ne veux y voir qu’une concordance de plus, et non la moins frappante, entre l’activation du suc pancréatique et la coagulation du sang. En définitive, rien qu’en mettant en parallèle, sans faire intervenir aucune hypothèse, ce que nous savons de plus positif sur les processus dont j’ai entrepris la comparaison, tout permet de les regarder comme tout à fait superposables, jusqu’au point où ils vont aboutir, l’un à la genèse d’un ferment protéolytique, l’autre à l’apparition d’une substance coagulée. Je suis tenté de croire que leur similitude s’étend encore plus loin, et que l’activation du suc pancréatique est elle-même conditionnée par un phénomène de coagulation auquel la formation de la trypsine serait étroitement liée. Ce phénomène, a priori, ne saurait être que très subtil à percevoir, ne fût-ce qu’à cause des propriétés protéolytiques intenses de la trypsine, qui, si une coagulation particulière accompagne sa formation, doit en effacer la trace aussitôt. Toutefois, surtout quand on opère à une température basse, propre à ralentir l’action de ce ferment, des signes de coagulation, en rapport avec l’activation, peuvent se manifester. C’est ainsi qu’il apparaît dans le suc, après addition d’entérokinase, un louché léger allant parfois jusqu’au floconnement. Ce fait avait été incidemment signalé par Chepowalnikow ; je l’ai constaté à mon tour et observé systématiquement. Je l’ai vu également se produire, annonçant l’activation prochaine, dans des sucs dialysés, additionnés de calcium et restés limpides jusque-là. À vrai dire, la signification de ces derniers faits demanderait à être précisée. Peut-être serait-il plus intéressant encore de pouvoir définir leurs relations avec la formation, dans le suc, d’un ferment coagulant, le lipase pancréatique, d’autant plus que ce dernier, comme j’ai pu m’en assurer, est assujetti dans sa genèse aux mêmes conditions que la trypsine, si tant est d’ailleurs qu’il en soit foncièrement distinct. J’ajouterai qu’en étudiant divers venins de serpents au point de vue de leur action kinnisique, les
de ce ferment, des signes de coagulation, en rapport avec l’activation, peuvent se manifester. C’est ainsi qu’il apparaît dans le suc, après addition d’entérokinase, un louché léger allant parfois jusqu’au floconnement. Ce fait avait été incidemment signalé par Chepowalnikow ; je l’ai constaté à mon tour et observé systématiquement. Je l’ai vu également se produire, annonçant l’activation prochaine, dans des sucs dialysés, additionnés de calcium et restés limpides jusque-là. À vrai dire, la signification de ces derniers faits demanderait à être précisée. Peut-être serait-il plus intéressant encore de pouvoir définir leurs relations avec la formation, dans le suc, d’un ferment coagulant, le lipase pancréatique, d’autant plus que ce dernier, comme j’ai pu m’en assurer, est assujetti dans sa genèse aux mêmes conditions que la trypsine, si tant est d’ailleurs qu’il en soit foncièrement distinct. J’ajouterai qu’en étudiant divers venins de serpents au point de vue de leur action kinnisique, les seuls auxquels j’ai reconnu la propriété d’activer le suc pancréatique, étaient en même temps les seuls à contenir du fibrinolysin ou quelque principe coagulant analogue, comme en témoignait leur action sur le plasma citraté ou oxalaté. Contrairement à ce que j’avais cru observer dans mes premiers essais, le venin de cobra est totalement dépourvu d’action kinnisique. Comme je m’en suis assuré plus tard, par l’épreuve des sérums spécifiques, l’échantillon étiqueté "Cobra A", dont je m’étais tout d’abord servi, était en réalité un mélange de venin de cobra et de venin de daboïa. Il convient de rappeler qu’en ce qui concerne le lipase, Vernon a observé que l’addition d’entérokinase à un extrait glycéliné de pancréas dépourvu d’activité présurante y fait apparaître, en même temps qu’un ferment coagulant, une substance capable de déterminer la formation rapide de lipase dans d’autres extraits semblables au premier. Cette substance, à laquelle Vernon donne le nom de deutérase, est, selon toute vraisemblance, assimilable à la kinase autochtone que nous avons vu naître dans le suc, où elle détermine toujours, d’après nos observations, la formation du lipase parallèlement à celle de la trypsine. Quant à la trypsine, son développement, en apparence spontané, dans les extraits pancréatiques abandonnés
cobra est totalement dépourvu d’action kinnisique. Comme je m’en suis assuré plus tard, par l’épreuve des sérums spécifiques, l’échantillon étiqueté "Cobra A", dont je m’étais tout d’abord servi, était en réalité un mélange de venin de cobra et de venin de daboïa. Il convient de rappeler qu’en ce qui concerne le lipase, Vernon a observé que l’addition d’entérokinase à un extrait glycéliné de pancréas dépourvu d’activité présurante y fait apparaître, en même temps qu’un ferment coagulant, une substance capable de déterminer la formation rapide de lipase dans d’autres extraits semblables au premier. Cette substance, à laquelle Vernon donne le nom de deutérase, est, selon toute vraisemblance, assimilable à la kinase autochtone que nous avons vu naître dans le suc, où elle détermine toujours, d’après nos observations, la formation du lipase parallèlement à celle de la trypsine. Quant à la trypsine, son développement, en apparence spontané, dans les extraits pancréatiques abandonnés à eux-mêmes (Heidenhain), relève sans aucun doute de l’action d’une kinase endogène, procédant elle-même d’une substance mère, d’une prokinase que Waldstein-Leitz et Harteneck ont réussi récemment à séparer des extraits par les méthodes d’adsorption de Willslatter. Comme dans le suc lui-même, la formation de cette kinase paraît conditionnée par la présence des sels de chaux. Nous avons montré, en effet, il y a déjà fort longtemps, que les macérations pancréatiques restent toujours inactives, quoique facilement activables par l’entérokinase, lorsqu’elles sont faites d’emblée en présence d’un fluorure alcalin. Reçu le 2 août 1926. Valeur alimentaire des farines de blé à différentes extractions. Expériences sur la Souris par L. et M. LAPICQUE En 1917, au milieu des difficultés de ravitaillement causées par la guerre, l’un de nous avait entrepris de préciser le rendement alimentaire du blé suivant le taux de blutage. Une doctrine complètement erronée régnait alors en France ; on disait que, pour utiliser économiquement le blé, il fallait n’en tirer que de la farine blanche. Il fut facile de démontrer à la base de cette doctrine une erreur élémentaire de calcul ; si la farine à très haute extraction, contenant une proportion appréciable de l’enveloppe du grain, contient par suite
présence des sels de chaux. Nous avons montré, en effet, il y a déjà fort longtemps, que les macérations pancréatiques restent toujours inactives, quoique facilement activables par l’entérokinase, lorsqu’elles sont faites d’emblée en présence d’un fluorure alcalin. Reçu le 2 août 1926. Valeur alimentaire des farines de blé à différentes extractions. Expériences sur la Souris par L. et M. LAPICQUE En 1917, au milieu des difficultés de ravitaillement causées par la guerre, l’un de nous avait entrepris de préciser le rendement alimentaire du blé suivant le taux de blutage. Une doctrine complètement erronée régnait alors en France ; on disait que, pour utiliser économiquement le blé, il fallait n’en tirer que de la farine blanche. Il fut facile de démontrer à la base de cette doctrine une erreur élémentaire de calcul ; si la farine à très haute extraction, contenant une proportion appréciable de l’enveloppe du grain, contient par suite une proportion moindre de substances digestibles et alimentaires, la quantité de farine obtenue est plus grande ; c’est le produit de ces deux chiffres, évidemment, qui représente le rendement alimentaire du blé ; ce produit, calculé sur toutes les expériences connues jusqu’alors, va toujours en croissant avec le taux d’extraction. D’ailleurs, Rubner, qu’on s’étonne de voir oublié dans la plupart des exposés français de la question, avait démontré expérimentalement, dès 1883, que l’utilisation maximale du blé par l’homme ne s’obtient que par sa consommation en totalité. Mais nous manquions de chiffres précis pour la valeur alimentaire de farines extraites à des taux définis, vers 80 et 85 p. 100, qui sont les plus intéressants pour la pratique. Les expériences américaines du commencement de ce siècle (Woods et Merrill, 1900 ; Snyder, 1900-1905) ne nous renseignent pas là-dessus, quoi qu’on en ait dit. Des expériences systématiques furent instituées alors au Laboratoire de physiologie générale du Muséum rattaché à la Direction des inventions intéressant la défense nationale. Lapicque et Chaussin (1918) montrèrent que chez l’homme, entre la farine blanche et la farine à 85, la valeur alimentaire pour l’entretien en régime mixte (le pain fournissant les quarante centièmes de l’énergie totale de
D’ailleurs, Rubner, qu’on s’étonne de voir oublié dans la plupart des exposés français de la question, avait démontré expérimentalement, dès 1883, que l’utilisation maximale du blé par l’homme ne s’obtient que par sa consommation en totalité. Mais nous manquions de chiffres précis pour la valeur alimentaire de farines extraites à des taux définis, vers 80 et 85 p. 100, qui sont les plus intéressants pour la pratique. Les expériences américaines du commencement de ce siècle (Woods et Merrill, 1900 ; Snyder, 1900-1905) ne nous renseignent pas là-dessus, quoi qu’on en ait dit. Des expériences systématiques furent instituées alors au Laboratoire de physiologie générale du Muséum rattaché à la Direction des inventions intéressant la défense nationale. Lapicque et Chaussin (1918) montrèrent que chez l’homme, entre la farine blanche et la farine à 85, la valeur alimentaire pour l’entretien en régime mixte (le pain fournissant les quarante centièmes de l’énergie totale de la ration) ne présente pas de différence appréciable. Puis, les mêmes auteurs, sur le chien, en régime presque exclusif de blé (adjonction seulement d’un peu de graisse et de caséine) trouvèrent que 100 parties de blé total équivalent à 90 parties de farine blanche. La proportion classiquement admise, d’après des expériences d’Aimé Girard, inexactement interprétées d’ailleurs, était seulement 85 de digestible contre 15 d’enveloppe. Devillers (1918), dans le même laboratoire, mit au point un procédé de digestion par la pancréatine ; il trouva 12 p. 100 d’indigestible dans le blé total et 2 p. 100 dans la farine, ce qui concorde absolument avec les valeurs alimentaires relatives trouvées par Lapicque et Chaussin. D’ailleurs la récolte des résidus d’enveloppe de blé non digérés après passage par l’intestin du chien, dans des expériences faites avec du son pour rendre les dosages plus significatifs, montra une concordance aussi exacte que possible avec l’indigestible dosé in vitro par Devillers, à condition de négliger d’un côté comme de l’autre les 2 p. 100 d’indigestible de la farine blanche impossibles à recueillir dans les fèces. Une valeur alimentaire très peu abaissée par rapport à la farine blanche est ainsi concevable lors d’une extraction à 85, sans