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supérieures font également sortir le jus des cellules non lésées. Or, nous verrons plus loin que le jus obtenu par simple pression de ces cellules a toujours une concentration inférieure à la concentration de leur suc cellulaire. Ces expériences de Ladureau, dont le but était plus pratique que scientifique, montrent que la question d’extraction des liquides cellulaires présente de multiples intérêts. Saillard (50), spécialiste de l’industrie sucrière, dans son livre Betteraves et sucreries de betteraves, paru en 1913, ne indique pas d’autres méthodes pour évaluer la prise en charge des betteraves que celle de Ladureau, que nous venons de décrire. Le problème n’était donc pas résolu. André (1-2-3) en 1906 et en 1907, a refait systématiquement de nombreuses séries d’expériences pour étudier la concentration et la composition des sucs cellulaires végétaux en se servant de procédés d’extraction très voisins de celui que nous venons de décrire. Les publications d’ANDRÉ ne comportant pas de détails sur la façon d’opérer, il nous a semblé important, vu la contradiction entre ces résultats et ceux de Dixon et Atkins, de les connaître. Nous tenons tous les renseignements de ses techniques d’ANDRÉ, qui nous a montré ses différents appareils et expliqué leur fonctionnement. Nous sommes heureux de les remercier pour ces documents très précieux. Il réduisait en pulpe l’organe végétal considéré au moyen d’un hachoir-viande ou d’une râpe fine ; pour rendre la contusion plus complète, il repassait plusieurs fois le résidu dans l’appareil. Il introduisait cette pulpe dans un sac de toile très résistante qu’il plaçait dans un cylindre de fonte percé de trous. Il extrayait le suc à l’aide de la presse Samain ou de la presse hydraulique. Dans une première approximation, il admettait que les compositions et concentrations du suc qui demeure dans la pulpe et du suc extrait étaient identiques. L’année suivante, André (4) montre que cette supposition n’est pas toujours exacte. Il opère comme précédemment; mais, au lieu d’employer une seule pression, il se sert de pressions successives de 3 kilos, 12 k. 5, 25 kilos par centimètre carré de surface. Les organes qu’il emploie sont les racines et tubercules
heureux de les remercier pour ces documents très précieux. Il réduisait en pulpe l’organe végétal considéré au moyen d’un hachoir-viande ou d’une râpe fine ; pour rendre la contusion plus complète, il repassait plusieurs fois le résidu dans l’appareil. Il introduisait cette pulpe dans un sac de toile très résistante qu’il plaçait dans un cylindre de fonte percé de trous. Il extrayait le suc à l’aide de la presse Samain ou de la presse hydraulique. Dans une première approximation, il admettait que les compositions et concentrations du suc qui demeure dans la pulpe et du suc extrait étaient identiques. L’année suivante, André (4) montre que cette supposition n’est pas toujours exacte. Il opère comme précédemment; mais, au lieu d’employer une seule pression, il se sert de pressions successives de 3 kilos, 12 k. 5, 25 kilos par centimètre carré de surface. Les organes qu’il emploie sont les racines et tubercules de topinambours, les racines de Phytolacca decandra et de carottes. Plus tard, André (5) opère également sur les tiges et les feuilles de ces mêmes plantes. Il évaluait la concentration par le poids à 15° de 10 centimètres cubes de ces sucs, c’est-à-dire par leur densité. Pour les racines et les tubercules ces poids décroissent lorsque la pression croît. Il en est de même de l’extrait obtenu à 110° de ces sucs et des cendres de cet extrait. Pour donner une idée des différences obtenues, je citerai l’écart maximum et l’écart minimum : Écart maximum obtenu sur racines de carottes le 6 juillet 1906 : Pressions en kilos 3 12,5 25 Poids de 10 cc. de suc 10,2684 10,2062 10,1658 Écart minimum obtenu sur racines de Phytolacca decandra le 10 septembre 1906 : Pressions en kilos 3 12,5 25 Poids de 10 cc. de suc 10,2835 10,2775 10,2480 Les différences sont beaucoup moins sensibles pour les tiges et les feuilles de ces mêmes plantes, et la concentration des sucs extraits est souvent constante, quelle que soit la pression ; cependant, lorsqu’elle varie, c’est dans le même sens que précédemment, c’est-à-dire qu’elle diminue lorsque la pression augmente. Quant aux variations de
les tubercules ces poids décroissent lorsque la pression croît. Il en est de même de l’extrait obtenu à 110° de ces sucs et des cendres de cet extrait. Pour donner une idée des différences obtenues, je citerai l’écart maximum et l’écart minimum : Écart maximum obtenu sur racines de carottes le 6 juillet 1906 : Pressions en kilos 3 12,5 25 Poids de 10 cc. de suc 10,2684 10,2062 10,1658 Écart minimum obtenu sur racines de Phytolacca decandra le 10 septembre 1906 : Pressions en kilos 3 12,5 25 Poids de 10 cc. de suc 10,2835 10,2775 10,2480 Les différences sont beaucoup moins sensibles pour les tiges et les feuilles de ces mêmes plantes, et la concentration des sucs extraits est souvent constante, quelle que soit la pression ; cependant, lorsqu’elle varie, c’est dans le même sens que précédemment, c’est-à-dire qu’elle diminue lorsque la pression augmente. Quant aux variations de composition aux pressions successives, André (6) les évaluait en comparant les rapports extrait extrait ayant des valeurs sensiblement constantes, il en déduit que la composition du suc est indépendante de la pression. Il obtient des résultats analogues sur des feuilles de mâches et des racines de carottes, lorsque, après avoir enlevé dans une première opération tous les sucs qui peuvent exsuder sous une pression de 25 kilos par centimètre carré de surface, il mélange la pulpe restante à son poids d’eau et qu’il soumet le tout à l’action de la pression ; il a renouvelé jusqu’à quatre fois ce mélange de pulpe d’eau et, quelle que soit la pression, quel que soit le résidu considéré, les rapports N azote POH 3 K-0 sont sensiblement constants. Les résultats d’ANDRÉ concordent avec ceux de Ladureau, mais il ajoute le fait très important de composition constante avec la pression qui nous aidera à expliquer le mécanisme de sortie du suc cellulaire. En 1922, André (7) a essayé de séparer les éléments solubles des éléments colloïdaux qui entrent dans la composition des sucs végétaux. Il broyait, puis pressait des tubercules de pommes de terre dont le suc était centrifugé. Ce liquide était divisé en
enlevé dans une première opération tous les sucs qui peuvent exsuder sous une pression de 25 kilos par centimètre carré de surface, il mélange la pulpe restante à son poids d’eau et qu’il soumet le tout à l’action de la pression ; il a renouvelé jusqu’à quatre fois ce mélange de pulpe d’eau et, quelle que soit la pression, quel que soit le résidu considéré, les rapports N azote POH 3 K-0 sont sensiblement constants. Les résultats d’ANDRÉ concordent avec ceux de Ladureau, mais il ajoute le fait très important de composition constante avec la pression qui nous aidera à expliquer le mécanisme de sortie du suc cellulaire. En 1922, André (7) a essayé de séparer les éléments solubles des éléments colloïdaux qui entrent dans la composition des sucs végétaux. Il broyait, puis pressait des tubercules de pommes de terre dont le suc était centrifugé. Ce liquide était divisé en quatre parties : la première analysée directement, la deuxième analysée après filtration sur bougie, la troisième après filtration sur collodion, la quatrième après coagulation par la chaleur. Le filtrage sur bougie ne change pas la composition ; au contraire, le collodion arrête la plus grande partie du phosphore organique et de l’azote. La coagulation par la chaleur retient sensiblement la même quantité d’azote que le collodion ; quant au phosphore, les quantités trouvées dans le coagulum sont très variables. Ces faits que la membrane de collodion appauvrit le liquide en phosphore et en azote en arrêtant les plus grosses molécules et que l’épaisseur de la membrane influe sur la concentration du liquide filtré, sont des faits que nous pouvions prévoir d’après les expériences de Walden et de Biltz sur les membranes. Ils sont d’ailleurs d’un intérêt relatif pour notre sujet, car dans la cellule végétale nous n’avons pas seulement à considérer la membrane cellulosique inerte qui agit tout au plus comme un ultrafiltre, mais encore la couche protoplasmique vivante qui joue le rôle prépondérant dans le problème de la perméabilité cellulaire. En 1911, Marie et Gatin (44), comparant les concentrations moléculaires des sucs végétaux des espèces de montagne et des
de l’azote. La coagulation par la chaleur retient sensiblement la même quantité d’azote que le collodion ; quant au phosphore, les quantités trouvées dans le coagulum sont très variables. Ces faits que la membrane de collodion appauvrit le liquide en phosphore et en azote en arrêtant les plus grosses molécules et que l’épaisseur de la membrane influe sur la concentration du liquide filtré, sont des faits que nous pouvions prévoir d’après les expériences de Walden et de Biltz sur les membranes. Ils sont d’ailleurs d’un intérêt relatif pour notre sujet, car dans la cellule végétale nous n’avons pas seulement à considérer la membrane cellulosique inerte qui agit tout au plus comme un ultrafiltre, mais encore la couche protoplasmique vivante qui joue le rôle prépondérant dans le problème de la perméabilité cellulaire. En 1911, Marie et Gatin (44), comparant les concentrations moléculaires des sucs végétaux des espèces de montagne et des espèces de plaine, opéraient de la façon suivante : « Les plantes, préalablement hachées, étaient pressées dans une forte presse. La pulpe, sortie de la presse, était hachée à nouveau puis repressée et ainsi de suite jusqu’à ce qu’ils n’obtiennent plus qu’une quantité de jus inférieure à 10 centimètres cubes. Le point de congélation était mesuré pour le liquide provenant de chaque expression et le point de congélation moyen calculé d’après la règle des mélanges. Ils calculaient, d’une part, le point de congélation du mélange de tous les liquides. Voici les résultats qu’ils obtenaient sur l’Euphorbia sylvatica cueillie à Saint-Cyr le 29 avril 1911 : Expression : 1re A 2e A 3e A 0,495 0,820 0,945 Moyenne calculée A = 0,750 Point de congélation du mélange A = 0,700 Ces chiffres sont, avec ceux de Dixon et Atkins et les nôtres, une preuve frappante de l’incertitude de ce procédé d’extraction. Nous ne pouvons, par ce fait, attacher qu’une importance très relative aux deux conclusions des travaux de Marie et Gatin, à savoir : 1° que le point de congélation est plus bas pour le suc des échantillons de montagne que pour ceux de plaine, et 2° que le point de
Le point de congélation était mesuré pour le liquide provenant de chaque expression et le point de congélation moyen calculé d’après la règle des mélanges. Ils calculaient, d’une part, le point de congélation du mélange de tous les liquides. Voici les résultats qu’ils obtenaient sur l’Euphorbia sylvatica cueillie à Saint-Cyr le 29 avril 1911 : Expression : 1re A 2e A 3e A 0,495 0,820 0,945 Moyenne calculée A = 0,750 Point de congélation du mélange A = 0,700 Ces chiffres sont, avec ceux de Dixon et Atkins et les nôtres, une preuve frappante de l’incertitude de ce procédé d’extraction. Nous ne pouvons, par ce fait, attacher qu’une importance très relative aux deux conclusions des travaux de Marie et Gatin, à savoir : 1° que le point de congélation est plus bas pour le suc des échantillons de montagne que pour ceux de plaine, et 2° que le point de congélation est d’autant plus bas que la plante est moins développée. En effet, la plus forte concentration moléculaire des jus des espèces de montagne peut être due en partie, comme nous l’avons observé dans nos propres expériences, à une augmentation de la perméabilité sous l’action du froid, Quant aux plantes moins développées, leurs tissus sont plus fragiles. Or, nos expériences nous prouvent que la facilité de sortie des corps dissous dans le suc cellulaire est inversement proportionnelle à la résistance mécanique des tissus. Dixon et Atkins (21), dans leur étude de la pression osmotique cellulaire, ont été amenés à rechercher une méthode correcte d’extraction des sucs. En 1909, ils employèrent un procédé analogue à celui d’ANDRÉ. Ils découpaient les feuilles, les réduisaient en pulpe, ajoutaient un volume connu d’eau et pressaient le mélange. Ils mesuraient l’abaissement du point de congélation du liquide ainsi obtenu par la méthode thermo-électrique qui leur permettait d’opérer sur une très petite quantité de liquide. Après quelques expériences, ils s’aperçurent qu’ils pouvaient obtenir directement du suc des feuilles. Ils enlevaient alors la nervure médiane des feuilles, les pliaient en une boulette très serrée qu’ils mettaient dans deux épaisseurs de toile fine, introduisaient le tout entre les
moins développées, leurs tissus sont plus fragiles. Or, nos expériences nous prouvent que la facilité de sortie des corps dissous dans le suc cellulaire est inversement proportionnelle à la résistance mécanique des tissus. Dixon et Atkins (21), dans leur étude de la pression osmotique cellulaire, ont été amenés à rechercher une méthode correcte d’extraction des sucs. En 1909, ils employèrent un procédé analogue à celui d’ANDRÉ. Ils découpaient les feuilles, les réduisaient en pulpe, ajoutaient un volume connu d’eau et pressaient le mélange. Ils mesuraient l’abaissement du point de congélation du liquide ainsi obtenu par la méthode thermo-électrique qui leur permettait d’opérer sur une très petite quantité de liquide. Après quelques expériences, ils s’aperçurent qu’ils pouvaient obtenir directement du suc des feuilles. Ils enlevaient alors la nervure médiane des feuilles, les pliaient en une boulette très serrée qu’ils mettaient dans deux épaisseurs de toile fine, introduisaient le tout entre les deux disques d’argent d’une presse puissante. Ils pressaient une première fois, desserraient les feuilles, repressaient, et ainsi trois fois de suite. Ils mesuraient le A par la même méthode que précédemment. Dixon et Atkins (21) (22) (23) (24) firent, de 1909 à 1913, de très nombreuses déterminations avec cette méthode. Ils considéraient alors que le jus qu’ils obtenaient était représentatif de l’organe considéré. « Les cellules, disent-ils, sont si complètement écrasées que les jus contiennent de grandes quantités de fragments protoplasmiques visibles par la chlorophylle qu’ils renferment. » Mais, en 1913, ils commencent à douter de l’exactitude de leurs résultats, ils essaient alors d’autres méthodes (25). Ils traitèrent les feuilles par les anesthésiques ou par la chaleur avant de les presser. Pour étudier l’effet de ces facteurs, ils séparataient les feuilles en deux parties. Les unes étaient pressées sans traitement, les autres après traitement. Les parties de feuilles exposées aux vapeurs de chloroforme non seulement fournissaient un jus très abondant à de faibles pressions, mais encore le A de ce jus est bien supérieur au A du jus des feuilles pressées directement. Exemple : Feuilles de lierre non traitées A = 0,774 Feuilles de lierre soumises à l’action de CHCl3
Ils considéraient alors que le jus qu’ils obtenaient était représentatif de l’organe considéré. « Les cellules, disent-ils, sont si complètement écrasées que les jus contiennent de grandes quantités de fragments protoplasmiques visibles par la chlorophylle qu’ils renferment. » Mais, en 1913, ils commencent à douter de l’exactitude de leurs résultats, ils essaient alors d’autres méthodes (25). Ils traitèrent les feuilles par les anesthésiques ou par la chaleur avant de les presser. Pour étudier l’effet de ces facteurs, ils séparataient les feuilles en deux parties. Les unes étaient pressées sans traitement, les autres après traitement. Les parties de feuilles exposées aux vapeurs de chloroforme non seulement fournissaient un jus très abondant à de faibles pressions, mais encore le A de ce jus est bien supérieur au A du jus des feuilles pressées directement. Exemple : Feuilles de lierre non traitées A = 0,774 Feuilles de lierre soumises à l’action de CHCl3 pendant vingt-quatre heures A = 1,280 Ils calculèrent l’abaissement du point de congélation dû au CHCl3 dissous dans le suc cellulaire et trouvèrent que la saturation par le CHCl3 n’est pas suffisante pour expliquer la différence obtenue. Ils essaient également l’action du toluène qui, étant très peu soluble dans l’eau, leur semble préférable au chloroforme. D’autre part, les moitiés de feuilles exposées à la température de 97° dans une atmosphère saturée d’eau ou bien desséchées, pulvérisées et reprises par leurs poids d’eau, donnent à la presse un jus dont le A est également supérieur à celui des feuilles non traitées. Exemple : Ilex Aquifolium : Moitiés non traitées A : 0,667 Chauffées à 97° pendant une demi-heure A : 1,225 D’autre part, les feuilles non préalablement traitées, ils trouvent que les concentrations des jus obtenus par des pressions successives et croissantes donnent des concentrations croissantes. Exemple : Hedera Helix : 1er jus A : 0,998 2e jus A : 1,11 3e jus A : 1,579 Ils expliquent ce phénomène de la façon suivante : sous l’action de la première pression la membrane protoplasmique semi-perméable des cellules intactes ne laisse passer que de l’eau ; à cette eau vient s’ajouter le
leur semble préférable au chloroforme. D’autre part, les moitiés de feuilles exposées à la température de 97° dans une atmosphère saturée d’eau ou bien desséchées, pulvérisées et reprises par leurs poids d’eau, donnent à la presse un jus dont le A est également supérieur à celui des feuilles non traitées. Exemple : Ilex Aquifolium : Moitiés non traitées A : 0,667 Chauffées à 97° pendant une demi-heure A : 1,225 D’autre part, les feuilles non préalablement traitées, ils trouvent que les concentrations des jus obtenus par des pressions successives et croissantes donnent des concentrations croissantes. Exemple : Hedera Helix : 1er jus A : 0,998 2e jus A : 1,11 3e jus A : 1,579 Ils expliquent ce phénomène de la façon suivante : sous l’action de la première pression la membrane protoplasmique semi-perméable des cellules intactes ne laisse passer que de l’eau ; à cette eau vient s’ajouter le suc des cellules qui ont été lésées par la pression, le nombre des cellules augmentant à chaque nouvelle pression, la concentration des jus va en croissant. Ils considèrent alors que pour avoir des jus représentatifs des sucs cellulaires, il suffit de rendre la membrane protoplasmique perméable pour que l’action d’une pression fasse sortir le solvant aussi bien que les corps dissous. Ils étudient successivement différents facteurs susceptibles de rendre la membrane perméable. Les actions de la chaleur, du chloroforme et du toluène, pour être efficaces, devant être prolongées, ils les abandonnent, pensant qu’elles pourraient amener des modifications dans la composition et la concentration du suc cellulaire. Ils essaient l’action du froid qui présente l’avantage, tout en rendant la membrane protoplasmique perméable, d’empêcher les changements de composition et de concentration. Ils trouvent qu’après avoir plongé pendant quelques secondes les organes végétaux dans l’air liquide, de faibles pressions suffisent pour obtenir un jus abondant contenant peu de débris protoplasmiques, de concentration supérieure à celle du jus obtenu d’organes non traités et qui ne plasmolyse pas les cellules de ces mêmes organes. D’autre part, les jus obtenus des mêmes organes, par des pressions successives, ont sensiblement la même concentration. Ils en concluent que
pression fasse sortir le solvant aussi bien que les corps dissous. Ils étudient successivement différents facteurs susceptibles de rendre la membrane perméable. Les actions de la chaleur, du chloroforme et du toluène, pour être efficaces, devant être prolongées, ils les abandonnent, pensant qu’elles pourraient amener des modifications dans la composition et la concentration du suc cellulaire. Ils essaient l’action du froid qui présente l’avantage, tout en rendant la membrane protoplasmique perméable, d’empêcher les changements de composition et de concentration. Ils trouvent qu’après avoir plongé pendant quelques secondes les organes végétaux dans l’air liquide, de faibles pressions suffisent pour obtenir un jus abondant contenant peu de débris protoplasmiques, de concentration supérieure à celle du jus obtenu d’organes non traités et qui ne plasmolyse pas les cellules de ces mêmes organes. D’autre part, les jus obtenus des mêmes organes, par des pressions successives, ont sensiblement la même concentration. Ils en concluent que le suc qu’ils obtiennent par ce procédé est représentatif de l’organe considéré. Ils font remarquer, de plus, que si la différence de concentration moléculaire, entre le jus extrait par simple pression et celui obtenu par pression après immersion dans l’air liquide, est souvent très grande, la différence de conductivité électrique entre ces deux liquides est beaucoup moins sensible. Ils attribuent ce fait à la plus grande perméabilité du protoplasma aux électrolytes. Ces hypothèses, de Dixon et Atkins, basées sur la semi-perméabilité de la membrane cellulaire, se rattachent directement à la question de l’existence de cette membrane et du mécanisme de sa perméabilité. Lapicque (36), dans une étude bibliographique et critique remarquable, a réfuté la conception statique et la semi-perméabilité de la membrane cellulaire. Dès la fin du XIXe siècle, Moore et Roaf, puis Hamburger, concluaient à la perméabilité de la cellule. Hamburger, en 1889, disait : « Il est singulier que jusqu’à ce jour on n’ait pas compris que la perméabilité était nécessaire pour la vie des cellules. » En 1923, Dixon et Ball (26) essaient d’extraire le suc cellulaire des cellules vivantes. Ils introduisaient de petites branches feuillues dans un cylindre à air comprimé et recueillaient le jus qui
entre ces deux liquides est beaucoup moins sensible. Ils attribuent ce fait à la plus grande perméabilité du protoplasma aux électrolytes. Ces hypothèses, de Dixon et Atkins, basées sur la semi-perméabilité de la membrane cellulaire, se rattachent directement à la question de l’existence de cette membrane et du mécanisme de sa perméabilité. Lapicque (36), dans une étude bibliographique et critique remarquable, a réfuté la conception statique et la semi-perméabilité de la membrane cellulaire. Dès la fin du XIXe siècle, Moore et Roaf, puis Hamburger, concluaient à la perméabilité de la cellule. Hamburger, en 1889, disait : « Il est singulier que jusqu’à ce jour on n’ait pas compris que la perméabilité était nécessaire pour la vie des cellules. » En 1923, Dixon et Ball (26) essaient d’extraire le suc cellulaire des cellules vivantes. Ils introduisaient de petites branches feuillues dans un cylindre à air comprimé et recueillaient le jus qui s’écoulait à l’endroit où la branche avait été coupée (cette extrémité de la branche se trouvant à l’extérieur du cylindre). Le liquide qui s’écoulait de branches exposées à 20 atmosphères ne contenait aucune trace de sucres réducteurs ou hydrolysables. Or, ce liquide ne provenait pas seulement des canaux conducteurs des tiges, mais aussi des feuilles, car le volume de liquide recueilli était de beaucoup supérieur au volume du liquide pouvant être contenu dans ces canaux. Or, pendant les mois d’été, les feuilles de Tilia Américana contiennent de grandes quantités de sucres. Ceux-ci ont donc été retenus. Si l’on introduit dans le cylindre quelques centimètres cubes de toluène et qu’après une heure et demie on envoie dans le cylindre de l’air comprimé à 20 atmosphères, le liquide qui s’écoule alors contient environ 5 p. 100 de sucre. C’est seulement lorsque la perméabilité des cellules des feuilles a été transformée par le toluène que les sucres ont pu sortir. Dixon et Ball n’ont fait aucune mesure de concentration du jus ainsi obtenu, ils mesuraient seulement sa teneur en sucre. Lapicque (37), en 1921, voulant étudier la pression osmotique intracellulaire des algues marines, ne fournissant pas de jus par pression, a traité ces