jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
l'adulte néandertalien est l'aspect en extension de son massif facial supérieur par opposition à l'aspect en inflexion de la face d'Homo sapiens sapiens et d'Homo erectus (Sergi, 1948). Cette opposition traduit l'approche morphologique statique qui a été faite de la face néandertalienne. Mais depuis 5-6 ans on tente de comprendre sa dynamique de formation (Rak, 1986; Trinkaus, 1987). Ces études portent sur les phénomènes fonctionnels susceptibles d'expliquer la mise en place de la face en extension. De plus, les recherches sur les enfants néandertaliens ont permis de souligner un décalage dans la mise en place de leurs apomorphes crâniennes (Tillier, 1983 a et b; Tillier, 1987, 1988). Les plus précoces d'entre elles sont sur le neurocrâne, celles du massif facial supérieur apparaissant avec la mise en place des dents permanentes. Nous pourrons mieux comprendre une partie de la dynamique de formation du massif facial supérieur néandertalien à partir de l'étude de deux ensembles de caractères (fig.) Face palatine. Facies palatina. Face nasale. Facies nasalis. Les caractères sur les maxillaires de Roc de Marsal. A: suture incisive; B: sinus interincisif secondaire latéral; C: sinus interincisif sec. medial; D: crête conchale. The features on the Roc de Marsal maxillary bones A: sutura incisiva; B: lateral secondary interincisive sinus; C: medial sec. interinc. sinus; D: crista conchalis. a) l'expression et le développement de la sutura incisiva sur la face nasale du processus frontal du maxillaire au-dessus de la crête conchale et sur la face palatine. Cette suture sépare à l'état fœtal l'os incisivum (anciennement prémaxillaire) du maxillaire (maxilla) (anciennement postmaxillaire). b) l'expression de deux sinus interincisifs secondaires (sinus interincisivus secundus): un latéral (équivalent de l'ancienne suture endomésognathique ou suture d'Albrecht) et un médian. MATÉRIEL ET MÉTHODE. — Parmi la vingtaine d'enfants néandertaliens connus, seuls sept sujets présentent des maxillaires assez bien conservés pour être intégrés dans cette recherche (tableau). L'échantillon moderne comparatif comprend 54 individus (de 8 populations différentes). Pour 26 d'entre eux, l'âge est connu, pour les autres il est estimé à partir du degré d'éruption dentaire sur le maxillaire en se référant aux données actuelles (Ubelaker, 1984). Lors de l'étude comparative
incisiva; B: lateral secondary interincisive sinus; C: medial sec. interinc. sinus; D: crista conchalis. a) l'expression et le développement de la sutura incisiva sur la face nasale du processus frontal du maxillaire au-dessus de la crête conchale et sur la face palatine. Cette suture sépare à l'état fœtal l'os incisivum (anciennement prémaxillaire) du maxillaire (maxilla) (anciennement postmaxillaire). b) l'expression de deux sinus interincisifs secondaires (sinus interincisivus secundus): un latéral (équivalent de l'ancienne suture endomésognathique ou suture d'Albrecht) et un médian. MATÉRIEL ET MÉTHODE. — Parmi la vingtaine d'enfants néandertaliens connus, seuls sept sujets présentent des maxillaires assez bien conservés pour être intégrés dans cette recherche (tableau). L'échantillon moderne comparatif comprend 54 individus (de 8 populations différentes). Pour 26 d'entre eux, l'âge est connu, pour les autres il est estimé à partir du degré d'éruption dentaire sur le maxillaire en se référant aux données actuelles (Ubelaker, 1984). Lors de l'étude comparative des échantillons néandertalien et moderne, une seule classe d'âge est considérée (2 à 8±2 ans), car elle permet d'utiliser tous les fossiles (en supposant correcte la détermination de leur âge au décès). De plus, c'est la période du développement et de la mise en place des incisives permanentes (seules dents portées par l'os incisif). Comme c'est l'existence et le développement du caractère et non sa latéralisation qui sont étudiés ici, il est codé (ou coté) présent même s'il n'existe que sur un maxillaire d'une face complète. TABLEAU L'expression des caractères dans l'échantillon néandertalien. The expression of the features on the Neandertal sample. Suture incisive sur Suture la face nasale incisive Sinus du processus frontal sur la suture interincisive crête. Conche face secondaire Age —————-———— — ———————————— Pièce (ans) dessus dessous palatine latérale médiale. Pech-de-l'Azé (a) 2 à 5 oui oui oui 2,5 Roc de Marsal (b) 3 oui oui oui oui Subalyuk 2 (c) 3 ?? V. oui oui oui Devil's Tower (b) 5 det. det. non non non Engis 2 (b) 5 à 6 oui oui oui oui oui 6 La Quina H18 (b) 6 ?? ?? oui ? Trace det. Krapina 46 (b) 7 det. det. set. det.
portées par l'os incisif). Comme c'est l'existence et le développement du caractère et non sa latéralisation qui sont étudiés ici, il est codé (ou coté) présent même s'il n'existe que sur un maxillaire d'une face complète. TABLEAU L'expression des caractères dans l'échantillon néandertalien. The expression of the features on the Neandertal sample. Suture incisive sur Suture la face nasale incisive Sinus du processus frontal sur la suture interincisive crête. Conche face secondaire Age —————-———— — ———————————— Pièce (ans) dessus dessous palatine latérale médiale. Pech-de-l'Azé (a) 2 à 5 oui oui oui 2,5 Roc de Marsal (b) 3 oui oui oui oui Subalyuk 2 (c) 3 ?? V. oui oui oui Devil's Tower (b) 5 det. det. non non non Engis 2 (b) 5 à 6 oui oui oui oui oui 6 La Quina H18 (b) 6 ?? ?? oui ? Trace det. Krapina 46 (b) 7 det. det. set. det. det. (a) : d'après Patte (1955); (b) : observations personnelles; (c) : d'après Bartucz (1940); ?? : information inconnue; det. zone détruite. (a): from Patte (1955); (b): personal observations; (c): from Bartucz (1940); ??: no information; det.: destroyed area. DESCRIPTION (fig. et tableau). — Sur la face nasale du processus frontal du maxillaire gauche du Roc de Marsal et droit d'Engis 2, la suture incisive est ouverte au-dessus de la crête conchale. Sur les deux fossiles cette suture ne peut pas être confondue avec une empreinte de nerfs ou de vaisseaux sanguins parfois rencontrée à cet endroit chez l'enfant moderne. Ce caractère n'est présent que sur deux spécimens de l'échantillon fossile (n = 5). En outre, à l'extrémité fracturée du processus frontal du maxillaire d'Engis 2, la suture est ouverte sur presque toute l'épaisseur de l'os. Elle n'est donc synostosée que sur la face antérieure. Les deux centres osseux (os incisif et maxillaire) ont alors toujours une très forte individualité structurale. Bien sûr, la suture incisive se développe aussi sous de la crête conchale, se prolonge sur le plancher de la fosse nasale, atteint le canal incisif et se poursuit sur la face palatine. Chez l'enfant moderne, la suture incisive
frontal du maxillaire gauche du Roc de Marsal et droit d'Engis 2, la suture incisive est ouverte au-dessus de la crête conchale. Sur les deux fossiles cette suture ne peut pas être confondue avec une empreinte de nerfs ou de vaisseaux sanguins parfois rencontrée à cet endroit chez l'enfant moderne. Ce caractère n'est présent que sur deux spécimens de l'échantillon fossile (n = 5). En outre, à l'extrémité fracturée du processus frontal du maxillaire d'Engis 2, la suture est ouverte sur presque toute l'épaisseur de l'os. Elle n'est donc synostosée que sur la face antérieure. Les deux centres osseux (os incisif et maxillaire) ont alors toujours une très forte individualité structurale. Bien sûr, la suture incisive se développe aussi sous de la crête conchale, se prolonge sur le plancher de la fosse nasale, atteint le canal incisif et se poursuit sur la face palatine. Chez l'enfant moderne, la suture incisive disparaît de la face nasale du processus frontal du maxillaire au-dessus de la crète conchale bien avant la naissance et se synostose sur le plancher de la fosse nasale et à la base du processus frontal dans les premières années (Vallois et Cadenat, 1926; Delaire, 1974). Cette synostose se produit par recouvrement et intégration des travées osseuses propres à l'os incisif par celles du maxillaire. Dans l'échantillon moderne (n = 54), la présence de la suture incisive ouverte sur une grande hauteur au-dessus de la crête conchale n'a jamais été observée. Toutefois, sur six sujets la suture est présente sur 1 ou 2 mm au-dessus de cette crête. Sur la face palatine des maxillaires du Pech-de-l'Azé 1, Roc de Marsal, Subalyuk 2 et Engis 2, la suture incisive est oblique vers l'avant médio-latéralement et présente un développement latéral particulier en atteignant la zone d'ouverture de l'alvéole de la canine permanente. Sur Roc de Marsal et Engis 2, elle est même plus développée en affectant le septum interalvéolaire de c' et i2. En effet, sur ces deux fossiles, juste avant d'arriver à l'ouverture de la crypte de C', la suture incisive devient parallèle au bord lingual de l'alvéole de la canine
par recouvrement et intégration des travées osseuses propres à l'os incisif par celles du maxillaire. Dans l'échantillon moderne (n = 54), la présence de la suture incisive ouverte sur une grande hauteur au-dessus de la crête conchale n'a jamais été observée. Toutefois, sur six sujets la suture est présente sur 1 ou 2 mm au-dessus de cette crête. Sur la face palatine des maxillaires du Pech-de-l'Azé 1, Roc de Marsal, Subalyuk 2 et Engis 2, la suture incisive est oblique vers l'avant médio-latéralement et présente un développement latéral particulier en atteignant la zone d'ouverture de l'alvéole de la canine permanente. Sur Roc de Marsal et Engis 2, elle est même plus développée en affectant le septum interalvéolaire de c' et i2. En effet, sur ces deux fossiles, juste avant d'arriver à l'ouverture de la crypte de C', la suture incisive devient parallèle au bord lingual de l'alvéole de la canine déciduelle puis oblique vers l'avant et latéralement pour se prolonger dans la région du septum interalvéolaire. Sur Roc de Marsal, elle favorise ainsi l'existence d'un véritable diastème et accentue l'individualité structurale de l'os incisif, même si elle ne présente aucun prolongement sur la face antérieure. Classiquement, chez l'enfant moderne, la suture disparaît de la face palatine en se synostosant latéro-médialement pendant les premières années. Des observations sur 52 autres enfants modernes âgés de 0 à 2 ans (extraits des mêmes populations) et sur l'échantillon moderne (n = 54) confirment cela. Pour cet échantillon, la fréquence de ce caractère est alors de 50 %, alors que dans l'échantillon fossile (n = 6) elle est de 83,5 % Sur la face palatine des maxillaires du Pech-de-l'Azé 1, Roc de Marsal, Subalyuk 2 et Engis 2, deux hiatus osseux de la forme d'un sillon se développent à partir de la suture incisive. Ils ont la forme d'un sillon à trajet antéro-latéral irrégulier. Ces hiatus peuvent être nommés sinus interincisifs secondaires et qualifiés de latéral et médial en fonction de leur position. Le latéral se dirige vers l'ouverture de l'alvéole de 12 alors que le médial est plutôt orienté vers celle de I1. Chez
suture disparaît de la face palatine en se synostosant latéro-médialement pendant les premières années. Des observations sur 52 autres enfants modernes âgés de 0 à 2 ans (extraits des mêmes populations) et sur l'échantillon moderne (n = 54) confirment cela. Pour cet échantillon, la fréquence de ce caractère est alors de 50 %, alors que dans l'échantillon fossile (n = 6) elle est de 83,5 % Sur la face palatine des maxillaires du Pech-de-l'Azé 1, Roc de Marsal, Subalyuk 2 et Engis 2, deux hiatus osseux de la forme d'un sillon se développent à partir de la suture incisive. Ils ont la forme d'un sillon à trajet antéro-latéral irrégulier. Ces hiatus peuvent être nommés sinus interincisifs secondaires et qualifiés de latéral et médial en fonction de leur position. Le latéral se dirige vers l'ouverture de l'alvéole de 12 alors que le médial est plutôt orienté vers celle de I1. Chez l'enfant moderne, le sinus interincisif secondaire est unique, c'est l'équivalent du sinus latéral des Néandertaliens. Il est dû à une différence dans la vitesse d'expansion des travées osseuses situées en arrière et entre les germes des incisives permanentes et disparaît en se comblant antéro-postérieurement pendant les premières années (Cadenat, 1924 et 1925; Vallois et Cadenat, 1926). La fréquence de ces caractères est de : — 13 dans l'échantillon moderne (n = 54) et de 66,5 dans l'échantillon fossile (n = 6) pour le sinus latéral; 0 chez les enfants modernes (n = 54) et de 80 chez les Néandertaliens (n = 5) pour le sinus médial. DISCUSSION. — Le prolongement de la suture incisive sur la face nasale du processus frontal du maxillaire au-dessus de la crête conchale n'avait jusqu'à présent jamais été signalé. A partir de la méthode de comparaison de deux pourcentages observés sur des petits échantillons (n observé ≦5) (Schwartz, 1990), la différence entre la fréquence de ce caractère dans les deux échantillons est très significative (seuil <2 %). Pour Martin (1926), l'oblitération de la suture incisive, sur la face palatine, est précoce chez les Néandertaliens. Selon Patte (1957), l'os incisif néandertalien n'a pas plus d'individualité que
et 1925; Vallois et Cadenat, 1926). La fréquence de ces caractères est de : — 13 dans l'échantillon moderne (n = 54) et de 66,5 dans l'échantillon fossile (n = 6) pour le sinus latéral; 0 chez les enfants modernes (n = 54) et de 80 chez les Néandertaliens (n = 5) pour le sinus médial. DISCUSSION. — Le prolongement de la suture incisive sur la face nasale du processus frontal du maxillaire au-dessus de la crête conchale n'avait jusqu'à présent jamais été signalé. A partir de la méthode de comparaison de deux pourcentages observés sur des petits échantillons (n observé ≦5) (Schwartz, 1990), la différence entre la fréquence de ce caractère dans les deux échantillons est très significative (seuil <2 %). Pour Martin (1926), l'oblitération de la suture incisive, sur la face palatine, est précoce chez les Néandertaliens. Selon Patte (1957), l'os incisif néandertalien n'a pas plus d'individualité que celui de l'enfant moderne alors que Vleek (1970) arrive à la conclusion inverse. La différence entre la fréquence de ce caractère dans les échantillons moderne et néandertalien n'est pas significative au seuil de 5 %. Toutefois, son extension antérieure reste bien distincte entre Roc de Marsal et Engis 2 d'une part, et tous les enfants modernes examinés d'autre part. Sur Pech-de-l'Azé 1, Patte (1957) assimile le sinus médial à la suture d'Albrecht et le sinus latéral à une branche supplémentaire de la suture incisive. La morphologie de ces structures sur Roc de Marsal a été interprétée de la même façon (Madre-Dupouy, 1991). Or cela signifierait qu'il existe deux centres osseux pour constituer l'os incisif, ce qui n'a jamais été observé sur les fœtus actuels (Vallois et Cadenat, 1926; Delaire, 1974; Cadenat, 1924 et 1925). De plus, nous aurions alors une suture incisive dont une seule partie s'exprimerait sur le plancher de la fosse nasale, alors que son expression serait totale sur la face palatine. En fonction de notre interprétation, la fréquence de ces deux sinus est statistiquement différente entre les deux échantillons avec un seuil inférieur à 0,8 (sinus latéral) et 0,03 ‰ (sinus médian). CONCLUSIONS. — L'hypothèse d'un développement
part, et tous les enfants modernes examinés d'autre part. Sur Pech-de-l'Azé 1, Patte (1957) assimile le sinus médial à la suture d'Albrecht et le sinus latéral à une branche supplémentaire de la suture incisive. La morphologie de ces structures sur Roc de Marsal a été interprétée de la même façon (Madre-Dupouy, 1991). Or cela signifierait qu'il existe deux centres osseux pour constituer l'os incisif, ce qui n'a jamais été observé sur les fœtus actuels (Vallois et Cadenat, 1926; Delaire, 1974; Cadenat, 1924 et 1925). De plus, nous aurions alors une suture incisive dont une seule partie s'exprimerait sur le plancher de la fosse nasale, alors que son expression serait totale sur la face palatine. En fonction de notre interprétation, la fréquence de ces deux sinus est statistiquement différente entre les deux échantillons avec un seuil inférieur à 0,8 (sinus latéral) et 0,03 ‰ (sinus médian). CONCLUSIONS. — L'hypothèse d'un développement différentiel entre les Néandertaliens et les Hommes modernes n'est pas nouvelle. D'après le développement dentaire Dean et al. (1986) estiment plus rapide la vitesse de croissance du crâne néandertalien. Récemment, Stringer et al. (1990) ont modifié cette conclusion. Pour Heim (1982, 1989 a), les jeunes Néandertaliens se caractérisent par une maturation squelettique plus rapide. Selon nos résultats chez les enfants néandertaliens étudiés, par rapport à ceux de l'échantillon moderne de comparaison, il apparaît que : — les processus de développement de l'os incisif relativement au maxillaire sont différents; — les processus conduisant à la disparition de la suture incisive sur la face nasale du processus frontal, des sinus interincisifs secondaires latéral et médian sont plus lents. L'individualité structurale de l'os incisif persiste donc chez les Néandertaliens immatures. De plus, en fonction des données établies sur les enfants actuels (Delaire, 1974) cette individualité et la présence des sinus pourraient favoriser un plus grand accroissement antéro-postérieur et médio-latéral de la partie médiale du massif facial supérieur, sous l'effet des forces exercées aussi bien par ses éléments osseux, dentaires que musculaires. L'existence de ces caractères n'explique naturellement pas à elle seule la morphologie du maxillaire néandertalien. Pour cela, diverses autres hypothèses, aussi bien
maturation squelettique plus rapide. Selon nos résultats chez les enfants néandertaliens étudiés, par rapport à ceux de l'échantillon moderne de comparaison, il apparaît que : — les processus de développement de l'os incisif relativement au maxillaire sont différents; — les processus conduisant à la disparition de la suture incisive sur la face nasale du processus frontal, des sinus interincisifs secondaires latéral et médian sont plus lents. L'individualité structurale de l'os incisif persiste donc chez les Néandertaliens immatures. De plus, en fonction des données établies sur les enfants actuels (Delaire, 1974) cette individualité et la présence des sinus pourraient favoriser un plus grand accroissement antéro-postérieur et médio-latéral de la partie médiale du massif facial supérieur, sous l'effet des forces exercées aussi bien par ses éléments osseux, dentaires que musculaires. L'existence de ces caractères n'explique naturellement pas à elle seule la morphologie du maxillaire néandertalien. Pour cela, diverses autres hypothèses, aussi bien morphologiques que fonctionnelles ont été proposées (entre autres Heim, 1976, 1989 b versus Tillier, 1977; Rak, 1986 versus Trinkaus, 1987). Je tiens à remercier les responsables des Institutions qui m'ont permis l'étude des pièces fossiles et modernes : Mme Marinot (Saint-Germain-en-Laye) et Mme Molleson (Londres), MM. Cleyet-Merle (Les Eyzies-de-Tayac), Cordy (Liège), Radovčić (Zagreb) et Stringer (Londres). Note remise le 7 novembre 1992, acceptée après révision le 21 février 1993. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES L. BARTUCZ, Der Urmensch der Mussolini-Höhle, in L. BARTUCZ, J. DANCZA, F. HOLLENDONNER, O. KADIC, M. MOTTL, V. PATAKI, E. PALOSI, J. SZABO et A. VENDL, Die Mussolini-Höhle (Subalyuk) bei Cserepfalu, Spelaologische monographie, Geol. Hungarica, ser. Paleont., 14, 1940, p. 47-105. E. CADENAT, Développement de l'os prémaxillaire chez l'Homme, C. R. Séance Soc. Biol., XC, 1924, p. 1322-1324. E. CADENAT, Bourgeon incisif, tubercule incisif, os incisif, région incisive, Assoc. Franç. pour l'Avanc. des Sc., 48e sess., Liège, 1924, 1925, p. 842-846. M. C. DEAN, C. B. STRINGER et T. G. BROMAGE, Age at death of the Neanderthal child from Devil's Tower, Gibraltar and the implications for studies of general growth and development in Neanderthals, Am. Journ. of Phys. Anthrop., 70, n° 3, 1986, p. 301-309. J. DELAIRE, Considérations sur
(Liège), Radovčić (Zagreb) et Stringer (Londres). Note remise le 7 novembre 1992, acceptée après révision le 21 février 1993. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES L. BARTUCZ, Der Urmensch der Mussolini-Höhle, in L. BARTUCZ, J. DANCZA, F. HOLLENDONNER, O. KADIC, M. MOTTL, V. PATAKI, E. PALOSI, J. SZABO et A. VENDL, Die Mussolini-Höhle (Subalyuk) bei Cserepfalu, Spelaologische monographie, Geol. Hungarica, ser. Paleont., 14, 1940, p. 47-105. E. CADENAT, Développement de l'os prémaxillaire chez l'Homme, C. R. Séance Soc. Biol., XC, 1924, p. 1322-1324. E. CADENAT, Bourgeon incisif, tubercule incisif, os incisif, région incisive, Assoc. Franç. pour l'Avanc. des Sc., 48e sess., Liège, 1924, 1925, p. 842-846. M. C. DEAN, C. B. STRINGER et T. G. BROMAGE, Age at death of the Neanderthal child from Devil's Tower, Gibraltar and the implications for studies of general growth and development in Neanderthals, Am. Journ. of Phys. Anthrop., 70, n° 3, 1986, p. 301-309. J. DELAIRE, Considérations sur l'accroissement du prémaxillaire chez l'Homme, Revue de Stomatologie, 75, 7, 1974, p. 951-970. J.-L. HEIM, Les Hommes fossiles de La Ferrassie, I, le gisement, les squelettes adultes (crâne et squelette du tronc), Archives de l'Institut de Paléontologie Humaine, mém. 35, Masson, Paris, 1976, 331 p. J.-L. HEIM, Les enfants néanderthaliens de la Ferrassie, Masson, Paris, 1982, 169 p. J.-L. HEIM, L'apport de l'ontogénèse à la phylogénie des Néandertaliens, in G. GIACOBINI éd., Hominidae, Jaca Book éd., Milan, 1989 a, p. 339-356. J.-L. HEIM, La nouvelle reconstitution du crâne néandertalien de la Chapelle-aux-Saints, Bull. et Mém. de la Soc. d'Anthrop. de Paris, n. sér., 1, n° 1-2, 1989 b, p. 95-118. M. MADRE-DUPOUY, Principaux caractères de l'enfant néandertalien du Roc de Marsal, Dordogne, France, L'Anthropologie, 95, 2-3, 1991, p. 523-534. H. MARTIN, Recherches sur l'évolution du moustérien dans le gisement de la Quina (Charente), L'enfant fossile de la Quina, 4, Imp. Ouv., Angoulême, 1926, 158 p. E. PATTE, L'enfant néandertalien du Pech-de-l'Azé, Masson, Paris, 1957, 230 p. Y. RAK, The Neanderthal: a new look at an old face, J. Hum. Evol., 15, 3, 1986, p. 151-164. S. D. SCHWARTZ, Méthodes statistiques à l'usage des médecins et des biologistes, Flammarion médecine-science, 13e