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Résumé La faune du gisement moustérien du Djebel Irhoud, Maroc, collectée par E. Ennouchi, est abondante et variée, avec environ 30 espèces de Mammifères. Elle atteste l’existence d’un assemblage faunique distinct de celui échantillonné par J. Tixier. La différence pourrait être d’origine taphonomique, la collection Ennouchi reflétant mieux l’environnement animal, mais la sédimentation pourrait avoir été assez longue pour enregistrer des changements fauniques. L’interprétation biochronologique est difficile, mais plusieurs espèces évoquent celles du Pléistocène moyen. Un cinquième reste humain est décrit. Il s’agit d’un fragment de mandibule édentée portant des traces de crémation, plus épais que celui de l’Homme moderne, et peut-être dépouillé de menton. The Mousterian site of Jebel Irhoud, Morocco: new data on the fauna and biochronology, and description of a new human fossil Abstract — The fauna collected by E. Ennouchi from Jebel Irhoud, Morocco, is quite abundant and diverse, with about 30 Mammal species. It is shown to differ from the smaller collection made by J. Tixier, suggesting faunal, or perhaps taphonomic, changes within the depositional time, Ennouchi’s collection being perhaps less man-biased. Precise biochronological setting of the site is difficult, but several species show Middle Pleistocene affinities. A description of the fifth Hominid from this site is provided. It is a fragmentary edentulous lower jaw, which is burnt. It is much thicker than that of modern man, and perhaps devoid of chin. Abridged English Version — The human remains from Jebel Irhoud (Ennouchi, 1962), thought for some time to be North-African Neandertals, can better be seen as the forerunners of Homo sapiens sapiens in this area (Briggs, 1968; Hublin and Tillier, 1981; Hublin, 1985; Hublin et al., 1987; Hublin, 1991), thus providing much needed evidence for this crucial period of human evolution. During the 1960s, Ennouchi collected much material (including two skulls and a child's mandible), but did not provide precise stratigraphic data. New human (Hublin et al. 1987; Hublin, 1991), archaeological and paléontological (Thomas, 1981) remains were unearthed by Tixier and de Bayle des Hertmens in 1967 and 1969, but still no faunal change within the cave was evidenced. ESR dating on Mammalian teeth
site is provided. It is a fragmentary edentulous lower jaw, which is burnt. It is much thicker than that of modern man, and perhaps devoid of chin. Abridged English Version — The human remains from Jebel Irhoud (Ennouchi, 1962), thought for some time to be North-African Neandertals, can better be seen as the forerunners of Homo sapiens sapiens in this area (Briggs, 1968; Hublin and Tillier, 1981; Hublin, 1985; Hublin et al., 1987; Hublin, 1991), thus providing much needed evidence for this crucial period of human evolution. During the 1960s, Ennouchi collected much material (including two skulls and a child's mandible), but did not provide precise stratigraphic data. New human (Hublin et al. 1987; Hublin, 1991), archaeological and paléontological (Thomas, 1981) remains were unearthed by Tixier and de Bayle des Hertmens in 1967 and 1969, but still no faunal change within the cave was evidenced. ESR dating on Mammalian teeth immediately overlying a human humerus (Grün and Stringer, 1991) suggests that the site is probably earlier than the first Homo sapiens of the Near East (Valladas et al., 1988). We provide here the main results of the recent detailed study of the fauna collected by Ennouchi (Amani, 1991). The faunal list is the following: Bos cf primigenius (not a buffalo, but the relationships between Middle Pleistocene North African Bovini and the aurochs are still unclear); Taurotragus cf oryx; Oryx cf gazella; ? Rabatriceras arambourgii (some teeth with a quite simple occlusal pattern); Connochaetes taurinus; ? Damaliscus sp; Caprini indet.; Gazella atlantica (the most common gazelle); G. tingitana (differs from G. cuvieri by more curved and externally flattened horn-cores, and deep post-cornual fossa); ? G. cuvieri; ? G. rufina; Equus cf mauritanicus; Rhinocerotinae indet., Hystrix cristata; Gerbillus campestris; G. grandis (also known at Thomas I and in the Note présentée par Yves COPPENS. 0764-4450/93/03160847 $ 2.00 e Académie des Sciences Preshistorian of Sidi Abderrahmane); Meriones shaw; Mus spretus (differs from M. musculus by its larger molar size and more primitive anterior lobe of M1); Paraethomys ras (some dimensions are significantly greater than those provided by Jaeger, 1975); Lemniscomys barbarus; Canis aureus;
list is the following: Bos cf primigenius (not a buffalo, but the relationships between Middle Pleistocene North African Bovini and the aurochs are still unclear); Taurotragus cf oryx; Oryx cf gazella; ? Rabatriceras arambourgii (some teeth with a quite simple occlusal pattern); Connochaetes taurinus; ? Damaliscus sp; Caprini indet.; Gazella atlantica (the most common gazelle); G. tingitana (differs from G. cuvieri by more curved and externally flattened horn-cores, and deep post-cornual fossa); ? G. cuvieri; ? G. rufina; Equus cf mauritanicus; Rhinocerotinae indet., Hystrix cristata; Gerbillus campestris; G. grandis (also known at Thomas I and in the Note présentée par Yves COPPENS. 0764-4450/93/03160847 $ 2.00 e Académie des Sciences Preshistorian of Sidi Abderrahmane); Meriones shaw; Mus spretus (differs from M. musculus by its larger molar size and more primitive anterior lobe of M1); Paraethomys ras (some dimensions are significantly greater than those provided by Jaeger, 1975); Lemniscomys barbarus; Canis aureus; Canis sp. nov. (this new species, also present in several Upper Pleistocene sites, is larger than jackal, and has a less reduced M1 entoconid); Vulpes vulpes cf atlantica; Hyaena hyaena; Panthera pardus; P. leo; Lepus sp; Crocidura russula; C. cf. tarfayaensis; Erinaceus sp; Testudo sp; Struthio sp. This list is longer than those previously provided (Thomas, 1981; Tong, 1989; Jaeger, 1975) but this fauna differs significantly from Tixier's collection in some measurements of micromammals, in abundance of gazelles other than G. cuvieri, in the presence of Alcelaphines, and also in the abundance and diversity of Carnivores. Both lists point to an open dry habitat, but this assemblage might give a better picture of biocenosis than Tixier's, which looks more human-biased. Alternatively, the differences might be seen as chronological, since the stratigraphy of the cave is unknown. In any case, both human skulls are very similar (Hublin, 1991), and thus unlikely to be of very different ages, but they cannot be taken as contemporaneous with the other human remains just because they are all supposed to come from the basal part of the deposits. The Upper Pleistocene faunal turnover in North Africa is less important than previously thought, since, in fact,
longer than those previously provided (Thomas, 1981; Tong, 1989; Jaeger, 1975) but this fauna differs significantly from Tixier's collection in some measurements of micromammals, in abundance of gazelles other than G. cuvieri, in the presence of Alcelaphines, and also in the abundance and diversity of Carnivores. Both lists point to an open dry habitat, but this assemblage might give a better picture of biocenosis than Tixier's, which looks more human-biased. Alternatively, the differences might be seen as chronological, since the stratigraphy of the cave is unknown. In any case, both human skulls are very similar (Hublin, 1991), and thus unlikely to be of very different ages, but they cannot be taken as contemporaneous with the other human remains just because they are all supposed to come from the basal part of the deposits. The Upper Pleistocene faunal turnover in North Africa is less important than previously thought, since, in fact, only Cervids and Sus invaded the area in that period, but are still unknown at Jebel Irhoud; an Alcelaphine with a simple occlusal pattern and Gerbillus grandis also suggest Middle Pleistocene affinities. Indeed, the presence of a Mousterian industry, absence of Ellobius, and the evolved features of the human skulls are the only strong arguments against an age earlier than the latest Middle Pleistocene. The new human remains is a fragment of a left adult mandible, with part of the alveolus of 1/1, and those of 1/2 and 3/3; the lower part of the corpus and the chin area are missing. The lower part of the mandible is almost black, and was probably burnt. The most salient feature of the jaw is its great thickness, much greater than in modern man. The bone is only slightly depressed at the level of the incisor roots, and there was perhaps no chin. The canine alveolus is only slightly larger than that of P3; all alveoli are arranged in a regular curve, without anterior flattening. On the whole, the characters of this specimen agree with those of the juvenile mandible, but they are plesiomorphic for H. sapiens. INTRODUCTION. — Les Hommes du Djebel
are the only strong arguments against an age earlier than the latest Middle Pleistocene. The new human remains is a fragment of a left adult mandible, with part of the alveolus of 1/1, and those of 1/2 and 3/3; the lower part of the corpus and the chin area are missing. The lower part of the mandible is almost black, and was probably burnt. The most salient feature of the jaw is its great thickness, much greater than in modern man. The bone is only slightly depressed at the level of the incisor roots, and there was perhaps no chin. The canine alveolus is only slightly larger than that of P3; all alveoli are arranged in a regular curve, without anterior flattening. On the whole, the characters of this specimen agree with those of the juvenile mandible, but they are plesiomorphic for H. sapiens. INTRODUCTION. — Les Hommes du Djebel Irhoud tiennent une place centrale dans l'histoire des premiers Homo sapiens d'Afrique du Nord. Deux crânes et une mandibule juvénile, découverts par Ennouchi (1962) furent d'abord rattachés aux Néandertaliens, mais il est clair qu'ils n'en possèdent pas les caractères dérivés (Briggs, 1968; Hublin et Tillier, 1981; Hublin, 1985; Hublin et al., 1987; Hublin, 1991), et pourraient en fait s'inscrire dans l'ascendance des Hommes modernes (Hublin, 1991). L'intérêt particulier apporté actuellement à cette phase de l'évolution humaine confirme l'importance du gisement. Les fouilles de E. Ennouchi, qui visaient surtout à la récolte d'un matériel abondant, ont amené la découverte de nombreuses pièces archéologiques et de riches collections paléontologiques, dont l'origine stratigraphique précise à l'intérieur de la grotte demeure cependant inconnue. De nouvelles fouilles, méthodiques, furent entreprises par J. Tixier et R. de Bayle des Hérémens en 1967 et 1969 (Hublin et al., 1987). Elles conduisirent à la découverte d'une diaphyse humérale humaine (Hublin et al., 1987), de nouveaux restes archéologiques et paléontologiques (Thomas, 1981), sans pourtant apporter de précisions quant à d'éventuels changements fauniques à l'intérieur de la séquence, et surtout, elles mirent en évidence le détail stratigraphique d'une partie du remplissage, dans une zone limitée. D'un niveau immédiatement sus-jacent à
al., 1987; Hublin, 1991), et pourraient en fait s'inscrire dans l'ascendance des Hommes modernes (Hublin, 1991). L'intérêt particulier apporté actuellement à cette phase de l'évolution humaine confirme l'importance du gisement. Les fouilles de E. Ennouchi, qui visaient surtout à la récolte d'un matériel abondant, ont amené la découverte de nombreuses pièces archéologiques et de riches collections paléontologiques, dont l'origine stratigraphique précise à l'intérieur de la grotte demeure cependant inconnue. De nouvelles fouilles, méthodiques, furent entreprises par J. Tixier et R. de Bayle des Hérémens en 1967 et 1969 (Hublin et al., 1987). Elles conduisirent à la découverte d'une diaphyse humérale humaine (Hublin et al., 1987), de nouveaux restes archéologiques et paléontologiques (Thomas, 1981), sans pourtant apporter de précisions quant à d'éventuels changements fauniques à l'intérieur de la séquence, et surtout, elles mirent en évidence le détail stratigraphique d'une partie du remplissage, dans une zone limitée. D'un niveau immédiatement sus-jacent à la diaphyse humérale, des dents animales ont donné des âges ESR variant entre 90000 et 190000 ans, correspondant au stade isotopique 5 ou peut-être même 6 (Grün et Stringer, 1991), ce qui ferait des Hommes du Djebel Irhoud les contemporains, sinon les prédécesseurs, des premiers H. sapiens sapiens du Proche Orient (Valladas et al., 1988). Il nous est apparu intéressant, dans ce contexte, de donner les résultats principaux de l'étude détaillée (Amani, 1991) de la faune collectée par Ennouchi, qui n'avait jusque-là fait l'objet que de brèves listes fauniques, très incomplètes et largement erronées. LISTE FAUNIQUE. — Bos sp, cf B. primigenius Bojanus : fragments de maxillaires et mandibules, de cheville, os des membres. Comme l'avait noté Thomas (1981), il ne s'agit certainement pas de buffle antique, mais les relations entre les Bovini nord-africains et B. primigenius restent à établir. Taurotragus sp, cf T. oryx (Pallas) : un fragment de cheville, qui confirme la présence de l'éland, suggérée par Thomas (1981). Oryx sp., cf O. gazella L.: quelques dents et plusieurs fragments de chevilles. La compression antéro-postérieure et l'absence de courbure s'accordent bien avec cette espèce, panafricaine au Pléistocène. ? Rabaticeras arambourgi Ennouchi: quelques dents, à schéma occlusal relativement simple
Orient (Valladas et al., 1988). Il nous est apparu intéressant, dans ce contexte, de donner les résultats principaux de l'étude détaillée (Amani, 1991) de la faune collectée par Ennouchi, qui n'avait jusque-là fait l'objet que de brèves listes fauniques, très incomplètes et largement erronées. LISTE FAUNIQUE. — Bos sp, cf B. primigenius Bojanus : fragments de maxillaires et mandibules, de cheville, os des membres. Comme l'avait noté Thomas (1981), il ne s'agit certainement pas de buffle antique, mais les relations entre les Bovini nord-africains et B. primigenius restent à établir. Taurotragus sp, cf T. oryx (Pallas) : un fragment de cheville, qui confirme la présence de l'éland, suggérée par Thomas (1981). Oryx sp., cf O. gazella L.: quelques dents et plusieurs fragments de chevilles. La compression antéro-postérieure et l'absence de courbure s'accordent bien avec cette espèce, panafricaine au Pléistocène. ? Rabaticeras arambourgi Ennouchi: quelques dents, à schéma occlusal relativement simple évoquent cette espèce, qui pourrait être panafricaine, mais des matériaux plus complets font défaut. Connochaetes taurinus (Burchell): quelques dents et os des membres un peu plus grands que ceux de la forme actuelle pourraient appartenir à la sous-espèce C.t.prognus. ? Damaliscus sp.: base d'une cheville et quelques dents. Caprini indet.: quelques dents, de la taille de celles de Capra hircus. Gazella: en Afrique du Nord, l'étude de ce genre ne peut guère reposer que sur les chevilles. Au moins deux, et peut-être quatre, espèces sont présentes dans la collection Ennouchi. G. atlantica Bourguignat, bien reconnaissable à ses chevilles trapues, peu comprimées et fortement courbées, est l'espèce la plus fréquente. Presque aussi abondante est une forme à chevilles longues et grêles, qui se distinguent de celles de G. cuvieri par l'aplatissement de leur face externe, leur courbure plus accentuée, et la profondeur de la fossette post-cornuelle. Nous les attribuons à G. tingitana Arambourg. G. cuvieri Ogilby et G. rufina O. Thomas sont peut-être aussi présents. Equus sp.: nombreuses dents et ossements, dont des métapodes. Une forme semblable à E. mauritanicus Pomel est la plus abondante, mais il existe aussi quelques dents inférieures d'allure caballine, ainsi, peut-être, qu'un asinien. Rhinoceros sp.: un
quelques dents, de la taille de celles de Capra hircus. Gazella: en Afrique du Nord, l'étude de ce genre ne peut guère reposer que sur les chevilles. Au moins deux, et peut-être quatre, espèces sont présentes dans la collection Ennouchi. G. atlantica Bourguignat, bien reconnaissable à ses chevilles trapues, peu comprimées et fortement courbées, est l'espèce la plus fréquente. Presque aussi abondante est une forme à chevilles longues et grêles, qui se distinguent de celles de G. cuvieri par l'aplatissement de leur face externe, leur courbure plus accentuée, et la profondeur de la fossette post-cornuelle. Nous les attribuons à G. tingitana Arambourg. G. cuvieri Ogilby et G. rufina O. Thomas sont peut-être aussi présents. Equus sp.: nombreuses dents et ossements, dont des métapodes. Une forme semblable à E. mauritanicus Pomel est la plus abondante, mais il existe aussi quelques dents inférieures d'allure caballine, ainsi, peut-être, qu'un asinien. Rhinoceros sp.: un fragment de tibia, et un astragale, érodé, qui semble provenir d'un individu juvénile. Le Djebel Irhoud n'apporte donc malheureusement pas de précision sur la date d'immigration de « Dicerorhinus » hemitoechus en Afrique du Nord. Hystrix cristata L.: fragment de crâne et dents. Meriones shawi Duvernoy et Gerbillus campestris Loche: quelques mandibules et maxillaires. Gerbillus grandis Tong: une mandibule. Cette espèce, dont le gisement-type est le niveau à micro-mammifères de la grotte à Hominidés de Thomas I, persiste selon son auteur (Tong, 1989) jusqu'au Présoltanien de Sidi Abderrhamane, mais n'avait pas été signalée à Irhoud-Hominidés. Mus spretus Lataste: quelques mandibules. Les fortes dimensions de la M/l, et la disposition primitive de son prélobe distinguent bien cette souris de l'espèce domestique M. musculus, à laquelle Jaeger (1975) l'avait rattachée. Paraethomys ras Jaeger: quelques mandibules et maxillaires. Certaines dimensions sont significativement plus grandes que celles fournies par Jaeger (1975) pour ce gisement. Lemniscomys barbarus (L.): quelques séries dentaires. Lepus sp.: quelques os des membres. Canis aureus L.: plusieurs mandibules et maxillaires. Canis sp. nov.: plusieurs mandibules et maxillaires. Cette nouvelle espèce, qui semble exister également dans plusieurs gisements du Pléistocène supérieur, est plus grande que le chacal, et l'entoconide de M/1 est
quelques mandibules et maxillaires. Gerbillus grandis Tong: une mandibule. Cette espèce, dont le gisement-type est le niveau à micro-mammifères de la grotte à Hominidés de Thomas I, persiste selon son auteur (Tong, 1989) jusqu'au Présoltanien de Sidi Abderrhamane, mais n'avait pas été signalée à Irhoud-Hominidés. Mus spretus Lataste: quelques mandibules. Les fortes dimensions de la M/l, et la disposition primitive de son prélobe distinguent bien cette souris de l'espèce domestique M. musculus, à laquelle Jaeger (1975) l'avait rattachée. Paraethomys ras Jaeger: quelques mandibules et maxillaires. Certaines dimensions sont significativement plus grandes que celles fournies par Jaeger (1975) pour ce gisement. Lemniscomys barbarus (L.): quelques séries dentaires. Lepus sp.: quelques os des membres. Canis aureus L.: plusieurs mandibules et maxillaires. Canis sp. nov.: plusieurs mandibules et maxillaires. Cette nouvelle espèce, qui semble exister également dans plusieurs gisements du Pléistocène supérieur, est plus grande que le chacal, et l'entoconide de M/1 est moins réduit. Vulpes vulpes subsp., cf V. v. atlantica Wagner: une mandibule. Hyaena hyaena Brisson: plusieurs fragments de mâchoires, et des coprolithes. Panthera pardus (L.): fragments de mâchoires. Panthera leo (L.): un calcaneum. Crocidura: plusieurs maxillaires et mandibules. Deux espèces, de dimensions très similaires, peuvent être distinguées par la taille de la troisième unicuspide supérieure et du parastyle de P 4/. Nous les rattachons à C. russula et C. tarfayaensis. Erinaceus sp.: un fragment de mandibule avec M/2. Testudo graeca: plaques (dét. S. Gmira). Struthio sp.: fragments de tibia et d'œufs. Sous toutes les réserves qu'impose notre méconnaissance des conditions taphonomiques, les proportions relatives des tribus de Bovidés indiquent un milieu largement ouvert, mais la rareté relative des Gerbillidés chez les Rongeurs, la présence de Bos, Taurotragus, Crocidura, montrent qu'il serait excessif d'y voir un milieu sub-désertique. COMPARAISONS. — Cette liste, qui comprend donc une trentaine d'espèces de Mammifères, est plus longue que celles fournies précédemment (Thomas, 1981; Jaeger, 1975; Tong, 1989), mais la richesse de la collection constituée par E. Ennouchi n'en est sans doute pas seule responsable. J. Tixier semble bien, en effet, avoir échantillonné un assemblage différent, comme le montrent les particularités suivantes de sa collection: —
de la troisième unicuspide supérieure et du parastyle de P 4/. Nous les rattachons à C. russula et C. tarfayaensis. Erinaceus sp.: un fragment de mandibule avec M/2. Testudo graeca: plaques (dét. S. Gmira). Struthio sp.: fragments de tibia et d'œufs. Sous toutes les réserves qu'impose notre méconnaissance des conditions taphonomiques, les proportions relatives des tribus de Bovidés indiquent un milieu largement ouvert, mais la rareté relative des Gerbillidés chez les Rongeurs, la présence de Bos, Taurotragus, Crocidura, montrent qu'il serait excessif d'y voir un milieu sub-désertique. COMPARAISONS. — Cette liste, qui comprend donc une trentaine d'espèces de Mammifères, est plus longue que celles fournies précédemment (Thomas, 1981; Jaeger, 1975; Tong, 1989), mais la richesse de la collection constituée par E. Ennouchi n'en est sans doute pas seule responsable. J. Tixier semble bien, en effet, avoir échantillonné un assemblage différent, comme le montrent les particularités suivantes de sa collection: — certaines dimensions des M 1 de Paraethomys ras sont inférieures (minimums, moyennes et maximums) à celles de la coll. Ennouchi; celles de Meriones shawi sont supérieures; — les herbivores sont très peu variés; les gazelles, qui renferment, selon Thomas (1981) près des 3/4 du nombre de restes déterminables, ne sont représentées que par une espèce, G. cuvieri, rare dans la coll. Ennouchi; les Alcélaphinés sont totalement absents; — les Carnivores sont à la fois rares et peu variés. Il semble, comme l'avait noté Thomas (1981), que la sélection anthropique ait fortement joué, alors que la collection Ennouchi refléterait mieux la biocénose; il pourrait s'y ajouter une différence chronologique, la stratigraphie d'ensemble de la grotte demeurant totalement inconnue. Quoi qu'il en soit, ces différences confirment l'hétérogénéité du remplissage, et ne peuvent que raviver les regrets sur la quasi-disparition prématurée du gisement. S'il est peu probable que les deux crânes humains, dont la morphologie est très voisine (Hublin, 1991), soient d'âges bien différents, leur contemporanéité avec les autres restes humains (aussi bien l'humérus que la mandibule recueillie par Ennouchi, dont seule l'altitude par rapport au « plancher » de la grotte est connue) reste incertaine. BIOCHRONOLOGIE. — Thomas (1981) situait le remplissage