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Sonora, Apdo Postal 908, Hermosillo, Sonora, Mexique. Paléontologie/Paleontology Hoffstetterius imperator n. g., n. sp. du Miocène supérieur de l'Altiplano bolivien et le statut des Dinotoxodontinés (Mammalia, Notoungulata) Pierre-Antoine SAINT-ANDRÉ Résumé — L'étude d'un nouveau Toxodontidé, Hoffstetterius imperator n. g., n. sp. du Huayquérien de Bolivie permet de reconsidérer les caractères autapomorphes des Haplodonthériinés et les synapomorphies qu'ils partagent avec certains genres de Toxodontidés incertae sedis (Ocnerotherium, Mlxotoxodon); de nouveaux éléments de réflexion conduisent à mettre en doute la validité de la sous-famille des Dinotoxodontinés. Hoffstetterius imperator n. g., n. sp. from the Late Miocene of the Bolivian Altiplano and the status of the dinotoxodontines (Mammalia, Notoungulata) Abstract The discovery of a new Huayquerian toxodontid from Bolivia, Hoffstetterius imperator n. g. n. sp. enables the reconsideration of the autapomorphous features of the haplodontheriines and the synapomorphies they share with some incertae sedis toxodontid genera (Ocnerotherium, Mixotoxodon); new elements of reflection cast doubt on the validity of the dinotoxodontines. Abridged English Version In the volcano-detritic sediments of the 6th member of the Mauri Formation, in the northwestern part of the Bolivian Altiplano, near Achiri, an important fossil mammal fauna has been reported by various authors ([1], [2], [3]). The presence of a volcanic tuff below the levels where these fossils have been found allows radioisotopic dating: this volcanic deposit (Ulloma tuff), dated at 10.35 Ma [4], provides an excellent chronostratigraphic indicator of the late Miocene for the whole northern Altiplano. This paleofauna includes a good guide fossil for the Late Miocene: the genus Plesiotypothenum [2]. Among the other taxa found around Achiri are two toxodontids, one of which, Andinotoxodon bolivarensis [5], is also recorded from Ecuador; the other species Hoffstetterius imperator n. g., n. sp., is bigger and shows the characteristic cranial features of the haplodontheriines ([5], [6]). One of the most typical traits of the two skulls we refer to H. imperator is the elevation of the posterior part of the frontals above the level of their anterior part and above that of the nasals: this part makes a vertical plane, whose outline looks like a raised horseshoe arch in the
volcanic tuff below the levels where these fossils have been found allows radioisotopic dating: this volcanic deposit (Ulloma tuff), dated at 10.35 Ma [4], provides an excellent chronostratigraphic indicator of the late Miocene for the whole northern Altiplano. This paleofauna includes a good guide fossil for the Late Miocene: the genus Plesiotypothenum [2]. Among the other taxa found around Achiri are two toxodontids, one of which, Andinotoxodon bolivarensis [5], is also recorded from Ecuador; the other species Hoffstetterius imperator n. g., n. sp., is bigger and shows the characteristic cranial features of the haplodontheriines ([5], [6]). One of the most typical traits of the two skulls we refer to H. imperator is the elevation of the posterior part of the frontals above the level of their anterior part and above that of the nasals: this part makes a vertical plane, whose outline looks like a raised horseshoe arch in the holotype MNHN ACH 1, a fully adult individual. The skull MNHN Bol V 3291 (paratype) is of a younger adult and the posterior part of the frontal bones forms a plane raised obliquely backwards; its outline is that of a slightly depressed round arch, i. e. lower than in the holotype. The texture of the bone surface at the level of this frontal "shield" permits the supposition that it supported a horn; the possession of such an appendage may have been a typical feature of the haplodontheriines (e.g. in Trigodon). Another peculiarity of H. imperator is the strong development of the inferior margin of the horizontal mandibular ramus below m3: this may be reminiscent of the morphology found in the dinotoxodontines [5] but the dental morphology is much more similar to that of the bigger Chasicoan genus Ocnerotherium (a Toxodontine [7] or a Haplodontheriine [6] according to Pascual, a Toxodontid incertae sedis according to Madden [5]). The dental differences between Hoffstetterius and this genus lie in the lesser depth of the lingual folds and of the posterolingual inflection, the greater development of the intermediate lobule and a more complex contour of the posterior lobule in the upper molars, and a
holotype. The texture of the bone surface at the level of this frontal "shield" permits the supposition that it supported a horn; the possession of such an appendage may have been a typical feature of the haplodontheriines (e.g. in Trigodon). Another peculiarity of H. imperator is the strong development of the inferior margin of the horizontal mandibular ramus below m3: this may be reminiscent of the morphology found in the dinotoxodontines [5] but the dental morphology is much more similar to that of the bigger Chasicoan genus Ocnerotherium (a Toxodontine [7] or a Haplodontheriine [6] according to Pascual, a Toxodontid incertae sedis according to Madden [5]). The dental differences between Hoffstetterius and this genus lie in the lesser depth of the lingual folds and of the posterolingual inflection, the greater development of the intermediate lobule and a more complex contour of the posterior lobule in the upper molars, and a sharp posterior edge in M3; m2 is quite different: in Hoffstetterius, the lingual surface of the trigonid is proportionally much longer and the orientation of the two lingual folds is perpendicular to the anteroposterior axis of the tooth. The development of the inferolateral projection of the horizontal mandibular ramus — also pointed out by Madden in Mixotoxodon — could be considered a synapomorphy of Hoffstetterius and the dinotoxodontines; but it would be the only one, since the diagnostic dental features listed for this subfamily [5] are quite different from those encountered in Hoffstetterius; they are probably no more than symplesiomorphies shared with all non-nesodontine subfamilies. However, the lengthening of m3, which seems characteristic of Gyrinodon and Dinotoxodon, might be an exception, although the existence of a column on the M2 metaloph and the loss of the bifurcate lingual fold in the upper molars of the former would permit the assumption that Gyrinodon is a haplodontheriine. The allocation of Hoffstetterius to the haplodontheriines is supported by several features, among which are the triangular shape of the skull in dorsal view, the raising of the posterior part of the frontals for the attachment of a horn and the forward inclination of the
also pointed out by Madden in Mixotoxodon — could be considered a synapomorphy of Hoffstetterius and the dinotoxodontines; but it would be the only one, since the diagnostic dental features listed for this subfamily [5] are quite different from those encountered in Hoffstetterius; they are probably no more than symplesiomorphies shared with all non-nesodontine subfamilies. However, the lengthening of m3, which seems characteristic of Gyrinodon and Dinotoxodon, might be an exception, although the existence of a column on the M2 metaloph and the loss of the bifurcate lingual fold in the upper molars of the former would permit the assumption that Gyrinodon is a haplodontheriine. The allocation of Hoffstetterius to the haplodontheriines is supported by several features, among which are the triangular shape of the skull in dorsal view, the raising of the posterior part of the frontals for the attachment of a horn and the forward inclination of the occiput. Among its dental traits, the lack of the lingual folds in the upper premolars and the loss of the bifurcate lingual fold in the upper molars are shared with the haplodontheriines and the xotodontines, while the presence of a distolingual column on the metaloph of the molars is shared with the haplodontheriines and the toxodontines; another feature which seems very important for a diagnosis of this subfamily is the quite posterior position of the lingual enamel band on the m1 trigonid: this is a synapomorphy shared with various genera such as Trigodon and Trigodonops — two typical haplodontheriines —, Mixotoxodon [8] and Hoffstetterius. Moreover, in Mixotoxodon, the loss of the meta-entoconid fold on some worn m2 would substantiate the classification of this genus within the haplodontheriines, since this is a distinctive feature of the subfamily ([5], [6]): we consider it as a synapomorphy of only some derived haplodontheriine genera (Trigodon, Trigodonops, Stereotoxodon, Mixotoxodon); Hoffstetterius would be a more generalized genus which keeps the meta-entoconid fold while displaying the autapomorphous characters of the subfamily (which would represent symplesiomorphous ones for the four previous genera). Près du village d'Achiri, dans le Nord de l'Altiplano bolivien (Département de La Paz, Province Pacajes),
with the haplodontheriines and the toxodontines; another feature which seems very important for a diagnosis of this subfamily is the quite posterior position of the lingual enamel band on the m1 trigonid: this is a synapomorphy shared with various genera such as Trigodon and Trigodonops — two typical haplodontheriines —, Mixotoxodon [8] and Hoffstetterius. Moreover, in Mixotoxodon, the loss of the meta-entoconid fold on some worn m2 would substantiate the classification of this genus within the haplodontheriines, since this is a distinctive feature of the subfamily ([5], [6]): we consider it as a synapomorphy of only some derived haplodontheriine genera (Trigodon, Trigodonops, Stereotoxodon, Mixotoxodon); Hoffstetterius would be a more generalized genus which keeps the meta-entoconid fold while displaying the autapomorphous characters of the subfamily (which would represent symplesiomorphous ones for the four previous genera). Près du village d'Achiri, dans le Nord de l'Altiplano bolivien (Département de La Paz, Province Pacajes), plusieurs sites ont livré une importante faune de Mammifères fossiles [1] dont les éléments les mieux connus sont deux espèces de Mésothériidés du genre Plesiotypotherium [2]. Deux Toxodontidés sont comptés parmi ces Mammifères ([3], [5]): Antinotoxodon bolivarensis Madden, 1990 (1), et un animal de plus grande taille, ayant pu porter une corne frontale. Ce second Toxodontidé, Hoffstetterius imperator n. g., n. sp., présente des affinités avec les Haplodonthériinés comme Trigodon [3] ou avec Ocnerotherium (Chasicoïen), un Toxodontiné [7] ou un Haplodonthériiné [6] selon Pascual, un Toxodontidé incertae sedis selon Madden [5]. Ce nouveau Toxodontidé combine un ensemble de caractères qui permettent d'éclaircir un tant soit peu la valeur de certains d'entre eux pour l'établissement de la diagnose de la sous-famille des Haplodonthériinés et de celle des Dinotoxodontinés. La première regroupe les genres Pseudoidon (syn. Prototrigodon; Friasien), Stereotoxodon (Friasien), Paratrigodon (Chasicoïen), Trigodon (Montehermoséen) et Trigodonops (Pliocène?); la seconde, les genres Pericotoxodon (Friasien), Gyrinodon (Miocène supérieur?), Dinotoxodon (Miocène supérieur?) et Plesiotoxodon (Miocène supérieur?) ([1], [5], [9], [10]); un autre Toxodontidé incertae sedis, Mixotoxodon (Pléistocène), présente une combinaison des caractères de ces deux sousfamilles ([5], [8]). AGE. Les sédiments dans lesquels ont été découverts les pièces étudiées appartiennent au membre 6 de la
une corne frontale. Ce second Toxodontidé, Hoffstetterius imperator n. g., n. sp., présente des affinités avec les Haplodonthériinés comme Trigodon [3] ou avec Ocnerotherium (Chasicoïen), un Toxodontiné [7] ou un Haplodonthériiné [6] selon Pascual, un Toxodontidé incertae sedis selon Madden [5]. Ce nouveau Toxodontidé combine un ensemble de caractères qui permettent d'éclaircir un tant soit peu la valeur de certains d'entre eux pour l'établissement de la diagnose de la sous-famille des Haplodonthériinés et de celle des Dinotoxodontinés. La première regroupe les genres Pseudoidon (syn. Prototrigodon; Friasien), Stereotoxodon (Friasien), Paratrigodon (Chasicoïen), Trigodon (Montehermoséen) et Trigodonops (Pliocène?); la seconde, les genres Pericotoxodon (Friasien), Gyrinodon (Miocène supérieur?), Dinotoxodon (Miocène supérieur?) et Plesiotoxodon (Miocène supérieur?) ([1], [5], [9], [10]); un autre Toxodontidé incertae sedis, Mixotoxodon (Pléistocène), présente une combinaison des caractères de ces deux sousfamilles ([5], [8]). AGE. Les sédiments dans lesquels ont été découverts les pièces étudiées appartiennent au membre 6 de la Formation Mauri; ils se trouvent au-dessus d'un tuf daté à 10,35 Ma, en dessous de la base de la Formation Cerko datée à 7,6 Ma et seraient d'âge chasicoïen et/ou huayquérien ([1], [4]). Fig. 1. Holotype MNHN ACH I. Dentitions supérieure et inférieure : A, P3-M3; B, p3-m3 (G x 0,5). Fig. 1. Holotype MNHN ACH I. Upper and lower dentitions: A, P3-M3; B, p3-m3 (M x 0.5). Description de Hoffstetterius imperator n. sp. Derivatio nomimum: le genre est dédié au professeur Hoffstetter; celui de l'espèce est lié à la hauteur de la crête sagittale qui rappelle, en vue latérale, la couronne fermée des empereurs du Saint-Empire. Holotype: MNHN ACH 1; crâne subcomplet d'adulte; axis; humérus droit; radius gauche et droit; partie de l'ulna gauche; fémur gauche; provient du Cerro Balcunani, à 5 km au NNW du village d'Achiri (département de La Paz, province Pacajes); matériel récolté par la mission Hoffstetter 1969. Paratype: MNHN BOL V 3291; crâne subcomplet de jeune adulte; provient du Cerro Pisakeri (près du Cerro Virgen Pata) au Sud d'Achiri; matériel récolté par la mission IFEA-GEOBOL 1989. DIAGNOSIS. — Haplodonthériiné au crâne haut et allongé. Région postérieure des frontaux relevée en une plaque verticale chez l'adulte
0,5). Fig. 1. Holotype MNHN ACH I. Upper and lower dentitions: A, P3-M3; B, p3-m3 (M x 0.5). Description de Hoffstetterius imperator n. sp. Derivatio nomimum: le genre est dédié au professeur Hoffstetter; celui de l'espèce est lié à la hauteur de la crête sagittale qui rappelle, en vue latérale, la couronne fermée des empereurs du Saint-Empire. Holotype: MNHN ACH 1; crâne subcomplet d'adulte; axis; humérus droit; radius gauche et droit; partie de l'ulna gauche; fémur gauche; provient du Cerro Balcunani, à 5 km au NNW du village d'Achiri (département de La Paz, province Pacajes); matériel récolté par la mission Hoffstetter 1969. Paratype: MNHN BOL V 3291; crâne subcomplet de jeune adulte; provient du Cerro Pisakeri (près du Cerro Virgen Pata) au Sud d'Achiri; matériel récolté par la mission IFEA-GEOBOL 1989. DIAGNOSIS. — Haplodonthériiné au crâne haut et allongé. Région postérieure des frontaux relevée en une plaque verticale chez l'adulte ou obliquement vers l'arrière chez le jeune adulte. Processus post-tympanique réduit. Région postérieure de la branche horizontale de la mandibule présentant une forte expansion de son bord inférieur sous m3. Chez le paratype, P2 est accollée à P3 (chez Ocnerotherium existe un court diastème). P3 et P4 de section rhombique et sans pli lingual ni fossette centrale; pli lingual plus profond et inflexion distolinguale moins profonde que chez Ocnerotherium; émail lingual moins étendu en direction postérieure que chez ce genre, il et i2 de section triangulaire peu aplaties labiolingualement; i3 en forme de courte défense triangulaire aplatie. Prémolaires inférieures de section plutôt rectangulaire et avec un sillon labial s'accentuant de p2 à p4. Trigonide proportionnellement plus développé antéro-postérieurement que chez Ocnerotherium. MESURES EN MILLIMÈTRES. Holotype: longueur condylobasale: 527; largeur minimale de la boîte crânienne: 60; largeur interorbitaire: ca. 85; hauteur occipitale: ca. 279; hauteur maximale de la branche horizontale de la mandibule: 79; dents (longueur/largeur): Il (ca. 18,6) ca. 33,0), 12(27,7/31,5); p2 (15,8/18,9); P3 (20,1/21,9); P4 (24,4/25,6); M1 (51,5/29,4); M2 (55,0/28,7); M3 (62,6/25,2); il (17,0/19,5); i2 (16,2/24,9); i3 (19,1/ca 30,3); p2 (12,6/10,4); p3 (21,2/11,9); p4 (25,9/14,3); m1 (38,5/15,8); m2 (37,5/16,5); m3 (56,0/16,4). Paratype: longueur condylobasale: 469; largeur minimale de la
et sans pli lingual ni fossette centrale; pli lingual plus profond et inflexion distolinguale moins profonde que chez Ocnerotherium; émail lingual moins étendu en direction postérieure que chez ce genre, il et i2 de section triangulaire peu aplaties labiolingualement; i3 en forme de courte défense triangulaire aplatie. Prémolaires inférieures de section plutôt rectangulaire et avec un sillon labial s'accentuant de p2 à p4. Trigonide proportionnellement plus développé antéro-postérieurement que chez Ocnerotherium. MESURES EN MILLIMÈTRES. Holotype: longueur condylobasale: 527; largeur minimale de la boîte crânienne: 60; largeur interorbitaire: ca. 85; hauteur occipitale: ca. 279; hauteur maximale de la branche horizontale de la mandibule: 79; dents (longueur/largeur): Il (ca. 18,6) ca. 33,0), 12(27,7/31,5); p2 (15,8/18,9); P3 (20,1/21,9); P4 (24,4/25,6); M1 (51,5/29,4); M2 (55,0/28,7); M3 (62,6/25,2); il (17,0/19,5); i2 (16,2/24,9); i3 (19,1/ca 30,3); p2 (12,6/10,4); p3 (21,2/11,9); p4 (25,9/14,3); m1 (38,5/15,8); m2 (37,5/16,5); m3 (56,0/16,4). Paratype: longueur condylobasale: 469; largeur minimale de la boîte crânienne: 66; largeur interorbitaire: 90; hauteur occipitale: 200; largeur occipitale: ca. 224 mm; dents (longueur/largeur): 11(17,0/30,0); 12 (ca. 24,5/27,1); Pl (8,6/8,7); P2 (15,6/16,4); P3 (20,0/21,2); P4 (20,3/24,6); M1 (49,2/25,5); M2 (48,5/23,9); M3 (50,0/23,3). DISCUSSION. — Hoffstetterius imperator présente une forte expansion du bord inférolatéral de la branche mandibulaire horizontale, comparable à celle observée chez les Dinotoxodontinés par Madden [5]; cependant, les autres caractères (d'ordre dentaire) donnés comme diagnostiques des Dinotoxodontinés ne concordent pas avec ce qui peut être observé chez Hoffstetterius. Encore faudrait-il, pour que la discussion fût profitable, que la validité de cette sous-famille fût bien établie: or, parmi les caractères proposés par Madden, la persistance, dans les molaires supérieures, d'un pli postérieur (F2 de Madden) ne peut être prise en compte dans une classification phylogénétique puisqu'elle représente indubitablement une plésiomorphie. Le contact entre le protolophe et le métalophe ne nous paraît pas non plus discriminant dans la mesure où ce caractère peut être observé chez les Nésodontinés (un groupe souche) et n'est dû qu'à la rétention de ce pli F2 dans la région centrale de la dent, alors que chez des taxons plus dérivés comme Toxodon, le recul de ce pli et son ouverture sur la face
comparable à celle observée chez les Dinotoxodontinés par Madden [5]; cependant, les autres caractères (d'ordre dentaire) donnés comme diagnostiques des Dinotoxodontinés ne concordent pas avec ce qui peut être observé chez Hoffstetterius. Encore faudrait-il, pour que la discussion fût profitable, que la validité de cette sous-famille fût bien établie: or, parmi les caractères proposés par Madden, la persistance, dans les molaires supérieures, d'un pli postérieur (F2 de Madden) ne peut être prise en compte dans une classification phylogénétique puisqu'elle représente indubitablement une plésiomorphie. Le contact entre le protolophe et le métalophe ne nous paraît pas non plus discriminant dans la mesure où ce caractère peut être observé chez les Nésodontinés (un groupe souche) et n'est dû qu'à la rétention de ce pli F2 dans la région centrale de la dent, alors que chez des taxons plus dérivés comme Toxodon, le recul de ce pli et son ouverture sur la face linguale séparent protolophe et métalophe. Peut-être considéré comme une synapomorphie liant les Dinotoxodontinés aux autres sous-familles, Nésodontinés exceptés, le fait que protolophe et métalophe ne confluent pas avec l'usure. La présence d'une colonne linguale sur le protolophe semble une synapomorphie des Dinotoxodontinés, des Toxodontinés et des Haplodonthériinés car on ne l'observe ni chez les Nésodontinés ni chez les Toxodontinés. L'allongement antéro-postérieur de M3 n'est particulièrement sensible que chez deux des genres classés par Madden parmi les Dinotoxodontinés: Gyrinodon et Dinotoxodon; or, il existe de fortes différences morphologiques entre les M3 de ces deux taxons, particulièrement au niveau de l'ectolophe. La présence de plis linguales sur les deux dernières prémolaires supérieures et le contour pyriforme du crâne ne sont que des caractères primitifs observés aussi bien chez les Dinotoxodontinés et les Toxodontinés que chez les Nésodontinés; l'occiput vertical se retrouve chez ces derniers, les Dinotoxodontinés et les Toxodontinés. La morphologie des nasaux et de l'ouverture nasale vers l'avant des Dinotoxodontinés est également héritée sans changement des Nésodontinés. La symphyse mandibulaire allongée se retrouve chez les Dinotoxodontinés, les Haplodonthériinés et les Toxodontinés dont il pourrait s'agir là d'une synapomorphie; la région angulaire indifférenciée est une symplésiomorphie. Par contre la croissance continue des
l'observe ni chez les Nésodontinés ni chez les Toxodontinés. L'allongement antéro-postérieur de M3 n'est particulièrement sensible que chez deux des genres classés par Madden parmi les Dinotoxodontinés: Gyrinodon et Dinotoxodon; or, il existe de fortes différences morphologiques entre les M3 de ces deux taxons, particulièrement au niveau de l'ectolophe. La présence de plis linguales sur les deux dernières prémolaires supérieures et le contour pyriforme du crâne ne sont que des caractères primitifs observés aussi bien chez les Dinotoxodontinés et les Toxodontinés que chez les Nésodontinés; l'occiput vertical se retrouve chez ces derniers, les Dinotoxodontinés et les Toxodontinés. La morphologie des nasaux et de l'ouverture nasale vers l'avant des Dinotoxodontinés est également héritée sans changement des Nésodontinés. La symphyse mandibulaire allongée se retrouve chez les Dinotoxodontinés, les Haplodonthériinés et les Toxodontinés dont il pourrait s'agir là d'une synapomorphie; la région angulaire indifférenciée est une symplésiomorphie. Par contre la croissance continue des il et i2 est un caractère dérivé partagé par les Toxodontinés, les Haplodonthériinés, et les Dinotoxodontinés [5]. Un diastème court se rencontre chez les Nésodontinés et les autres sous-familles, à l'exception des Toxodontinés chez lesquels il est long. En définitive, dans la diagnose des Dinotoxodontinés, seul le développement du bord inférieur de la branche horizontale de la mandibule constituerait une autapomorphie et permettrait de classer ensemble Pericotoxodon, Dinotoxodon, Gyrinodon; sur cette base, Mixotoxodon et Hoffstetterius pourraient également être classés dans cette sous-famille. Cependant, ce dernier genre présente des caractères crâniens dérivés que l'on ne retrouve que chez les Haplodonthériinés: la forme triangulaire du crâne en vue dorsale est un plan occipital incliné vers l'avant de bas en haut; la présence d'une protubérance du frontal pour l'implantation d'une corne pourrait également être une synapomorphie entre Hoffstetterius et des Haplodonthériinés; tous ces caractères sont observés aussi bien chez Paratrigodon que chez Trigodon, les deux seuls genres de la sous-famille dont le crâne soit bien connu. Parmi les caractères dentaires d'Hoffstetterius, la perte des plis linguales ou des fossettes sur les P3 et P4 est une apomorphie des Haplodonthériinés ([5], [11]) (partagée par les Toxodontinés); outre la présence, sur les molaires supérieures d'Hoffstetterius,