jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
the posterior pseudolateral. In addition to this composite dentition, Catamarcaia has a duplivincular ligament with a cardinal area traversed by a series of fine parallel longitudinal grooves and ridges. Because of this unusual association of hinge characters, it is difficult to assign the new genus to a precise group of bivalves. On the basis of the ligament we tentatively assign it to the Subclass Pteriomorphia, Order Arcoida and undetermined family. PHYLOGENETIC INTEREST. — It has recently been suggested that Ordovician isofilibranchs probably descended from the Cambrian genus Fordilla while another Cambrian bivalve, Pojetaia, would be the oldest known paleotaxodont. It is also supposed that heteroconchs together with the actinodontoids are descended from paleotaxodonts and that cyrtodontids, primitive pteriomorphs, could have evolved from a Lower Ordovician actinodontoid such as Glyptarca. Poorly preserved cyrtodontids, whose ligament area remains unobserved, are cited from the Australian Arenigian. In the same way, Parallelodon from the Armorican Arenigian is a poorly known fossil with only one known specimen; Douville suggested that it might belong to Actinodonta and Pojeta to Pseudarca but the latter genus has different dentition. Finally, the oldest known genus with a true duplivincular ligament is Palaeopteria from the Middle Ordovician. Among these early bivalves, Catamarcaia has an unusual kind of hinge. It is suggested that the paleotaxodont elements have a vestigial significance in an actinodontoid dentition rather than an innovative one towards the vertical cardinal teeth of primitive arcoids like Freja. Alternatively, we may consider the duplivincular ligament as an innovation which led to pteriomorph radiation. Nevertheless, the nearly contemporary occurrence of this composite genus with paleotaxodontids, heteroconch actinodontoids and perhaps cyrtodontids emphasizes the rapid diversification of the bivalve class during the Lower Ordovician; the location of Catamarcaia in South America also emphasizes the importance of the perigondwanan shelves with their terrigenous environments for this initial radiation of these benthic molluscs. INTRODUCTION. — La rapide diversification des mollusques bivalves durant l'Ordovicien précoce (Arenig et Llanvirn) a été maintes fois soulignée; les premières formes ont été longtemps attribuées, pour les plus nombreuses d'entre elles, aux paléotaxodontes à nombreuses petites dents convergeant vers le centre
bivalves, Catamarcaia has an unusual kind of hinge. It is suggested that the paleotaxodont elements have a vestigial significance in an actinodontoid dentition rather than an innovative one towards the vertical cardinal teeth of primitive arcoids like Freja. Alternatively, we may consider the duplivincular ligament as an innovation which led to pteriomorph radiation. Nevertheless, the nearly contemporary occurrence of this composite genus with paleotaxodontids, heteroconch actinodontoids and perhaps cyrtodontids emphasizes the rapid diversification of the bivalve class during the Lower Ordovician; the location of Catamarcaia in South America also emphasizes the importance of the perigondwanan shelves with their terrigenous environments for this initial radiation of these benthic molluscs. INTRODUCTION. — La rapide diversification des mollusques bivalves durant l'Ordovicien précoce (Arenig et Llanvirn) a été maintes fois soulignée; les premières formes ont été longtemps attribuées, pour les plus nombreuses d'entre elles, aux paléotaxodontes à nombreuses petites dents convergeant vers le centre de la valve et aux actinodontes (désormais considérés comme hétéroconches primitifs) à dents plus longues, peu nombreuses et divergeant à partir du crochet; l'antériorité de l'un de ces deux ensembles sur l'autre a fait aussi l'objet d'appréciations diverses. Mais d'importantes découvertes réalisées depuis 1976 ont sensiblement renouvelé nos connaissances sur la diversité de ces premières faunes ordoviciennes de bivalves. Celles-ci comportaient, en réalité, un certain nombre de genres à denture de type assez composite et complexe comme Ekaterodonta, Noradonta ou Tironucula. La récente récolte en Argentine d'un assez abondant matériel attribuable à une espèce précédemment rapportée à Actinodonta permet de décrire ici un nouveau genre dont la charnière est particulièrement originale. PROVENANCE DU MATÉRIEL. — Les fossiles étudiés ont été recueillis dans un affleurement de la Sierra de Narvaez, sur le flanc sud du Rio Chaschuil, à proximité du col de Chaschuil, à l'ouest-nord-ouest de la localité de Catamarca (fig. 1). Ils proviennent de niveaux lumachelliques de la partie médio-supérieure de la Formation volcanoclastique de Suri dont la lithologie a été décrite à plusieurs reprises. La faune comporte des trilobites, brachiopodes et bivalves; cette séquence, qui a été considérée comme arenigienne ou llanvirnienne, est maintenant attribuée à l'Arenig moyen à
la diversité de ces premières faunes ordoviciennes de bivalves. Celles-ci comportaient, en réalité, un certain nombre de genres à denture de type assez composite et complexe comme Ekaterodonta, Noradonta ou Tironucula. La récente récolte en Argentine d'un assez abondant matériel attribuable à une espèce précédemment rapportée à Actinodonta permet de décrire ici un nouveau genre dont la charnière est particulièrement originale. PROVENANCE DU MATÉRIEL. — Les fossiles étudiés ont été recueillis dans un affleurement de la Sierra de Narvaez, sur le flanc sud du Rio Chaschuil, à proximité du col de Chaschuil, à l'ouest-nord-ouest de la localité de Catamarca (fig. 1). Ils proviennent de niveaux lumachelliques de la partie médio-supérieure de la Formation volcanoclastique de Suri dont la lithologie a été décrite à plusieurs reprises. La faune comporte des trilobites, brachiopodes et bivalves; cette séquence, qui a été considérée comme arenigienne ou llanvirnienne, est maintenant attribuée à l'Arenig moyen à supérieur. ÉTUDE SYSTÉMATIQUE : Sous-classe : Pteriomorphia Beurlen, 1944. Ordre : Arcoida Stoliczka, 1871. Famille : indéterminée. Genre : Catamarcaia n. g. Espèce-type : Actinodonta chaschuilensis Acenolaza et Toselli, 1977 (p. 68, pl. 1; fig. 11, 12). Origine du nom : allusion à la Province de Catamarca d'où provient le matériel. Diagnose : coquille très inéquilatérale à large plateau cardinal et denture complexe comportant une série de dents de type actinodonte et une petite série de dents de type paléotaxodonte; les premières se différencient en pseudolatérales antérieures et postérieures et en pseudocardinales, les secondes forment un petit ensemble sous-umbonal situé sous l'extrémité antérieure d'une pseudolatérale postérieure; ligament de type duplivinculaire. Catamarcaia chaschuilensis (Acenolaza et Toselli, 1977). Synonymie: 1977. Actinodonta chaschuili Acenolaza et Toselli, p. 68, pl. I; fig. 11, 12. MATÉRIEL. Les exemplaires recueillis sont souvent déformés et une vingtaine seulement d'entre eux a pu être sélectionnée aux fins de cette étude; ce sont des moules internes et, pour quelques-uns, des coquilles articulées, ces dernières ont été décalcifiées à l'acide chlorhydrique à 10 afin d'observer les caractères internes. L'ensemble du matériel est déposé sous les numéros CEGH-UNC 10530 à 10546 dans les collections de la Cátedra de Estratigrafía y Geología
matériel. Diagnose : coquille très inéquilatérale à large plateau cardinal et denture complexe comportant une série de dents de type actinodonte et une petite série de dents de type paléotaxodonte; les premières se différencient en pseudolatérales antérieures et postérieures et en pseudocardinales, les secondes forment un petit ensemble sous-umbonal situé sous l'extrémité antérieure d'une pseudolatérale postérieure; ligament de type duplivinculaire. Catamarcaia chaschuilensis (Acenolaza et Toselli, 1977). Synonymie: 1977. Actinodonta chaschuili Acenolaza et Toselli, p. 68, pl. I; fig. 11, 12. MATÉRIEL. Les exemplaires recueillis sont souvent déformés et une vingtaine seulement d'entre eux a pu être sélectionnée aux fins de cette étude; ce sont des moules internes et, pour quelques-uns, des coquilles articulées, ces dernières ont été décalcifiées à l'acide chlorhydrique à 10 afin d'observer les caractères internes. L'ensemble du matériel est déposé sous les numéros CEGH-UNC 10530 à 10546 dans les collections de la Cátedra de Estratigrafía y Geología Histórica, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Universidad Nacional de Córdoba (Argentine). Diagnose: celle du genre. DESCRIPTION. — Les coquilles sont de taille moyenne, les dimensions oscillant autour de 25 mm pour la longueur et de 18 mm pour la hauteur; le contour en est modioliforme avec un élargissement de la partie postéro-ventrale (fig., 2). Le crochet, assez aigu, et prosogyre, est situé au tiers antérieur de la ligne cardinale; celle-ci est longue et rectiligne derrière le crochet; antérieurement elle est très discrètement convexe se raccordant à un bord antérieur faiblement arrondi. Le côté ventral est subrectiligne, le postérieur élargi se raccorde au bord cardinal par un angle très obtus. La coquille est modérément convexe avec une carène arrondie s'étendant depuis l'umbo jusqu'à l'angle postéro-ventral. Les valves sont peu ornementées avec seulement quelques lignes concentriques de croissance irrégulièrement espacées. L'empreinte du muscle adducteur antérieur, ovale à légèrement quadrangulaire, est fortement imprimée dans la valve en particulier pour son côté postérieur; cette empreinte présente les stries de l'insertion musculaire. L'impression de l'adducteur postérieur, ovale et plus grande, est très faible et souvent peu discernable. Les empreintes accessoires comportent une petite impression près de l'adducteur antérieur attribuable à un muscle pédieux
de la partie postéro-ventrale (fig., 2). Le crochet, assez aigu, et prosogyre, est situé au tiers antérieur de la ligne cardinale; celle-ci est longue et rectiligne derrière le crochet; antérieurement elle est très discrètement convexe se raccordant à un bord antérieur faiblement arrondi. Le côté ventral est subrectiligne, le postérieur élargi se raccorde au bord cardinal par un angle très obtus. La coquille est modérément convexe avec une carène arrondie s'étendant depuis l'umbo jusqu'à l'angle postéro-ventral. Les valves sont peu ornementées avec seulement quelques lignes concentriques de croissance irrégulièrement espacées. L'empreinte du muscle adducteur antérieur, ovale à légèrement quadrangulaire, est fortement imprimée dans la valve en particulier pour son côté postérieur; cette empreinte présente les stries de l'insertion musculaire. L'impression de l'adducteur postérieur, ovale et plus grande, est très faible et souvent peu discernable. Les empreintes accessoires comportent une petite impression près de l'adducteur antérieur attribuable à un muscle pédieux protracteur et deux autres impressions proches de l'apex qui sont probablement celles de muscles pédieux rétracteurs. L'empreinte de la ligne palléale n'est pas visible. C'est la charnière (fig., 3-7) qui offre les caractéristiques les plus insolites puisqu'elle associe pour les dents les habitus « actinodonte » et « paléotaxodonte » et qu'elle présente, en outre, une aréa ligamentaire de type « duplivinculaire ». La disposition actinodonte est la plus apparente, caractérisée par de longues dents divergeant du crochet; parmi celles-ci on peut distinguer des dents pseudolatérales, antérieures et postérieures, et des pseudocardinales. Les dents pseudolatérales antérieures comportent une dent lamellaire dorsale qui s'étend depuis le crochet jusqu'à l'extrémité antérieure de l'empreinte adductrice et une dent ventrale, plus courte et d'aspect crénelé. La disposition des dents pseudocardinales est plus confuse; il s'agit de 4 ou 5 dents de forme irrégulière qui se développent en un petit éventail sous le crochet. Les dents pseudolatérales postérieures sont lamellaires, parallèles entre elles et obliques par rapport à la ligne cardinale; elles sont au nombre de 5 ou 6, les 2e, 3e et 4e étant les plus longues. L'appareil de type paléotaxodonte correspond à quelques petits éléments en chevron à sommet tourné vers l'avant; ces
et qu'elle présente, en outre, une aréa ligamentaire de type « duplivinculaire ». La disposition actinodonte est la plus apparente, caractérisée par de longues dents divergeant du crochet; parmi celles-ci on peut distinguer des dents pseudolatérales, antérieures et postérieures, et des pseudocardinales. Les dents pseudolatérales antérieures comportent une dent lamellaire dorsale qui s'étend depuis le crochet jusqu'à l'extrémité antérieure de l'empreinte adductrice et une dent ventrale, plus courte et d'aspect crénelé. La disposition des dents pseudocardinales est plus confuse; il s'agit de 4 ou 5 dents de forme irrégulière qui se développent en un petit éventail sous le crochet. Les dents pseudolatérales postérieures sont lamellaires, parallèles entre elles et obliques par rapport à la ligne cardinale; elles sont au nombre de 5 ou 6, les 2e, 3e et 4e étant les plus longues. L'appareil de type paléotaxodonte correspond à quelques petits éléments en chevron à sommet tourné vers l'avant; ces 4 ou 5 petites dents sont situées sous la partie antérieure de la plus longue dent pseudolatérale postérieure; le bras inférieur des premiers chevrons est plus allongé, mais pour la dernière de ces petites dents, c'est le bras supérieur qui est allongé paraissant être en quasi continuité avec la première pseudolatérale. Cet ensemble complexe est particulièrement original. Quant à l'aréa ligamentaire, elle correspond à une surface cardinale qui s'étend longuement derrière le crochet et porte 4 ou 5 sillons et fines lamelles très légèrement obliques par rapport au bord cardinal; ce type d'aréa ligamentaire peut donc être qualifié de duplivinculaire. Cette description est celle de la valve droite 10530 (fig., 4, 5, 7); les principaux éléments correspondants de la denture se retrouvent sur la valve gauche 10531 (fig., 3), de conservation plus médiocre et ne montrant pas l'area ligamentaire. Une autre valve droite 10533 (fig., 6), de taille légèrement plus grande, montre un aspect différent des dents sous-umbonales; il est malaisé de dire si ces 4 ou 5 petites dents sont l'équivalent des pseudocardinales de l'exemplaire 10530, la denture paléotaxodonte serait alors devenue obsolète, ou si celle-ci s'est, au contraire, développée au détriment des pseudocardinales disparues. INTÉRÊT PHYLOGÉNÉTIQUE. — Afin
pseudolatérale. Cet ensemble complexe est particulièrement original. Quant à l'aréa ligamentaire, elle correspond à une surface cardinale qui s'étend longuement derrière le crochet et porte 4 ou 5 sillons et fines lamelles très légèrement obliques par rapport au bord cardinal; ce type d'aréa ligamentaire peut donc être qualifié de duplivinculaire. Cette description est celle de la valve droite 10530 (fig., 4, 5, 7); les principaux éléments correspondants de la denture se retrouvent sur la valve gauche 10531 (fig., 3), de conservation plus médiocre et ne montrant pas l'area ligamentaire. Une autre valve droite 10533 (fig., 6), de taille légèrement plus grande, montre un aspect différent des dents sous-umbonales; il est malaisé de dire si ces 4 ou 5 petites dents sont l'équivalent des pseudocardinales de l'exemplaire 10530, la denture paléotaxodonte serait alors devenue obsolète, ou si celle-ci s'est, au contraire, développée au détriment des pseudocardinales disparues. INTÉRÊT PHYLOGÉNÉTIQUE. — Afin d'apprécier l'intérêt de ce genre à la charnière composite dans l'évolution des premiers bivalves, il convient de rappeler que dans les conceptions récemment développées par Pojeta et Runnegar [12], les Isofilibranches de l'Ordovicien sont considérés comme descendants du genre cambrien Fordilla tandis qu'une autre petite forme du Cambrien inférieur, Pojetaia, aurait inité la lignée des Paléotaxodontes. Il est admis que c'est à partir de ces derniers que se seraient différenciés, lors de la radiation ordovicienne, les Hétéroconches parmi lesquels sont placés les actinodontoïdes. Il a été proposé [12] qu'un actinodontoïde de l'Arenig, Glyptarca, qui présente un petit espace édentule entre les dents antérieures et postérieures pourrait se placer dans l'ascendance des cyrtodontides, Ptériomorphes primitifs; Glyptarca correspondrait ainsi à l'ancêtre actinodonte hypothétique supposé par Thomas [13]; notons que ce genre est dépourvu d'aréa ligamentaire striée. Dans l'Arenig d'Australie (Formation des Grès de Pacoota), des fossiles frustes dont l'aréa ligamentaire n'est pas observée, ont été attribués aux cyrtodontes, Cyrtodonta et Pharcidoconcha [3] mais ce n'est qu'à partir de l'Ordovicien supérieur, en Amérique du Nord, que sont connus des cyrtodontides typiques à aréa ligamentaire développée. Il est admis, enfin, que les parallélodontides pourraient représenter des formes intermédiaires entre les cyrtodontides et les arcacées;
aurait inité la lignée des Paléotaxodontes. Il est admis que c'est à partir de ces derniers que se seraient différenciés, lors de la radiation ordovicienne, les Hétéroconches parmi lesquels sont placés les actinodontoïdes. Il a été proposé [12] qu'un actinodontoïde de l'Arenig, Glyptarca, qui présente un petit espace édentule entre les dents antérieures et postérieures pourrait se placer dans l'ascendance des cyrtodontides, Ptériomorphes primitifs; Glyptarca correspondrait ainsi à l'ancêtre actinodonte hypothétique supposé par Thomas [13]; notons que ce genre est dépourvu d'aréa ligamentaire striée. Dans l'Arenig d'Australie (Formation des Grès de Pacoota), des fossiles frustes dont l'aréa ligamentaire n'est pas observée, ont été attribués aux cyrtodontes, Cyrtodonta et Pharcidoconcha [3] mais ce n'est qu'à partir de l'Ordovicien supérieur, en Amérique du Nord, que sont connus des cyrtodontides typiques à aréa ligamentaire développée. Il est admis, enfin, que les parallélodontides pourraient représenter des formes intermédiaires entre les cyrtodontides et les arcacées; le genre Parallelodon fut cité dans l'Arenig armoricain par Barrois mais le dessin, amélioré, donné par l'auteur conduisit Douville à interpréter cette forme comme un actinodontide et Pojeta suggéra un rapprochement avec Pseudarca dont la denture est, en réalité, différente; en définitive, l'insuffisance du matériel ne permet pas de confirmer la présence de parallélodontides dans l'Ordovicien inférieur. Dans cet ensemble, Catamarcaia est insolite par l'association, nous l'avons souligné, de caractères dentaires actinodontes et paléotaxodontes et d'une aire ligamentaire striée. On voit que la position systématique de Catamarcaia demeure ambiguë. Nous avons privilégié ici l'apomorphie que constitue le ligament duplivinculaire pour placer ce genre dans la Sous-classe Pteriomorphia et l'Ordre Arcoida. Dans ce dernier, la Superfamille Cyrtodontacea se caractérise par une aire ligamentaire à stries parallèles au bord cardinal, du type « préduplivinculaire » de Pojeta et par un espace édentule entre les deux séries de dents antérieures et postérieures qui sont toutes, en outre, inclinées vers l'avant. Catamarcaia n'offre rien de cet habitus dentaire. Dans la Superfamille Arcacea, la Famille Parallelodontidae présente avec Parallelodon des coquilles à ligament duplivinculaire et dont les dents lamellaires postérieures sont très semblables à celles de Catamarcaia; mais l'allongement des coquilles et la disposition des
la présence de parallélodontides dans l'Ordovicien inférieur. Dans cet ensemble, Catamarcaia est insolite par l'association, nous l'avons souligné, de caractères dentaires actinodontes et paléotaxodontes et d'une aire ligamentaire striée. On voit que la position systématique de Catamarcaia demeure ambiguë. Nous avons privilégié ici l'apomorphie que constitue le ligament duplivinculaire pour placer ce genre dans la Sous-classe Pteriomorphia et l'Ordre Arcoida. Dans ce dernier, la Superfamille Cyrtodontacea se caractérise par une aire ligamentaire à stries parallèles au bord cardinal, du type « préduplivinculaire » de Pojeta et par un espace édentule entre les deux séries de dents antérieures et postérieures qui sont toutes, en outre, inclinées vers l'avant. Catamarcaia n'offre rien de cet habitus dentaire. Dans la Superfamille Arcacea, la Famille Parallelodontidae présente avec Parallelodon des coquilles à ligament duplivinculaire et dont les dents lamellaires postérieures sont très semblables à celles de Catamarcaia; mais l'allongement des coquilles et la disposition des dents antérieures sont différents. Il est donc justifié de placer le nouveau genre dans une famille indéterminée n'impliquant ainsi aucune conclusion phylogénétique prématurée. La difficulté du placement systématique de Catamarcaia souligne l'intérêt évolutif de ce genre « synthétique ». Les petits éléments paléotaxodontes ont probablement une signification vestigiale chez une forme actinodontoïde, leur forme en chevron suggère cette interprétation plutôt que celle consistant à les considérer comme l'amorce des petites dents droites sous-umbonales que montreront les premiers arcoïdes du type de Freja; l'acquisition d'un ligament duplivinculaire constitue, par contre, une innovation qui engage sur la voie des pteriomorphes. En d'autres termes, Catamarcaia cumule des caractères dentaires primitifs, vestiges paléotaxodontes et disposition des dents actinodontes, avec des caractères nouveaux, concernant le ligament. Or, ce genre est contemporain de formes qui réalisent d'autres habitus pour la charnière autour des thèmes paléotaxodontes et actinodontes; les nouvelles découvertes tendent ainsi à accentuer le caractère d'extrême diversification morphologique qui affecte les bivalves lors de la radiation arenigo-lanvirnienne; cela démontre, s'il en était besoin, la nécessité de poursuivre les investigations de terrain. Il est intéressant de constater, une fois encore, que ces premières faunes ont affecté les environnements détritiques en y menant des modes de vie
forme actinodontoïde, leur forme en chevron suggère cette interprétation plutôt que celle consistant à les considérer comme l'amorce des petites dents droites sous-umbonales que montreront les premiers arcoïdes du type de Freja; l'acquisition d'un ligament duplivinculaire constitue, par contre, une innovation qui engage sur la voie des pteriomorphes. En d'autres termes, Catamarcaia cumule des caractères dentaires primitifs, vestiges paléotaxodontes et disposition des dents actinodontes, avec des caractères nouveaux, concernant le ligament. Or, ce genre est contemporain de formes qui réalisent d'autres habitus pour la charnière autour des thèmes paléotaxodontes et actinodontes; les nouvelles découvertes tendent ainsi à accentuer le caractère d'extrême diversification morphologique qui affecte les bivalves lors de la radiation arenigo-lanvirnienne; cela démontre, s'il en était besoin, la nécessité de poursuivre les investigations de terrain. Il est intéressant de constater, une fois encore, que ces premières faunes ont affecté les environnements détritiques en y menant des modes de vie endobenthiques ou semi-endobenthiques et de souligner, à nouveau, le rôle déterminant qu'ont assuré les plates-formes périgondwaniennes dans ces diversifications initiales des faunes de bivalves. Cette étude a été réalisée grâce à l'aide du Consejo de Investigaciones de la Provincia de Côrdoba (CONICOR) par le biais de la contribution n° 1547/90. Note remise le 29 septembre 1992, acceptée après révision le 17 novembre 1992. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] J. POJETA Jr, in T. W. BROADHEAD éd., Mollusks, Notes for a short course, University Tennessee, 1985, p. 102-121. [2] N. J. MORRIS et R. A. FORTEY, J. Paleont., 50, 4, 1976, p. 701-709. [3] J. POJETA Jr et J. GILBERT-TOMLINSON, Dpt. Nat. Res., Bur. Miner. Res., Geol., Geophys., Canberra, Bull., 174, 1977, 64 p. [4] C. BABIN, R. COURTESSOLE, M. MELOU, J. PILLET, D. VIZCAINO et E. L. YOCHELSON, Mém. Soc. Et. scient. Aude, 1982, 63 p. [5] C. BABIN et J. C. GUTIÉRREZ MARCO, Geobios, 18, 5, 1985, p. 609-616. [6] P. G. ACENOLAZA et A. J. TOSELLI, Acta Geol., Lilloana, 14, 1977, p. 55-81. [7] F. G. ACENOLAZA et I. RÁBANO, 5° Congr. Argent. Paleont. Bioestrat., Tucumàn, I, 1990, p. 39-49. [8] M. G. MANGANO et L. A. BUATOIS, 5° Congr.