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devrait toujours se faire dans le même temps. Or, nos observations ne permettent pas une telle conclusion. De l’examen de ce tableau, on peut encore conclure que plus le volume du sang, c’est-à-dire le nombre d’hématies mis en réaction est grand, plus la résistance à l’hémolyse est considérable. Toutefois, on observe encore la grande résistance des hématies de cobaye, par rapport à celles du bœuf, ou la plus grande labilité des globules du cheval en comparaison de celle des globules du mouton. L’étude comparative d’un constituant important des hématies, à savoir de la cholestérine, nous a fourni, par contre, des résultats intéressants, confirmés d’ailleurs par d’autres expériences d’hémolyse qui seront relatées dans la suite de cette étude. La teneur en lipoïdes des hématies, et en particulier le cholestérine rapport lypocytique -7 77 apparaissait à Mayer et à Schaeffer d’importance primordiale dans le phénomène de l’hémolyse ; celle-ci peut être considérée comme justiciable de la faculté d’imbibition des colloïdes qui entrent dans la composition des globules rouges. On conçoit que si, à une égale teneur en cholestérine, correspond une égale résistance à l’hémolyse, cette substance apparaîtra comme un facteur important dans le cas de l’hémolyse provoquée par l’hématoporphyrine, en se plaçant dans les conditions expérimentales décrites. En fait, nos expériences ont justifié cette remarque ; la teneur en cholestérine est variable suivant les hématies mises en œuvre. Les chiffres que nous indiquons ne représentent pas le taux de cholestérine vrai, mais la quantité de cholestérine des suspensions globulaires avant leur dilution dans le sérum de Ringer. Prenant le volume des suspensions globulaires du mouton à essayer comme unité, nous avons employé des volumes variables, dans le cas des autres espèces animales, de façon à faire agir l’hématoporphyrine sur des quantités identiques de cholestérine. Dans ces conditions, les résultats obtenus ont été les suivants : ESPÈCE ANIMALE TAUX DE CHOLESTÉRINE pour 100 des suspensions globulaires initiales TEMPS d'hémolyse Chien 0.71 41 Cheval 0.48 41 Mouton 0.89 43 Cobaye 0.68 43 Bœuf 0.71 46 Lapin 0.37 46 Porc 0.65 47 Alors que si l’on opère à nombre égal d’hémies les temps d’hémolyse varient
dans les conditions expérimentales décrites. En fait, nos expériences ont justifié cette remarque ; la teneur en cholestérine est variable suivant les hématies mises en œuvre. Les chiffres que nous indiquons ne représentent pas le taux de cholestérine vrai, mais la quantité de cholestérine des suspensions globulaires avant leur dilution dans le sérum de Ringer. Prenant le volume des suspensions globulaires du mouton à essayer comme unité, nous avons employé des volumes variables, dans le cas des autres espèces animales, de façon à faire agir l’hématoporphyrine sur des quantités identiques de cholestérine. Dans ces conditions, les résultats obtenus ont été les suivants : ESPÈCE ANIMALE TAUX DE CHOLESTÉRINE pour 100 des suspensions globulaires initiales TEMPS d'hémolyse Chien 0.71 41 Cheval 0.48 41 Mouton 0.89 43 Cobaye 0.68 43 Bœuf 0.71 46 Lapin 0.37 46 Porc 0.65 47 Alors que si l’on opère à nombre égal d’hémies les temps d’hémolyse varient de 37 à 85 minutes, par exemple, la différence entre les chiffres extrêmes est dans ce cas infiniment plus réduite, puisqu’on observe un écart maximum de six minutes. Il semble bien que l’on puisse attribuer un rôle important à la cholestérine au sujet de la résistance à l’hémolyse des hématies des diverses espèces animales étudiées dans ces conditions. Cette observation est la confirmation des travaux de Mayer et Schaeffer et nous a suggéré les expériences actuellement en cours afin d’étudier avec quelque précision les modifications de ce facteur de résistance globulaire. Si l’on trace d’ailleurs la courbe représentant la marche de l’hémolyse, suivant la méthode indiquée précédemment, on constate que l’allure du phénomène ne devient vraiment rapide qu’après un certain temps d’irradiation, comme si une modification due à cette action photosensibilisatrice devait précéder la destruction globulaire. Dans nos expériences, les courbes obtenues font apparaître une hémolyse active au bout de dix minutes dans le cas du mouton, et de quinze minutes pour le cheval et le chien. Il faut avoir soin d’effectuer les déterminations sur le liquide maintenu à température constante. Celle-ci peut atteindre 18°-20°, étant donné la rapidité de la réaction. Si la température s’élevait au-dessus de ces valeurs,
des diverses espèces animales étudiées dans ces conditions. Cette observation est la confirmation des travaux de Mayer et Schaeffer et nous a suggéré les expériences actuellement en cours afin d’étudier avec quelque précision les modifications de ce facteur de résistance globulaire. Si l’on trace d’ailleurs la courbe représentant la marche de l’hémolyse, suivant la méthode indiquée précédemment, on constate que l’allure du phénomène ne devient vraiment rapide qu’après un certain temps d’irradiation, comme si une modification due à cette action photosensibilisatrice devait précéder la destruction globulaire. Dans nos expériences, les courbes obtenues font apparaître une hémolyse active au bout de dix minutes dans le cas du mouton, et de quinze minutes pour le cheval et le chien. Il faut avoir soin d’effectuer les déterminations sur le liquide maintenu à température constante. Celle-ci peut atteindre 18°-20°, étant donné la rapidité de la réaction. Si la température s’élevait au-dessus de ces valeurs, on observerait un fléchissement de la courbe dû à l’altération du pigment sanguin entré en solution. Signalons enfin que l’ordre de résistance globulaire à l’hypotonie est bien différent de l’ordre de résistance à l’action photosensibilisatrice de l'hématoporphyrine, ce qui fait apparaître la diversité des modes d’hémolyse. Ordre de résistance globulaire à l’hypotonie : mouton, rat, porc, cheval, bœuf, chien, lapin, cobaye. Ordre de résistance à l’action photosensibilisatrice de l’hématoporphyrine : cheval, lapin, bœuf, rat, mouton, porc, chien, cobaye. L’étude de l’action photosensibilisatrice de l’hématoporphyrine nous fixe donc sur un certain nombre de faits importants, tels que l’influence des radiations convenablement sélectionnées sur la marche du phénomène, et, d’autre part, sur les facteurs intervenant dans ce cas pour faire varier la résistance à l’hémolyse des hématies, dans les diverses espèces animales. III. — ÉTUDE DE L’HÉMOLYSE PAR LA DIGITONINE L’action des saponines, et de la digitonine en particulier, sur les globules rouges est bien connue. L’addition d’une solution même diluée de digitonine à une suspension d’hématies provoque une hémolyse très rapide. D’autre part, la digitonine possède la propriété de donner avec la cholestérine une combinaison insoluble, utilisée par Windaus pour doser ce lipoïde dans les liquides de l’organisme. Il paraissait donc
à l’hypotonie : mouton, rat, porc, cheval, bœuf, chien, lapin, cobaye. Ordre de résistance à l’action photosensibilisatrice de l’hématoporphyrine : cheval, lapin, bœuf, rat, mouton, porc, chien, cobaye. L’étude de l’action photosensibilisatrice de l’hématoporphyrine nous fixe donc sur un certain nombre de faits importants, tels que l’influence des radiations convenablement sélectionnées sur la marche du phénomène, et, d’autre part, sur les facteurs intervenant dans ce cas pour faire varier la résistance à l’hémolyse des hématies, dans les diverses espèces animales. III. — ÉTUDE DE L’HÉMOLYSE PAR LA DIGITONINE L’action des saponines, et de la digitonine en particulier, sur les globules rouges est bien connue. L’addition d’une solution même diluée de digitonine à une suspension d’hématies provoque une hémolyse très rapide. D’autre part, la digitonine possède la propriété de donner avec la cholestérine une combinaison insoluble, utilisée par Windaus pour doser ce lipoïde dans les liquides de l’organisme. Il paraissait donc logique d’étudier l’action hémolytique de la digitonine, à la suite des résultats que nous avions obtenus au cours d’expériences précédemment relatées. Si l’on observe précisément l’action de cette substance en solution convenablement diluée sur les hématies d’animaux différemment riches en cholestérine, on constate une hémolyse beaucoup plus rapide dans les cas du lapin que dans celui du cobaye et surtout du chien. Plus l’hématie est riche en cholestérine, plus elle est résistante à l’hémolyse. Si l’on fait agir sur 100 centimètres cubes d’une suspension globulaire à 3 p. 100, dans chaque cas, 3 centimètres cubes d’une solution de digitonine à 1 p. 2.000, soit 1 mg. 5 de digitonine, on peut noter les résultats suivants : TAUX DE CHOLESTÉRINE pour 100 de la suspension globulaire (1) TEMPS de l’hémolyse en minutes Lapin 0.16 10 Cobaye 0.24 35 Chien 0.30 120 Dans un autre essai, pour lequel le taux de cholestérine était de 0,28 p. 100 pour le lapin, et 0,42 pour le chien, l’hémolyse s’est produite respectivement en quinze minutes et en trois heures et demie. Si l’on opère en solutions très légèrement plus concentrées en digitonine, en faisant agir par exemple 2 milligrammes de ce composé sur la suspension
cas du lapin que dans celui du cobaye et surtout du chien. Plus l’hématie est riche en cholestérine, plus elle est résistante à l’hémolyse. Si l’on fait agir sur 100 centimètres cubes d’une suspension globulaire à 3 p. 100, dans chaque cas, 3 centimètres cubes d’une solution de digitonine à 1 p. 2.000, soit 1 mg. 5 de digitonine, on peut noter les résultats suivants : TAUX DE CHOLESTÉRINE pour 100 de la suspension globulaire (1) TEMPS de l’hémolyse en minutes Lapin 0.16 10 Cobaye 0.24 35 Chien 0.30 120 Dans un autre essai, pour lequel le taux de cholestérine était de 0,28 p. 100 pour le lapin, et 0,42 pour le chien, l’hémolyse s’est produite respectivement en quinze minutes et en trois heures et demie. Si l’on opère en solutions très légèrement plus concentrées en digitonine, en faisant agir par exemple 2 milligrammes de ce composé sur la suspension globulaire à 3 p. 100, l’hémolyse est immédiate. Par contre, avec 1 milligramme de digitonine, le phénomène ne se déclanche que fort lentement. Il importait donc de fixer la concentration en substance hémolysante, de façon à pouvoir étudier le phénomène avec assez de précision et, en particulier, à tracer avec certitude la courbe représentant la marche de l’hémolyse. Ainsi qu’il est facile d’en juger sur la figure ci-dessous, (fig. 2) l’hémolyse ne se déclanche réellement qu’au bout d’un certain temps de contact de la digitonine et de la suspension globulaire. Par exemple, dans le cas où, avec les hématies de chien, l’hémolyse a été complète au bout de deux heures, c’est seulement après quatre-vingt minutes que la courbe devient plus inclinée. Tout se passe comme s’il fallait attendre une altération suffisante de certains constituants des globules rouges, avant que le phénomène ne devienne important. Le cas de cette hémolyse par la digitonine est particulièrement intéressant, car, en même temps que l’on assiste à la destruction globulaire, on voit apparaître un précipité incolore. Celui-ci, isolé par centrifugation, lavé et desséché, abandonne au benzène bouillant de la cholestérine facile à identifier. C’est là une réaction caractéristique du complexe digitonine-saponine. Celui-ci se produit
certitude la courbe représentant la marche de l’hémolyse. Ainsi qu’il est facile d’en juger sur la figure ci-dessous, (fig. 2) l’hémolyse ne se déclanche réellement qu’au bout d’un certain temps de contact de la digitonine et de la suspension globulaire. Par exemple, dans le cas où, avec les hématies de chien, l’hémolyse a été complète au bout de deux heures, c’est seulement après quatre-vingt minutes que la courbe devient plus inclinée. Tout se passe comme s’il fallait attendre une altération suffisante de certains constituants des globules rouges, avant que le phénomène ne devienne important. Le cas de cette hémolyse par la digitonine est particulièrement intéressant, car, en même temps que l’on assiste à la destruction globulaire, on voit apparaître un précipité incolore. Celui-ci, isolé par centrifugation, lavé et desséché, abandonne au benzène bouillant de la cholestérine facile à identifier. C’est là une réaction caractéristique du complexe digitonine-saponine. Celui-ci se produit en même temps que l’hémolyse et sa formation montre le rôle important de la cholestérine dans ce phénomène. IV. — ÉTUDE DE L'HÉMOLYSE PAR LA QUININE Des courbes similaires sont obtenues lorsqu’on suit l’action hémolytique des sels de quinine. Par exemple, si l’on ajoute 0 gr. 50 de chlorhydrate basique de quinine à 100 centimètres cubes de suspension au centième de globules du chien, on observe encore le déclenchement de l’hémolyse après un certain temps de contact. L’établissement de la répartition de la quinine entre les globules rouges et le plasma est susceptible de fournir un renseignement intéressant au point de vue du mécanisme du phénomène. En fait, l’expérience a d’abord été effectuée in vitro de la façon suivante : 50 centimètres cubes de sang de chien rendu incoagulable par addition de citrate ont été additionnés d’une solution aqueuse contenant 0 gr. 30 de chlorhydrate de quinine (soit 0 gr. 245 de quinine) ; après vingt minutes de contact, les hématies et le plasma ont été séparés par centrifugation. L’extraction des alcaloïdes a été effectuée par la méthode de Stass-Otto dans les deux parties. De 22 centimètres cubes d’hématies, il a été isolé 0 gr. 175, et de 28 centimètres
de quinine à 100 centimètres cubes de suspension au centième de globules du chien, on observe encore le déclenchement de l’hémolyse après un certain temps de contact. L’établissement de la répartition de la quinine entre les globules rouges et le plasma est susceptible de fournir un renseignement intéressant au point de vue du mécanisme du phénomène. En fait, l’expérience a d’abord été effectuée in vitro de la façon suivante : 50 centimètres cubes de sang de chien rendu incoagulable par addition de citrate ont été additionnés d’une solution aqueuse contenant 0 gr. 30 de chlorhydrate de quinine (soit 0 gr. 245 de quinine) ; après vingt minutes de contact, les hématies et le plasma ont été séparés par centrifugation. L’extraction des alcaloïdes a été effectuée par la méthode de Stass-Otto dans les deux parties. De 22 centimètres cubes d’hématies, il a été isolé 0 gr. 175, et de 28 centimètres cubes de plasma, 0 gr. 063 d’alcaloïdes. Le rapport : Alcaloïdes des hématies 0.175 Alcaloïdes du plasma 0.065 2.77 D’autre part, si l’on injecte alors 1 gramme de chlorhydrate basique de quinine à ce même chien et si l’on fait le prélèvement de 46 centimètres cubes de sang, deux heures et demie après l’injection, on retrouve dans 22 centimètres cubes de globules : 0 gr. 007 de quinine, et dans 24 centimètres cubes de plasma, 0 gr. 004. Le rapport de répartition est alors de : 0,007 0.004 = 1.75 Ces expériences prouvent qu’aussi bien in vitro que in vivo, il y a fixation élective de la quinine sur les hématies. Cette observation est importante pour le physiologiste aussi bien que pour le thérapeute. V. — ÉTUDE DE L’HÉMOLYSE PAR HYPOTONIE À côté de ces hémolyses sous l’action d’agents chimiques se traduisant par des courbes d’allures similaires et pouvant être expliquées par action élective sur un constituant de l’hématie, il était intéressant d’envisager l’hémolyse par hypotonie. Ce cas est réalisé par action sur les globules rouges de un sérum salé isotonique dilué convenablement. À la dilution de 63 p. 100 %, le phénomène est assez lent, à la température constante
et demie après l’injection, on retrouve dans 22 centimètres cubes de globules : 0 gr. 007 de quinine, et dans 24 centimètres cubes de plasma, 0 gr. 004. Le rapport de répartition est alors de : 0,007 0.004 = 1.75 Ces expériences prouvent qu’aussi bien in vitro que in vivo, il y a fixation élective de la quinine sur les hématies. Cette observation est importante pour le physiologiste aussi bien que pour le thérapeute. V. — ÉTUDE DE L’HÉMOLYSE PAR HYPOTONIE À côté de ces hémolyses sous l’action d’agents chimiques se traduisant par des courbes d’allures similaires et pouvant être expliquées par action élective sur un constituant de l’hématie, il était intéressant d’envisager l’hémolyse par hypotonie. Ce cas est réalisé par action sur les globules rouges de un sérum salé isotonique dilué convenablement. À la dilution de 63 p. 100 %, le phénomène est assez lent, à la température constante de 10°-12° pour permettre l’établissement de la courbe d’hémolyse. Si on laisse la température s’élever, comme l’expérience se prolonge plusieurs heures, on peut avoir à redouter une altération de l’oxyhémoglobine solubilisée. Au contraire, à 10°-12° des essais spectrophotométriques sur des solutions témoins convenablement diluées d’oxyhémoglobine nous ont prouvé l’inaltérabilité du pigment pendant la durée de l’essai. Dans le cas envisagé, la courbe d’hémolyse se traduit par une droite faiblement inclinée sur l’axe des abcisses, et dont l’inclinaison s’atténue à la fin de la réaction, ce qui indique un léger ralentissement. Si les mesures sont faites pour des dilutions du sérum isotonique un peu plus fortes, la droite est plus inclinée, car l’action hémolytique est plus rapide. Rappelons enfin que la détermination de la résistance globulaire donne, dans la série animale, un ordre d’hémolyse tout différent de celui observé dans l’étude des divers agents chimiques hémolytiques étudiés. La résistance globulaire à l’hypotonie des hématies de lapin contraste avec leur grande labilité du fait de la digitonine ou de l’action photosensibilisatrice de l’hématoporphyrine. En conclusion, il semble que les actions hémolytiques dont nous avons tenté d’élucider le mécanisme permettent de faire apparaître certains facteurs importants de l’hémolyse. À côté de la concentration
pigment pendant la durée de l’essai. Dans le cas envisagé, la courbe d’hémolyse se traduit par une droite faiblement inclinée sur l’axe des abcisses, et dont l’inclinaison s’atténue à la fin de la réaction, ce qui indique un léger ralentissement. Si les mesures sont faites pour des dilutions du sérum isotonique un peu plus fortes, la droite est plus inclinée, car l’action hémolytique est plus rapide. Rappelons enfin que la détermination de la résistance globulaire donne, dans la série animale, un ordre d’hémolyse tout différent de celui observé dans l’étude des divers agents chimiques hémolytiques étudiés. La résistance globulaire à l’hypotonie des hématies de lapin contraste avec leur grande labilité du fait de la digitonine ou de l’action photosensibilisatrice de l’hématoporphyrine. En conclusion, il semble que les actions hémolytiques dont nous avons tenté d’élucider le mécanisme permettent de faire apparaître certains facteurs importants de l’hémolyse. À côté de la concentration moléculaire et de la tension osmotique qui en est la conséquence, la faculté d’imbibition des colloïdes, qui entrent dans la composition des hématies, possède une importance capitale dans certains cas envisagés. Les variations de ce facteur d’imbibition, si bien mises en évidence par les travaux de Mayer et Schaeffer, se traduisent par une différence de résistance à l’hémolyse et l’on est en droit de se demander s’il n’existe pas de rapport entre cette résistance et une modification des constituants lipoïdiques de l’hématie. Les déterminations physiques ont été effectuées au laboratoire de l’Identité judiciaire de Paris. Nous sommes heureux d’assurer notre ami M. Bayle, directeur de ce laboratoire, de notre vive gratitude. Hydratation et respiration des graines Par Raymond JACQUOT et André MAYER (Travail du Laboratoire d’Histoire naturelle des Corps organisés. Collège de France.) Une graine sèche — c’est une notion classique — est un organisme en état « de vie latente » qui ne peut passer à l’état de « vie manifestée » que si elle reprend de l’eau. Sans cette hydratation initiale, « la graine ne peut ni respirer ni mettre en œuvre les matériaux qu’elle contient. » (R. Dubois.) La graine est donc, comme les plantes reviviscentes, un
traduisent par une différence de résistance à l’hémolyse et l’on est en droit de se demander s’il n’existe pas de rapport entre cette résistance et une modification des constituants lipoïdiques de l’hématie. Les déterminations physiques ont été effectuées au laboratoire de l’Identité judiciaire de Paris. Nous sommes heureux d’assurer notre ami M. Bayle, directeur de ce laboratoire, de notre vive gratitude. Hydratation et respiration des graines Par Raymond JACQUOT et André MAYER (Travail du Laboratoire d’Histoire naturelle des Corps organisés. Collège de France.) Une graine sèche — c’est une notion classique — est un organisme en état « de vie latente » qui ne peut passer à l’état de « vie manifestée » que si elle reprend de l’eau. Sans cette hydratation initiale, « la graine ne peut ni respirer ni mettre en œuvre les matériaux qu’elle contient. » (R. Dubois.) La graine est donc, comme les plantes reviviscentes, un être chez lequel on peut faire varier la proportion d’un constituant cellulaire — l’eau ; et chez lequel cette variation détermine des modifications des « manifestations de la vie ». Elle influe notamment sur les oxydations. Mayer et Plantefol ont étudié comment l’hydratation et la respiration sont liées chez les Mousses. Il nous a semblé utile de poursuivre des recherches de même type sur le passage de la vie ralentie à la vie active qui est le premier terme de la germination. Les objets d’étude sont ici d’autant plus intéressants que nous pouvons expérimenter sur des graines de diverses compositions et voir comment varie l’influence de l’eau quand elle s’exerce sur des cellules dont les constituants diffèrent. Une étude de l’hydratation des graines sur le type de celle que Mayer et Plantefol ont poursuivie sur la Mousse est à faire : en particulier, il y a lieu de voir si à une hydratation donnée des graines correspond une tension de vapeur définie de l’atmosphère en équilibre avec elles, et comment varie la tension de vapeur quand on passe d’une espèce de graines à une autre. Il y a lieu de voir aussi dans quelle mesure l’hydratation correspond à un processus
Mousses. Il nous a semblé utile de poursuivre des recherches de même type sur le passage de la vie ralentie à la vie active qui est le premier terme de la germination. Les objets d’étude sont ici d’autant plus intéressants que nous pouvons expérimenter sur des graines de diverses compositions et voir comment varie l’influence de l’eau quand elle s’exerce sur des cellules dont les constituants diffèrent. Une étude de l’hydratation des graines sur le type de celle que Mayer et Plantefol ont poursuivie sur la Mousse est à faire : en particulier, il y a lieu de voir si à une hydratation donnée des graines correspond une tension de vapeur définie de l’atmosphère en équilibre avec elles, et comment varie la tension de vapeur quand on passe d’une espèce de graines à une autre. Il y a lieu de voir aussi dans quelle mesure l’hydratation correspond à un processus d’imbibition. Nous laisserons de côté, dans ce mémoire, l’étude de ces questions, nous bornant à admettre par hypothèse que le cas des graines est comparable, en ce qui concerne l’hydratation, à celui des Mousses. Nous allons seulement examiner, pour ce qui est des graines, les rapports de la respiration et de l’hydratation. Nos expériences ont porté sur trois espèces de graines : la Fève, l’Arachide, le Maïs, choisies pour représenter les trois types de graines riches en réserves de protides, de lipides et de glucides. CONDITIONS EXPÉRIMENTALES 1° Hydratation des graines. — Pour étudier l’influence de la variation de l’eau et de cette variation seule sur la respiration de la graine, il fallait que l’hydratation se produisît sans que la composition de la graine variât — sans qu’elle pût abandonner au milieu quelques-uns de ses éléments. Pour cela, nous avons d’abord cherché à imbiber les graines par la vapeur d’eau. Imbibition des graines par la vapeur d'eau. — Dans une enceinte fermée d’environ 100 centimètres cubes, maintenue à 20°, les graines sont placées côte à côte sur une toile métallique, 5 centimètres environ au-dessus d’un cristallisoir contenant de l’eau. Ce n’est qu’au bout d’un temps assez long, huit heures environ,