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en avoir extrait beaucoup de matière organique. La part d'énergie dissipée par la respiration — calculée ici par différence — est elle-même assez réduite (7,4.106 kcal/ha/an), car il s'agit surtout d'Invertébrés. L'utilisation de la production végétale annuelle P peut ainsi être décrite par les relations : La biomasse de l'ensemble des animaux autres que les herbivores correspond à environ 54.103 kcal/ha, dont la part essentielle revient aux Fourmis carnivores. Ces consommateurs secondaires et tertiaires ingèrent au total 1,30.106 kcal/ha/an et cette consommation conduit à une production de 0,35.106, une respiration de 0,55.106 et un rejet d'excrétas de 0,40.106 kcal/ha/an (tableau II). TABLEAU II Biomasses et bilans énergétiques des principaux groupes de consommateurs secondaires dans la savane de Lamto, d'après les données de R. Barbault, Y. et D. Gillon, J. Lévieux et J.-M. Thiollay (kcal/ha et kcal/ha/an). B P 1 P/B I/B Oiseaux 560 220 12 500 0,02 0,4 22 Lézards 140 440 4 400 0,10 2,8 30 Mantes 580 3 500 10 500 0,33 6 18 Araignées 3 200 23 000 75 000 0,30 7 23 Fourmis carnivores 48 000 300 000 ? 1 200 000 ? 0,25 ? 6,2 ? 25 ? TOTAL 54.103 0,35.106 1,30.106 0,25 De telles valeurs traduisent un rendement énergétique P/1 élevé, voisin de 1/4, donc fondamentalement différent de celui des consommateurs primaires. Le rendement d'assimilation A/I est lui-même excellent, c'est-à-dire que la part des excréta est très réduite. En fait les carnivores ne constituent pas un niveau trophique unique; ils se répartent entre plusieurs niveaux successifs dont la valeur P/1 trouvée indique, au moins en première approximation, l'importance relative dans les flux d'énergie. On peut admettre dans ces conditions que, sur les 1,3.106 kcal/ha/an, les consommateurs secondaires C2 utilisent environ 0,96.106 kcal, les consommateurs tertiaires C3 le quart, soit 0,25.106 et les consommateurs des niveaux suivants 0,08.106 kcal/ha/an. Les flux d'énergie à travers les consommateurs C2, C3,... s'écrivent alors : On est frappé par l'importance relative inattendue de la production du premier niveau des consommateurs secondaires — 0,25 — par rapport à celle des consommateurs primaires — 0,60. Ce rapport, bien supérieur à un
valeurs traduisent un rendement énergétique P/1 élevé, voisin de 1/4, donc fondamentalement différent de celui des consommateurs primaires. Le rendement d'assimilation A/I est lui-même excellent, c'est-à-dire que la part des excréta est très réduite. En fait les carnivores ne constituent pas un niveau trophique unique; ils se répartent entre plusieurs niveaux successifs dont la valeur P/1 trouvée indique, au moins en première approximation, l'importance relative dans les flux d'énergie. On peut admettre dans ces conditions que, sur les 1,3.106 kcal/ha/an, les consommateurs secondaires C2 utilisent environ 0,96.106 kcal, les consommateurs tertiaires C3 le quart, soit 0,25.106 et les consommateurs des niveaux suivants 0,08.106 kcal/ha/an. Les flux d'énergie à travers les consommateurs C2, C3,... s'écrivent alors : On est frappé par l'importance relative inattendue de la production du premier niveau des consommateurs secondaires — 0,25 — par rapport à celle des consommateurs primaires — 0,60. Ce rapport, bien supérieur à un rendement énergétique P/1 même excellent, vient du fait que la consommation des carnivores dépasse nettement la production des herbivores (0,96 au lieu de 0,60) : il est certain, en effet, qu'elle comprend aussi des excréta des herbivores et plus précisément sans doute des microorganismes décomposeurs qui se sont développés aux dépens de ces excréta et de la partie de la production primaire non utilisée par ailleurs. De fait, puisque la savane est pratiquement en état d'équilibre, c'est-à-dire que les biomasses représentatives de ses diverses parties constituantes, tant animales que végétales et même édaphiques, restent en moyenne constantes d'une année sur l'autre, c'est que la matière organique produite et non utilisée par les animaux étudiés et par le feu disparaît sous l'action d'autres agents. On pense immédiatement, bien entendu, aux microorganismes, Bactéries, Actinomycètes et Champignons qui, à leur tour, constituent la nourriture de Protozoaires, de Nématodes et même pour une part peut-être non négligeable, d'autres animaux de taille plus grande appartenant aux divers niveaux trophiques de consommateurs. ÉCOPHYSIOLOGIE. — Accumulations de métaux et de particules minérales dans les tissus mous de la Coque comestible, Cerastoderma edule (Mollusque Eulamellibranche). Relation avec le milieu. Note de Micheline Martoja, Jacques Lhonoré et Bernard Elkaïm,
dépens de ces excréta et de la partie de la production primaire non utilisée par ailleurs. De fait, puisque la savane est pratiquement en état d'équilibre, c'est-à-dire que les biomasses représentatives de ses diverses parties constituantes, tant animales que végétales et même édaphiques, restent en moyenne constantes d'une année sur l'autre, c'est que la matière organique produite et non utilisée par les animaux étudiés et par le feu disparaît sous l'action d'autres agents. On pense immédiatement, bien entendu, aux microorganismes, Bactéries, Actinomycètes et Champignons qui, à leur tour, constituent la nourriture de Protozoaires, de Nématodes et même pour une part peut-être non négligeable, d'autres animaux de taille plus grande appartenant aux divers niveaux trophiques de consommateurs. ÉCOPHYSIOLOGIE. — Accumulations de métaux et de particules minérales dans les tissus mous de la Coque comestible, Cerastoderma edule (Mollusque Eulamellibranche). Relation avec le milieu. Note de Micheline Martoja, Jacques Lhonoré et Bernard Elkaïm, présentée par M. Pierre-Paul Grassé. Il existe deux types d'accumulations de métaux. Les unes sont constantes dans leur localisation et leur composition. Les autres sont accidentelles, incluses dans des nodules hémocytaires, variables selon l'environnement et certains de leurs constituants sont engagés dans des particules inorganiques. There are two types of metallic accumulations. The first type is constant in localisation and composition. The second type is casually encountered, included in hemocyte nodules, changing with environment and some of its components are incorporated in inorganic particles. Les Bivalves absorbent et concentrent de nombreux métaux [voir pour la bibliographie] mais il n'est pas évident que toutes les accumulations soient en relation directe avec l'environnement et aient une signification fonctionnelle équivalente. Les procédés physiques de microanalyse permettant désormais d'aborder ces problèmes, nous les avons appliqués à des Coques récoltées en des points géographiques distincts. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — Les Coques proviennent de l'estuaire d'un fleuve côtier breton (Penzé) où n'existe aucune industrie chimique et de la Baie de Seine (plage d'Honfleur et port du Havre) polluée par des rejets industriels. Elles ont été fixées par le mélange de Carnoy et coupées à la paraffine. Les accumulations minérales localisées d'après les résultats de la détection
metallic accumulations. The first type is constant in localisation and composition. The second type is casually encountered, included in hemocyte nodules, changing with environment and some of its components are incorporated in inorganic particles. Les Bivalves absorbent et concentrent de nombreux métaux [voir pour la bibliographie] mais il n'est pas évident que toutes les accumulations soient en relation directe avec l'environnement et aient une signification fonctionnelle équivalente. Les procédés physiques de microanalyse permettant désormais d'aborder ces problèmes, nous les avons appliqués à des Coques récoltées en des points géographiques distincts. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — Les Coques proviennent de l'estuaire d'un fleuve côtier breton (Penzé) où n'existe aucune industrie chimique et de la Baie de Seine (plage d'Honfleur et port du Havre) polluée par des rejets industriels. Elles ont été fixées par le mélange de Carnoy et coupées à la paraffine. Les accumulations minérales localisées d'après les résultats de la détection cytochimique du fer, ont été analysées par spectrographie dispersive en longueur d'onde à la microsonde de Castaing. Ces données ont été complétées par analyse ionique [voir e) et (4)]. L'examen ultrastructural a été réalisé sur des branchies fixées au glutaraldehyde et postosmiées. Certaines coupes ont subi une digestion enzymatique par la pronase après oxydation périodique. RÉSULTATS. — Des accumulations minérales existent de façon constante dans les cellules digestives et dans les concrétions du rein. Dans le pied, elles sont occasionnelles et liées à des pigments qui n'ont été observés que chez des individus hébergeant des parasites divers. Par ailleurs, les cellules à microvillosités de l'épithélium abfrontal des filaments branchiaux, contiennent souvent de nombreux éléments dont certains assez insolites comme aluminium, silicium et titane. Elles ne sont pourvues d'aucune des structures habituellement liées au stockage des métaux (lysosomes, sphérocristaux), mais renferment des particules opaques aux électrons incluses dans des vésicules de pinocytose. Outre ces éléments intégrés aux tissus proprement dits, tous les organes et principalement les branchies, peuvent renfermer des concentrations minérales engagées dans des nodules d'hémocytes, terme adopté ici à défaut de données hématologiques bien établies. Ces nodules hémocytaires inexistants ou très réduits chez les individus vivant en zone non
la pronase après oxydation périodique. RÉSULTATS. — Des accumulations minérales existent de façon constante dans les cellules digestives et dans les concrétions du rein. Dans le pied, elles sont occasionnelles et liées à des pigments qui n'ont été observés que chez des individus hébergeant des parasites divers. Par ailleurs, les cellules à microvillosités de l'épithélium abfrontal des filaments branchiaux, contiennent souvent de nombreux éléments dont certains assez insolites comme aluminium, silicium et titane. Elles ne sont pourvues d'aucune des structures habituellement liées au stockage des métaux (lysosomes, sphérocristaux), mais renferment des particules opaques aux électrons incluses dans des vésicules de pinocytose. Outre ces éléments intégrés aux tissus proprement dits, tous les organes et principalement les branchies, peuvent renfermer des concentrations minérales engagées dans des nodules d'hémocytes, terme adopté ici à défaut de données hématologiques bien établies. Ces nodules hémocytaires inexistants ou très réduits chez les individus vivant en zone non polluée, prennent une importance considérable chez les autres (Pl. L fig. 1 et 2). Ils occupent dans les organes une position quelconque, ce qui tient au caractère lacunaire du système circulatoire mais, dans la branchie où la disposition de ce système est rigoureuse, ils se forment presque exclusivement dans les veines efférentes (Pl. I, fig. 3). Les hémocytes y sont étroitement imbriqués. Ils sont jaunes sur le vivant et ont, après fixation, un aspect poussiéreux et très réfringent (Pl. I, fig. 4). Pauvres en ergastoplasme et en ribosomes libres, ils sont dotés de citernes granulaires à contenu floconneux et de lysosomes comportant des vésicules, des paquets de fibrilles et divers granules (Pl. I, fig. 5 et 6). Lorsque la matrice protéique du lysosome a été digérée par la pronase, des particules osmiophiles de 50 à 60 Å deviennent apparentes. Le rejet de lysosomes dans le milieu intérieur n'a jamais été observé. Les hémocytes sont capables d'accumuler un grand nombre d'éléments dont les métaux lourds (voir tableau). Le plomb, indécelable chez les animaux de la Penzé, y atteint chez ceux de la Baie de Seine, des teneurs supérieures à la normale (6), celle-ci se situant au-dessous du seuil de sensibilité de
veines efférentes (Pl. I, fig. 3). Les hémocytes y sont étroitement imbriqués. Ils sont jaunes sur le vivant et ont, après fixation, un aspect poussiéreux et très réfringent (Pl. I, fig. 4). Pauvres en ergastoplasme et en ribosomes libres, ils sont dotés de citernes granulaires à contenu floconneux et de lysosomes comportant des vésicules, des paquets de fibrilles et divers granules (Pl. I, fig. 5 et 6). Lorsque la matrice protéique du lysosome a été digérée par la pronase, des particules osmiophiles de 50 à 60 Å deviennent apparentes. Le rejet de lysosomes dans le milieu intérieur n'a jamais été observé. Les hémocytes sont capables d'accumuler un grand nombre d'éléments dont les métaux lourds (voir tableau). Le plomb, indécelable chez les animaux de la Penzé, y atteint chez ceux de la Baie de Seine, des teneurs supérieures à la normale (6), celle-ci se situant au-dessous du seuil de sensibilité de la microsonde. Une telle constatation suggère une relation entre l'environnement et les accumulations minérales des hémocytes, hypothèse que confirme l'analyse du contenu intestinal. En effet, en raison d'un mode de vie fouisseur, d'une éthologie alimentaire de suspensivore, d'un type de nutrition où la sélection entre les matériaux ingérés n'est guère que mécanique, les résidus de la digestion sont très proches des sédiments et des particules en suspension dans l'eau. Or, pour chaque individu, les hémocytes renferment les mêmes éléments que le contenu intestinal, sauf vanadium et chrome. Le plomb ne figure dans l'intestin que chez les animaux de la Baie de Seine où sa présence est signalée (8), (9). DISCUSSION. — Non seulement la branchie absorbe des ions (9), (10), mais elle capte des particules à partir de la cavité interfoliaire, ce qui implique une traversée des ostia. L'édification de nodules hémocytaires dans les veines branchiales, qui met en jeu le processus connu d'agglutination (11), représenterait alors un mécanisme de défense : certains matériaux absorbés seraient aussitôt piégés par les hémocytes et soustraits au milieu intérieur. Ainsi immobilisés, les éléments toxiques adsorbés sur les particules resteraient relativement inoffensifs encore que l'obstruction des veines par les nodules traduise un état pathologique.
que mécanique, les résidus de la digestion sont très proches des sédiments et des particules en suspension dans l'eau. Or, pour chaque individu, les hémocytes renferment les mêmes éléments que le contenu intestinal, sauf vanadium et chrome. Le plomb ne figure dans l'intestin que chez les animaux de la Baie de Seine où sa présence est signalée (8), (9). DISCUSSION. — Non seulement la branchie absorbe des ions (9), (10), mais elle capte des particules à partir de la cavité interfoliaire, ce qui implique une traversée des ostia. L'édification de nodules hémocytaires dans les veines branchiales, qui met en jeu le processus connu d'agglutination (11), représenterait alors un mécanisme de défense : certains matériaux absorbés seraient aussitôt piégés par les hémocytes et soustraits au milieu intérieur. Ainsi immobilisés, les éléments toxiques adsorbés sur les particules resteraient relativement inoffensifs encore que l'obstruction des veines par les nodules traduise un état pathologique. Il n'est pas exclu que celui-ci soit réversible : le rejet de phagocytes par la branchie est possible (12) et a été observé chez Mytilus (11). Les agressions physicochimiques qui induisent la formation des nodules sont sans doute complexes. Une action sur les cellules ciliées des ostia qui assumeraient mal leur fonction de tri, est peut-être à envisager. Les données globales font apparaître une vaste répartition des métaux dans l'organisme des Bivalves (1). La concentration d'éléments dans les hémocytes déjà décrite pour fer, cuivre et zinc chez Crassostrea (13), explique en partie cette dispersion. Si l'on excepte les amas pigmentaires dont la genèse semble liée à des états parasitaires ou infectieux, les accumulations de métaux sont de deux types. Les premières sont constantes, ne comportent que peu d'éléments, tous physiologiquement importants comme métabolites ou coenzymes. Leur composition n'est pas sous la dépendance directe du milieu. Les autres ne se constituent qu'accidentellement, non dans de véritables organes, mais dans des nodules hémocytaires. Elles comprennent un nombre d'éléments élevé et variable suivant l'environnement. C'est là que se trouvent éventuellement des polluants comme le plomb. L'aspect des inclusions des hémocytes, la persistance de leur réfringence, leur résistance aux protéases, les très fortes teneurs
leur fonction de tri, est peut-être à envisager. Les données globales font apparaître une vaste répartition des métaux dans l'organisme des Bivalves (1). La concentration d'éléments dans les hémocytes déjà décrite pour fer, cuivre et zinc chez Crassostrea (13), explique en partie cette dispersion. Si l'on excepte les amas pigmentaires dont la genèse semble liée à des états parasitaires ou infectieux, les accumulations de métaux sont de deux types. Les premières sont constantes, ne comportent que peu d'éléments, tous physiologiquement importants comme métabolites ou coenzymes. Leur composition n'est pas sous la dépendance directe du milieu. Les autres ne se constituent qu'accidentellement, non dans de véritables organes, mais dans des nodules hémocytaires. Elles comprennent un nombre d'éléments élevé et variable suivant l'environnement. C'est là que se trouvent éventuellement des polluants comme le plomb. L'aspect des inclusions des hémocytes, la persistance de leur réfringence, leur résistance aux protéases, les très fortes teneurs en silicium et aluminium, le rapport même de ces teneurs qui est identique à celui des sédiments contenus dans l'intestin, sont autant d'arguments en faveur d'une phagocytose de particules inertes. Certains de leurs caractères les rapprochent des dépôts minéraux intra-pulmonaires constitués lors d'empoussiérage pathologique (14). En revanche, ils les opposent à diverses accumulations naturelles de silicium et d'aluminium étudiées par les mêmes méthodes chez d'autres Invertébrés (15). Nos résultats préliminaires tendent donc à montrer que, au moins une partie des constituants du milieu anormalement stockés chez Cerastoderma, le sont sous une forme inorganique (silico-aluminates, hydroxydes métalliques), ce qui met en question leur éventuelle assimilation par les prédateurs. Séance du 14 février 1977. G. W. BRYAN, in Marine Pollution, JOHNSTON éd., Academic Press, N.Y., 1976, p. 185-302. R. MARTOJA, A. Y. JEANTET, D. LHONORÉ, M. TRUCHET, J. Microscopic, 22, 1975, p. 441-448. M. TRUCHET, J. Microscopie, 22, 1975, p. 465-474. 4) Les analyses par émission ionique secondaire sont dues à M. Truchet. 5) E. A. MALEK et T. C. CHENG. Medical and Economic Malacology, Academic Press, N.Y., 1974, 398 p. 6) M. JAVILLIER et D. BERTRAND, in Traité de Biochimie générale, M. JAVILLIER et coll. éd., Masson. Paris, 1, (1). 1959,
à diverses accumulations naturelles de silicium et d'aluminium étudiées par les mêmes méthodes chez d'autres Invertébrés (15). Nos résultats préliminaires tendent donc à montrer que, au moins une partie des constituants du milieu anormalement stockés chez Cerastoderma, le sont sous une forme inorganique (silico-aluminates, hydroxydes métalliques), ce qui met en question leur éventuelle assimilation par les prédateurs. Séance du 14 février 1977. G. W. BRYAN, in Marine Pollution, JOHNSTON éd., Academic Press, N.Y., 1976, p. 185-302. R. MARTOJA, A. Y. JEANTET, D. LHONORÉ, M. TRUCHET, J. Microscopic, 22, 1975, p. 441-448. M. TRUCHET, J. Microscopie, 22, 1975, p. 465-474. 4) Les analyses par émission ionique secondaire sont dues à M. Truchet. 5) E. A. MALEK et T. C. CHENG. Medical and Economic Malacology, Academic Press, N.Y., 1974, 398 p. 6) M. JAVILLIER et D. BERTRAND, in Traité de Biochimie générale, M. JAVILLIER et coll. éd., Masson. Paris, 1, (1). 1959, p. 9-97. C) Rapport de l'agence de Bassin Seine-Normandie. 1975. 8) Bulletin du réseau national d'observations. CNEXü. 1975. 1976. 9) R. R. RONKIN, J. Cell. Comp. Physiol., 25, 1950, p. 241-260. 10) P. KORRINGA. Quart. Rev. Biol., 27, 1952, p. 266-308. 11) G. H. DREW. Quart. J. Microscop. Sci., 54, 1910, p. 605-621. 12) V. FRETTER. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 32, 1953, p. 367-374. 13) P. S. GALSTOFF. Fish. Bull. Fish. wildl. Serv. US, 64, 1964, p. 1-480. 14) J. P. BERRY. Thèse de Doctorat en Biologie humaine, Université Paris Val-de-Marne. 1974, 152 p. 15) R. MARTOJA et M. MARTOJA, Comptes rendus, 276, série D. 1973, p. 2951-2954. M. M. Institut de Biologie, 195, rue Saint-Jacques, 75005 Paris; J. L. Equipe associée au CAR.S., if 570, Laboratoire d'Histophysiologie des Insectes, 12, rue Cuvier, 75005 Paris; B. E. Laboratoire d'Évolution des Êtres organisés, 105, boulevard Raspail, 75006 Paris. RADIOBIOLOGIE. — Sur le rôle des cytokinines dans l'activité radiorestauratrice des extraits de levure, des tRNA et d'un extrait particulier d'acides aminés de levure. Note de Michel Riedel, Philippe Barthe, Jacqueline Bayanove et Robert Jonard, présentée par M. Roger Gautheret. Les activités radiorestauratrices des extraits de levure et de certaines fractions isolées
1910, p. 605-621. 12) V. FRETTER. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 32, 1953, p. 367-374. 13) P. S. GALSTOFF. Fish. Bull. Fish. wildl. Serv. US, 64, 1964, p. 1-480. 14) J. P. BERRY. Thèse de Doctorat en Biologie humaine, Université Paris Val-de-Marne. 1974, 152 p. 15) R. MARTOJA et M. MARTOJA, Comptes rendus, 276, série D. 1973, p. 2951-2954. M. M. Institut de Biologie, 195, rue Saint-Jacques, 75005 Paris; J. L. Equipe associée au CAR.S., if 570, Laboratoire d'Histophysiologie des Insectes, 12, rue Cuvier, 75005 Paris; B. E. Laboratoire d'Évolution des Êtres organisés, 105, boulevard Raspail, 75006 Paris. RADIOBIOLOGIE. — Sur le rôle des cytokinines dans l'activité radiorestauratrice des extraits de levure, des tRNA et d'un extrait particulier d'acides aminés de levure. Note de Michel Riedel, Philippe Barthe, Jacqueline Bayanove et Robert Jonard, présentée par M. Roger Gautheret. Les activités radiorestauratrices des extraits de levure et de certaines fractions isolées telles que les solutions de tRNA ou d'acides aminés, peuvent être dues à la présence dans ces extraits et solutions, de cytokinines naturelles dont certaines ont pu être identifiées. Radio restoring activities of yeast extracts, of some fractional parts such as tRNA or amino acid solutions can be caused by the presence of natural cytokinins. Some of them were identified. Les propriétés radiorestauratrices des extraits de levure [1] [2] [3] de certains tRNA qui en sont issus [4] [5] [6] et de la fraction mononucléotidique des hydrolysats de tRNA [7] sont connues. On sait aussi que les acides aminés préparés à partir des extraits de levure manifestent également une activité radiorestauratrice alors qu'un mélange réalisé à partir des mêmes acides aminés commerciaux n'en présente pas [8]. Or, l'effet radiorestaurateur de certaines cytokinines exogènes [9] [10] [11] et l'existence de cytokinines libres dans les extraits de levures [12] [13] [14] ont déjà été signalés. Il nous fallait donc préciser la nature des cytokinines contenues dans nos extraits de levure, puis mettre en évidence le fait que l'activité radiorestauratrice des solutions d'acides aminés isolés de ces extraits est en rapport avec la présence dans celles-ci d'une ou plusieurs cytokinines endogènes. MÉTODES. —