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(schwimmender Korallenstock), Palaeobiologica, 6, 1938, p. 412-419. B. C. Laboratoire de Recherches et Applications Géologiques, Université Bordeaux I, 351, cours de la Libération, 33405 Talence Cedex, France; P. G. Laboratoire de Pétrologie Sédimentaire et Paléontologie, URA n 723 du CNRS, Université Paris-XI, Orsay, Boîte 504, 91405 Orsay Cedex, France. Paléoxylologie du Trias supérieur de Nouvelle-Calédonie : les bois à vaisseaux fibriformes et leur intérêt phylogénétique Colette VOZENIN-SERRA et Marguerite CHEBOLDAEFF-SALARD Résumé — La présence de bois à vaisseaux fibriformes dans le Trias supérieur de la région de Moindou, pose le problème de l'origine possible des Angiospermes dans un archipel montagneux situé près du bloc Australie-Nouvelle-Guinée. Late Triasic Palaeoxylology: the fibriform-vessel bearing woods and their phylogenetic significance Abstract — The occurrence of fibriform vessel-bearing woods in the late Triasic of the Moindou area (South-Western New-Caledonia) raises the question of the possible origin of Angiosperms on a mountainous archipelago close to the Australia-New-Guinea part of eastern Gondwanaland. Abridged English Version — New Caledonian Permo-Triassic woods have been the subject of previous works (Boureau, 1954-1955; Salard, 1968); most of them are referred to Sahnioxydion genus Bose and Sah assigned in part to Bennettitales. Studies of other specimens from the same origin (coll. Avias) lead to new taxa determinations. A fossil wood "Perforatoxylon neocaledonicum" (Vozenin-Serra et Salard Cheboldaeff, 1992) found in the Carnian-Norian layers of the Mara marsh (South-West of New-Caledonia) has caught our attention due to its great evolutionary interest. This wood structure of a homoxylous, pycnoxylic type, is characterized by marked growth rings, heterocellular rays composed of procumbent cells and upright cells (high up to 116 μm) with pitted walls on all sides (photos 1 and 2); pitting of tracheids consists of araucarian bordered pits, occasionally circular in which aperture is elliptical; some tracheids show a lateral perforation (photos 3 and 4), whose origin is to be sought in one pit-like structure through the disappearance of the pit membrane at maturity (fibriform vessel elements of Carlquist, 1988). This perforation type was pointed out by Patel (1974) in traumatic wood of Pseudowintera. Considering the obvious polyphyletism in the origin of the vessels, this
lead to new taxa determinations. A fossil wood "Perforatoxylon neocaledonicum" (Vozenin-Serra et Salard Cheboldaeff, 1992) found in the Carnian-Norian layers of the Mara marsh (South-West of New-Caledonia) has caught our attention due to its great evolutionary interest. This wood structure of a homoxylous, pycnoxylic type, is characterized by marked growth rings, heterocellular rays composed of procumbent cells and upright cells (high up to 116 μm) with pitted walls on all sides (photos 1 and 2); pitting of tracheids consists of araucarian bordered pits, occasionally circular in which aperture is elliptical; some tracheids show a lateral perforation (photos 3 and 4), whose origin is to be sought in one pit-like structure through the disappearance of the pit membrane at maturity (fibriform vessel elements of Carlquist, 1988). This perforation type was pointed out by Patel (1974) in traumatic wood of Pseudowintera. Considering the obvious polyphyletism in the origin of the vessels, this structure might belong to Pteridosperms (Caytoniales, Corynospermales); gondwanian Dicroidium found in connexion with wood are characterized by a Rhexoxylon structure. It might also belong to Bennettitales in which heterogeneous rays are due to the presence of "commissural parenchyma". It might be assigned, with more certainty, to archaic Angiosperms and particularly to Winteraceae characterized, meanwhile, by larger rays. Numerous recent taxa are now endemic in New-Caledonia. The uniformity of the wood structure within these groups may be due to the same origin from a single ancestor which dates back at least to the Permian. Applying the molecular clock principle to Recent Angiosperms, Martin et al. (1989) seem to date the diversification of this group as early as the Permo-Carboniferous while, on the contrary, cladistic analysis (Crane et al., 1989) leads us to designate the Upper Triasic. Note présentée par Edouard BOUREAU. 0764-4450/93/03160861 $ 2.00 e Académie des Sciences It would be possible to evoke two distinct angiospermous radiations: the first one would have homoxylous wood and its precursors might have belonged to the early Carboniferous Pteridosperms (Long, 1977; Troitsky et al., 1991); the second one, heteroxylous, would have come from some Upper Triasic plant group and proliferated during the Hauterivian and
to Winteraceae characterized, meanwhile, by larger rays. Numerous recent taxa are now endemic in New-Caledonia. The uniformity of the wood structure within these groups may be due to the same origin from a single ancestor which dates back at least to the Permian. Applying the molecular clock principle to Recent Angiosperms, Martin et al. (1989) seem to date the diversification of this group as early as the Permo-Carboniferous while, on the contrary, cladistic analysis (Crane et al., 1989) leads us to designate the Upper Triasic. Note présentée par Edouard BOUREAU. 0764-4450/93/03160861 $ 2.00 e Académie des Sciences It would be possible to evoke two distinct angiospermous radiations: the first one would have homoxylous wood and its precursors might have belonged to the early Carboniferous Pteridosperms (Long, 1977; Troitsky et al., 1991); the second one, heteroxylous, would have come from some Upper Triasic plant group and proliferated during the Hauterivian and the Barremian in quite an explosive way with help of new modes of dissemination (birds and insects). If this structure, found in New-Caledonia and close to the Winteraceae, belongs to a very primitive Angiosperm, it might lead us to the land of origin of this group; this area would have been separated after the continental drift of some Cathaysian plates during the Upper Triasic; it thus confirms Takhtajan's hypothesis (1987) of a cradle and primary centre of evolution and diversification of the first Angiosperms on a mountainous archipelago close to the Northern Australia-New-Guinea. This latter analysis is based on the present day geographical concentration of primitive angiosperms, in South-East Asia and in Melanesia. Evidently, as established by our previous works on South-Eastern Asia (Vozenin-Serra et al., 1985), the South-East Pacific appears to be of major importance in the rise of mesozoic flora. Les bois permo-triasiques de Nouvelle-Calédonie ont fait l'objet d'études antérieures (Boureau, 1954, 1955; Salard, 1968); ils ont été rapportés pour la plupart au genre Sahnioxylon Bose et Sah attribuable en partie aux Bennettitales. Un autre examen de spécimens de même origine (coll. Avias) nous a conduites à déterminer de nouveaux taxons (Vozenin-Serra et Salard-Cheboldaeff, 1992). L'un d'eux, décrit
been separated after the continental drift of some Cathaysian plates during the Upper Triasic; it thus confirms Takhtajan's hypothesis (1987) of a cradle and primary centre of evolution and diversification of the first Angiosperms on a mountainous archipelago close to the Northern Australia-New-Guinea. This latter analysis is based on the present day geographical concentration of primitive angiosperms, in South-East Asia and in Melanesia. Evidently, as established by our previous works on South-Eastern Asia (Vozenin-Serra et al., 1985), the South-East Pacific appears to be of major importance in the rise of mesozoic flora. Les bois permo-triasiques de Nouvelle-Calédonie ont fait l'objet d'études antérieures (Boureau, 1954, 1955; Salard, 1968); ils ont été rapportés pour la plupart au genre Sahnioxylon Bose et Sah attribuable en partie aux Bennettitales. Un autre examen de spécimens de même origine (coll. Avias) nous a conduites à déterminer de nouveaux taxons (Vozenin-Serra et Salard-Cheboldaeff, 1992). L'un d'eux, décrit par Salard (1968) sous le nom de Planoxylon neocaledonicum a été reconsidéré pour son grand intérêt évolutif; il s'agit de Perforatoxylon neocaledonicum (Vozenin-Serra et Salard-Cheboldaeff, 1992) provenant de formations carno-noriennes du Marais de Mara (région de Moindou, Sud-Ouest de la Nouvelle-Calédonie). Cette structure ligneuse de type homoxylé pycnoxylique se caractérise par des zones d'accroissement nombreuses, des rayons hétérocellulaires à cellules couchées et à cellules dressées (jusqu'à 116 μm de hauteur) à parois ponctuées sur toutes les faces (photo 1 et 2); les ponctuations araucariennes sont parfois circulaires, à lumen elliptique; certaines fibres-trachéides présentent une perforation latérale (photo 3 et 4) qui pourrait avoir son origine dans une seule large poncturation aréolée qui aurait perdu sa membrane LÉGENDES DES PHOTOGRAPHIES 1. Rayons unisériés hétérogènes en vue tangentielle. 1. Heterogeneous uni-seriate rays in tangential view. 2. Rayons à cellules hétérogènes en vue radiale. 2. Heterogeneous rays cells in radial view. 3. Élément fibriforme à perforation latérale. 3. Fibriform element with lateral perforation. 4. Plan radial : perforations qui apparaissent sur les parois latérales des fibres-trachéides, en avant de la paroi terminale (= vaisseau fibriforme). 4. Radial section: perforation plates on the lateral walls of fusiform elements, before the end wall. Compte tenu
par des zones d'accroissement nombreuses, des rayons hétérocellulaires à cellules couchées et à cellules dressées (jusqu'à 116 μm de hauteur) à parois ponctuées sur toutes les faces (photo 1 et 2); les ponctuations araucariennes sont parfois circulaires, à lumen elliptique; certaines fibres-trachéides présentent une perforation latérale (photo 3 et 4) qui pourrait avoir son origine dans une seule large poncturation aréolée qui aurait perdu sa membrane LÉGENDES DES PHOTOGRAPHIES 1. Rayons unisériés hétérogènes en vue tangentielle. 1. Heterogeneous uni-seriate rays in tangential view. 2. Rayons à cellules hétérogènes en vue radiale. 2. Heterogeneous rays cells in radial view. 3. Élément fibriforme à perforation latérale. 3. Fibriform element with lateral perforation. 4. Plan radial : perforations qui apparaissent sur les parois latérales des fibres-trachéides, en avant de la paroi terminale (= vaisseau fibriforme). 4. Radial section: perforation plates on the lateral walls of fusiform elements, before the end wall. Compte tenu d'un polyphylétisme évident dans l'origine des vaisseaux, cette structure pourrait être attribuée à une Pteridospermale (Caytoniales, Corynospermales); les Dicrodium, abondants à cette période au Gondwana, de port lianescent, ont cependant, quand ils sont trouvés en connexion avec du bois, une structure de type Rhexoxylon. Elle pourrait aussi appartenir à une Bennettitale mais, l'hétérogénéité des rayons semble dans ce groupe davantage liée à l'existence d'un parenchyme commissural (Sahni, 1932) et (Vozenin-serra et al., 1992). Elle pourrait enfin caractériser une Angiosperme primitive. On sait que de nombreuses Dicotylédones homoxylées vivantes sont endémiques de Nouvelle-Calédonie. Huit espèces de Winteraceae y sont connues; ce sont en majorité des plantes de montagne à graines périssables, nécessitant une continuité terrestre pour leur expansion. Du point de vue anatomique, leurs rayons ligneux ont plus de 3 à 4 séries de large. Cependant, Carlquist (1983) a démontré que la largeur des rayons n'a pas une telle importance taxinomique; elle varie en fonction de l'âge, du milieu et peut-être aussi en fonction du degré évolutif. Le genre Pseudowintera est en effet, celui qui présente les plus larges rayons mais aussi l'inflorescence la plus évoluée. Nous n'avons pas, de plus, observé de ponctuations scalariformes; or, de nombreuses Winteraceae caractérisées par
Bennettitale mais, l'hétérogénéité des rayons semble dans ce groupe davantage liée à l'existence d'un parenchyme commissural (Sahni, 1932) et (Vozenin-serra et al., 1992). Elle pourrait enfin caractériser une Angiosperme primitive. On sait que de nombreuses Dicotylédones homoxylées vivantes sont endémiques de Nouvelle-Calédonie. Huit espèces de Winteraceae y sont connues; ce sont en majorité des plantes de montagne à graines périssables, nécessitant une continuité terrestre pour leur expansion. Du point de vue anatomique, leurs rayons ligneux ont plus de 3 à 4 séries de large. Cependant, Carlquist (1983) a démontré que la largeur des rayons n'a pas une telle importance taxinomique; elle varie en fonction de l'âge, du milieu et peut-être aussi en fonction du degré évolutif. Le genre Pseudowintera est en effet, celui qui présente les plus larges rayons mais aussi l'inflorescence la plus évoluée. Nous n'avons pas, de plus, observé de ponctuations scalariformes; or, de nombreuses Winteraceae caractérisées par des ponctuations circulaires à lumen elliptique (Bubbia semecarpoides, et B. camptoni) ne différencient ce type de ponctuations scalariformes (B. balansae) que dans les derniers anneaux de bois formé lorsque le Bubbia atteint la canopée; le nombre de ces ponctuations croît aussi avec l'âge. Dès 1944, Bailey faisait remarquer que le bois des Winteraceae est à rapprocher de celui des Cycadales, des Bennettitales, des Pteridospermales et que les Tetraedron et les Trochodendron dérivent probablement du même ancêtre que les Winteraceae. La difficulté que nous avons à différencier les structures de Corynospermales, de Bennettitales et d'Angiospermes homoxylées suggère que ces différentes familles dérivent probablement d'un ancêtre commun qu'il faut au moins situer dans le Permien. Mettant en application le principe de l'horloge moléculaire à des Angiospermes actuelles, Martin et al. (1989) semblent reporter la diversification des Angiospermes au Permo-Carbonifère contrairement aux cladistes (1989) qui la situent au Trias supérieur. Il ne serait pas invraisemblable qu'il y ait eu deux radiations d'Angiospermes : l'une au Permo-Carbonifère ou peut-être même avant (si l'on en croit les travaux de Long (1977) et de Troitsky et al. (1991) dont les précurseurs pourraient être un groupe de « Pteridospermales » du Carbonifère inférieur, alors que les Angiospermes
bois des Winteraceae est à rapprocher de celui des Cycadales, des Bennettitales, des Pteridospermales et que les Tetraedron et les Trochodendron dérivent probablement du même ancêtre que les Winteraceae. La difficulté que nous avons à différencier les structures de Corynospermales, de Bennettitales et d'Angiospermes homoxylées suggère que ces différentes familles dérivent probablement d'un ancêtre commun qu'il faut au moins situer dans le Permien. Mettant en application le principe de l'horloge moléculaire à des Angiospermes actuelles, Martin et al. (1989) semblent reporter la diversification des Angiospermes au Permo-Carbonifère contrairement aux cladistes (1989) qui la situent au Trias supérieur. Il ne serait pas invraisemblable qu'il y ait eu deux radiations d'Angiospermes : l'une au Permo-Carbonifère ou peut-être même avant (si l'on en croit les travaux de Long (1977) et de Troitsky et al. (1991) dont les précurseurs pourraient être un groupe de « Pteridospermales » du Carbonifère inférieur, alors que les Angiospermes homoxylées actuelles en seraient les relictes les plus évoluées; l'autre à l'Hauterivien-Barrémien issue probablement d'une forme du Trias supérieur, qui se diversifiera de façon explosive, favorisée par un mode de pollinisation et de dissémination plus adapté (oiseaux, insectes) pour donner les Angiospermes plus évoluées. Les pollen à exine tectée-columellée signalée par Cornet (1977) dans le Trias supérieur des USA pourrait appartenir à cette nouvelle radiation. Si cette structure néocalédonienne, proche des Winteraceae, et plus particulièrement du genre le plus primitif « Bubbia » représente une Angiosperme très primitive, elle pourrait indiquer l'aire d'origine de ce groupe; cette aire se serait disjointe à la suite des mouvements de dérive au Trias supérieur de certaines plaques cathaysiennes, confortant l'hypothèse de Takhtajan (1987) d'un berceau et d'un centre de diversification des premières Angiospermes sur un archipel montagneux situés près du bloc Australie-Nouvelle-Guinée. Cette dernière vue est fondée sur la concentration géographique des Angiospermes primitives actuelles dans le Sud-Est asiatique et en Mélanésie. De toute évidence, et comme nous l'avons constaté lors de nos travaux sur le Sud-Est asiatique (Vozenin-Serra et al., 1985), la région du Sud-Ouest Pacifique semble avoir joué un rôle de toute première importance dans l'émergence de la flore mésozoïque. Note
par Cornet (1977) dans le Trias supérieur des USA pourrait appartenir à cette nouvelle radiation. Si cette structure néocalédonienne, proche des Winteraceae, et plus particulièrement du genre le plus primitif « Bubbia » représente une Angiosperme très primitive, elle pourrait indiquer l'aire d'origine de ce groupe; cette aire se serait disjointe à la suite des mouvements de dérive au Trias supérieur de certaines plaques cathaysiennes, confortant l'hypothèse de Takhtajan (1987) d'un berceau et d'un centre de diversification des premières Angiospermes sur un archipel montagneux situés près du bloc Australie-Nouvelle-Guinée. Cette dernière vue est fondée sur la concentration géographique des Angiospermes primitives actuelles dans le Sud-Est asiatique et en Mélanésie. De toute évidence, et comme nous l'avons constaté lors de nos travaux sur le Sud-Est asiatique (Vozenin-Serra et al., 1985), la région du Sud-Ouest Pacifique semble avoir joué un rôle de toute première importance dans l'émergence de la flore mésozoïque. Note remise le 2 décembre 1992, acceptée après révision le 27 janvier 1993. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES I. W. BAILEY, The comparative morphology of the Winteraceae, III. Wood, J. Arnold. Arbor., XXV, Lancaster, 1944, p. 97-102. Ed. BOUREAU, Découverte du genre Homoxylon Sahni dans les terrains secondaires de la Nouvelle-Calédonie, Mém. Mus. natn. Hist. nat., sér. C, 3, (2), Paris, 1954, p. 129-143. Ed. BOUREAU, Étude paléoxylologique de la Nouvelle Calédonie. I. Sur un Homoxylon australe n. sp., bois fossile du Marais de Mara, Bull. Mus. natn. Hist. nat., sér. 2, 27, (4), Paris, 1955, p. 341-346. L. CARLQUIST, Wood anatomy of Bubbia (Winteraceae) with comments on origin of vessels in Dicotyledons, Am. J. Bot., 70, (4), Lancaster, 1983, p. 578-590. B. CORNET, Angiosperm-like pollen with tectate-columellate wall structure from the Upper Triassic (and Jurassic) of the Newark Supergroup USA, Am. Assoc. Strat. Palynol. 10th Ann. Meet, Tulsa, 1977, p. 8-9. P. CRANE, M. J. DONOGHUE, J. A. DOYLE et E. M. FRIIS, Angiosperm origins, Nature, London, 1989, 342, p. 131. A. G. LONG, Lower Carboniferous Pteridosperm cupules and the origin of angiosperms, Trans. royal Soc., Edinburgh, 70, 1977, p. 13-35. W. MARTIN, A. GIERI et H. SAEDLER, Molecular evidence for pre-Cretaceous angiosperm
Hist. nat., sér. C, 3, (2), Paris, 1954, p. 129-143. Ed. BOUREAU, Étude paléoxylologique de la Nouvelle Calédonie. I. Sur un Homoxylon australe n. sp., bois fossile du Marais de Mara, Bull. Mus. natn. Hist. nat., sér. 2, 27, (4), Paris, 1955, p. 341-346. L. CARLQUIST, Wood anatomy of Bubbia (Winteraceae) with comments on origin of vessels in Dicotyledons, Am. J. Bot., 70, (4), Lancaster, 1983, p. 578-590. B. CORNET, Angiosperm-like pollen with tectate-columellate wall structure from the Upper Triassic (and Jurassic) of the Newark Supergroup USA, Am. Assoc. Strat. Palynol. 10th Ann. Meet, Tulsa, 1977, p. 8-9. P. CRANE, M. J. DONOGHUE, J. A. DOYLE et E. M. FRIIS, Angiosperm origins, Nature, London, 1989, 342, p. 131. A. G. LONG, Lower Carboniferous Pteridosperm cupules and the origin of angiosperms, Trans. royal Soc., Edinburgh, 70, 1977, p. 13-35. W. MARTIN, A. GIERI et H. SAEDLER, Molecular evidence for pre-Cretaceous angiosperm origins, Nature, London, 339, 1989, p. 46-48. R. N. PATEL, Wood anatomy of the Dicotyledons Indigenous to New Zealand, 4. Winteraceae, N. Z. J. Bot., Wellington, 12, 1974, p. 19-32. B. SAHNI, Homoxylon Rajmahalense gen. and sp. nov., a fossil angiosperm wood, devoid of vessels, from the Rajmahal Hills, Bihar., Mem. geol. Surv. India, Palaeont. indica, XX, Mem. 2, Calcutta, 1932, p. 1-19. M. SALARD, Contribution à la connaissance de la flore fossile de la Nouvelle-Calédonie, Palaeontographica, 124, B, (1-3), Stuttgart, 1968, p. 1-44. A. TAKHTAJAN, Flowering plant origin and Dispersal: the cradle of Angiosperms revisited, in T. C. WHITMORE éd., Monographs on Biogeography, Oxford Science Publications, (4), 1987, p. 26-31. A. V. TROITSKY, Y. F. MELEKHOVETS, G. M. RAKHIMOVA, V. K. BOBROV, K. M. VALIEJOROMAN et A. S. ANTONOV, Angiosperm origin of early stages of seed plant evolution deduced from rRNA sequence comparisons, J. Mol. Evol., New York, 18, 1991, p. 253-261. C. VOZENIN-SERRA et J. TAUGOURDEAU-LANTZ, La flore de la Formation Shemshak (Rhétien à Bajocien, Iran) : rapports avec les flores contemporaines, Implications paléogéographiques, Bull. Soc. géol. France, Paris, 1, (5), 1985, p. 663-678. C. VOZENIN-SERRA et M. SALARD-CHEBOLDAEFF, Les bois minéralisés permotriasiques de Nouvelle-Calédonie, Implications phylogénétiques et