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HILLIS and C. MORITZ Eds., Sinauer Ass., Massachusetts, 1990, pp. 204-249. M. L. ZELDITCH, F. L. BOOKSTEIN and B. L. LUNDRIGAN, Ontogeny of integrated skull growth in the cotton rat Sigmodon fulviventer, Evolution, 1992, pp. 1164-1180. S. ZHENG and C. LI, Comments on fossil Arvicolids of China, in Int. Symp. Evol. Phylog. Biostrat. Arvicolids, O. FEJFAR and W.-D. HEINRICH Eds., 1990, pp. 431-442. W. D. and F. C. : Institut des Sciences de l'Évolution, URA CNRS 327, USTL, place Eugène Bataillon, 34095 Montpellier Cedex, France; B. D., B. L., J. C. and L. V. : Paléontologie Analytique et Géologie Sédimentaire, URA CNRS 157, Centre des Sciences de la Terre, 6, boulevard Gabriel, 21000 Dijon, France; M. H. : Laboratory of Experimental Animals, Osaka City University Medical school, Osaka 545, Japan. Paléontologie/Paleontology Systématique et évolution du genre Procervulus, cervidé (Artiodactyla, Mammalia) du Miocène inférieur d'Europe Beatriz AZANZA Résumé La révision du genre Procervulus du Miocène inférieur d'Europe nous amène à proposer une espèce nouvelle Procervulus ginsburgi nov. sp. du Miocène inférieur d'Espagne (MN4, zone C de l'Aragonien) qui représente une lignée différente de celle de P. praelucidus (MN 3)-P. dichotomus (MN 4-5). , Par contre, l'attribution générique de l'espèce P. savignensis (MN 3) est problématique. L'évolution vers une caducité plus régulière des appendices frontaux observée chez les Procervulins, est mise en relation avec le changement climatique des conditions sous-tropicales au Miocène inférieur vers un climat plus tempéré et à saisonnalité plus nette au cours du Miocène moyen en Europe. Systematics and evolution of the genus Procervulus (Cervidae, Artiodactyla, Mammalia) of the Lower Miocene of Europe Abstract A new species, Procervulus ginsburgi nov. sp., from the Lower Miocene of Spain (MN4, zone C of the Aragonian) is described. It appears as a distinct lineage from that of P. praelucidus - P. dichotomus (MN4-5). In contrast, the attribution of P. savignensis (MN3) to this genus is problematical. An evolution towards a more regular shedding of frontal appendages in procervuline lineages is noted, suggesting a correlation with climatic change from subtropical conditions in the Early Miocene to a more temperate climate with increased seasonality
(MN 3) est problématique. L'évolution vers une caducité plus régulière des appendices frontaux observée chez les Procervulins, est mise en relation avec le changement climatique des conditions sous-tropicales au Miocène inférieur vers un climat plus tempéré et à saisonnalité plus nette au cours du Miocène moyen en Europe. Systematics and evolution of the genus Procervulus (Cervidae, Artiodactyla, Mammalia) of the Lower Miocene of Europe Abstract A new species, Procervulus ginsburgi nov. sp., from the Lower Miocene of Spain (MN4, zone C of the Aragonian) is described. It appears as a distinct lineage from that of P. praelucidus - P. dichotomus (MN4-5). In contrast, the attribution of P. savignensis (MN3) to this genus is problematical. An evolution towards a more regular shedding of frontal appendages in procervuline lineages is noted, suggesting a correlation with climatic change from subtropical conditions in the Early Miocene to a more temperate climate with increased seasonality during the Middle Miocene in Europe. Ahridged English Version The genus Procervulus Gaudry, 1878 is represented by four species in the European Lower Miocene. The differences between P. praelucidus Obergfell, 1957 and P. savignensis Ginsburg et al., 1985 from zone MN 3, formerly classified as subspecies of P. dichotomus are in our opinion sufficiently marked that we recognize them as separate species. The synonymy proposed recently between them (Ginsburg, 1989) is refuted. A new species, P. ginsburgi nov. sp., is proposed for the specimens from the Spanish locality of Artesilla (MN4). Finally, P. dichotomus Gervais, 1859 (= P. aurelianensis Meyer) is present in the upper part of MN 4 and MN 5. The synonymy between Procervulus and the Asiatic genus Heteroceras (Vislobokova, 1983) is refuted. The pedicle morphology of H. simpsoni Young, 1937 shows that it belongs to the Lagomerycidae. For the moment, Procervulus is restricted to Europe. SYSTEMATICS. Family: Cervidae Gray, 1821; Subfamily: Procervulinae Bubenik, 1962 sensu Ginsburg, 1985; Genus: Procervulus Gaudry, 1878; Procervulus ginsburgi nov. sp. Holotype: a fragment of left frontal bone with the appendage (MPZ-6372, fig. 1, 1), the anterior branch is not preserved. Type locality: Artesilla (Villafeliche), Calatayud-Teruel basin, Spain. Age: Lower Miocene (MN4), Lower
in our opinion sufficiently marked that we recognize them as separate species. The synonymy proposed recently between them (Ginsburg, 1989) is refuted. A new species, P. ginsburgi nov. sp., is proposed for the specimens from the Spanish locality of Artesilla (MN4). Finally, P. dichotomus Gervais, 1859 (= P. aurelianensis Meyer) is present in the upper part of MN 4 and MN 5. The synonymy between Procervulus and the Asiatic genus Heteroceras (Vislobokova, 1983) is refuted. The pedicle morphology of H. simpsoni Young, 1937 shows that it belongs to the Lagomerycidae. For the moment, Procervulus is restricted to Europe. SYSTEMATICS. Family: Cervidae Gray, 1821; Subfamily: Procervulinae Bubenik, 1962 sensu Ginsburg, 1985; Genus: Procervulus Gaudry, 1878; Procervulus ginsburgi nov. sp. Holotype: a fragment of left frontal bone with the appendage (MPZ-6372, fig. 1, 1), the anterior branch is not preserved. Type locality: Artesilla (Villafeliche), Calatayud-Teruel basin, Spain. Age: Lower Miocene (MN4), Lower Aragonian (zone C). Etymology: dedicated to Léonard Ginsburg for his contributions to the systematics and phylogeny of the cervoids. Diagnosis: A Procervulus species smaller than P. dichotomus, in which the morphology of adult frontal appendages is more complex by the presence of an external supplementary branch which is placed at the same level or just below the main fork. The branches are small and straight, the posterior one is placed as a prolongation of the pedicle. The size of the dentition is intermediate between those of P. praelucidus and P. dichotomus. The metaconule of M3/ is very small and symmetric. DP/1 frequently occur in the adult mandible. In addition to the palaeomeryx fold, there is often a distal fold on the postprotocristid. Note présentée par Philippe TAQUET. 0764-4450/93/03160717 $ 2.00 (ê) Académie des Sciences DISCUSSION. — A similar supplementary branch is very occasionally observed in the appendages of P. praelucidus (L. Ginsburg, pers. com.) P. praelucidus has been considered as the direct ancestor of P. dichotomus (Obergfell, 1957). Indeed, the lower molars of P. praelucidus are more primitive than those of P. dichotomus by the convex, less vertical lingual wall and the stronger metaslytid and palaeomeryx fold. Only the smaller
the same level or just below the main fork. The branches are small and straight, the posterior one is placed as a prolongation of the pedicle. The size of the dentition is intermediate between those of P. praelucidus and P. dichotomus. The metaconule of M3/ is very small and symmetric. DP/1 frequently occur in the adult mandible. In addition to the palaeomeryx fold, there is often a distal fold on the postprotocristid. Note présentée par Philippe TAQUET. 0764-4450/93/03160717 $ 2.00 (ê) Académie des Sciences DISCUSSION. — A similar supplementary branch is very occasionally observed in the appendages of P. praelucidus (L. Ginsburg, pers. com.) P. praelucidus has been considered as the direct ancestor of P. dichotomus (Obergfell, 1957). Indeed, the lower molars of P. praelucidus are more primitive than those of P. dichotomus by the convex, less vertical lingual wall and the stronger metaslytid and palaeomeryx fold. Only the smaller P/2 in which the anterior part is reduced (Obergfell, 1957), seems to run counter to the primitive aspect of P. praelucidus. In these characters P. ginsburgi is also derived compared with P. praelucidus. P. ginsburgi differs of the lineage P. praelucidus-P. dichotomus in possessing certain more primitive characters of the dentition as previously noted. Concerning P. savignensis, the premolar/molar ratio is much larger than in P. praelucidus, P. ginsburgi and P. dichotomus in which it is notably similar (fig. 2). Thus, its attribution to the genus Procervulus can be questioned. P. savignensis is only known by dental remains from Les Beilleaux; its association with the appendages of Acteocemas infans, which have been found in the same level, might also be possible. REMARKS ON THE PROCERVULINE FRONTAL APPENDAGE. — The supplementary branch seems to be added to the main fork suggesting that it might be a sprout (Bubenik, 1990) developing posteriorly and, according to the facultatively perennial nature of the procervuline appendages (Bubenik, 1990), not necessarily in the same cycle as the primary splitting of the beam. In this case, their presence might indicate that sequestration did not occur while their absence in P. dichotomus suggests a more regular shedding. On
dentition as previously noted. Concerning P. savignensis, the premolar/molar ratio is much larger than in P. praelucidus, P. ginsburgi and P. dichotomus in which it is notably similar (fig. 2). Thus, its attribution to the genus Procervulus can be questioned. P. savignensis is only known by dental remains from Les Beilleaux; its association with the appendages of Acteocemas infans, which have been found in the same level, might also be possible. REMARKS ON THE PROCERVULINE FRONTAL APPENDAGE. — The supplementary branch seems to be added to the main fork suggesting that it might be a sprout (Bubenik, 1990) developing posteriorly and, according to the facultatively perennial nature of the procervuline appendages (Bubenik, 1990), not necessarily in the same cycle as the primary splitting of the beam. In this case, their presence might indicate that sequestration did not occur while their absence in P. dichotomus suggests a more regular shedding. On the other hand, in P. dichotomus, as in P. ginsburgi, the grooves corresponding to blood vessel impressions on the "antler" surface, are prolonged on the pedicle. This seems to be in accordance with the absence of a well defined zone for the sequestration process. In its descendant Heteroprox larteti from Sansan (MN 6) the ornamentation is restricted to the deciduous portion whose base is larger than the pedicle. H. larteti from Steinheim (MN 7) shows certain structures which mimic the coronet. This evidence would suggest an evolution towards a more regular shedding which might be correlated with climatic changes during the Middle Miocene. A drop in global temperature and the first significant increase in seasonality in lower latitudes (0-50°) occurs in the early Middle Miocene (Janis, 1989). On the other hand, it should be noted that the onset of marked seasonality towards the end of the Lower Miocene has been recently considered as the "trigger" for the independent evolution of bony cranial appendages in ruminants (Morales et al., in press). Procervulus est un petit Cervidé muni d'appendices frontaux constitués d'un long pivot terminé par une simple fourche, et sans rose ni autre marque délimitant une partie caduque d'une partie persistante
Sansan (MN 6) the ornamentation is restricted to the deciduous portion whose base is larger than the pedicle. H. larteti from Steinheim (MN 7) shows certain structures which mimic the coronet. This evidence would suggest an evolution towards a more regular shedding which might be correlated with climatic changes during the Middle Miocene. A drop in global temperature and the first significant increase in seasonality in lower latitudes (0-50°) occurs in the early Middle Miocene (Janis, 1989). On the other hand, it should be noted that the onset of marked seasonality towards the end of the Lower Miocene has been recently considered as the "trigger" for the independent evolution of bony cranial appendages in ruminants (Morales et al., in press). Procervulus est un petit Cervidé muni d'appendices frontaux constitués d'un long pivot terminé par une simple fourche, et sans rose ni autre marque délimitant une partie caduque d'une partie persistante (Gaudry, 1878). Il a été traditionnellement placé dans la famille des Lagomerycidae en raison de cette absence de limite. Il semble cependant plus proche des Cervidés que des Lagomerycidés qui pourraient être reliés plutôt aux Merycodontidés (Ginsburg, 1985). Une seule espèce de Procervulus a jusqu'à ce jour été reconnue: P. dichotomus Gervais, 1859 ( = P. aurelianensis Meyer), avec trois sous-espèces : P. dichotomus dichotomus (MN 4-MN 5), P. dichotomus praelucidus Obergfell, 1957 (MN3) et P. dichotomus savignensis Ginsburg et al., 1987 (MN 3). Une synonymie, que nous ne retiendrons pas, a été récemment proposée entre les deux dernières sous-spèces (Ginsburg, 1989). Nous rejetons également la synonymie proposée entre Procervulus et le genre asiatique Heterocemas (Vislobokova, 1983). D'après les figures de Young (1937), les pédicules de H. simpsoni sont courbes et divergent comme chez les Lagomerycidés. Par ailleurs, les exemplaires de Mongolie attribués à une nouvelle espèce de Procervulus (Vislobokova, 1983) sont trop fragmentaires pour être déterminables. Procervulus reste jusqu'à présent uniquement européen. L'étude de nouveaux matériaux provenant du Miocène inférieur (MN4) du Bassin de Calatayud-Teruel en Espagne, nous amène à proposer une nouvelle espèce pour ce matériel et d'élever au rang spécifique les deux sous-espèces de la MN3. ÉTUDE
dichotomus Gervais, 1859 ( = P. aurelianensis Meyer), avec trois sous-espèces : P. dichotomus dichotomus (MN 4-MN 5), P. dichotomus praelucidus Obergfell, 1957 (MN3) et P. dichotomus savignensis Ginsburg et al., 1987 (MN 3). Une synonymie, que nous ne retiendrons pas, a été récemment proposée entre les deux dernières sous-spèces (Ginsburg, 1989). Nous rejetons également la synonymie proposée entre Procervulus et le genre asiatique Heterocemas (Vislobokova, 1983). D'après les figures de Young (1937), les pédicules de H. simpsoni sont courbes et divergent comme chez les Lagomerycidés. Par ailleurs, les exemplaires de Mongolie attribués à une nouvelle espèce de Procervulus (Vislobokova, 1983) sont trop fragmentaires pour être déterminables. Procervulus reste jusqu'à présent uniquement européen. L'étude de nouveaux matériaux provenant du Miocène inférieur (MN4) du Bassin de Calatayud-Teruel en Espagne, nous amène à proposer une nouvelle espèce pour ce matériel et d'élever au rang spécifique les deux sous-espèces de la MN3. ÉTUDE SYSTÉMATIQUE. Famille : Cervidae Gray, 1821; Sous-famille : Procervulinae Bubenik, 1962 sensu Ginsburg, 1985; Genre : Procervulus Gaudry, 1878. Procervulus ginsburgi nov. sp. Holotype : fragment d'os frontal gauche avec l'appendice assez complet MPZ-6372 (fig. 1, 1) déposé au Musée Paléontologique de l'Université de Saragosse. Localité type : Artesilla à Villafeliche (Saragosse), bassin de Calatayud-Teruel, Espagne. Age : Miocène inférieur (MN4), Aragonien inférieur (zone C). Derivation nominis : dédié à Léonard Ginsburg en reconnaissance de ses contributions à la systématique et la phylogénie des Cervoidés. Diagnose : Procervulus plus petit que P. dichotomus, avec une morphologie des appendices frontaux adultes plus complexe par la présence d'une branche supplémentaire externe placée au même niveau ou juste au-dessous de la fourche. Branches petites et droites, la postérieure étant dans la prolongation du pédicule. Taille de la dentition intermédiaire entre celles de P. praelucidus et P. dichotomus. Métaconule de M3/ symétrique et très petit. Présence de DP/1 qui reste fréquemment sur les mandibules adultes. Présence fréquente d'un pli distal sur la postprotocristide en plus du pli paleomeryx. DESCRIPTION. Appendices frontaux. Les pédicules sont placés au-dessus des orbites et sont parallèles en vue frontale. Le toit des orbites est plus large que chez P.
Villafeliche (Saragosse), bassin de Calatayud-Teruel, Espagne. Age : Miocène inférieur (MN4), Aragonien inférieur (zone C). Derivation nominis : dédié à Léonard Ginsburg en reconnaissance de ses contributions à la systématique et la phylogénie des Cervoidés. Diagnose : Procervulus plus petit que P. dichotomus, avec une morphologie des appendices frontaux adultes plus complexe par la présence d'une branche supplémentaire externe placée au même niveau ou juste au-dessous de la fourche. Branches petites et droites, la postérieure étant dans la prolongation du pédicule. Taille de la dentition intermédiaire entre celles de P. praelucidus et P. dichotomus. Métaconule de M3/ symétrique et très petit. Présence de DP/1 qui reste fréquemment sur les mandibules adultes. Présence fréquente d'un pli distal sur la postprotocristide en plus du pli paleomeryx. DESCRIPTION. Appendices frontaux. Les pédicules sont placés au-dessus des orbites et sont parallèles en vue frontale. Le toit des orbites est plus large que chez P. dichotomus. La position du foramen supraorbitaire, par rapport à la base du pédicule, est plus médiale et plus reculée que chez P. dichotomus. Les restes de « bois » trouvés à Artesilla peuvent être rapportés à deux, voire trois stades ontogénétiques. Les exemplaires que nous rapportons à des « bois » de première année sont très petits et constitués soit par une branche unique, la postérieure (fig. 1, 2), soit bifurqués en deux petites branches. Un autre « bois », appartenant aussi à un individu jeune (fig. 1, 3), montre la base en cupule creuse et à la surface rugueuse due à de nombreuses spicules rémanentes de l'ostéoclasie. Malgré l'absence de rose, il s'agit manifestement d'un exemplaire de chute. Il est plus grand et avec des branches plus développées que sur les exemplaires précédents. Les « bois » adultes retrouvés à Artesilla ont trois branches. Sur l'holotype (fig. 1, 1) la branche supplémentaire part du côté extérieur au même niveau que les deux autres et la région comprise entre elles n'est pas pleine, mais creusée en fosse. Sur l'autre exemplaire, cette branche est réduite à un tubercule placé au-dessous de la fourche. Les branches principales sont très droites et divergent
» de première année sont très petits et constitués soit par une branche unique, la postérieure (fig. 1, 2), soit bifurqués en deux petites branches. Un autre « bois », appartenant aussi à un individu jeune (fig. 1, 3), montre la base en cupule creuse et à la surface rugueuse due à de nombreuses spicules rémanentes de l'ostéoclasie. Malgré l'absence de rose, il s'agit manifestement d'un exemplaire de chute. Il est plus grand et avec des branches plus développées que sur les exemplaires précédents. Les « bois » adultes retrouvés à Artesilla ont trois branches. Sur l'holotype (fig. 1, 1) la branche supplémentaire part du côté extérieur au même niveau que les deux autres et la région comprise entre elles n'est pas pleine, mais creusée en fosse. Sur l'autre exemplaire, cette branche est réduite à un tubercule placé au-dessous de la fourche. Les branches principales sont très droites et divergent peu (50° maximum), la postérieure étant dans la prolongation du pédicule. La surface surtout au niveau de la ramification, est parcourue de rides et de sillons longitudinaux qui se transforment graduellement en faibles stries sur le pédicule. Denture. P2/ et P3/ sont relativement larges et la cupule linguale y est plus en arrière que la labiale. Le pli central est toujours présent sur les molaires supérieures mais sans atteindre la totalité de la hauteur de la couronne. Sur la M3/ le métaconule est symétrique et très petit par rapport au protocône (fig. 1, 4). Les cingulums et l'endostyle sont faibles ou absents. Les prémolaires inférieures sont longues. La partie antérieure est bien développée, même sur P/2, avec le conide et le stylide antérieurs bien individualisés sur P/3 et P/4. P/4 n'est pas molarisée. La muraille des molaires inférieures est verticale avec un relief modéré. Sur la postprotocristide il y a parfois, en plus du pli paleomeryx, un autre pli placé distalement (fig. 1, 5). Le pli paleomeryx est faible. Les cingulums et l'ectostyle sont nets. Il y a quatre prémolaires lactéales inférieures. La DP/1 n'est pas remplacée et reste en place sur 60 des mandibules adultes (fig. 1, 6). DISCUSSION.
plus en arrière que la labiale. Le pli central est toujours présent sur les molaires supérieures mais sans atteindre la totalité de la hauteur de la couronne. Sur la M3/ le métaconule est symétrique et très petit par rapport au protocône (fig. 1, 4). Les cingulums et l'endostyle sont faibles ou absents. Les prémolaires inférieures sont longues. La partie antérieure est bien développée, même sur P/2, avec le conide et le stylide antérieurs bien individualisés sur P/3 et P/4. P/4 n'est pas molarisée. La muraille des molaires inférieures est verticale avec un relief modéré. Sur la postprotocristide il y a parfois, en plus du pli paleomeryx, un autre pli placé distalement (fig. 1, 5). Le pli paleomeryx est faible. Les cingulums et l'ectostyle sont nets. Il y a quatre prémolaires lactéales inférieures. La DP/1 n'est pas remplacée et reste en place sur 60 des mandibules adultes (fig. 1, 6). DISCUSSION. — La diagnose de P. ginsburgi montre les différences avec P. dichotomus. Chez celui-ci, la présence d'une troisième branche a été signalée seulement sur un spécimen de Pontlevoy (Gaudry, 1878, fig. 100d et Mayet, 1908, fig. 94 b) mais, à la différence de P. ginsburgi, cette branche se trouve dans le même plan que la fourche et nettement plus bas. Il ne semble donc pas y avoir homologie entre ces pointes supplémentaires. Les appendices de P. praelucidus sont en général simplement bifurqués mais peuvent porter occasionnellement une pointe supplémentaire (Ginsburg, com. pers.). P. praelucidus a été considéré comme l'ancêtre direct de P. dichotomus (Obergfell, 1957). En effet, les molaires inférieures de P. praelucidus semblent plus primitives que celles de P. dichotomus par la muraille linguale bombée et moins verticale, la puissance des métastylides et du pli paleomeryx. Seule la petite taille de la P2 due à la réduction de sa partie antérieure (Obergfell, 1957) paraît en contradiction avec cette interprétation. Sur la base des mêmes caractères, P. ginsburgi est également plus évolué que P. praelucidus. Néanmoins, il semble s'écarter de cette lignée car il possède un certain nombre de caractères plus primitifs comme le métaconule de la M3 très petit