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des phénomènes d'autofluorescence ont tous été négatifs. CONCLUSIONS. — Cette étude apporte d'abord une confirmation des résultats obtenus par Kirby (6) et, en plus, elle montre que l'injection de certains cholinergiques a pour conséquence une augmentation de la fluorescence chordale. Après l'injection le nombre de cellules fluorescentes est nettement plus élevé que chez les témoins. Il est difficile de tirer des conclusions d'après la couleur de la fluorescence sur la nature des amines fluorigènes présentes dans les chordes. L'instabilité de la fluorescence sous les rayons ultraviolets, l'absence d'autofluorescence des substances employées, et la disparition de la fluorescence des cellules chordales après le traitement par des antagonistes ou par la réserpine, apportent des arguments supplémentaires en faveur de la présence d'amines biogènes dans les cellules chordales d'embryons de Poulet de 3 jours. Les mêmes faits parlent en faveur de l'accroissement des amines biogènes chordales provoqué par certains agents cholinergiques et également en faveur de la variation de leur concentration sous l'effet d'antagonistes ou d'agents provoquant leur déplétion. Dans une Note, présentée à la même séance, nous apportons (8) une base biochimique qualitative et quantitative à certains résultats présentés dans cette Note. (*) Séance du 20 décembre 1976. (1) G. STRUDEL, Comptes rendus, 272, série D, 1971, p. 673. (2) G. STRUDEL et G. GATEAU, Comptes rendus, 272, série D, 1971, p. 2480. (3) G. STRUDEL et G. GATEAU, Comptes rendus. 284. série D, 1977, p. 469. (4) G. GATEAU, Diplôme de l'École pratique des Hautes Études, 1977. (5) G. STRUDEL et G. GATEAU, Comptes rendus, 277, série D, 1977 (à paraître). (6) M. L. KIRBY et S. A. GILMORE, Anat. Rec., 173, 1972, p. 469-478. (7) B. FALCK et C. OWMAN, Acta Univ. Lund., 2. 1965. p. 1-23. (8) G. STRUDEL, M. RECASENS et P. MANDEL, Comptes rendus, 284, série D, 1977, p. 967. (9) L. S. GOODMAN et A. GILMAN, dans The Pharmacological Basis of Therapeutics, McMillan, 1975, p. 557-562. Laboratoire d'Embryologie expérimentale, Ecole Pratique des Hautes Études, Institut d'Embryologie, Collège de France et C.N.R.S., 49 bis, avenue de la Belle Gabrielle 94130 Nogent-sur-Marne et Laboratoire de Biologie animale, Université
rendus, 272, série D, 1971, p. 673. (2) G. STRUDEL et G. GATEAU, Comptes rendus, 272, série D, 1971, p. 2480. (3) G. STRUDEL et G. GATEAU, Comptes rendus. 284. série D, 1977, p. 469. (4) G. GATEAU, Diplôme de l'École pratique des Hautes Études, 1977. (5) G. STRUDEL et G. GATEAU, Comptes rendus, 277, série D, 1977 (à paraître). (6) M. L. KIRBY et S. A. GILMORE, Anat. Rec., 173, 1972, p. 469-478. (7) B. FALCK et C. OWMAN, Acta Univ. Lund., 2. 1965. p. 1-23. (8) G. STRUDEL, M. RECASENS et P. MANDEL, Comptes rendus, 284, série D, 1977, p. 967. (9) L. S. GOODMAN et A. GILMAN, dans The Pharmacological Basis of Therapeutics, McMillan, 1975, p. 557-562. Laboratoire d'Embryologie expérimentale, Ecole Pratique des Hautes Études, Institut d'Embryologie, Collège de France et C.N.R.S., 49 bis, avenue de la Belle Gabrielle 94130 Nogent-sur-Marne et Laboratoire de Biologie animale, Université de Clermont-Ferrand, E. R. A., C.N.R.S. n° 408, B.P. n° 45, 63170 Aubière. ÉCOLOGIE. — Considérations sur l'écosystème karstique. Note (*) de Raymond Rouch, présentée par M. Albert Vandel. Le concept d'écosystème karstique est établi à partir de ses deux composantes, l'une physique, l'autre biologique. Le système karstique, d'un point de vue physique, constitue une entité parfaitement définie par ses caractéristiques topographiques et hydrogéologiques. La mise en évidence d'une communauté animale au sein d'un tel ensemble, celui du Baget (Ariège), prouve qu'à l'unité physique de ce bassin versant correspond une unité sur le plan écologique. Ainsi doit-on considérer le système karstique comme l'unité fonctionnelle de base en matière d'écologie, c'est-à-dire comme l'écosystème karstique. The karstic ecosystem concept is actualized from its two components, the one physical and the other biological. From a physical point of view, a karstic system forms a unit perfectly defined through its own topographic and hydrogeological characteristics. The faunal community which has been recently assessed in Baget (Ariège) demonstrates that the physical unity of this system balances with the ecological one. Therefore, the karstic system, should be now considered as the basic functional unity in ecology, i.e. as the karstic ecosystem. Les recherches écologiques sur le
de vue physique, constitue une entité parfaitement définie par ses caractéristiques topographiques et hydrogéologiques. La mise en évidence d'une communauté animale au sein d'un tel ensemble, celui du Baget (Ariège), prouve qu'à l'unité physique de ce bassin versant correspond une unité sur le plan écologique. Ainsi doit-on considérer le système karstique comme l'unité fonctionnelle de base en matière d'écologie, c'est-à-dire comme l'écosystème karstique. The karstic ecosystem concept is actualized from its two components, the one physical and the other biological. From a physical point of view, a karstic system forms a unit perfectly defined through its own topographic and hydrogeological characteristics. The faunal community which has been recently assessed in Baget (Ariège) demonstrates that the physical unity of this system balances with the ecological one. Therefore, the karstic system, should be now considered as the basic functional unity in ecology, i.e. as the karstic ecosystem. Les recherches écologiques sur le domaine souterrain karstique se sont fondées pendant longtemps sur les observations réalisées dans les grottes. C'est ainsi que, selon l'usage établi en limnologie, le milieu aquatique était divisé en mares plus ou moins temporaires (les gours), rivières et lacs souterrains. La démonstration que l'habitat des formes souterraines ne se limite pas à ces pièces d'eau conduisit à substituer à la notion de grotte celle d'aquifère karstique. L'adoption d'une telle approche permettait notamment de placer les grottes et leurs habitats dans un ensemble cohérent où l'on distingue deux zones superposées : la zone d'infiltration, située au-dessus du niveau piézométrique, est le siège d'écoulements verticaux grâce auxquels espèces hypogées et épigées transitent à travers la masse des calcaires, peuplant au passage les collections d'eau des cavités où elles peuvent, en fonction des conditions locales, constituer des populations de type souvent particulier. La zone noyée est caractérisée par des écoulements horizontaux; en raison des difficultés d'accès qu'elle présente, celle-ci n'a que fort rarement fait l'objet d'investigations suivies. Le filtrage intensif des résurgences karstiques a largement contribué à montrer qu'il s'agissait là d'une partie du karst richement peuplée sur le plan qualitatif. Par cette méthode en effet, toute une série de formes, généralement inconnues
pas à ces pièces d'eau conduisit à substituer à la notion de grotte celle d'aquifère karstique. L'adoption d'une telle approche permettait notamment de placer les grottes et leurs habitats dans un ensemble cohérent où l'on distingue deux zones superposées : la zone d'infiltration, située au-dessus du niveau piézométrique, est le siège d'écoulements verticaux grâce auxquels espèces hypogées et épigées transitent à travers la masse des calcaires, peuplant au passage les collections d'eau des cavités où elles peuvent, en fonction des conditions locales, constituer des populations de type souvent particulier. La zone noyée est caractérisée par des écoulements horizontaux; en raison des difficultés d'accès qu'elle présente, celle-ci n'a que fort rarement fait l'objet d'investigations suivies. Le filtrage intensif des résurgences karstiques a largement contribué à montrer qu'il s'agissait là d'une partie du karst richement peuplée sur le plan qualitatif. Par cette méthode en effet, toute une série de formes, généralement inconnues dans la zone d'infiltration, y ont été recensées. Ainsi était-il prouvé que le biotope des formes souterraines englobe la totalité de l'aquifère karstique et que les cavités accessibles à l'Homme ne fournissent qu'une image partielle et fréquemment ponctuelle du peuplement souterrain. Au point de vue quantitatif, la mise en évidence de l'expulsion massive de certains groupes, tels que les Copépodes qui, pendant les crues, sont entraînés à raison de plusieurs centaines de milliers d'individus, infirmait la prétendue pauvreté faunistique du karst et conduisait à envisager l'existence d'une unité fonctionnelle de base en matière d'écologie souterraine. Dans le même temps où les écologistes faisaient appel à des concepts nouveaux rendant compte des données quantitatives s'étendant sur plusieurs années, les hydrogéologues proposaient une vision nouvelle de l'aquifère karstique, fondée également sur une approche globale. Ainsi est née la notion de système karstique, ensemble au niveau duquel les écoulements souterrains de type karstique s'organisent pour constituer une unité de drainage. Un bassin versant lui correspond en surface; il englobe souvent des terrains imperméables non karstifiés dont les eaux de ruissellement viendront se perdre au contact des calcaires pour s'écouler ensuite par des voies souterraines jusqu'à l'exutoire du système. Le système karstique du Baget,
de l'expulsion massive de certains groupes, tels que les Copépodes qui, pendant les crues, sont entraînés à raison de plusieurs centaines de milliers d'individus, infirmait la prétendue pauvreté faunistique du karst et conduisait à envisager l'existence d'une unité fonctionnelle de base en matière d'écologie souterraine. Dans le même temps où les écologistes faisaient appel à des concepts nouveaux rendant compte des données quantitatives s'étendant sur plusieurs années, les hydrogéologues proposaient une vision nouvelle de l'aquifère karstique, fondée également sur une approche globale. Ainsi est née la notion de système karstique, ensemble au niveau duquel les écoulements souterrains de type karstique s'organisent pour constituer une unité de drainage. Un bassin versant lui correspond en surface; il englobe souvent des terrains imperméables non karstifiés dont les eaux de ruissellement viendront se perdre au contact des calcaires pour s'écouler ensuite par des voies souterraines jusqu'à l'exutoire du système. Le système karstique du Baget, en Ariège, a permis de synthétiser de nombreux concepts actuels de l'hydrogéologie karstique. Équipé et étudié comme un bassin expérimental, il a fait l'objet de filtrages répétés au cours de cinq cycles hydrogéologiques successifs tant au niveau de son exutoire pérenne que de ses émergences de trop-plein. L'étude des Harpacticides, fraction importante du matériel ainsi récolté, se fonde sur l'analyse de 85 000 individus répartis en 21 espèces. Elle montre plusieurs faits intéressants : 1° Les eaux du Baget sont caractérisées par l'unité de leur composition faunistique. 2° Il existe une relation linéaire entre le rang des espèces et le logarithme de leurs effectifs au sein des échantillons cumulés qui caractérisent chaque exutoire; la mise en évidence d'une telle organisation permet de penser que le peuplement de ce système par les Harpacticides correspond à une structure communautaire. 3° Si les indices de diversité calculés (celui de Fisher-Williams est égal à 2,5) indiquent incontestablement une diversité spécifique nettement plus faible que pour les milieux de surface, le fait qu'un nombre assez élevé d'espèces représente un pourcentage notable de cette communauté prouve qu'il n'existe pas ici une structure caractéristique des milieux extrêmes. 4° En ce qui concerne la fraction hypogée du peuplement,
fraction importante du matériel ainsi récolté, se fonde sur l'analyse de 85 000 individus répartis en 21 espèces. Elle montre plusieurs faits intéressants : 1° Les eaux du Baget sont caractérisées par l'unité de leur composition faunistique. 2° Il existe une relation linéaire entre le rang des espèces et le logarithme de leurs effectifs au sein des échantillons cumulés qui caractérisent chaque exutoire; la mise en évidence d'une telle organisation permet de penser que le peuplement de ce système par les Harpacticides correspond à une structure communautaire. 3° Si les indices de diversité calculés (celui de Fisher-Williams est égal à 2,5) indiquent incontestablement une diversité spécifique nettement plus faible que pour les milieux de surface, le fait qu'un nombre assez élevé d'espèces représente un pourcentage notable de cette communauté prouve qu'il n'existe pas ici une structure caractéristique des milieux extrêmes. 4° En ce qui concerne la fraction hypogée du peuplement, l'organisation de cette communauté est en relation avec la structure du milieu; en effet, le même contingent d'espèces se distribue avec des fréquences différentes suivant que les échantillons proviennent d'émergences en relation soit avec l'axe de drainage soit avec des systèmes annexes de ce drainage. De même, pour la fraction d'origine épigée, il existe une distribution des fréquences des espèces variable selon que les échantillons sont issus ou non d'émergences situées à proximité de sources d'apports exogènes abondants. 5° L'image de cette communauté fournie par les exutoires du système se perpétue, cycle après cycle, traduisant incontestablement l'état d'équilibre atteint par cette association, et sa pérennité. On en déduit qu'à l'unité physique que représente le système karstique vient se superposer une unité sur les plans faunistique et écologique. Le système karstique répond ainsi en tout point à la définition d'un écosystème. Aux études autécolégiques qui, jusqu'ici, ont caractérisé l'essentiel des recherches en matière d'écologie souterraine dans le karst, doit désormais s'ajouter la synécologie. Si, avec l'étude dynamique des populations, le concept d'écosystème karstique s'impose, il devient fondamental lors de l'étude de l'évolution des communautés et des transits de matière et d'énergie. Pendant longtemps en effet, les écologistes du domaine souterrain ont
d'origine épigée, il existe une distribution des fréquences des espèces variable selon que les échantillons sont issus ou non d'émergences situées à proximité de sources d'apports exogènes abondants. 5° L'image de cette communauté fournie par les exutoires du système se perpétue, cycle après cycle, traduisant incontestablement l'état d'équilibre atteint par cette association, et sa pérennité. On en déduit qu'à l'unité physique que représente le système karstique vient se superposer une unité sur les plans faunistique et écologique. Le système karstique répond ainsi en tout point à la définition d'un écosystème. Aux études autécolégiques qui, jusqu'ici, ont caractérisé l'essentiel des recherches en matière d'écologie souterraine dans le karst, doit désormais s'ajouter la synécologie. Si, avec l'étude dynamique des populations, le concept d'écosystème karstique s'impose, il devient fondamental lors de l'étude de l'évolution des communautés et des transits de matière et d'énergie. Pendant longtemps en effet, les écologistes du domaine souterrain ont sous-estimé les formes épigées qu'ils rencontraient sous terre, les considérant comme des hôtes accidentels, non caractéristiques de ce milieu. Les résultats quantitatifs obtenus sur le Baget au cours de ces dernières années incitent à penser différemment. Le système karstique vit au rythme des variations saisonnières; il est régulièrement envahi par des formes d'origine épigée dont certaines vont s'intégrer à la communauté. Dans le même temps, il reçoit par l'intermédiaire des eaux de ruissellement la matière et l'énergie nécessaires à son économie. L'écosystème karstique ne doit plus, aujourd'hui, être simplement réduit à un habitat semi-désertique et schématique peuplé par de rares formes reliques; il constitue, en réalité, un milieu dynamique relativement complexe qui, à travers ses caractéristiques propres, répond aux mêmes phénomènes écologiques fondamentaux que le monde de la surface. Séance du 10 janvier 1977. R. ROUCH, Ann. Spéléol., 23, 1968, p. 5-165. B. DELAY, Ann. Spéléol., 23, 1968, p. 705-716. G. MAGNIEZ, Int. J. Speleol., 6, 1974, p. 115-171. R. ROUCH, L. JUBERTHIE et C. JUBERTHIE, Ann. Spéléol., 23, 1968, p. 717-733. R. ROUCH, Ann. Spéléol., 29, 1974, p. 351-372. F. LESCHER-MOUTOUÉ, Ann. Spéléol., 28, 1973, p. 429-502 et 581-674. A. MANGIN, Ann. Spéléol., 29, 1974, p. 283-332 et 495-601,
des formes d'origine épigée dont certaines vont s'intégrer à la communauté. Dans le même temps, il reçoit par l'intermédiaire des eaux de ruissellement la matière et l'énergie nécessaires à son économie. L'écosystème karstique ne doit plus, aujourd'hui, être simplement réduit à un habitat semi-désertique et schématique peuplé par de rares formes reliques; il constitue, en réalité, un milieu dynamique relativement complexe qui, à travers ses caractéristiques propres, répond aux mêmes phénomènes écologiques fondamentaux que le monde de la surface. Séance du 10 janvier 1977. R. ROUCH, Ann. Spéléol., 23, 1968, p. 5-165. B. DELAY, Ann. Spéléol., 23, 1968, p. 705-716. G. MAGNIEZ, Int. J. Speleol., 6, 1974, p. 115-171. R. ROUCH, L. JUBERTHIE et C. JUBERTHIE, Ann. Spéléol., 23, 1968, p. 717-733. R. ROUCH, Ann. Spéléol., 29, 1974, p. 351-372. F. LESCHER-MOUTOUÉ, Ann. Spéléol., 28, 1973, p. 429-502 et 581-674. A. MANGIN, Ann. Spéléol., 29, 1974, p. 283-332 et 495-601, et 30, 1975, p. 21-124. M. BAKALOWICZ, Ann. Spéléol., 30, 1975, p. 581-589. R. ROUCH et L. BONNET, Ann. Spéléol., 31, 1976, p. 27-41. R. ROUCH et L. BONNET, Ann. Spéléol., 31, 1976, p. 43-53. H. DÉCAMPS et R. ROUCH, Ann. Spéléol., 28, 1973, p. 89-110. T. C. BARR, Evolutionary Biology, North Holland Publishing Company, Amsterdam, II, 1968, p. 35-102. Laboratoire souterrain du CNRS, 09410 Moulis. BIOLOGIE MOLÉCULAIRE. — Fixation de l'actinomycine D sur un palindrome de /ADN. Note de Jérôme Lejeune, présentée par M. André Thomas. Un modèle est présenté selon lequel le noyau phénoxazone de l'actinomycine D s'intercale dans un palindrome 5'-T-G-C-A-3' tandis que ses deux peptides cycliques s'adaptent sur les bases exposées dans le grand sillon de l'ADN. A model is proposed in which the phenoxazone-ring system intercalates in a palindrome 5'T -G-C-A-3', while the two cyclopeptides adapt themselves on the bases exposed in the wide groove of DNA. L'ensemble des travaux expérimentaux indique que l'actinomycine D (fig. 1) se fixe sur une zone de l'ADN riche en bases G-C, le groupe amino-2 de la guanine étant indispensable (Reich et Goldberg). Remarquant que ce groupe amino-2 de la guanine se projette dans le petit sillon de l'ADN,
Biology, North Holland Publishing Company, Amsterdam, II, 1968, p. 35-102. Laboratoire souterrain du CNRS, 09410 Moulis. BIOLOGIE MOLÉCULAIRE. — Fixation de l'actinomycine D sur un palindrome de /ADN. Note de Jérôme Lejeune, présentée par M. André Thomas. Un modèle est présenté selon lequel le noyau phénoxazone de l'actinomycine D s'intercale dans un palindrome 5'-T-G-C-A-3' tandis que ses deux peptides cycliques s'adaptent sur les bases exposées dans le grand sillon de l'ADN. A model is proposed in which the phenoxazone-ring system intercalates in a palindrome 5'T -G-C-A-3', while the two cyclopeptides adapt themselves on the bases exposed in the wide groove of DNA. L'ensemble des travaux expérimentaux indique que l'actinomycine D (fig. 1) se fixe sur une zone de l'ADN riche en bases G-C, le groupe amino-2 de la guanine étant indispensable (Reich et Goldberg). Remarquant que ce groupe amino-2 de la guanine se projette dans le petit sillon de l'ADN, Sobell, a proposé que le noyau phénoxazone s'intercale entre des paires de bases G-C et C-G, les deux peptides cycliques s'étalant sur le petit sillon. Comme cette disposition soulève certaines difficultés stériques, il paraît intéressant d'envisager une intercalation dans le grand sillon. PRÉSENTATION DU MODÈLE. — Vu par son grand sillon l'ADN, en conformation dextrogyre selon le modèle de Watson et Crick, est comparable à un escalier en colimaçon auquel la chaîne désoxyribose-phosphate servirait de rembarde, tandis que le pilier central serait constitué par l'empilement des liaisons hydrogènes maintenant les bases appariées deux à deux. La partie droite du grand sillon serait alors la volée montante dont chaque base serait une marche à laquelle la partie exposée de la base sus-jacente servirait de contremarche. La partie gauche, correspondant à la face inférieure des marches, serait la volée descendante (ou, plus exactement, une volée montante elle aussi, mais retournée de 180°). Pour que deux chaînes peptidiques identiques puissent s'appuyer simultanément sur tout le grand sillon, il faudrait que les deux volées fussent elles aussi identiques, et donc que le segment d'ADN considéré fût un palindrome. Il serait alors nécessaire que les deux chaînes polypeptiques fussent, comme les deux volées, opposées l'une
sillon l'ADN, en conformation dextrogyre selon le modèle de Watson et Crick, est comparable à un escalier en colimaçon auquel la chaîne désoxyribose-phosphate servirait de rembarde, tandis que le pilier central serait constitué par l'empilement des liaisons hydrogènes maintenant les bases appariées deux à deux. La partie droite du grand sillon serait alors la volée montante dont chaque base serait une marche à laquelle la partie exposée de la base sus-jacente servirait de contremarche. La partie gauche, correspondant à la face inférieure des marches, serait la volée descendante (ou, plus exactement, une volée montante elle aussi, mais retournée de 180°). Pour que deux chaînes peptidiques identiques puissent s'appuyer simultanément sur tout le grand sillon, il faudrait que les deux volées fussent elles aussi identiques, et donc que le segment d'ADN considéré fût un palindrome. Il serait alors nécessaire que les deux chaînes polypeptiques fussent, comme les deux volées, opposées l'une à l'autre à 180°. Cette disposition correspond à l'analyse par diffraction des rayons X de l'actinomycine D cristallisée (Sobell, op. cit.). La définition du palindrome de l'ADN est dictée par la contrainte d'intercalation du noyau phénoxazone entre des paires G-C et C-G et la formule la plus simple est du type 5 -T-G-C-A-3', 3 -A-C-G-T-5. Comme le montre la figure 2, l'intercalation, dans le grand sillon, amène le carbonyle du noyau phénoxazone au contact du groupe amino-2 de la guanine sous-jacente et permet au groupe amino-2 de la phénoxazone d'entrer en contact avec l'azote N de la guanine d'une part et avec l'oxygène du cycle furanose de l'autre. Cette disposition satisfait exactement aux critères établis par Kersten et par Reich et Goldberg. De plus on remarque que l'oxygène du noyau central de la phénoxazone vient au contact du groupe amino-2 de la guanine sus-jacente complétant la spécificité. EXPLICATION DE LA PLANCHE Fig. 1. — Actinomycine D représentée en modèle moléculaire S.A.S.M. Le noyau phénoxazone, vertical, surplombe les deux cycles peptidiques, horizontaux, opposés à 180°. L'enchaînement, L-thréonine, D-valine, L-proline, L-N-méthyl-glycine, L-N-méthyl-valine est cyclisé par une liaison lactone entre la thréonine et la N-méthyl-valine. Fig. 2. — ADN représenté en modèle S.A.S.M.,