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à la libération d'appendices incomplètement différenciés. Les auteurs de ces travaux ont émis l'hypothèse d'une perturbation de la régénération par un taux élevé d'ecdysone présent dans le Crabe pendant l'évolution des blastèmes. Nous avons cherché à perturber la régénération en provoquant une élévation brutale du taux d'hormone par des injections d'ecdystérone à des Crabes venant d'édifier un blastème de régénération. MATÉRIEL ET MÉTHODE. L'amputation d'une seule patte chez Carcinus maenas ne semble être suivie qu'exceptionnellement par une régénération anormale, même lorsque cette amputation survient à la limite de la période de régénération immédiate. Dès le second jour après l'autotomie chez des Crabes de 15 mm de largeur céphalothoracique élevés à 150, le blastème de régénération forme une invagination épithéliale sécrétant de la cuticule en continuité avec la cuticule cicatricielle. En fonction de ces résultats, 53 crabes des deux sexes, mesurant de 15 à 24 mm de largeur céphalothoracique, ont subi l'autotomie d'une patte. Un premier groupe témoin de 20 crabes n'a subi que cette autotomie; un second groupe de 24 crabes a reçu deux injections de 10 µg/g d'ecdystérone (Mann Research Lab.) à 24 h d'intervalle, la première injection se situant 5 à 7 jours après l'autotomie. Un troisième lot de 9 crabes a été sacrifié 2 jours après la seconde injection d'hormone; les blastèmes de régénération, fixés par une double fixation glutaraldéhyde-acide osmique, ont été inclus dans le mélange de SPURR; les coupes contrastées à l'acétate d'uranyle-citrate de plomb ont été examinées à l'aide d'un microscope « Siemens Elmiskop 1-A » (Centre de Microscopie électronique. Université de Caen). Des régénérats anormaux obtenus à la suite des injections ont été fixés, traités par la méthode du point critique et ombrés pour être examinés au microscope électronique à balayage (Lab. Évolution des Êtres organisés. Université Paris VI). RÉSULTATS. — L'effet des injections d'ecdystérone chez les animaux de cette série opératoire, sur l'accélération de la mue, la réussite de l'exuviation et l'obtention d'un régénérat ont fait l'objet d'une publication antérieure. Les résultats présents concernent la morphologie des régénérats obtenus et les effets de l'ecdystérone sur les cellules du blastème de régénération. Morphologie
de 9 crabes a été sacrifié 2 jours après la seconde injection d'hormone; les blastèmes de régénération, fixés par une double fixation glutaraldéhyde-acide osmique, ont été inclus dans le mélange de SPURR; les coupes contrastées à l'acétate d'uranyle-citrate de plomb ont été examinées à l'aide d'un microscope « Siemens Elmiskop 1-A » (Centre de Microscopie électronique. Université de Caen). Des régénérats anormaux obtenus à la suite des injections ont été fixés, traités par la méthode du point critique et ombrés pour être examinés au microscope électronique à balayage (Lab. Évolution des Êtres organisés. Université Paris VI). RÉSULTATS. — L'effet des injections d'ecdystérone chez les animaux de cette série opératoire, sur l'accélération de la mue, la réussite de l'exuviation et l'obtention d'un régénérat ont fait l'objet d'une publication antérieure. Les résultats présents concernent la morphologie des régénérats obtenus et les effets de l'ecdystérone sur les cellules du blastème de régénération. Morphologie des régénérats obtenus. — Contrairement aux Crabes témoins qui ont tous régénéré normalement, les Crabes qui ont subi l'action de l'ecdystérone exogène ont donné des résultats variés. 8 crabes dont la mue n'a pas été accélérée ont régénéré normalement et les appendices qui se sont libérés de l'exuvie sont apparus identiques à ceux régénérés par les Crabes témoins. Les 16 crabes dont la mue a été accélérée ont eu une régénération perturbée. 4 crabes ont montré après dissection de l'exuvie, une surface cuticulaire plane ou à peine bombée au niveau du plan d'autotomie. Ces Crabes ont été notés comme n'ayant effectué aucune régénération sans présumer de l'état d'évolution du blastème caché par la cuticule. 12 crabes ont libéré des régénérats anormaux dont la morphologie est caractérisée par leur faible taille et une différenciation incomplète de l'appendice. Ces régénérats anormaux peuvent se limiter à une évagination en forme de doigt, protégée par une cuticule d'aspect plissé avec parfois à l'apex, une faible ébauche d'ornementation. Des régénérats anormaux de plus grande taille ont été obtenus; ils comportent une région basale et une région apicale nettement distinctes par l'aspect de leur cuticule. La cuticule de la région basale, en continuité avec celle située
identiques à ceux régénérés par les Crabes témoins. Les 16 crabes dont la mue a été accélérée ont eu une régénération perturbée. 4 crabes ont montré après dissection de l'exuvie, une surface cuticulaire plane ou à peine bombée au niveau du plan d'autotomie. Ces Crabes ont été notés comme n'ayant effectué aucune régénération sans présumer de l'état d'évolution du blastème caché par la cuticule. 12 crabes ont libéré des régénérats anormaux dont la morphologie est caractérisée par leur faible taille et une différenciation incomplète de l'appendice. Ces régénérats anormaux peuvent se limiter à une évagination en forme de doigt, protégée par une cuticule d'aspect plissé avec parfois à l'apex, une faible ébauche d'ornementation. Des régénérats anormaux de plus grande taille ont été obtenus; ils comportent une région basale et une région apicale nettement distinctes par l'aspect de leur cuticule. La cuticule de la région basale, en continuité avec celle située dans le plan d'autotomie, présente le même aspect plissé, dépourvu de soies mais finement mamelonné. De forme cônique, cette région basale se raccorde à la région apicale par une courte zone de transition. La région apicale comprend soit une portion de dactylopodite, soit le dactylopodite et la partie distale du propodite. La cuticule de ces articles est lisse ou faiblement ridée; elle porte des ornementations et des soies dont la position et la morphologie sont les mêmes que sur un article normal. De plus, elle offre une certaine rigidité car sans doute plus épaisse et calcifiée que celle de la région basale. EXPLICATION DES PLANCHES Planche I Régénérats anormaux obtenus. Fig. 1. — Régénérat digitiforme recourbé vers le plan d'autotomie (p.a.). Fig. 2. — Détail de l'apex (encadré de la figure 1) d'un régénérat avec une faible ébauche d'ornementation cuticulaire (o.c.). Fig. 3. — Régénérat comportant une région apicale de dactylopodite différenciée (r.d.) portée par une région basale (r.b.). p.a., plan d'autotomie; b-i., bord du basi-ischiopodite. Fig. 4. — Détail de la figure 3 : soie articulée (s.) et soie à pinnules rayonnantes (s') portée par la région différenciée. Fig. 5. — Grand régénérat anormal : région distale formée d'un
propodite. La cuticule de ces articles est lisse ou faiblement ridée; elle porte des ornementations et des soies dont la position et la morphologie sont les mêmes que sur un article normal. De plus, elle offre une certaine rigidité car sans doute plus épaisse et calcifiée que celle de la région basale. EXPLICATION DES PLANCHES Planche I Régénérats anormaux obtenus. Fig. 1. — Régénérat digitiforme recourbé vers le plan d'autotomie (p.a.). Fig. 2. — Détail de l'apex (encadré de la figure 1) d'un régénérat avec une faible ébauche d'ornementation cuticulaire (o.c.). Fig. 3. — Régénérat comportant une région apicale de dactylopodite différenciée (r.d.) portée par une région basale (r.b.). p.a., plan d'autotomie; b-i., bord du basi-ischiopodite. Fig. 4. — Détail de la figure 3 : soie articulée (s.) et soie à pinnules rayonnantes (s') portée par la région différenciée. Fig. 5. — Grand régénérat anormal : région distale formée d'un dactylopodite (d.) et d'un propodite (p.); r.b., région basale. Planche II Action de l'ecdystérone sur le blastème. Fig. 6. — Début de sécrétion de l'épicuticulaire (e.c.) par le pôle apical d'une cellule épithéliale; v, villosité. Fig. 7. — Épicuticule (e.c.) élaboré par l'épithélium sécréteur, région du blastème située hors de l'invagination épithéliale. Fig. 8. — Épicuticule (e.c.) et fibrilles de cuticule (f.) élaborées au niveau de l'invagination épithéliale (même blastème que sur la figure 7). Fig. 9. — Épicuticule et exocuticule (ex.c.) presque normales élaborées sous l'action de l'ecdystérone. Fig. 10. — Cellule à « Op-art-bodies » e.p., espace périnucléaire dilaté; n., noyau; g., dictyosome; s., grain de sécrétion. Ces régénérats anormaux peuvent être comparés à ceux obtenus par d'autres méthodes; les régénérats portant une région apicale différenciée sont identiques aux formes décrites sous le nom de « bourgeon-patte » et ceux formés d'une simple évagination sont à rapprocher des « bourgeons pointus ». Action de l'ecdystérone exogène sur les cellules des blastèmes. — Les 9 crabes de ce lot étaient à des stades de mue variés (C1, 1; D0, 6; D2, 2) et l'indice de régénération (6) des pattes autotomisées inférieur à 0,5 au moment des injections d'hormone. Les
l'invagination épithéliale. Fig. 8. — Épicuticule (e.c.) et fibrilles de cuticule (f.) élaborées au niveau de l'invagination épithéliale (même blastème que sur la figure 7). Fig. 9. — Épicuticule et exocuticule (ex.c.) presque normales élaborées sous l'action de l'ecdystérone. Fig. 10. — Cellule à « Op-art-bodies » e.p., espace périnucléaire dilaté; n., noyau; g., dictyosome; s., grain de sécrétion. Ces régénérats anormaux peuvent être comparés à ceux obtenus par d'autres méthodes; les régénérats portant une région apicale différenciée sont identiques aux formes décrites sous le nom de « bourgeon-patte » et ceux formés d'une simple évagination sont à rapprocher des « bourgeons pointus ». Action de l'ecdystérone exogène sur les cellules des blastèmes. — Les 9 crabes de ce lot étaient à des stades de mue variés (C1, 1; D0, 6; D2, 2) et l'indice de régénération (6) des pattes autotomisées inférieur à 0,5 au moment des injections d'hormone. Les blastèmes de régénération examinés 2 jours après la dernière injection ont montré un décollement entre l'épithélium sécréteur et la cuticule molle qui forme sans discontinuité la cuticule cicatricielle et l'enveloppe du bourgeon. Sous ce décollement, l'épithélium a élaboré des couches épicuticulaires peu épaisses et plus ou moins bien différenciées. La coupe sagittale d'un blastème a montré que l'épicuticulle la mieux différenciée se trouve au niveau de la zone d'invagination du blastème (fig. 7 et 8). L'épicuticule présente parfois l'aspect d'une épicuticule normale (fig. 9). Sous l'épicuticule, on peut observer quelques fibrilles ou quelques couches de fibrilles plus ou moins régulièrement disposées en strates figurant une exocuticule en cours d'élaboration (fig. 9). L'ensemble de ces formations cuticulaires peut être considéré comme le commencement d'un cycle de sécrétion cuticulaire par le jeune blastème de régénération. Les cellules épithéliales présentent quelques figures de lyse, mais c'est au niveau des cellules sous-jacentes qu'elles sont particulièrement développées avec la formation de vacuoles lytiques géantes et de corps résiduels. Des cellules à « Op-art-bodies » ou cellules de réserve de second type se rencontrent sous l'épithélium sécréteur. Ces cellules déjà observées chez Carcinus maenas apparaissent dans des régénérats normaux en fin de croissance, avant la sécrétion
coupe sagittale d'un blastème a montré que l'épicuticulle la mieux différenciée se trouve au niveau de la zone d'invagination du blastème (fig. 7 et 8). L'épicuticule présente parfois l'aspect d'une épicuticule normale (fig. 9). Sous l'épicuticule, on peut observer quelques fibrilles ou quelques couches de fibrilles plus ou moins régulièrement disposées en strates figurant une exocuticule en cours d'élaboration (fig. 9). L'ensemble de ces formations cuticulaires peut être considéré comme le commencement d'un cycle de sécrétion cuticulaire par le jeune blastème de régénération. Les cellules épithéliales présentent quelques figures de lyse, mais c'est au niveau des cellules sous-jacentes qu'elles sont particulièrement développées avec la formation de vacuoles lytiques géantes et de corps résiduels. Des cellules à « Op-art-bodies » ou cellules de réserve de second type se rencontrent sous l'épithélium sécréteur. Ces cellules déjà observées chez Carcinus maenas apparaissent dans des régénérats normaux en fin de croissance, avant la sécrétion de la cuticule de l'appendice. DISCUSSION ET CONCLUSION. — L'effet inhibiteur de l'ecdystérone sur la régénération est constant chez des animaux dont la mue est accélérée par les doses d'hormone utilisées. L'ecdystérone agit sur l'épithélium des blastèmes en provoquant une sécrétion précoce de la cuticule de l'appendice. Les plus grands régénérats obtenus montrent que les cellules situées à l'apex ont sécrété une cuticule avec des ornementations cuticulaires et des soies, tandis que les cellules des régions basales n'ont pu réaliser qu'une cuticule molle. Ce gradient de différenciation apico-basal résulte vraisemblablement d'une hétérogénéité des cellules épithéliales dans leur capacité de former la cuticule de l'appendice, donc dans leur état de différenciation. Cette hétérogénéité pourrait provenir d'une différence dans le nombre de mitoses effectuées selon les régions du blastème avant les injections d'ecdystérone. Cette hormone injectée, bloquant les synthèses d'ADN de l'épithélium ainsi qu'il a été démontré chez Procambarus, contraindrait alors des cellules à effectuer immédiatement la sécrétion de cuticule. L'étude des multiplications cellulaires au cours des diverses étapes de la régénération fera l'objet de travaux ultérieurs. L'ecdystérone entraîne l'accentuation des phénomènes de lyse qui accompagnent les différenciations. Ces résultats sont en accord avec les observations réalisées chez les Insectes. Nos résultats
régénérats obtenus montrent que les cellules situées à l'apex ont sécrété une cuticule avec des ornementations cuticulaires et des soies, tandis que les cellules des régions basales n'ont pu réaliser qu'une cuticule molle. Ce gradient de différenciation apico-basal résulte vraisemblablement d'une hétérogénéité des cellules épithéliales dans leur capacité de former la cuticule de l'appendice, donc dans leur état de différenciation. Cette hétérogénéité pourrait provenir d'une différence dans le nombre de mitoses effectuées selon les régions du blastème avant les injections d'ecdystérone. Cette hormone injectée, bloquant les synthèses d'ADN de l'épithélium ainsi qu'il a été démontré chez Procambarus, contraindrait alors des cellules à effectuer immédiatement la sécrétion de cuticule. L'étude des multiplications cellulaires au cours des diverses étapes de la régénération fera l'objet de travaux ultérieurs. L'ecdystérone entraîne l'accentuation des phénomènes de lyse qui accompagnent les différenciations. Ces résultats sont en accord avec les observations réalisées chez les Insectes. Nos résultats confirment l'hypothèse de l'intervention du taux d'ecdysone dans l'apparition de régénérats anormaux chez des Crabes non soumis à l'action d'ecdystérone exogène. Laboratoire de Biologie animale, U.E.R. des Sciences, Université de Caen, 14032 Caen Cedex. BIOLOGIE CELLULAIRE. — Étude ultrastructurale de la meïose dans les souches C50, CL et M3C de Physarum polycephalum (Myxomycètes). Note de Isabelle Lacorre-Arescaldino, présentée par M. Pierre-Paul Grassé. Chez le Myxomycète Physarum polycephalum, l'étude comparative en microscopie électronique des spores des souches C50 et CL dans lesquelles amibes et plasmodes ont la même ploïdie et des spores des souches polyploïdes M3C VI et M3C VII, où les amibes ont deux fois moins de chromosomes que les plasmodes, a montré qu'une légère différence existe entre ces dernières. En effet, nombreuses spores multinucléées se forment dans les souches C50 et CL. Entre autres critères, l'observation de complexes synaptonématiques a permis de conclure au déroulement d'une meïose dans les spores des souches C50 et CL. In Physarum polycephalum (Myxomycetes), a comparative ultrastructural study of sporulation showed only a slight difference between strains C50 and CL where plasmodia and amoebae have the same ploidy level, and polyploid strains M3C VI and M3C VII, where plasmodia have twice the ploidy level
Physarum polycephalum (Myxomycètes). Note de Isabelle Lacorre-Arescaldino, présentée par M. Pierre-Paul Grassé. Chez le Myxomycète Physarum polycephalum, l'étude comparative en microscopie électronique des spores des souches C50 et CL dans lesquelles amibes et plasmodes ont la même ploïdie et des spores des souches polyploïdes M3C VI et M3C VII, où les amibes ont deux fois moins de chromosomes que les plasmodes, a montré qu'une légère différence existe entre ces dernières. En effet, nombreuses spores multinucléées se forment dans les souches C50 et CL. Entre autres critères, l'observation de complexes synaptonématiques a permis de conclure au déroulement d'une meïose dans les spores des souches C50 et CL. In Physarum polycephalum (Myxomycetes), a comparative ultrastructural study of sporulation showed only a slight difference between strains C50 and CL where plasmodia and amoebae have the same ploidy level, and polyploid strains M3C VI and M3C VII, where plasmodia have twice the ploidy level of amoebae: numerous multinucleate spores were found in strains C50 and CL. Among other conditions, the observation of synaptonemal complexes provides some evidence that meiosis occurs in strains C50 and CL during sporulation. Des différences de ploïdie importantes ont été décelées parmi les souches de Physarum polycephalum cultivées stérilement et utilisées massivement pour les études biochimiques [(9), ©]. Les souches provenant de l'isolement Wis, (Rs, M3C IV, M3C VI, M3C VII, etc.) étant polyploïdes par rapport à la souche C50 isolée par Wheals en 1970 et CL dérivée de la souche C50 originelle, les plasmodes issus d'un clone d'amibes peuvent achever le cycle vital complet, c'est-à-dire sporuler et libérer des spores capables de germer et de donner des amibes (8). Or, par des mesures cytophotométriques, Cooke et Dee (1) ont montré que dans la souche CL, les noyaux des plasmodes en phase G2 contenaient la même quantité d'ADN que les noyaux des amibes en même phase, ce qui exclut une fusion nucléaire à la base de la formation des plasmodes, comme c'est le cas dans les souches polyploïdes. Mais si, dans cette souche CL, amibes et plasmodes ont la même ploïdie, que se passe-t-il lors de la sporulation ? En
utilisées massivement pour les études biochimiques [(9), ©]. Les souches provenant de l'isolement Wis, (Rs, M3C IV, M3C VI, M3C VII, etc.) étant polyploïdes par rapport à la souche C50 isolée par Wheals en 1970 et CL dérivée de la souche C50 originelle, les plasmodes issus d'un clone d'amibes peuvent achever le cycle vital complet, c'est-à-dire sporuler et libérer des spores capables de germer et de donner des amibes (8). Or, par des mesures cytophotométriques, Cooke et Dee (1) ont montré que dans la souche CL, les noyaux des plasmodes en phase G2 contenaient la même quantité d'ADN que les noyaux des amibes en même phase, ce qui exclut une fusion nucléaire à la base de la formation des plasmodes, comme c'est le cas dans les souches polyploïdes. Mais si, dans cette souche CL, amibes et plasmodes ont la même ploïdie, que se passe-t-il lors de la sporulation ? En effet, ces plasmodes de la souche CL, après une période de carence suivie d'une illumination, forment des sporanges contenant des spores, ces sporanges ne semblent pas différer de ceux formés par les souches polyploïdes (8). Or, dans ces dernières, les spores subissent la méiose et libèrent, lors de la germination, des amibes dont les noyaux ont un nombre de chromosomes deux fois moins élevé que les noyaux des plasmodes. Il nous a paru intéressant d'étudier pendant la sporulation le comportement des noyaux des souches C50 et CL, qui ne semblent pas présenter de mitose réductionnelle dans les spores, amibes et plasmodes ayant la même ploïdie, et de le comparer avec celui des noyaux des souches M3cVII, IIe et M3cVI dans lesquelles on a déjà pu observer des complexes synaptonématiques caractéristiques de la prophase méiotique (5). MATÉRIEL ET MÉTHODES. — Souches. — Les souches M3c VI et M3c VII, IIe proviennent du laboratoire McArdle de Madison, Wisconsin, la souche M3c VI nous ayant été envoyée par le Dr H. P. Rusch en 1966 et la souche M3c VII par le Dr J. Mohberg en 1972. Les souches C50 et CL (CL,) proviennent du laboratoire du Dr J. Dee à Leicester et
des amibes dont les noyaux ont un nombre de chromosomes deux fois moins élevé que les noyaux des plasmodes. Il nous a paru intéressant d'étudier pendant la sporulation le comportement des noyaux des souches C50 et CL, qui ne semblent pas présenter de mitose réductionnelle dans les spores, amibes et plasmodes ayant la même ploïdie, et de le comparer avec celui des noyaux des souches M3cVII, IIe et M3cVI dans lesquelles on a déjà pu observer des complexes synaptonématiques caractéristiques de la prophase méiotique (5). MATÉRIEL ET MÉTHODES. — Souches. — Les souches M3c VI et M3c VII, IIe proviennent du laboratoire McArdle de Madison, Wisconsin, la souche M3c VI nous ayant été envoyée par le Dr H. P. Rusch en 1966 et la souche M3c VII par le Dr J. Mohberg en 1972. Les souches C50 et CL (CL,) proviennent du laboratoire du Dr J. Dee à Leicester et nous ont été gracieusement envoyées par le Dr J. Mohberg en 1974. Cultures. — Les souches sont cultivées selon les techniques déjà décrites (4). La sporulation est induite selon la méthode simplifiée décrite par Mohberg et coll. (13); l'âge des spores est exprimé en heures après la fin de l'éclairement. Microscopie électronique. — Pour l'observation au microscope électronique, les fragments sont fixés par le glutaraldéhyde à 2 % en tampon phosphate 0,2 M pH 7,2 ou tampon cacodylate 0,02 M pH 7,2 pendant 1 h 30 mn puis postfixés 1 h par 0s04 à 2 % dans le même tampon. Après déshydratation par l'alcool, les fragments sont inclus dans l'« araldite », coupés puis colorés par l'acétate d'Uranyle et le plomb (14), avant d'être observés au microscope « Hitachi HU 11 A ». RÉSULTATS. — Comme nous l'avons déjà décrit pour la souche M3c VI (5), l'éclairement après passage en milieu épuisé est suivi dans toutes les souches étudiées d'un bourgeonnement, puis d'une formation de sporanges. Dans les sporanges, les noyaux se divisent pour la première fois de 11 à 16 h après la fin de l'éclairement, ce temps variant selon les souches et les expériences. Dans chaque cas, cette