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variant le nombre de ces excitations. Les conditions de ces expériences sont déjà plus compliquées et les résultats n’ont pas été aussi nets que pour le cas précédent, comme nous le montrerons plus tard. L. Lapicque s’est proposé de faire une théorie de l’excitation par sommation, et de chercher une équation du phénomène de l’addition latente permettant de le comprendre. Le problème est bien posé. Il s’agit de trouver, en partant d’hypothèses déterminées, une équation qui s’accorde avec les résultats ci-dessus rapportés. Lapicque ne cherche pas les hypothèses fondamentales de sa théorie dans des conceptions physico-chimiques simples du genre de celle de Nernst. Pour Lapicque, il n’y a à l’heure actuelle aucune conception physico-chimique qui soit satisfaisante. L’insuffisance de la théorie de Nernst et de la modification de cette théorie faite par Hill à l’instigation de Keith Lucas est manifeste, d’après Lapicque. Aussi, il les abandonne et prend le phénomène de l’excitation en lui-même, en créant des hypothèses qu’on pourrait appeler physiologiques, sans rien préjuger de la nature intime des phénomènes. Cette orientation nouvelle de Lapicque est, il nous semble, bien féconde. Elle n’écarte pas les essais d’interprétation de l’excitation des nerfs et des muscles par l’intervention de phénomènes physico-chimiques. Elle ne fait qu’ajourner cette intervention. Pour le moment, il s’agit d’abord d’étudier l’excitation en elle-même et d’établir mathématiquement, s’il est possible, ses lois. Ce n’est qu’ensuite, après la connaissance de ces lois, qu'on pourra avec des probabilités de succès essayer de les interpréter physico-chimiquement. La forme des lois pourra alors nous aider dans la recherche de la nature des phénomènes physico-chimiques qui interviennent dans la question. Quoique la théorie de Lapicque ait été publiée récemment, nous la résumerons rapidement. Elle est, en effet, la base des développements théoriques que nous avons fait nous-mêmes, et pour bien comprendre ce qui va suivre il faut l’avoir bien présente à l’esprit. Théorie de Lapicque. — Lapicque admet, comme hypothèses initiales, les suivantes. Sous l’influence de l’action du courant électrique, action qu’il appelle stimulus, il se produit un état du nerf ou du muscle dont la nature nous est inconnue et qui forme
Elle ne fait qu’ajourner cette intervention. Pour le moment, il s’agit d’abord d’étudier l’excitation en elle-même et d’établir mathématiquement, s’il est possible, ses lois. Ce n’est qu’ensuite, après la connaissance de ces lois, qu'on pourra avec des probabilités de succès essayer de les interpréter physico-chimiquement. La forme des lois pourra alors nous aider dans la recherche de la nature des phénomènes physico-chimiques qui interviennent dans la question. Quoique la théorie de Lapicque ait été publiée récemment, nous la résumerons rapidement. Elle est, en effet, la base des développements théoriques que nous avons fait nous-mêmes, et pour bien comprendre ce qui va suivre il faut l’avoir bien présente à l’esprit. Théorie de Lapicque. — Lapicque admet, comme hypothèses initiales, les suivantes. Sous l’influence de l’action du courant électrique, action qu’il appelle stimulus, il se produit un état du nerf ou du muscle dont la nature nous est inconnue et qui forme l’état d’excitation. Cette excitation varie proportionnellement à l’intensité du stimulus. D’autre part, lorsque le stimulus cesse, l’état d’excitation tend à disparaître d’après une loi exprimée par la relation : dS = − S dt v2 dans laquelle S désigne la somme d’excitation, t le temps et z une constante. L’équation (1) nous donne par une intégration très simple : t (II) S = S0 e Lorsqu’on applique un stimulus au tissu et qu’il s’écoule ensuite un temps s au bout duquel on applique un nouveau stimulus exactement égal au premier, la somme d’excitation est au temps s, 1 t étant égal à e − j. En appliquant une série de stimulus égaux à des intervalles égaux 3, on a : Dans tout ceci, on admet que le temps de passage du courant est négligeable. Si le nombre des stimulus appliqués est suffisamment grand, la somme entre parenthèses est : Supposons que la somme d’excitation Sn ait atteint le seuil L. Nous avons alors : et comme S0 = aV d’après l’hypothèse initiale : e 1 et, en nous rappelant que − e * et en faisant − k, 9 C’est l’équation de Lapicque. Lapicque a déduit de cette équation des
(1) nous donne par une intégration très simple : t (II) S = S0 e Lorsqu’on applique un stimulus au tissu et qu’il s’écoule ensuite un temps s au bout duquel on applique un nouveau stimulus exactement égal au premier, la somme d’excitation est au temps s, 1 t étant égal à e − j. En appliquant une série de stimulus égaux à des intervalles égaux 3, on a : Dans tout ceci, on admet que le temps de passage du courant est négligeable. Si le nombre des stimulus appliqués est suffisamment grand, la somme entre parenthèses est : Supposons que la somme d’excitation Sn ait atteint le seuil L. Nous avons alors : et comme S0 = aV d’après l’hypothèse initiale : e 1 et, en nous rappelant que − e * et en faisant − k, 9 C’est l’équation de Lapicque. Lapicque a déduit de cette équation des conséquences intéressantes. Mais on peut reconnaître, et Lapicque semble le reconnaître lui-même dans son travail, que l’équation sous cette forme présente plusieurs difficultés fondamentales. D’abord elle ne s’adapte pas à toute la courbe expérimentale. La première partie de la courbe, celle qui se rapproche d’une horizontale, ne rentre pas dans l’équation. Lapicque fait l’hypothèse que dans cette partie de la courbe il y a l’intervention d’un phénomène perturbateur, qui serait la période réfractaire du nerf. D’autre part, l’accord de l’équation de Lapicque avec les données expérimentales, même pour la partie ascendante de la courbe, n’est pas toujours bon. Lapicque estime que, dans des expériences aussi difficiles, les résultats ne peuvent être qu’approchés, et que ces écarts sont dus à des erreurs involontaires d’expérience. Nous ne croyons pas que la période réfractaire puisse expliquer la partie horizontale de la courbe. En effet, s’il y avait dans les conditions de l’expérience une intervention de cette période, nous ne voyons que deux effets possibles : a) au-dessous d’une certaine valeur de 0, on n’obtiendrait plus d’excitation, c’est-à-dire il n’y aurait plus de sommation pour ces valeurs ; b) on obtiendrait des excitations avec des courants plus forts, capables de vaincre la résistance augmentée
l’équation. Lapicque fait l’hypothèse que dans cette partie de la courbe il y a l’intervention d’un phénomène perturbateur, qui serait la période réfractaire du nerf. D’autre part, l’accord de l’équation de Lapicque avec les données expérimentales, même pour la partie ascendante de la courbe, n’est pas toujours bon. Lapicque estime que, dans des expériences aussi difficiles, les résultats ne peuvent être qu’approchés, et que ces écarts sont dus à des erreurs involontaires d’expérience. Nous ne croyons pas que la période réfractaire puisse expliquer la partie horizontale de la courbe. En effet, s’il y avait dans les conditions de l’expérience une intervention de cette période, nous ne voyons que deux effets possibles : a) au-dessous d’une certaine valeur de 0, on n’obtiendrait plus d’excitation, c’est-à-dire il n’y aurait plus de sommation pour ces valeurs ; b) on obtiendrait des excitations avec des courants plus forts, capables de vaincre la résistance augmentée du tissu et alors la courbe présenterait une ascension vers l’axe des coordonnées. On n’a jamais fait des constatations semblables pour les cas étudiés. On peut donc se demander s’il ne serait pas possible de trouver une autre équation capable non seulement d’expliquer les phénomènes sans rien laisser en dehors, comme aussi de montrer un accord plus satisfaisant avec l’expérience. C’est la question que nous nous sommes posée et pour laquelle nous avons trouvé une solution qui nous semble acceptable. La théorie qu’on va lire n’est au fond que la théorie de Lapicque, dans laquelle nous avons fait des modifications des hypothèses initiales. Nous allons la présenter d’abord sous sa forme analytique et nous ferons ensuite une démonstration graphique qui nous seulement aidera à la comprendre comme aussi la rendra accessible à ceux qui ne sont pas familiarisés avec des formules mathématiques. Déduction de l’équation générale de l’addition latente. — Appelons E l’état de l’excitation du nerf ou du muscle à un moment donné. Nous ne ferons pour le moment aucune hypothèse sur la nature intime de cet état d’excitation. Nous admettrons simplement que cet état augmente d’intensité sous l’action du courant électrique, et qu’il décroît lorsque le stimulus est
comme aussi de montrer un accord plus satisfaisant avec l’expérience. C’est la question que nous nous sommes posée et pour laquelle nous avons trouvé une solution qui nous semble acceptable. La théorie qu’on va lire n’est au fond que la théorie de Lapicque, dans laquelle nous avons fait des modifications des hypothèses initiales. Nous allons la présenter d’abord sous sa forme analytique et nous ferons ensuite une démonstration graphique qui nous seulement aidera à la comprendre comme aussi la rendra accessible à ceux qui ne sont pas familiarisés avec des formules mathématiques. Déduction de l’équation générale de l’addition latente. — Appelons E l’état de l’excitation du nerf ou du muscle à un moment donné. Nous ne ferons pour le moment aucune hypothèse sur la nature intime de cet état d’excitation. Nous admettrons simplement que cet état augmente d’intensité sous l’action du courant électrique, et qu’il décroît lorsque le stimulus est supprimé, d’après une fonction du temps qu’il s’agit de trouver. Pour établir une théorie complète de l’addition latente, il faudrait avoir des connaissances sûres sur le problème général de l’excitation par le courant électrique ; en d’autres termes, une théorie parfaite de l’addition latente exigerait, pour être établie, l’existence d’une équation générale de l’excitation. Mais on peut, dans une première approximation, s’abstenir de cette connaissance en admettant sous une forme très générale, sans les écrire d’une manière explicite, quelques relations qui nous sont fournies par l’expérience. Ainsi, nous admettrons que, sous l’action du courant électrique, l’augmentation de l’état d’excitation du tissu est proportionnelle à l’intensité du courant, ou toutes conditions égales au voltage, et à une fonction du temps d’action du courant, c’est-à-dire de la durée. Nous désignerons simplement cette fonction par : 9 (t) et nous écrirons alors : E = mVt9(t) Lorsqu’on applique des stimulus dont la durée varie, on sait qu’il faut faire varier le voltage du courant pour arriver au seuil. Admettons que ce seuil correspond toujours à une même intensité de l’état d’excitation. Nous le représenterons par L, qui est une constante. Nous avons ainsi : L = mV9(t) L’expérience nous montre (G. Weiss, Lapicque,
équation générale de l’excitation. Mais on peut, dans une première approximation, s’abstenir de cette connaissance en admettant sous une forme très générale, sans les écrire d’une manière explicite, quelques relations qui nous sont fournies par l’expérience. Ainsi, nous admettrons que, sous l’action du courant électrique, l’augmentation de l’état d’excitation du tissu est proportionnelle à l’intensité du courant, ou toutes conditions égales au voltage, et à une fonction du temps d’action du courant, c’est-à-dire de la durée. Nous désignerons simplement cette fonction par : 9 (t) et nous écrirons alors : E = mVt9(t) Lorsqu’on applique des stimulus dont la durée varie, on sait qu’il faut faire varier le voltage du courant pour arriver au seuil. Admettons que ce seuil correspond toujours à une même intensité de l’état d’excitation. Nous le représenterons par L, qui est une constante. Nous avons ainsi : L = mV9(t) L’expérience nous montre (G. Weiss, Lapicque, etc.) que V z diminue d’après une courbe qui s’approche à une première approximation, d’une hyperbole, lorsque t, la durée du courant croît. L’équation (2) exige donc que la fonction ? (t) soit croissante pour des valeurs croissantes de t. La décroissance de V n’est cependant pas indéfinie ; le voltage atteint une valeur minimum déterminée, pour une valeur suffisamment grande du temps d’action du courant. Au-delà de cette durée, le voltage se maintient constant ; c’est le voltage rhéobasique. La fonction a est donc croissante jusqu’à un maximum déterminé. C’est tout dont nous avons besoin par rapport au courant. On voit qu’il n’y a que l’expression de faits connus et solidement établis. La décroissance de l’état d’excitation lorsque le courant est supprimé ne peut pas s’exprimer a priori sans l’aide d’hypothèses. La question consiste à formuler une hypothèse et à l’essayer, en vérifiant si elle est d’accord ou non avec les résultats expérimentaux. Nous allons voir que l’hypothèse suivante s’accorde très bien avec les lois expérimentales. La vitesse de décroissance de l’excitation est proportionnelle à l’état d’excitation à chaque moment, comme l’a admis Lapicque, mais, en outre, au temps déjà écoulé dès le début. Nous avons donc : dE
voltage atteint une valeur minimum déterminée, pour une valeur suffisamment grande du temps d’action du courant. Au-delà de cette durée, le voltage se maintient constant ; c’est le voltage rhéobasique. La fonction a est donc croissante jusqu’à un maximum déterminé. C’est tout dont nous avons besoin par rapport au courant. On voit qu’il n’y a que l’expression de faits connus et solidement établis. La décroissance de l’état d’excitation lorsque le courant est supprimé ne peut pas s’exprimer a priori sans l’aide d’hypothèses. La question consiste à formuler une hypothèse et à l’essayer, en vérifiant si elle est d’accord ou non avec les résultats expérimentaux. Nous allons voir que l’hypothèse suivante s’accorde très bien avec les lois expérimentales. La vitesse de décroissance de l’excitation est proportionnelle à l’état d’excitation à chaque moment, comme l’a admis Lapicque, mais, en outre, au temps déjà écoulé dès le début. Nous avons donc : dE = −kEldt ce qui nous donne par intégration : E = E0 e−kt*t Remarquons immédiatement que l’équation (4), qui nous donne la décroissance de l’état d’excitation, pourra nous aider à avoir une idée de la fonction ? (t). En effet, pendant le passage du courant lui-même, la décroissance se fait suivant la même loi. Nous avons donc : ?(t)=ae−Wz a étant aussi une fonction de t. On ne néglige ainsi, du moins dans l’établissement des équations, le temps de passage du courant. Nous verrons plus tard que ce temps est négligeable lorsqu’on évalue les intervalles desquels on devrait retrancher le temps t, mais n’est pas négligeable comme élément du problème, puisqu’il va être introduit dans les équations en fonction du nombre des stimulus. Nous pouvons aborder maintenant le problème de l’addition. Soit : e−kl*t ?(t) = a p Écrivons ce qui se passe dans le nerf ou le muscle sous l’action d’une série de n stimulus de voltage V, d’une durée fixe (7. t constant pendant toute l’expérience) et se succédant à des intervalles fixes s. À la fin du premier stimulus, le nerf a un état d’excitation : ESl = mV(a p) Si on laisse s’écouler un intervalle s
suivant la même loi. Nous avons donc : ?(t)=ae−Wz a étant aussi une fonction de t. On ne néglige ainsi, du moins dans l’établissement des équations, le temps de passage du courant. Nous verrons plus tard que ce temps est négligeable lorsqu’on évalue les intervalles desquels on devrait retrancher le temps t, mais n’est pas négligeable comme élément du problème, puisqu’il va être introduit dans les équations en fonction du nombre des stimulus. Nous pouvons aborder maintenant le problème de l’addition. Soit : e−kl*t ?(t) = a p Écrivons ce qui se passe dans le nerf ou le muscle sous l’action d’une série de n stimulus de voltage V, d’une durée fixe (7. t constant pendant toute l’expérience) et se succédant à des intervalles fixes s. À la fin du premier stimulus, le nerf a un état d’excitation : ESl = mV(a p) Si on laisse s’écouler un intervalle s nous avons à la fin de cet intervalle : ES2 = mV(1 + p e−k(s+t)} Et à la fin d’un nouvel intervalle : ES3 = mV(1 + p e−k(s+2t)} Si l’on applique un troisième stimulus, on aura à la fin d’un nouvel intervalle : ES4 = mV(1 + p e−k(s+3t)} Il est très facile de voir comment s’établit la loi générale. Au bout du (n-1) intervalle, l’excitation est : ESn-1 = mV(1 + p e−k(s+2t)} + p(2) e−k(2)(s+3t) + p(3) e−k(3)(s+4t) + ... + p(n−2) e−k(n−2)(s+(n−1)t) Le stimulus suivant fait arriver au seuil. Nous avons donc : L = mVaP(1 + p e−k(s+t) + p2 e−2k(s+2t) + p3 e−3k(s+3t) + ... + pn−2 e−(n−2)k(s+(n−1)t) L’expression entre parenthèses est une progression géométrique à n termes dont la raison est p e−kz. La somme de ses termes est : 1 + Bn e−nkz + 2 + 1 − p e−kz L’équation (6) devient alors : L = mVaP(1 + pn e−nkz + 1 − p e−kz) Ce qui donne pour V : L = mVaP(1 + e−nz) Supposons qu’on maintient constant ce nombre n et qu’on fasse varier seulement les intervalles 3. Les valeurs de V peuvent être exprimées par une courbe
Il est très facile de voir comment s’établit la loi générale. Au bout du (n-1) intervalle, l’excitation est : ESn-1 = mV(1 + p e−k(s+2t)} + p(2) e−k(2)(s+3t) + p(3) e−k(3)(s+4t) + ... + p(n−2) e−k(n−2)(s+(n−1)t) Le stimulus suivant fait arriver au seuil. Nous avons donc : L = mVaP(1 + p e−k(s+t) + p2 e−2k(s+2t) + p3 e−3k(s+3t) + ... + pn−2 e−(n−2)k(s+(n−1)t) L’expression entre parenthèses est une progression géométrique à n termes dont la raison est p e−kz. La somme de ses termes est : 1 + Bn e−nkz + 2 + 1 − p e−kz L’équation (6) devient alors : L = mVaP(1 + pn e−nkz + 1 − p e−kz) Ce qui donne pour V : L = mVaP(1 + e−nz) Supposons qu’on maintient constant ce nombre n et qu’on fasse varier seulement les intervalles 3. Les valeurs de V peuvent être exprimées par une courbe calculée par l’équation (7). Cette courbe est une courbe en S semblable à celles qu’ont obtenues M. et Mme Chauchard. La figure 2 L représente cette courbe pour k = 1, / = 0,02, ; = 5, les intervalles variant de -a à 2 secondes. L’équation (7) étant d’accord avec les phénomènes dans leur allure générale, on a une première indication de l’exactitude des hypothèses initiales. On peut tenter cependant de vérifier cette équation d’une manière plus serrée, en cherchant si les chiffres expérimentaux peuvent pour chaque cas être représentés par une équation déterminée, dans laquelle les constantes aient des valeurs numériques précises. En général, le calcul des constantes d’une équation doit être fait, lorsqu’il est possible, par la méthode des moindres carrés. Cette méthode ne saurait pas s’appliquer à l’équation (7) sous sa forme actuelle. Essayons donc de la transformer. Cette équation peut être décrite sous une autre forme obtenue par le développement en série des exponentielles qui s’y rencontrent : Ou encore : V = B2 (1 - P + fktz2 - y~2 £4 m a (3 (1 - pn) - fnfinkz2 n 2 (3 n À~ 2 1.2 En effectuant la division indiquée par la seconde fraction,
les phénomènes dans leur allure générale, on a une première indication de l’exactitude des hypothèses initiales. On peut tenter cependant de vérifier cette équation d’une manière plus serrée, en cherchant si les chiffres expérimentaux peuvent pour chaque cas être représentés par une équation déterminée, dans laquelle les constantes aient des valeurs numériques précises. En général, le calcul des constantes d’une équation doit être fait, lorsqu’il est possible, par la méthode des moindres carrés. Cette méthode ne saurait pas s’appliquer à l’équation (7) sous sa forme actuelle. Essayons donc de la transformer. Cette équation peut être décrite sous une autre forme obtenue par le développement en série des exponentielles qui s’y rencontrent : Ou encore : V = B2 (1 - P + fktz2 - y~2 £4 m a (3 (1 - pn) - fnfinkz2 n 2 (3 n À~ 2 1.2 En effectuant la division indiquée par la seconde fraction, nous aurons une expression de la forme : a_t “P biz 2 - f_Ci e 4 - . . . L’existence des facteurs (5 et (3 n est indispensable pour comprendre certains faits. La courbe donnée pour les valeurs de V ne changerait pas sa forme générale si l’on ne prenait pas ces facteurs. Mais dans ce cas, on pourrait arriver à des conclusions erronées. Ainsi, cherchons quel est le rapport entre la valeur minimum et la valeur maximum du voltage pour un même courant appliqué comme stimulus répété. La fraction aurait alors pour limite supérieure 1 et pour limite inférieure -. En effet, pour z = 0, elle prend la forme indéterminée 0 -, mais en prenant les dérivées successives du numérateur et du dénominateur pour lever cette indétermination nous avons cette valeur 1 pour les dérivées secondes. On arriverait donc, dans ces conditions, à la conclusion erronée que les valeurs minimum et maximum des voltages pour la sommation sont entre elles dans un rapport égal à -, ce que l’expérience ne montre pas. Ce rapport est presque toujours supérieur à ce qui s’explique parfaitement par l’introduction des facteurs (3 et Et pour l’expression de V : L (YII
prenait pas ces facteurs. Mais dans ce cas, on pourrait arriver à des conclusions erronées. Ainsi, cherchons quel est le rapport entre la valeur minimum et la valeur maximum du voltage pour un même courant appliqué comme stimulus répété. La fraction aurait alors pour limite supérieure 1 et pour limite inférieure -. En effet, pour z = 0, elle prend la forme indéterminée 0 -, mais en prenant les dérivées successives du numérateur et du dénominateur pour lever cette indétermination nous avons cette valeur 1 pour les dérivées secondes. On arriverait donc, dans ces conditions, à la conclusion erronée que les valeurs minimum et maximum des voltages pour la sommation sont entre elles dans un rapport égal à -, ce que l’expérience ne montre pas. Ce rapport est presque toujours supérieur à ce qui s’explique parfaitement par l’introduction des facteurs (3 et Et pour l’expression de V : L (YII 2 ) V (a, + ài e 2 + Ci e 4 + ...) = a + be 2 + es 4 + ... map ' 7 Nous pouvons nous arrêter au terme en e 4 . Comme nous le verrons, dans ces conditions, le coefficient c pourra prendre des valeurs négatives, ce qui étant dû au fait de négliger les termes suivants de la série. L’équation (VIII) V = a+èe 2 + C£ 4 a une forme très appropriée au calcul par la méthode des moindres carrés. Les calculs des constantes par cette méthode sont longs et pénibles, mais lorsqu’il n’y a pas d’erreurs systématiques considérables, les résultats sont très précis. Dans chaque cas particulier, pour l’équation (8) les valeurs des constantes sont données par le système d’équations suivant : pa + He-b + Se*c = SV S e 5 a + S s* b + S £ 6 c = S V e 2 Se 'a + S e R b + Se s c = S Ve* dans lequel p est le nombre des déterminations faites, Se 2 la somme des carrés des valeurs de e, SV la somme des voltages, S Ve 2 la somme des