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Paulo, Série teses e monografias, 1975, 156 p. C. RICCOMINI, O rift Continental do Sudeste do Brasil, Tese de Doutorado, IG/USP, 1989, 256 p. F. RUELLAN, A região meridional de Minas Gerais e a evolução do Vale do Paraiba, Bol. Geogr., 1, (8), 1943, p. 95-102. K. SUGUIO et J. VESPUCCI, Tectonismo pós-depósicional na bacia de Taubaté, SP Congr. Bras. de Geol., 34, Goiânia, Resumo e breve comunicações, Goiânia, SBG, 1986, p. 139. H. F. F.: Pontificia Universidade Católica, PUC, São Paulo, Brasil; PUC São Paulo Rua Monte Alegre 984, Depto de Geografia, CEP 0514, São Paulo (SP), Brasil; R. B.: ORSTOM, Unité de Recherche 1 G, Analyse Structurale et Géochimie des Formations Supergênes; U.S.P., Instituto de Geociências, DGG, CP 20899, CEP 01498, São Paulo (SP) Brasil. It belongs to the group of recent species that presents a mobility which constitutes the genus Testudo in its new acceptance, within which it is either the sister group of T. graeca or of T. marginata and T. kleinmanni. The species hermanni and norsfeldii are included in the genus Agrionemys. Abridged English Version Testudo kenitrensis n. sp. was discovered by Lecointre in 1914 in the large indurated dunes of Kenitra, near Rabat (Western Morocco) which are intermediate in age between the Amirian and the Tensiftian, i. e. middle Sicilian (middle Pleistocene). Its current identification is based on a comparative study of its skeleton with those of the five species of small terrestrial tortoises (Testudo s. s.) which inhabit the Mediterranean Basin and on a biometric study (the Simpson method and distribution diagrams that we prepared previously). Finally, a phylogenetic analysis of 24 characters (by the cladistic method) led us to redefine the genus Testudo and to propose a scheme of relationships between the taxa studied. These were: T. horsfieldi, T. hermanni with two subspecies (T. h. hermanni and T. h. boettgeri), T. marginata, T. kleinmanni and T. graeca with several subspecies of which only T. g. graeca, T. g. ibera and T. g. terrestris could be studied. Others such as T. g. zarudnyi do not exist in the Paris collections, so recourse was
Morocco) which are intermediate in age between the Amirian and the Tensiftian, i. e. middle Sicilian (middle Pleistocene). Its current identification is based on a comparative study of its skeleton with those of the five species of small terrestrial tortoises (Testudo s. s.) which inhabit the Mediterranean Basin and on a biometric study (the Simpson method and distribution diagrams that we prepared previously). Finally, a phylogenetic analysis of 24 characters (by the cladistic method) led us to redefine the genus Testudo and to propose a scheme of relationships between the taxa studied. These were: T. horsfieldi, T. hermanni with two subspecies (T. h. hermanni and T. h. boettgeri), T. marginata, T. kleinmanni and T. graeca with several subspecies of which only T. g. graeca, T. g. ibera and T. g. terrestris could be studied. Others such as T. g. zarudnyi do not exist in the Paris collections, so recourse was made to the literature, where unfortunately only the external features such as color are given. The polarity of characters was determined by using several groups of Testudinidae within the framework of cladistic studies by Bour, Crumly, Hirayama, and above all by Gaffney and Meylan, whose scheme we have followed here. Our cladistic analysis prompts us on the one hand to raise the subspecies of T. graeca to species rank, and on the other to subdivide the genus Testudo into two genera: Agrionemys for the species Agrionemys horsfieldii and Agrionemys hermanni new combination; Testudo s. s. new acceptation, containing the subgenus Chersus for the species T. kleinmanni and T. marginata and the subgenus Testudo at least for the species T. graeca; T. terrestris and T. ibera could not be situated in the subgenus Testudo on account of a lack of sufficient material. As for T. kenitrensis, its position relative to the living species remains imprecise because many of the characters used in defining the living forms are not preserved in fossils, including the caudal spur, femoral tubercles and carapace scutes. It belongs to the genus Testudo s. s. new acceptation, with which it shares the following characters: the presence of the
Our cladistic analysis prompts us on the one hand to raise the subspecies of T. graeca to species rank, and on the other to subdivide the genus Testudo into two genera: Agrionemys for the species Agrionemys horsfieldii and Agrionemys hermanni new combination; Testudo s. s. new acceptation, containing the subgenus Chersus for the species T. kleinmanni and T. marginata and the subgenus Testudo at least for the species T. graeca; T. terrestris and T. ibera could not be situated in the subgenus Testudo on account of a lack of sufficient material. As for T. kenitrensis, its position relative to the living species remains imprecise because many of the characters used in defining the living forms are not preserved in fossils, including the caudal spur, femoral tubercles and carapace scutes. It belongs to the genus Testudo s. s. new acceptation, with which it shares the following characters: the presence of the hypoplatic hinge running from the contact of the abdomino-femoral groove and the hypoplatic suture laterally (males and females); the posterior lobe consisting uniquely of xiphiplastral plates (because of the hinge), elongated as far as the posterior peripheral border of the dorsal carapace ventrally; the short anterior lobe, of the order of 24% of the length of the plastron. To these characters are added the symplesiomorphies (derived in Agrionemys) such as the gulars clearly sticking out at the contact with the humerals; the two trochanters of the humerus close together between which is a deep intertrochanteric fossa. It is either the sister group of T. kleinmanni and T. marginata in connection with its medially short abdominal scutes, or that of T. graeca in connection with the mid-length rounding of the first vertebral scute. It belongs to a new species principally characterized by the following apomorphies: — small size, a character achieved in parallel with T. kleinmanni; — the first vertebral rounded at mid-length, a character achieved in parallel with T. graeca if T. kenitrensis is reunited with T. kleinmanni and T. marginata; this scute is longer than large compared with all the other species of Testudo and is reflexed into a
of 24% of the length of the plastron. To these characters are added the symplesiomorphies (derived in Agrionemys) such as the gulars clearly sticking out at the contact with the humerals; the two trochanters of the humerus close together between which is a deep intertrochanteric fossa. It is either the sister group of T. kleinmanni and T. marginata in connection with its medially short abdominal scutes, or that of T. graeca in connection with the mid-length rounding of the first vertebral scute. It belongs to a new species principally characterized by the following apomorphies: — small size, a character achieved in parallel with T. kleinmanni; — the first vertebral rounded at mid-length, a character achieved in parallel with T. graeca if T. kenitrensis is reunited with T. kleinmanni and T. marginata; this scute is longer than large compared with all the other species of Testudo and is reflexed into a lyre shape with a peculiar anterior prolongation; — trapezoidal nuchal notch; vertebrals 2, 3 and 4 are narrower than the costals, a character achieved in parallel with A. hermanni; — dorsal epiplastral lip long, concave and hiding the anterior half of the entoplastron dorsally; abdominal scutes shortened, a character acquired in parallel with T. kleinmanni and T. marginata if T. kenitrensis is attached to T. graeca; posterior part of the prootic enlarged by reversion. INTRODUCTION. — Dans les grandes dunes consolidées de Kénitra (près de Rabat), Lecointre a découvert en 1914 une faunule du Quaternaire inférieur comportant pour lui Testudo ibera var. mauritanica, le taxon décrit ici, Helix pisana var. dehnei et Rumina decollata. Roch place cette faunule dans le cycle Milazzien. D'après les travaux récents, le cycle Milazzien correspond à l'intervalle Amirien-Tensiftien, c'est-à-dire au Sicilien moyen (Pléistocène moyen). SYSTÉMATIQUE : Famille Testudinidae Batsch, 1788 Infra-famille Testudininae Batsch, 1788 Genre Testudo Linné, 1758 Testudo kenitrensis n. sp. Étymologie : de Kénitra, ville située à proximité du gisement. Matériel : holotype, MOC 149 (Muséum national d'Histoire naturelle, Institut de Paléontologie, Paris), carapace dorsale avec plastron, crâne très incomplet et quelques os du squelette appendiculaire, mâle adulte. Paratype, sans numéro (Faculté des
in parallel with T. kleinmanni and T. marginata if T. kenitrensis is attached to T. graeca; posterior part of the prootic enlarged by reversion. INTRODUCTION. — Dans les grandes dunes consolidées de Kénitra (près de Rabat), Lecointre a découvert en 1914 une faunule du Quaternaire inférieur comportant pour lui Testudo ibera var. mauritanica, le taxon décrit ici, Helix pisana var. dehnei et Rumina decollata. Roch place cette faunule dans le cycle Milazzien. D'après les travaux récents, le cycle Milazzien correspond à l'intervalle Amirien-Tensiftien, c'est-à-dire au Sicilien moyen (Pléistocène moyen). SYSTÉMATIQUE : Famille Testudinidae Batsch, 1788 Infra-famille Testudininae Batsch, 1788 Genre Testudo Linné, 1758 Testudo kenitrensis n. sp. Étymologie : de Kénitra, ville située à proximité du gisement. Matériel : holotype, MOC 149 (Muséum national d'Histoire naturelle, Institut de Paléontologie, Paris), carapace dorsale avec plastron, crâne très incomplet et quelques os du squelette appendiculaire, mâle adulte. Paratype, sans numéro (Faculté des Sciences, Rabat), carapace dorsale, mâle adulte. Localité-type et âge : grandes dunes consolidées de Kénitra (Maroc occidental). Holotype : carrière dite Guilloux; paratype : carrière indéterminée. Intervalle Amirien-Tensiftien. Diagnose : carapace de dimension réduite (ne dépassant pas 132 mm de longueur), massive, à plaques relativement épaisses, et fortement convexe dans sa partie médiopostérieure mais non à l'avant sous l'écaille vertébrale 1; écaille cervicale très réduite en longueur; écaille vertébrale 1 plus longue que large, en forme de lyre, et resserrée à la Fig. 1. Testudo kenitrensis n. sp., MOC 149, holotype : 1, carapace dorsale, vue dorsale; 2, plastron, vue ventrale; 3, carapace dorsale, vue antérieure; 4, carapace, vue postérieure; 5 et 6, lobe antérieur, vues latérale gauche et dorsale; 7, crâne, vue dorsale, fr, frontal; op, opisthotique; pa, pariétal; pr, préfrontal; pr, prootique; soc, supraoccipital. Fig. 1. Testudo kenitrensis n. sp. MOC 149, holotype : 1, dorsal carapace, dorsal view; 2, plastron, ventral view; 3, dorsal carapace, anterior view; 4, carapace, posterior view; 5 and 6, anterior lobe, left lateral and dorsal views; 7, skull, dorsal view. fr, frontal; op, opisthotic; pa, parietal; pf, prefontal; pr, prootic; soc, supraoccipital. hauteur des coins latéro-postérieurs de la plaque nucale; encoche nucale
sa partie médiopostérieure mais non à l'avant sous l'écaille vertébrale 1; écaille cervicale très réduite en longueur; écaille vertébrale 1 plus longue que large, en forme de lyre, et resserrée à la Fig. 1. Testudo kenitrensis n. sp., MOC 149, holotype : 1, carapace dorsale, vue dorsale; 2, plastron, vue ventrale; 3, carapace dorsale, vue antérieure; 4, carapace, vue postérieure; 5 et 6, lobe antérieur, vues latérale gauche et dorsale; 7, crâne, vue dorsale, fr, frontal; op, opisthotique; pa, pariétal; pr, préfrontal; pr, prootique; soc, supraoccipital. Fig. 1. Testudo kenitrensis n. sp. MOC 149, holotype : 1, dorsal carapace, dorsal view; 2, plastron, ventral view; 3, dorsal carapace, anterior view; 4, carapace, posterior view; 5 and 6, anterior lobe, left lateral and dorsal views; 7, skull, dorsal view. fr, frontal; op, opisthotic; pa, parietal; pf, prefontal; pr, prootic; soc, supraoccipital. hauteur des coins latéro-postérieurs de la plaque nucale; encoche nucale large et très profonde, trapézoïdale; plaque nucale à bords postéro-latéraux très sinueux. Bourrelet épiplastral dorsal épais, dorsalement concave, long et fortement redressé à l'arrière, au-dessus de la moitié antérieure de l'entoplastron réduit; poche gulaire très profonde. Crâne à pariétal court à l'arrière et prootique large à l'arrière. DESCRIPTION DE L'HOLOTYPE (fig. 1). — Carapace dorsale. — (1) Plaques : nucale plus large que longue. Son bord antérieur, large et rectiligne, est en retrait, formant avec les périphériques une encoche nucale trapézoïdale très profonde. Son bord postérieur a un contour très sinueux de chaque côté. Huit neurales : la 1re rectangulaire; les 2e et 4e octogonales; les 3e et 5e quadrangulaires; les 6e, 7e et 8e hexagonales à petits côtés latéro-antérieurs. Deux suprapygales formant ensemble un trapèze : la 2e est à moitié embrassée par la 1re. La pygale, préservée uniquement chez le paratype, est lisse, sans sillon médian ce qui implique la présence d'une supracaudale simple (marginales 12 fusionnées). Pleurales : huit paires : la 1re à bord antérieur présentant une encoche due à l'allongement postéro-latéral de la nucale. Les suivantes sont alternativement longues et courtes, médialement et latéralement. Périphériques : onze paires. (2) Écailles (d'après les sillons) : cervicale
(fig. 1). — Carapace dorsale. — (1) Plaques : nucale plus large que longue. Son bord antérieur, large et rectiligne, est en retrait, formant avec les périphériques une encoche nucale trapézoïdale très profonde. Son bord postérieur a un contour très sinueux de chaque côté. Huit neurales : la 1re rectangulaire; les 2e et 4e octogonales; les 3e et 5e quadrangulaires; les 6e, 7e et 8e hexagonales à petits côtés latéro-antérieurs. Deux suprapygales formant ensemble un trapèze : la 2e est à moitié embrassée par la 1re. La pygale, préservée uniquement chez le paratype, est lisse, sans sillon médian ce qui implique la présence d'une supracaudale simple (marginales 12 fusionnées). Pleurales : huit paires : la 1re à bord antérieur présentant une encoche due à l'allongement postéro-latéral de la nucale. Les suivantes sont alternativement longues et courtes, médialement et latéralement. Périphériques : onze paires. (2) Écailles (d'après les sillons) : cervicale très courte et étroite. Vertébrales : la 1re, pentagonale, est plus longue que large et ne recouvre pas la nucale postéro-latéralement. Ses bords latéraux sont très resserrés en lyre à l'avant avec un prolongement médian antérieur, exceptionnel, dû au raccourcissement très important de la cervicale. Les 2e, 3e et 4e sont hexagonales. La 5e est trapézoïdale, à bord postérieur coïncidant avec la suture antérieure de la pygale et des périphériques 11 et 10 (partiellement). Quatre paires de costales. Onze paires de marginales : la 1re est un peu plus courte que la périphérique 1; les suivantes sont aussi larges que les périphériques. Plastron. — Il présente une concavité longitudinale médiale, caractéristique des mâles. Le lobe antérieur est arrondi en demi-cercle, le postérieur étrécie vers l'arrière avec une courte encoche anale relativement étroite. Le pont sternal est long. Longueur du pont (62,5 mm) > Longueur du lobe postérieur (34 mm) > Longueur du lobe antérieur (30,4 mm). (1) Plaques : les épiplastrons ont un bourrelet dorsal long, épais, dorsalement concave, soulevé en corniche à l'arrière, très élevé et prolongé au-dessus d'un petit entoplastron qu'il cache à moitié en formant une poche gulaire très profonde. Les xiphiplastrons viennent jusqu'à la bordure périphérique
sont hexagonales. La 5e est trapézoïdale, à bord postérieur coïncidant avec la suture antérieure de la pygale et des périphériques 11 et 10 (partiellement). Quatre paires de costales. Onze paires de marginales : la 1re est un peu plus courte que la périphérique 1; les suivantes sont aussi larges que les périphériques. Plastron. — Il présente une concavité longitudinale médiale, caractéristique des mâles. Le lobe antérieur est arrondi en demi-cercle, le postérieur étrécie vers l'arrière avec une courte encoche anale relativement étroite. Le pont sternal est long. Longueur du pont (62,5 mm) > Longueur du lobe postérieur (34 mm) > Longueur du lobe antérieur (30,4 mm). (1) Plaques : les épiplastrons ont un bourrelet dorsal long, épais, dorsalement concave, soulevé en corniche à l'arrière, très élevé et prolongé au-dessus d'un petit entoplastron qu'il cache à moitié en formant une poche gulaire très profonde. Les xiphiplastrons viennent jusqu'à la bordure périphérique postérieure de la dossière au contact de la suprapygale 2. De ce fait, le plastron présente une mobilité entre ces xiphiplastrons et les hypoplastrons afin de faciliter le passage de la queue. (2) Écailles (d'après les sillons) : formule de la longueur médiane des écailles : Abdominales (37,5 mm) > Humérales = Gulaires (21,7 mm) > Anales (19,1 mm) > Fémorales (15,5 mm) > Pectorales (9,2 mm). Les gulaires sont nettement en saillie par rapport aux humérales. Les sillons huméro-pectoraux passent en arrière de l'entoplastron. Les sillons abdomino-fémoraux coïncident latéralement avec la suture hypoxiphiplastrale du fait de la présence d'une charnière hypoxiphiplastrale. Les axillaires sont longues et étroites, de forme trapézoïdale. Les inguinales sont larges antérieurement et unissent une partie de la 8e marginale au côté latéral du sillon abdomino-fémoral. Crâne. — Sa partie préservée présente des pariétaux courts en arrière, étant exclus de la crête supraoccipitale; postéro-latéralement, en vue dorsale, chaque pariétal joint d'abord le carré à l'avant puis le prootique, dont il est séparé par une suture très nette et large (équivalent à presque la moitié de la largeur du pariétal), puis se prolonge médialement et postéro-medialement en bordant le supraoccipital. Le prootique est donc réduit antérieurement et
Humérales = Gulaires (21,7 mm) > Anales (19,1 mm) > Fémorales (15,5 mm) > Pectorales (9,2 mm). Les gulaires sont nettement en saillie par rapport aux humérales. Les sillons huméro-pectoraux passent en arrière de l'entoplastron. Les sillons abdomino-fémoraux coïncident latéralement avec la suture hypoxiphiplastrale du fait de la présence d'une charnière hypoxiphiplastrale. Les axillaires sont longues et étroites, de forme trapézoïdale. Les inguinales sont larges antérieurement et unissent une partie de la 8e marginale au côté latéral du sillon abdomino-fémoral. Crâne. — Sa partie préservée présente des pariétaux courts en arrière, étant exclus de la crête supraoccipitale; postéro-latéralement, en vue dorsale, chaque pariétal joint d'abord le carré à l'avant puis le prootique, dont il est séparé par une suture très nette et large (équivalent à presque la moitié de la largeur du pariétal), puis se prolonge médialement et postéro-medialement en bordant le supraoccipital. Le prootique est donc réduit antérieurement et large postérieurement. POSITION SYSTÉMATIQUE ET PHYLOGENÈSE (fig. 2). La position systématique de T. kenitrensis a été recherchée par comparaison avec les cinq espèces actuelles de petites Fig. 2. — Relations phylogénétiques des espèces actuelles de Testudo et de l'espèce fossile T. kenitrensis. Liste des caractères, voir [7] : 1, périphériques du pont; 2, longueur de la carapace; 3, largeur de la carapace; 4, vertébrale 1; 5, vertébrales 2, 3 et 4; 6, suprapygales 1 et 2; 7, pygale; 8, supracaudale; 9, charnière hypoxiphiplastrale; 10, xiphiplastrons; 11, lobe postérieur; 12, fémorales et anales; 13, lobe antérieur; 14, bourrelet épiplastral dorsal; 15, gulaires; 16, pectorales; 17, abdominales; 18, position du sillon huméropectoral; 19, étui caudal; 20, tubercules fémoraux; 21, ornementation du plastron; 22, processus pterygoïde externe; 23, tubérosités de l'humérus; 24, prootique. Lorsque le caractère est plésiomorphe au stade de départ du genre Testudo (plésiomorphie pouvant être très ancienne chez les tortues ou non), il est noté (0); lorsqu'il est considéré comme apomorphe au sein de Testudo, il est noté (1). Les éventuels états apomorphes alternatifs de 1 sont notés 2 et 3. When the character is plesiomorph in the Testudo basal condition (plesiomorphy that may or may not be primitive in
du pont; 2, longueur de la carapace; 3, largeur de la carapace; 4, vertébrale 1; 5, vertébrales 2, 3 et 4; 6, suprapygales 1 et 2; 7, pygale; 8, supracaudale; 9, charnière hypoxiphiplastrale; 10, xiphiplastrons; 11, lobe postérieur; 12, fémorales et anales; 13, lobe antérieur; 14, bourrelet épiplastral dorsal; 15, gulaires; 16, pectorales; 17, abdominales; 18, position du sillon huméropectoral; 19, étui caudal; 20, tubercules fémoraux; 21, ornementation du plastron; 22, processus pterygoïde externe; 23, tubérosités de l'humérus; 24, prootique. Lorsque le caractère est plésiomorphe au stade de départ du genre Testudo (plésiomorphie pouvant être très ancienne chez les tortues ou non), il est noté (0); lorsqu'il est considéré comme apomorphe au sein de Testudo, il est noté (1). Les éventuels états apomorphes alternatifs de 1 sont notés 2 et 3. When the character is plesiomorph in the Testudo basal condition (plesiomorphy that may or may not be primitive in tortoises) it is denoted as (0); when it is considered as an apomorphy for the genus Testudo, it is denoted as (1). Possible alternative apomorphic states of 1 are denoted as 2 and 3. Tortues terrestres du Bassin méditerranéen, généralement rassemblées dans le genre Testudo s. s. [6] : T. horsfieldii Gray, 1844, T. hermanni Gmelin, 1789, T. marginata Schoepff, 1792, T. kleinmanni Lortet, 1883 et T. graeca Linné, 1758 avec plusieurs sous-espèces dont seules T. g. graeca Linné, 1758, T. g. ibera Pallas, 1814 et T. g. terrestris Forskål, 1775 ont pu être examinées [7]. Nous avons étudié par la méthode cladistique 24 caractères retenus [7] des études ostéologique et biométrique (par la méthode de Simpson [8] et celle des diagrammes de répartition que nous avons réalisée préalablement). La polarité des caractères a été déterminée par l'emploi de plusieurs groupes de comparaison de Testudininae [9] d'après les études cladistiques de Bour [10], Crumly [11], Hirayama [12] et surtout de Gaffney et Meylan [13] dont nous avons suivi le schéma phylogénétique global. Notre étude cladistique nous amène, d'une part à élever les sous-espèces de T. graeca au rang d'espèces et d'autre part à diviser le genre Testudo Linné, 1758 (espèce-type