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B 3) ou si le potentiel de référence est moins négatif (A 4 et B 4). La cinétique d'ouverture des « canaux » est plus rapide lorsqu'on augmente la concentration en 4-AP (comparer le décours des courants correspondant au premier choc respectivement en A 2 et A 3 et en B 2 et B 3). DISCUSSION. — L'état actuel de nos connaissances de la structure des « canaux » potassium et des propriétés physicochimiques de la molécule de 4-AP permet de proposer une interprétation simple des phénomènes observés. Par analogie avec l'hypothèse proposée par Armstrong (11) concernant l'interaction des dérivés des ions tétraéthylammonium (TEA+) et des « canaux » potassium de l'axone géant de Calmar, l'effet bloquant de la 4-AP serait lié à la partie ammonium quaternaire de la molécule (-NH3). Ce groupement polaire hydrophile serait situé dans la partie élargie (interne) du « canal » où il entrerait en compétition avec les ions K+ et les empêcherait de traverser la partie étroite (externe) du canal. À la différence des ions TEA+ et de leurs dérivés, la molécule serait, en raison d'une part de la grande solubilité dans les lipides du noyau pyridine, d'autre part de la taille de son groupement polaire (les ions NH4+ peuvent traverser le canal potassium), susceptible de se déplacer vers l'extérieur lors d'une dépolarisation conformément au champ électrique transmembranaire. Ce déplacement conduirait à une dissociation du complexe 4-AP-R et à un déblocage des « canaux », ce qui rendrait compte de l'augmentation de Ks. Il est vraisemblable que le mécanisme d'action de la 4-AP est sensiblement plus complexe que ne le laisse prévoir le modèle. Il est en particulier certain que les ions K+ intra et extra cellulaires ont un effet non négligeable sur la formation du complexe 4-AP-R. Le modèle n'en reste pas moins satisfaisant dans son ensemble, tout au moins en ce qui concerne l'axone de Calamar et sans doute l'axone de Blatte. Séance du 31 janvier 1977. Ce travail a été réalisé avec l'aide de la D.G.R.S.T. (aide n° 7470203). M. PELHATE, B. HUE, Y. PICHON et J. CHANELET, Comptes rendus, 278,
groupement polaire (les ions NH4+ peuvent traverser le canal potassium), susceptible de se déplacer vers l'extérieur lors d'une dépolarisation conformément au champ électrique transmembranaire. Ce déplacement conduirait à une dissociation du complexe 4-AP-R et à un déblocage des « canaux », ce qui rendrait compte de l'augmentation de Ks. Il est vraisemblable que le mécanisme d'action de la 4-AP est sensiblement plus complexe que ne le laisse prévoir le modèle. Il est en particulier certain que les ions K+ intra et extra cellulaires ont un effet non négligeable sur la formation du complexe 4-AP-R. Le modèle n'en reste pas moins satisfaisant dans son ensemble, tout au moins en ce qui concerne l'axone de Calamar et sans doute l'axone de Blatte. Séance du 31 janvier 1977. Ce travail a été réalisé avec l'aide de la D.G.R.S.T. (aide n° 7470203). M. PELHATE, B. HUE, Y. PICHON et J. CHANELET, Comptes rendus, 278, série D, 1974, p. 2807. W. ULBRICHT et H. H. WAGNER, Pfliigers Arch., 367, 1976, p. 77. H. MEVES et Y. PICHON, J. Physiol., London, 251, 1975, p. 60 P. J. Z. YEH, G. S. OXFORD, C. H. Wu et T. NARAHASHI, Biophys. J., 16, 1976, p. 77. J. Z. YEH, G. S. OXFORD, C. H. Wu et T. NARAHASHI, J. gen. Physiol., 68, 1976, p. 519. P. F. BAKER, A. L. HODGKIN et T. I. SHAW, J. Physiol., London, 164, 1962, p. 330. W. K. CHANDLER et H. MEVES, J. Physiol., London, 180, 1965, p. 788. A. L. HODGKIN et A. F. HUXLEY, J. Physiol., London, 117, 1952, p. 500. C. M. ARMSTRONG, J. Gen. Physiol., 58, 1971, p. 413. Laboratory of the Marine Biological Association of the United Kingdom, Plymouth, Angleterre et Département de Biophysique, Laboratoire de Neurobiologie Cellulaire, C.N.R.S., 91190 Gif-sur-Yvette. NEUROCHIMIE. — Implication du GABA dans l'organisation spatiale des champs récepteurs des cellules ganglionnaires de la rétine de Grenouille. Note de Nicole Bonaventure, Guy Roussel et Arlette Haënel, présentée par M. Alfred Fessard. Chez le Poulet comme chez la Grenouille, une étude histoautoradiographique de la rétine, après injection de GABA tritié, montre que cet acide aminé
YEH, G. S. OXFORD, C. H. Wu et T. NARAHASHI, J. gen. Physiol., 68, 1976, p. 519. P. F. BAKER, A. L. HODGKIN et T. I. SHAW, J. Physiol., London, 164, 1962, p. 330. W. K. CHANDLER et H. MEVES, J. Physiol., London, 180, 1965, p. 788. A. L. HODGKIN et A. F. HUXLEY, J. Physiol., London, 117, 1952, p. 500. C. M. ARMSTRONG, J. Gen. Physiol., 58, 1971, p. 413. Laboratory of the Marine Biological Association of the United Kingdom, Plymouth, Angleterre et Département de Biophysique, Laboratoire de Neurobiologie Cellulaire, C.N.R.S., 91190 Gif-sur-Yvette. NEUROCHIMIE. — Implication du GABA dans l'organisation spatiale des champs récepteurs des cellules ganglionnaires de la rétine de Grenouille. Note de Nicole Bonaventure, Guy Roussel et Arlette Haënel, présentée par M. Alfred Fessard. Chez le Poulet comme chez la Grenouille, une étude histoautoradiographique de la rétine, après injection de GABA tritié, montre que cet acide aminé se fixe préférentiellement au niveau des cellules horizontales et des cellules amacrines. Il a été suggéré (Werblin, 1974) que les cellules horizontales seraient responsables de l'organisation spatiale des champs récepteurs des cellules ganglionnaires. Le GABA pourrait donc intervenir dans l'agencement centre-périphérie de ces champs récepteurs. Ceci a effectivement été vérifié grâce à l'administration de picrotoxine, antagoniste spécifique du GABA, qui modifie nettement l'activité unitaire des neurones ganglionnaires dans le sens d'un abaissement du seuil de réactivité, d'une facilitation de l'activité spontanée, et d'une augmentation importante de l'étendue des champs récepteurs des cellules ON-OFF, qui de 12° au départ, atteint 240 après action de la picrotoxine. An histoautoradiographic study of the Chicken and Frog retinae has been made following an intravitreal injection of tritiated GABA. This amino acid was especially fixed at the amacrine and horizontal cell level. It has been suggested (Werblin, 1974) that horizontal cells might be responsible for the spatial organization of the receptive fields of retinal ganglion cells. GABA could thus be involved in bringing about the centre-surround arrangement of the latter receptive fields. We have shown that picrotoxin, a specific GABA-antagonist, does indeed provoke marked changes in the activity of retinal ganglion cells. It provokes a
grâce à l'administration de picrotoxine, antagoniste spécifique du GABA, qui modifie nettement l'activité unitaire des neurones ganglionnaires dans le sens d'un abaissement du seuil de réactivité, d'une facilitation de l'activité spontanée, et d'une augmentation importante de l'étendue des champs récepteurs des cellules ON-OFF, qui de 12° au départ, atteint 240 après action de la picrotoxine. An histoautoradiographic study of the Chicken and Frog retinae has been made following an intravitreal injection of tritiated GABA. This amino acid was especially fixed at the amacrine and horizontal cell level. It has been suggested (Werblin, 1974) that horizontal cells might be responsible for the spatial organization of the receptive fields of retinal ganglion cells. GABA could thus be involved in bringing about the centre-surround arrangement of the latter receptive fields. We have shown that picrotoxin, a specific GABA-antagonist, does indeed provoke marked changes in the activity of retinal ganglion cells. It provokes a decrease in the response threshold, a facilitation of spontaneous activities, and a marked increase in the receptive field area of the ON-OFF ganglion cells: from 12° at the start, it reaches 24° under the effect of picrotoxin. Des résultats antérieurs suggèrent fortement que le GABA pourrait être impliqué dans des mécanismes d'inhibition au sein de la rétine des Vertébrés. En effet, cet acide aminé exerce une action dépressive sur l'amplitude de l'onde b de l'ERG [lorsqu'il est injecté par voie intraveineuse chez le Poulet (1), (2), (3)], ou par voie intravitreenne chez le Poulet et chez la Grenouille (4)] et sur celle des potentiels évoqués tectaux (5). Le GABA a également une action dépressive sur l'activité des neurones rétiniens : chez la Grenouille (6) comme chez le Chat (7), il déprime l'activité des cellules ganglionnaires de la rétine in situ et il exerce les mêmes effets inhibiteurs sur les décharges des cellules ganglionnaires de la rétine isolée de Grenouille (8) ou de Lapin (9). La picrotoxine antagonise spécifiquement l'effet dépressif du GABA sur l'onde b de l'ERG (5). De plus, cette substance convulsivante augmente l'activité des cellules ganglionnaires (9). Selon Burckhardt (10), la picrotoxine accroîtrait à la fois l'amplitude et
mécanismes d'inhibition au sein de la rétine des Vertébrés. En effet, cet acide aminé exerce une action dépressive sur l'amplitude de l'onde b de l'ERG [lorsqu'il est injecté par voie intraveineuse chez le Poulet (1), (2), (3)], ou par voie intravitreenne chez le Poulet et chez la Grenouille (4)] et sur celle des potentiels évoqués tectaux (5). Le GABA a également une action dépressive sur l'activité des neurones rétiniens : chez la Grenouille (6) comme chez le Chat (7), il déprime l'activité des cellules ganglionnaires de la rétine in situ et il exerce les mêmes effets inhibiteurs sur les décharges des cellules ganglionnaires de la rétine isolée de Grenouille (8) ou de Lapin (9). La picrotoxine antagonise spécifiquement l'effet dépressif du GABA sur l'onde b de l'ERG (5). De plus, cette substance convulsivante augmente l'activité des cellules ganglionnaires (9). Selon Burckhardt (10), la picrotoxine accroîtrait à la fois l'amplitude et la durée des réponses des cellules amacrines dans la rétine de Grenouille. Le présent travail visait à préciser le mode d'action du GABA injecté dans l'œil, en essayant, d'une part, de localiser son site de fixation au moment où son action dépressive sur l'onde b de l'ERG est maximale, et d'autre part, en analysant son action sur l'organisation des champs récepteurs des cellules ganglionnaires. Cette étude a été entreprise chez la Grenouille. Depuis les travaux de Maturana et coll. (11), et ceux de Grüsser et coll. (12), on sait que la rétine de cet Amphibien possède au moins 3 types de cellules ganglionnaires : des cellules « soutenues » qui déchargent pendant toute la durée de la stimulation lumineuse, des cellules ON-OFF qui présentent une activité en début et en fin de stimulation, et des cellules OFF. Toutes ces cellules possèdent une organisation spatiale de leur champ récepteur, avec un centre excitateur et une périphérie inhibitrice. L'effet inhibiteur du GABA est examiné à partir des effets de son antagoniste spécifique, la picrotoxine, car aborder de façon directe l'étude de l'effet inhibiteur du GABA sur les réponses des cellules ganglionnaires, c'est-à-dire après injection intravitreenne de cet acide aminé, ne donne que
d'autre part, en analysant son action sur l'organisation des champs récepteurs des cellules ganglionnaires. Cette étude a été entreprise chez la Grenouille. Depuis les travaux de Maturana et coll. (11), et ceux de Grüsser et coll. (12), on sait que la rétine de cet Amphibien possède au moins 3 types de cellules ganglionnaires : des cellules « soutenues » qui déchargent pendant toute la durée de la stimulation lumineuse, des cellules ON-OFF qui présentent une activité en début et en fin de stimulation, et des cellules OFF. Toutes ces cellules possèdent une organisation spatiale de leur champ récepteur, avec un centre excitateur et une périphérie inhibitrice. L'effet inhibiteur du GABA est examiné à partir des effets de son antagoniste spécifique, la picrotoxine, car aborder de façon directe l'étude de l'effet inhibiteur du GABA sur les réponses des cellules ganglionnaires, c'est-à-dire après injection intravitreenne de cet acide aminé, ne donne que peu de renseignements, puisque toute activité cellulaire disparaît. Il est plus intéressant de l'entreprendre à partir des effets de la picrotoxine, qui lève sélectivement les éventuelles inhibitions dues à l'action du GABA endogène. Pour savoir dans quelles couches rétinennes le GABA se fixe lorsqu'il est injecté par voie intravitréenne, nous avons entrepris une étude histoautoradiographique de la rétine de Grenouille et de Poulet après administration de cet acide aminé marqué. Un tel travail avait déjà été réalisé sur la rétine isolée de chacune de ces deux espèces [(13), (14), (15)], et il avait permis de constater que le GABA s'accumulait au niveau des cellules amacrines et des cellules horizontales ainsi que dans la plexiforme interne. Mais il nous a semblé intéressant de refaire cette expérience in vivo, après injection intravitréenne de GABA, et d'effectuer le prélèvement de la rétine au moment où l'action dépressive sur l'onde b de l'ERG serait maximale. Fig. 1. — Mesure de l'étendue du champ récepteur d'une cellule ganglionnaire ON-OFF sur un écran, avant et après administration de picrotoxine 0,005 M. MÉTHODES ET TECHNIQUES. — 1. Les Grenouilles, Rana temporaria, sont curarisées au « Flaxédil » ou à la « D-tubocurarine » (0,9 mg par Grenouille),
avons entrepris une étude histoautoradiographique de la rétine de Grenouille et de Poulet après administration de cet acide aminé marqué. Un tel travail avait déjà été réalisé sur la rétine isolée de chacune de ces deux espèces [(13), (14), (15)], et il avait permis de constater que le GABA s'accumulait au niveau des cellules amacrines et des cellules horizontales ainsi que dans la plexiforme interne. Mais il nous a semblé intéressant de refaire cette expérience in vivo, après injection intravitréenne de GABA, et d'effectuer le prélèvement de la rétine au moment où l'action dépressive sur l'onde b de l'ERG serait maximale. Fig. 1. — Mesure de l'étendue du champ récepteur d'une cellule ganglionnaire ON-OFF sur un écran, avant et après administration de picrotoxine 0,005 M. MÉTHODES ET TECHNIQUES. — 1. Les Grenouilles, Rana temporaria, sont curarisées au « Flaxédil » ou à la « D-tubocurarine » (0,9 mg par Grenouille), et recouvertes d'un coton humide. Les paupières sont réséquées et on instille dans l'œil quelques gouttes d'atropine et de « Néosynéphrine » afin de dilater la pupille. Il est bien connu (16) que les différents types de cellules ganglionnaires se projettent sur des couches superficielles et distinctes du tectum contralatéral ; c'est donc à ce niveau que nous avons procédé à des enregistrements extracellulaires. Les réponses des cellules ganglionnaires sont recueillies à l'aide de micro-pipettes de verre (1 g à la pointe) remplies de NaCl 2 M, et dont la résistance est de 2 à 4 MO. Un adaptateur d'impédance à transistor à effet de champ permet d'introduire le signal dans un oscilloscope « Alvar ». Les expériences ont lieu dans une ambiance mésopique, et un projecteur fournit le stimulus photique; celui-ci est constitué par une plage lumineuse de 15 lx, de un demi-degré environ que l'on déplace sur un écran grâce à un système de 2 miroirs, ce qui permet de délimiter la surface du champ récepteur. Ces mesures sont effectuées avant et après administration intraoculaire de 30 μl de picrotoxine 0,005 M. 2. En vue de l'étude histoautoradiographique, 2 mCi de 3H/GABA ont été injectés dans un œil
; c'est donc à ce niveau que nous avons procédé à des enregistrements extracellulaires. Les réponses des cellules ganglionnaires sont recueillies à l'aide de micro-pipettes de verre (1 g à la pointe) remplies de NaCl 2 M, et dont la résistance est de 2 à 4 MO. Un adaptateur d'impédance à transistor à effet de champ permet d'introduire le signal dans un oscilloscope « Alvar ». Les expériences ont lieu dans une ambiance mésopique, et un projecteur fournit le stimulus photique; celui-ci est constitué par une plage lumineuse de 15 lx, de un demi-degré environ que l'on déplace sur un écran grâce à un système de 2 miroirs, ce qui permet de délimiter la surface du champ récepteur. Ces mesures sont effectuées avant et après administration intraoculaire de 30 μl de picrotoxine 0,005 M. 2. En vue de l'étude histoautoradiographique, 2 mCi de 3H/GABA ont été injectés dans un œil de Poulet, 1 mCi dans un œil de Grenouille. Ces yeux sont prélevés 60 à 90 min après l'injection, à la suite d'un enregistrement électrorétinographique qui permet de contrôler la dépression de l'onde b de l'ERG. Les yeux sont rapidement fixés au glutaraldéhyde; la cupule postérieure est découpée en petits fragments placés successivement dans du glutaraldéhyde (2-3 h) et dans de l'acide osmique à 1 % (1 h). Les échantillons sont alors inclus dans de l'« araldite » après une déshydratation graduelle à l'éthanol. Les coupes semi-fines de 1 g sont recouvertes d'une émulsion « Ilford L4 » et maintenues à l'obscurité pendant 5 semaines. RÉSULTATS. — 1. Mesure de l'étendue des champs récepteurs avant et après administration de picrotoxine. — Dans cette étude nous ne nous sommes intéressés qu'aux réponses des cellules ON-OFF dont les axones se terminent dans la couche 3 du tectum et dont les décharges peuvent être recueillies à ce niveau. D'après nos résultats, le champ récepteur d'une telle cellule a une forme irrégulière, légèrement ovale, et il mesure 12 à 13° environ, ce qui est conforme aux résultats obtenus antérieurement (17), (18). Après une injection de picrotoxine, on observe parfois des décharges spontanées qui n'existent
fragments placés successivement dans du glutaraldéhyde (2-3 h) et dans de l'acide osmique à 1 % (1 h). Les échantillons sont alors inclus dans de l'« araldite » après une déshydratation graduelle à l'éthanol. Les coupes semi-fines de 1 g sont recouvertes d'une émulsion « Ilford L4 » et maintenues à l'obscurité pendant 5 semaines. RÉSULTATS. — 1. Mesure de l'étendue des champs récepteurs avant et après administration de picrotoxine. — Dans cette étude nous ne nous sommes intéressés qu'aux réponses des cellules ON-OFF dont les axones se terminent dans la couche 3 du tectum et dont les décharges peuvent être recueillies à ce niveau. D'après nos résultats, le champ récepteur d'une telle cellule a une forme irrégulière, légèrement ovale, et il mesure 12 à 13° environ, ce qui est conforme aux résultats obtenus antérieurement (17), (18). Après une injection de picrotoxine, on observe parfois des décharges spontanées qui n'existent pas chez le témoin et, plus régulièrement, un abaissement du seuil de réactivité ainsi qu'un accroissement considérable de l'étendue des champs récepteurs; leur taille double et atteint toujours au moins 24° (fig. 1). Notons que l'amplitude de l'onde b de l'ERG, enregistrée simultanément, est très fortement augmentée : pour un « flash » de même intensité, cette amplitude passe de 500 μV avant, à 1 100 μV après l'injection de picrotoxine. Environ 1 h plus tard, le champ récepteur a retrouvé sa taille normale, dès qu'a cessé l'action de la drogue. 2. Histoautoradiographie de la rétine de Poulet et de Grenouille après injection intravitréenne de GABA tritié. — Dans les deux espèces étudiées, le GABA est retrouvé en quantité importante dans la plexiforme interne, les cellules ganglionnaires, les cellules amacrines et les cellules horizontales ; par contre, il n'y a pas de radioactivité dans les photorécepteurs, ni dans les cellules bipolaires. La figure 2 montre la répartition du GABA tritié dans une rétine de Grenouille. La fixation de cet acide aminé s'opère donc de façon identique in vivo et in vitro sur rétine isolée (13), (14), (15). Cette reprise du GABA par les cellules amacrines et horizontales est une donnée
« flash » de même intensité, cette amplitude passe de 500 μV avant, à 1 100 μV après l'injection de picrotoxine. Environ 1 h plus tard, le champ récepteur a retrouvé sa taille normale, dès qu'a cessé l'action de la drogue. 2. Histoautoradiographie de la rétine de Poulet et de Grenouille après injection intravitréenne de GABA tritié. — Dans les deux espèces étudiées, le GABA est retrouvé en quantité importante dans la plexiforme interne, les cellules ganglionnaires, les cellules amacrines et les cellules horizontales ; par contre, il n'y a pas de radioactivité dans les photorécepteurs, ni dans les cellules bipolaires. La figure 2 montre la répartition du GABA tritié dans une rétine de Grenouille. La fixation de cet acide aminé s'opère donc de façon identique in vivo et in vitro sur rétine isolée (13), (14), (15). Cette reprise du GABA par les cellules amacrines et horizontales est une donnée qui va dans le sens de l'hypothèse selon laquelle ce transmetteur inhibiteur présumé interviendrait dans la modulation de la sensibilité rétinienne par des processus d'inhibition latérale. DISCUSSION. — Nous avons montré que la picrotoxine qui antagonise spécifiquement l'action inhibitrice du GABA, provoquait une réorganisation spatiale des champs récepteurs des cellules ganglionnaires de type ON-OFF chez la Grenouille. Ce résultat peut être interprété dans le sens d'une abolition de l'inhibition périphérique qui caractérise normalement ces champs. L'étude histoautoradiographique nous a permis de vérifier que le GABA se trouvait en quantité importante au niveau des cellules amacrines et des cellules horizontales. Selon le modèle proposé par Werblin (6) et établi sur la rétine d'un autre amphibien, le Necturus, ce seraient les cellules horizontales qui seraient plus particulièrement responsables des aspects spatiaux de l'organisation fonctionnelle des champs récepteurs. Or, nous avons pu montrer, grâce à l'action de son antagoniste spécifique, la picrotoxine, que le GABA intervenait dans l'agencement des champs récepteurs des cellules ganglionnaires ON-OFF, et il est tout à fait possible que son action inhibitrice s'effectue par l'intermédiaire des cellules horizontales. C'est ce que nous allons essayer de démontrer dans un prochain travail. Séance du 24 janvier 1977. W. N. SHOLES et
ganglionnaires de type ON-OFF chez la Grenouille. Ce résultat peut être interprété dans le sens d'une abolition de l'inhibition périphérique qui caractérise normalement ces champs. L'étude histoautoradiographique nous a permis de vérifier que le GABA se trouvait en quantité importante au niveau des cellules amacrines et des cellules horizontales. Selon le modèle proposé par Werblin (6) et établi sur la rétine d'un autre amphibien, le Necturus, ce seraient les cellules horizontales qui seraient plus particulièrement responsables des aspects spatiaux de l'organisation fonctionnelle des champs récepteurs. Or, nous avons pu montrer, grâce à l'action de son antagoniste spécifique, la picrotoxine, que le GABA intervenait dans l'agencement des champs récepteurs des cellules ganglionnaires ON-OFF, et il est tout à fait possible que son action inhibitrice s'effectue par l'intermédiaire des cellules horizontales. C'est ce que nous allons essayer de démontrer dans un prochain travail. Séance du 24 janvier 1977. W. N. SHOLES et E. ROBERTS, Biochem. Pharmacol., 13, 1964, p. 1319-1329. E. ROBERTS et K. KURIYAMA, Brain Res., 8, 1968, p. 1-35. S. Z. KRAMER, P. A. SHERMAN et J. SEIFTER, Int. J. Neuropharm., 6, 1967, p. 463-472. H. PASANTES-MORALES, N. BONAVENTURE, N. WIOLAND et P. MANDEL, Int. J. Neuroscience, 5, 1973, p. 235-241. N. BONAVENTURE, N. WIOLAND et P. MANDEL, Brain Res., 80, 1974, p. 281-289. M. STRASCHILL et J. PERWEIN, Pflüg. Arch. ges. Physiol., 312, 1969, p. 45-54. K. KISHIDA et K. I. NAKA, Science, 156, 1967, p. 648-650. A. AMES et D. A. POLLEN, J. Neurophysiol., 32, 1969, p. 424-442. D. A. BURKHARDT, Brain Res., 43, 1972, p. 246-249. H. R. MATURANA, J. Y. LETTVIN, W. H. PITTS et W. S. MCCULLOCH, J. Gen. Physiol., 43, 1960, p. 129-175. O. J. GRUSSER, D. FINKELSTEIN et U. GRUSSER-CORNEHLS, Pflüg. Arch., 300, 1968, p. 49-66. M. J. VOADEN, J. MARSHALL et N. MURANI, Brain Res., 67, 1974, p. 115-132. J. MARSHALL et M. J. VOADEN, Vision Res., 15, 1975, p. 459-461. J. MARSHALL et M. J. VOADEN, Invest. Ophthalm., 13, 1974, p. 602-607. F. S. WERBLIN, J. Gen. Physiol., 63, 1974, p. 62-86, 88-110. Laboratoire de Neurophysiologie, et Laboratoire de Microscopie électronique,