jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
greatly the scheme on the vertical range and the paleobiogeographic distribution of Cyttarocrinus. As the oldest taxa are recorded in the Upper Zlichovian/Lower Daléjan of North Africa, North Gondwana may be considered as the source area of this genus. The presence of C. granopexus in the Uppermost Emsian of the Rhenish Mountains indicates that the crinoid migrated to the southern border of Baltica and then to the eastern margin of Laurentia in the Early Middle Devonian (C. eriensis). The occurrence of the last species C. jewetti in the Hamilton Group of the New York state suggests that this region is the refugium of the genus. A similar trend is followed by two other camerate crinoids, Thylacocrinus and Acanthocrinus. The Lower Devonian representatives are ubiquitous in western Europe but are unknown in eastern North America where these genera have their last occurrences in the Late Middle Devonian. Is this trend limited to these taxa or is it a more general phenomenon that governs the exchanges of crinoid faunas between North Gondwana, South Baltica and Eastern Laurentia? Les microcrinoïdes représentent des stades précoces de développement sous forme de thèques de taille réduite souvent inférieure à 2 mm. L'étude de ces micromorphes apporte des informations importantes pour la compréhension de l'ontogenèse des crinoïdes paléozoïques et de leurs modalités évolutives. Les occurrences de microcrinoïdes sont beaucoup plus rares dans le Dévonien que dans les séries du Permien-Carbonifère. Actuellement, les exemples connus se limitent à deux régions et à deux horizons stratigraphiques : le Dévonien moyen de l'état de New York ([1], [2]) et le Daléjien (Emsien supérieur) de Bohême ([3], [4]). La découverte de microcrinoïdes du genre Cyttarocrinus dans le Dévonien inférieur du Maroc revêt une importance toute particulière car il s'agit de la première fois que l'on signale leur présence dans le domaine gondwanien. I. CONTEXE GÉOLOGIQUE ET STRATIGRAPHIQUE. — Dans le Tafilalt (Anti-Atlas oriental), le Dévonien inférieur affleure remarquablement au Sud-Est d'Erfoud (fig. 1 A). Le secteur d'Hamar-Laghdad (ou Hamar-el-Khadad) se caractérise par des faciès récifaux comprenant des constructions de type mud-mounds encore appelés pinacles ou « kess-kess » localement. Ces constructions
des informations importantes pour la compréhension de l'ontogenèse des crinoïdes paléozoïques et de leurs modalités évolutives. Les occurrences de microcrinoïdes sont beaucoup plus rares dans le Dévonien que dans les séries du Permien-Carbonifère. Actuellement, les exemples connus se limitent à deux régions et à deux horizons stratigraphiques : le Dévonien moyen de l'état de New York ([1], [2]) et le Daléjien (Emsien supérieur) de Bohême ([3], [4]). La découverte de microcrinoïdes du genre Cyttarocrinus dans le Dévonien inférieur du Maroc revêt une importance toute particulière car il s'agit de la première fois que l'on signale leur présence dans le domaine gondwanien. I. CONTEXE GÉOLOGIQUE ET STRATIGRAPHIQUE. — Dans le Tafilalt (Anti-Atlas oriental), le Dévonien inférieur affleure remarquablement au Sud-Est d'Erfoud (fig. 1 A). Le secteur d'Hamar-Laghdad (ou Hamar-el-Khadad) se caractérise par des faciès récifaux comprenant des constructions de type mud-mounds encore appelés pinacles ou « kess-kess » localement. Ces constructions sont entourées de dépôts calcaéo-marneux qui ont livré les microcrinoïdes. La succession du Dévonien inférieur comporte à la base des calcaires noirs du Lochkovien surmontés par des calcaires à bivalves et Orthocères du Praguien qui passent latéralement à des faciès récifaux (fig. 1 B). La sédimentation emsienne se poursuit par des faciès construits, les calcaires du Tafilalt ([7], [8]), dont le niveau supérieur renferme Fig. 1. A carte de localisation de l'affleurement. B colonne lithostratigraphique simplifiée du Dévonien. * : niveau à microcrinoïdes, t : tuffites, r faciès récifal. Fig. 1. — A: location map of the outcrop. B: simplified log of the Devonian succession. *: microcrinoid layer, t: tuffites, r: reef fades. des mud-mounds vraisemblablement d'origine algaire dans le secteur d'Hamar-Laghdad. Les sédiments marno-calcaires qui constituent l'équivalent latéral des faciès construits, livrent une faune d'Invertébrés très diversifiée : Rugueux solitaires, Tabulés, Thamnopores, Trilobites, Brachiopodes et Echinodermes. Ce groupe comprend des Cystoïdes (Eucystis, Bulbocystis) et des Crinoïdes représentés par les microcrinoïdes Cyttarocrinus, des Pisocrinidae et de nombreuses columnales dissociées appartenant aux genres Acanthocrinus, Pterinocrinus, Asperocrinus, Kstutocrinus et Schychcatocrinus. Alberti [5] attribue aux mud-mounds un âge zlichovien supérieur à daléjien basal d'après l'étude des Tentaculitides Nowakiidae et des Dacryoconarides. Si l'on
des faciès construits, les calcaires du Tafilalt ([7], [8]), dont le niveau supérieur renferme Fig. 1. A carte de localisation de l'affleurement. B colonne lithostratigraphique simplifiée du Dévonien. * : niveau à microcrinoïdes, t : tuffites, r faciès récifal. Fig. 1. — A: location map of the outcrop. B: simplified log of the Devonian succession. *: microcrinoid layer, t: tuffites, r: reef fades. des mud-mounds vraisemblablement d'origine algaire dans le secteur d'Hamar-Laghdad. Les sédiments marno-calcaires qui constituent l'équivalent latéral des faciès construits, livrent une faune d'Invertébrés très diversifiée : Rugueux solitaires, Tabulés, Thamnopores, Trilobites, Brachiopodes et Echinodermes. Ce groupe comprend des Cystoïdes (Eucystis, Bulbocystis) et des Crinoïdes représentés par les microcrinoïdes Cyttarocrinus, des Pisocrinidae et de nombreuses columnales dissociées appartenant aux genres Acanthocrinus, Pterinocrinus, Asperocrinus, Kstutocrinus et Schychcatocrinus. Alberti [5] attribue aux mud-mounds un âge zlichovien supérieur à daléjien basal d'après l'étude des Tentaculitides Nowakiidae et des Dacryoconarides. Si l'on admet le même âge pour le faciès latéral, les exemplaires marocains sont donc les premiers représentants du genre Cyttarocrinus. L'espèce du Massif schisteux rhénan se rencontre dans l'Emsien terminal alors que les taxons nord-américains se cantonnent au Dévonien moyen. II. ÉTUDE SYSTÉMATIQUE. — Les calices avaient été attribués dans premier temps au genre Haplocrinites en raison de leur taille très réduite et de la forte convergence morphologique dans la constitution de la thèque formée d'un calice conique surmonté d'une pyramidale orale. Un examen plus approfondi au MEB révèla l'absence de radiales composées et les affinités plus marquées avec les stades larvaires d'une espèce de Cyttarocrinus du Dévonien moyen d'Amérique du Nord. Sous-classe : Camerata Wachsmuth et Springer, 1885. Ordre : Monobathrida Moore et Laudon, 1943. Sous-ordre : Glyptocrinina Moore, 1952. Famille : Hapalocrinidae Jaekel, 1895. Genre : Cyttarocrinus Goldring, 1923. Cyttarocrinus laghdadensis n. sp. Holotype : calice n° MHNN.P.89; fig. 2 A-D. Fig. 2. Cyttarocrinus laghdadensis n. sp. A-D : holotype MHNN.P.89; A vue par la face orale (G * 20); B vue latérale (G x 20); C vue par la base (G x 20); D détail de la microornementation sur la facette radiale juste au-dessus du coin supérieur gauche
temps au genre Haplocrinites en raison de leur taille très réduite et de la forte convergence morphologique dans la constitution de la thèque formée d'un calice conique surmonté d'une pyramidale orale. Un examen plus approfondi au MEB révèla l'absence de radiales composées et les affinités plus marquées avec les stades larvaires d'une espèce de Cyttarocrinus du Dévonien moyen d'Amérique du Nord. Sous-classe : Camerata Wachsmuth et Springer, 1885. Ordre : Monobathrida Moore et Laudon, 1943. Sous-ordre : Glyptocrinina Moore, 1952. Famille : Hapalocrinidae Jaekel, 1895. Genre : Cyttarocrinus Goldring, 1923. Cyttarocrinus laghdadensis n. sp. Holotype : calice n° MHNN.P.89; fig. 2 A-D. Fig. 2. Cyttarocrinus laghdadensis n. sp. A-D : holotype MHNN.P.89; A vue par la face orale (G * 20); B vue latérale (G x 20); C vue par la base (G x 20); D détail de la microornementation sur la facette radiale juste au-dessus du coin supérieur gauche du cliché (Gx75); E-F exemplaire MHNN.P.90; E : vue latérale (G x 25); F vue orale (G x 25). Fig. 2. — Cyttarocrinus laghdadensis n. sp. A-D: holotype MHNN.P.89; A: oral view (M x 20); B: lateral view (M x 20); C: basal view (M x 20); D: detail of the microornamentation: radial facet just above the right corner of the photograph (Mx75). E-F: specimen MHNN.P.90; E: lateral view (Mx 25); F: oral view (M x 25). Matériel : Calices n° MHNN.P.89 et 90, Museum d'Histoire naturelle de Nantes (MHNN.P.). Horizon et localité : Zlichovien supérieur-Daléjien basal. Hamar-Laghdad, Sud-Est d'Erfoud, Maroc. Diagnose : Espèce fondée sur les caractères des stades microcrinoïdes; calice conique régulièrement évasé vers la face orale; pyramide orale surbaissée à symétrie pentamère parfaite; gouttières protectrices des bras pourvues d'une protubérance proximale et de rides divergentes; sutures des plaques peu déprimées; microornementation. Description : Les mesures des principaux paramètres du calice et de la face orale permettant de faire des comparaisons avec l'espèce nord-américaine C. eriensis sont consignées dans le tableau. La surface du calice porte une microornementation très fine de granules observés uniquement sur les clichés au microscope électronique. Les granules se disposent en lignes suivant un
the microornamentation: radial facet just above the right corner of the photograph (Mx75). E-F: specimen MHNN.P.90; E: lateral view (Mx 25); F: oral view (M x 25). Matériel : Calices n° MHNN.P.89 et 90, Museum d'Histoire naturelle de Nantes (MHNN.P.). Horizon et localité : Zlichovien supérieur-Daléjien basal. Hamar-Laghdad, Sud-Est d'Erfoud, Maroc. Diagnose : Espèce fondée sur les caractères des stades microcrinoïdes; calice conique régulièrement évasé vers la face orale; pyramide orale surbaissée à symétrie pentamère parfaite; gouttières protectrices des bras pourvues d'une protubérance proximale et de rides divergentes; sutures des plaques peu déprimées; microornementation. Description : Les mesures des principaux paramètres du calice et de la face orale permettant de faire des comparaisons avec l'espèce nord-américaine C. eriensis sont consignées dans le tableau. La surface du calice porte une microornementation très fine de granules observés uniquement sur les clichés au microscope électronique. Les granules se disposent en lignes suivant un motif fréquent chez les taxons de Camerata Monobathrida dont le calice a une constitution simple. La surface des radiales se divise en trois secteurs délimités par deux lignes joignant le centre de la facette articulaire aux angles de la plaque. Sur les deux flancs, les granules forment des lignes horizontales tandis que dans le secteur central, ils s'organisent en lignes divergentes à partir de la base des facettes radiales. La microornementation est usée sur la plupart de ces zones formant les angles du calice. TABLEAU Mesures des principaux paramètres de la thèque (mm). htt : hauteur totale de la thèque; hcal : hauteur du calice; hB : hauteur des radiales; hR : hauteur des radiales; d/o : diamètre de la face orale; dcb : diamètre de la cavité basale; hcal/dfo : rapport hauteur calice sur diamètre face orale. Measurements of the main parameters of the theca in millimetres. htt: total height of the theca; hcal: height of calyx; hB: basals height; hR: radials height; dfo: diameter of oral face; deb: diameter of basal cavity; hcal/dfo: ratio of calyx height on diameter of oral face. htt hcal hB hR dfo dcb hcal/dfo MHNN. P.90. 1,36 1,06 0,16 0,9 1,21 0,036 0,88
tandis que dans le secteur central, ils s'organisent en lignes divergentes à partir de la base des facettes radiales. La microornementation est usée sur la plupart de ces zones formant les angles du calice. TABLEAU Mesures des principaux paramètres de la thèque (mm). htt : hauteur totale de la thèque; hcal : hauteur du calice; hB : hauteur des radiales; hR : hauteur des radiales; d/o : diamètre de la face orale; dcb : diamètre de la cavité basale; hcal/dfo : rapport hauteur calice sur diamètre face orale. Measurements of the main parameters of the theca in millimetres. htt: total height of the theca; hcal: height of calyx; hB: basals height; hR: radials height; dfo: diameter of oral face; deb: diameter of basal cavity; hcal/dfo: ratio of calyx height on diameter of oral face. htt hcal hB hR dfo dcb hcal/dfo MHNN. P.90. 1,36 1,06 0,16 0,9 1,21 0,036 0,88 MHHN. P.89 1,72 1,4 0,12 1,3 1,6 0,04 0,87 Le calice s'évase régulièrement de la base vers la face orale. La composition de la base du calice reste délicate à déterminer car les sutures interbasales sont très difficiles à déceler. Il semblerait que la base comporte trois plaques dont une plus petite et plus apparente que les autres. Le cercle des basales ne constitue qu'une faible partie de la hauteur du calice. L'insertion pédonculaire subcirculaire est faiblement excavée. Les cinq radiales subégales sont pourvues d'une facette articulaire réniforme, bien développée formant les angles du calice au niveau de la face orale à contour pentagonal. Les sutures interradiales apparaissent très faiblement déprimées. Les orales sont égales. Les sutures occupent une position interradiale, au fond des gouttières protectrices des bras. Chaque orale comporte une surface externe triangulaire, visible en vue latérale. Elle se prolonge par une arête aboutissant presqu'au centre de la face orale. De part et d'autre de l'arête, les plaques sont déprimées pour former les gouttières réceptrices des bras. Elles sont lancéolées, fortement déprimées. Elles comportent une petite protubérance insérée dans la partie proximale, sur la suture interorale (fig. 2 F). Deux rides dont le relief est peu accentué, divergent
plus petite et plus apparente que les autres. Le cercle des basales ne constitue qu'une faible partie de la hauteur du calice. L'insertion pédonculaire subcirculaire est faiblement excavée. Les cinq radiales subégales sont pourvues d'une facette articulaire réniforme, bien développée formant les angles du calice au niveau de la face orale à contour pentagonal. Les sutures interradiales apparaissent très faiblement déprimées. Les orales sont égales. Les sutures occupent une position interradiale, au fond des gouttières protectrices des bras. Chaque orale comporte une surface externe triangulaire, visible en vue latérale. Elle se prolonge par une arête aboutissant presqu'au centre de la face orale. De part et d'autre de l'arête, les plaques sont déprimées pour former les gouttières réceptrices des bras. Elles sont lancéolées, fortement déprimées. Elles comportent une petite protubérance insérée dans la partie proximale, sur la suture interorale (fig. 2 F). Deux rides dont le relief est peu accentué, divergent de cette protubérance pour atteindre les bords externes des gouttières. Cette structure n'a pas été signalée sur les différents stades de Cyttarocrinus eriensis par Koenig [2]. Elles sont très probablement en relation avec les structures ventrales des bras. III. COMPARAISONS ET PALÉOBIOLOGIE. — Le matériel du Maroc présente de nombreuses affinités avec les microcrinoïdes du Givétien d'Amérique du Nord attribués à Cyttarocrinus eriensis. Parmi les dix stades de développement définis par Koenig [2], les exemplaires marocains correspondent tous deux au stade 10 : facettes articulaires des radiales bien développées, absence de constriction entre les différents cercles de plaques, pyramide orale basse. Cependant, on ne discerne pas de différence entre la largeur des radiales, critère qui aurait permis de déterminer le côté postérieur du calice ainsi que la position de la petite basale. Les orales possèdent aussi les mêmes dimensions et rendent toute orientation impossible. Les transformations morphologiques importantes entre le stade microcrinoïde et l'adulte rendent difficile la recherche des affinités systématiques. La comparaison entre les microcrinoïdes marocains et les espèces définies uniquement sur des individus adultes, C. jewetti (Hall) et C. granopexus Schmidt, ne peut être tentée. Toutefois, il convient de remarquer l'existence d'une ornementation disposée suivant le même motif
affinités avec les microcrinoïdes du Givétien d'Amérique du Nord attribués à Cyttarocrinus eriensis. Parmi les dix stades de développement définis par Koenig [2], les exemplaires marocains correspondent tous deux au stade 10 : facettes articulaires des radiales bien développées, absence de constriction entre les différents cercles de plaques, pyramide orale basse. Cependant, on ne discerne pas de différence entre la largeur des radiales, critère qui aurait permis de déterminer le côté postérieur du calice ainsi que la position de la petite basale. Les orales possèdent aussi les mêmes dimensions et rendent toute orientation impossible. Les transformations morphologiques importantes entre le stade microcrinoïde et l'adulte rendent difficile la recherche des affinités systématiques. La comparaison entre les microcrinoïdes marocains et les espèces définies uniquement sur des individus adultes, C. jewetti (Hall) et C. granopexus Schmidt, ne peut être tentée. Toutefois, il convient de remarquer l'existence d'une ornementation disposée suivant le même motif sur les plaques de C. granopexus et sur celles des microcrinoïdes marocains. On ne peut donc exclure toute relation entre ces deux taxons. Il faut aussi noter que l'attribution de l'espèce granopexus au genre Cyttarocrinus n'est pas totalement satisfaisante par la présence d'une seule primibrachiale dans certains rayons, par la position de la petite basale dans l'interradius AB et par les facettes radiales profondément échancrées [11]. L'espèce C.jewetti se distingue par la base conique surmontée par le cylindre des radiales et par les orales pourvues d'un gros tubercule [12]. Ces caractères ne sont pas esquissés sur le matériel marocain. Comme nous l'avons déjà souligné, les affinités les plus fortes se rencontrent chez les stades microcrinoïdes de C. eriensis mais les exemplaires marocains diffèrent de cette espèce par l'existence d'une microornementation, par des sutures radiales moins déprimées, par la présence d'une protubérance proximale et de rides obliques sur les gouttières de la face orale et par une symétrie pentamère plus accusée du cercle de radiales et des orales. Il apparaît donc que ces microcrinoïdes possèdent des caractères originaux par rapport à C. eriensis. Ces exemplaires représentent des stades précoces d'une espèce nouvelle dont les calices adultes restent à découvrir. IV. CONCLUSIONS
position de la petite basale dans l'interradius AB et par les facettes radiales profondément échancrées [11]. L'espèce C.jewetti se distingue par la base conique surmontée par le cylindre des radiales et par les orales pourvues d'un gros tubercule [12]. Ces caractères ne sont pas esquissés sur le matériel marocain. Comme nous l'avons déjà souligné, les affinités les plus fortes se rencontrent chez les stades microcrinoïdes de C. eriensis mais les exemplaires marocains diffèrent de cette espèce par l'existence d'une microornementation, par des sutures radiales moins déprimées, par la présence d'une protubérance proximale et de rides obliques sur les gouttières de la face orale et par une symétrie pentamère plus accusée du cercle de radiales et des orales. Il apparaît donc que ces microcrinoïdes possèdent des caractères originaux par rapport à C. eriensis. Ces exemplaires représentent des stades précoces d'une espèce nouvelle dont les calices adultes restent à découvrir. IV. CONCLUSIONS ET IMPLICATIONS PALÉOBIOGÉOGRAPHIQUES. — Cette découverte apporte des données nouvelles qui modifient profondément le schéma sur la répartition spatiotemporelle du genre Cyttarocrinus. La nouvelle espèce constitue le taxon le plus ancien et le domaine nord-gondwanien doit donc être considéré comme la zone d'origine du genre. La présence de C. granopexus dans l'Emsien terminal du Massif schisteux rhénan [11] indiquerait une dispersion depuis la bordure nord-gondwanienne vers le Sud de la Baltica puis une migration jusqu'à la Laurentia au cours de l'Eifelien inférieur. Le dernier représentant C. jewetti se rencontre dans les sédiments Givetien de l'Est des États-Unis. Cette zone pourrait constituer le refugium de ce genre. Un phénomène analogue a pu être constaté pour le Camerata Thylacocrinus dont les espèces nord-américaines conservent des caractères archaïques et sont les derniers représentants de ce genre [6]. Il en va de même pour Acanthocrinus qui comporte des espèces ubiquistes dans le Massif schisteux rhénan, les Ardennes et le Massif armoricain pendant le Dévonien inférieur. Aucune occurrence de ce genre n'a été signalée dans cet intervalle en Amérique du Nord. Les dernières formes européennes s'éteignent dans la base de l'Eifelien alors que les deux taxons identifiés dans la Laurentia se rencontrent dans l'Eifelien (Onondaga
dans l'Emsien terminal du Massif schisteux rhénan [11] indiquerait une dispersion depuis la bordure nord-gondwanienne vers le Sud de la Baltica puis une migration jusqu'à la Laurentia au cours de l'Eifelien inférieur. Le dernier représentant C. jewetti se rencontre dans les sédiments Givetien de l'Est des États-Unis. Cette zone pourrait constituer le refugium de ce genre. Un phénomène analogue a pu être constaté pour le Camerata Thylacocrinus dont les espèces nord-américaines conservent des caractères archaïques et sont les derniers représentants de ce genre [6]. Il en va de même pour Acanthocrinus qui comporte des espèces ubiquistes dans le Massif schisteux rhénan, les Ardennes et le Massif armoricain pendant le Dévonien inférieur. Aucune occurrence de ce genre n'a été signalée dans cet intervalle en Amérique du Nord. Les dernières formes européennes s'éteignent dans la base de l'Eifelien alors que les deux taxons identifiés dans la Laurentia se rencontrent dans l'Eifelien (Onondaga Limestones) et dans le Givetien (Hamilton Group). Ces analogies sont-elles limitées à ces quelques cas ou s'agit-il d'un phénomène plus général qui régit les relations entre les crinoïdofaunes du Nord-Gondwana, du Sud de la Baltica et de la bordure est de la Laurentia ? Note remise le 26 octobre 1992, acceptée le 17 novembre 1992. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] J. W. KOENIG et D. L. MEYER, Journ. Paleont., 39, 1965, p. 391-397. [2] J. W. KOENIG, Journ. Paleont., 39, 1965, p. 398-413. [3] R. J. PROKOP, Casopis miner. geol., 27, 1982, p. 187-190. [4] R. J. PROKOP et V. PETR, Casopis miner. geol., 36, 1991, p. 131-136. [5] G. K. B. ALBERTI, Senckenberg. Lethaea, 62, 1981, p. 193-204. [6] J. LE MENN, Ann. Soc. géol. Nord, 44, 1974, p. 97-108. [7] L. CLARIOND, Ass. Et. Géol. Médit. occid., 12, 1935, p. 3-10. [8] H. HOLLARD, Notes et Mém. Serv. géol. Maroc, 172, 1963, p. 104-109. [9] J. LE MENN, Mém. Soc. géol. miner. Bretagne, 30, 1985, p. 70-78. [10] J. LE MENN, Geobios M.S., 14, 1992, p. 115-112. [11] W. E. SCHMIDT, Abhandl. Reichst. Bodenf., 182, 1941, p. 35-37. [12] W. GOLDRING, New York St. Mus. Circ., 37, 1954, p. 1-51.