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sea level (Cubaynes and Ruget, 1985; Cubaynes et al., 1989), as well as the development of the pores and the increase of the diameter of the Orbulina with the increase of temperature shown by Bee et al. (1973), could be explained similarly: as breathing conditions became more difficult, the individuals reacted to it by an increase of the oxygen-exchange surface. INTRODUCTION. — L'étude des variations quantitatives et qualitatives des peuplements de foraminifères des Béni-Snassen orientaux (Maroc nord-oriental) a permis, lors de travaux antérieurs (Boudchiche, 1986, 1990; Boudchiche et al., 1987), de mettre en évidence un confinement biologique au cours du Toarcien inférieur. Ce phénomène est connu à des degrés différents dans d'autres régions d'Afrique du Nord (Boutakiout, 1990; Sebane, 1984). Il coïncide avec la remontée eustatique constatée au cours du Toarcien basal (Hallam, 1981; Haq et al., 1987) et avec l'événement anoxique connu en plusieurs points de la Téthys occidentale (Baudin et Lachkar, 1990; Baudin et Bassoullet, 1991; Jenkyns, 1988). Dans les Béni-Snassen, ce confinement paraît être lié à la morphologie du bassin (Boudchiche, 1986; Naciri, 1986; Ouahhabi, 1986) : l'individualisation d'ombilics crée des conditions non favorables au développement d'une vie benthique, comme cela a été mis en évidence dans les Apennins, à Valdorbia (Elmi, 1981). L'intervention de l'eustatisme et de l'événement anoxique global a sans doute exagéré ce phénomène dans les Béni-Snassen. PARTICULARITÉS DE LA MICROFAUNE. — L'analyse des courbes de fréquences relatives des genres et morphogenres de foraminifères (fig. 1) dans la région de Béni-Mahfoud (2 km au Sud d'Aïn-Reggada) permet de distinguer la succession de trois ensembles fauniques bien distincts : — le premier ensemble est caractérisé, dans la fraction grossière (supérieure à 300 μm) par la présence de sept genres et morphogenres Lenticulina, Dentalina, Marginulina, Planularia, Vaginulina, Lingulina et Nodosaria; la fraction fine (inférieure à 300 μm) montre une composition et des variations comparables, mais on note en plus la présence sporadique d'Eoguttulina, Ichtyolaria, Ammodiscus et Ophtalmidium; — le deuxième ensemble est marqué dans la fraction fine par l'explosion du genre Eoguttulina qui représente à lui seul 48 % du nombre des foraminifères. Dans la fraction
les Apennins, à Valdorbia (Elmi, 1981). L'intervention de l'eustatisme et de l'événement anoxique global a sans doute exagéré ce phénomène dans les Béni-Snassen. PARTICULARITÉS DE LA MICROFAUNE. — L'analyse des courbes de fréquences relatives des genres et morphogenres de foraminifères (fig. 1) dans la région de Béni-Mahfoud (2 km au Sud d'Aïn-Reggada) permet de distinguer la succession de trois ensembles fauniques bien distincts : — le premier ensemble est caractérisé, dans la fraction grossière (supérieure à 300 μm) par la présence de sept genres et morphogenres Lenticulina, Dentalina, Marginulina, Planularia, Vaginulina, Lingulina et Nodosaria; la fraction fine (inférieure à 300 μm) montre une composition et des variations comparables, mais on note en plus la présence sporadique d'Eoguttulina, Ichtyolaria, Ammodiscus et Ophtalmidium; — le deuxième ensemble est marqué dans la fraction fine par l'explosion du genre Eoguttulina qui représente à lui seul 48 % du nombre des foraminifères. Dans la fraction grossière, seul subsiste le morphogenre Planularia de l'espèce Lenticulina obonensis; — le troisième ensemble est séparé du précédent par un intervalle azoïque. La diversité générique de la fraction fine est plus ou moins comparable à celle de l'ensemble 2 : à savoir d'abord une proportion dominante du genre Eoguttulina, qui régresse progressivement et finit par disparaître au profit des morphogenres Lenticulina (largement dominant), Astacolus et Marginulinopsis. À la lumière de ces observations, on note la diminution progressive de la diversité des assemblages avec dans le premier ensemble : la disparition de Marginulina, Ophtalmidium, Ammodiscus et Vaginulina dans la fraction grossière mais leur persistance dans la fraction fine; et la disparition avec un certain décalage des formes de petite taille, sauf pour Dentalina, Lingulina et quelques Nodosaria. Cette évolution, qui entraîne progressivement un changement d'équilibre de la population, est liée à un début de confinement. — dans le deuxième ensemble : le maximum de confinement tolérable par les organismes est atteint. Tous les individus sont de petite taille à l'exception de L. obonensis mg. Planularia qui connaît un grand développement dans la fraction grossière (plus de 150 individus pour 2 kg de marnes). Cette espèce, qui fait son apparition dans cette
régresse progressivement et finit par disparaître au profit des morphogenres Lenticulina (largement dominant), Astacolus et Marginulinopsis. À la lumière de ces observations, on note la diminution progressive de la diversité des assemblages avec dans le premier ensemble : la disparition de Marginulina, Ophtalmidium, Ammodiscus et Vaginulina dans la fraction grossière mais leur persistance dans la fraction fine; et la disparition avec un certain décalage des formes de petite taille, sauf pour Dentalina, Lingulina et quelques Nodosaria. Cette évolution, qui entraîne progressivement un changement d'équilibre de la population, est liée à un début de confinement. — dans le deuxième ensemble : le maximum de confinement tolérable par les organismes est atteint. Tous les individus sont de petite taille à l'exception de L. obonensis mg. Planularia qui connaît un grand développement dans la fraction grossière (plus de 150 individus pour 2 kg de marnes). Cette espèce, qui fait son apparition dans cette période critique, dérive de Lenticulina inaequistriata mg. Planularia par disparition des côtes longitudinales (Boudchiche, 1986) (fig. 2). Lors de l'intervalle azoïque qui sépare cet ensemble du suivant, il semble que le confinement ait dépassé le seuil tolérable par les foraminifères. — dans le troisième ensemble : on retrouve une composition faunistique dominée par les Eoguttulines, ce qui rappelle les conditions qui ont régi la répartition des foraminifères de l'ensemble précédent. Néanmoins, l'extrême rareté des formes de grande taille rappelle ce que l'on constate dans certains milieux actuels, pauvres en oxygène, dans lesquels les Foraminifères de taille inférieure à 250 μm sont dominants (Phleger et Soutar, 1973). Une évolution quantitative semblable se dessine pour ces mêmes niveaux dans le secteur de l'oued Bou-Zit à 5 km au S-E de Aïn Reggada. Les affleurements favorables de cette région permettent de constater que les foraminifères de la zone à Serpentinus (au moins dans sa partie inférieure) sont toujours de petite taille et sont largement dominés par les formes déroulées parmi lesquelles Lingulina, Nodosaria et Dentalina. Nous concluons donc de façon globale que les formes enroulées régressent au profit des formes déroulées. L'évolution quantitative et qualitative se fait d'abord dans le sens du développement
faunistique dominée par les Eoguttulines, ce qui rappelle les conditions qui ont régi la répartition des foraminifères de l'ensemble précédent. Néanmoins, l'extrême rareté des formes de grande taille rappelle ce que l'on constate dans certains milieux actuels, pauvres en oxygène, dans lesquels les Foraminifères de taille inférieure à 250 μm sont dominants (Phleger et Soutar, 1973). Une évolution quantitative semblable se dessine pour ces mêmes niveaux dans le secteur de l'oued Bou-Zit à 5 km au S-E de Aïn Reggada. Les affleurements favorables de cette région permettent de constater que les foraminifères de la zone à Serpentinus (au moins dans sa partie inférieure) sont toujours de petite taille et sont largement dominés par les formes déroulées parmi lesquelles Lingulina, Nodosaria et Dentalina. Nous concluons donc de façon globale que les formes enroulées régressent au profit des formes déroulées. L'évolution quantitative et qualitative se fait d'abord dans le sens du développement des formes à test aplati, puis, au cours de la zone à Serpentinus, vers celui des foraminifères à test allongé. Les indices du déroulement que nous avons définis (Boudchiche et al., 1987) permettent d'en évaluer l'importance. Cette évolution morphologique est liée à un appauvrissement en oxygène du milieu. Dans les milieux actuels déficitaires en oxygène, les mitochondries se regroupent sous les pores (Leutenegger et Hansen, 1979), ce qui montre que les échanges gazeux se font à ce niveau. En conséquence, les foraminifères perforés sont les plus aptes pour vivre dans ce type de milieu. En revanche les foraminifères à test imperméable, comme c'est le cas des Miliolidae, ne peuvent tolérer de telles conditions de milieu. Ceci explique, en partie, la réputation qu'ont les Ophtalmidium d'être des indicateurs de milieux peu profonds et bien oxygénés (Boudchiche, 1986; Brooke et Braun in Haynes, 1981; El Kanchoufi, 1988; Gordon, 1970; Gregory, 1990). Nous tenons cependant à préciser, ici, que cette indication ne peut être valable que si les Ophtalmidiums sont de grande taille, ceux dont la taille est inférieure à 250 μm pouvant prospérer dans des milieux plus ou moins confinés (Boudchiche, thèse en cours). Dans les Béni Snassen, les foraminifères sont largement
milieux actuels déficitaires en oxygène, les mitochondries se regroupent sous les pores (Leutenegger et Hansen, 1979), ce qui montre que les échanges gazeux se font à ce niveau. En conséquence, les foraminifères perforés sont les plus aptes pour vivre dans ce type de milieu. En revanche les foraminifères à test imperméable, comme c'est le cas des Miliolidae, ne peuvent tolérer de telles conditions de milieu. Ceci explique, en partie, la réputation qu'ont les Ophtalmidium d'être des indicateurs de milieux peu profonds et bien oxygénés (Boudchiche, 1986; Brooke et Braun in Haynes, 1981; El Kanchoufi, 1988; Gordon, 1970; Gregory, 1990). Nous tenons cependant à préciser, ici, que cette indication ne peut être valable que si les Ophtalmidiums sont de grande taille, ceux dont la taille est inférieure à 250 μm pouvant prospérer dans des milieux plus ou moins confinés (Boudchiche, thèse en cours). Dans les Béni Snassen, les foraminifères sont largement dominés par les Nodosariidés. Ceux-ci offrent un autre type d'adaptation : celui du développement de la forme Planularia qui, par sa morphologie aplatie du test, augmente la surface d'échanges et facilite donc la respiration. La succession phylétique de trois espèces de Planularia (fig. 2) au Fig. 2. — Répartition stratigraphique et liens phylogénétiques entre trois espèces du morphogène Planularia. Noter le développement des filets suturaux et la simplification progressive de la costulation. Fig. 2. — Stratigraphic distribution and phylogenetic lines of three Planularia species. Note development of the sutural nets and progressive simplification of the ribs. cours d'un temps très court (moins que la durée d'une zone d'ammonites, Boudchiche, 1986), semble indiquer que la perte des côtes est un caractère très favorable pour la vie dans ce type de milieu. L'abondance des formes allongées dans la zone à Serpentinus va dans le même sens. Cependant la réduction de la taille, que nous considérons comme liée à l'acquisition d'une maturité sexuelle précoce, constitue un autre type d'adaptation qui permet de réduire la dépense énergétique. En effet l'étude des foraminifères actuels (Bradshaw, 1961) montre que, pour les individus dont la taille est inférieure à 250 μm, la consommation d'oxygène est faible; mais
et liens phylogénétiques entre trois espèces du morphogène Planularia. Noter le développement des filets suturaux et la simplification progressive de la costulation. Fig. 2. — Stratigraphic distribution and phylogenetic lines of three Planularia species. Note development of the sutural nets and progressive simplification of the ribs. cours d'un temps très court (moins que la durée d'une zone d'ammonites, Boudchiche, 1986), semble indiquer que la perte des côtes est un caractère très favorable pour la vie dans ce type de milieu. L'abondance des formes allongées dans la zone à Serpentinus va dans le même sens. Cependant la réduction de la taille, que nous considérons comme liée à l'acquisition d'une maturité sexuelle précoce, constitue un autre type d'adaptation qui permet de réduire la dépense énergétique. En effet l'étude des foraminifères actuels (Bradshaw, 1961) montre que, pour les individus dont la taille est inférieure à 250 μm, la consommation d'oxygène est faible; mais elle augmente très rapidement lorsque cette taille est dépassée. CONCLUSION. D'une façon théorique, les espèces aérobie ne peuvent vivre dans un milieu pauvre en oxygène que si elles peuvent : — soit réduire leur consommation d'oxygène, — soit bénéficier d'un processus qui leur permet d'en absorber le maximum. L'exemple que nous venons d'étudier montre trois catégories d'espèces qui ont résisté aux grandes pressions selectives exercées par le milieu en voie de confinement. — La première correspond à des espèces qui peuvent atteindre la maturité sexuelle, avant même d'atteindre la taille de 300 μm. Cette réduction de taille leur permet de réduire leur besoin en oxygène. — La deuxième catégorie correspond aux espèces du morphogène Planularia, qui puisent le maximum d'oxygène grâce à leur grande surface d'échange avec le milieu et à la perte de leur ornamentation. — La troisième catégorie correspond à des populations qui ont à la fois un test allongé et une petite taille : ce sont les formes les mieux adaptées. Elles bénéficient à la fois d'un bon processus d'absorption et d'une consommation d'oxygène plus réduite. La tendance au déroulement des Lenticulines dans les prismes de haut niveau marin (Cubaynes et Ruget, 1985; Cubaynes et al., 1989),
nous venons d'étudier montre trois catégories d'espèces qui ont résisté aux grandes pressions selectives exercées par le milieu en voie de confinement. — La première correspond à des espèces qui peuvent atteindre la maturité sexuelle, avant même d'atteindre la taille de 300 μm. Cette réduction de taille leur permet de réduire leur besoin en oxygène. — La deuxième catégorie correspond aux espèces du morphogène Planularia, qui puisent le maximum d'oxygène grâce à leur grande surface d'échange avec le milieu et à la perte de leur ornamentation. — La troisième catégorie correspond à des populations qui ont à la fois un test allongé et une petite taille : ce sont les formes les mieux adaptées. Elles bénéficient à la fois d'un bon processus d'absorption et d'une consommation d'oxygène plus réduite. La tendance au déroulement des Lenticulines dans les prismes de haut niveau marin (Cubaynes et Ruget, 1985; Cubaynes et al., 1989), de même que le développement des pores et la croissance du diamètre chez les Orbulines avec l'augmentation de la température signalée par Bé et al. (1973) pourraient s'expliquer de la même manière : les conditions respiratoires devenant plus difficiles, les individus y répondent par une augmentation de la surface des échanges d'oxygène. Note remise le 16 décembre 1992, acceptée le 18 janvier 1993. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES F. BAUDIN et J. P. BASSOULLET, La crise toarcienne en Europe du Nord-Ouest et dans les régions tethysiennes : signaux géochimiques et biologiques, 3rd Intern. Symp. Jurassic Stratigraphy, Poitiers, 1991, p. 17. F. BAUDIN et G. LACHKAR, Géochimie organique et palynologie du Lias supérieur en zone ionienne (Grèce). Exemple d'une sedimentation anoxique conservee dans une paléomarge en distension, Bull. Soc. Géol. Fr., (8), 6, 1990, p. 123-132. A. W. H. BÉ, S. M. HARISSON et L. LOTT, Orbulina universa d'Orbigny in the Indian Ocean, Micropaleontology, 19, 2, 1973, p. 150-192. L. BOUDCHICHE, Etude micropaleontologique du Domérien, Toarcien et Bajocien du massif des Beni-Snassen orientaux (Maroc nord-oriental), Thèse Doct. 3e cycle, Univ. Claude-Bernard, Lyon-I, 1986, 190 p. L. BOUDCHICHE, Etude des variations quantitatives des peuplements de foraminifères au cours du Toarcien inférieur dans le massif des
échanges d'oxygène. Note remise le 16 décembre 1992, acceptée le 18 janvier 1993. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES F. BAUDIN et J. P. BASSOULLET, La crise toarcienne en Europe du Nord-Ouest et dans les régions tethysiennes : signaux géochimiques et biologiques, 3rd Intern. Symp. Jurassic Stratigraphy, Poitiers, 1991, p. 17. F. BAUDIN et G. LACHKAR, Géochimie organique et palynologie du Lias supérieur en zone ionienne (Grèce). Exemple d'une sedimentation anoxique conservee dans une paléomarge en distension, Bull. Soc. Géol. Fr., (8), 6, 1990, p. 123-132. A. W. H. BÉ, S. M. HARISSON et L. LOTT, Orbulina universa d'Orbigny in the Indian Ocean, Micropaleontology, 19, 2, 1973, p. 150-192. L. BOUDCHICHE, Etude micropaleontologique du Domérien, Toarcien et Bajocien du massif des Beni-Snassen orientaux (Maroc nord-oriental), Thèse Doct. 3e cycle, Univ. Claude-Bernard, Lyon-I, 1986, 190 p. L. BOUDCHICHE, Etude des variations quantitatives des peuplements de foraminifères au cours du Toarcien inférieur dans le massif des Beni-Snassen orientaux, Journees géologiques du Maroc oriental, Oujda, 1990, p. 21. L. BOUDCHICHE, J.-P. NICOLLIN et Ch. RUGET, Evolution des assemblages de Foraminifères pendant le Toarcien dans le massif des Beni-Snassen (Maroc nord-oriental), Geologie Méditerranéenne, 14, 2, 1987, p. 161-166. M. BOUTAKIOUT, Les Foraminifères du Jurassique des Rides sud-rifaines et des régions voisines (Maroc), Docum. Labo. Géol. Lyon, 112, 1990, 247 p. J. S. BRADSHAW, Laboratory experiments on the ecology of Foraminifera, Contr. Cush. Found. Foram. Res., 12, 3, 1961, p. 87-106. R. CUBAYNES et Ch. RUGET, Les écosequences de Nodosariides et d'Ostracodes et leurs significations dans les marnes toarcienne du Sud-Quercy (France), Cahiers de l'institut Catholique de Lyon, 14, 1985, p. 125-134. R. CUBAYNES, Ch. RUGET et J. REY, Essai de caractérisation des prismes de dépôt d'origine eustatique par les associations de Foraminifères benthiques : exemple du Lias moyen et supérieur sur la bordure est du Bassin aquitain, C. R. Acad. Sci. Paris, 308, série II, 1989, p. 1517-1522. A. EL KHANCHOUFI, Les alternances marne-calcaires du Jurassique inférieur et moyen de Provence : micropaléontologie, sedimentologie, paléoécologie, Thèse Doct., Univ. Provence, 1988, 22 p. S. ELMI, Sedimentation rythmique et organisation séquentielle dans les ammonitico-rosso et les faciès associés du Jurassique
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