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Mediterranean waters off Villefranche (Ligurian Sea) is confirmed with the description of unknown stages for this particular species. A new type of gonophorozoïde is identified and the fecundity of the gonophorozoïde is proved by breeding the larva from the egg to its fully grown stage as an oozoïde, unknown until now. Its description shows us the total similarity between the oozoïde of different species of the Doliolum genus (cryptic species for this stage). Doliolum nationalis, espèce de Doliolide la plus abondante du plancton méditerranéen, se présente parfois en populations extrêmement denses. Nous avons montré que de telles populations existaient grâce à un cycle court où le seul stade phorozoïde se reproduit lui-même par bourgeonnement. Nous avons montré également, dans le Golfe du Lion, l'apparition de stades sexués particuliers que nous avons nommés « gonophorozoïdes »; une faible proportion seulement des individus des grandes populations observées est sexuée et a ainsi la capacité de fournir des œufs. Nous avons pu montrer que cette capacité était réelle chez les gonophorozoïdes, car le développement précoce de la larve a été obtenu, ce qui en a permis la première description. Dans les eaux de Villefranche et de la mer Ligurienne, la présence des gonophorozoïdes doit être considérée comme très rare car seulement 3 individus ont été trouvés dans les pêches quotidiennes entre 1965 et 1973 et cela malgré la présence de grands nombres de phorozoïdes de l'espèce à certaines époques de l'année. Nous avons pu obtenir en septembre-octobre 1975, lors du développement de l'une de ces grandes populations, une dizaine de gonophorozoïdes vivants en 1 semaine, puis 3 pêches particulièrement productives ont fourni respectivement 10, 11 et 9 gonophorozoïdes au milieu des quelques 3 000 phorozoïdes présents dans chaque récolte (15 mn de trait dans les eaux superficielles, à la sortie de la rade de Villefranche, avec un filet de 1 m de diamètre d'ouverture et de 700 µm de vide de maille). L'étude des conditions de la présence des gonophorozoïdes sera faite ultérieurement (en collaboration avec I. Katavic, Dubrovnik, Yougoslavie). La possession de ces gonophorozoïdes vivants, sexuellement mûrs, nous a permis d'orienter nos
doit être considérée comme très rare car seulement 3 individus ont été trouvés dans les pêches quotidiennes entre 1965 et 1973 et cela malgré la présence de grands nombres de phorozoïdes de l'espèce à certaines époques de l'année. Nous avons pu obtenir en septembre-octobre 1975, lors du développement de l'une de ces grandes populations, une dizaine de gonophorozoïdes vivants en 1 semaine, puis 3 pêches particulièrement productives ont fourni respectivement 10, 11 et 9 gonophorozoïdes au milieu des quelques 3 000 phorozoïdes présents dans chaque récolte (15 mn de trait dans les eaux superficielles, à la sortie de la rade de Villefranche, avec un filet de 1 m de diamètre d'ouverture et de 700 µm de vide de maille). L'étude des conditions de la présence des gonophorozoïdes sera faite ultérieurement (en collaboration avec I. Katavic, Dubrovnik, Yougoslavie). La possession de ces gonophorozoïdes vivants, sexuellement mûrs, nous a permis d'orienter nos recherches dans 2 directions; la connaissance du gonophorozoïde avec une forme nouvelle et la description de l'oozoïde, inconnu jusqu'à maintenant; ces 2 préoccupations aboutissent à une réflexion sur la notion d'espèce chez les Doliolides. Le gonophorozoïde. — Les individus appartenant à ce stade possèdent tous de façon parfaite les caractères observés chez le phorozoïde. L'ensemble de ces caractères forme la diagnose de l'espèce nationalis du genre Doliolum pour le phorozoïde comme pour le gonophorozoïde, la seule différence entre les 2 sortes d'individus étant la présence ou l'absence de gonades mâle et femelle (l). Chez les individus sexués, des variations sont observées quant à l'extension du testicule : toutes les positions sont possibles entre les muscles M4 et M5 pour l'extrémité antérieure du testicule (4). Ceci est la loi générale; cependant, quelques individus semblent s'en écarter (dont 2 de notre matériel de Villefranche); ils se distinguent par la forme de la gonade mâle : le testicule n'est pas de forme allongée, mais en forme de poire, en-dessous du muscle M6 et sa présence provoque une saillie ventrale vers l'extérieur du corps de l'animal. Cet organe ressemble à son homologue du gonozoïde de Doliolina milleri. Les individus étaient vivants et en parfait
observés chez le phorozoïde. L'ensemble de ces caractères forme la diagnose de l'espèce nationalis du genre Doliolum pour le phorozoïde comme pour le gonophorozoïde, la seule différence entre les 2 sortes d'individus étant la présence ou l'absence de gonades mâle et femelle (l). Chez les individus sexués, des variations sont observées quant à l'extension du testicule : toutes les positions sont possibles entre les muscles M4 et M5 pour l'extrémité antérieure du testicule (4). Ceci est la loi générale; cependant, quelques individus semblent s'en écarter (dont 2 de notre matériel de Villefranche); ils se distinguent par la forme de la gonade mâle : le testicule n'est pas de forme allongée, mais en forme de poire, en-dessous du muscle M6 et sa présence provoque une saillie ventrale vers l'extérieur du corps de l'animal. Cet organe ressemble à son homologue du gonozoïde de Doliolina milleri. Les individus étaient vivants et en parfait état; l'un d'eux a donné naissance à l'œuf qui s'est développé en élevage. La larve obtenue est allongée, sans vésicule, tout à fait semblable à celle qui est maintenant reconnue comme appartenant à l'espèce Doliolum nationalis. Nous avons donc une nouvelle forme de gonophorozoïde, jamais encore décrite, et nous devons admettre qu'elle appartient bien à Doliolum nationalis car, d'une part, elle possède tous les caractères de diagnostic de l'espèce, et, d'autre part, elle donne naissance à la larve en tous points semblable à celle de cette même espèce. Seule la forme du testicule est totalement différente et a été décrite chez Doliolina milleri, mais aucun caractère ne rapproche nos individus de cette dernière espèce. L'un des 2 individus observés possède le pédoncule ventral avec bourgeons qui le classe parmi les gonophorozoïdes, l'autre n'en a qu'une trace et pourrait être considéré comme un vrai gonozoïde. D'autres gonophorozoïdes à testicule piriforme ont été vus dans des pêches provenant de l'Adriatique; il ne peut être question d'une « monstruosité » quelconque à leur sujet. L'oozoïde. — Un autre développement, in vitro provenant de l'œuf issu de un gonophorozoïde typique, c'est-à-dire montrant un pédoncule avec bourgeons et des gonades d'extension normale, a permis, au
admettre qu'elle appartient bien à Doliolum nationalis car, d'une part, elle possède tous les caractères de diagnostic de l'espèce, et, d'autre part, elle donne naissance à la larve en tous points semblable à celle de cette même espèce. Seule la forme du testicule est totalement différente et a été décrite chez Doliolina milleri, mais aucun caractère ne rapproche nos individus de cette dernière espèce. L'un des 2 individus observés possède le pédoncule ventral avec bourgeons qui le classe parmi les gonophorozoïdes, l'autre n'en a qu'une trace et pourrait être considéré comme un vrai gonozoïde. D'autres gonophorozoïdes à testicule piriforme ont été vus dans des pêches provenant de l'Adriatique; il ne peut être question d'une « monstruosité » quelconque à leur sujet. L'oozoïde. — Un autre développement, in vitro provenant de l'œuf issu de un gonophorozoïde typique, c'est-à-dire montrant un pédoncule avec bourgeons et des gonades d'extension normale, a permis, au bout de 24 h, l'observation de la larve allongée, dont la queue rigide oscille régulièrement comme un balancier d'horloge, en un mouvement de nage peu efficace. La larve est tout à fait semblable à ce que nous avons déjà décrit pour l'espèce e). Au bout de 48 h le céphalotéréon (qui deviendra le corps de l'oozoïde) est bien développé, la queue est complètement régressée et le jeune individu sort de l'enveloppe larvaire. C'est ensuite la croissance du jeune oozoïde qui commence. C'est la première fois que l'oozoïde vivant de l'espèce Doliolum nationalis est observé; ses caractères sont les suivants : — l'endostyle s'étend des muscles M2 au M5; — le ganglion nerveux est situé entre M4 et M5 dorsalement; — la branchie compte 4 paires de fentes branchiales; elle est plane et s'étend depuis légèrement en avant de M1 du côté ventral jusqu'au niveau de M6 du côté dorsal; — le statocyste est très visible, sur le côté droit, entre M1 et M4; — le tube digestif, droit, situé dans le plan sagittal, s'ouvre antérieurement entre M1 et M6; l'estomac est un peu en avant de M6 et le tube se termine un peu en avant de M8; — le
(qui deviendra le corps de l'oozoïde) est bien développé, la queue est complètement régressée et le jeune individu sort de l'enveloppe larvaire. C'est ensuite la croissance du jeune oozoïde qui commence. C'est la première fois que l'oozoïde vivant de l'espèce Doliolum nationalis est observé; ses caractères sont les suivants : — l'endostyle s'étend des muscles M2 au M5; — le ganglion nerveux est situé entre M4 et M5 dorsalement; — la branchie compte 4 paires de fentes branchiales; elle est plane et s'étend depuis légèrement en avant de M1 du côté ventral jusqu'au niveau de M6 du côté dorsal; — le statocyste est très visible, sur le côté droit, entre M1 et M4; — le tube digestif, droit, situé dans le plan sagittal, s'ouvre antérieurement entre M1 et M6; l'estomac est un peu en avant de M6 et le tube se termine un peu en avant de M8; — le muscle M7 est interrompu dorsalement au niveau du départ de l'appendice dorsal r). Nous reconnaissons là les caractères observés chez l'oozoïde de Doliolum denticulatum (6); les 2 oozoïdes, obtenus par élevage, dans les mêmes conditions pour les 2 espèces sont strictement semblables, comme nous le supposions, avant la réussite du deuxième élevage. DISCUSSION ET CONCLUSION. — Nos observations confirment tout d'abord que les individus nommés gonophorozoïdes, tout en possédant des bourgeons sur le pédoncule ventral et donc amenés à se comporter comme des phorozoïdes, permettent, grâce à leurs gonades fonctionnelles, le déroulement du cycle sexué normal avec production de larves aboutissant à des oozoïdes parfaitement viables. Ceci exclut toute hypothèse de développement monstrueux ou abortif de la larve qui ne donnerait jamais d'oozoïde adulte; seules les difficultés d'élevage ont, jusqu'à présent, causé les échecs du maintien en vie de la larve avant l'obtention de l'oozoïde. Il n'est pas douteux que le cycle long soit effectif pour cette espèce, bien que le cycle court soit le plus fréquemment employé. La forme de l'oozoïde obtenu confirme sa similitude absolue avec celui de l'espèce voisine du même genre (Doliolum denticulatum). On peut donc étendre au stade oozoïde la notion d'espèce cryptique selon Godeaux
deuxième élevage. DISCUSSION ET CONCLUSION. — Nos observations confirment tout d'abord que les individus nommés gonophorozoïdes, tout en possédant des bourgeons sur le pédoncule ventral et donc amenés à se comporter comme des phorozoïdes, permettent, grâce à leurs gonades fonctionnelles, le déroulement du cycle sexué normal avec production de larves aboutissant à des oozoïdes parfaitement viables. Ceci exclut toute hypothèse de développement monstrueux ou abortif de la larve qui ne donnerait jamais d'oozoïde adulte; seules les difficultés d'élevage ont, jusqu'à présent, causé les échecs du maintien en vie de la larve avant l'obtention de l'oozoïde. Il n'est pas douteux que le cycle long soit effectif pour cette espèce, bien que le cycle court soit le plus fréquemment employé. La forme de l'oozoïde obtenu confirme sa similitude absolue avec celui de l'espèce voisine du même genre (Doliolum denticulatum). On peut donc étendre au stade oozoïde la notion d'espèce cryptique selon Godeaux (1). Enfin, les individus à testicule piriforme, gonophorozoïdes, ne peuvent actuellement être attribués qu'à Doliolum nationalis car ils font partie d'une grande population de cette espèce (principe de Fowler). Ils présentent tous les caractères morphologiques composant la diagnose de l'espèce pour ce stade et fournissent des larves correspondant à celles de l'espèce. Les intermédiaires entre cette forme de testicule et la forme allongée n'existant pas dans nos pêches, nous devons admettre pour le gonophorozoïde 2 formes possibles dans cette espèce. Nous gardons volontairement le terme de « forme » dans la mesure où il marquerait une possibilité de « polymorphisme » dans notre espèce avec le sens donné par Lamotte (8). Nous constatons une fois encore ce caractère singulier des Doliodides, pour lesquels aucune diagnose n'est possible à propos de l'espèce sans considérer auparavant le stade auquel on a affaire, un même stade montrant des caractères communs chez les différentes espèces, le maximum étant atteint chez les oozoïdes. très proches au niveau du genre et indéterminables au niveau spécifique. Séance du 20 décembre 1976. J. C. BRACONNOT, Comptes rendus, 264. série D, 1967. p. 1434. J. C. BRACONNOT et J. P. CASANOVA, Rev. Trav. Inst. Pêch. marit., 31. n° 4.
de l'espèce. Les intermédiaires entre cette forme de testicule et la forme allongée n'existant pas dans nos pêches, nous devons admettre pour le gonophorozoïde 2 formes possibles dans cette espèce. Nous gardons volontairement le terme de « forme » dans la mesure où il marquerait une possibilité de « polymorphisme » dans notre espèce avec le sens donné par Lamotte (8). Nous constatons une fois encore ce caractère singulier des Doliodides, pour lesquels aucune diagnose n'est possible à propos de l'espèce sans considérer auparavant le stade auquel on a affaire, un même stade montrant des caractères communs chez les différentes espèces, le maximum étant atteint chez les oozoïdes. très proches au niveau du genre et indéterminables au niveau spécifique. Séance du 20 décembre 1976. J. C. BRACONNOT, Comptes rendus, 264. série D, 1967. p. 1434. J. C. BRACONNOT et J. P. CASANOVA, Rev. Trav. Inst. Pêch. marit., 31. n° 4. 1967, p. 393-402. J. C. BRACONNOT, Comptes rendus, 278, série D, 1974. p. 1759. J. C. BRACONNOT, Arch. Zool. exp. gén., 112. n° 1. 1971. p. 5-32. Des photographies et enregistrements magnétoscopiques de la larve et du jeune oozoïde sont conservés à la Photothèque de la Station marine de Villefranche. J. C. BRACONNOT, Arch. Zool. exp. gén., 111, n° 4. 1970. p. 629-668. J. GODEAUX, Bull. Soc. Roy. Sci. Liège, 30. n° 1-2, 1961. p. 2. M. LAMOTTE et coll., Min. Soc. Zool. Fr., 37. 1974. p. 11-13. C.N.R.S., Équipe de Recherche associée n° 228, U.E.R. 62. Université Pierre-et-Marie-Curie. 75006 Paris; Station zoologique, 06230 Villefranche-sur-Mer. BIOLOGIE EXPÉRIMENTALE. — Conséquences de la triploïdie expérimentale sur la fertilité et la différenciation sexuelle d'un Lombricien normalement amphigonique et diploïde Eisenia foetida Sav. Note de Nicole Davant et Francis André, transmise par M. Marcel Vel. La fertilité de Vers triploïdes expérimentaux a été étudiée chez Eisenia foetida Sav. Elle conduit à conclure que la lignée germinale femelle est abortive tandis que la lignée germinale mâle peut exceptionnellement participer à la fécondation. Les contrôles histologiques ont confirmé les capacités de différenciation de la lignée mâle et l'interruption du développement de la lignée femelle. The fertility
J. C. BRACONNOT, Arch. Zool. exp. gén., 111, n° 4. 1970. p. 629-668. J. GODEAUX, Bull. Soc. Roy. Sci. Liège, 30. n° 1-2, 1961. p. 2. M. LAMOTTE et coll., Min. Soc. Zool. Fr., 37. 1974. p. 11-13. C.N.R.S., Équipe de Recherche associée n° 228, U.E.R. 62. Université Pierre-et-Marie-Curie. 75006 Paris; Station zoologique, 06230 Villefranche-sur-Mer. BIOLOGIE EXPÉRIMENTALE. — Conséquences de la triploïdie expérimentale sur la fertilité et la différenciation sexuelle d'un Lombricien normalement amphigonique et diploïde Eisenia foetida Sav. Note de Nicole Davant et Francis André, transmise par M. Marcel Vel. La fertilité de Vers triploïdes expérimentaux a été étudiée chez Eisenia foetida Sav. Elle conduit à conclure que la lignée germinale femelle est abortive tandis que la lignée germinale mâle peut exceptionnellement participer à la fécondation. Les contrôles histologiques ont confirmé les capacités de différenciation de la lignée mâle et l'interruption du développement de la lignée femelle. The fertility of experimental triploid worms has been studied in Eisenia foetida Sav. This study has led us to the conclusion that the female germ line is abortive while the male germ line may, as an exception, take part in fertilization. Histological controls have confirmed the differentiating ability of the male line and the break in the development of the female line. Dans une publication précédente, nous avons relaté les techniques qui nous ont permis d'obtenir, avec beaucoup de difficultés, des formes polyploïdes chez Eisenia foetida Sav. 5 vers triploïdes ont pu être élevés jusqu'à l'état adulte. La vérification de leur triploïdie a été faite à l'éclosion sur un squash à partir d'un fragment de queue, et d'autre part à l'âge adulte à partir d'un ovaire selon la même méthode. Ces prélèvements n'ont pas de conséquences pour les animaux, la régénération supplée aux excisions. LA FERTILITÉ DES FORMES TRIPLOIDES. — Chez les Lombriciens (hermaphrodites), la fécondation croisée conduit les spermatozoïdes d'un conjoint à féconder l'autre partenaire et vice-versa; mais l'autofécondation n'est pas à exclure. Étant donné le faible nombre d'animaux dont nous disposions, nous avons commencé par accoupler 1 ver triploïde avec 1 diploïde normal (marqué par une greffe de tégument ventral
and the break in the development of the female line. Dans une publication précédente, nous avons relaté les techniques qui nous ont permis d'obtenir, avec beaucoup de difficultés, des formes polyploïdes chez Eisenia foetida Sav. 5 vers triploïdes ont pu être élevés jusqu'à l'état adulte. La vérification de leur triploïdie a été faite à l'éclosion sur un squash à partir d'un fragment de queue, et d'autre part à l'âge adulte à partir d'un ovaire selon la même méthode. Ces prélèvements n'ont pas de conséquences pour les animaux, la régénération supplée aux excisions. LA FERTILITÉ DES FORMES TRIPLOIDES. — Chez les Lombriciens (hermaphrodites), la fécondation croisée conduit les spermatozoïdes d'un conjoint à féconder l'autre partenaire et vice-versa; mais l'autofécondation n'est pas à exclure. Étant donné le faible nombre d'animaux dont nous disposions, nous avons commencé par accoupler 1 ver triploïde avec 1 diploïde normal (marqué par une greffe de tégument ventral sur le dos). Les Vers séparés après l'insémination ont déposé des cocons. Le Ver diploïde susceptible de donner naissance à une descendance d'origine 9 2 n x 3 n a déposé des cocons dont les germes se sont plus ou moins développés puis ont avorté. Le Ver triploïde susceptible de donner naissance à une descendance + 3 n x 2 n a déposé des cocons vides de tout œuf. Il apparaissait donc, dès ce premier essai, que la lignée femelle était abortive chez le triploïde et que les seules chances de fertilité, d'ailleurs très compromises, ne pouvaient éventuellement exister que dans la lignée mâle. Le croisement systématique de tous les Vers triploïdes avec des diploïdes normaux n'a fait que confirmer les résultats du premier essai. Plus de 200 cocons déposés par les Vers triploïdes et autant déposés par les conjoints diploïdes ont été étudiés. Aucun cocon issu des triploïdes n'a jamais renfermé d'œuf. Tous les cocons déposés par les diploïdes ont renfermé des germes abortifs à l'exception de 5 qui ont donné 6 vers élevés jusqu'à l'état adulte. L'étude caryologique de ces 6 vers a montré que 5 étaient diploïdes et 1, très certainement aneuploïde (2 n — 28 au
donner naissance à une descendance + 3 n x 2 n a déposé des cocons vides de tout œuf. Il apparaissait donc, dès ce premier essai, que la lignée femelle était abortive chez le triploïde et que les seules chances de fertilité, d'ailleurs très compromises, ne pouvaient éventuellement exister que dans la lignée mâle. Le croisement systématique de tous les Vers triploïdes avec des diploïdes normaux n'a fait que confirmer les résultats du premier essai. Plus de 200 cocons déposés par les Vers triploïdes et autant déposés par les conjoints diploïdes ont été étudiés. Aucun cocon issu des triploïdes n'a jamais renfermé d'œuf. Tous les cocons déposés par les diploïdes ont renfermé des germes abortifs à l'exception de 5 qui ont donné 6 vers élevés jusqu'à l'état adulte. L'étude caryologique de ces 6 vers a montré que 5 étaient diploïdes et 1, très certainement aneuploïde (2 n — 28 au lieu de 22), après vérification sur deux mitoses. L'origine des Vers diploïdes issus de la F, 3 11 x 4 2 H est ambiguë. 3 d entre eux proviennent de cocons déposés par des diploïdes entiers et peuvent être issus d'une autofécondation. Les autres proviennent de cocons déposés par des diploïdes dont l'appareil génital mâle a été castré, ce qui exclut l'autofécondation et peut donner à penser que leur origine est gynogénétique à partir d'un spermatozoïde issu du triploïde. (La gynogenèse est connue chez une autre espèce de Lombricien naturellement triploïde.) Quant à l'aneuploïde, il constitue le meilleur argument en faveur de l'existence et de la fertilité de la lignée mâle triploïde; mais c'est un cas exceptionnel. Nous retiendrons donc, à la suite de ces expériences de croisements, que les formes triploïdes sont pratiquement stériles par défaut complet de la lignée femelle dans les cocons déposés. Quant à la lignée mâle, son existence est très probable, mais sa fertilité est d'une rareté exceptionnelle. CONTRÔLES HISTOLOGIQUES DE LA DIFFÉRENCIATION SEXUELLE. — L'étude histologique des formes triploïdes indique qu'il n'existe aucune anomalie dans l'organisation ou la différenciation des organes sexuels. Seule la différenciation de la gamétogenèse, principalement femelle, est affectée. La différenciation