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Claude-Bernard, Lyon-I, 1984, 136 p. L. B. : Département de Géologie, Faculté des Sciences, Université Mohamed-Ier, Oujda, Maroc; Ch. R. : Laboratoire de Géologie, Faculté des Sciences, Université Catholique de Lyon, URA-CNRS n. 11, 25, rue du Plat, 69288 Lyon Cedex 02, France. Its importance in paleoenvironmental reconstructions is well known but its precise significance is not clearly defined. The study of numerous specimens of Zoophycos from various Jurassic sections in South-Eastern France provides new data which are analysed here. DIFFÉRENTES HYPOTHÈSES. — Zoophycos was originally considered as a plant (Massalongo, 1855, de Saporta, 1872-1891, etc.), later as a sedimentary deformation (Nathorst, 1886; Gottis, 1967, etc.) or an organic imprint (Lucas, 1950; Plicka, 1968, 1970; Bradley, 1973, etc.) and is now generally interpreted as a complex burrow. Its characters are (Seilacher, 1967 a; Simpson, 1970; Wetzel and Werner, 1981): — A cylindrical tunnel externally limiting the trace (marginal tunnel). — The "lamellae", stripes representing subsequent positions of the marginal tunnel. Lamellae and the marginal tunnel constitute a lamina ("spreite") which is spirally coiled around a central vertical axis. Various hypotheses about etiology and movement activity have been proposed. Seilacher's classical model considers a complex "U spreite" spirally coiled, growing downwards and showing two tubes opening at the sediment-water interface (Seilacher, 1967 a, b; Bromley and Ekdale, 1984). Cases of spirally coiled spreite growing upwards have rarely been pointed out (Bischoff, 1968; Lewis, 1970; Bellotti and Valeri, 1976). Wetzel and Werner's (1981) model distinguishes a "J" form and a "U" form and a complex burrowing pattern similar to Simpson's (1970) model. According to Ekdale (1977) the burrower could be a sipunculid worm. All these hypotheses consider Zoophycos as a feeding trace. In contrast, Kotake (1989, 1991, 1992) regards this trace as a "beautiful cess-pit", where the organism, feeding on surficial detritus, accumulates its fecal pellets. Other interesting models were proposed by Ekdale and Lewis (1991) and by Bromley (1991). LA MORPHOLOGIE DU ZOOPHYCOS DU JURASSIQUE MÉDIEVAL DE SUD-EST DE LA FRANCE. — À la suite de nos nombreuses observations, nous suggérons un nouveau modèle (fig. 1): — La lamelle est toujours
and showing two tubes opening at the sediment-water interface (Seilacher, 1967 a, b; Bromley and Ekdale, 1984). Cases of spirally coiled spreite growing upwards have rarely been pointed out (Bischoff, 1968; Lewis, 1970; Bellotti and Valeri, 1976). Wetzel and Werner's (1981) model distinguishes a "J" form and a "U" form and a complex burrowing pattern similar to Simpson's (1970) model. According to Ekdale (1977) the burrower could be a sipunculid worm. All these hypotheses consider Zoophycos as a feeding trace. In contrast, Kotake (1989, 1991, 1992) regards this trace as a "beautiful cess-pit", where the organism, feeding on surficial detritus, accumulates its fecal pellets. Other interesting models were proposed by Ekdale and Lewis (1991) and by Bromley (1991). LA MORPHOLOGIE DU ZOOPHYCOS DU JURASSIQUE MÉDIEVAL DE SUD-EST DE LA FRANCE. — À la suite de nos nombreuses observations, nous suggérons un nouveau modèle (fig. 1): — La lamelle est toujours bordée par un tunnel marginal sauf derrière la première lamelle (figs. 1 A2, 5 a, b). Donc le burin n'a qu'une ouverture ("J" form). — Un tunnel vertical axial n'a pas été observé. — La lamelle est simple ou lobulée. — La lamelle est une spreite protrusive spiralement colette. Comme indiqué par les lamelles de rembourser, dont la courbure indique la direction de mouvement, la croissance est généralement vers le haut plutôt que vers le bas (figs. 2-5). — La lamelle est d'abord presque verticale puis vite se tourne dans le plan horizontal. Seulement la partie centrale reste fortement vers le haut. — Le rembourser est le même que le sédiment environnant. Ces éléments suggèrent une forme différente des spécimens étudiés par d'autres auteurs (comme Kotake 1989, 1991, 1992). PALEOÉCOLOGIQUE INTERPRÉTATION ET SIGNIFICATION SÉDOLOGIQUE. — Zoophycos est un trace alimentaire, construit par un organisme qui était constamment en mouvement et s'attaquait vers le haut (fig. 1). Zoophycos se trouve généralement concentré dans la partie supérieure des couches calcaires et la distance à l'interface eau-sédiment est limitée. Cela permit une meilleure aération de la galerie (qui n'a qu'une ouverture), principalement dans sa partie supérieure où l'animal travaillait. Un courant d'eau suffisant
indiqué par les lamelles de rembourser, dont la courbure indique la direction de mouvement, la croissance est généralement vers le haut plutôt que vers le bas (figs. 2-5). — La lamelle est d'abord presque verticale puis vite se tourne dans le plan horizontal. Seulement la partie centrale reste fortement vers le haut. — Le rembourser est le même que le sédiment environnant. Ces éléments suggèrent une forme différente des spécimens étudiés par d'autres auteurs (comme Kotake 1989, 1991, 1992). PALEOÉCOLOGIQUE INTERPRÉTATION ET SIGNIFICATION SÉDOLOGIQUE. — Zoophycos est un trace alimentaire, construit par un organisme qui était constamment en mouvement et s'attaquait vers le haut (fig. 1). Zoophycos se trouve généralement concentré dans la partie supérieure des couches calcaires et la distance à l'interface eau-sédiment est limitée. Cela permit une meilleure aération de la galerie (qui n'a qu'une ouverture), principalement dans sa partie supérieure où l'animal travaillait. Un courant d'eau suffisant aurait été possible seulement dans un sédiment relativement solide, pour éviter la collapse de la galerie, et sans importante sédimentation, pour éviter l'obturation. Un type de sédiment, avec une très lente, ou même absente, de sédimentation est probable. Slight erosion peut avoir eu lieu où les apices de Zoophycos sont absents à la sommité des couches. CONCLUSIONS. — L'étude du Zoophycos du Jurassique moyen des séries du Sud-Est de la France corrobore le classique modèle de trace alimentaire, mais avec un burin construit vers le haut. Les implications paléoenvironmentales sont intéressantes. La trace représente la phase ultime de l'exploitation de la matière organique dans un sédiment malléable, avant son induration. Zoophycos pourrait indiquer des cycles de dépôt avec approvisionnement en nutriments alternant avec périodes de très lente, ou même de zéro, de sédimentation. Ces conditions semblent typiques des milieux du Jurassique moyen des marges ardennaises et du Castellane (Arch) (Atrops et al., 1989; Elmi, 1984). Ainsi, Zoophycos pourrait être un bon outil pour interpréter les séries jurassiennes, non seulement pour la bathymétrie (Ekdale, 1988; Frey et al., 1990) mais aussi pour un style particulier de sédimentation; ainsi la trace pourrait raisonnablement être utilisée en séquence stratigraphique. Elles correspondent à autant
absents à la sommité des couches. CONCLUSIONS. — L'étude du Zoophycos du Jurassique moyen des séries du Sud-Est de la France corrobore le classique modèle de trace alimentaire, mais avec un burin construit vers le haut. Les implications paléoenvironmentales sont intéressantes. La trace représente la phase ultime de l'exploitation de la matière organique dans un sédiment malléable, avant son induration. Zoophycos pourrait indiquer des cycles de dépôt avec approvisionnement en nutriments alternant avec périodes de très lente, ou même de zéro, de sédimentation. Ces conditions semblent typiques des milieux du Jurassique moyen des marges ardennaises et du Castellane (Arch) (Atrops et al., 1989; Elmi, 1984). Ainsi, Zoophycos pourrait être un bon outil pour interpréter les séries jurassiennes, non seulement pour la bathymétrie (Ekdale, 1988; Frey et al., 1990) mais aussi pour un style particulier de sédimentation; ainsi la trace pourrait raisonnablement être utilisée en séquence stratigraphique. Elles correspondent à autant de positions successives du tube marginal. Leur convexité indique le sens de progression; — de petites lamelles parallèles, régulièrement espacées, situées obliquement entre les lamelles primaires et plus ou moins bien conservées, (= lamelles secondaires). Elles traduisent l'activité de l'animal entre deux positions successives du tube marginal. L'ensemble du tube marginal et des lamelles constitue une lame dessinant une spire plus ou moins complexe dont l'axe d'enroulement est perpendiculaire au plan de stratification. On admettra donc facilement, en accord avec la grande majorité des paléichnologistes contemporains, qu'il s'agit d'un terrier se déplaçant régulièrement dans le sédiment. Mais les modalités de ce déplacement et l'éthologie de l'auteur de la trace font encore actuellement l'objet de nombreux débats. Très schématiquement, les principaux modèles proposés sont les suivants : Le modèle le plus classique, dont se sont inspirés la plupart des auteurs pour leurs reconstitutions, comme par exemple Bromley et Ekdale (1984), correspond à celui promu par Seilacher (1967 a, b). Il propose un animal limivore creusant un terrier en « U », avec deux ouvertures au niveau de l'interface eau-sédiment. Le terrier progressant de haut vers le bas dans le sédiment, la lame forme une spire descendante. Ce fait semble admis par
marginal et des lamelles constitue une lame dessinant une spire plus ou moins complexe dont l'axe d'enroulement est perpendiculaire au plan de stratification. On admettra donc facilement, en accord avec la grande majorité des paléichnologistes contemporains, qu'il s'agit d'un terrier se déplaçant régulièrement dans le sédiment. Mais les modalités de ce déplacement et l'éthologie de l'auteur de la trace font encore actuellement l'objet de nombreux débats. Très schématiquement, les principaux modèles proposés sont les suivants : Le modèle le plus classique, dont se sont inspirés la plupart des auteurs pour leurs reconstitutions, comme par exemple Bromley et Ekdale (1984), correspond à celui promu par Seilacher (1967 a, b). Il propose un animal limivore creusant un terrier en « U », avec deux ouvertures au niveau de l'interface eau-sédiment. Le terrier progressant de haut vers le bas dans le sédiment, la lame forme une spire descendante. Ce fait semble admis par la suite dans la quasi-totalité des études concernant Zoophycos. De rares travaux figurent cependant des spécimens (Bischoff, 1968; Lewis, 1970) ou même proposent des modèles (Bellotti et Valeri, 1976) où la spire est ascendante. Wetzel et Werner (1981), grâce à l'étude de carottes de sédiment récent, envisagent deux types de terriers, l'un en forme de « U », l'autre en forme de « J ». Améliorant le modèle de Simpson (1970) basé sur l'interprétation des lamelles secondaires, ils proposent un mode de creusement du terrier très élaboré. En accord avec Ekdale (1977), ils attribuent à un ver sipunculien la formation de Zoophycos. Kotake (1989, 1991), en se basant sur l'étude de la composition des pellets participant au remplissage de Zoophycos du Pliocène, arrive à la conclusion que l'organisme responsable de la trace se nourrit à la surface du sédiment et qu'il entasse méthodiquement ses excréments dans son terrier. Il ne s'agit plus alors d'un organisme limivore, mais détritivore, vraisemblablement un échiurien (1992). Les traces étudiées présentent toutefois une organisation « de type Spirophyton » avec un tube axial de fort diamètre. Ekdale et Lewis (1991), en réinterprétant les spécimens très particuliers de Zoophycos de Nouvelle-Zélande décrits par Lewis (1970), montrent
terriers, l'un en forme de « U », l'autre en forme de « J ». Améliorant le modèle de Simpson (1970) basé sur l'interprétation des lamelles secondaires, ils proposent un mode de creusement du terrier très élaboré. En accord avec Ekdale (1977), ils attribuent à un ver sipunculien la formation de Zoophycos. Kotake (1989, 1991), en se basant sur l'étude de la composition des pellets participant au remplissage de Zoophycos du Pliocène, arrive à la conclusion que l'organisme responsable de la trace se nourrit à la surface du sédiment et qu'il entasse méthodiquement ses excréments dans son terrier. Il ne s'agit plus alors d'un organisme limivore, mais détritivore, vraisemblablement un échiurien (1992). Les traces étudiées présentent toutefois une organisation « de type Spirophyton » avec un tube axial de fort diamètre. Ekdale et Lewis (1991), en réinterprétant les spécimens très particuliers de Zoophycos de Nouvelle-Zélande décrits par Lewis (1970), montrent à nouveau le mode de nutrition limivore et une organisation du terrier en « U », mais développée selon un programme original. Devant ce foisonnement d'interprétations contradictoires, Bromley (1991) évoque, entre autres, un mode de nutrition mixte et l'exploitation de bactéries cultivées sur les pelotes fécales emmagasinées dans les galeries. III. L'ORGANISATION DES Zoophycos DU JURASSIQUE MOYEN DU SUD-EST DE LA FRANCE. Une des difficultés majeures de l'étude des Zoophycos est l'acquisition d'une bonne vision de leur organisation spatiale. Elle a été rendue possible grâce à de très nombreuses observations réalisées pour la plupart sur le terrain et conduit à des résultats originaux (fig. 1). — La lame est toujours bordée par le tube marginal qui semble cependant absent à l'arrière de la première lamelle primaire formée (fig. 1 A2, 5 a, b). De ce fait, il ne s'agit pas d'un terrier en « U » muni de deux ouvertures, mais d'un terrier en « J » imparfaitement dessiné. — Aucun tube vertical en position axiale n'a été observé en relation avec la lame. — La lame peut présenter un contour externe simple à très lobé. — Comme démontré par l'organisation des lamelles primaires en série protrusive (la convexité des
III. L'ORGANISATION DES Zoophycos DU JURASSIQUE MOYEN DU SUD-EST DE LA FRANCE. Une des difficultés majeures de l'étude des Zoophycos est l'acquisition d'une bonne vision de leur organisation spatiale. Elle a été rendue possible grâce à de très nombreuses observations réalisées pour la plupart sur le terrain et conduit à des résultats originaux (fig. 1). — La lame est toujours bordée par le tube marginal qui semble cependant absent à l'arrière de la première lamelle primaire formée (fig. 1 A2, 5 a, b). De ce fait, il ne s'agit pas d'un terrier en « U » muni de deux ouvertures, mais d'un terrier en « J » imparfaitement dessiné. — Aucun tube vertical en position axiale n'a été observé en relation avec la lame. — La lame peut présenter un contour externe simple à très lobé. — Comme démontré par l'organisation des lamelles primaires en série protrusive (la convexité des lamelles indiquant le sens de progression, fig. 2-5), la lame se développe dans la quasi-totalité des cas selon une spire ascendante avec un diamètre croissant et un sens d'enroulement indifféremment dextre (fig. 4) ou senestre (fig. 2,3,5). D'abord subverticale et « en forme de fuseau » (fig. 1 A2), la lame se redresse rapidement (fig. 1 A3) pour s'étaler selon le plan de stratification (fig. 1 A4,5). Elle demeure redressée en cône uniquement dans sa partie axiale où elle forme un apex à pointe orientée vers le haut. — La totalité de la lame est constituée de matériel identique au sédiment encaissant. Elle ne montre aucune concentration particulière de pelotes fécales. Ces observations conduisent à admettre un schéma d'organisation quelque peu différent de ceux précédemment admis. Sans développer ici ce point, on notera que, malgré la grande variabilité observée (lame non à fortement spiralée, présence ou non de lobes), l'absence systématique de certains caractères (tube axial en particulier) montre bien la différence avec le matériel examiné par certains auteurs dont Kotake (1989, 1991, 1992). Ceci souligne le problème de la définition de l'ichnogenre Zoophycos et, en particulier, de ses relations avec Spirophyton qui est pourvu d'un tube axial. IV. INTERPRÉTATION
lame se redresse rapidement (fig. 1 A3) pour s'étaler selon le plan de stratification (fig. 1 A4,5). Elle demeure redressée en cône uniquement dans sa partie axiale où elle forme un apex à pointe orientée vers le haut. — La totalité de la lame est constituée de matériel identique au sédiment encaissant. Elle ne montre aucune concentration particulière de pelotes fécales. Ces observations conduisent à admettre un schéma d'organisation quelque peu différent de ceux précédemment admis. Sans développer ici ce point, on notera que, malgré la grande variabilité observée (lame non à fortement spiralée, présence ou non de lobes), l'absence systématique de certains caractères (tube axial en particulier) montre bien la différence avec le matériel examiné par certains auteurs dont Kotake (1989, 1991, 1992). Ceci souligne le problème de la définition de l'ichnogenre Zoophycos et, en particulier, de ses relations avec Spirophyton qui est pourvu d'un tube axial. IV. INTERPRÉTATION PALÉOÉCOLOGIQUE ET IMPLICATIONS SÉDIMENTOLOGIQUES. — Contrairement à l'hypothèse de Kotake (1989, 1991, 1992), il s'agit d'un organisme limivore, car le matériel de remplissage des galeries abandonnées est identique à l'encaissant et where the sediment is exploited, is darkened. 1, Initial stage with a probable subvertical tunnel; 2, Development of a tapered lamina; 3, Progressive straightening of the lamina on the bedding plane and rotation beginning; 4, Progression of the lamina following an upwards spirally coiling; 5, Formation of a second revolution of the spiral at an upper level in the sediment. NB: The tracing of the marginal tunnel is often more complex and generates a lobate contour of the lamina. aucun pellet constitue de matériel different, d'origine superficielle, n'est présent. On reste donc à l'hypothèse d'un mangeur de sédiment adapté à la poursuite d'un programme très élaboré pour son exploitation. La géométrie des lamelles secondaires suppose un mode de creusement conforme aux idées de Wetzel and Werner (1981). L'efficacité d'une telle stratégie est nécessaire, car il s'agit d'un limivore profond ou, du moins, intervenant tardivement dans le sédiment. Il recoupe en effet la grande majorité des autres traces, ce qui suppose qu'une partie de la matière organique disponible est déjà
tapered lamina; 3, Progressive straightening of the lamina on the bedding plane and rotation beginning; 4, Progression of the lamina following an upwards spirally coiling; 5, Formation of a second revolution of the spiral at an upper level in the sediment. NB: The tracing of the marginal tunnel is often more complex and generates a lobate contour of the lamina. aucun pellet constitue de matériel different, d'origine superficielle, n'est présent. On reste donc à l'hypothèse d'un mangeur de sédiment adapté à la poursuite d'un programme très élaboré pour son exploitation. La géométrie des lamelles secondaires suppose un mode de creusement conforme aux idées de Wetzel and Werner (1981). L'efficacité d'une telle stratégie est nécessaire, car il s'agit d'un limivore profond ou, du moins, intervenant tardivement dans le sédiment. Il recoupe en effet la grande majorité des autres traces, ce qui suppose qu'une partie de la matière organique disponible est déjà consommée par l'endobenthos pionnier. Ce travail méthodique s'effectue normalement en remontant dans le sédiment. Cela permet à la zone d'activité du tube marginal de conserver une longueur limitée qui peut ainsi être aérée correctement. L'auteur de Zoophycos se maintient donc à une distance raisonnable de l'interface eau-sédiment (fig. 1) contrairement au cas d'un tube dessinant une spire complexe et descendant dans le sédiment, comme cela a été imaginé dans la plupart des hypothèses. L'oxygénation efficace d'une assez longue galerie à une seule ouverture devait aussi nécessiter que cette dernière soit permanente à l'interface eau/sédiment. Cela est possible si le tube ne s'effondre pas (sédiment cohérent) et ne s'obstrue pas par des apports extérieurs (pas de sedimentation importante). On notera que de telles conditions se réalisent pleinement en période d'arrêt de sedimentation. Fig. 2. Zoophycos in situ top view. The primary lamellae convexity shows a sinistral ascending coil. Bathonian, clue de Chasteuil (Alpes-de-Haute-Provence). The arrow shows the coiling direction. Fig. 3. — Zoophycos in situ top view. The same as figure 2 with clearly visible secondary lamellae. Bathonian, clue de Chasteuil (Alpes-de-Hautes-Provence). Fig. 4. — Isolated Zoophycos, top view. Two dextrally ascending coils are visible. A = apex. Bathonian, Crussol (Ardeche).
au cas d'un tube dessinant une spire complexe et descendant dans le sédiment, comme cela a été imaginé dans la plupart des hypothèses. L'oxygénation efficace d'une assez longue galerie à une seule ouverture devait aussi nécessiter que cette dernière soit permanente à l'interface eau/sédiment. Cela est possible si le tube ne s'effondre pas (sédiment cohérent) et ne s'obstrue pas par des apports extérieurs (pas de sedimentation importante). On notera que de telles conditions se réalisent pleinement en période d'arrêt de sedimentation. Fig. 2. Zoophycos in situ top view. The primary lamellae convexity shows a sinistral ascending coil. Bathonian, clue de Chasteuil (Alpes-de-Haute-Provence). The arrow shows the coiling direction. Fig. 3. — Zoophycos in situ top view. The same as figure 2 with clearly visible secondary lamellae. Bathonian, clue de Chasteuil (Alpes-de-Hautes-Provence). Fig. 4. — Isolated Zoophycos, top view. Two dextrally ascending coils are visible. A = apex. Bathonian, Crussol (Ardeche). Fig. 5. — a, b. Isolated Zoophycos, side view. a: Initial burrow trace (see fig. 1) subvertical. b: Straightened part of the lamina. c: Part of the lamina developed on the bedding plane. Bathonian, Crussol (Ardèche). — Les Zoophycos sont situés préférentiellement au toit des bancs calcaires, bien que pouvant pénétrer aussi les interbancs marneux. Le fait que le terrier se développe en remontant dans le sédiment nécessite une cohésion suffisante de ce dernier, même superficiellement. On ne peut en effet imaginer un tel système de galeries se conserver dans un sédiment de consistence crémeuse (« soupground ») qui caractérise généralement les substrats de mer profonde. L'effet modéré de la compaction sur la trace plaide dans le même sens. Il faut donc envisager un fond sédimentaire plus consistant, de type « soft » ou même « firmground ». Pour les dépôts de calcaires fins qui caractérisent les séries étudiées, cela suppose un fort ralentissement ou un arrêt de la sédimentation. Une légère érosion peut même être envisagée dans les cas où la partie supérieure de l'apex des Zoophycos n'est pas conservée en sommet de banc. V. CONCLUSION. — Dans l'interprétation des Zoophycos étudiés dans le Sud-Est de la France, nous