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musculaire n’entraînerait également aucune modification de la teneur en graisses des muscles de bœuf. Pour lui, 10 p. 100 du phosphore total du muscle de bœuf seraient engagés en combinaison avec la lécithine. Constituants phosphores du muscle autres que les phosphatides. — Phosphoprotéines. — Les phosphoprotéines, dans lesquelles le phosphore est lié à la molécule albuminoïde, suivant un mode que Neuberg et ses collaborateurs ont cherché à préciser, n’existe pas dans le muscle. Les recherches de Plimmer et Scott (73) ont montré qu’en dehors du pancréas, on ne rencontre pas de phosphoprotéines dans les organismes adultes. Ces composés n’existent que sous forme de réserves dans les œufs, et servent d’aliment à l’embryon au cours de son développement. Acide nucléinique. — Nos connaissances sur le mode de combinaison suivant lequel le phosphore est lié à la molécule d’acide nucléinique ont fortement progressé depuis quelques années (Jones). La détermination directe de l’acide nucléinique n’est actuellement pas possible. On le dose indirectement soit par l’azote purique, soit par le phosphore nucléinique. L’évaluation des aminopurines se fait par l’une des deux techniques suivantes : 1° Celle de Krug et Schmid, qui comporte une précipitation des aminopurines par le sulfate de cuivre en milieu bisulfitique et un dosage d’azote par le Kjeldahl ; 1° Celle de Burian et Hall (16), qui comporte également une hydrolyse, une défécation par l’hydrate de baryte et une précipitation par l’argent en milieu ammoniacal dans des conditions déterminées. Une critique détaillée de la valeur comparée de ces deux méthodes a été faite par Le Breton et Schaeffer (54) dans leurs recherches sur les variations du rapport nucléoplasmatique au cours du développement embryonnaire. Celle de Krug s’applique bien aux milieux simples que constituent les liquides d’hydrolyse de tissus embryonnaires ; mais dès qu’on s’adresse à des animaux adultes entiers ou à leurs tissus, on tombe sur des difficultés non encore résolues qui en empêchent l’application. Quant à la méthode de Burian et Hall, impraticable en série vu sa longueur, elle possède une réputation d’exactitude que lui ont faite ceux qui ne s’en sont jamais servi. En fait, elle ne donne pas
et un dosage d’azote par le Kjeldahl ; 1° Celle de Burian et Hall (16), qui comporte également une hydrolyse, une défécation par l’hydrate de baryte et une précipitation par l’argent en milieu ammoniacal dans des conditions déterminées. Une critique détaillée de la valeur comparée de ces deux méthodes a été faite par Le Breton et Schaeffer (54) dans leurs recherches sur les variations du rapport nucléoplasmatique au cours du développement embryonnaire. Celle de Krug s’applique bien aux milieux simples que constituent les liquides d’hydrolyse de tissus embryonnaires ; mais dès qu’on s’adresse à des animaux adultes entiers ou à leurs tissus, on tombe sur des difficultés non encore résolues qui en empêchent l’application. Quant à la méthode de Burian et Hall, impraticable en série vu sa longueur, elle possède une réputation d’exactitude que lui ont faite ceux qui ne s’en sont jamais servi. En fait, elle ne donne pas de bons résultats. Scaffidi (88), utilisant la méthode de Burian et Hall, trouve une diminution de la teneur en purines des muscles fatigués. Ses chiffres, comme ceux de Burian, donnent des teneurs de purines dans la chair musculaire des diverses espèces animales, variables suivant les espèces. Ces auteurs sont d’accord pour attribuer au muscle de bœuf une teneur en purines de 60 milligrammes pour 100 grammes de tissu frais. Cette unique concordance ne permet guère d’interprétation. La méthode de dosage du phosphore nucléinique de Plimmer et Scott a été employée par Grund (82), qui, dans un des travaux les plus précis qu’on ait fait sur les variations de composition des organes au cours du jeûne et de la suralimentation, a déterminé ces composés dans les muscles du chien normal, du chien suralimenté et du chien jeûneur. Il donne les chiffres de phosphore nucléinique suivants : 0,019 p. 100 du muscle frais chez le chien suralimenté, 0,024 p. 100 du muscle frais chez le chien jeûneur, 0,016 p. 100 du muscle frais chez le chien jeûneur. On ne peut rien conclure de ces trois chiffres. On ne peut davantage affirmer, en se basant sur les recherches de Grund, qu’un rapport constant
pour attribuer au muscle de bœuf une teneur en purines de 60 milligrammes pour 100 grammes de tissu frais. Cette unique concordance ne permet guère d’interprétation. La méthode de dosage du phosphore nucléinique de Plimmer et Scott a été employée par Grund (82), qui, dans un des travaux les plus précis qu’on ait fait sur les variations de composition des organes au cours du jeûne et de la suralimentation, a déterminé ces composés dans les muscles du chien normal, du chien suralimenté et du chien jeûneur. Il donne les chiffres de phosphore nucléinique suivants : 0,019 p. 100 du muscle frais chez le chien suralimenté, 0,024 p. 100 du muscle frais chez le chien jeûneur, 0,016 p. 100 du muscle frais chez le chien jeûneur. On ne peut rien conclure de ces trois chiffres. On ne peut davantage affirmer, en se basant sur les recherches de Grund, qu’un rapport constant existe entre le phosphore total et le phosphore nucléinique. N’ayant que deux chiffres et ses dosages témoins lui donnant de grandes divergences, l’auteur lui-même n’a pas osé conclure fermement. Le fait essentiel qu’a tiré Grund (32) de ses recherches c’est l’existence d’un rapport constant entre le phosphore total et l’azote albuminoïde, qui est de 6,7 à 7,0 pour le muscle de chien. Dans un travail d’ensemble actuellement à l’impression, nous examinerons la question si débattue de l’existence des réserves d’azote dans l’organisme, en rapprochant les résultats de Grund de ceux que nous avons obtenus nous-mêmes. COSTANTINO fut le premier à distinguer avec précision toutes les formes de phosphore présentes dans le muscle. Il reconnaît la présence de quatre groupes principaux : 1° Phosphatides, 2° Phosphore nucléinique, 3° Phosphore inorganique, 4° Combinaisons phosphorées acido-solubles de nature indéterminée. C’est lui également qui mit en évidence l’augmentation des phosphates inorganiques pendant la contraction musculaire, sans changement de la teneur en phosphore total du muscle. Ces dosages ont pris une importance capitale grâce aux travaux d’EMBDEN (25) et de ses collaborateurs, qui ont montré les relations intimes qui lient certaines mutations des composés phosphorés aux différentes phases de la contraction musculaire. Depuis longtemps certains
albuminoïde, qui est de 6,7 à 7,0 pour le muscle de chien. Dans un travail d’ensemble actuellement à l’impression, nous examinerons la question si débattue de l’existence des réserves d’azote dans l’organisme, en rapprochant les résultats de Grund de ceux que nous avons obtenus nous-mêmes. COSTANTINO fut le premier à distinguer avec précision toutes les formes de phosphore présentes dans le muscle. Il reconnaît la présence de quatre groupes principaux : 1° Phosphatides, 2° Phosphore nucléinique, 3° Phosphore inorganique, 4° Combinaisons phosphorées acido-solubles de nature indéterminée. C’est lui également qui mit en évidence l’augmentation des phosphates inorganiques pendant la contraction musculaire, sans changement de la teneur en phosphore total du muscle. Ces dosages ont pris une importance capitale grâce aux travaux d’EMBDEN (25) et de ses collaborateurs, qui ont montré les relations intimes qui lient certaines mutations des composés phosphorés aux différentes phases de la contraction musculaire. Depuis longtemps certains physiologistes avaient eu l’attention attirée par la libération d’acide phosphorique qui se fait après la contraction musculaire. Engelmann avait observé déjà en 1871 qu’après le travail musculaire l’élimination des phosphates urinaires est augmentée. Embden et Grafe confirmèrent cette constatation et virent diminuer considérablement les phosphates urinaires dans le repos au lit. Mac Leod constate que le travail augmente l’acide phosphorique inorganique dans le muscle, aux dépens du phosphore organique hydro-soluble. Embden trouve chez le lapin après le travail ou après des convulsions dues à la strychnine, une augmentation de l’acide phosphorique inorganique. De nombreux travaux récents ont confirmé cette constatation. Des dosages entrepris pour voir les variations de l’acide phosphorique ont permis, avec une technique appropriée, de mettre en évidence l’apparition dans le suc de presse de quantités équimoléculaires d’acide lactique et d’acide phosphorique. Ces faits semblaient indiquer une origine unique pour ces deux substances. En fait, Fletcher et Hopkins (26) avaient constaté que les muscles de grenouille isolés de l’organisme produisent de l’acide lactique jusqu’à une concentration qui ne peut être dépassée par adjonction du glucose ni de glycogène. Embden et ses élèves ont retrouvé ces faits sur le suc de presse des muscles frais. Les auteurs ont, dès
lit. Mac Leod constate que le travail augmente l’acide phosphorique inorganique dans le muscle, aux dépens du phosphore organique hydro-soluble. Embden trouve chez le lapin après le travail ou après des convulsions dues à la strychnine, une augmentation de l’acide phosphorique inorganique. De nombreux travaux récents ont confirmé cette constatation. Des dosages entrepris pour voir les variations de l’acide phosphorique ont permis, avec une technique appropriée, de mettre en évidence l’apparition dans le suc de presse de quantités équimoléculaires d’acide lactique et d’acide phosphorique. Ces faits semblaient indiquer une origine unique pour ces deux substances. En fait, Fletcher et Hopkins (26) avaient constaté que les muscles de grenouille isolés de l’organisme produisent de l’acide lactique jusqu’à une concentration qui ne peut être dépassée par adjonction du glucose ni de glycogène. Embden et ses élèves ont retrouvé ces faits sur le suc de presse des muscles frais. Les auteurs ont, dès lors, admis que le suc de presse musculaire contenait une substance capable de se dédoubler facilement en donnant de l’acide lactique, substance qu’ils ont dénommée « lactacidogène ». L’expérience montra qu’aucune des formes de combinaisons phosphorées présentes dans le muscle, ajoutée au suc de presse, ne peut augmenter ni la formation d’acide lactique, ni celle d’acide phosphorique. Ces constatations s’éclairent singulièrement si on les rapproche des découvertes faites par Harden et Young au cours de leurs recherches sur la fermentation alcoolique. Harden et Young ont pu isoler le stade intermédiaire par lequel doit passer le glucose pour être fermenté : c’est l’acide hexosephosphorique qui contient pour une molécule de glucose deux molécules d’acide phosphorique (acide hexosediphosphorique). Embden a montré qu’en faisant agir le suc de presse de muscle sur une solution d’acide hexosephosphorique, on en provoque le dédoublement fermentaire avec libération des acides lactique et phosphorique. Cette constatation étayait l’hypothèse d’une identité de constitution entre l’acide « hexosediphosphorique » et le lactacidogène. Embden la renforça en isolant du muscle d’animaux d’espèces différentes un composé présentant les mêmes propriétés chimiques que l’acide hexosephosphorique de Harden et Young. On était donc autorisé à considérer le lactacidogène comme une forme intermédiaire de la
formation d’acide lactique, ni celle d’acide phosphorique. Ces constatations s’éclairent singulièrement si on les rapproche des découvertes faites par Harden et Young au cours de leurs recherches sur la fermentation alcoolique. Harden et Young ont pu isoler le stade intermédiaire par lequel doit passer le glucose pour être fermenté : c’est l’acide hexosephosphorique qui contient pour une molécule de glucose deux molécules d’acide phosphorique (acide hexosediphosphorique). Embden a montré qu’en faisant agir le suc de presse de muscle sur une solution d’acide hexosephosphorique, on en provoque le dédoublement fermentaire avec libération des acides lactique et phosphorique. Cette constatation étayait l’hypothèse d’une identité de constitution entre l’acide « hexosediphosphorique » et le lactacidogène. Embden la renforça en isolant du muscle d’animaux d’espèces différentes un composé présentant les mêmes propriétés chimiques que l’acide hexosephosphorique de Harden et Young. On était donc autorisé à considérer le lactacidogène comme une forme intermédiaire de la dégradation du glycogène identique à celle qui se produit aux dépens du glucose dans la fermentation alcoolique. En dosant le lactacidogène soit dans les muscles blancs ou rouges des homéothermes, soit dans les muscles des grenouilles d’hiver ou d’été, il vit qu’il existait en concentration d’autant plus grande dans les muscles que ceux-ci étaient capables de se contracter plus rapidement. La régulation de cette teneur en « lactacidogène » qu’on peut faire varier expérimentalement (par exemple en plaçant des grenouilles d’hiver dans un endroit chauffé), semble indépendante du système nerveux ; elle se produit même après section du sciatique dans les muscles de la patte postérieure. Le dosage du lactacidogène se pratique par différence entre deux déterminations de phosphore inorganique acido-soluble faites l’une immédiatement après le prélèvement du muscle, l’autre après séjour d’une partie aliquote ou d’un muscle témoin pendant deux heures et demie dans l’étuve à 40°. Dans ces conditions, en effet, la transformation du lactacidogène en phosphore inorganique est totale. Embden soustrait du phosphore total préalablement dosé dans le muscle la somme de l’acide phosphorique inorganique acido-soluble dosé au moment du prélèvement et de l’acide phosphorique provenant du lactacidogène (trouvé après séjour dans l’étuve) ; il obtient ainsi
muscles que ceux-ci étaient capables de se contracter plus rapidement. La régulation de cette teneur en « lactacidogène » qu’on peut faire varier expérimentalement (par exemple en plaçant des grenouilles d’hiver dans un endroit chauffé), semble indépendante du système nerveux ; elle se produit même après section du sciatique dans les muscles de la patte postérieure. Le dosage du lactacidogène se pratique par différence entre deux déterminations de phosphore inorganique acido-soluble faites l’une immédiatement après le prélèvement du muscle, l’autre après séjour d’une partie aliquote ou d’un muscle témoin pendant deux heures et demie dans l’étuve à 40°. Dans ces conditions, en effet, la transformation du lactacidogène en phosphore inorganique est totale. Embden soustrait du phosphore total préalablement dosé dans le muscle la somme de l’acide phosphorique inorganique acido-soluble dosé au moment du prélèvement et de l’acide phosphorique provenant du lactacidogène (trouvé après séjour dans l’étuve) ; il obtient ainsi ce qu’il nomme « acide phosphorique organique résiduel ». Les différentes formes de phosphore réunies par Embden sous ce seul nom comprennent : Le phosphore lipoïdique, le phosphore nucléinique et peut-être encore des formes de phosphore de composition indéterminée. Une autre fraction est obtenue par Embden en déduisant du phosphore acido-soluble total le phosphore du lactacidogène total (après action fermentaire), il la nomme « l’acide phosphorique résiduel soluble ». « L’acide phosphorique résiduel insoluble » est obtenu par différence entre le phosphore total et le phosphore soluble total. Il faut dire que même avec des méthodes de dosage du lactacidogène et du phosphore soluble inorganique extrêmement précises, on ne peut accorder une grande valeur aux autres formes de phosphore obtenues par le calcul. Le groupe du « phosphore résiduel organique » est constitué par au moins deux formes de phosphore (phosphore lipoïdique et phosphore nucléinique) qui peuvent éventuellement se transformer l’une en l’autre sans que cela se traduise par une variation de la teneur en phosphore dudit ensemble. Nous avons déjà cité plus haut, en parlant du phosphore lipoïdique, les travaux de Costantino, qui a vu la constance de la teneur en phosphore lipoïdique et en phosphore nucléinique du muscle
acido-soluble total le phosphore du lactacidogène total (après action fermentaire), il la nomme « l’acide phosphorique résiduel soluble ». « L’acide phosphorique résiduel insoluble » est obtenu par différence entre le phosphore total et le phosphore soluble total. Il faut dire que même avec des méthodes de dosage du lactacidogène et du phosphore soluble inorganique extrêmement précises, on ne peut accorder une grande valeur aux autres formes de phosphore obtenues par le calcul. Le groupe du « phosphore résiduel organique » est constitué par au moins deux formes de phosphore (phosphore lipoïdique et phosphore nucléinique) qui peuvent éventuellement se transformer l’une en l’autre sans que cela se traduise par une variation de la teneur en phosphore dudit ensemble. Nous avons déjà cité plus haut, en parlant du phosphore lipoïdique, les travaux de Costantino, qui a vu la constance de la teneur en phosphore lipoïdique et en phosphore nucléinique du muscle pendant la contraction. Cuthbertson (20), dans un travail récent fait sous la direction de Cathcart, cherche à voir si la contraction musculaire a une répercussion sur une forme de phosphore autre que le lactacidogène. Il dose, et dans le muscle normal et dans le muscle fatigué, le phosphore acido-soluble (et à l’intérieur de ce groupe le phosphore inorganique et le lactacidogène), le phosphore lipoïdique et le phosphore nucléinique. Il ne trouve pas dans le muscle fatigué de variations notables dans la teneur en phosphore total, mais une augmentation du phosphore inorganique (jusqu’à 34 p. 100) due à la dégradation du lactacidogène (le phosphore inorganique des muscles témoins avait diminué in situ pendant ce temps) : la diminution du lactacidogène va jusqu’à 60 p.100 (les muscles témoins non excités montraient une augmentation du lactacidogène de 20 à 50 p. 100 in situ) : pas de variation du phosphore soluble total (phosphore inorganique + lactacidogène). On ne voit enfin aucune variation soit du phosphore organique soluble autre que le lactacidogène, soit du phosphore lipoïdique ou nucléinique. Pour cette dernière forme de phosphore, les chiffres de l’auteur varient tellement d’un muscle à l’autre que l’interprétation de toute variation observée est impossible. En résumé,
à l’intérieur de ce groupe le phosphore inorganique et le lactacidogène), le phosphore lipoïdique et le phosphore nucléinique. Il ne trouve pas dans le muscle fatigué de variations notables dans la teneur en phosphore total, mais une augmentation du phosphore inorganique (jusqu’à 34 p. 100) due à la dégradation du lactacidogène (le phosphore inorganique des muscles témoins avait diminué in situ pendant ce temps) : la diminution du lactacidogène va jusqu’à 60 p.100 (les muscles témoins non excités montraient une augmentation du lactacidogène de 20 à 50 p. 100 in situ) : pas de variation du phosphore soluble total (phosphore inorganique + lactacidogène). On ne voit enfin aucune variation soit du phosphore organique soluble autre que le lactacidogène, soit du phosphore lipoïdique ou nucléinique. Pour cette dernière forme de phosphore, les chiffres de l’auteur varient tellement d’un muscle à l’autre que l’interprétation de toute variation observée est impossible. En résumé, on voit que seul le lactacidogène varie au cours de la contraction musculaire, et que ses variations ne se répercutent pas sur l’ensemble du phosphore acidosoluble qui reste constant. d) Protides. — A. — L’étude des protides d’un organe peut être abordée de différentes manières, On peut tenter, par exemple, d’isoler soit par des procédés physiques, soit par des procédés chimiques différents complexes albuminoïdes, puis étudier leurs propriétés et leur composition pour relier les variations quantitatives de ces complexes à des modifications d’activité physiologique. Les premiers expérimentateurs qui suivirent cette voie furent Kuhne, Halliburton, Furth. Ils étaient guidés par l’idée qu’à la grande différenciation anatomique du muscle devait correspondre une grande variété dans la constitution des composés qui se trouvaient être le support de chacune des parties différenciées. L’expérience a montré que les résultats qu’on pouvait attendre d’une telle méthode n’étaient pas encourageants. Kuhne (1864), Halliburton (1888), Fürtii (1895), utilisant leurs différences de solubilité, de température de coagulation, la précipitation fractionnée par les sels, ont pu séparer un certain nombre de complexes protéiques qu’ils ont nommés myogène, myosine, myosinfibrine, myoprotéine. Nous ne décrirons ici ni leur mode de préparation, ni leurs propriétés physiques (leur structure chimique intime n’a jamais été
d’isoler soit par des procédés physiques, soit par des procédés chimiques différents complexes albuminoïdes, puis étudier leurs propriétés et leur composition pour relier les variations quantitatives de ces complexes à des modifications d’activité physiologique. Les premiers expérimentateurs qui suivirent cette voie furent Kuhne, Halliburton, Furth. Ils étaient guidés par l’idée qu’à la grande différenciation anatomique du muscle devait correspondre une grande variété dans la constitution des composés qui se trouvaient être le support de chacune des parties différenciées. L’expérience a montré que les résultats qu’on pouvait attendre d’une telle méthode n’étaient pas encourageants. Kuhne (1864), Halliburton (1888), Fürtii (1895), utilisant leurs différences de solubilité, de température de coagulation, la précipitation fractionnée par les sels, ont pu séparer un certain nombre de complexes protéiques qu’ils ont nommés myogène, myosine, myosinfibrine, myoprotéine. Nous ne décrirons ici ni leur mode de préparation, ni leurs propriétés physiques (leur structure chimique intime n’a jamais été étudiée), puisque de l’avis même de von Fürth, qui a le plus contribué à leur identification, la localisation de tel de ces composés dans telle partie différenciée de la fibre musculaire est impossible, et, par suite, l’étude de leurs variations quantitatives au cours des états physiologiques est illusoire. Certains auteurs, comme Embden, vont même jusqu’à nier leur existence en tant que composés définis dans la fibre musculaire ; ils les identifient tous à un seul et même composé dont les variations de propriétés physicochimiques dues aux procédés d’isolement, feraient faussement conclure à une multiplicité de nature. Przibram (75) a retrouvé ces complexes dans toutes les espèces. Howe (40), par des extractions au moyen de liquides de pH différents, a pu séparer des protides de propriétés analogues à ceux qu’a décrit Furth. Bottazzi et Quagliariello (11), par des examens microscopiques, constatent dans le suc de presse musculaire (premier temps de la préparation des complexes albuminoïdes susnommés), l’existence de deux substances différentes, dont l’une est optiquement vide, et l’autre sous forme de granules. La substance amicronique présente les caractères du myogène, les granules ceux de la myosine. Ces derniers seraient le substratum de la substance biréfringente de la fibre musculaire. B. —