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la solidité de la liaison du cholestérol avec son support colloïdal dans le sérum et dans la bile. L'auteur montre que différents sels d'acides gras peuvent remplacer l'alcool ou même l'alcool sodé dans la technique originale de GRIGAUT. L'extractibilité ne devient notable qu'à partir du terme en C4. Avec le composé en C5 (pélargonate) et ses homologues supérieurs, en présence de soude, elle devient pratiquement totale. L'alcalinisation permet de réaliser l'extraction avec des teneurs plus faibles en anion. BIBLIOGRAPHIE 1 — MACHEBŒUF (M.) et SANDOR (G.): Recherches sur la nature et la stabilité des liaisons protéides-lipides du sérum sanguin. Étude de l'extraction des lipides par l'éther en présence d'alcool. Bull. Soc. Chim. biol., 1932, 14, 1168. 2 — DELAGE (B.) : Contribution à l'étude de la stabilité des liaisons lipoprotéidiques dans le sérum sanguin. Bull. Soc. Chim. biol., 1935, 17, 927. 3 — DELAGE (B.) : Extractibilité des lipides sériques par l'éther en fonction du pH. Bull. Soc. Chim. biol., 1936, 18, 1600. 4 — SANDOR (G.) et DELAGE (B.), in : SANDOR (G.), Le problème des protéides vol., Doin (1933), p. 76. 5 — VLES (F.) : Notes sur l'électrode d'antimoine. Arch. de Phys. biol., 1927, 6, 92. 6 — CHARONNAT (M.). Note : in : J. de Pharm. et de Chimie, 1935, 21, 574. et : Substances variées pouvant libérer le cholestérol de son support protéidique. Bull. Soc. pharm., 1936, 38. Nous nous sommes proposés de rechercher de quels facteurs dépend l'ensemble des faits observés et quelle action chimique ou physique produit dans le système (sérum + éther) l'addition d'une des substances favorisant l'extraction. Le facteur concentration en ions hydrogène doit tout d'abord être éliminé. Les solvants organiques neutres étudiés n'agissent pas sur l'ionisation des protéides. Quant à l'acide sulfurique et à la soude, lorsque le pH reste compris entre 1.7 et 13.3, ils n'augmentent pas la quantité de lipides que l'éther peut arracher au sérum. Après examen des facteurs solubilité et capillarité, nous avons été amenés à émettre trois hypothèses. Nous verrons que deux d'entre elles (la deuxième et la troisième) sont liées. Ces hypothèses ont été
— CHARONNAT (M.). Note : in : J. de Pharm. et de Chimie, 1935, 21, 574. et : Substances variées pouvant libérer le cholestérol de son support protéidique. Bull. Soc. pharm., 1936, 38. Nous nous sommes proposés de rechercher de quels facteurs dépend l'ensemble des faits observés et quelle action chimique ou physique produit dans le système (sérum + éther) l'addition d'une des substances favorisant l'extraction. Le facteur concentration en ions hydrogène doit tout d'abord être éliminé. Les solvants organiques neutres étudiés n'agissent pas sur l'ionisation des protéides. Quant à l'acide sulfurique et à la soude, lorsque le pH reste compris entre 1.7 et 13.3, ils n'augmentent pas la quantité de lipides que l'éther peut arracher au sérum. Après examen des facteurs solubilité et capillarité, nous avons été amenés à émettre trois hypothèses. Nous verrons que deux d'entre elles (la deuxième et la troisième) sont liées. Ces hypothèses ont été soumises au contrôle expérimental. Exposé de la première hypothèse. Supposons que l'extraction des lipides ne puisse se produire qu'à partir d'une concentration minima d'éther dans la phase aqueuse. Si l'on ajoute au mélange (sérum + éther) une substance augmentant la solubilité de l'éther dans le sérum, l'extraction doit être favorisée. Si cette hypothèse s'avère exacte, solubilité de l'éther dans la phase aqueuse et extractibilité des lipides varieraient dans le même sens. Les substances n'agissant pas sur le premier facteur ne devraient avoir aucun effet sur le second. Exposé de la 2ème hypothèse. L'éther, agissant seul, est incapable d'arracher ses lipides au sérum. Tout se passe comme si la micelle lipoprotéidique était entourée d'une zone périphérique imperméable à l'éther. Le nouveau solvant que constitue la solution dans l'éther de certaines substances (celles précisément qui favorisent l'extraction) serait capable, lui, de franchir cette barrière, de venir au contact des chaînes lipidiques et de les dissoudre. Solubilité dans l'éther et action positive sur le processus d'extraction seraient donc deux propriétés des substances étudiées liées entre elles par une relation causale directe. Le phénomène présenterait une certaine analogie avec le mordançage, la substance ajoutée jouant entre le sérum et l'éther le rôle que joue
Si cette hypothèse s'avère exacte, solubilité de l'éther dans la phase aqueuse et extractibilité des lipides varieraient dans le même sens. Les substances n'agissant pas sur le premier facteur ne devraient avoir aucun effet sur le second. Exposé de la 2ème hypothèse. L'éther, agissant seul, est incapable d'arracher ses lipides au sérum. Tout se passe comme si la micelle lipoprotéidique était entourée d'une zone périphérique imperméable à l'éther. Le nouveau solvant que constitue la solution dans l'éther de certaines substances (celles précisément qui favorisent l'extraction) serait capable, lui, de franchir cette barrière, de venir au contact des chaînes lipidiques et de les dissoudre. Solubilité dans l'éther et action positive sur le processus d'extraction seraient donc deux propriétés des substances étudiées liées entre elles par une relation causale directe. Le phénomène présenterait une certaine analogie avec le mordançage, la substance ajoutée jouant entre le sérum et l'éther le rôle que joue le mordant entre l'étoffe à teindre et le colorant dans les procédés de teinture indirecte. Exposé de la 3ème hypothèse. L'éther ne peut arracher ses lipides aux cénapses lipoprotéidiques parce que l'énergie libre à leur surface est trop grande. Une condition nécessaire de l'extraction des lipides serait la diminution de l'énergie interfaciale dans le système (sérum, éther). Or, la mesure de cette énergie libre est la tension interfaciale sérum-éther; les substances ayant la propriété de diminuer cette tension interfaciale pourraient provoquer l'extraction des lipides. EXAMEN DE LA 1ère HYPOTHESE SOLUBILITE DE L'ETHER DANS LE SERUM EN PRESENCE DES DIFFERENTES SUBSTANCES ETUDIEES Les premiers essais entrepris en vue de soumettre chacune de ces hypothèses au contrôle expérimental direct nous ont montré que le problème n'était pas aussi simple qu'il le paraissait au premier abord. Il se forme très souvent à l'interface sérum-éther une émulsion plus ou moins abondante et stable qui rend les lectures malaisées et même dans certains cas impossibles. Nous avons alors pensé à chercher une solution approximative du problème dans la substitution au sérum d'eau physiologique, milieu qui, ne présentant pas l'inconvénient que nous avons signalé, se prête à des mesures précises. Pour justifier ce mode opératoire, il
l'énergie interfaciale dans le système (sérum, éther). Or, la mesure de cette énergie libre est la tension interfaciale sérum-éther; les substances ayant la propriété de diminuer cette tension interfaciale pourraient provoquer l'extraction des lipides. EXAMEN DE LA 1ère HYPOTHESE SOLUBILITE DE L'ETHER DANS LE SERUM EN PRESENCE DES DIFFERENTES SUBSTANCES ETUDIEES Les premiers essais entrepris en vue de soumettre chacune de ces hypothèses au contrôle expérimental direct nous ont montré que le problème n'était pas aussi simple qu'il le paraissait au premier abord. Il se forme très souvent à l'interface sérum-éther une émulsion plus ou moins abondante et stable qui rend les lectures malaisées et même dans certains cas impossibles. Nous avons alors pensé à chercher une solution approximative du problème dans la substitution au sérum d'eau physiologique, milieu qui, ne présentant pas l'inconvénient que nous avons signalé, se prête à des mesures précises. Pour justifier ce mode opératoire, il faut se demander si l'on peut tirer de l'étude du système (eau-éther-substance) des renseignements susceptibles d'éclairer le mécanisme de l'extraction lipidique dans le système (sérum-éther-substance). Cela paraît à peu près certain. Les micelles lipoprotéidiques sont en effet dispersées dans une solution aqueuse. Les groupements carbure d'hydrogène des chaînes lipidiques et polypeptidiques sont orientés à l'intérieur et les groupements polaires (carboxyle, amine, amide, etc...) vers l'extérieur de la micelle et plus ou moins énergiquement liés aux molécules d'eau du milieu dispersant (MACHEBOEUF et SANDOR). L'hypothèse de LANGMUIR (1917) de l'orientation moléculaire se trouve directement vérifiée par une élégante expérience de DEVAUX: Si l'on fige par refroidissement dans leur état de polarisation certaines substances (naphtaline, paraffine, cire vierge) que l'on a fait fondre dans l'eau chaude et qui se sont rassemblées à la surface de ce liquide, les deux faces de la lentille ainsi formée ne se comportent pas de la même façon vis-à-vis de l'eau, qui roule sur la face supérieure constituée par les groupements éléctiques et colle au contraire à la face inférieure formée par les groupements hydrophiles de ces molécules organiques. Des travaux dont nous aurons à nous occuper et qui sont dûs à des auteurs strasbourgeois (NICLOUX, FONTES,
polypeptidiques sont orientés à l'intérieur et les groupements polaires (carboxyle, amine, amide, etc...) vers l'extérieur de la micelle et plus ou moins énergiquement liés aux molécules d'eau du milieu dispersant (MACHEBOEUF et SANDOR). L'hypothèse de LANGMUIR (1917) de l'orientation moléculaire se trouve directement vérifiée par une élégante expérience de DEVAUX: Si l'on fige par refroidissement dans leur état de polarisation certaines substances (naphtaline, paraffine, cire vierge) que l'on a fait fondre dans l'eau chaude et qui se sont rassemblées à la surface de ce liquide, les deux faces de la lentille ainsi formée ne se comportent pas de la même façon vis-à-vis de l'eau, qui roule sur la face supérieure constituée par les groupements éléctiques et colle au contraire à la face inférieure formée par les groupements hydrophiles de ces molécules organiques. Des travaux dont nous aurons à nous occuper et qui sont dûs à des auteurs strasbourgeois (NICLOUX, FONTES, AMBARD) apportent une preuve directe de l'existence de cette zone périphérique d'hydratation. L'éther, mis en présence du sérum, rencontre donc cette zone aqueuse et doit la franchir avant d'atteindre les groupements éléctiques. Aussi nous a-t-il paru légitime, en première approximation, de remplacer le sérum par de l'eau et de nous orienter à l'aide de ces premiers résultats. ESSAIS FAITS AVEC L'EAU Dans une cloche en verre de forme cylindrique allongée (1 à 2 cm2 de section), on introduit 50 cc d'eau salée à 1 p. 100. À l'aide d'une pipette graduée, l'on ajoute l'éther par fractions de 0,5 ou 1 cc et l'on mélange soigneusement par retournements successifs de la cloche graduée après chaque addition de liquide. Le système, d'abord monophasique (solution non saturée), devient diphasique (solution saturée). On obtient ainsi deux valeurs l'une par excès, l'autre par défaut de la solubilité de l'éther dans l'eau salée (on peut avoir une meilleure approximation en ajoutant l'éther par fractions plus petites; cela n'est nullement nécessaire). À 16-17,° 50 cc d'une solution à 1 p. 100 de chlorure de sodium dissolvent une quantité d'éther rectifié à 650 Bé comprise entre 4,5 et 5 cc. On ajoute alors 2 cc d'alcool. La solubilité
orienter à l'aide de ces premiers résultats. ESSAIS FAITS AVEC L'EAU Dans une cloche en verre de forme cylindrique allongée (1 à 2 cm2 de section), on introduit 50 cc d'eau salée à 1 p. 100. À l'aide d'une pipette graduée, l'on ajoute l'éther par fractions de 0,5 ou 1 cc et l'on mélange soigneusement par retournements successifs de la cloche graduée après chaque addition de liquide. Le système, d'abord monophasique (solution non saturée), devient diphasique (solution saturée). On obtient ainsi deux valeurs l'une par excès, l'autre par défaut de la solubilité de l'éther dans l'eau salée (on peut avoir une meilleure approximation en ajoutant l'éther par fractions plus petites; cela n'est nullement nécessaire). À 16-17,° 50 cc d'une solution à 1 p. 100 de chlorure de sodium dissolvent une quantité d'éther rectifié à 650 Bé comprise entre 4,5 et 5 cc. On ajoute alors 2 cc d'alcool. La solubilité de l'éther dans la phase aqueuse augmentant, le système devient monophasique. On ajoute à nouveau de l'éther par fractions de 0,5 cc jusqu'à ce que le système devienne diphasique. Après avoir noté la quantité d'éther introduite, on ajoute à nouveau 2 cc d'alcool, etc... En procédant ainsi, on détermine la solubilité de l'éther dans l'eau alcoolisée en fonction de la concentration alcoolique. On procède de même pour chacune des substances étudiées. Les courbes représentant les volumes d'éther dissous en fonction des volumes d'alcool ajoutés sont sensiblement des droites. (Pour obtenir les courbes de solubilité, il faudrait pour chaque valeur ramener par le calcul à l'unité de volume de solution). Les coefficients angulaires de ces droites se classent par ordre décroissant de la façon suivante : Alcools méthylique et éthylique, Acétone, Acide sulfurique et soude, Alcools propylique et isoamylique. Or, cet ordre n'est pas du tout celui de leur efficacité sur le phénomène d'extraction des lipides sériques. Ces substances, nous l'avons vu, peuvent être classées ainsi d'après la valeur croissante de leur concentration critique : Alcool propylique, Alcools éthylique et isoamylique, Alcool méthylique, Acétone. L'acide sulfurique et la soude en solution normale viennent naturellement se ranger à la suite de ces
solubilité de l'éther dans l'eau alcoolisée en fonction de la concentration alcoolique. On procède de même pour chacune des substances étudiées. Les courbes représentant les volumes d'éther dissous en fonction des volumes d'alcool ajoutés sont sensiblement des droites. (Pour obtenir les courbes de solubilité, il faudrait pour chaque valeur ramener par le calcul à l'unité de volume de solution). Les coefficients angulaires de ces droites se classent par ordre décroissant de la façon suivante : Alcools méthylique et éthylique, Acétone, Acide sulfurique et soude, Alcools propylique et isoamylique. Or, cet ordre n'est pas du tout celui de leur efficacité sur le phénomène d'extraction des lipides sériques. Ces substances, nous l'avons vu, peuvent être classées ainsi d'après la valeur croissante de leur concentration critique : Alcool propylique, Alcools éthylique et isoamylique, Alcool méthylique, Acétone. L'acide sulfurique et la soude en solution normale viennent naturellement se ranger à la suite de ces composés. Cette classification et la précédente sont donc totalement différentes. Ainsi les alcools éthylique et isoamylique se comportent tout à fait de la même façon au point de vue de l'extraction Alcools méthylique et éthylique (absolus) Nombre Ether Alcool de phases 5 cc 2 2 cc 2 4 cc 1 6 cc 2 6 cc 2 5 cc 1 7 cc 2 10 cc 2 12 cc 1 8 cc 2 14 cc 2 16 cc 1 9 cc 2 18 cc 2 20 cc 1 Alcools propylique et isoamylique Nombre Ether Alcool de phases 5 cc 2 2 cc 20 cc 2 Acétone Nombre Ether Acétone de phases 5 cc 2 2 cc 2 4 cc 1 6 cc 2 6 cc 8 cc 10 cc 12 cc 1 7 cc 2 14 cc 2 16 cc 2 18 cc 1 7 cm3,5 2 20 cc 1 Acide sulfurique N/l Soude N/l Nombre Ether Subst. de phases 5 cc 2 2 cc 4 cc .. 6 cc 8 cc 1 6 cc 2 ...... 10 cc * * 20 cc 2 __j On peut noter également qu'un abaissement de température accroît la solubilité de l'éther dans l'eau mais n'augmente
6 cc 2 6 cc 2 5 cc 1 7 cc 2 10 cc 2 12 cc 1 8 cc 2 14 cc 2 16 cc 1 9 cc 2 18 cc 2 20 cc 1 Alcools propylique et isoamylique Nombre Ether Alcool de phases 5 cc 2 2 cc 20 cc 2 Acétone Nombre Ether Acétone de phases 5 cc 2 2 cc 2 4 cc 1 6 cc 2 6 cc 8 cc 10 cc 12 cc 1 7 cc 2 14 cc 2 16 cc 2 18 cc 1 7 cm3,5 2 20 cc 1 Acide sulfurique N/l Soude N/l Nombre Ether Subst. de phases 5 cc 2 2 cc 4 cc .. 6 cc 8 cc 1 6 cc 2 ...... 10 cc * * 20 cc 2 __j On peut noter également qu'un abaissement de température accroît la solubilité de l'éther dans l'eau mais n'augmente pas l'intensité de l'extraction, comme nous le verrons au prochain chapitre. Il n'y a donc aucune relation entre l'action des différentes substances sur l'extractibilité des lipides sériques et la solubilité de l'éther dans l'eau. ESSAIS FAITS AVEC LE SERUM Dans une nouvelle série d'essais le sérum a été substitué à l'eau salée. Les lectures, nous l'avons dit, sont souvent difficiles par suite de la formation aux interfaces d'émulsions très stables. Certains sérums conviennent mieux que d'autres aux mesures et l'on est obligé de faire un choix empirique. Les conclusions qu'on peut tirer de cette étude sont les suivantes : le sérum se comporte sensiblement comme l'eau en tant que solvant de l'éther. Les différences observées sont d'ordre quantitatif, l'éther étant un peu plus soluble dans le sérum que dans l'eau. Mais le sens général du phénomène et l'ordre dans lequel se classent ces substances sont les mêmes que pour l'eau. Alcool éthylique absolu Nombre Ether Alcool de phases 5 cc ..... 1 6 cc 2 2 cc 1 8 cc 2 4 cc 1 9 cc 2 6 cc 2 8 cc 2 10 cc .............. 2 Glycol Nombre Ether Glycol de phases 5 cc 1 6 cc 2 2
l'eau salée. Les lectures, nous l'avons dit, sont souvent difficiles par suite de la formation aux interfaces d'émulsions très stables. Certains sérums conviennent mieux que d'autres aux mesures et l'on est obligé de faire un choix empirique. Les conclusions qu'on peut tirer de cette étude sont les suivantes : le sérum se comporte sensiblement comme l'eau en tant que solvant de l'éther. Les différences observées sont d'ordre quantitatif, l'éther étant un peu plus soluble dans le sérum que dans l'eau. Mais le sens général du phénomène et l'ordre dans lequel se classent ces substances sont les mêmes que pour l'eau. Alcool éthylique absolu Nombre Ether Alcool de phases 5 cc ..... 1 6 cc 2 2 cc 1 8 cc 2 4 cc 1 9 cc 2 6 cc 2 8 cc 2 10 cc .............. 2 Glycol Nombre Ether Glycol de phases 5 cc 1 6 cc 2 2 cc 2 4 cc 1 7 cc 2 6 cc 2 8 cc 2 10 cc 2 EXAMEN DE LA 2ème HYPOTHÈSE MODIFICATION DE LA NATURE DU SOLVANT PAR SUITE DE LA DISSOLUTION DANS L'ÉTHER DE CERTAINES SUBSTANCES L'examen de la deuxième hypothèse comportait l'étude des relations qui peuvent exister entre la solubilité de chacune des substances dans les phases aqueuse et éthérée du système (sérum-éther-substance) et leur action sur l'extractibilité des lipides sériques. Les essais préliminaires ont été effectués en remplaçant le sérum par de l'eau. ESSAIS FAITS AVEC L'EAU La solubilité dans l'eau et dans l'éther de chacune des substances étudiées et leur répartition entre ces deux solvants sont appréciées de la façon suivante : On prend deux tubes gradués de 25 cc ; dans chacun d'eux l'on introduit 5 cc de la substance et l'on complète à 20 cc, le premier avec de l'eau salée, le second avec de l'éther. Après avoir agité soigneusement on note les volumes respectifs des phases ; on se contente de cette estimation approximative de la solubilité de la substance. On mélange alors le contenu des deux tubes et on note les volumes des phases aqueuse et éthérée, ce qui indique comment
entre la solubilité de chacune des substances dans les phases aqueuse et éthérée du système (sérum-éther-substance) et leur action sur l'extractibilité des lipides sériques. Les essais préliminaires ont été effectués en remplaçant le sérum par de l'eau. ESSAIS FAITS AVEC L'EAU La solubilité dans l'eau et dans l'éther de chacune des substances étudiées et leur répartition entre ces deux solvants sont appréciées de la façon suivante : On prend deux tubes gradués de 25 cc ; dans chacun d'eux l'on introduit 5 cc de la substance et l'on complète à 20 cc, le premier avec de l'eau salée, le second avec de l'éther. Après avoir agité soigneusement on note les volumes respectifs des phases ; on se contente de cette estimation approximative de la solubilité de la substance. On mélange alors le contenu des deux tubes et on note les volumes des phases aqueuse et éthérée, ce qui indique comment se partage chacune des substances entre les deux solvants. La lecture des tableaux nous permet de dégager les conclusions suivantes : 1. Solubilité dans l'eau. Il n'y a aucune relation entre la solubilité de la substance dans l'eau et son activité sur l'extraction lipidique, comme nous l'avions constaté en examinant la première hypothèse. Ainsi, parmi les substances qui favorisent l'extraction lipidique, les alcools méthylique, éthylique, propylique et l'acétone sont solubles dans l'eau ; les alcools butylique, isoamylique et le cyclohexanol sont insolubles ou peu solubles. Mais nous avons étudié cinq substances (glycol, aldéhydes formique et éthylique, acide sulfurique et soude) qui n'agissent pas sur l'extractibilité bien que solubles dans l'eau. 2. Solubilité dans l'éther. Il y a, par contre, une relation directe entre la solubilité dans l'éther et l'extractibilité. Les substances qui n'agissent pas sur l'extractibilité lipidique sont insolubles ou très peu solubles dans l'éther. Ce sont : le glycol, les aldéhydes formique et éthylique, l'acide sulfurique et la soude. Les substances qui provoquent l'extraction des lipides lorsqu'elles sont ajoutées au mélange sérum + éther sont solubles dans l'éther. Ce sont : les alcools méthylique, éthylique, propylique, butylique, isoamylique, le cyclohexanol et l'acétone. Alcool 5 cc Eau 20 cc (soluble)
la première hypothèse. Ainsi, parmi les substances qui favorisent l'extraction lipidique, les alcools méthylique, éthylique, propylique et l'acétone sont solubles dans l'eau ; les alcools butylique, isoamylique et le cyclohexanol sont insolubles ou peu solubles. Mais nous avons étudié cinq substances (glycol, aldéhydes formique et éthylique, acide sulfurique et soude) qui n'agissent pas sur l'extractibilité bien que solubles dans l'eau. 2. Solubilité dans l'éther. Il y a, par contre, une relation directe entre la solubilité dans l'éther et l'extractibilité. Les substances qui n'agissent pas sur l'extractibilité lipidique sont insolubles ou très peu solubles dans l'éther. Ce sont : le glycol, les aldéhydes formique et éthylique, l'acide sulfurique et la soude. Les substances qui provoquent l'extraction des lipides lorsqu'elles sont ajoutées au mélange sérum + éther sont solubles dans l'éther. Ce sont : les alcools méthylique, éthylique, propylique, butylique, isoamylique, le cyclohexanol et l'acétone. Alcool 5 cc Eau 20 cc (soluble) Ether 11 Alcool 5 cc Eau > 20 cc (soluble) Ether 16,5 Alcool 5 cc Eau 20 cc (soluble) Ether 25 Alcool 5 cc Eau > 20 cc (insoluble) Ether 25 Alcool 5 cc Ether 20 cc (soluble) Eau 15 Cyclohexanol 5 cc Eau > 20 cc (insoluble) Ether 25 Cyclohexanol 5 cc Ether > 20 cc (soluble) Eau 15 Acétone 5 cc Eau > 20 cc (soluble) Ether 17 Acétone 5 cc Ether 20 cc (soluble) Eau 23 Glycol 5 cc Eau > 20 cc (soluble) Glycol 5cc (Ether > 20 cc (insoluble) Eau 25 Acide sulfurique 5 cc (soluble) Ether 13 Eau > 20 cc Acide 5 cc (presque soluble) Ether > 20 cc (insoluble) Eau 27 Soude 5 cc (Ether 13 Eau > 20 cc Soude 5 cc (presque insoluble) Ether > 20 cc (insoluble) Eau 27 ESSAIS FAITS AVEC LE SERUM Les expériences ont été répétées avec le sérum de cheval. Les résultats sont les mêmes qu'avec l'eau salée. On peut donc formuler les conclusions suivantes : Il n'y a aucune relation entre l'extractibilité des lipides sériques et la solubilité dans la phase aqueuse du système (sérum-éther-substance) des substances qui provoquent le phénomène d'extraction. Les substances