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comportement alimentaire n'a donc d'influence que lorsqu'un certain minimum de consommation est atteint. Le traitement alimentaire consiste donc à fournir à chaque larve la quantité d'espace et de nourriture adaptée à sa croissance. La constance des rendements, même lorsque l'adulte obtenu est fortement miniaturisé, permet le développement et la survie du maximum de larves et ainsi la permanence d'un « pool » génétique diversifié. Cette aptitude et le grégarisme des larves néonates peuvent être interprétés comme des adaptations à un espace exploitable discontinu, d'où les larves ne peuvent s'évader en cas de forte densité. En effet, la ponte dans la nature a lieu dans un espace clos, la gousse, qui ne peut contenir qu'un nombre limité de grains alors que l'effectif d'œufs émis dans une gousse peut dépasser 30 œufs. Ainsi, le surpeuplement n'entraîne pas une constance des caractéristiques de la descendance par élimination d'individus, mais un maintien de l'effectif, donc de la richesse du « pool » génique avec diminution des performances de reproduction des adultes survivants, due à la réduction de poids. Séance du 14 février 1977. J. LERIN, Thèse de 3e cycle à l'Institut de Biocénotique expérimentale des Agro-Systemes. Tours. 1975. V. LABEYRIE, Comptes rendus, 269, série D, 1969, p. 2428-2430. W. J. WESTON et H. J. MORRIS, Food. technol., 8, 1954, p. 353-355. K. PETRUSEWICZ et A. MAC FADYEN, I.B.P. Handbook n° 13, Blackwell scientific publications, 1970. V. LABEYRIE, Proc. XII Int. Congr. Ent., London, 1965, p. 310-311. K. UMEYA et T. KATO, Res. Popul. Ecol., 12, 1970, p. 35-50. Institut de Biocénotique expérimentale des Agrosystèmes, (C.N.R.S., E.R.A. 328), Université François-Rabelais, parc Grandmont, 37200 Tours. PHYSIOLOGIE DES INVERTÉBRÉS. — Influence de l'intensité d'éclairement sur l'expression du rythme journalier d'oviposition de Drosophila melanogaster en conditions lumineuses LD 12 : 12. Note de Roland Allemand, présentée par M. Constantin Vago. En conditions photopériodiques LD 12 12, les caractéristiques du rythme de ponte journalier de D. melanogaster (nombre et amplitude des pics) sont déterminées par l'intensité d'éclairement reçue lors de la photophase. Cette réactivité à l'éclairement révèle la prépondérance des conditions externes sur l'expression de ce rythme. Under photoperiodic
D, 1969, p. 2428-2430. W. J. WESTON et H. J. MORRIS, Food. technol., 8, 1954, p. 353-355. K. PETRUSEWICZ et A. MAC FADYEN, I.B.P. Handbook n° 13, Blackwell scientific publications, 1970. V. LABEYRIE, Proc. XII Int. Congr. Ent., London, 1965, p. 310-311. K. UMEYA et T. KATO, Res. Popul. Ecol., 12, 1970, p. 35-50. Institut de Biocénotique expérimentale des Agrosystèmes, (C.N.R.S., E.R.A. 328), Université François-Rabelais, parc Grandmont, 37200 Tours. PHYSIOLOGIE DES INVERTÉBRÉS. — Influence de l'intensité d'éclairement sur l'expression du rythme journalier d'oviposition de Drosophila melanogaster en conditions lumineuses LD 12 : 12. Note de Roland Allemand, présentée par M. Constantin Vago. En conditions photopériodiques LD 12 12, les caractéristiques du rythme de ponte journalier de D. melanogaster (nombre et amplitude des pics) sont déterminées par l'intensité d'éclairement reçue lors de la photophase. Cette réactivité à l'éclairement révèle la prépondérance des conditions externes sur l'expression de ce rythme. Under photoperiodic conditions LD 12 : 12, the oviposition rhythm is dependent on the light intensity received during the photophase. With a low intensity (under 60 lux) a bimodal rhythm was observed whereas with higher intensities, it became unimodal. The oviposition peak at the beginning of the darkness increased with light intensity while egg production during the last hours of the photophase decreased. These data demonstrate the preponderance of external conditions upon oviposition rhythmicity in D. melanogaster. Soumise à des conditions photopériodiques régulières (LD 12 : 12), Drosophila melanogaster montre en laboratoire un rythme de ponte journalier avec un maximum placé en début d'obscurité. D'après des travaux récents, l'activité ovarienne présente également des variations cycliques avec une production importante des ovocytes pendant la photophase. Ces deux rythmes ne coïncident pas et le pic de ponte observé est déterminé essentiellement par une rétention d'ovocytes mûrs pendant la fin de la photophase. L'oviposition massive est déclenchée par l'extinction de la lumière ce qui révèle l'importance de cet agent d'entraînement externe sur le rythme. Afin de préciser ce phénomène, il a paru intéressant de rechercher l'influence de l'éclairement, c'est-à-dire de l'intensité lumineuse reçue pendant la photophase d'une photopériode LD 12 : 12 et d'analyser la
while egg production during the last hours of the photophase decreased. These data demonstrate the preponderance of external conditions upon oviposition rhythmicity in D. melanogaster. Soumise à des conditions photopériodiques régulières (LD 12 : 12), Drosophila melanogaster montre en laboratoire un rythme de ponte journalier avec un maximum placé en début d'obscurité. D'après des travaux récents, l'activité ovarienne présente également des variations cycliques avec une production importante des ovocytes pendant la photophase. Ces deux rythmes ne coïncident pas et le pic de ponte observé est déterminé essentiellement par une rétention d'ovocytes mûrs pendant la fin de la photophase. L'oviposition massive est déclenchée par l'extinction de la lumière ce qui révèle l'importance de cet agent d'entraînement externe sur le rythme. Afin de préciser ce phénomène, il a paru intéressant de rechercher l'influence de l'éclairement, c'est-à-dire de l'intensité lumineuse reçue pendant la photophase d'une photopériode LD 12 : 12 et d'analyser la relation entre l'extinction de la lumière et le déclenchement de la ponte massive. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — La souche de D. melanogaster utilisée (Libreville, Gabon) a été capturée peu de temps avant les expériences. Les techniques d'élevage (25°C, LD 12 : 12, 1 000 lx) et de mesure du rythme ont été présentées par ailleurs. Le rythme de ponte a été mesuré sur des lots de 4 femelles et 5 mâles âgés de 4 à 8 jours placés à 25°C. La lumière blanche utilisée était celle produite par des tubes fluorescents « Philips blanc industrie 20 W ». Les variations d'éclairement ont été obtenues en modifiant la distance entre la source et les mouches. Dans le cas de 28 000 lx une lampe de lumière blanche « Philips 50 NT 400 W » a servi de source lumineuse. Sous alternance LD 12 : 12, le rythme de ponte présente une période de 24 h. D'un jour à l'autre et entre les lots les résultats étaient homogènes, aussi chaque traitement a pu être résumé par une courbe moyenne de ponte sur un seul cycle de 24 h. RÉSULTATS. — 7 éclairements ont été utilisés correspondant à environ 4 à 5, 9
ont été présentées par ailleurs. Le rythme de ponte a été mesuré sur des lots de 4 femelles et 5 mâles âgés de 4 à 8 jours placés à 25°C. La lumière blanche utilisée était celle produite par des tubes fluorescents « Philips blanc industrie 20 W ». Les variations d'éclairement ont été obtenues en modifiant la distance entre la source et les mouches. Dans le cas de 28 000 lx une lampe de lumière blanche « Philips 50 NT 400 W » a servi de source lumineuse. Sous alternance LD 12 : 12, le rythme de ponte présente une période de 24 h. D'un jour à l'autre et entre les lots les résultats étaient homogènes, aussi chaque traitement a pu être résumé par une courbe moyenne de ponte sur un seul cycle de 24 h. RÉSULTATS. — 7 éclairements ont été utilisés correspondant à environ 4 à 5, 9 à 10, 60, 300, 1 100, 1 700 et 28 000 lx. Les femelles ont montré une bonne fécondité pour chacun des traitements. Les courbes moyennes de ponte obtenues pour 6 conditions sont présentées figure 1. Sous les intensités les plus faibles, le rythme est bimodal (fig. 1 a et b), le premier maximum est placé en début de photophase et le second au moment de l’extinction. Bien qu’il n’existe pas de différence significative entre l'amplitude des deux maximums, c’est le premier qui Fig. 1. — Courbes moyennes du rythme de ponte en photopériode LD 12 : 12 avec différents éclairements pendant la photophase : (a) 4 à 5 lx (n = 13 répétitions); (b) 9 à 10 lx (n = 20); (c) 60 lx (n = 15); (d) 300 lx (n = 10); (e) 1 100 lx (n = 23); (f) 28 000 lx (n = 15). Les barres verticales en chaque point correspondent à l'intervalle de confiance de la moyenne (P = 0,05). La flèche indique l’heure du changement de milieu. est le plus marqué sous 4 à 5 lx alors que c’est le deuxième sous 9 à 10 lx. Avec des éclairements plus forts, seul se produit
b), le premier maximum est placé en début de photophase et le second au moment de l’extinction. Bien qu’il n’existe pas de différence significative entre l'amplitude des deux maximums, c’est le premier qui Fig. 1. — Courbes moyennes du rythme de ponte en photopériode LD 12 : 12 avec différents éclairements pendant la photophase : (a) 4 à 5 lx (n = 13 répétitions); (b) 9 à 10 lx (n = 20); (c) 60 lx (n = 15); (d) 300 lx (n = 10); (e) 1 100 lx (n = 23); (f) 28 000 lx (n = 15). Les barres verticales en chaque point correspondent à l'intervalle de confiance de la moyenne (P = 0,05). La flèche indique l’heure du changement de milieu. est le plus marqué sous 4 à 5 lx alors que c’est le deuxième sous 9 à 10 lx. Avec des éclairements plus forts, seul se produit le maximum de début de scotophase. Le pic de ponte augmente progressivement en amplitude alors que l’anticipation du pic diminue en fin de photophase; ce phénomène est particulièrement marqué sous 28 000 lx (fig. 1 f). L'augmentation de l'éclairement produit donc plusieurs effets interdépendants : la disparition du pic en début de photophase, une augmentation relative du pic en début de scotophase et une diminution de l’anticipation de ce pic. On peut décrire les variations de ces deux derniers phénomènes en portant en fonction du logarithme de l'éclairement les valeurs de la ponte cumulée des trois dernières heures de la photophase (17 à 20 h) et des trois premières heures de la scotophase (20 à 23 h, fig. 2). La ponte cumulée entre 20 et 23 h (pic de ponte) augmente avec le logarithme de l’éclairement. La régression est linéaire (F = 1,04) mais un modèle sigmoïde semble cependant mieux adapté. Par contre, les variations de la ponte entre 17 et 20 h. (anticipation du pic) suivent nettement une courbe sigmoïde. Fig. 2. — Variations de la ponte cumulée en fonction de l'éclairement reçu. Ponte cumulée pendant : (a) les trois dernières heures de la photophase (17 à 20 h);
début de photophase, une augmentation relative du pic en début de scotophase et une diminution de l’anticipation de ce pic. On peut décrire les variations de ces deux derniers phénomènes en portant en fonction du logarithme de l'éclairement les valeurs de la ponte cumulée des trois dernières heures de la photophase (17 à 20 h) et des trois premières heures de la scotophase (20 à 23 h, fig. 2). La ponte cumulée entre 20 et 23 h (pic de ponte) augmente avec le logarithme de l’éclairement. La régression est linéaire (F = 1,04) mais un modèle sigmoïde semble cependant mieux adapté. Par contre, les variations de la ponte entre 17 et 20 h. (anticipation du pic) suivent nettement une courbe sigmoïde. Fig. 2. — Variations de la ponte cumulée en fonction de l'éclairement reçu. Ponte cumulée pendant : (a) les trois dernières heures de la photophase (17 à 20 h); (b) les trois premières heures de la scotophase (20 à 23 h). DISCUSSION. — Dans le cadre général de l’analyse des rythmes biologiques, l’éclairement est surtout considéré comme un agent d’entraînement ou de réphasage. Les effets les plus étudiés dépendant de l’énergie lumineuse concernent les modifications de période ou de phase de rythmes en libre cours [(6), (1), (CS)]. L’influence de ce facteur sur les paramètres caractéristiques (phase et amplitude du maximum) a rarement été démontrée chez les Insectes soumis à des conditions photopériodiques stables. On peut cependant citer le cas de l’activité de Tenebrio (9) chez qui le moment du maximum d’activité dépend de l’intensité d’éclairement. Chez D. melanogaster, la réactivité la plus forte s’observe sous les éclairements les plus couramment utilisés en laboratoire. Cette sensibilité peut rendre compte des différences obtenues entre les résultats publiés à ce jour, notamment la faible amplitude du rythme décrit par Gruwez et coll. (e). Ces différences sont sans doute également accrues par l’existence de variants génétiques. Une étude analogue réalisée sur une autre souche a en effet donné des résultats similaires mais avec une légère différence portant sur la zone de forte réactivité à l’éclairement. En outre, des variations d’origine génétique ont
phase de rythmes en libre cours [(6), (1), (CS)]. L’influence de ce facteur sur les paramètres caractéristiques (phase et amplitude du maximum) a rarement été démontrée chez les Insectes soumis à des conditions photopériodiques stables. On peut cependant citer le cas de l’activité de Tenebrio (9) chez qui le moment du maximum d’activité dépend de l’intensité d’éclairement. Chez D. melanogaster, la réactivité la plus forte s’observe sous les éclairements les plus couramment utilisés en laboratoire. Cette sensibilité peut rendre compte des différences obtenues entre les résultats publiés à ce jour, notamment la faible amplitude du rythme décrit par Gruwez et coll. (e). Ces différences sont sans doute également accrues par l’existence de variants génétiques. Une étude analogue réalisée sur une autre souche a en effet donné des résultats similaires mais avec une légère différence portant sur la zone de forte réactivité à l’éclairement. En outre, des variations d’origine génétique ont déjà été observées sur ce rythme en liaison avec l’origine géographique (10). La sensibilité à l’éclairement démontre le rôle essentiel de l’extinction comme agent d’entraînement. Toutefois l’anticipation du pic de ponte en fin de photophase et la présence d’un pic pendant la phase d’illumination sous de faibles éclairements plaident en faveur d’un rythme endogène. Des travaux antérieurs [(4), (5)] ont montré que sous LD 12 : 12 (1 100 lx), l’activité vitellogénétique est cyclique et persiste en libre cours alors que l’oviposition est dépendante de la transition L-D. Le pic observé pendant la photophase sous de faibles éclairements est concomitant de la production des ovocytes mûrs. À ce moment, la rétention ne serait que partielle par rapport aux éclairements plus forts ou bien n’affecterait qu’une partie des femelles. Selon les conditions lumineuses, le taux de rétention est modifié et détermine ainsi l’organisation temporelle de la ponte. Le rythme bimodal de ponte de Drosophila melanogaster obtenu sous de faibles éclairements (60 lx) est très proche de ceux décrits pour les espèces voisines du sous-groupe. D. melanogaster semble donc posséder une plus forte réactivité à l’éclairement notamment par rapport à son espèce jumelle simulans. Cette singularité rappelle les résultats de Grossfield CI)
faveur d’un rythme endogène. Des travaux antérieurs [(4), (5)] ont montré que sous LD 12 : 12 (1 100 lx), l’activité vitellogénétique est cyclique et persiste en libre cours alors que l’oviposition est dépendante de la transition L-D. Le pic observé pendant la photophase sous de faibles éclairements est concomitant de la production des ovocytes mûrs. À ce moment, la rétention ne serait que partielle par rapport aux éclairements plus forts ou bien n’affecterait qu’une partie des femelles. Selon les conditions lumineuses, le taux de rétention est modifié et détermine ainsi l’organisation temporelle de la ponte. Le rythme bimodal de ponte de Drosophila melanogaster obtenu sous de faibles éclairements (60 lx) est très proche de ceux décrits pour les espèces voisines du sous-groupe. D. melanogaster semble donc posséder une plus forte réactivité à l’éclairement notamment par rapport à son espèce jumelle simulans. Cette singularité rappelle les résultats de Grossfield CI) ou de Parsons C2) qui ont montré que ces deux espèces ont des exigences légèrement différentes vis-à-vis des conditions lumineuses. (*) Séance du 7 mars 1977. (1) L. RENSING et R. HARDELAND, J. Insect. Physiol., 13, 1967, p. 1547-1568. (2) G. GRUWEZ, C. HOSTE, C. V. LINTS et F. A. LINTS, Experientia, 27, 1971, p. 1414-1416. (3) R. ALLEMAND, Comptes rendus, 279, série D, 1974, p. 2075. (4) R. ALLEMAND, J. Insect Physiol., 22, 1976, p. 1031-1035. (5) R. ALLEMAND, J. Insect Physiol., 22, 1976, p. 1075-1080. (6) J. ASCHOFF, Cold Spring Harb. Quant. Biol., 25, 1960, p. 11-28. (1) M. K. CHANDRASHEKARAN et W. LOHER, Z. Vergl. Physiol., 62, 1969, p. 337-347. (8) M. D. R. JONES, Nature, 245, 1973, p. 384-385. (9) M. LOHMANN, Z. Vergl. Physiol., 49, 1964, p. 341-389. (11) R. ALLEMAND et J. DAVID, Experientia, 32, 1976, p. 1403-1404. (") J. GROSSFIELD, Proc. nat. Acad. Sci. 68, 1971, p. 2669-2673. P. A. PARSONS, Behav. Genet., 5, 1975, p. 17-25. Laboratoire d'Entomologie expérimentale et de Génétique, associé au C.N.R.S., 43, boulevard du 11 Novembre-1918, 69621 Villeurbanne. PHYSIOLOGIE COMPARÉE. — Absence de relation entre les variations de l'oxygénation du milieu externe et le flux sortant de sodium
LINTS, Experientia, 27, 1971, p. 1414-1416. (3) R. ALLEMAND, Comptes rendus, 279, série D, 1974, p. 2075. (4) R. ALLEMAND, J. Insect Physiol., 22, 1976, p. 1031-1035. (5) R. ALLEMAND, J. Insect Physiol., 22, 1976, p. 1075-1080. (6) J. ASCHOFF, Cold Spring Harb. Quant. Biol., 25, 1960, p. 11-28. (1) M. K. CHANDRASHEKARAN et W. LOHER, Z. Vergl. Physiol., 62, 1969, p. 337-347. (8) M. D. R. JONES, Nature, 245, 1973, p. 384-385. (9) M. LOHMANN, Z. Vergl. Physiol., 49, 1964, p. 341-389. (11) R. ALLEMAND et J. DAVID, Experientia, 32, 1976, p. 1403-1404. (") J. GROSSFIELD, Proc. nat. Acad. Sci. 68, 1971, p. 2669-2673. P. A. PARSONS, Behav. Genet., 5, 1975, p. 17-25. Laboratoire d'Entomologie expérimentale et de Génétique, associé au C.N.R.S., 43, boulevard du 11 Novembre-1918, 69621 Villeurbanne. PHYSIOLOGIE COMPARÉE. — Absence de relation entre les variations de l'oxygénation du milieu externe et le flux sortant de sodium à travers la branchie de Carassius auratus en eau douce et de Mugil capito en eau de mer. Note de Jean Maetz, Pierre Pic et Pierre Lahitette, présentée par M. Maurice Fontaine. Des variations importantes de la pression partielle d'oxygène compatibles avec la survie du Poisson (entre 30 et 600 torr), entraînant des perturbations notables de la ventilation et de la circulation branchiales ne sont pas accompagnées de changements significatifs du flux sortant de Na+ à travers la branchie. Considérables variations in the oxygen content of the external medium inducing important alterations in gill ventilation and blood flow but compatible with survival of the fish (partial oxygen pressure range: 30 to 600 torr) are not followed by any significant changes in the branchial sodium efflux. Les variations de la pression partielle d'oxygène (PO2) du milieu ambiant se répercutent sur la physiologie respiratoire des Poissons : la ventilation branchiale et le facteur de transfert des gaz respiratoires sont augmentés en cas d'hypoxie et diminués en cas d'hyperoxie. Fig. 1. — Effet de l'alternance normoxie-hyperoxie-normoxie, hypoxie-normoxie sur le fsNa+ branchial chez Carassius. Variation de la concentration du 22Na dans le milieu externe mesurée toutes les 5 min. Les périodes de mesures successives
torr), entraînant des perturbations notables de la ventilation et de la circulation branchiales ne sont pas accompagnées de changements significatifs du flux sortant de Na+ à travers la branchie. Considérables variations in the oxygen content of the external medium inducing important alterations in gill ventilation and blood flow but compatible with survival of the fish (partial oxygen pressure range: 30 to 600 torr) are not followed by any significant changes in the branchial sodium efflux. Les variations de la pression partielle d'oxygène (PO2) du milieu ambiant se répercutent sur la physiologie respiratoire des Poissons : la ventilation branchiale et le facteur de transfert des gaz respiratoires sont augmentés en cas d'hypoxie et diminués en cas d'hyperoxie. Fig. 1. — Effet de l'alternance normoxie-hyperoxie-normoxie, hypoxie-normoxie sur le fsNa+ branchial chez Carassius. Variation de la concentration du 22Na dans le milieu externe mesurée toutes les 5 min. Les périodes de mesures successives où l'aquarium est en circuit fermé (cercles noirs) sont séparées par un rinçage (cercles blancs) correspondant au remplacement du milieu externe. Les pentes sont proportionnelles au fsNa+ car la variation de la radioactivité spécifique du Na interne est très lente chez ce poisson d'eau douce (< 0.6 % h-1). Entre parenthèses, les PO2 extérieures en torr; la flèche indique la valeur des fsNa+ en ng/h. 100 g. à C]. Cette modulation de la perméabilité apparente de la branchie à O2 et au CO2 résulte de réajustements hémodynamiques et peut-être d'une variation dans le nombre des lamelles secondaires fonctionnelles. Les spécialistes de la physiologie respiratoire ont recherché l'existence d'une corrélation entre le transfert des gaz respiratoires et celui des ions. Cependant ces investigations ont porté sur des animaux passant de l'état de repos à l'état d'activité [(5) à C)] ou sur des Poissons rendus anémiques (8). Il était intéressant de vérifier si des modifications expérimentales de PO2 du milieu externe se répercutaient sur l'intensité des transferts ioniques branchiaux. Dans ce travail, on a mesuré le flux sortant de Na+ (fs Na+) lequel est essentiellement de nature diffusive, mais d'intensité très différente chez un Poisson d'eau douce Carassius auratus et chez un
parenthèses, les PO2 extérieures en torr; la flèche indique la valeur des fsNa+ en ng/h. 100 g. à C]. Cette modulation de la perméabilité apparente de la branchie à O2 et au CO2 résulte de réajustements hémodynamiques et peut-être d'une variation dans le nombre des lamelles secondaires fonctionnelles. Les spécialistes de la physiologie respiratoire ont recherché l'existence d'une corrélation entre le transfert des gaz respiratoires et celui des ions. Cependant ces investigations ont porté sur des animaux passant de l'état de repos à l'état d'activité [(5) à C)] ou sur des Poissons rendus anémiques (8). Il était intéressant de vérifier si des modifications expérimentales de PO2 du milieu externe se répercutaient sur l'intensité des transferts ioniques branchiaux. Dans ce travail, on a mesuré le flux sortant de Na+ (fs Na+) lequel est essentiellement de nature diffusive, mais d'intensité très différente chez un Poisson d'eau douce Carassius auratus et chez un Poisson adapté à l'eau de mer Mugil capito. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — Nous avons utilisé des Poissons rouges (n = 4 ; poids moyen 45 g) et des Muges (n = 7 ; 15 g). La préparation des animaux, les techniques de mesure ainsi que le calcul de fs Na+ ont été décrits antérieurement [(9) à (")]. Le protocole expérimental consiste à mesurer le fs d'abord dans un milieu gazé à l'air (normoxie) puis dans un milieu hyperoxique (oxygène pur) ou dans un milieu hypoxique (un mélange d'azote et de 3 à 5 % d'oxygène) et à nouveau dans un milieu normoxique. Le fs observé au cours de la période hyperoxique ou hypoxique est comparé à la moyenne des périodes témoins. Fig. 2. — Effet de l'hypoxie (à gauche) et de l'hyperoxie (à droite) sur le fs Na+ chez deux Muges en eau de mer. Variation de la concentration du 24Na (corrigé de la décroissance physique) mesurée toutes les minutes. Les vitesses d'apparition de l'indicateur diminuent au cours des périodes successives car la radioactivité spécifique du Na interne décroît rapidement chez ce Poisson d'eau de mer (vitesse de renouvellement du Na interne : 100 % h-1). Le calcul de fs