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Eocene-Oligocene boundary at the right place? Stéphane DUCROCQ Abstract Methods of analysis in the dynamics of mammal communities allow the correlations of the Asian Paleogene localities to be reconsidered. It appears that most Lower Oligocene localities are likely Upper Eocene in age, and that Middle Oligocene localities must be shifted back to Lower Oligocene. Mammifères et stratigraphie en Asie : la limite Eocène-Oligocène est-elle à la bonne place ? Résumé Les méthodes d'analyse de la dynamique des communautés de mammifères permettent de reconsidérer la biochronologie des localités paléogènes asiatiques. Il apparaît que la plupart des localités d'âge oligocène inférieur sont probablement éocène supérieur, et que les localités datées de l'Oligocène moyen doivent être vieillies à l'Oligocène inférieur. Version française abrégée Dès 1910, Stehlin avait remarqué les changements fauniques importants qui caractérisaient la limite Éocène-Oligocène en Europe occidentale (Stehlin, 1910). Ces événements fauniques ont ensuite été corrélés avec ceux qui ont été mis en évidence en milieu océanique (Cavelier, 1979) durant la même période, et qui font actuellement de la limite Éocène-Oligocène un événement majeur à l'échelle globale en milieu marin (Miller, 1992; Keller et al., 1992). En ce qui concerne les successions de mammifères en Amérique du Nord, ce n'est que récemment que la concordance de cette limite a été démontrée (Legendre et Hartenberger, 1992; Berggren et Prothero, 1992; Lucas, 1992; Stucky, 1992; Leopold et al., 1992; Evanoff et al., 1992). Les échelles chronologiques asiatiques étant fondées sur les résultats nord-américains depuis le début du siècle, il s'est avéré que les âges et les corrélations proposés pour les différentes localités fossilifères oligocènes d'Asie étaient probablement erronés. En effet, les événements fauniques observés à la fin de la limite Oligocène inférieur-Oligocène moyen étaient similaires à ceux qui caractérisaient la limite Éocène-Oligocène en Amérique du Nord. La qualité du registre fossile européen et la multiplicité des études taxonomiques et paléontologiques ont permis une nouvelle approche dans l'analyse de la dynamique des communautés de mammifères (cénogrammes) reposant sur des modèles écologiques actualistes (Legendre, 1989). Il a récemment été démontré (Legendre et Hartenberger, 1992) que la limite Éocène-Oligocène en Europe était caractérisée par plusieurs
que récemment que la concordance de cette limite a été démontrée (Legendre et Hartenberger, 1992; Berggren et Prothero, 1992; Lucas, 1992; Stucky, 1992; Leopold et al., 1992; Evanoff et al., 1992). Les échelles chronologiques asiatiques étant fondées sur les résultats nord-américains depuis le début du siècle, il s'est avéré que les âges et les corrélations proposés pour les différentes localités fossilifères oligocènes d'Asie étaient probablement erronés. En effet, les événements fauniques observés à la fin de la limite Oligocène inférieur-Oligocène moyen étaient similaires à ceux qui caractérisaient la limite Éocène-Oligocène en Amérique du Nord. La qualité du registre fossile européen et la multiplicité des études taxonomiques et paléontologiques ont permis une nouvelle approche dans l'analyse de la dynamique des communautés de mammifères (cénogrammes) reposant sur des modèles écologiques actualistes (Legendre, 1989). Il a récemment été démontré (Legendre et Hartenberger, 1992) que la limite Éocène-Oligocène en Europe était caractérisée par plusieurs modifications de la structure et de la composition des faunes de mammifères. Ces changements d'ordre faunique ont également été associés à des événements climatiques (apparition d'un régime saisonnier) et environnementaux marqués à l'échelle globale. La contemporanéité de ces changements en Amérique du Nord et en Europe a été prouvée par les données paléontologiques et paléomagnétiques (Berggren et Prothero, 1992). Il est donc probable que ces événements ont eu lieu de manière synchrone dans d'autres parties de l'Hémisphère Nord telles que l'Asie. Note présentée par Yves COPPENS. 0764-4450/93/03160419 $ 2.00 e Académie des Sciences La pauvreté relative des faunes paléogènes d'Asie et leur étude parfois insuffisante, ainsi que l'absence d'intercalations marines dans les formations fossilifères et le manque de données paléomagnétiques et géochronologiques font qu'il n'existe actuellement aucune corrélation précise entre les échelles biochronologiques européennes et asiatiques. L'étude de la structure de plusieurs communautés de mammifères paléogènes d'Asie a montré que les âges de celles-ci étaient très certainement trop jeunes. Peu de changements dans la diversité des faunes de mammifères se remarquent à la limite Éocène-Oligocène en Asie (URSS comprise) telle qu'elle est classiquement admise (tableau et fig. 1). À l'inverse, l'ensemble des changements fauniques observés en Europe à la limite
les données paléontologiques et paléomagnétiques (Berggren et Prothero, 1992). Il est donc probable que ces événements ont eu lieu de manière synchrone dans d'autres parties de l'Hémisphère Nord telles que l'Asie. Note présentée par Yves COPPENS. 0764-4450/93/03160419 $ 2.00 e Académie des Sciences La pauvreté relative des faunes paléogènes d'Asie et leur étude parfois insuffisante, ainsi que l'absence d'intercalations marines dans les formations fossilifères et le manque de données paléomagnétiques et géochronologiques font qu'il n'existe actuellement aucune corrélation précise entre les échelles biochronologiques européennes et asiatiques. L'étude de la structure de plusieurs communautés de mammifères paléogènes d'Asie a montré que les âges de celles-ci étaient très certainement trop jeunes. Peu de changements dans la diversité des faunes de mammifères se remarquent à la limite Éocène-Oligocène en Asie (URSS comprise) telle qu'elle est classiquement admise (tableau et fig. 1). À l'inverse, l'ensemble des changements fauniques observés en Europe à la limite Éocène-Oligocène (fig. 1 bis) se produit en Asie au passage Oligocène inférieur-Oligocène moyen (Hartenberger, 1986). Les changements de composition et de structure des faunes de mammifères suggérés par Wang (1992) au passage Oligocène inférieur-Oligocène moyen en Asie sont en fait caractéristiques du passage Éocène-Oligocène en Amérique du Nord et en Europe. Il est très peu probable que les événements fauniques et climatiques qui se sont produits à la limite Éocène-Oligocène en Europe et en Amérique du Nord aient eu lieu environ 10 Ma plus tard en Asie. La solution la plus satisfaisante est alors de supposer que la plupart des localités fossilifères asiatiques doivent être vieillies. L'étude des cénogrammes (Legendre, 1989) confirme ces résultats. Les cénogrammes construits pour les faunes de l'Éocène supérieur (Heti, Naduo et Krabi) et de l'Oligocène inférieur (Ergilin Dzo) d'Asie caractérisent un environnement de type tropical fermé (fig. 2), alors que celui qui a été élaboré pour la communauté de l'Oligocène moyen (Hsanda-Gol) traduit un environnement plus ouvert et aride (fig. 2) correspondant aux conditions qui se mettent en place en Europe et en Amérique du Nord à la limite Éocène-Oligocène. L'association de ces résultats indique que les faunes de mammifères d'Asie ont été soumises aux
Europe. Il est très peu probable que les événements fauniques et climatiques qui se sont produits à la limite Éocène-Oligocène en Europe et en Amérique du Nord aient eu lieu environ 10 Ma plus tard en Asie. La solution la plus satisfaisante est alors de supposer que la plupart des localités fossilifères asiatiques doivent être vieillies. L'étude des cénogrammes (Legendre, 1989) confirme ces résultats. Les cénogrammes construits pour les faunes de l'Éocène supérieur (Heti, Naduo et Krabi) et de l'Oligocène inférieur (Ergilin Dzo) d'Asie caractérisent un environnement de type tropical fermé (fig. 2), alors que celui qui a été élaboré pour la communauté de l'Oligocène moyen (Hsanda-Gol) traduit un environnement plus ouvert et aride (fig. 2) correspondant aux conditions qui se mettent en place en Europe et en Amérique du Nord à la limite Éocène-Oligocène. L'association de ces résultats indique que les faunes de mammifères d'Asie ont été soumises aux mêmes changements que ceux qui ont affecté les communautés mammaliennes d'Europe et d'Amérique du Nord vers 34 Ma. Les localités asiatiques datées de l'Oligocène inférieur doivent donc être placées dans l'Éocène supérieur, et celles dont l'âge était considéré comme oligocène moyen doivent être déplacées dans l'Oligocène inférieur. Ces conclusions nécessitent d'être confrontées avec des données géochronologiques récentes telles que le paléomagnétisme par exemple. Il apparaît dès lors que plusieurs modèles concernant l'histoire évolutive des mammifères doivent être reconsidérés à la lueur des résultats portant sur de nouvelles faunes paléogènes asiatiques récemment étudiées (Ducrocq et al., 1992). As soon as 1910, major changes in the composition of mammalian faunas at the Eocene-Oligocene boundary had been recognized in Western Europe (Stehlin, 1910). These events have later been correlated with those recorded in the oceans during the same period (Cavelier, 1979). Since, the Eocene-Oligocene boundary in the oceans has been considered as a major event at the global scale (Miller, 1992; Keller et al., 1992). For the mammalian succession in North America, the congruency of this boundary (concerning climatic and faunal events) has been demonstrated only recently (Legendre and Hartenberger, 1992; Berggren and Prothero, 1992; Lucas, 1992; Stucky, 1992; Leopold et al., 1992;
d'être confrontées avec des données géochronologiques récentes telles que le paléomagnétisme par exemple. Il apparaît dès lors que plusieurs modèles concernant l'histoire évolutive des mammifères doivent être reconsidérés à la lueur des résultats portant sur de nouvelles faunes paléogènes asiatiques récemment étudiées (Ducrocq et al., 1992). As soon as 1910, major changes in the composition of mammalian faunas at the Eocene-Oligocene boundary had been recognized in Western Europe (Stehlin, 1910). These events have later been correlated with those recorded in the oceans during the same period (Cavelier, 1979). Since, the Eocene-Oligocene boundary in the oceans has been considered as a major event at the global scale (Miller, 1992; Keller et al., 1992). For the mammalian succession in North America, the congruency of this boundary (concerning climatic and faunal events) has been demonstrated only recently (Legendre and Hartenberger, 1992; Berggren and Prothero, 1992; Lucas, 1992; Stucky, 1992; Leopold et al., 1992; Evanoff et al., 1992). In addition, as Asian chronological scales were based on North American results since the beginning of the century, it became possible to suspect the inaccuracy of Asian chronological scale and datings for Oligocene localities, mainly because the faunal events recorded there were similar to those that characterized North America. The quality of the European fossil record, the numerous taxonomical and paleontological studies have permitted us to approach a new stage of analysis in mammalian community dynamics (cenograms) that relies on actualist ecological patterns (Legendre, 1989). According to Legendre and Hartenberger (1992), the Eocene-Oligocene boundary in Europe was marked by important changes in the mammalian faunal composition and structure: the disappearance of Apatemyidae and Primates, the more progressive decline of artiodactyls, the immigration from Asia of new families of perissodactyls and rodents and their subsequent diversification, and the diversification of insectivores and fissipede carnivores. These modifications in the mammalian assemblage were associated with a drastic global change in climate (appearance of seasonality) and environment: from humid, warm, forested conditions, near a tropical rain forest type during the Eocene, to and, colder, more open environments, near a savanna type during the Oligocene. Recently, it has been demonstrated that
characterized North America. The quality of the European fossil record, the numerous taxonomical and paleontological studies have permitted us to approach a new stage of analysis in mammalian community dynamics (cenograms) that relies on actualist ecological patterns (Legendre, 1989). According to Legendre and Hartenberger (1992), the Eocene-Oligocene boundary in Europe was marked by important changes in the mammalian faunal composition and structure: the disappearance of Apatemyidae and Primates, the more progressive decline of artiodactyls, the immigration from Asia of new families of perissodactyls and rodents and their subsequent diversification, and the diversification of insectivores and fissipede carnivores. These modifications in the mammalian assemblage were associated with a drastic global change in climate (appearance of seasonality) and environment: from humid, warm, forested conditions, near a tropical rain forest type during the Eocene, to and, colder, more open environments, near a savanna type during the Oligocene. Recently, it has been demonstrated that these events were contemporaneous in North America and Europe (Berggren and Prothero, 1992), the Paleogene faunas of both areas being now well documented by accurate paleomagnetic and paleontological data. It is therefore likely that these events also occur at the same time in other parts of the Northern Hemisphere such as Asia. The Paleogene Asian faunas are numerous, taxonomically different from the European faunas in composition (at the genus and even at the family level), and they have been less studied than the contemporaneous faunas from Europe. In addition, their temporal setting is not well defined for lack of marine layers and of geochronologic and paleomagnetic data. Therefore, no precise correlation between the European and Asian biochronological scales can at present be proposed. We therefore analyzed the structure of several Paleogene Asian mammalian faunas, chosen among those that are the most diversified. The analysis of faunal composition and the construction of cenograms for these Upper Eocene, Lower Oligocene and Middle Oligocene faunas from China and Mongolia has revealed that the age of the Oligocene communities was very likely overestimated. In addition, the composition of the few Paleogene localities of USSR has been studied and led to the same conclusion. Moreover,
as Asia. The Paleogene Asian faunas are numerous, taxonomically different from the European faunas in composition (at the genus and even at the family level), and they have been less studied than the contemporaneous faunas from Europe. In addition, their temporal setting is not well defined for lack of marine layers and of geochronologic and paleomagnetic data. Therefore, no precise correlation between the European and Asian biochronological scales can at present be proposed. We therefore analyzed the structure of several Paleogene Asian mammalian faunas, chosen among those that are the most diversified. The analysis of faunal composition and the construction of cenograms for these Upper Eocene, Lower Oligocene and Middle Oligocene faunas from China and Mongolia has revealed that the age of the Oligocene communities was very likely overestimated. In addition, the composition of the few Paleogene localities of USSR has been studied and led to the same conclusion. Moreover, the age of most Paleogene mammalian communities from Asia should be revised. We compiled the diversity of each mammalian order for the Upper Eocene, the Lower Oligocene and the Middle Oligocene in Asia (table). Very few changes occurred in the faunal compositions at the Upper Eocene-Lower Oligocene boundary of Asia. Only rodents are twice as numerous, and the diversity of all other mammal orders is nearly constant. The disappearance of Pantodonta, Tillodontia and Mixodontia can also be pointed out, but this reflects only the end of the progressive extinction of these orders which flourished during the Paleocene and Eocene. On the other hand, a faunal event similar to the events recorded in Europe at the Eocene-Oligocene boundary also occurs in Asia, between the Lower Oligocene and the Middle Oligocene: extinction of primates, sudden diversification of insectivores (from 3 to 15 taxa), lagomorphs (from 4 to 15 taxa), rodents (from 10 to 47 taxa) and carnivores (from 2 to 12 taxa). The diminution of diversity for perissodactyls (from 54 to 22 taxa) is correlative with that which has been recorded in Europe at the Eocene-Oligocene boundary (Hartenberger, 1986). Figure 1, constructed from table data, also illustrates these events in displaying the
Only rodents are twice as numerous, and the diversity of all other mammal orders is nearly constant. The disappearance of Pantodonta, Tillodontia and Mixodontia can also be pointed out, but this reflects only the end of the progressive extinction of these orders which flourished during the Paleocene and Eocene. On the other hand, a faunal event similar to the events recorded in Europe at the Eocene-Oligocene boundary also occurs in Asia, between the Lower Oligocene and the Middle Oligocene: extinction of primates, sudden diversification of insectivores (from 3 to 15 taxa), lagomorphs (from 4 to 15 taxa), rodents (from 10 to 47 taxa) and carnivores (from 2 to 12 taxa). The diminution of diversity for perissodactyls (from 54 to 22 taxa) is correlative with that which has been recorded in Europe at the Eocene-Oligocene boundary (Hartenberger, 1986). Figure 1, constructed from table data, also illustrates these events in displaying the evolution of species diversity (expressed in percentage) of Asian mammalian faunas. For comparison, figure 1 bis corresponds with the European Eocene-Oligocene boundary events. Fig. 1 Fig. 1 bis Fig. 1. Evolution of species diversity in mammalian faunas from Asia between the Upper Eocene and the Middle Oligocene. According to previous interpretations, A corresponds to Upper Eocene, B to Lower Oligocene and C to Middle Oligocene. Following the new interpretation proposed here, A and B correspond to Upper Eocene and C corresponds to Lower Oligocene. Fig. 1. Evolution de la diversité des faunes de mammifères d'Asie entre l'Éocène supérieur et l'Oligocène moyen. D'après les interprétations précédentes, A correspond à l'Éocène supérieur, B à l'Oligocène inférieur et C à l'Oligocène moyen. Suivant la nouvelle interprétation proposée ici, A et B correspondent à l'Éocène supérieur et C correspond à l'Oligocène inférieur. Fig. 1 bis. Evolution of species diversity in mammalian faunas from Europe between the Upper Eocene and the Middle Oligocene. Data from Rémy et al. (1987). Legends are same as in figure 1. Fig. 1 bis. Évolution de la diversité des faunes de mammifères d'Europe entre l'Éocène supérieur et l'Oligocène inférieur. Données tirées de Rémy et al. (1987). Les figurés sont les
interpretations, A corresponds to Upper Eocene, B to Lower Oligocene and C to Middle Oligocene. Following the new interpretation proposed here, A and B correspond to Upper Eocene and C corresponds to Lower Oligocene. Fig. 1. Evolution de la diversité des faunes de mammifères d'Asie entre l'Éocène supérieur et l'Oligocène moyen. D'après les interprétations précédentes, A correspond à l'Éocène supérieur, B à l'Oligocène inférieur et C à l'Oligocène moyen. Suivant la nouvelle interprétation proposée ici, A et B correspondent à l'Éocène supérieur et C correspond à l'Oligocène inférieur. Fig. 1 bis. Evolution of species diversity in mammalian faunas from Europe between the Upper Eocene and the Middle Oligocene. Data from Rémy et al. (1987). Legends are same as in figure 1. Fig. 1 bis. Évolution de la diversité des faunes de mammifères d'Europe entre l'Éocène supérieur et l'Oligocène inférieur. Données tirées de Rémy et al. (1987). Les figurés sont les mêmes que pour la figure 1. According to Wang (1992), the faunal changes in Asia are not as sudden as in Europe and North America at the end of the Upper Eocene. Wang also noticed that rodents with more hypsodont teeth (Ctenodactylidae, Tsaganomyidae and Tachyoryctoididae) appear at the Lower-Middle Oligocene boundary. The appearance of rodents whose molars possess a more hypsodont crown generally characterizes an adaptive change in response to a vegetation typical of a more arid and open environment. This kind of environment occurred in Europe and North America at the Eocene-Oligocene boundary. Among other events stressed by Wang at the Lower-Middle Oligocene boundary, she noticed the extinction of Anagalida, Mesonychidae (Condylarthra), Brontotheriidae, Deperetellidae and Lophialetidae (Perissodactyla) and Yuomyidae (Rodentia). However, TABLE Diversity of mammal orders for different periods of the Paleogene in Asia. N = number of species; % = corresponding percentage; Up. Eoc. = Upper Eocene; L. Olig. = Lower Oligocene; M. Olig. = Middle Oligocene. Data from Russell and Zhai (1987). Only taxa whose determination was unambiguous were retained in that table. According to the new interpretation, columns A and B represent Upper Eocene faunas and column C represents Lower Oligocene faunas. Diversité des ordres de
boundary. The appearance of rodents whose molars possess a more hypsodont crown generally characterizes an adaptive change in response to a vegetation typical of a more arid and open environment. This kind of environment occurred in Europe and North America at the Eocene-Oligocene boundary. Among other events stressed by Wang at the Lower-Middle Oligocene boundary, she noticed the extinction of Anagalida, Mesonychidae (Condylarthra), Brontotheriidae, Deperetellidae and Lophialetidae (Perissodactyla) and Yuomyidae (Rodentia). However, TABLE Diversity of mammal orders for different periods of the Paleogene in Asia. N = number of species; % = corresponding percentage; Up. Eoc. = Upper Eocene; L. Olig. = Lower Oligocene; M. Olig. = Middle Oligocene. Data from Russell and Zhai (1987). Only taxa whose determination was unambiguous were retained in that table. According to the new interpretation, columns A and B represent Upper Eocene faunas and column C represents Lower Oligocene faunas. Diversité des ordres de mammifères pour différentes périodes du Paléogène en Asie. N=nombre d'espèces; % = pourcentage correspondant; Up. Éoc. = Éocène supérieur; L. Olig. = Oligocène inférieur; M. Olig. = Oligocène moyen. Données tirées de Russell et Zhai (1987). Seuls les taxons dont la détermination était sans ambiguïté ont été retenus dans ce tableau. D'après la nouvelle interprétation, les colonnes A et B représentent l'Éocène supérieur et la colonne C représente l'Oligocène inférieur. ABC Up. Eoc. L. Olig. M. Olig. Orders N N N Marsupialia 0 1 0,8 0 Chiroptera 0 1 0,8 0 Insectivora 2 1,8 3 2,6 15 10,4 Primates. 3 2,7 1 ? 0,8? 0 Pantodonta 1 0,9 0 0 Tillodontia 1 0,9 0 0 Lagomorpha 3 2,7 4 3,6 15 10,4 Rodentia. 5 4,6 10 8,9 47 32,6 Anagalida. 0 1 0,8 0 Mixodontia. 1 0,9 0 0 Carnivora. 3 2,7 2 1,8 12 8,3 Creodonta. 5 4,6 8 7,1 5 3,5 Condylarthra. 4 3,6 2 1,8 0 Perissodactyla 57 52,3 54 48,2 22 15,3 Artiodactyla 24 22 25 22,3 28 19,4 in other areas (North America and Europe), these extinctions occurred at the Eocene-Oligocene boundary. One of the last arguments suggested by Wang is the endemic character of