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cultivar (W 64 A x A 619) and in an Isoline "opaque2" Maize. Water Efficiency (D.M. or Grain (kg)/Water Volume used (m3)) is higher in normal maize, the fructification rate (Grain D.M./ Whole Plant D.M.) of which is higher, than in opaque2 Maize. By artificially reduced fecundation, in both cultivars, it is confirmed that when fructification rate decreases, the water efficiency is lowered. This explains the water response differences between the varieties compared. L'élaboration de la production végétale s'accompagne d'un transfert d'eau du sol à l'atmosphère à la fois par évaporation à partir du substrat et par transpiration de la plante : c'est l'évapotranspiration. Divers travaux ont montré qu'il existe entre photosynthèse nette et évapotranspiration des relations étroites mais différentes selon le type végétal. Nous avons étudié de telles relations dans le cas du Maïs, dont le cycle végétatif se déroule en grande partie en été et qui subit, de ce fait, la contrainte d'un déficit hydrique souvent important dans les régions méridionales de la France lorsqu'il n'est pas irrigué. L'objet de notre étude a été l'analyse du comportement comparé de 2 maïs, un hybride normal W 64 A x A 619 et un mutant opaque2 obtenu par croisement d'une lignée W 64 A 02 avec une lignée 02 en cours de sélection issue du croisement A 619 x souche O2 de Purdue, différents l'un de l'autre par leur potentiel de production, par la qualité protéique de leur graine et par certaines phases de leur métabolisme intermédiaire : tandis que le maïs normal est de type C4, le mutant s'apparente, par certaines réactions, aux plantes de type C3 (5). CONDITIONS EXPÉRIMENTALES. — Le Maïs mutant et son homologue normal ont été cultivés au champ, soit sans irrigation (évapotranspiration maximale de 454 m/m et déficit hydrique total de 161 m/m d'eau), soit en l'irriguant afin d'assurer l'évapotranspiration maximale (apport de 165 m/m). Dans chaque situation, deux conditions d'alimentation azotée ont été réalisées : fumure nulle ou apport de 300 kg d'élément fertilisant par hectare. RÉSULTATS. — L'étude des relations entre la production de grain ou la photosynthèse nette, d'une part, l'évapotranspiration
lignée W 64 A 02 avec une lignée 02 en cours de sélection issue du croisement A 619 x souche O2 de Purdue, différents l'un de l'autre par leur potentiel de production, par la qualité protéique de leur graine et par certaines phases de leur métabolisme intermédiaire : tandis que le maïs normal est de type C4, le mutant s'apparente, par certaines réactions, aux plantes de type C3 (5). CONDITIONS EXPÉRIMENTALES. — Le Maïs mutant et son homologue normal ont été cultivés au champ, soit sans irrigation (évapotranspiration maximale de 454 m/m et déficit hydrique total de 161 m/m d'eau), soit en l'irriguant afin d'assurer l'évapotranspiration maximale (apport de 165 m/m). Dans chaque situation, deux conditions d'alimentation azotée ont été réalisées : fumure nulle ou apport de 300 kg d'élément fertilisant par hectare. RÉSULTATS. — L'étude des relations entre la production de grain ou la photosynthèse nette, d'une part, l'évapotranspiration des cultures, d'autre part, montre tout d'abord l'effet des conditions hydriques et azotées sur les réponses des maïs à cet égard (fig. 1) : les cultures subissant la double contrainte d'une alimentation restreinte en azote et en eau, l'une et l'autre de ces contraintes, ou aucune limitation nutritionnelle forment les ensembles disjoints A, B, C, D et A', B', C', D' de la figure; il existe toutefois, pour l'ensemble des traitements, des relations significatives entre l'élaboration totale de matière ou de grain et la consommation d'eau, relations que représentent, en première approche, les droites de régression D et D'. Mais, dans la plupart des situations, nous notons qu'à consommation hydrique égale le Maïs normal diffère du Maïs mutant par sa synthèse un peu supérieure de matière végétale totale et plus encore, dans la plupart des situations, par sa production plus grande de grains. L'analyse séparée des réponses à l'eau des 2 maïs conduit à substituer aux droites D et D' de la figure 1 les droites Dp et D2, D3 relatives au mutant et au Maïs normal respectivement et qui traduisent des relations production-consommation d'eau plus étroites et significatives. La différence entre les 2 variétés apparaît mieux encore si nous
ensembles disjoints A, B, C, D et A', B', C', D' de la figure; il existe toutefois, pour l'ensemble des traitements, des relations significatives entre l'élaboration totale de matière ou de grain et la consommation d'eau, relations que représentent, en première approche, les droites de régression D et D'. Mais, dans la plupart des situations, nous notons qu'à consommation hydrique égale le Maïs normal diffère du Maïs mutant par sa synthèse un peu supérieure de matière végétale totale et plus encore, dans la plupart des situations, par sa production plus grande de grains. L'analyse séparée des réponses à l'eau des 2 maïs conduit à substituer aux droites D et D' de la figure 1 les droites Dp et D2, D3 relatives au mutant et au Maïs normal respectivement et qui traduisent des relations production-consommation d'eau plus étroites et significatives. La différence entre les 2 variétés apparaît mieux encore si nous considérons les rapports entre les quantités de matières élaborées et d'eau consommée, rapports qui mesurent l'efficience de l'eau (6). Nous avons représenté sur la figure 1 quelques lignes limites d'iso-efficience d'équation générale M.S. (kg) = E.eau consommée (m3) (E = 1,2 kg.m-3, E = 2,6 kg.m-3,...). Ainsi les données montrent que l'efficience de l'eau a varié de 1,2 à 1,8 kg/m3 chez le mutant et de 1,3 à 2,9 chez le Maïs normal, pour la production du grain, de 2,6 à 5,1 kg.m-3 et de 2,9 à 5,6 dans la production totale de matière du mutant et du normal respectivement. Malgré une grande variabilité des résultats selon les conditions nutritionnelles, ceux-ci montrent la supériorité de l'efficience de l'eau chez le Maïs normal par rapport au mutant, plus particulièrement pour la production du grain. Nous avons cherché, dans le développement différent des deux génotypes, les causes possibles de ces écarts. 1° Les 2 maïs diffèrent par leur production, comme le montrent les différences d'ordonnées des points de même abscisse des courbes Dp, D2, D3 et D2. Or, il existe, quel que soit le génotype, des relations positives entre efficience et production; en effet tandis qu'augmentant les productions de matière totale ou
que l'efficience de l'eau a varié de 1,2 à 1,8 kg/m3 chez le mutant et de 1,3 à 2,9 chez le Maïs normal, pour la production du grain, de 2,6 à 5,1 kg.m-3 et de 2,9 à 5,6 dans la production totale de matière du mutant et du normal respectivement. Malgré une grande variabilité des résultats selon les conditions nutritionnelles, ceux-ci montrent la supériorité de l'efficience de l'eau chez le Maïs normal par rapport au mutant, plus particulièrement pour la production du grain. Nous avons cherché, dans le développement différent des deux génotypes, les causes possibles de ces écarts. 1° Les 2 maïs diffèrent par leur production, comme le montrent les différences d'ordonnées des points de même abscisse des courbes Dp, D2, D3 et D2. Or, il existe, quel que soit le génotype, des relations positives entre efficience et production; en effet tandis qu'augmentant les productions de matière totale ou de grain, les droites Dp, D2, D3, D2 interceptent des lignes d'efficience de plus en plus élevée (fig. 1). Cependant, cet écart ne saurait expliquer les résultats puisque maïs normal et mutant s'inscrivent sur les courbes distinctes dans leur relation production — consommation d'eau. 2° Il résulte des positions relatives des droites Dp, D3 et D2, D3 que les 2 maïs diffèrent aussi par leur taux de fructification que mesure le rapport grain/matière sèche totale (C). Ce caractère de la culture apparaît en revanche comme fortement responsable des différences d'efficience observées. En effet : — l'étude des variations de l'efficience en fonction du taux de fructification, à partir des données expérimentales précédentes, met en évidence une relation directe générale, entre les 2 grandeurs (fig. 2). Quelle que soit la variété, l'efficience de l'eau croît en même temps que le taux de fructification tant pour la production de grain (courbe D) que pour la synthèse totale de matière (courbe D'). On note toutefois qu'à fructification égale, l'efficience peut être différente (zone A et B ou C et E de la figure 2 : les Maïs non fertilisés et ceux fortement fumés se placent de part et d'autre des courbes moyennes D
des droites Dp, D3 et D2, D3 que les 2 maïs diffèrent aussi par leur taux de fructification que mesure le rapport grain/matière sèche totale (C). Ce caractère de la culture apparaît en revanche comme fortement responsable des différences d'efficience observées. En effet : — l'étude des variations de l'efficience en fonction du taux de fructification, à partir des données expérimentales précédentes, met en évidence une relation directe générale, entre les 2 grandeurs (fig. 2). Quelle que soit la variété, l'efficience de l'eau croît en même temps que le taux de fructification tant pour la production de grain (courbe D) que pour la synthèse totale de matière (courbe D'). On note toutefois qu'à fructification égale, l'efficience peut être différente (zone A et B ou C et E de la figure 2 : les Maïs non fertilisés et ceux fortement fumés se placent de part et d'autre des courbes moyennes D et D') : la fumure azotée a accru l'efficience de l'eau, tant dans la production de grain que dans l'élaboration totale de matière végétale; — l'influence positive du taux de fructification, suggérée par l'observation ci-dessus, a pu être confirmée grâce à une deuxième étude expérimentale : les 2 maïs ont été cultivés au champ, en un nouvel essai, avec ou sans irrigation mais sous des conditions climatiques différentes (évapotranspiration maximale de 535 m/m, et déficit hydrique de 120 m/m) et soumis à un apport de fertilisant de 100 kg d'azote par hectare. Des différences artificielles de fructification ont été créées chez chaque génotype en limitant ou non la fécondation. Les résultats obtenus montrent (fig. 3) que les réductions provoquées de fécondation entraînent une baisse d'efficience de l'eau plus particulièrement nette pour la production du grain (courbe D). Les deux génotypes fournissent à cet égard des réponses similaires et le mode d'alimentation hydrique apparaît ici sans influence. L'efficience pour la production globale de matière végétale est aussi en relation directe avec le taux de fructification (courbes D', fig. 3). Le rôle du grain, dont on a montré l'effet très favorable sur l'activité photosynthétique des organes végétatifs C) et sur la photosynthèse
été cultivés au champ, en un nouvel essai, avec ou sans irrigation mais sous des conditions climatiques différentes (évapotranspiration maximale de 535 m/m, et déficit hydrique de 120 m/m) et soumis à un apport de fertilisant de 100 kg d'azote par hectare. Des différences artificielles de fructification ont été créées chez chaque génotype en limitant ou non la fécondation. Les résultats obtenus montrent (fig. 3) que les réductions provoquées de fécondation entraînent une baisse d'efficience de l'eau plus particulièrement nette pour la production du grain (courbe D). Les deux génotypes fournissent à cet égard des réponses similaires et le mode d'alimentation hydrique apparaît ici sans influence. L'efficience pour la production globale de matière végétale est aussi en relation directe avec le taux de fructification (courbes D', fig. 3). Le rôle du grain, dont on a montré l'effet très favorable sur l'activité photosynthétique des organes végétatifs C) et sur la photosynthèse nette de l'ensemble de la plante (8) se double ainsi d'une action positive sur la valorisation du facteur eau. CONCLUSION. — L'aptitude différente du Maïs normal et du mutant opaque2 à produire du grain explique donc, dans une très large mesure, les écarts observés dans l'efficience du facteur eau ainsi que dans les niveaux de production. L'amélioration de la fructification, par une meilleure maîtrise des techniques agronomiques, et celle de l'aptitude des plantes à fructifier, grâce aux voies génétiques, doivent permettre de nouveaux progrès dans ces domaines. La création de Maïs à haute prolificité apparaît déjà comme une première étape potentielle dans ces directions (9). Séance du 20 décembre 1976. M. ROBELIN et D. COLLIER, Comptes rendus, 247, 1952, p. 1774. J. PUECH et M. HERNANDEZ, Ann. Agron., 24, 1973, D. 505-516. J. DECAU, Ann. Agron., 21, 1970, p. 335-349. J. DECAU et B. PUJOL, Ann. Agron., 24, 1973, p. 359-373. E. JOLIVET, M. NICOL, J. BAUDET et J. MossÉ, Improving Plant Protein by Nuclear Techniques (I.A.E.A. Proc., 1970, p. 391-401). C. MAERTENS et J.-R. MARTY, Isotropes and Radiation in soil-plant relationships including forestry, I.A.E.A., Vienne, 1972, p. 621-630. A. TANAKA et K. FUJITA, J. Sc. of Soil and Manure,
que dans les niveaux de production. L'amélioration de la fructification, par une meilleure maîtrise des techniques agronomiques, et celle de l'aptitude des plantes à fructifier, grâce aux voies génétiques, doivent permettre de nouveaux progrès dans ces domaines. La création de Maïs à haute prolificité apparaît déjà comme une première étape potentielle dans ces directions (9). Séance du 20 décembre 1976. M. ROBELIN et D. COLLIER, Comptes rendus, 247, 1952, p. 1774. J. PUECH et M. HERNANDEZ, Ann. Agron., 24, 1973, D. 505-516. J. DECAU, Ann. Agron., 21, 1970, p. 335-349. J. DECAU et B. PUJOL, Ann. Agron., 24, 1973, p. 359-373. E. JOLIVET, M. NICOL, J. BAUDET et J. MossÉ, Improving Plant Protein by Nuclear Techniques (I.A.E.A. Proc., 1970, p. 391-401). C. MAERTENS et J.-R. MARTY, Isotropes and Radiation in soil-plant relationships including forestry, I.A.E.A., Vienne, 1972, p. 621-630. A. TANAKA et K. FUJITA, J. Sc. of Soil and Manure, 41, n° 12, 1970, p. 509-513. J. DECAU et B. PUJOL, Comptes rendus, 283, série D, 1976, p. 923. B. WAV. World Farming, 17, (11). 1975. p. 16-17. I.N.R.A., Station d'Agronomie de Toulouse, B.P. n° 12, 31320 Castanet-Tolosan; A. V. : G.L.G. Station expérimentale de Mons, B P. n° 115, 63201 Riom. EMBRYOLOGIE VÉGÉTALE. — L'embryon considéré comme un système de blastomères en équilibre entre eux et avec leur environnement. Note de André Lebègue, présentée par M. Roger Heim. Malgré l'apparente constance de son développement in situ, on peut considérer la morphogenèse et le comportement d'un embryon de Phanérogame comme la résultante d'un double équilibre celui qui existe entre les blastomères d'une part, et, d'autre part, celui de l'embryon lui-même et de son environnement. In spite of the apparent constancy in its development in situ, one can consider the morphogenesis and the behavior of the embryo of Phanerogamy as the result of a double balance: one existing between the blastomeres on the one hand, and that of the embryo itself and its environment on the other hand. La régularité et la constance du développement embryonnaire des Phanérogames, des Angiospermes en particulier, ont, depuis longtemps, frappé les observateurs. A tel point
63201 Riom. EMBRYOLOGIE VÉGÉTALE. — L'embryon considéré comme un système de blastomères en équilibre entre eux et avec leur environnement. Note de André Lebègue, présentée par M. Roger Heim. Malgré l'apparente constance de son développement in situ, on peut considérer la morphogenèse et le comportement d'un embryon de Phanérogame comme la résultante d'un double équilibre celui qui existe entre les blastomères d'une part, et, d'autre part, celui de l'embryon lui-même et de son environnement. In spite of the apparent constancy in its development in situ, one can consider the morphogenesis and the behavior of the embryo of Phanerogamy as the result of a double balance: one existing between the blastomeres on the one hand, and that of the embryo itself and its environment on the other hand. La régularité et la constance du développement embryonnaire des Phanérogames, des Angiospermes en particulier, ont, depuis longtemps, frappé les observateurs. A tel point que l'on a pu définir, pour chaque espèce, des lois du développement, puis édifier des classifications, des systèmes embryogéniques, dont l'un des plus récents et de loin le meilleur, reste celui de René Souèges, compte tenu de quelques modifications de détail qui lui ont été apportées [(1), (2)]. Cependant on sait que la notion d'espèce embryologique, portée à son terme de perfection, est très délicate à définir. En examinant des collections de l'ordre des « bonnes espèces » linnéennes, des variétés, on remarque combien les embryogenèses ne sont pas fixes, immuables. On note des variations. Souvent bénignes, celles-ci affectent parfois des régions essentielles de l'embryon, et elles indiquent alors, de part et d'autre d'un type moyen hautement représentatif, les tendances évolutives de l'espèce morphologique. Elles permettent d'établir des séries de passage entre les tribus, les familles et les ordres, ainsi que des séries évolutives, confirmant très souvent les groupements définis par les premiers systématiciens. Cette malléabilité des formes, et occasionnellement des destinées, qu'on pourrait espérer ne déceler que dans un groupe, obligatoirement quelque peu hétérogène, se retrouve au stade de l'individu. Elle est surtout frappante lors des études concernant la polyembryonie (1). Celle-ci fournit aux observateurs des polyembryons « normaux
sait que la notion d'espèce embryologique, portée à son terme de perfection, est très délicate à définir. En examinant des collections de l'ordre des « bonnes espèces » linnéennes, des variétés, on remarque combien les embryogenèses ne sont pas fixes, immuables. On note des variations. Souvent bénignes, celles-ci affectent parfois des régions essentielles de l'embryon, et elles indiquent alors, de part et d'autre d'un type moyen hautement représentatif, les tendances évolutives de l'espèce morphologique. Elles permettent d'établir des séries de passage entre les tribus, les familles et les ordres, ainsi que des séries évolutives, confirmant très souvent les groupements définis par les premiers systématiciens. Cette malléabilité des formes, et occasionnellement des destinées, qu'on pourrait espérer ne déceler que dans un groupe, obligatoirement quelque peu hétérogène, se retrouve au stade de l'individu. Elle est surtout frappante lors des études concernant la polyembryonie (1). Celle-ci fournit aux observateurs des polyembryons « normaux » se développant selon les règles embryogéniques traditionnelles, et, d'autres fois, surtout lorsque l'albumen manque, comme chez le Peltiphyllum, des embryons fantaisistes ne présentant plus la belle ordonnance, la bonne tenue qu'ils auraient dû conserver. Que des embryons viables consentent à se développer en dehors des règles que nous leur codifions est suspect. Troublante apparaît aussi l'observation ancienne de Souèges : un proembryon bicellulaire perd par traumatisme sa cellule apicale, celle qui aurait dû fournir le corps embryonnaire. La cellule basale sous-jacente, qui normalement n'aurait dû qu'édifier le suspenseur sensu lato retrouve les potentialités du zygote, se clive en nouvelles cellule apicale et cellule basale, engendrant un embryon normal (4). Ces observations, et il en est bien d'autres, nous amènent à réviser les conceptions traditionnelles. L'œuf est déjà polarisé, hétérogène; après sa fécondation, lors de la première division, les deux blastomères qui en résultent traduisent cette hétérogénéité. Ils s'équilibrent, c'est-à-dire qu'ils s'inhibent mutuellement, le pôle apical étant généralement plus virulent que le pôle basal. L'embryon qui fait suite exprime par son architecture et ses potentialités la résultante d'un double équilibre : l'un entre les blastomères embryonnaires qui s'interférent ou s'inhibent mutuellement, l'autre entre l'embryon et son milieu : l'albumen, le
codifions est suspect. Troublante apparaît aussi l'observation ancienne de Souèges : un proembryon bicellulaire perd par traumatisme sa cellule apicale, celle qui aurait dû fournir le corps embryonnaire. La cellule basale sous-jacente, qui normalement n'aurait dû qu'édifier le suspenseur sensu lato retrouve les potentialités du zygote, se clive en nouvelles cellule apicale et cellule basale, engendrant un embryon normal (4). Ces observations, et il en est bien d'autres, nous amènent à réviser les conceptions traditionnelles. L'œuf est déjà polarisé, hétérogène; après sa fécondation, lors de la première division, les deux blastomères qui en résultent traduisent cette hétérogénéité. Ils s'équilibrent, c'est-à-dire qu'ils s'inhibent mutuellement, le pôle apical étant généralement plus virulent que le pôle basal. L'embryon qui fait suite exprime par son architecture et ses potentialités la résultante d'un double équilibre : l'un entre les blastomères embryonnaires qui s'interférent ou s'inhibent mutuellement, l'autre entre l'embryon et son milieu : l'albumen, le nucelle et, dans une moindre mesure, les téguments, les carpelles et les conditions extérieures. On admire souvent, à juste raison, la protection apportée par la plante-mère à l'œuf et plus tard à l'embryon. Ne peut-on considérer plutôt cette protection maternelle comme un mode d'éducation sévère, presque comme une séquestration ? L'examen des rapports embryonnaires est assez éloquent. Dans un ovule, isolé de l'extérieur par les tissus carpellaires et les téguments, un nucelle entoure le sac embryonnaire : la nouvelle génération. L'oosphère et les synergides y sont sœurs. Le noyau secondaire provient de deux éléments qui se sont réunis après s'être initialement ségrégés, il n'est plus qu'un parent, le cousinage du noyau de l'oosphère. Survient la double fécondation. L'élément mâle haploïde se divise en deux gamètes, l'un se dirige vers l'oosphère et prélude au zygote puis à l'embryon, l'autre féconde le noyau secondaire, la parenté, qui va devenir le proche environnement. On obtient un embryon au sein d'un albumen, nouvelle génération, entourés à leur tour d'un nucelle ancienne génération. On notera le gradient de masculinisation et de jeunesse de l'extérieur vers l'intérieur; mais on remarquera que, jusqu'à la germination de la graine, l'embryon, toutes proportions gardées, est un couple fixé chez