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(Cénomanien inférieur d'Israël) [4] et, d'après Fink et Fink [5], les formes actuelles d'eau douce (Kneria, Parakneria, Phractolaemus, Cromeria et Grasseichthys) très spécialisées. À côté des Gonorhynchoidei, les Chanoidei regroupent les genres Parachanos (Wealdien de Guinée et du Gabon) [6], Aethalionopsis (Wealdien de Belgique) [7], Tharrias (Aptien du Brésil) [8], Dastilbe (Aptien-Albien du Brésil et d'Afrique) ([8], [9], [10]), Rubiesichthys (Berriasien-Valenginien d'Espagne) [11] et Chanos (actuel et sub-actuel). Le genre Ramallichthys du Cénomanien inférieur d'Israël, présentant à la fois des caractères gonorhynchiformes et cypriniformes a été laissé incertae sedis, au sein des Ostariophysi [12] tandis que le genre Chanopsis, du Crétacé inférieur du Zaïre, anciennement placé dans l'ordre des Gonorhynchiformes, est maintenant considéré comme un Ostéoglossiforme [13]. La forme décrite ci-dessous est incontestablement proche du genre Charitosomus connu au Liban dans les gisements du Cénomanien inférieur de Hakel et du Santonien de Sahel Alma. Cependant, quelle que soit l'espèce considérée, aucune d'entre elles ne possède la moindre épine sur le bord postérieur de l'opercule. Ce caractère (opercule épineux) ne se rencontrant, par ailleurs, chez aucun des genres actuels et fossiles de Gonorhynchiformes, un genre nouveau et une espèce nouvelle sont ici érigés. II. SYSTÉMATIQUE. Super-ordre des Ostariophysi (sensu Fink et Fink, 1981). Ordre des Gonorhynchiformes (sensu Greenwood et coll., 1966). Sous-ordre des Gonorhynchoidei (sensu Fink et Fink, 1981). Famille des Gonorhynchidae. Charitopsis nov. gen. Diagnose : identique à celle de l'espèce. Espèce-type : Charitopsis spinosus nov. gen., nov. sp. du Cénomanien inférieur de Hakel au Liban. Derivatio nominis : Rappelle ses affinités avec le genre Charitosomus. Charitopsis spinosus nov. gen., nov. sp. Fig. 1. Vue générale de Charitopsis spinosus nov. gen., nov. sp. (holotype AMNH-3895). Photo N. Podevigne (C.N.R.S., U.R.A. n° 11). Fig. 1. General view of Charitopsis spinosus gen. and sp. nov. (holotype AMNH-3895). Photography N. Podevigne (C.N.R.S. U.R.A. No. 11). Diagnose : Gonorhynchidae caractérisé par un opercule au bord postérieur orné de huit épines sub-parallèles et serrées. Holotype : Spécimen n° AMNH-3895 conservé à l'American Museum of Natural History, New York, préparé à l'acide. Matériel : Spécimen HAK-130 conservé au Laboratoire de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle
Fink, 1981). Ordre des Gonorhynchiformes (sensu Greenwood et coll., 1966). Sous-ordre des Gonorhynchoidei (sensu Fink et Fink, 1981). Famille des Gonorhynchidae. Charitopsis nov. gen. Diagnose : identique à celle de l'espèce. Espèce-type : Charitopsis spinosus nov. gen., nov. sp. du Cénomanien inférieur de Hakel au Liban. Derivatio nominis : Rappelle ses affinités avec le genre Charitosomus. Charitopsis spinosus nov. gen., nov. sp. Fig. 1. Vue générale de Charitopsis spinosus nov. gen., nov. sp. (holotype AMNH-3895). Photo N. Podevigne (C.N.R.S., U.R.A. n° 11). Fig. 1. General view of Charitopsis spinosus gen. and sp. nov. (holotype AMNH-3895). Photography N. Podevigne (C.N.R.S. U.R.A. No. 11). Diagnose : Gonorhynchidae caractérisé par un opercule au bord postérieur orné de huit épines sub-parallèles et serrées. Holotype : Spécimen n° AMNH-3895 conservé à l'American Museum of Natural History, New York, préparé à l'acide. Matériel : Spécimen HAK-130 conservé au Laboratoire de Paléontologie du Muséum national d'Histoire naturelle à Paris. Horizon et gisement : Cénomanien inférieur de Hakel au Liban. Derivatio nominis : signale la présence des épines ornant le bord postérieur de l'opercule. III. DESCRIPTION. — Le préopercule de Charitopsis (fig. 2, 4) est caractérisé par le développement très inégal des deux branches, la branche horizontale étant deux fois plus longue que la branche verticale, semblable, en cela, à celui de Gonorhynchus [15]. L'angle des deux branches est d'environ 90°. Il diffère ainsi des préopercules des autres Gonorhynchidae : chez Notogoneus [2], la branche horizontale est légèrement plus grande que la branche verticale, comme chez le Judeichthyidae Judeichthys [3], tandis que chez Charitosomus (C. hakelensis) la branche supérieure est légèrement plus grande [obs. pers.]. Chez Ramallichthys enfin [12], les deux branches sont sub-égales. À l'exception de ce dernier genre, l'angle des deux branches est généralement supérieur à 90°. Le canal préoperculaire est situé sous un rebord osseux qui s'élargit à l'angle des deux branches. Aucun canalicule n'est observable. L'opercule (fig. 2, 4) est totalement différent de celui de toutes les autres formes connues tant chez les Gonorhynchoidei que chez les Chanoidei. De par sa forme générale triangulaire, l'opercule de Charitopsis se doit d'être comparé à ceux des
deux fois plus longue que la branche verticale, semblable, en cela, à celui de Gonorhynchus [15]. L'angle des deux branches est d'environ 90°. Il diffère ainsi des préopercules des autres Gonorhynchidae : chez Notogoneus [2], la branche horizontale est légèrement plus grande que la branche verticale, comme chez le Judeichthyidae Judeichthys [3], tandis que chez Charitosomus (C. hakelensis) la branche supérieure est légèrement plus grande [obs. pers.]. Chez Ramallichthys enfin [12], les deux branches sont sub-égales. À l'exception de ce dernier genre, l'angle des deux branches est généralement supérieur à 90°. Le canal préoperculaire est situé sous un rebord osseux qui s'élargit à l'angle des deux branches. Aucun canalicule n'est observable. L'opercule (fig. 2, 4) est totalement différent de celui de toutes les autres formes connues tant chez les Gonorhynchoidei que chez les Chanoidei. De par sa forme générale triangulaire, l'opercule de Charitopsis se doit d'être comparé à ceux des Gonorhynchoidei (l'opercule des Chanoidei est généralement carré). Son bord postéro-ventral est très fortement concave donnant à la partie inférieure une forme en pointe, caractère que l'on retrouve chez Gonorhynchus [15]. Le caractère principal de cet opercule est la présence le long de son bord postérieur de huit épines de taille allant croissant de la première supérieure à la huitième inférieure. À cet endroit, l'opercule apparaît aussi large que haut. L'interopercule (fig. 2, 4) est réduit, semblable à celui de Charitosomus, c'est-à-dire en triangle sub-équilatéral aux sommets émoussés et différant de ce fait de ceux de Judeichthys [4], Ramallichthys [12] ou même Gonorhynchus [15]. Ses proportions sont équivalentes à celles de Notogoneus [2]. Le sousopercule (fig. 2) n'est pas valablement observable. La mandibule (fig. 3 A) est très différente de celle de Charitosomus (fig. 3 B). Chez ce genre, le dentaire qui forme les trois-quarts de la mandibule constitue à lui seul le processus coronoïdien extrêmement développé, semblable en cela à la mandibule de Ramallichthys (famille incertae sedis) [12] ou de Judeichthys (famille des Judeichthyidae) [4]. L'angulaire, totalement accolé au dentaire, correspond à la moitié de la hauteur de celui-ci. Chez Charitopsis, le dentaire ne correspond qu'à peine à un peu
allant croissant de la première supérieure à la huitième inférieure. À cet endroit, l'opercule apparaît aussi large que haut. L'interopercule (fig. 2, 4) est réduit, semblable à celui de Charitosomus, c'est-à-dire en triangle sub-équilatéral aux sommets émoussés et différant de ce fait de ceux de Judeichthys [4], Ramallichthys [12] ou même Gonorhynchus [15]. Ses proportions sont équivalentes à celles de Notogoneus [2]. Le sousopercule (fig. 2) n'est pas valablement observable. La mandibule (fig. 3 A) est très différente de celle de Charitosomus (fig. 3 B). Chez ce genre, le dentaire qui forme les trois-quarts de la mandibule constitue à lui seul le processus coronoïdien extrêmement développé, semblable en cela à la mandibule de Ramallichthys (famille incertae sedis) [12] ou de Judeichthys (famille des Judeichthyidae) [4]. L'angulaire, totalement accolé au dentaire, correspond à la moitié de la hauteur de celui-ci. Chez Charitopsis, le dentaire ne correspond qu'à peine à un peu plus de la moitié de la mandibule et, s'il forme également à lui seul le processus coronoïde, celui-ci est simplement triangulaire et non en forme en champignon comme chez les genres précédents (forme que l'on retrouve également chez certains Cypriniformes [12]). La branche supérieure de l'angulaire se sépare légèrement du dentaire comme chez Gonorhynchus (mais en moins développé) et contrairement à celui de Charitosomus. Les bords inférieurs de l'angulaire et dentaire forment une ligne concave très prononcée contrairement à la mandibule de Charitosomus où ils sont droits. Comme chez tous les Gonorhynchidae, l'articulation avec le carré est totalement assurée par l'angulaire, le rétroarticulaire, très petit, étant situé sous l'articulation. Le squelette caudal de Charitopsis (fig. 1) est identique à celui de Charitosomus. Il présente un complexe terminal comprenant les vertèbres préurale 1, urales 1 et 2, le premier uroneural et l'arc neural de la vertèbre préurale, auquel s'ajoutent le parhypural et le second hypural. IV. DISCUSSION ET CONCLUSION. — Fink et Fink [5] ont considéré Gonorhynchus comme groupe-frère des formes africaines Kneria, Parakneria, Cromeria, Grasseichthys et Phractolaemus parce que partageant certaines apomorphies dont la réduction de l'ectoptérygoïde, permettant la mobilité du palatin, et la fusion de tous les arcs neuraux
dentaire comme chez Gonorhynchus (mais en moins développé) et contrairement à celui de Charitosomus. Les bords inférieurs de l'angulaire et dentaire forment une ligne concave très prononcée contrairement à la mandibule de Charitosomus où ils sont droits. Comme chez tous les Gonorhynchidae, l'articulation avec le carré est totalement assurée par l'angulaire, le rétroarticulaire, très petit, étant situé sous l'articulation. Le squelette caudal de Charitopsis (fig. 1) est identique à celui de Charitosomus. Il présente un complexe terminal comprenant les vertèbres préurale 1, urales 1 et 2, le premier uroneural et l'arc neural de la vertèbre préurale, auquel s'ajoutent le parhypural et le second hypural. IV. DISCUSSION ET CONCLUSION. — Fink et Fink [5] ont considéré Gonorhynchus comme groupe-frère des formes africaines Kneria, Parakneria, Cromeria, Grasseichthys et Phractolaemus parce que partageant certaines apomorphies dont la réduction de l'ectoptérygoïde, permettant la mobilité du palatin, et la fusion de tous les arcs neuraux et des parapophyses aux vertèbres. Dans ces conditions, seul, parmi les formes fossiles, Notogoneus peut être directement lié à ce groupe. Charitosomus et Charitopsis doivent être considérés comme plésiomorphes (pour ces deux caractères). En effet, ces deux genres possèdent un ectoptérygoïde formé de deux branches bien développées formant entre elles un angle d'environ 90 à 110° et les arcs neuraux ne sont pas soudés aux vertèbres. La phylogénie des Gonorhynchoidei se présente comme suit (fig. 5) : La famille Judeichthyidae (avec le genre Judeichthys) doit être considérée comme le groupe-frère plésiomorphe des Gonorhynchidae, comprenant les genres Charitosomus, Charitopsis, Notogoneus et Gonorhynchus, qui possèdent, en commun, la fusion du parhypural et du second hypural au complexe caudal terminal. Au sein des Gonorhynchidae, Charitosomus ne possède pas l'allongement de la branche inférieure du préopercule (et le raccourcissement de la branche supérieure, caractère lié ou non au précédent), ainsi que la séparation du dentaire et de l'angulaire, que possède tous les autres. Charitopsis, qui se caractérise par un opercule denté, caractère unique au sein de tous les Gonorhynchiformes, ne possède pas la fusion des arcs neuraux aux vertèbres ni un palatin mobile, contrairement à Notogoneus et à Gonorhynchus. Notogoneus, qui se caractérise par
un angle d'environ 90 à 110° et les arcs neuraux ne sont pas soudés aux vertèbres. La phylogénie des Gonorhynchoidei se présente comme suit (fig. 5) : La famille Judeichthyidae (avec le genre Judeichthys) doit être considérée comme le groupe-frère plésiomorphe des Gonorhynchidae, comprenant les genres Charitosomus, Charitopsis, Notogoneus et Gonorhynchus, qui possèdent, en commun, la fusion du parhypural et du second hypural au complexe caudal terminal. Au sein des Gonorhynchidae, Charitosomus ne possède pas l'allongement de la branche inférieure du préopercule (et le raccourcissement de la branche supérieure, caractère lié ou non au précédent), ainsi que la séparation du dentaire et de l'angulaire, que possède tous les autres. Charitopsis, qui se caractérise par un opercule denté, caractère unique au sein de tous les Gonorhynchiformes, ne possède pas la fusion des arcs neuraux aux vertèbres ni un palatin mobile, contrairement à Notogoneus et à Gonorhynchus. Notogoneus, qui se caractérise par la disparition des dents à l'entoptérygoïde et l'incision de son sousopercule, ne possède pas la fusion de pariétaux et la fusion, en plus du parhypural et du second hypural, du premier hypural au complexe terminal. Note remise le 30 septembre 1992, acceptée après révision le 19 novembre 1992. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] D. E. ROSEN et P. H. GREENWOOD, Amer. Mus. Novit., 2428, 1970, p. 1-25. [2] Ph. L. PERKINS, Postilla 147, 1970, p. 1-18. [3] A. S. WOODWARD, Catalogue of the fossil Fishes in the British Museum (Natural History), part IV, London, 1902, 636 p. [4] M. GAYET, Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, Sér. 4, 7, sect. C., (1), 1985, p. 65-85. [5] S. V. FINK et W. L. FINK, Zool. J. Linn. Soc., 72, (4), 1981, p. 297-353. [6] C. ARAMBOURG et D. SCHNEEGANS, C. R. Séanc. Soc. géol. Fr., Paris, 12, 1935, p. 139-160. [7] L. TAVERNE, Bull. Acad. r. Belg., cl. Sci., sér. 5, 67, (12), 1981, p. 958-982. [8] O. DA SILVA SANTOS, Dir. Geol. Min., D.N.P.M., Rio de Janeiro, 42, 1947, p. 1-7. [9] C. PATTERSON, In: Living Fossils, N. ELDREDGE et S. M. STANLEY éd., Springer-Verlag, New York, 1984, p. 132-139. [10] M.
[1] D. E. ROSEN et P. H. GREENWOOD, Amer. Mus. Novit., 2428, 1970, p. 1-25. [2] Ph. L. PERKINS, Postilla 147, 1970, p. 1-18. [3] A. S. WOODWARD, Catalogue of the fossil Fishes in the British Museum (Natural History), part IV, London, 1902, 636 p. [4] M. GAYET, Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, Sér. 4, 7, sect. C., (1), 1985, p. 65-85. [5] S. V. FINK et W. L. FINK, Zool. J. Linn. Soc., 72, (4), 1981, p. 297-353. [6] C. ARAMBOURG et D. SCHNEEGANS, C. R. Séanc. Soc. géol. Fr., Paris, 12, 1935, p. 139-160. [7] L. TAVERNE, Bull. Acad. r. Belg., cl. Sci., sér. 5, 67, (12), 1981, p. 958-982. [8] O. DA SILVA SANTOS, Dir. Geol. Min., D.N.P.M., Rio de Janeiro, 42, 1947, p. 1-7. [9] C. PATTERSON, In: Living Fossils, N. ELDREDGE et S. M. STANLEY éd., Springer-Verlag, New York, 1984, p. 132-139. [10] M. GAYET, Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, sér. 4, 11, sect. C. (1), 1989, p. 21-31. [11] S. WENZ, Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, sér. 4, 6, sect. C, (3), 1984, p. 275-285. [12] M. GAYET, Mém. Mus. natn. Hist. nat., Paris, n.s., sér. C, Sci. de la Terre, 51, 1986, p. 1-81. [13] L. TAVERNE, Rev. zool. af., 88, (3), 1974, p. 683-688. [14] P. H. GREENWOOD, D. E. ROSEN, S. H. WEITZMAN et G. S. MYERS, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York, 131, (4), 1966, p. 341-455. [15] Th. MONOD, Mém. IFAN, 68, Mél. ichth., 1963, p. 255-305. [16] J. GAUDANT, Thèse, Univ. Paris-VI, 1981, p. 1-368. C.N.R.S.-U.R.A. n° 11, Centre des Sciences de la terre, Université Claude-Bernard, Lyon-I, 27-43, boulevard du 11 Novembre-1918, 69622 Villeurbanne Cedex. EXPLICATIONS DE LA PLANCHE Fig. 2. Vue générale de la tête de Charitopsis spinosus nov. gen., nov. sp. (holotype AMNH-3895). Photo N. Podevigne (C.N.R.S., U.R.A. n° 11). Fig. 2. — General view of the head of Charitopsis spinosus gen. and sp. nov. (holotype AMNH3895). Photography N. Podevigne (C.N.R.S., U.R.A. No. 11). Fig. 3. — Appareil operculaire droit en vue latérale. Charitopsis spinosus nov. gen., nov. sp. (holotype AMNH3895); cpop
51, 1986, p. 1-81. [13] L. TAVERNE, Rev. zool. af., 88, (3), 1974, p. 683-688. [14] P. H. GREENWOOD, D. E. ROSEN, S. H. WEITZMAN et G. S. MYERS, Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York, 131, (4), 1966, p. 341-455. [15] Th. MONOD, Mém. IFAN, 68, Mél. ichth., 1963, p. 255-305. [16] J. GAUDANT, Thèse, Univ. Paris-VI, 1981, p. 1-368. C.N.R.S.-U.R.A. n° 11, Centre des Sciences de la terre, Université Claude-Bernard, Lyon-I, 27-43, boulevard du 11 Novembre-1918, 69622 Villeurbanne Cedex. EXPLICATIONS DE LA PLANCHE Fig. 2. Vue générale de la tête de Charitopsis spinosus nov. gen., nov. sp. (holotype AMNH-3895). Photo N. Podevigne (C.N.R.S., U.R.A. n° 11). Fig. 2. — General view of the head of Charitopsis spinosus gen. and sp. nov. (holotype AMNH3895). Photography N. Podevigne (C.N.R.S., U.R.A. No. 11). Fig. 3. — Appareil operculaire droit en vue latérale. Charitopsis spinosus nov. gen., nov. sp. (holotype AMNH3895); cpop : canal sensoriel préoperculaire.; Iop: interopercule; Op : opercule; Pop : préopercule; Sop : sousopercule. Fig. 3. — Right opercular apparatus in lateral view of Charitopsis spinosus gen. and sp. nov. (holotype AMNH-3895); c. pop: preopercular sensory canal; lop: interopercular; Op: opercular: Pop: preopercular; Sop: subopercular. Fig. 4. Mandibule droite en vue latérale : A. Charitopsis spinosus nov. gen., nov. sp. (holotype AMNH3895); B. Charitosomus hakelensis (AMNH-5859); Ang. : angulaire; Dent : dentaire; Rart : rétroarticulaire. Fig. 4. — Right mandible in lateral view of: A. Charitopsis spinosus gen. and sp. nov. (holotype AMNH-3895). B. Charitosomus hakelensis (AMNH-5859), Ang: angular; Dent: dentary; Rart: retroarticular. It is a very peculiar and interesting genus because it exhibits the association of actinodontid and paleotaxodontid types of dentition with an arcoid type of ligament. Abridged English Version — A new contribution is provided for the diversification of bivalves during the Early Ordovician with the study of the new composite genus Catamarcaia. This novelty is worth adding to the discoveries made since 1976 with regard to this first radiation. The material has been yielded by the upper part of the Suri Formation (Province of Catamarca, Fig. 1), lithology whose has often been described. Its age
en vue latérale : A. Charitopsis spinosus nov. gen., nov. sp. (holotype AMNH3895); B. Charitosomus hakelensis (AMNH-5859); Ang. : angulaire; Dent : dentaire; Rart : rétroarticulaire. Fig. 4. — Right mandible in lateral view of: A. Charitopsis spinosus gen. and sp. nov. (holotype AMNH-3895). B. Charitosomus hakelensis (AMNH-5859), Ang: angular; Dent: dentary; Rart: retroarticular. It is a very peculiar and interesting genus because it exhibits the association of actinodontid and paleotaxodontid types of dentition with an arcoid type of ligament. Abridged English Version — A new contribution is provided for the diversification of bivalves during the Early Ordovician with the study of the new composite genus Catamarcaia. This novelty is worth adding to the discoveries made since 1976 with regard to this first radiation. The material has been yielded by the upper part of the Suri Formation (Province of Catamarca, Fig. 1), lithology whose has often been described. Its age was recently attributed to the Middle-Upper Arenigian; this material allows us to reassign the species chaschuilensis Acenolaza and Toselli, 1977 from the genus Actinodonta to the new genus Catamarcaia. DIAGNOSIS OF Catamarcaia n. g. — Inequilateral shell with a composite dentition including a series of actinodontid teeth with anterior pseudolaterals, pseudocardinals and posterior pseudolaterals and a short series of small paleotaxodontid teeth beneath the anterior part of a posterior pseudolateral; duplivincular ligament. DESCRIPTION OF Catamarcaia chaschuilensis (Acenolaza and Toselli, 1977) (Fig. 2-7). — The type species corresponds to an inequilateral bivalve with a modioliform shape and medium size about 25 mm in length and 18 mm in height. The prosogyrate beak is situated at the anterior third of the shell; the cardinal line is rectilinear behind the umbo. The shell is moderately convex with a rounded carina from beak to posteroventral region. The ornamentation is faint with only few concentric growth lines. The anterior adductor muscle scar is strongly impressed in the valve; the posterior one is very faint; two or three pedal scars are also visible: a protractor scar near the anterior adductor and two retractors near the beak. The pallial line is not visible. Catamarcaia is unusual for
pseudocardinals and posterior pseudolaterals and a short series of small paleotaxodontid teeth beneath the anterior part of a posterior pseudolateral; duplivincular ligament. DESCRIPTION OF Catamarcaia chaschuilensis (Acenolaza and Toselli, 1977) (Fig. 2-7). — The type species corresponds to an inequilateral bivalve with a modioliform shape and medium size about 25 mm in length and 18 mm in height. The prosogyrate beak is situated at the anterior third of the shell; the cardinal line is rectilinear behind the umbo. The shell is moderately convex with a rounded carina from beak to posteroventral region. The ornamentation is faint with only few concentric growth lines. The anterior adductor muscle scar is strongly impressed in the valve; the posterior one is very faint; two or three pedal scars are also visible: a protractor scar near the anterior adductor and two retractors near the beak. The pallial line is not visible. Catamarcaia is unusual for the pattern of the hinge. The dentition is composite with lamellar actinodontid teeth and some small paleotaxodontid ones; the former include two anterior pseudolateral, some irregular pseudocardinal and four to six long posterior pseudolateral teeth; the latter are 4 or 5 small chevron-shaped teeth arranged beneath the anterior part of the posterior pseudolateral. In addition to this composite dentition, Catamarcaia has a duplivincular ligament with a cardinal area traversed by a series of fine parallel longitudinal grooves and ridges. Because of this unusual association of hinge characters, it is difficult to assign the new genus to a precise group of bivalves. On the basis of the ligament we tentatively assign it to the Subclass Pteriomorphia, Order Arcoida and undetermined family. PHYLOGENETIC INTEREST. — It has recently been suggested that Ordovician isofilibranchs probably descended from the Cambrian genus Fordilla while another Cambrian bivalve, Pojetaia, would be the oldest known paleotaxodont. It is also supposed that heteroconchs together with the actinodontoids are descended from paleotaxodonts and that cyrtodontids, primitive pteriomorphs, could have evolved from a Lower Ordovician actinodontoid such as Glyptarca. Poorly preserved cyrtodontids, whose ligament area remains unobserved, are cited from the Australian Arenigian. In the same way, Parallelodon from the