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de Paris P. PORTIER Professeur à la Faculté des Sciences de Paris Gaston DOIN & Cie Editeurs à PARIS C. DELEZENNE Professeur à l'Institut Pasteur de Paris A. MAYER Professeur au Collège de France Les "Annales de Physiologie et de Physicochimie biologique" ont le regret d’annoncer la mort des professeurs HEGER (Bruxelles) RICHAUD (Paris) et SIMON (Paris) qu’elles comptaient parmi leurs collaborateurs. Reçu le 25 août 1925. Rôle de la tension superficielle dans certaine reptation d’un Turbellarié marin (Leptoplana tremellaris, Oersted) par P. H. FISCHER et Marcel DUVAL Un certain nombre d’invertébrés aquatiques sont capables de se mouvoir d’une façon très singulière : entièrement immergés, ils sont collés à la surface de séparation de l’air et de l’eau, la face ventrale en haut, la dorsale en bas, et ils rampent dans cette position aussi bien que sur les parois solides d’un récipient. L’un de nous, étudiant ce mode de locomotion d’un mollusque, Pleurobranchus plumbeus, avait émis l’hypothèse que le maintien de l’animal à la surface de l’eau était en relation avec la tension superficielle de ce liquide (1). Nous avons repris l’étude de cette question à la station biologique de Roscoff et la présente note apporte les preuves expérimentales que réclamait l’hypothèse. En outre du Pleurobranchus, nous avons choisi comme objet d’étude une Turbellariée du groupe des Polyclades, Leptoplana tremellaris (fig. 1). Placé dans un cristallisoir, le Leptoplana est capable, après avoir rampé sur les parois de verre jusqu’au niveau de l’eau de se plier en deux et de poursuivre sa reptation contre la surface de l’eau comme si cette surface était solide et en continuité avec celle du vase (fig. 2). Chez le Pleurobranchus et les autres Mollusques, cette reptation s’accompagne d’une abondante sécrétion muqueuse formant une sorte de voile à la surface du liquide. Ce mucus joue très probablement un rôle dans le phénomène que nous étudions, mais chez le Leptoplana, aucun voile muqueux ne se forme dans les conditions normales et l’influence de la tension superficielle n’est pas compliquée de celle du mucus. Elle peut être étudiée de la façon la plus directe. Avant d’exposer nos expériences,
réclamait l’hypothèse. En outre du Pleurobranchus, nous avons choisi comme objet d’étude une Turbellariée du groupe des Polyclades, Leptoplana tremellaris (fig. 1). Placé dans un cristallisoir, le Leptoplana est capable, après avoir rampé sur les parois de verre jusqu’au niveau de l’eau de se plier en deux et de poursuivre sa reptation contre la surface de l’eau comme si cette surface était solide et en continuité avec celle du vase (fig. 2). Chez le Pleurobranchus et les autres Mollusques, cette reptation s’accompagne d’une abondante sécrétion muqueuse formant une sorte de voile à la surface du liquide. Ce mucus joue très probablement un rôle dans le phénomène que nous étudions, mais chez le Leptoplana, aucun voile muqueux ne se forme dans les conditions normales et l’influence de la tension superficielle n’est pas compliquée de celle du mucus. Elle peut être étudiée de la façon la plus directe. Avant d’exposer nos expériences, indiquons rapidement comment nous nous représentons le rôle de la tension superficielle dans la reptation de ces Invertébrés : On sait que la surface libre d’un liquide se comporte comme si elle était constituée par une pellicule élastique. Cette pellicule peut supporter certains objets légers bien que ceux-ci soient plus denses que le liquide. C’est ainsi qu’une aiguille d’acier posée délicatement à la surface de l’eau s’y maintient (expérience classique) et que certains Insectes aquatiques (Hydromètres) peuvent courir sur la surface des cours d’eau et des étangs. Nous pensons qu’un phénomène de tension superficielle intervient également dans la reptation des Invertébrés aquatiques totalement immergés dans le liquide. Ceux-ci adhèrent à sa surface et comme celle-ci possède une certaine élasticité, elle les supporte sans les laisser couler. Pour que ce support soit possible, il faut que le poids apparent dans l’eau de l’invertébré soit compensé par les forces élastiques développées à la surface du liquide, c’est-à-dire que la tension superficielle du liquide et la base de contact de l’animal avec la surface du liquide aient des valeurs suffisantes. Il apparaît donc qu’en diminuant suffisamment la tension superficielle du liquide l’animal ne pourra plus être supporté par la surface du liquide et
denses que le liquide. C’est ainsi qu’une aiguille d’acier posée délicatement à la surface de l’eau s’y maintient (expérience classique) et que certains Insectes aquatiques (Hydromètres) peuvent courir sur la surface des cours d’eau et des étangs. Nous pensons qu’un phénomène de tension superficielle intervient également dans la reptation des Invertébrés aquatiques totalement immergés dans le liquide. Ceux-ci adhèrent à sa surface et comme celle-ci possède une certaine élasticité, elle les supporte sans les laisser couler. Pour que ce support soit possible, il faut que le poids apparent dans l’eau de l’invertébré soit compensé par les forces élastiques développées à la surface du liquide, c’est-à-dire que la tension superficielle du liquide et la base de contact de l’animal avec la surface du liquide aient des valeurs suffisantes. Il apparaît donc qu’en diminuant suffisamment la tension superficielle du liquide l’animal ne pourra plus être supporté par la surface du liquide et s’enfoncera puisqu’il est plus dense que l’eau. C’est ce que nous avons voulu vérifier. Nos expériences ont consisté à abaisser la tension superficielle du liquide soit à l’endroit de sa surface où l’animal prend appui, soit au voisinage de celui-ci. L’abaissement de la tension superficielle a été obtenu à l’aide de diverses substances : Les sucs digestifs des Invertébrés ayant (tout comme la bile) une faible tension superficielle, ainsi que M. Portier et M. et Mme Chauchard l’ont montré, nous avons prélevé le liquide digestif d’un Géphyrien, Sipunculus nudus et l’avons mélangé à de l’eau de mer. Ce mélange donnait 40 gouttes au centimètre cube au lieu de 20 pour l’eau de mer pure. Nous avons employé d’autre part, un mélange d’alcool amylique et d’eau de mer donnant 30 gouttes au centimètre cube. Enfin, nous avons abaissé la tension superficielle du liquide vis-à-vis de l’atmosphère en introduisant dans cette dernière des vapeurs d’éther sulfurique. ABAISSEMENT DE LA TENSION SUPERFICIELLE A L’ENDROIT DE LA SURFACE OU L’ANIMAL PREND APPUI En déposant une grosse goutte de liquide à basse tension superficielle au milieu de la surface d’appui de l’animal, un ménisque important se forme, l’animal se contracte violemment, se détache de la
de diverses substances : Les sucs digestifs des Invertébrés ayant (tout comme la bile) une faible tension superficielle, ainsi que M. Portier et M. et Mme Chauchard l’ont montré, nous avons prélevé le liquide digestif d’un Géphyrien, Sipunculus nudus et l’avons mélangé à de l’eau de mer. Ce mélange donnait 40 gouttes au centimètre cube au lieu de 20 pour l’eau de mer pure. Nous avons employé d’autre part, un mélange d’alcool amylique et d’eau de mer donnant 30 gouttes au centimètre cube. Enfin, nous avons abaissé la tension superficielle du liquide vis-à-vis de l’atmosphère en introduisant dans cette dernière des vapeurs d’éther sulfurique. ABAISSEMENT DE LA TENSION SUPERFICIELLE A L’ENDROIT DE LA SURFACE OU L’ANIMAL PREND APPUI En déposant une grosse goutte de liquide à basse tension superficielle au milieu de la surface d’appui de l’animal, un ménisque important se forme, l’animal se contracte violemment, se détache de la surface du liquide et tombe au fond du vase (fig. 3). Si la quantité du liquide à faible tension superficielle n’est pas trop forte, l’animal parvient à se maintenir à la surface de l’eau par des contractions appropriées. Enfin, en plaçant sur une partie donnée du corps de l’invertébré (antérieure ou postérieure) une petite goutte de liquide à basse tension superficielle, nous avons provoqué renfoncement de la partie correspondante. Si, au lieu de déposer une goutte de liquide à faible tension superficielle, on dépose de l’eau de mer pure, aucun phénomène ne se produit, comme cela était à prévoir. Fig. 3. — Leptoplana tremellaris s’enfonçant par suite de l’abaissement de la tension superficielle. On pourrait objecter que les mouvements de l’animal au contact des liquides dont la tension superficielle a été diminuée sont provoqués par la toxicité des substances qui ont servi à diminuer cette tension superficielle. Il n’en est rien et pour s’en rendre parfaitement compte, il suffit de prendre une pipette contenant le liquide qui sert à abaisser la tension superficielle, à l’introduire dans l’eau en un point suffisamment éloigné de l’animal, et à amener sous l’eau la pointe de la pipette au voisinage immédiat du corps de
ou postérieure) une petite goutte de liquide à basse tension superficielle, nous avons provoqué renfoncement de la partie correspondante. Si, au lieu de déposer une goutte de liquide à faible tension superficielle, on dépose de l’eau de mer pure, aucun phénomène ne se produit, comme cela était à prévoir. Fig. 3. — Leptoplana tremellaris s’enfonçant par suite de l’abaissement de la tension superficielle. On pourrait objecter que les mouvements de l’animal au contact des liquides dont la tension superficielle a été diminuée sont provoqués par la toxicité des substances qui ont servi à diminuer cette tension superficielle. Il n’en est rien et pour s’en rendre parfaitement compte, il suffit de prendre une pipette contenant le liquide qui sert à abaisser la tension superficielle, à l’introduire dans l’eau en un point suffisamment éloigné de l’animal, et à amener sous l’eau la pointe de la pipette au voisinage immédiat du corps de l’animal et de laisser couler le liquide de la pipette contre l’animal. Celui-ci continue à adhérer à la surface du liquide. Tout au plus, fait-il parfois des mouvements de torsion de légère amplitude, mais jamais il ne s’enfonce (fig. 4). Cette expérience montre donc bien que les enfoncements de l’animal, provoqués par l’apport de liquides à basse tension superficielle sur la surface d’appui ne sont pas dus à la toxicité de ces liquides. Elle montre en outre, comme la théorie le faisait prévoir, que, pour que ces enfoncements se produisent, il faut que la tension superficielle du liquide dans lequel se trouve l’invertébré soit abaissé non en un point quelconque du corps, mais sur la surface où l’animal prend appui. Pour éviter le contact des liquides employés dans les expériences précédentes avec le corps de l’animal, nous avons employé, pour modifier la tension superficielle, les vapeurs d’éther sulfurique. En approchant de telle ou telle partie du corps (antérieure ou postérieure) une goutte d’éther portée par une baguette, on provoque à distance l’enfoncement de la partie visée (*) (fig. 5). ABAISSEMENT DE LA TENSION SUPERFICIELLE AU VOISINAGE DE L’ANIMAL Au lieu de modifier la tension superficielle de l’eau à l’endroit de
provoqués par l’apport de liquides à basse tension superficielle sur la surface d’appui ne sont pas dus à la toxicité de ces liquides. Elle montre en outre, comme la théorie le faisait prévoir, que, pour que ces enfoncements se produisent, il faut que la tension superficielle du liquide dans lequel se trouve l’invertébré soit abaissé non en un point quelconque du corps, mais sur la surface où l’animal prend appui. Pour éviter le contact des liquides employés dans les expériences précédentes avec le corps de l’animal, nous avons employé, pour modifier la tension superficielle, les vapeurs d’éther sulfurique. En approchant de telle ou telle partie du corps (antérieure ou postérieure) une goutte d’éther portée par une baguette, on provoque à distance l’enfoncement de la partie visée (*) (fig. 5). ABAISSEMENT DE LA TENSION SUPERFICIELLE AU VOISINAGE DE L’ANIMAL Au lieu de modifier la tension superficielle de l’eau à l’endroit de sa surface où l’animal prend appui, nous avons déposé une goutte de liquide à faible tension superficielle au voisinage de cet endroit (voir fig. 6) : l’animal est aussitôt chassé par une translation horizontale de plusieurs centimètres. Cette expérience est très démonstrative et réussit constamment, comme l’expérience usitée en physique qui consiste à faire tomber une goutte d’eau suspendue à l’extrémité d’une baguette en approchant un flacon contenant de l’éther sulfurique. L’expérience est très démonstrative et réussit constamment, comme l’expérience usitée en physique qui consiste à répandre de la fleur de soufre à la surface de l’eau et à la chasser latéralement par abaissement de la tension superficielle en un point. Dans nos expériences, le corps de l’invertébré est totalement immergé au lieu de reposer sur la surface de l’eau comme les particules de soufre. Ces expériences prouvent que l’invertébré est adhérent à la surface libre du liquide. Nous avons également approché de la surface de l’eau une goutte d’éther portée par une baguette de verre, au voisinage du Leptoplana ou du Pleurobranche. Il était chassé de la même façon que dans les expériences précédentes. A un moindre degré, les vapeurs d’alcool amylique ont agi comme celles d’éther. RÉSUMÉ En
qui consiste à faire tomber une goutte d’eau suspendue à l’extrémité d’une baguette en approchant un flacon contenant de l’éther sulfurique. L’expérience est très démonstrative et réussit constamment, comme l’expérience usitée en physique qui consiste à répandre de la fleur de soufre à la surface de l’eau et à la chasser latéralement par abaissement de la tension superficielle en un point. Dans nos expériences, le corps de l’invertébré est totalement immergé au lieu de reposer sur la surface de l’eau comme les particules de soufre. Ces expériences prouvent que l’invertébré est adhérent à la surface libre du liquide. Nous avons également approché de la surface de l’eau une goutte d’éther portée par une baguette de verre, au voisinage du Leptoplana ou du Pleurobranche. Il était chassé de la même façon que dans les expériences précédentes. A un moindre degré, les vapeurs d’alcool amylique ont agi comme celles d’éther. RÉSUMÉ En résumé, nos différentes expériences prouvent que des animaux d’assez grande taille (plusieurs centimètres), bien que sollicités par la pesanteur, peuvent prendre appui contre la surface de l’eau et s’y maintenir grâce aux forces de tension superficielle. Ainsi se trouve expliqué le mode spécial de sustentation et de progression de ces animaux. BIBLIOGRAPHIE 1. P. H. Fischer. — Observations sur la locomotion du Pleurobranche. Bail. Soc. Zool. de France, XLIX, p. 370, 1924. L’importance de la connaissance de la marche exacte de la glycolyse chez un animal donné est évidente, car si on veut étudier les modifications de la glycolyse sous l’influence de divers facteurs, il est nécessaire de connaître la marche de la glycolyse dans le sang normal. À défaut de cela, les auteurs qui ont étudié la glycolyse dans différentes conditions sont arrivés à des conclusions discordantes. Une étude d’ensemble de la glycolyse de différents sangs n’a pas été faite avec beaucoup de précision. Les résultats de F. A. Cajori et C. Y. Crouter sont intéressants à ce point de vue. Ces auteurs ont étudié la glycolyse de sang contenant différentes quantités de sucre. Ils concluent que la rapidité de la glycolyse varie en fonction directe de la quantité
animaux. BIBLIOGRAPHIE 1. P. H. Fischer. — Observations sur la locomotion du Pleurobranche. Bail. Soc. Zool. de France, XLIX, p. 370, 1924. L’importance de la connaissance de la marche exacte de la glycolyse chez un animal donné est évidente, car si on veut étudier les modifications de la glycolyse sous l’influence de divers facteurs, il est nécessaire de connaître la marche de la glycolyse dans le sang normal. À défaut de cela, les auteurs qui ont étudié la glycolyse dans différentes conditions sont arrivés à des conclusions discordantes. Une étude d’ensemble de la glycolyse de différents sangs n’a pas été faite avec beaucoup de précision. Les résultats de F. A. Cajori et C. Y. Crouter sont intéressants à ce point de vue. Ces auteurs ont étudié la glycolyse de sang contenant différentes quantités de sucre. Ils concluent que la rapidité de la glycolyse varie en fonction directe de la quantité de sucre. Par contre, on a beaucoup étudié la question de l’action de substances chimiques sur la glycolyse in vitro. On a obtenu des modifications sous l’influence de l’eau distillée, des phosphates acides, de la potasse, du carbonate de soude, du nucléinate de soude, des peptones, du glycérophosphate de soude, de la lécithine, du sulfate ferrique, etc. (Lépine, Barral, Boulud, Biernacki, Aronsohn, Rona et Vilenko, Stoiclassa, Slosse, de Meyer, Doyon, etc.). J’ai étudié comparativement la glycolyse in vitro du sang de poulet, de chien et de lapin. J’ai étudié aussi l’influence de l’insuline sur la glycolyse in vitro. Enfin, j’ai étudié la glycolyse du sucre du sang des animaux auxquels on a injecté préalablement de l’insuline. Mes dosages ont été faits par la méthode que Giaja et moi avons décrite. C’est une combinaison de la méthode de Fontès-Thivolle avec la défécation au nitrate de mercure. Mes recherches se rapportent au sucre libre. I. — GLYCOLYSE NORMALE « IN VITRO » DU SANG DU POULET, DU CHIEN ET DU LAPIN. a) Glycolyse du sucre du sang du poulet « in vitro ». — Mes dosages ont été faits sur du sang défibriné, obtenu par section des carotides. Dans la plupart des
de la lécithine, du sulfate ferrique, etc. (Lépine, Barral, Boulud, Biernacki, Aronsohn, Rona et Vilenko, Stoiclassa, Slosse, de Meyer, Doyon, etc.). J’ai étudié comparativement la glycolyse in vitro du sang de poulet, de chien et de lapin. J’ai étudié aussi l’influence de l’insuline sur la glycolyse in vitro. Enfin, j’ai étudié la glycolyse du sucre du sang des animaux auxquels on a injecté préalablement de l’insuline. Mes dosages ont été faits par la méthode que Giaja et moi avons décrite. C’est une combinaison de la méthode de Fontès-Thivolle avec la défécation au nitrate de mercure. Mes recherches se rapportent au sucre libre. I. — GLYCOLYSE NORMALE « IN VITRO » DU SANG DU POULET, DU CHIEN ET DU LAPIN. a) Glycolyse du sucre du sang du poulet « in vitro ». — Mes dosages ont été faits sur du sang défibriné, obtenu par section des carotides. Dans la plupart des cas le sang fut laissé à l’étuve à 38°. Mes recherches montrent que dans certains cas la glycolyse est nulle et dans d’autres minime. Expérience I. — Sang défibriné, laissé à la température du laboratoire. Témoin 6 heures après 24 heures après 1,28 gr. par litre. 1,32 gr. 1,31 gr. Expérience II. Témoin 2 heures à l’étuve à 38° 9 heures à l’étuve à 38° 1,74 gr. par litre. 1,60 gr. 1,45 gr. Expérience III. Témoin 4 heures à l’étuve à 38°. 7 heures à l’étuve à 38°. 24 heures à l’étuve à 38° 1,62 gr. par litre. 1,54 gr. 1,44 gr. 1,42 gr. Expérience IV. Témoin 4 heures à l’étuve 7 heures à l’étuve 1,48 gr. par litre. 1,40 gr. 1,28 gr. Expérience V. Témoin 1,62 gr. par litre. 6 heures à l’étuve 1,62 gr. — b) Glycolyse du sucre du sang du chien « in vitro ». — La glycolyse du sang du chien a été surtout étudiée par Lépine et ses collaborateurs. J’ai repris cette étude sur des chiens adultes et jeunes. J’ai constaté que la marche glycolytique n’est pas la même chez tous les animaux. Ceci a été constaté aussi par Bierry, Rathery et Kourilsky. Il
Expérience II. Témoin 2 heures à l’étuve à 38° 9 heures à l’étuve à 38° 1,74 gr. par litre. 1,60 gr. 1,45 gr. Expérience III. Témoin 4 heures à l’étuve à 38°. 7 heures à l’étuve à 38°. 24 heures à l’étuve à 38° 1,62 gr. par litre. 1,54 gr. 1,44 gr. 1,42 gr. Expérience IV. Témoin 4 heures à l’étuve 7 heures à l’étuve 1,48 gr. par litre. 1,40 gr. 1,28 gr. Expérience V. Témoin 1,62 gr. par litre. 6 heures à l’étuve 1,62 gr. — b) Glycolyse du sucre du sang du chien « in vitro ». — La glycolyse du sang du chien a été surtout étudiée par Lépine et ses collaborateurs. J’ai repris cette étude sur des chiens adultes et jeunes. J’ai constaté que la marche glycolytique n’est pas la même chez tous les animaux. Ceci a été constaté aussi par Bierry, Rathery et Kourilsky. Il semble que c’est la règle générale chez toutes les espèces animales. On a l’impression que la glycolyse dépend de facteurs individuels qu’on explique difficilement. Voici mes expériences : Expérience I. Témoin 2 heures à l’étuve à 38° 6 heures à l’étuve à 38° Expérience II. Témoin 2 heures à l’étuve à 38° 6 heures à l’étuve à 38° Expérience III. Témoin 1,2 gr. par litre. 3 heures à l’étuve à 38° 1,05 gr. — 6 heures à l’étuve à 38° 1,03 gr. — c) Glycolyse du sucre du sang du lapin « in vitro ». — Le sang est pris directement dans le cœur gauche, défibriné et laissé à l’étuve à la température de 38°. La glycolyse a la même marche chez un même animal, mais diffère très légèrement d’un animal à l’autre. Il est donc absolument nécessaire de bien connaître le pouvoir glycolytique normal pour pouvoir le comparer dans différentes conditions expérimentales. Expérience I. — Lapin. Témoin 1,2 gr. par litre. 2 heures à l’étuve 0,94 gr. — 0,95 gr. par litre. 0,82 gr. — 0,56 gr. — 0,88 par gr. litre. 0,55 gr. — 0,30 gr. — Six jours après, on étudie de nouveau la marche glycolytique chez
à 38° 6 heures à l’étuve à 38° Expérience III. Témoin 1,2 gr. par litre. 3 heures à l’étuve à 38° 1,05 gr. — 6 heures à l’étuve à 38° 1,03 gr. — c) Glycolyse du sucre du sang du lapin « in vitro ». — Le sang est pris directement dans le cœur gauche, défibriné et laissé à l’étuve à la température de 38°. La glycolyse a la même marche chez un même animal, mais diffère très légèrement d’un animal à l’autre. Il est donc absolument nécessaire de bien connaître le pouvoir glycolytique normal pour pouvoir le comparer dans différentes conditions expérimentales. Expérience I. — Lapin. Témoin 1,2 gr. par litre. 2 heures à l’étuve 0,94 gr. — 0,95 gr. par litre. 0,82 gr. — 0,56 gr. — 0,88 par gr. litre. 0,55 gr. — 0,30 gr. — Six jours après, on étudie de nouveau la marche glycolytique chez ce lapin. Témoin 1,0 gr. par litre. 2 heures à l’étuve 0,74 gr. On voit que la glycolyse est la même dans les deux expériences. En deux heures, il y a eu une perte de 26 centigrammes de sucre. Par conséquent, chez ce lapin, la marche glycolytique est la même dans les deux expériences. Expérience II. — Lapin II. Témoin 1,34 gr. par litre. 2 heures à l’étuve 1,06 gr. Trois jours après, on étudie de nouveau la marche glycolytique chez cet animal. Témoin 0,97 gr. par litre. 2 heures à l’étuve 0,67 gr. Donc, dans la première expérience, la perte est de 28 centigrammes, dans la seconde elle est de 30 centigrammes. Expérience III. — Lapin III. Témoin 0,71 gr. par litre. 2 heures à l’étuve 0,44 gr. Trois jours après : Témoin 0,68 gr. par litre. 2 heures à l’étuve 0,42 gr. Dans la première détermination, la perte est de 27 centigrammes, et dans la seconde elle est de 26 centigrammes. Conclusions. — Le pouvoir glycolytique n’est pas le même dans toutes les espèces animales. Dans le sang défibriné de poulet, la glycolyse est minime ou nulle ; elle est plus forte chez le chien et encore plus