jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
horsfieldii Gray, 1844, T. hermanni Gmelin, 1789, T. marginata Schoepff, 1792, T. kleinmanni Lortet, 1883 et T. graeca Linné, 1758 avec plusieurs sous-espèces dont seules T. g. graeca Linné, 1758, T. g. ibera Pallas, 1814 et T. g. terrestris Forskål, 1775 ont pu être examinées [7]. Nous avons étudié par la méthode cladistique 24 caractères retenus [7] des études ostéologique et biométrique (par la méthode de Simpson [8] et celle des diagrammes de répartition que nous avons réalisée préalablement). La polarité des caractères a été déterminée par l'emploi de plusieurs groupes de comparaison de Testudininae [9] d'après les études cladistiques de Bour [10], Crumly [11], Hirayama [12] et surtout de Gaffney et Meylan [13] dont nous avons suivi le schéma phylogénétique global. Notre étude cladistique nous amène, d'une part à élever les sous-espèces de T. graeca au rang d'espèces et d'autre part à diviser le genre Testudo Linné, 1758 (espèce-type T. graeca) en deux genres : Agrionemys Khosatsky et Mlynarski, 1966 (espèce-type T. horsfieldii) pour Agrionemys horsfieldii et Agrionemys hermanni nouvelle combinaison; Testudo s. s. nouvelle acception, contenant le sous-genre Chersus Wagler, 1830 (espèce-type T. marginata) pour T. kleinmanni et T. marginata et le sous-genre Testudo au moins pour T. graeca; T. terrestris et T. ibera n'ont pu être situées dans le sous-genre Testudo faute de matériel suffisant [7]. Quant à T. kenitrensis, sa place reste imprécise par rapport aux précédentes en raison de certains caractères largement utilisés dans la systématique des espèces actuelles, mais non fossilisables : étui caudal, tubercules fémoraux et couleur de la carapace. Elle fait partie du genre Testudo s. s. nouvelle acception, avec lequel elle partage les caractères dérivés suivants : présence d'une charnière hypoxiphiplastrale; lobe postérieur constitué uniquement par les xiphiplastrons et allongé jusqu'à la bordure périphérique postérieure de la dossière; lobe antérieur court, de l'ordre de 24% de la longueur du plastron. À ces caractères s'ajoutent des symplésiomorphies (apomorphies chez Agrionemys) : calaires nettement saillantes au contact des humérales; tubérosités (interne et externe) de l'humérus rapprochées l'une de l'autre et formant une gouttière profonde. Elle est le groupe-frère soit de T. kleinmanni et
graeca; T. terrestris et T. ibera n'ont pu être situées dans le sous-genre Testudo faute de matériel suffisant [7]. Quant à T. kenitrensis, sa place reste imprécise par rapport aux précédentes en raison de certains caractères largement utilisés dans la systématique des espèces actuelles, mais non fossilisables : étui caudal, tubercules fémoraux et couleur de la carapace. Elle fait partie du genre Testudo s. s. nouvelle acception, avec lequel elle partage les caractères dérivés suivants : présence d'une charnière hypoxiphiplastrale; lobe postérieur constitué uniquement par les xiphiplastrons et allongé jusqu'à la bordure périphérique postérieure de la dossière; lobe antérieur court, de l'ordre de 24% de la longueur du plastron. À ces caractères s'ajoutent des symplésiomorphies (apomorphies chez Agrionemys) : calaires nettement saillantes au contact des humérales; tubérosités (interne et externe) de l'humérus rapprochées l'une de l'autre et formant une gouttière profonde. Elle est le groupe-frère soit de T. kleinmanni et T. marginata par les abdominales courtes médialement, soit de T. graeca par l'arrondi à mi-longueur de la vertébrale 1. Elle constitue une nouvelle espèce caractérisée par les apomorphies suivantes : — taille réduite, caractère acquis parallèlement chez T. kleinmanni; — encoche nucale trapézoïdale; — cervicale réduite, caractère acquis parallèlement chez d'autres Testudinidae; — vertébrale 1 de forme arrondie à mi-longueur, caractère acquis parallèlement chez T. graeca dans le cas où T. kenitrensis serait réunie à T. kleinmanni et T. marginata. Cette écaille est plus longue que large comparativement à toutes les espèces de Testudo et resserrée en lyre, avec un prolongement antérieur particulier; — vertébrales 2, 3 et 4 plus étroites que les costales, caractère acquis parallèlement chez A. hermanni ; — bourrelet épiplastral le plus long et concave; abdominales raccourcies, caractère acquis parallèlement chez T. kleinmanni et T. marginata dans le cas où T. kenitrensis serait réunie à T. graeca; — partie postérieure du prootique élargie par réversion. Je remercie sincèrement tous ceux qui m'ont dirigés et aidés dans mon travail et en particulier Mme F. de Broin et MM. P. Taquet, directeur de l'Institut de Paléontologie, R. Bour, A. Debenath, L. Ginsburg, A. de Ricqlès, M. Pickford, tous
d'autres Testudinidae; — vertébrale 1 de forme arrondie à mi-longueur, caractère acquis parallèlement chez T. graeca dans le cas où T. kenitrensis serait réunie à T. kleinmanni et T. marginata. Cette écaille est plus longue que large comparativement à toutes les espèces de Testudo et resserrée en lyre, avec un prolongement antérieur particulier; — vertébrales 2, 3 et 4 plus étroites que les costales, caractère acquis parallèlement chez A. hermanni ; — bourrelet épiplastral le plus long et concave; abdominales raccourcies, caractère acquis parallèlement chez T. kleinmanni et T. marginata dans le cas où T. kenitrensis serait réunie à T. graeca; — partie postérieure du prootique élargie par réversion. Je remercie sincèrement tous ceux qui m'ont dirigés et aidés dans mon travail et en particulier Mme F. de Broin et MM. P. Taquet, directeur de l'Institut de Paléontologie, R. Bour, A. Debenath, L. Ginsburg, A. de Ricqlès, M. Pickford, tous mes collègues du Muséum et des Universités Paris-VI et VII, D. Serrette (photographie), F. Pilard et N. Kinefuchi (illustration). Note remise le 12 octobre 1992, acceptée après révision le 6 janvier 1993. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] G. LECOINTRE, C. R. Acad. Sci. Paris, 162, 1916, p. 719-722. [2] G. LECOINTRE, Mém. Soc. Sc. Nat. Maroc, 14, 1926, p. 1-158. [3] E. ROCH, Notes et Mém. serv. géol. France. 80. 1950. p. 1-435. [4] J. P. TEXIER, J. P. RAYNAL et D. LEFEVRE, C. R. Acad. Sci. Paris, 301, série II, 1985, p. 183-188. [5] J. P. RAYNAL, J. P. TEXIER et D. LEFEVRE, Revue géol. dynam. géogr. phys. Paris, 27, (2), 1986 P141-147. [6] R. BOUR, Secrétariat de la Faune et de la Flore, MNHN éd., Paris, 1983, p. 1-11. [7] S. GMIRA, Mém. thèse Doctorat, Univ. Paris-VII, 1992, p. 1-248. [8] G. G. SIMPSON, Amer. Mus. Nat. Hist. Novitates, 1136, 1941, p. 1-27. [9] R. BOUR et A. DUBOIS, Bull. Mus. Soc. Linn. Lyon, 55, (3), 1986, p. 87-90. [10] R. BOUR, Stud. geol. Salm., vol. spéc. 1. (Studia Palaeochel. I), 1985, p. 115-124. [11] C. R. CRUMLY, Stud. geol. Salm., vol. spéc. 1 (Studia Palaeochel. I), 1985, p. 115-124.
Soc. Sc. Nat. Maroc, 14, 1926, p. 1-158. [3] E. ROCH, Notes et Mém. serv. géol. France. 80. 1950. p. 1-435. [4] J. P. TEXIER, J. P. RAYNAL et D. LEFEVRE, C. R. Acad. Sci. Paris, 301, série II, 1985, p. 183-188. [5] J. P. RAYNAL, J. P. TEXIER et D. LEFEVRE, Revue géol. dynam. géogr. phys. Paris, 27, (2), 1986 P141-147. [6] R. BOUR, Secrétariat de la Faune et de la Flore, MNHN éd., Paris, 1983, p. 1-11. [7] S. GMIRA, Mém. thèse Doctorat, Univ. Paris-VII, 1992, p. 1-248. [8] G. G. SIMPSON, Amer. Mus. Nat. Hist. Novitates, 1136, 1941, p. 1-27. [9] R. BOUR et A. DUBOIS, Bull. Mus. Soc. Linn. Lyon, 55, (3), 1986, p. 87-90. [10] R. BOUR, Stud. geol. Salm., vol. spéc. 1. (Studia Palaeochel. I), 1985, p. 115-124. [11] C. R. CRUMLY, Stud. geol. Salm., vol. spéc. 1 (Studia Palaeochel. I), 1985, p. 115-124. [12] R. HIRAYAMA, Stud. geol. Salm., vol. spéc. 1 (Studia Palaeochel. I), 1985, p. 141-157. [13] E. S. GAFFNEY et P. A. MEYLAN, Amer. Mus. Nat. Hist. New York, GCR, 35 A, 1988, p. 157-219. Institut de Paléontologie, Muséum National d'Histoire Naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris. France. DNA/DNA hybridization study of the Clethrionomyini (Arvicolidae, Rodentia): comparison with morphological data Waheedud DIN, Bruno DAVID, Bernard LAURIN, Jean CHALINE, Masashi HARADA and François CATZEFIS Abstract Molecular data derived from DNA/DNA hybridization experiments, and morphological distances based upon the Homologous Landmarks distance approach are presented for establishing the evolutionary systematics of some voles Clethrionomyini (Arvicolinae, Rodentia). A comparison of the phenetic trees derived from both approaches indicates similarities and differences in the branching pattern depicting the relationships between the different taxa. Étude comparative des Clethrionomyini (Arvicolidae, Rodentia) par l'hybridation de l'ADN et la morphologie; Résumé Les données moleculaires tirées de l'hybridation ADN/ADN sont comparées aux distances phénétiques obtenues par la méthode des points homologues chez les campagnols (Arvicolinae, Rodentia) de la tribu des Clethrionomyini. Elles montrent qu'il y a des ressemblances et des divergences qui permettent de discuter les relations des diverses espèces. Version française abrégée — Les campagnols et les lemmings
study of the Clethrionomyini (Arvicolidae, Rodentia): comparison with morphological data Waheedud DIN, Bruno DAVID, Bernard LAURIN, Jean CHALINE, Masashi HARADA and François CATZEFIS Abstract Molecular data derived from DNA/DNA hybridization experiments, and morphological distances based upon the Homologous Landmarks distance approach are presented for establishing the evolutionary systematics of some voles Clethrionomyini (Arvicolinae, Rodentia). A comparison of the phenetic trees derived from both approaches indicates similarities and differences in the branching pattern depicting the relationships between the different taxa. Étude comparative des Clethrionomyini (Arvicolidae, Rodentia) par l'hybridation de l'ADN et la morphologie; Résumé Les données moleculaires tirées de l'hybridation ADN/ADN sont comparées aux distances phénétiques obtenues par la méthode des points homologues chez les campagnols (Arvicolinae, Rodentia) de la tribu des Clethrionomyini. Elles montrent qu'il y a des ressemblances et des divergences qui permettent de discuter les relations des diverses espèces. Version française abrégée — Les campagnols et les lemmings constituent le groupe des Arvicolinae, l'une des 15 sous-familles actuelles des Muridae sensu lato (Carleton and Musser, 1984). Les Clethrionomyini, une des nombreuses tribus des Arvicolinae, renferment les genres Clethrionomys (5 espèces paléarctiques actuelles) et Eothenomys (11 espèces actuelles). Les deux genres diffèrent par la persistance des racines dentaires chez Clethrionomys et l'acquisition de la croissance dentaire continue (caractère dérivé) chez Eothenomys (Honacki et al., 1982). En outre, les morphologies occlusales des deux genres sont différentes, caractérisées par des triangles alternés chez Clethrionomys et des rhombes dentaires chez Eothenomys. Les relations de parenté entre les deux genres ont fait l'objet de recherches paléontologiques (Chaline, 1987; Zheng and Li, 1990; Chow and Yuanking, 1992; Kawamura, 1988), biochimiques (Graf, 1982) et morphologiques (Chaline and Graf, 1988; Stein, 1987; Bauchau et Chaline, 1987), mais, malgré cela, leur systématique est encore confuse (Corbet, 1978) en raison de convergences morphologiques probables. Le but de ce travail est de comparer les informations évolutives tirées de deux types de distances : distances moléculaires évaluées par l'hybridation ADN/ADN et distances morphologiques établies à partir de la méthode des points homologues (Sneath, 1967; David et Laurin, 1989; Laurin and David, 1991; Rohlf, 1990; Rohlf and Bookstein, 1990; David et
Clethrionomys et l'acquisition de la croissance dentaire continue (caractère dérivé) chez Eothenomys (Honacki et al., 1982). En outre, les morphologies occlusales des deux genres sont différentes, caractérisées par des triangles alternés chez Clethrionomys et des rhombes dentaires chez Eothenomys. Les relations de parenté entre les deux genres ont fait l'objet de recherches paléontologiques (Chaline, 1987; Zheng and Li, 1990; Chow and Yuanking, 1992; Kawamura, 1988), biochimiques (Graf, 1982) et morphologiques (Chaline and Graf, 1988; Stein, 1987; Bauchau et Chaline, 1987), mais, malgré cela, leur systématique est encore confuse (Corbet, 1978) en raison de convergences morphologiques probables. Le but de ce travail est de comparer les informations évolutives tirées de deux types de distances : distances moléculaires évaluées par l'hybridation ADN/ADN et distances morphologiques établies à partir de la méthode des points homologues (Sneath, 1967; David et Laurin, 1989; Laurin and David, 1991; Rohlf, 1990; Rohlf and Bookstein, 1990; David et Laurin, 1992; Zelditch et al., 1992) et de les confronter aux données paléontologiques (Chaline, 1987; Zheng and Li, 1990; Chow, 1992; Kawamura, 1988). HYBRIDATION ADN/ADN. — Les expériences moléculaires (tableau I) ont été effectuées selon les techniques classiques (Catzeflis, 1990, 1991; Sibley and Alquist, 1981; Werman et al., 1990; Catzeflis et al., 1987, 1989; She et al., 1989). Les données brutes ont été transformées en courbes modales qui permettent le calcul des valeurs en delta-Mode (Catzeflis, 1990; She et al., 1989; Sheldon and Bledsoe, 1989; Champion et al., 1974; fig. 1). Les valeurs du delta-Mode (tableau II) arrangées en une matrice de distances ADN/ADN (tableau III) permettent de reconstituer un arbre phylogénétique partiel (fig. 2) dont la racine a été placée à mi-chemin du groupe externe Ondatra zibethicus et sur lequel ont été replacés E. melanogaster et C. rutilus. DISTANCES MORPHOLOGIQUES. — Les crânes sont décrits par 43 points homologues (fig. 3). Ils sont comparés deux à deux en utilisant une méthode d'ajustement par les moindres carrés (LSTRA; Sneath, 1967; David et Laurin, 1989; Laurin and David, 1991; Rohlf, 1990; Rohlf and Bookstein, 1990) proposée par le programme Procrustes (David et Laurin, 1992). La méthode utilisée exprime les différences entre
et al., 1987, 1989; She et al., 1989). Les données brutes ont été transformées en courbes modales qui permettent le calcul des valeurs en delta-Mode (Catzeflis, 1990; She et al., 1989; Sheldon and Bledsoe, 1989; Champion et al., 1974; fig. 1). Les valeurs du delta-Mode (tableau II) arrangées en une matrice de distances ADN/ADN (tableau III) permettent de reconstituer un arbre phylogénétique partiel (fig. 2) dont la racine a été placée à mi-chemin du groupe externe Ondatra zibethicus et sur lequel ont été replacés E. melanogaster et C. rutilus. DISTANCES MORPHOLOGIQUES. — Les crânes sont décrits par 43 points homologues (fig. 3). Ils sont comparés deux à deux en utilisant une méthode d'ajustement par les moindres carrés (LSTRA; Sneath, 1967; David et Laurin, 1989; Laurin and David, 1991; Rohlf, 1990; Rohlf and Bookstein, 1990) proposée par le programme Procrustes (David et Laurin, 1992). La méthode utilisée exprime les différences entre les formes en terme de distances morphologiques (phénétiques). Les distances qui correspondent aux sommes des vecteurs ( £ A) joignant les points homologues des différents crânes comparés (tableau IV), sont transformées en un arbre phénétique (fig. 4) réalisé à partir de l'algorithme Fitch du programme Phylip (Felsenstein, 1990). DISCUSSION. — Les relations morphologiques déduites de l'analyse des points homologues présentent des ressemblances et des différences avec celles tirées des données moléculaires. Ondatra zibethicus, étant pris comme groupe externe, vis-à-vis des autres campagnols eurasiatiques, les deux approches confirment la proximité entre Clethrionomys et Eothenomys (Corbet, 1978; Miller, 1896). Elle montre que C. glareolus et C. rutilus sont très proches, et que C. rufocanus est l'espèce la plus divergente au sein de Clethrionomys, une vue confortée par une estimation indépendante des distances génomiques par l'hybridation ADN (Guileva et al., 1990). Les divergences entre les deux approches portent sur les positions relatives de Microtus epiroticus vis-à-vis de C. rufocanus et de E. melanogaster. La morphologie suggère une certaine convergence entre C. rufocanus et M. epiroticus alors que la divergence moléculaire est plus forte. La morphologie montre aussi que Eothenomys est si proche du groupe des Clethrionomys que l'on peut se demander si sa
Les relations morphologiques déduites de l'analyse des points homologues présentent des ressemblances et des différences avec celles tirées des données moléculaires. Ondatra zibethicus, étant pris comme groupe externe, vis-à-vis des autres campagnols eurasiatiques, les deux approches confirment la proximité entre Clethrionomys et Eothenomys (Corbet, 1978; Miller, 1896). Elle montre que C. glareolus et C. rutilus sont très proches, et que C. rufocanus est l'espèce la plus divergente au sein de Clethrionomys, une vue confortée par une estimation indépendante des distances génomiques par l'hybridation ADN (Guileva et al., 1990). Les divergences entre les deux approches portent sur les positions relatives de Microtus epiroticus vis-à-vis de C. rufocanus et de E. melanogaster. La morphologie suggère une certaine convergence entre C. rufocanus et M. epiroticus alors que la divergence moléculaire est plus forte. La morphologie montre aussi que Eothenomys est si proche du groupe des Clethrionomys que l'on peut se demander si sa distinction générique est justifiée (le fait que dans une étude moléculaire en cours E. kageus se situe au sein du groupe Clethrionomys renforce cette idée). En ce qui concerne la paléontologie, si l'on essaie de replacer l'arbre phylogénétique tiré des hybridations ADN/ADN en utilisant l'hypothèse de l'horloge moléculaire (Marshall, 1992), à partir de la calibration fondée sur l'âge de Prosomys vers 5 Ma (Martin, 1979) on constate des distorsions dans l'âge des nœuds (fig. 2) : 2,8 au lieu de 1,8 Ma pour la séparation de E. melanogaster, 2 au lieu de 0,46 Ma pour celle de C. rufocanus. Ces distorsions peuvent être dues, soit à l'insuffisance des archives paléontologiques, soit à des variations de rythme de l'horloge moléculaire. Le fait que les formes théoriquement les plus dérivées (E. melanogaster sans racines dentaires) apparaissent avant les formes radiculées supposées primitives (C. glareolus) remet en cause les relations entre Clethrionomys et Eothenomys. The aim of this paper is to compare the evolutionary information derived from two kinds of distances: molecular genomic distances, as provided by DNA/DNA hybridization, and morphological distances, as derived from a Procrustean approach (Sneath, David and Laurin, 1989; Laurin and David, 1991; Rohlf, 1990; Rohlf and Bookstein, 1990;
à partir de la calibration fondée sur l'âge de Prosomys vers 5 Ma (Martin, 1979) on constate des distorsions dans l'âge des nœuds (fig. 2) : 2,8 au lieu de 1,8 Ma pour la séparation de E. melanogaster, 2 au lieu de 0,46 Ma pour celle de C. rufocanus. Ces distorsions peuvent être dues, soit à l'insuffisance des archives paléontologiques, soit à des variations de rythme de l'horloge moléculaire. Le fait que les formes théoriquement les plus dérivées (E. melanogaster sans racines dentaires) apparaissent avant les formes radiculées supposées primitives (C. glareolus) remet en cause les relations entre Clethrionomys et Eothenomys. The aim of this paper is to compare the evolutionary information derived from two kinds of distances: molecular genomic distances, as provided by DNA/DNA hybridization, and morphological distances, as derived from a Procrustean approach (Sneath, David and Laurin, 1989; Laurin and David, 1991; Rohlf, 1990; Rohlf and Bookstein, 1990; David and Laurin, 1992; Zelditch et al., 1992) which seems particularly well suited to describe the complexity of skull morphologies. Distances deduced from these two approaches will be then compared with data from the fossil record (Chaline, 1987; Zheng and Li, 1990; Chow, 1992; Kawamura, 1988). DNA/DNA HYBRIDIZATION EXPERIMENTS. The origin of tissue samples of rodents is given in table I. DNA/DNA hybridization experiments were performed according to the classical procedures (Catzeflis, 1991; Sibley and Alquist, 1982; Werman et al., 1990), and are identical to those used in previous papers (Catzeflis et al., 1987, 1989; Catzeflis, 1990; She et al., 1989). The raw data (radioactive counts) were transformed into Modal curves (fig. 1), which allowed the calculations of the Mode statistics as described in (Catzeflis, 1990) and (Sheldon and Bledsoe, 1989). Delta-Mode values were transformed into estimates of percent nucleotide substitutions, and these values were calibrated against the geological time provided by the fossil record (as in Catzeflis et al., 1987, 1989). Single-copy DNA samples of Clethrionomys gapperi, C. rufocanus, C. glareolus and Microtus epiroticus were radioactively labeled (tracer species) and used for hybridization experiments. Table II gives the delta-Mode values (average, and standard deviation) obtained, which make up the
origin of tissue samples of rodents is given in table I. DNA/DNA hybridization experiments were performed according to the classical procedures (Catzeflis, 1991; Sibley and Alquist, 1982; Werman et al., 1990), and are identical to those used in previous papers (Catzeflis et al., 1987, 1989; Catzeflis, 1990; She et al., 1989). The raw data (radioactive counts) were transformed into Modal curves (fig. 1), which allowed the calculations of the Mode statistics as described in (Catzeflis, 1990) and (Sheldon and Bledsoe, 1989). Delta-Mode values were transformed into estimates of percent nucleotide substitutions, and these values were calibrated against the geological time provided by the fossil record (as in Catzeflis et al., 1987, 1989). Single-copy DNA samples of Clethrionomys gapperi, C. rufocanus, C. glareolus and Microtus epiroticus were radioactively labeled (tracer species) and used for hybridization experiments. Table II gives the delta-Mode values (average, and standard deviation) obtained, which make up the basis of our molecular interpretations. Complete melting curves for five different tracer/driver comparisons are illustrated in figure 1; each curve is based on the average of several duplicate hybrids, and the vertical bars at each temperature, representing the standard deviation of the raw data, illustrate the experimental variability. The delta-Mode values of table II appear to be near-reciprocal, and their Mean Percent Deviation from Average (Champion et al., 1974) averages 4.93±2.62%. Keeping this homoplasy as such, the delta-Mode values were averaged in an incomplete matrix of DNA/DNA distances (table III), from which a phylogenetic tree was constructed by hand, assuming near-equality of rates of change (fig. 2). The root has been placed at mid-length of the segment leading to the outgroup Ondatra zibethicus (a choice made in agreement with the dental morphology). Every node in the tree of figure is bordered by a rectangle representing ± one standard deviation of the mean value of the hybrid comparisons involved in that node (data in table III). MORPHOLOGICAL DISTANCES. — The so-called Procrustean approaches [15, 16, 18] measure differences between morphological shapes and allow us to establish morphological (phenetic) distances. The vole skulls are described by 43 homologous landmarks (fig. 3). They