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formée et s’accorde avec le système d’équation précédent, qu’on peut également écrire : C6H12O6 = CH3CHOHCOOH + CH3COCOOH + H2O + 13.400 cal. La décomposition anaérobie du glucose en acides lactique et pyruvique est donc une réaction spontanée résultant d’un véritable couplage interne, une demi-molécule donnant une réaction exothermique, une demi-molécule une réaction endothermique, le couplage étant assuré par la migration de certains atomes d’hydrogène. Ainsi rentre dans le mécanisme général, que nous avons exposé, Wurmser et moi, le système fondamental d’où dérive l’élaboration de la matière vivante du microbe. Puisque l’énergie libérée est fournie par la formation d’acide lactique, y a-t-il un procès de synthèse aérobie différent de l’anaérobie? Et, par suite, quelle est la signification de la formation d’alcool et d’acide acétique d’une part, de la respiration et du CO2 d’autre part ? J’ai déjà dit que, si l’on considère la nature des produits formés, il n’y a aucune différence entre les cultures aérobies et les cultures anaérobies. Voilà un premier fait. La nécessité du stade acide pyruvique et l’étude que j’ai faite des conditions de formation de cet acide conduisent à admettre qu’il n’y a pas de différence essentielle entre les procès chimiques de synthèse en milieu aérobie et en milieu anaérobie, voilà un second fait. Pourtant, il existe une différence entre la vie sans oxygène et la vie en présence d’oxygène. Si les acides formés par le microbe en milieu aérobie et en milieu anaérobie sont les mêmes, leurs proportions diffèrent : en présence d’air, l’acide acétique, l’acide lactique sont diminués, il en est de même de l’alcool. Voilà un troisième point et qui va nous permettre d’essayer de comprendre le rôle de l’oxygène. Déjà, dans leur étude sur les effets de l’oxygène, sur le métabolisme du bacille Coli, Stephenson et Weetham ont abordé le problème. Voici leurs conclusions : « Dans les conditions anaérobies, les acides libérés sont accumulés, l’organisme étant capable de les utiliser pour une faible part en employant une partie de l’énergie obtenue lors de la scission exothermique de l’hydrate de carbone (en l’espèce, la formation d’acide lactique). Quand l’oxygène est présent,
aérobie et en milieu anaérobie, voilà un second fait. Pourtant, il existe une différence entre la vie sans oxygène et la vie en présence d’oxygène. Si les acides formés par le microbe en milieu aérobie et en milieu anaérobie sont les mêmes, leurs proportions diffèrent : en présence d’air, l’acide acétique, l’acide lactique sont diminués, il en est de même de l’alcool. Voilà un troisième point et qui va nous permettre d’essayer de comprendre le rôle de l’oxygène. Déjà, dans leur étude sur les effets de l’oxygène, sur le métabolisme du bacille Coli, Stephenson et Weetham ont abordé le problème. Voici leurs conclusions : « Dans les conditions anaérobies, les acides libérés sont accumulés, l’organisme étant capable de les utiliser pour une faible part en employant une partie de l’énergie obtenue lors de la scission exothermique de l’hydrate de carbone (en l’espèce, la formation d’acide lactique). Quand l’oxygène est présent, les acides sont lentement attaqués et le poison des cellules est dilué. Quand la concentration d’oxygène est augmentée, l’oxydation des acides est hâtée et le métabolisme approche de celui des organismes non fermentaires. » Il ne me paraît guère possible d’admettre que l’accumulation des acides en milieu anaérobie prélude à une utilisation. Je pense, pour ma part, que les produits de scission des hydrates de carbone accumulés sont toxiques et que le microbe essaie de s’en débarrasser en les dédoublant. Ainsi, la formation d’alcool et d’acide acétique apparaissent comme un moyen de défense. Par contre, je partage l’opinion des auteurs anglais en ce qui concerne le rôle de l’oxygène. Il permet l’attaque et la combustion des acides. Ainsi la respiration apparaît, elle aussi, comme un moyen de défense parallèle à la fermentation. Si cela est vrai, on doit s’attendre à voir diminuer, en présence d’oxygène, les phénomènes de fermentation; c’est ce que Pasteur avait constaté, c’est ce que Meyerhof et Finkle viennent d’étudier avec beaucoup de soin dans la fermentation lactique. Mais cette conception de la respiration ne cadre plus avec la conception classique suivant laquelle les combustions respiratoires fournissent l'énergie nécessaire aux synthèses. Déjà, Moliard a mis en doute
une utilisation. Je pense, pour ma part, que les produits de scission des hydrates de carbone accumulés sont toxiques et que le microbe essaie de s’en débarrasser en les dédoublant. Ainsi, la formation d’alcool et d’acide acétique apparaissent comme un moyen de défense. Par contre, je partage l’opinion des auteurs anglais en ce qui concerne le rôle de l’oxygène. Il permet l’attaque et la combustion des acides. Ainsi la respiration apparaît, elle aussi, comme un moyen de défense parallèle à la fermentation. Si cela est vrai, on doit s’attendre à voir diminuer, en présence d’oxygène, les phénomènes de fermentation; c’est ce que Pasteur avait constaté, c’est ce que Meyerhof et Finkle viennent d’étudier avec beaucoup de soin dans la fermentation lactique. Mais cette conception de la respiration ne cadre plus avec la conception classique suivant laquelle les combustions respiratoires fournissent l'énergie nécessaire aux synthèses. Déjà, Moliard a mis en doute cette notion courante, dans ses recherches sur les échanges énergétiques au cours du développement de Sterigmatocyste nigra. On remarquera que lorsque A. Gauthier, dès 1893, affirmait que les phénomènes d’assimilation se font sans intervention de l’oxygène de l’air, même chez les organismes supérieurs, c’était déjà enlever à la respiration son rôle en tant que source d’énergie dans ces phénomènes. Wurmser (7) est arrivé à la même conclusion par des considérations d’ordre énergétique. Pour que l’énergie utilisable d’une réaction exothermique soit transmise à une réaction endothermique, avec les rendements obtenus dans les phénomènes cellulaires, il faut réaliser un système de réactions ayant des atomes ou des molécules en commun, c’est-à-dire un couplage au sens d’OSWALD. Les synthèses doivent donc être constituées par des oxydo-réductions. Les combustions respiratoires sont sans rapport avec elles. On pourrait objecter que certaines synthèses ne peuvent pourtant se faire qu’en présence d’oxygène. Tel est le cas de la reconstitution des hydrates de carbone aux dépens de l’acide lactique au cours de la phase aérobie de la contraction musculaire (A. V. Hill-Meyerhof) ou au cours du développement aérobie de certains microbes lactiques (Meyerhof). Mais Wurmser et moi (28) avons déjà montré qu’on pouvait concevoir un mécanisme où l’oxygène
rôle en tant que source d’énergie dans ces phénomènes. Wurmser (7) est arrivé à la même conclusion par des considérations d’ordre énergétique. Pour que l’énergie utilisable d’une réaction exothermique soit transmise à une réaction endothermique, avec les rendements obtenus dans les phénomènes cellulaires, il faut réaliser un système de réactions ayant des atomes ou des molécules en commun, c’est-à-dire un couplage au sens d’OSWALD. Les synthèses doivent donc être constituées par des oxydo-réductions. Les combustions respiratoires sont sans rapport avec elles. On pourrait objecter que certaines synthèses ne peuvent pourtant se faire qu’en présence d’oxygène. Tel est le cas de la reconstitution des hydrates de carbone aux dépens de l’acide lactique au cours de la phase aérobie de la contraction musculaire (A. V. Hill-Meyerhof) ou au cours du développement aérobie de certains microbes lactiques (Meyerhof). Mais Wurmser et moi (28) avons déjà montré qu’on pouvait concevoir un mécanisme où l’oxygène libre n’intervient pas dans la phase d’élévation du potentiel chimique, mais seulement plus tard, au cours de réactions spontanées. Dans le cas particulier du Coli, les synthèses se font en réalité à partir de l’acide pyruvique, formé soit par décomposition anaérobie, soit par oxydation du glucose ; ces deux processus sont spontanés. Quant aux phases d’élévation du potentiel chimique : formation à partir de l’acide pyruvique de matières protéiques et de sucres, elle est toujours assurée par des couplages, conformément au mécanisme général des synthèses que Wurmser et moi avons mis en évidence. RÉSUMÉ L’étude des modes de dédoublement du glucose par le bacille Coli, tant en milieu aérobie qu’en milieu anaérobie, a conduit à mettre en évidence l’existence d’une fermentation lactique distincte de la fermentation pyruvique. Cette dernière, en milieu anaérobie, correspond à une véritable oxydation par départ d’hydrogène sans accepteur d’hydrogène. Cet hydrogène peut, le cas échéant, participer à des réactions qui ont été étudiées. Le rôle primordial du stade : 1/2C6H12O6 = CH3COOH + H2 — 7.800 cal. a été mis en evidence et démontré ; c’est lui qui fournit le matériel nécessaire pour effectuer la synthèse de la matière vivante, tandis que : 1/2C6H12O6 CH2CHOHCOOH +
sont spontanés. Quant aux phases d’élévation du potentiel chimique : formation à partir de l’acide pyruvique de matières protéiques et de sucres, elle est toujours assurée par des couplages, conformément au mécanisme général des synthèses que Wurmser et moi avons mis en évidence. RÉSUMÉ L’étude des modes de dédoublement du glucose par le bacille Coli, tant en milieu aérobie qu’en milieu anaérobie, a conduit à mettre en évidence l’existence d’une fermentation lactique distincte de la fermentation pyruvique. Cette dernière, en milieu anaérobie, correspond à une véritable oxydation par départ d’hydrogène sans accepteur d’hydrogène. Cet hydrogène peut, le cas échéant, participer à des réactions qui ont été étudiées. Le rôle primordial du stade : 1/2C6H12O6 = CH3COOH + H2 — 7.800 cal. a été mis en evidence et démontré ; c’est lui qui fournit le matériel nécessaire pour effectuer la synthèse de la matière vivante, tandis que : 1/2C6H12O6 CH2CHOHCOOH + 14.500 cal. permet, par couplage interne, la réduction précédente en milieu anaérobie. Ainsi a été résolue la question posée au début du présent travail. Secondairement, la signification des autres produits de dédoublement fournis par le microbe aux dépens du glucose (et en particulier l’alcool et l’acide acétique) a été discutée, ainsi que le rôle de l’oxygène dans les cultures aérobies. Une conception nouvelle de la respiration a été envisagée BIBLIOGRAPHIE 1. Pérignon. Ann. Inst. Pasteur. T. VI, p. 512, 1892. 2. Grimbert. Ann. Inst. Pasteur. T. X, p. 714, 1896. 3. Kayser. Ann. Inst. Pasteur. T. VIII, p. 737, 1894. 4. Pottevin. Ann. Inst. Pasteur. T. XII, p. 49, 1898. 5. Stephenson et Weetham. Bioch. Journ. T. XVIII, p. 498, 1924. 6. Meyerhof et Finkle. Chemie de Zelle und Gewebe. T. XII, p. 157, 1925. 7. Harden. Journ. Chem. Soc. T. LXXIX, p. 612, 1901. 8. Hoppe-Zepler. In Harden. 9. Pakes et Jollimann. Journ. Chem. Soc. T. LXXIX, p. 386,1901. 10. Grey. Proc. of. Roy. Soc. B. T. LXXXVII, p. 472, 1914 ; T. XC, pp. 75 et 92, 1918 ; T. XCII, p. 156, 1914. 11. Neuberg. Ensemble de travaux parus dans Bioch. Zeit. en 1919-1920. 12. Neuberg et
ainsi que le rôle de l’oxygène dans les cultures aérobies. Une conception nouvelle de la respiration a été envisagée BIBLIOGRAPHIE 1. Pérignon. Ann. Inst. Pasteur. T. VI, p. 512, 1892. 2. Grimbert. Ann. Inst. Pasteur. T. X, p. 714, 1896. 3. Kayser. Ann. Inst. Pasteur. T. VIII, p. 737, 1894. 4. Pottevin. Ann. Inst. Pasteur. T. XII, p. 49, 1898. 5. Stephenson et Weetham. Bioch. Journ. T. XVIII, p. 498, 1924. 6. Meyerhof et Finkle. Chemie de Zelle und Gewebe. T. XII, p. 157, 1925. 7. Harden. Journ. Chem. Soc. T. LXXIX, p. 612, 1901. 8. Hoppe-Zepler. In Harden. 9. Pakes et Jollimann. Journ. Chem. Soc. T. LXXIX, p. 386,1901. 10. Grey. Proc. of. Roy. Soc. B. T. LXXXVII, p. 472, 1914 ; T. XC, pp. 75 et 92, 1918 ; T. XCII, p. 156, 1914. 11. Neuberg. Ensemble de travaux parus dans Bioch. Zeit. en 1919-1920. 12. Neuberg et Arinstein. Bioch. Zeit. T. CXVII, p. 269, 1921. 13. Neuberg et Nord. Bioch. Zeit. T. XCVI, p. 133, 1919. 14. Miquel. Ann. Micro. T. I, p. 188. 15. Quastel, Stephenson et Weetham. Bioch. Journ. T. XIX, p. 304, 1925. 16. Berthelot. C. R. T. CLXVI, p. 1929, 1923. 17. Wurmser. Bull. Soc. Chim. Biol. T. VI, p. 487, 1923. 18. Neuberg et Yamakawa. Bioch. Zeit. T. LXVII, p. 90, 1914. 19. Karczag et Moczar. Bioch. Zeit. T. XLV, p. 79, 1913. 20. R. Cambier et E. Aubel. C. R. T. CLXXV, p. 71, 1922. 21. Neuberg. Bioch. Zeit. T. CXLII, p. 205, 1924. 22. H. Blaschko. Bioch. Zeit. T. CXLVIII, p. 428, 1925. 23. Meyerhof. Ber. der. deut. Chem. Ges. T. XLVIII, p. 991, 1925. 24. Molliard. C. R. Soc. Biol. T. LXXXVII, p. 219, 1922. 25. Kostytchew et Afanasiewa. C. R. T. CLXXXI, p. 61, 1925. 26. A. V. Hill. Phys. rev. T. II, p. 310, 1922, et Journ. of phys, depuis 1911. 27. Meyerhof. Arch. fur. ges. phys., depuis 1908. 28. Aubel et Wurmser. C. R. T. CLXXIX, p. 848, 1924. Voir en outre les travaux de Quastel et de ses collaborateurs, Bioch. Journ., 1924 et 1925, et
Bull. Soc. Chim. Biol. T. VI, p. 487, 1923. 18. Neuberg et Yamakawa. Bioch. Zeit. T. LXVII, p. 90, 1914. 19. Karczag et Moczar. Bioch. Zeit. T. XLV, p. 79, 1913. 20. R. Cambier et E. Aubel. C. R. T. CLXXV, p. 71, 1922. 21. Neuberg. Bioch. Zeit. T. CXLII, p. 205, 1924. 22. H. Blaschko. Bioch. Zeit. T. CXLVIII, p. 428, 1925. 23. Meyerhof. Ber. der. deut. Chem. Ges. T. XLVIII, p. 991, 1925. 24. Molliard. C. R. Soc. Biol. T. LXXXVII, p. 219, 1922. 25. Kostytchew et Afanasiewa. C. R. T. CLXXXI, p. 61, 1925. 26. A. V. Hill. Phys. rev. T. II, p. 310, 1922, et Journ. of phys, depuis 1911. 27. Meyerhof. Arch. fur. ges. phys., depuis 1908. 28. Aubel et Wurmser. C. R. T. CLXXIX, p. 848, 1924. Voir en outre les travaux de Quastel et de ses collaborateurs, Bioch. Journ., 1924 et 1925, et particulièrement volume XIX, p. 641., 1925. Voir aussi E. Aubel et J. Salabartan. C. R. T. CLXXX, p. 1183 et 1784, 1925. Reçu le 5 novembre 1925. La physico-chimie colloïdale des protéines. Remarques sur les travaux de Jacques Lœb, d’après des observations personnelles par Charles DHÉRÉ (Institut de Physiologie de Fribourg, en Suisse.) L’œuvre de Lœb sur les protéines (1) — qu’à bien des points de vue on ne saurait trop admirer — suggère pourtant diverses critiques et présente de fâcheuses lacunes. Dans cet article, je me bornerai à envisager celles de ces critiques et de ces lacunes qui me semblent découler de la comparaison des résultats et des conclusions publiés par Lœb avec les résultats et les conclusions des recherches sur la gélatine que j’ai effectuées en 1909 et 1910 (6 et 7). Mes recherches paraissent avoir échappé complètement à Lœb, qui ne les a jamais citées. J’ai d’autant moins le droit de le lui reprocher que j’ai négligé de lui offrir mes travaux. Je regrette d’ailleurs de ne publier cet article critique qu’après la mort du génial physiologiste. Les travaux de Lœb sur les protéines ont été surtout critiqués jusqu’à présent par les savants allemands. Cf. notamment :
Fribourg, en Suisse.) L’œuvre de Lœb sur les protéines (1) — qu’à bien des points de vue on ne saurait trop admirer — suggère pourtant diverses critiques et présente de fâcheuses lacunes. Dans cet article, je me bornerai à envisager celles de ces critiques et de ces lacunes qui me semblent découler de la comparaison des résultats et des conclusions publiés par Lœb avec les résultats et les conclusions des recherches sur la gélatine que j’ai effectuées en 1909 et 1910 (6 et 7). Mes recherches paraissent avoir échappé complètement à Lœb, qui ne les a jamais citées. J’ai d’autant moins le droit de le lui reprocher que j’ai négligé de lui offrir mes travaux. Je regrette d’ailleurs de ne publier cet article critique qu’après la mort du génial physiologiste. Les travaux de Lœb sur les protéines ont été surtout critiqués jusqu’à présent par les savants allemands. Cf. notamment : Wo. Ostwald (2), Freundlich (3), Pauli (4). — Pauli est particulièrement sévère dans son jugement que résume la phrase suivante : « Gänzlich entwurzelt wird die auf falschen Fiktionen beruhende Erklärung der Eigenschaften der Eiweisskörper von J. Lœb a publié une théorie de l'osmose basée sur l'application des équilibres de membranes de Donnan. Mais des objections et des critiques ont été formulées ailleurs, même en Amérique et déjà du vivant de Lœb. C’est ainsi que Smith (Bureau of Chemistry, Washington) écrivait en 1921 : « Loeb’s figures for osmotic pressure obtained on incompletely purified gelatine are from 25 to 50 % too low ». La question de la purification de la gélatine présente une importance capitale, tout spécialement en ce qui concerne l’élimination des « impuretés ionogéniques », comme les a si heureusement appelées Lœb. Sur ce point, je considère qu’incontestablement j’ai été beaucoup plus loin que Lœb, et je crois même être arrivé à l’extrême limite qu’on puisse atteindre. A l’époque où j’ai fait mes recherches (partiellement avec l’aide de Gorgolewski), Donnan n’avait encore rien publié sur les équilibres de membranes, et la notion de ce qu’on appelle maintenant le pH ne s’était pas encore imposée à l’attention ;
membranes de Donnan. Mais des objections et des critiques ont été formulées ailleurs, même en Amérique et déjà du vivant de Lœb. C’est ainsi que Smith (Bureau of Chemistry, Washington) écrivait en 1921 : « Loeb’s figures for osmotic pressure obtained on incompletely purified gelatine are from 25 to 50 % too low ». La question de la purification de la gélatine présente une importance capitale, tout spécialement en ce qui concerne l’élimination des « impuretés ionogéniques », comme les a si heureusement appelées Lœb. Sur ce point, je considère qu’incontestablement j’ai été beaucoup plus loin que Lœb, et je crois même être arrivé à l’extrême limite qu’on puisse atteindre. A l’époque où j’ai fait mes recherches (partiellement avec l’aide de Gorgolewski), Donnan n’avait encore rien publié sur les équilibres de membranes, et la notion de ce qu’on appelle maintenant le pH ne s’était pas encore imposée à l’attention ; mais actuellement, dans l’énoncé et l’interprétation de mes résultats, je ne puis faire entière abstraction de ces acquisitions postérieures. Partant d’une gélatine très pure à bien des égards, mais assez fortement acide (gélatine Grübler), j’ai constaté qu’elle perdait peu à peu au cours de la dialyse sa charge primitivement électropositive (convection cathodique) et passait par le point isoélectrique (répulsion égale aux deux pôles). Cette gélatine « isoélectrique », c’est celle qu’a toujours employée Lœb dans ses recherches. Lœb admet que les protéines existent à trois états différents, selon la concentration en ions H, à savoir : a) à l’état de protéine isoélectrique ou non ionogénique ; b) à l’état de protéinate métalliques, par exemple protéinate de Na ou de Ca, et c) à l’état de sels acides de protéine, par exemple de chlorure ou de sulfate de protéine. Il dit que la gélatine au point isoélectrique (pH = 4,7) ne peut se combiner pratiquement ni à l'ion ni au cation d’un électrolyte. Il ne s’est pas demandé si cette gélatine isoélectrique, qui manifeste une telle inertie, n’est pas précisément une combinaison. S’il avait poussé la dialyse plus loin, il aurait vu, comme je l’ai observé de la façon la plus
(convection cathodique) et passait par le point isoélectrique (répulsion égale aux deux pôles). Cette gélatine « isoélectrique », c’est celle qu’a toujours employée Lœb dans ses recherches. Lœb admet que les protéines existent à trois états différents, selon la concentration en ions H, à savoir : a) à l’état de protéine isoélectrique ou non ionogénique ; b) à l’état de protéinate métalliques, par exemple protéinate de Na ou de Ca, et c) à l’état de sels acides de protéine, par exemple de chlorure ou de sulfate de protéine. Il dit que la gélatine au point isoélectrique (pH = 4,7) ne peut se combiner pratiquement ni à l'ion ni au cation d’un électrolyte. Il ne s’est pas demandé si cette gélatine isoélectrique, qui manifeste une telle inertie, n’est pas précisément une combinaison. S’il avait poussé la dialyse plus loin, il aurait vu, comme je l’ai observé de la façon la plus nette, qu’à partir du point isoélectrique la gélatine acquiert peu à peu une charge électronégative et se transporte par conséquent à l’anode. Mais la dialyse simple, même très prolongée, est insuffisante (tout au moins dans les conditions où on peut pratiquement la réaliser) pour obtenir l’élimination totale des électrolytes et cela, sans doute en grande partie, à cause des équilibres de Donnan, qui doivent exister pour la gélatine gonflée dans l’eau comme pour deux solutions différentes d’électrolytes appropriés séparées par une membrane. Dès 1909, ayant pressenti dans une certaine mesure l’existence d’un phénomène de ce genre, j’ai été amené à parachever la dialyse de la gélatine (et des protéines du sérum) en l’effectuant finalement dans un champ électrique. Dans ces nouvelles conditions, la détermination de la conductibilité électrique des eaux de dialyse m’a montré qu’il y avait mise en liberté rapide d’électrolytes étrangers (anions), dont on aurait pu supposer (en restant dans l’ancien état d’esprit) que la gélatine était déjà complètement débarrassée. Nous comprenons parfaitement maintenant comment ce procédé de purification que j’ai introduit dans la Biochimie technique — procédé qu’on peut désigner sous le nom de « dialyse électrique », ou « électrodialyse » — possède une efficacité bien
cela, sans doute en grande partie, à cause des équilibres de Donnan, qui doivent exister pour la gélatine gonflée dans l’eau comme pour deux solutions différentes d’électrolytes appropriés séparées par une membrane. Dès 1909, ayant pressenti dans une certaine mesure l’existence d’un phénomène de ce genre, j’ai été amené à parachever la dialyse de la gélatine (et des protéines du sérum) en l’effectuant finalement dans un champ électrique. Dans ces nouvelles conditions, la détermination de la conductibilité électrique des eaux de dialyse m’a montré qu’il y avait mise en liberté rapide d’électrolytes étrangers (anions), dont on aurait pu supposer (en restant dans l’ancien état d’esprit) que la gélatine était déjà complètement débarrassée. Nous comprenons parfaitement maintenant comment ce procédé de purification que j’ai introduit dans la Biochimie technique — procédé qu’on peut désigner sous le nom de « dialyse électrique », ou « électrodialyse » — possède une efficacité bien plus grande que la dialyse ordinaire : l’électrodialyse permet, en effet, de rompre aisément les équilibres de Donnan, et par conséquent d’éliminer les dernières traces des impuretés ionogéniques. Seule de la gélatine électrodialysée à la limite (comme celle que j’ai préparée) constitue de la gélatine exempte de toute impureté ionogénique, en un mot de la gélatine libre. Les phénomènes d’électrolyse peuvent évidemment jouer aussi un rôle très important. Dans le cas de la gélatine, c’était un gel que je soumettais à la dialyse électrique. De temps en temps, on interrompait l’opération, liquéfiait la gélatine (en la portant pendant quelques instants à 40°), puis on la refroidissait rapidement et reprenait la dialyse électrique dès que la gélification était complète. La purification était contrôlée par détermination de la conductibilité électrique (méthode de Kohlrausch). J’ai obtenu comme Quant à la gélatine isoélectrique de Lœb, c’est une combinaison. Lœb n’a jamais travaillé qu’avec des combinaisons de gélatine. Parlons maintenant des propriétés de la gélatine amenée à l’état libre par électrodialyse. Une des plus remarquables est celle à laquelle il vient d’être fait allusion : charge électronégative. Lœb a discuté d’une façon approfondie la question de l’origine des charges électriques des protéines. Il s’est demandé