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pénétrer aussi les interbancs marneux. Le fait que le terrier se développe en remontant dans le sédiment nécessite une cohésion suffisante de ce dernier, même superficiellement. On ne peut en effet imaginer un tel système de galeries se conserver dans un sédiment de consistence crémeuse (« soupground ») qui caractérise généralement les substrats de mer profonde. L'effet modéré de la compaction sur la trace plaide dans le même sens. Il faut donc envisager un fond sédimentaire plus consistant, de type « soft » ou même « firmground ». Pour les dépôts de calcaires fins qui caractérisent les séries étudiées, cela suppose un fort ralentissement ou un arrêt de la sédimentation. Une légère érosion peut même être envisagée dans les cas où la partie supérieure de l'apex des Zoophycos n'est pas conservée en sommet de banc. V. CONCLUSION. — Dans l'interprétation des Zoophycos étudiés dans le Sud-Est de la France, nous confirmons l'hypothèse d'un terrier de limivore profond mais édifié, sauf rares exceptions, en remontant dans le sédiment. Ceci implique que Zoophycos représente le stade ultime d'une exploitation optimale de la matière organique contenue dans un sédiment, peu avant son induration. Il semble ainsi être le témoin d'une sédimentation irrégulière où les épisodes de dépôt, fournisseurs de matière organique nourricière, seraient suivis d'assez longues périodes de dépôt faible ou nul, voire de légère érosion. Ce type de sédimentation devait régner sur les talus bordant les plates-formes du Dogger grâce à l'étude duquel nous avons élaboré notre hypothèse (Arcs de Castellane, Bordure ardéchoise). Le talus continental y apparaît en effet, au Jurassique moyen, comme le contexte paléogéographique le plus favorable au grand développement observé des Zoophycos (Atrops et al., 1989; Elmi, 1984). Zoophycos est incontestablement un bon outil paléoécologique car il permet aussi de préciser la qualité du substrat. L'utilisation paléoécologique de Zoophycos doit toutefois se faire avec beaucoup de prudence, car sa signification paléoenvironnementale a évolué au cours des temps géologiques (Bottjer et al., 1988; Miller, 1991) et car des traces similaires (Spirophyton) peuvent avoir une autre genèse. Les conclusions de ce travail seront utiles à l'interprétation des séries du Jurassique
les épisodes de dépôt, fournisseurs de matière organique nourricière, seraient suivis d'assez longues périodes de dépôt faible ou nul, voire de légère érosion. Ce type de sédimentation devait régner sur les talus bordant les plates-formes du Dogger grâce à l'étude duquel nous avons élaboré notre hypothèse (Arcs de Castellane, Bordure ardéchoise). Le talus continental y apparaît en effet, au Jurassique moyen, comme le contexte paléogéographique le plus favorable au grand développement observé des Zoophycos (Atrops et al., 1989; Elmi, 1984). Zoophycos est incontestablement un bon outil paléoécologique car il permet aussi de préciser la qualité du substrat. L'utilisation paléoécologique de Zoophycos doit toutefois se faire avec beaucoup de prudence, car sa signification paléoenvironnementale a évolué au cours des temps géologiques (Bottjer et al., 1988; Miller, 1991) et car des traces similaires (Spirophyton) peuvent avoir une autre genèse. Les conclusions de ce travail seront utiles à l'interprétation des séries du Jurassique moyen. Peut-être pourront-elles, dans l'avenir, être étendues au Mésozoïque. En tant qu'indicateur de profondeur (Seilacher, 1967 b; Ekdale, 1988; Frey et al., 1990) et de régime sédimentaire, Zoophycos peut être utilisé avec profit en stratigraphie séquentielle. Note remise le 30 novembre 1992, acceptée après révision le 25 janvier 1993. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES A. ATROPS, M. ROUX et B. LHAMYANI, Traits paléostructuraux majeurs de l'Arc de Castellane (Chaînes subalpines méridionales) au Callovien-Oxfordien, C. R. Acad. Sci. Paris, 308, série II, 1989, p. 521-526. P. BELLOTTI et P. VALERI, Tracce di Zoophycos nell' Ammonitico Rosso Superiore del Monte Pellecchia (Monti Lucretili), Boll. Serv. Geol. Ital., XCVI, 1976, p. 21-34. B. BISCHOFF, Zoophycos, a polychaete annelid, Eocene of Greece, J. Paleont., 42, 1968, p. 1439-1443. D. BOTTJER, M. L. DROSER et D. JABLONSKI, Palaeoenvironmental trends in the history of trace fossils, Nature, 333, 1988, p. 252-255. J. BRADLEY, Zoophycos and Umbellula (Pennatulacea): their synthesis and identity, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 13, 1973, p. 103-128. R. G. BROMLEY, Zoophycos: strip mine, refuse dump, cache or sewage farm? Lethaia, 24, 1991, p. 460-462. R. G. BROMLEY et A. A. EKDALE, Trace fossil preservation in flint in the European chalk, 1. Paleont., 58, 1984, p. 298-311. S. ELMI,
BIBLIOGRAPHIQUES A. ATROPS, M. ROUX et B. LHAMYANI, Traits paléostructuraux majeurs de l'Arc de Castellane (Chaînes subalpines méridionales) au Callovien-Oxfordien, C. R. Acad. Sci. Paris, 308, série II, 1989, p. 521-526. P. BELLOTTI et P. VALERI, Tracce di Zoophycos nell' Ammonitico Rosso Superiore del Monte Pellecchia (Monti Lucretili), Boll. Serv. Geol. Ital., XCVI, 1976, p. 21-34. B. BISCHOFF, Zoophycos, a polychaete annelid, Eocene of Greece, J. Paleont., 42, 1968, p. 1439-1443. D. BOTTJER, M. L. DROSER et D. JABLONSKI, Palaeoenvironmental trends in the history of trace fossils, Nature, 333, 1988, p. 252-255. J. BRADLEY, Zoophycos and Umbellula (Pennatulacea): their synthesis and identity, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 13, 1973, p. 103-128. R. G. BROMLEY, Zoophycos: strip mine, refuse dump, cache or sewage farm? Lethaia, 24, 1991, p. 460-462. R. G. BROMLEY et A. A. EKDALE, Trace fossil preservation in flint in the European chalk, 1. Paleont., 58, 1984, p. 298-311. S. ELMI, Jurassique moyen : Dogger, in: Synthèse géologique du Sud-Est de la France, Mém. BRGM, 126, 1984, p. 177-221. A. A. EKDALE, Abyssal trace fossils in worldwide Deep-sea Drilling Project cores, in: Crimes et Harper, Geol. Journ., special issue n° 9, 1977, p. 163-182. A. A. EKDALE, Pitfalls of paleobathymetric interpretations based on trace fossil assemblages, Palaios, 3, 1988, p. 464-472. A. A. EKDALE et D. W. LEWIS, The New Zealand Zoophycos revisited: morphology, ethology and paleoecology, Ichnos, 1, 1991, p. 183-194. R. W. FREY, S. G. PEMBERTON et T. D. A. SAUNDERS, Ichnofacies and bathymetry: a passive relationship, J. Paleont., 64, 1990, p. 155-158. M. GOTTIS, Sur l'origine mécanique des Cancellophycus et sur diverses structures voisines de la schistosité en rapport avec le tassement des sédiments, Actes Soc. Litt. Bordeaux, 104, 1967, p. 2-9. W. HÄNTZSCHEL, Trace fossils and problematica, Treatise on Invertebrate Paleontology, Univ. of Kansas and Geol. Soc. Amer. éd., Boulder, part W, suppl. 1, 1975, 269 p. N. KOTAKE, Paleoecology of the Zoophycos producers, Lethaia, 22, 1989, p. 327-341. N. KOTAKE, Non selective surface deposit feeding by the Zoophycos producers; Lethaia, 24, 1991, p. 379-385. N. KOTAKE, Deep-sea echiurans: possible producers of Zoophycos, Lethaia, 25, 1992, p.
based on trace fossil assemblages, Palaios, 3, 1988, p. 464-472. A. A. EKDALE et D. W. LEWIS, The New Zealand Zoophycos revisited: morphology, ethology and paleoecology, Ichnos, 1, 1991, p. 183-194. R. W. FREY, S. G. PEMBERTON et T. D. A. SAUNDERS, Ichnofacies and bathymetry: a passive relationship, J. Paleont., 64, 1990, p. 155-158. M. GOTTIS, Sur l'origine mécanique des Cancellophycus et sur diverses structures voisines de la schistosité en rapport avec le tassement des sédiments, Actes Soc. Litt. Bordeaux, 104, 1967, p. 2-9. W. HÄNTZSCHEL, Trace fossils and problematica, Treatise on Invertebrate Paleontology, Univ. of Kansas and Geol. Soc. Amer. éd., Boulder, part W, suppl. 1, 1975, 269 p. N. KOTAKE, Paleoecology of the Zoophycos producers, Lethaia, 22, 1989, p. 327-341. N. KOTAKE, Non selective surface deposit feeding by the Zoophycos producers; Lethaia, 24, 1991, p. 379-385. N. KOTAKE, Deep-sea echiurans: possible producers of Zoophycos, Lethaia, 25, 1992, p. 311-316. D. W. LEWIS, The New Zealand Zoophycos, N. Z. J. Geol. Geophys., 13, 1970, p. 295-315. G. LUCAS, Précisions sur les Cancellophycus du Jurassique, C. R. Acad. Sci. Paris, 230, 1950, p. 1297-1299. A. MASSALONGO, Zoophycos novum genus plantorum fossilium, Monographie, Antonelli, Verona, 1855, 52 p. M. F. MILLER, Morphology and paleoenvironmental distribution of Paleozoic Spirophyton and Zoophycos: implications for the Zoophycos ichnofacies, Palaios, 6, 1991, p. 410-425. A. G. NATHORST, Nouvelles observations sur les traces d'animaux et autres phénomènes d'origine purement mécanique décrits comme algues fossiles, K. Svenska Vetenskapsakad. Handl., 21, 1886, 58 p. M. PLICKA, Zoophycos and a proposed classification of Sabellid worms, J. Paleont., 42, 1968, p. 836-849. M. PLICKA, Zoophycos and similar fossils, in: Crimes et Harper, Geol. J., spécial, issue n° 3, 1970, p. 361-370. G. DE SAPORTA, Paléontologie française, plantes jurassiques, 1872-1891, Masson, Paris. A. SEILACHER, Bathymetry of trace fossils, Marine Geol., 5, 1967 a, p. 413-428. A. SEILACHER, Fossil behaviour, Scientific American, 217, 1967 b, p. 72-80. S. SIMPSON, Notes on Zoophycos, in: Crimes et Harper, Geol. J., spécial issue n* 3, 1970, p. 505-514. A. WETZEL et F. WERNER, Morphology and ecological significance of Zoophycos in deep-sea sediments, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecol.,
Morphology and paleoenvironmental distribution of Paleozoic Spirophyton and Zoophycos: implications for the Zoophycos ichnofacies, Palaios, 6, 1991, p. 410-425. A. G. NATHORST, Nouvelles observations sur les traces d'animaux et autres phénomènes d'origine purement mécanique décrits comme algues fossiles, K. Svenska Vetenskapsakad. Handl., 21, 1886, 58 p. M. PLICKA, Zoophycos and a proposed classification of Sabellid worms, J. Paleont., 42, 1968, p. 836-849. M. PLICKA, Zoophycos and similar fossils, in: Crimes et Harper, Geol. J., spécial, issue n° 3, 1970, p. 361-370. G. DE SAPORTA, Paléontologie française, plantes jurassiques, 1872-1891, Masson, Paris. A. SEILACHER, Bathymetry of trace fossils, Marine Geol., 5, 1967 a, p. 413-428. A. SEILACHER, Fossil behaviour, Scientific American, 217, 1967 b, p. 72-80. S. SIMPSON, Notes on Zoophycos, in: Crimes et Harper, Geol. J., spécial issue n* 3, 1970, p. 505-514. A. WETZEL et F. WERNER, Morphology and ecological significance of Zoophycos in deep-sea sediments, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecol., 32, 1981, p. 185-212. Centre de Paléontologie Stratigraphique et Paléoécologie, URA n° 11-CNRS, Centre des Sciences de la Terre, Université Claude-Bernard, Lyon-I, 27/43, boulevard du 11-Novembre-1918, 69622 Villeurbanne Cedex, France. Paléontologie humaine / Human Paleontology L'os incisif, particularités chez le néandertalien immature Bruno MAUREILLE Résumé — Deux ensembles de caractères : a) l'expression et le développement de la suture incisiva; b) l'existence de sinus interincisifs secondaires, sur le maxillaire des enfants du Roc de Marsal et d'Engis 2 ainsi que les données sur ceux de Pech-de-l'Azé 1 et Subalyuk 2 sont en faveur d'une plus grande individualité de l'os incisif des Néandertaliens immatures en fonction de l'âge au décès supposé des fossiles que celle des enfants modernes. L'existence et le développement de ces ensembles de caractères favorisent probablement un plus grand accroissement de la partie antéromédiale du massif facial supérieur. The incisive bone peculiarities in the Neandertal child Abstract — Two particular sets of features: a) expression and development of sutura incisiva; b) existence of secondary interincisive sinuses of maxillary bones from children of Roc de Marsal and Engis 2 and data from Pech-de-l'Azé 1 and Subalyuk 2 lend support to a greater individuality of the neandertal immature incisive bone
: a) l'expression et le développement de la suture incisiva; b) l'existence de sinus interincisifs secondaires, sur le maxillaire des enfants du Roc de Marsal et d'Engis 2 ainsi que les données sur ceux de Pech-de-l'Azé 1 et Subalyuk 2 sont en faveur d'une plus grande individualité de l'os incisif des Néandertaliens immatures en fonction de l'âge au décès supposé des fossiles que celle des enfants modernes. L'existence et le développement de ces ensembles de caractères favorisent probablement un plus grand accroissement de la partie antéromédiale du massif facial supérieur. The incisive bone peculiarities in the Neandertal child Abstract — Two particular sets of features: a) expression and development of sutura incisiva; b) existence of secondary interincisive sinuses of maxillary bones from children of Roc de Marsal and Engis 2 and data from Pech-de-l'Azé 1 and Subalyuk 2 lend support to a greater individuality of the neandertal immature incisive bone —according to the presumed age at death of the fossils than in modern children. The existence and development of the features probably favor a greater growing space of the antero-medial part of the upper face. Abridged English Version — INTRODUCTION. — One of the most important Neandertal cranial apomorphic features is the flattened surface of the upper face (Sergi, 1948). Study of the different parts of the maxillary at various stages of growth allows the dynamics of its formation to be understood (Tillier, 1983 a and b, 1987, 1988; Martin, 1926; Patte, 1957 and Vlček, 1970). On incisive bones from Roc de Marsal and Engis 2 two sets of features may be observed (fig.): expression and development of the incisiva sutura on the facies nasalis of the processus frontalis of the maxilla above the crista conchalis, and on the facies palatina, — expression of two secondary interincisive sinuses. MATERIAL AND METHODOLOGY. — The sample of immature Neandertals (table) is compared to a modern sample of 54 individuals from 8 populations. Only children from 2 to 8 years old are considered. On a complete face, a feature is coded present even if it appears only on one side. DESCRIPTION. — On
is the flattened surface of the upper face (Sergi, 1948). Study of the different parts of the maxillary at various stages of growth allows the dynamics of its formation to be understood (Tillier, 1983 a and b, 1987, 1988; Martin, 1926; Patte, 1957 and Vlček, 1970). On incisive bones from Roc de Marsal and Engis 2 two sets of features may be observed (fig.): expression and development of the incisiva sutura on the facies nasalis of the processus frontalis of the maxilla above the crista conchalis, and on the facies palatina, — expression of two secondary interincisive sinuses. MATERIAL AND METHODOLOGY. — The sample of immature Neandertals (table) is compared to a modern sample of 54 individuals from 8 populations. Only children from 2 to 8 years old are considered. On a complete face, a feature is coded present even if it appears only on one side. DESCRIPTION. — On the facies nasalis of Roc de Marsal maxillary frontal process and Engis 2 right one, the sutura incisiva is opened above and beneath the crista conchalis. This suture separates, in the fetal stage, the incisive bone (or premaxillary) from the maxillary (or postmaxillary). It disappears above the crista conchalis before birth, lateromedially on the nasal floor and underneath the crest during the first years of life (Vallois and Cadenat, 1926; Delaire, 1974). On the palatine face of these two fossils, Pech-de-l'Azé and Subalyuk 2, the sutura incisiva is opened until the canine socket. On Roc de Marsal and Engis 2 it affects the septum interalveolaris of c' and i2. Besides this, two osseous hiatuses called secondary interincisive sinuses are developing from the sutura incisiva. The lateral one goes towards the I2 socket, the medial one towards I1. Among modern children there is only one sinus corresponding to the Neandertal lateral one. It is formed by the different expansion speed of the osseous spans between and behind the permanent incisor germs. It disappears during the first years of life (Vallois and Cadenat, 1926; Cadenat, 1924 and 1925). These statements are backed up by the observations on the modern sample where each
birth, lateromedially on the nasal floor and underneath the crest during the first years of life (Vallois and Cadenat, 1926; Delaire, 1974). On the palatine face of these two fossils, Pech-de-l'Azé and Subalyuk 2, the sutura incisiva is opened until the canine socket. On Roc de Marsal and Engis 2 it affects the septum interalveolaris of c' and i2. Besides this, two osseous hiatuses called secondary interincisive sinuses are developing from the sutura incisiva. The lateral one goes towards the I2 socket, the medial one towards I1. Among modern children there is only one sinus corresponding to the Neandertal lateral one. It is formed by the different expansion speed of the osseous spans between and behind the permanent incisor germs. It disappears during the first years of life (Vallois and Cadenat, 1926; Cadenat, 1924 and 1925). These statements are backed up by the observations on the modern sample where each feature frequency is: — sutura incisiva above the crista: 0%, (n = 53); — sutura incisiva on the palatine face: 50% (n = 54); — lateral secondary interincisive sinus: 13% (n = 54); — medial secondary interincisive sinus: 0% (n = 54). In the Neandertal sample, the frequency of these features is: — sutura incisiva above the crista: 40% (n = 5); — sutura incisiva on the palatine face: 83.5% (n = 6); — lateral secondary interincisive sinus: 66.5% (n = 6); — medial secondary interincisive sinus: 80% (n = 5). DISCUSSION. — Among Neandertals the development of the sutura incisiva on the nasal face of the maxillary frontal process has never been reported before. With the method of comparison of two small independent samples (n ≦5) (Schwartz, 1990) the difference between the frequency of this feature in the Neandertal and the modern samples is significantly different (risk of error <2%). Compared with modern humans, Martin (1926) suggests that the sutura incisiva synostose (on the maxillary palatine face) is premature. Patte (1957) considers that the individuality of the incisive bone is the same, but Vlček's conclusion (1970) opposes this. There is no statistical difference between the frequency of this trait
features is: — sutura incisiva above the crista: 40% (n = 5); — sutura incisiva on the palatine face: 83.5% (n = 6); — lateral secondary interincisive sinus: 66.5% (n = 6); — medial secondary interincisive sinus: 80% (n = 5). DISCUSSION. — Among Neandertals the development of the sutura incisiva on the nasal face of the maxillary frontal process has never been reported before. With the method of comparison of two small independent samples (n ≦5) (Schwartz, 1990) the difference between the frequency of this feature in the Neandertal and the modern samples is significantly different (risk of error <2%). Compared with modern humans, Martin (1926) suggests that the sutura incisiva synostose (on the maxillary palatine face) is premature. Patte (1957) considers that the individuality of the incisive bone is the same, but Vlček's conclusion (1970) opposes this. There is no statistical difference between the frequency of this trait in the two samples. Nevertheless, the anterior extension of the sutura incisiva displayed by Roc de Marsal or Engis 2 is absent on the modern comparative sample. For Patte (1957) and Madre-Dupouy (1991), the lateral interincisive sinus is a part of a bifid incisive suture and the median sinus is equivalent to the modern one. However, it is very difficult to accept such a hypothesis according to the actual ontogeny (Vallois and Cadenat, 1926; Delaire, 1974). With our interpretation of the features, the expression of the two sinuses is statistically different between the samples (risk of error <0.8% and 0.03 % for the lateral and the median sinuses respectively). CONCLUSIONS. — The hypothesis that a difference in growth and development patterns could exist between Homo sapiens neanderthalensis and Homo sapiens sapiens is not new. Recently, Dean et al. (1986), Stringer et al. (1990) or Heim (1989 a) consider that the immature Neandertal's cranial skeletal maturation is accelerated in comparison with the modern one. The comparative observations made on the Neandertal and modern samples allow us to postulate that the incisive bone development processes are different in the two populations as some of these processes may be slower in the fossil
equivalent to the modern one. However, it is very difficult to accept such a hypothesis according to the actual ontogeny (Vallois and Cadenat, 1926; Delaire, 1974). With our interpretation of the features, the expression of the two sinuses is statistically different between the samples (risk of error <0.8% and 0.03 % for the lateral and the median sinuses respectively). CONCLUSIONS. — The hypothesis that a difference in growth and development patterns could exist between Homo sapiens neanderthalensis and Homo sapiens sapiens is not new. Recently, Dean et al. (1986), Stringer et al. (1990) or Heim (1989 a) consider that the immature Neandertal's cranial skeletal maturation is accelerated in comparison with the modern one. The comparative observations made on the Neandertal and modern samples allow us to postulate that the incisive bone development processes are different in the two populations as some of these processes may be slower in the fossil sample. The structural individuality of the incisive bone is therefore greater among the Neandertal children than among modern ones. With regard to the growth pattern in present day children this leads us to suppose a stronger mid-face growing space among Neandertals. INTRODUCTION. — Un des principaux caractères crâniens apomorphes de l'adulte néandertalien est l'aspect en extension de son massif facial supérieur par opposition à l'aspect en inflexion de la face d'Homo sapiens sapiens et d'Homo erectus (Sergi, 1948). Cette opposition traduit l'approche morphologique statique qui a été faite de la face néandertalienne. Mais depuis 5-6 ans on tente de comprendre sa dynamique de formation (Rak, 1986; Trinkaus, 1987). Ces études portent sur les phénomènes fonctionnels susceptibles d'expliquer la mise en place de la face en extension. De plus, les recherches sur les enfants néandertaliens ont permis de souligner un décalage dans la mise en place de leurs apomorphes crâniennes (Tillier, 1983 a et b; Tillier, 1987, 1988). Les plus précoces d'entre elles sont sur le neurocrâne, celles du massif facial supérieur apparaissant avec la mise en place des dents permanentes. Nous pourrons mieux comprendre une partie de la dynamique de formation du massif facial supérieur néandertalien à partir de l'étude