jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
passage à la mono-innervation chez le normal. Nous avons cherché à préciser chez le Rat le rôle des cellules granulaires formées juste avant la régression massive des synapses surnuméraires dans ce processus involutif et celui des grains se différenciant au cours de la période critique de 8 à 12 jours. En outre, les caractéristiques et les propriétés d'inversion des potentiels postsynaptiques d'excitation (PPSE) des CP par les FG ont été utilisées pour comparer la distribution des synapses des FG sur les dendrites des CP mono et multi-innervées. Deux lots de Rats Wistar ont été préparés et comparés à des témoins. Les animaux du premier groupe avaient subi une irradiation du cervelet aux rayons X aux jours 1, 4, 5, 6 et 7 (dose totale : 800 R), entraînant l'absence de la quasi-totalité des grains formés entre 0 et 10 jours et des cellules à corbeille. Les animaux du deuxième groupe avaient été irradiés aux jours 8, 11, 13 et 15 (dose totale 900 R) pour détruire les grains formés après 8 jours, la dégénérescence cellulaire débutant quelques heures après la première irradiation. Les expériences étaient effectuées sur des Rats adultes, anesthésiés au pentobarbital sodique (35 mg/kg IP), curarisés et ventilés artificiellement. Deux électrodes stimulatrices étaient mises en place dans la région juxtafastigiale (JF) homolatérale et dans l'olive inférieure contralatérale (01). Les CP étaient enregistrées intracellulairement grâce à des micro-électrodes de verre remplies de citrate de K 2 M ou de KCI 3 M (10 à 15 MΩ) et elles étaient polarisées par des courants continus, mesurés en permanence, et injectés au moyen d'un pont de Wheatstone. Rôle différentiel des grains dans la régression de la multi-innervation. — Chez les témoins et les deux groupes d'irradiés, des réponses typiques de fibre grimpante étaient obtenues. La détérioration de la cellule démasquait le PPSE sous-jacent et le caractère mono ou multi-innervé des CP était alors, comme lors de précédentes études, établi selon les deux critères suivants : 1° Pour les CP mono-innervées, l'amplitude des PPSE était constante, qu'ils soient obtenus par stimulation JF ou 01 d'intensité variable ou qu'ils surviennent spontanément. Pour les
artificiellement. Deux électrodes stimulatrices étaient mises en place dans la région juxtafastigiale (JF) homolatérale et dans l'olive inférieure contralatérale (01). Les CP étaient enregistrées intracellulairement grâce à des micro-électrodes de verre remplies de citrate de K 2 M ou de KCI 3 M (10 à 15 MΩ) et elles étaient polarisées par des courants continus, mesurés en permanence, et injectés au moyen d'un pont de Wheatstone. Rôle différentiel des grains dans la régression de la multi-innervation. — Chez les témoins et les deux groupes d'irradiés, des réponses typiques de fibre grimpante étaient obtenues. La détérioration de la cellule démasquait le PPSE sous-jacent et le caractère mono ou multi-innervé des CP était alors, comme lors de précédentes études, établi selon les deux critères suivants : 1° Pour les CP mono-innervées, l'amplitude des PPSE était constante, qu'ils soient obtenus par stimulation JF ou 01 d'intensité variable ou qu'ils surviennent spontanément. Pour les CP multi-innervées, les PPSE étaient au contraire gradués par paliers (2 à 4 suivant la CP) dans les mêmes conditions expérimentales. 2° Lors des expériences d'interactions entre stimulations JF et 01, les PPSE gradués pouvaient toujours être sommés, même pour des intervalles interstimulus très courts, ce qui s'avérait impossible pour les PPSE de caractère tout-ou-nier, en raison de la collision des influx dans la fibre grimpante mise en jeu. Enregistrements intracellulaires de réponses de CP (explication des symboles dans le texte) lors de la mise en jeu des FG chez des Rats irradiés. Enregistrements superposés pour toutes les traces, excepté certaines en D. A, réponse de FG obtenue par stimulation JF avant détérioration de la cellule et sous courant hyperpolarisant de 12 nA; B 1, PPSE tout-ou-rien enregistré dans une autre CP lors d'une stimulation JF; B 2, PPSE spontanés dans la même cellule qu'en B 1; C 1-C 3 expériences de collision entre PPSE gradués induits au niveau d'une même CP par stimulation JF (C 1) et 01 (C 2); en C 1, une stimulation JF d'intensité croissante révèle le caractère gradué du PPSE; en C 3, le PPSE dû à la stimulation 01 n'est pas aboli par une
les PPSE de caractère tout-ou-nier, en raison de la collision des influx dans la fibre grimpante mise en jeu. Enregistrements intracellulaires de réponses de CP (explication des symboles dans le texte) lors de la mise en jeu des FG chez des Rats irradiés. Enregistrements superposés pour toutes les traces, excepté certaines en D. A, réponse de FG obtenue par stimulation JF avant détérioration de la cellule et sous courant hyperpolarisant de 12 nA; B 1, PPSE tout-ou-rien enregistré dans une autre CP lors d'une stimulation JF; B 2, PPSE spontanés dans la même cellule qu'en B 1; C 1-C 3 expériences de collision entre PPSE gradués induits au niveau d'une même CP par stimulation JF (C 1) et 01 (C 2); en C 1, une stimulation JF d'intensité croissante révèle le caractère gradué du PPSE; en C 3, le PPSE dû à la stimulation 01 n'est pas aboli par une stimulation JF conditionnante malgré le très faible intervalle interstimulus (1 ms); C 4, PPSE spontanés de la même CP qu'en C 1-C 3; D, inversion d'un PPSE gradué obtenu par stimulation JF, sous l'action d'un courant dépolarisant; les enregistrements illustrent différentes étapes de cette inversion pour des valeurs de courant indiquées en regard de chaque tracé; E, représentation graphique de la variation d'amplitude (ordonnées) du pic du PPSE gradué d'une autre CP en fonction du courant dépolarisant appliqué (abscisses). Ronds blancs et tirets, PPSE liminaire pour une stimulation JF au seuil; ronds noirs et traits continus, PPSE d'amplitude maximale. Chez les témoins, les 39 CP étudiées étaient toutes mono-innervées. Chez les irradiés des deux groupes, des CP mono et multi-innervées étaient enregistrées mais en proportions très différentes : sur les 137 CP du premier groupe, 53 (38 %) étaient multi-innervées, contre 13 seulement des 109 CP (11,9 %) enregistrées dans le deuxième groupe, la différence étant très significative. La régression de la multi-innervation entre 8 et 12 jours chez l'animal normal dépend donc très peu des grains se formant au cours de la même période (ou après) puisque leur destruction dans le deuxième groupe d'irradiés n'empêche pratiquement pas le passage
indiquées en regard de chaque tracé; E, représentation graphique de la variation d'amplitude (ordonnées) du pic du PPSE gradué d'une autre CP en fonction du courant dépolarisant appliqué (abscisses). Ronds blancs et tirets, PPSE liminaire pour une stimulation JF au seuil; ronds noirs et traits continus, PPSE d'amplitude maximale. Chez les témoins, les 39 CP étudiées étaient toutes mono-innervées. Chez les irradiés des deux groupes, des CP mono et multi-innervées étaient enregistrées mais en proportions très différentes : sur les 137 CP du premier groupe, 53 (38 %) étaient multi-innervées, contre 13 seulement des 109 CP (11,9 %) enregistrées dans le deuxième groupe, la différence étant très significative. La régression de la multi-innervation entre 8 et 12 jours chez l'animal normal dépend donc très peu des grains se formant au cours de la même période (ou après) puisque leur destruction dans le deuxième groupe d'irradiés n'empêche pratiquement pas le passage à la mono-innervation (11,9 % contre 2 à 3 % chez l'adulte normal). Par contre, les grains formés avant 8 jours semblent déterminants pour l'involution des fibres grimpantes surnuméraires, comme l'attestent les résultats du premier groupe d'irradiés. La multi-innervation dans ce premier groupe pourrait être également attribuée à l'absence des cellules à corbeille mais cette hypothèse semble peu vraisemblable puisque chez la Souris mutante weaver, une multi-innervation des CP par les FG a été également mise en évidence alors même que ces interneurones inhibiteurs sont présents. Le facteur déclenchant la régression de la multi-innervation pourrait être l'établissement des synapses entre fibres parallèles et dendrites des CP, ce qui expliquerait l'existence d'un délai entre la régression observée et la différenciation des grains responsables de cette régression. Distribution des synapses des fibres grimpantes sur les dendrites des cellules de Purkinje. — Les temps de montée des PPSE de FG des CP mono-innervées des témoins, des CP mono-innervées des irradiés et des CP multi-innervées étaient respectivement de 0,99 ± 0,21 ms, de 1,02 ± 0,14 ms et de 0,96 ± 0,08 ms, la différence n'étant pas significative. Il en allait de même pour les temps de demi-décroissance de ces PPSE. Pour les PPSE
cellules à corbeille mais cette hypothèse semble peu vraisemblable puisque chez la Souris mutante weaver, une multi-innervation des CP par les FG a été également mise en évidence alors même que ces interneurones inhibiteurs sont présents. Le facteur déclenchant la régression de la multi-innervation pourrait être l'établissement des synapses entre fibres parallèles et dendrites des CP, ce qui expliquerait l'existence d'un délai entre la régression observée et la différenciation des grains responsables de cette régression. Distribution des synapses des fibres grimpantes sur les dendrites des cellules de Purkinje. — Les temps de montée des PPSE de FG des CP mono-innervées des témoins, des CP mono-innervées des irradiés et des CP multi-innervées étaient respectivement de 0,99 ± 0,21 ms, de 1,02 ± 0,14 ms et de 0,96 ± 0,08 ms, la différence n'étant pas significative. Il en allait de même pour les temps de demi-décroissance de ces PPSE. Pour les PPSE gradués par paliers, la variation d'amplitude n'était accompagnée d'aucune variation significative des temps de montée et de demi-décroissance. Les PPSE tout-ou-rien et gradués s'inversaient sous l'effet d'un courant dépolarisant, la partie précoce du PPSE s'inversant le plus souvent, comme chez le Chat, avant sa partie tardive. Les variations d'amplitude du pic du PPSE étaient alors représentées graphiquement en fonction du courant injecté et, pour chaque cellule, les valeurs d'annulation du pic du PPSE étaient déterminées. Elles étaient respectivement de 12,2 nA ± 3,15, 15,8 ± 2,64 et de 13,55 ± 3,38 pour les CP des témoins, les CP mono-innervées des irradiés et la réponse maximale des CP multi-innervées. Pour ces dernières, le courant d'annulation du PPSE initiale était, suivant les cellules, égal ou légèrement supérieur de 2 à 3 nA à celui du PPSE d'amplitude maximale. Des études théoriques ont montré que la forme des PPSE, ainsi que leurs propriétés d'inversion permettent de caractériser le mode de distribution des synapses sur l'arborisation dendritique des neurones du système nerveux central. Les mêmes critères utilisés dans la présente étude suggèrent que, globalement, la répartition des synapses des FG sur les CP multi-innervées est identique à celle des cellules mono-innervées des témoins et
pic du PPSE étaient alors représentées graphiquement en fonction du courant injecté et, pour chaque cellule, les valeurs d'annulation du pic du PPSE étaient déterminées. Elles étaient respectivement de 12,2 nA ± 3,15, 15,8 ± 2,64 et de 13,55 ± 3,38 pour les CP des témoins, les CP mono-innervées des irradiés et la réponse maximale des CP multi-innervées. Pour ces dernières, le courant d'annulation du PPSE initiale était, suivant les cellules, égal ou légèrement supérieur de 2 à 3 nA à celui du PPSE d'amplitude maximale. Des études théoriques ont montré que la forme des PPSE, ainsi que leurs propriétés d'inversion permettent de caractériser le mode de distribution des synapses sur l'arborisation dendritique des neurones du système nerveux central. Les mêmes critères utilisés dans la présente étude suggèrent que, globalement, la répartition des synapses des FG sur les CP multi-innervées est identique à celle des cellules mono-innervées des témoins et des irradiés. En outre, ils indiquent que les diverses FG convergeant sur une même CP se distribuent chacune de façon diffuse sur les gros troncs dendritiques plutôt que sur des segments dendritiques différant par leur distance au soma. En conclusion, nos résultats montrent l'existence d'une compétition apparente entre FG et cellules granulaires précoces pour l'établissement de leurs synapses avec les dendrites des CP. D'un autre côté, dans les cervelets agranulaires, il ne semble pas y avoir de processus d'exclusion mutuelle entre les terminaisons des diverses FG contactant une même cellule pour l'occupation des sites synaptiques disponibles. Laboratoire de Neurophysiologie ontogénétique, Université Pierre-et-Marie-Curie, 4, place Jussieu, 75230 Paris; F. C. : Laboratoire de Physiologie comparée, Université Pierre-et-Marie-Curie, 4, place Jussieu, 75230 Paris. PSYCHOPHYSIOLOGIE. — Analyse ontogénétique du rythme thêta, au cours du sommeil paradoxal, chez le Rat. Note de Albert Cavoy, Paul Monmaur et Jean Delacour, présentée par M. Alfred Fessard. L'analyse ontogénétique du rythme thêta, au cours du sommeil paradoxal, chez le Rat, montre que ce rythme se met en place progressivement entre le 14e et le 30e jour postnatal. Au cours de cette période, sa fréquence moyenne passe de 5 à 7 cycles par seconde. Dans cette étude, la
cellules granulaires précoces pour l'établissement de leurs synapses avec les dendrites des CP. D'un autre côté, dans les cervelets agranulaires, il ne semble pas y avoir de processus d'exclusion mutuelle entre les terminaisons des diverses FG contactant une même cellule pour l'occupation des sites synaptiques disponibles. Laboratoire de Neurophysiologie ontogénétique, Université Pierre-et-Marie-Curie, 4, place Jussieu, 75230 Paris; F. C. : Laboratoire de Physiologie comparée, Université Pierre-et-Marie-Curie, 4, place Jussieu, 75230 Paris. PSYCHOPHYSIOLOGIE. — Analyse ontogénétique du rythme thêta, au cours du sommeil paradoxal, chez le Rat. Note de Albert Cavoy, Paul Monmaur et Jean Delacour, présentée par M. Alfred Fessard. L'analyse ontogénétique du rythme thêta, au cours du sommeil paradoxal, chez le Rat, montre que ce rythme se met en place progressivement entre le 14e et le 30e jour postnatal. Au cours de cette période, sa fréquence moyenne passe de 5 à 7 cycles par seconde. Dans cette étude, la distribution des fréquences est analysée en fonction de l'âge. Ce paramètre peut servir d'indice de maturation du système nerveux central. In the Rat, an ontogenetic study of theta rhythm during paradoxical sleep shows a clear evolution between the 14th and the 30th postnatal day. During this period, its mean frequency increases from 5 to 7 cycles per second, and its spectrum shows significant changes. These parameters (mean frequency and spectral components) of the theta rhythm could be a useful index of brain maturation in the Rat. Les études électrophysiologiques sur la maturation du système nerveux central, chez le Rat, portent essentiellement sur l'ontogenèse des potentiels de repos et d'action, la distribution spectrale des fréquences électro-encéphalographiques, l'aspect polygraphique, et les proportions relatives des états de veille, sommeil lent et sommeil paradoxal. Chez le Rongeur, le rythme thêta est d'une grande importance fonctionnelle car il est lié, à la fois, à l'éveil et au sommeil paradoxal. En analysant l'évolution postnatale de ce rythme, nous avons recherché un critère de maturation du système nerveux aisément identifiable et analysable. Nous présentons ici les résultats de cette étude. MÉTHODES. — L'expérimentation porte sur 2 groupes de rats albinos mâles : 30 rats âgés de 12
increases from 5 to 7 cycles per second, and its spectrum shows significant changes. These parameters (mean frequency and spectral components) of the theta rhythm could be a useful index of brain maturation in the Rat. Les études électrophysiologiques sur la maturation du système nerveux central, chez le Rat, portent essentiellement sur l'ontogenèse des potentiels de repos et d'action, la distribution spectrale des fréquences électro-encéphalographiques, l'aspect polygraphique, et les proportions relatives des états de veille, sommeil lent et sommeil paradoxal. Chez le Rongeur, le rythme thêta est d'une grande importance fonctionnelle car il est lié, à la fois, à l'éveil et au sommeil paradoxal. En analysant l'évolution postnatale de ce rythme, nous avons recherché un critère de maturation du système nerveux aisément identifiable et analysable. Nous présentons ici les résultats de cette étude. MÉTHODES. — L'expérimentation porte sur 2 groupes de rats albinos mâles : 30 rats âgés de 12 à 45 jours, et 15 rats adultes âgés de plus de 90 jours. Sous anesthésie à l'éther, des électrodes « chroniques » sont fixées à l'aide de ciment dentaire. 3 électrodes sont placées à la surface du cortex : 2 symétriques par rapport à la ligne médiane, 2 mm en avant des sutures coronales, 1 en arrière, au centre du pariétal droit. 2 électrodes torsadées sont implantées unilatéralement dans l'hippocampe dorsal; en prenant le lambda comme origine, leurs coordonnées sont : A = 2, L = 2,5, et H = -3 par rapport à la surface du crâne pour les animaux âgés de moins de 20 jours, A = 3 à 4 pour les autres. 2 électrodes, introduites dans les plans musculaires de la nuque, servent à l'enregistrement de l'électromyogramme. Après une durée de récupération postopératoire de 24 h, les enregistrements sont effectués tous les matins, aux mêmes heures, pendant 180 mn, sur un polygraphe « Alvar-minihuit », à la vitesse de 10 mm/s. Entre les séances d'enregistrement, les animaux sont replacés au sein de la portée si leur âge est inférieur à 25 jours. Seul le rythme theta du SP est analysé. Les critères comportementaux et électroencéphalographiques utilisés pour
avant des sutures coronales, 1 en arrière, au centre du pariétal droit. 2 électrodes torsadées sont implantées unilatéralement dans l'hippocampe dorsal; en prenant le lambda comme origine, leurs coordonnées sont : A = 2, L = 2,5, et H = -3 par rapport à la surface du crâne pour les animaux âgés de moins de 20 jours, A = 3 à 4 pour les autres. 2 électrodes, introduites dans les plans musculaires de la nuque, servent à l'enregistrement de l'électromyogramme. Après une durée de récupération postopératoire de 24 h, les enregistrements sont effectués tous les matins, aux mêmes heures, pendant 180 mn, sur un polygraphe « Alvar-minihuit », à la vitesse de 10 mm/s. Entre les séances d'enregistrement, les animaux sont replacés au sein de la portée si leur âge est inférieur à 25 jours. Seul le rythme theta du SP est analysé. Les critères comportementaux et électroencéphalographiques utilisés pour définir le SP sont : décubitus ventral ou latéral, yeux clos, frémissements corporels accompagnés de brusques sursauts, atonie des muscles de la nuque et désynchronisation de l'EEG néocortical. Les tracés sont toujours analysés par la même personne. Fig. 2. — Pourcentages relatifs des différentes fréquences du rythme theta, en fonction de l'âge, chez le Rat. 1° Tous les épisodes de SP d'un enregistrement sont découpés en intervalles de 10 s, et le nombre de cycles du rythme theta est compté pour chaque intervalle. Ces mesures permettent de calculer la fréquence moyenne, par seconde, du rythme theta de chaque enregistrement. 2° Tous les épisodes de SP d'un enregistrement sont découpés en intervalles de 1 s et la fréquence par seconde du rythme theta est mesurée pour chaque intervalle. Il est ainsi possible de mettre en évidence des variations de fréquence, seconde par seconde, et de déterminer, jour après jour, pour chaque sujet, l'importance relative de chaque fréquence, c'est-à-dire le pourcentage du nombre total de mesures qu'elle représente. RÉSULTATS. — Pendant les phases de SP, le rythme theta apparaît dès le 14e jour postnatal, mais il se présente alors sous l'aspect de rares bouffées irrégulières dont la durée, inférieure à la seconde
de l'âge, chez le Rat. 1° Tous les épisodes de SP d'un enregistrement sont découpés en intervalles de 10 s, et le nombre de cycles du rythme theta est compté pour chaque intervalle. Ces mesures permettent de calculer la fréquence moyenne, par seconde, du rythme theta de chaque enregistrement. 2° Tous les épisodes de SP d'un enregistrement sont découpés en intervalles de 1 s et la fréquence par seconde du rythme theta est mesurée pour chaque intervalle. Il est ainsi possible de mettre en évidence des variations de fréquence, seconde par seconde, et de déterminer, jour après jour, pour chaque sujet, l'importance relative de chaque fréquence, c'est-à-dire le pourcentage du nombre total de mesures qu'elle représente. RÉSULTATS. — Pendant les phases de SP, le rythme theta apparaît dès le 14e jour postnatal, mais il se présente alors sous l'aspect de rares bouffées irrégulières dont la durée, inférieure à la seconde ne permet pas une analyse assez rigoureuse. C'est à partir du 16e jour qu'il devient assez régulier pour être comptabilisé sans risque important d'erreur. 1° La fréquence moyenne du rythme theta passe de 5,10 c/s (cy = 0,18) pour l'âge de 16 jours, à 6,90 c/s (a = 0,11) à 29 jours (fig. 1). C'est à partir de cette date qu'elle cesse d'être significativement différente de la fréquence moyenne de l'adulte : 7,22 c/s (test de Student, seuil de p = 0,01). 2° En analysant les pourcentages relatifs des différentes fréquences, nous obtenons les résultats suivants (fig. 2) : 4 c/s : prédomine le 14e jour et atteint 10 % le 16e jour. Elle décroît très rapidement et disparaît pratiquement des enregistrements vers le 25e jour. 5 c/s : cette fréquence est la plus représentée le 16e jour avec environ 60 % des mesures. Elle diminue rapidement ensuite pour atteindre vers le 22e jour, 10% (adulte, 4%). 6 c/s : représentant 31,5 % des mesures le 16e jour, elle passe par un maximum à 56 % le 18e jour. Au 30e jour, elle décroit jusqu'au niveau de 26,5% (adulte, 26%). 7 c/s : pratiquement inexistante le 16e jour, elle atteint
29 jours (fig. 1). C'est à partir de cette date qu'elle cesse d'être significativement différente de la fréquence moyenne de l'adulte : 7,22 c/s (test de Student, seuil de p = 0,01). 2° En analysant les pourcentages relatifs des différentes fréquences, nous obtenons les résultats suivants (fig. 2) : 4 c/s : prédomine le 14e jour et atteint 10 % le 16e jour. Elle décroît très rapidement et disparaît pratiquement des enregistrements vers le 25e jour. 5 c/s : cette fréquence est la plus représentée le 16e jour avec environ 60 % des mesures. Elle diminue rapidement ensuite pour atteindre vers le 22e jour, 10% (adulte, 4%). 6 c/s : représentant 31,5 % des mesures le 16e jour, elle passe par un maximum à 56 % le 18e jour. Au 30e jour, elle décroit jusqu'au niveau de 26,5% (adulte, 26%). 7 c/s : pratiquement inexistante le 16e jour, elle atteint le niveau adulte le 26e jour et représente alors près de 45 % des mesures. 8 c/s : cette fréquence n'apparaît qu'au 18e jour et atteint vers le 26e jour 19 % des mesures (adulte, 21,38%). 9 et 10 c/s : ces fréquences apparaissent relativement tard au cours de l'ontogenèse : 26e jour (9 c/s) et 25e jour (10 c/s). Leur niveau est toujours faible : 4 % et 0,4 % des mesures. D'après le test du X2, l'importance relative des fréquences chez le jeune cesse d'être significativement différente de celle de l'adulte au 24e jour, au seuil de p = 0,10. La coïncidence devient parfaite vers le 30e jour. CONCLUSION. — Ces résultats montrent que 2 caractéristiques facilement mesurables du rythme theta évoluent de façon significative au cours du développement postnatal du Rat : sa fréquence moyenne, et l'importance relative des fréquences qui le composent. Ces 2 caractéristiques pourraient être des indices utiles de la maturation cérébrale. Leur évolution est assez bien corrélée avec d'autres données, soit spécifiques de l'hippocampe, soit concernant l'ensemble du cerveau. Ainsi, les cellules en grains de l'hippocampe achèvent leur maturation vers le 30e jour (1). D'autre part, les proportions relatives de veille, sommeil lent