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substrat principal de la photorespiration (11). Et il est connu que la sécheresse agit sur la photorespiration (4), phénomène que nous avons également personnellement constaté. Enfin, d'après Lawlor et Fock (8), chez les plantes sous contrainte hydrique, le gaz carbonique peut être dévié vers la voie du glycolate, en plus de la voie normale du cycle des acides tricarboxyliques. De ces études est née l'hypothèse d'une action de la proline dans la photorespiration des plantes sous contrainte hydrique, hypothèse qui a également été émise dans le cas de la floraison (13). Chez le Gossypium hirsutum soumis à une contrainte hydrique, les profondes modifications de la photorespiration, l'accumulation de proline et les premiers résultats relatifs à son catabolisme viennent étayer l'hypothèse d'une action de la proline dans la photorespiration. Laboratoire du Phytotron, C.N.R.S., 91190 Gif-sur-Yvette. PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. — Étude des parois des feuilles de Aster tripolium L. : action du sel sur la composition glucidique des fractions pectiques. Note de Alain Perrelle, présentée par M. Lucien Plantefol. Dans les parois des feuilles d’Aster tripolium le sel crée un enrichissement en arabinanes et un appauvrissement en acide polygalacturonique. Le degré de méthylation élevé de ce dernier reste inchangé. Aster tripolium leaf cell wall composition is modified by NaCl: the percentage of arabinose is enhanced; the amount of uronic acid is lowered but its degree of esterification remains high. Jusqu’à ce jour, les parois des halophytes n’ont fait l’objet d’aucun travail de recherche, si on excepte le cas très particulier des Phanérogames marines chez lesquelles de faibles teneurs en composés pectiques et la présence d’esters sulfates ont été mis en évidence [(2), C)]. Pourtant la connaissance des caractéristiques de ces parois devrait apporter des précisions susceptibles d’aider à l’interprétation des faits suivants : — un halophyte tel que le Cochlearia anglica (4) a une capacité d’échange cationique racinaire élevée, privilégiant la fixation des cations divalents par rapport aux alcalins; — chez l’Aster tripolium, le grandissement des cellules est augmenté par le sel. Les organes deviennent succulents. On peut penser que le sel modifie les parois, en particulier leur plasticité, puisqu’il a été montré
wall composition is modified by NaCl: the percentage of arabinose is enhanced; the amount of uronic acid is lowered but its degree of esterification remains high. Jusqu’à ce jour, les parois des halophytes n’ont fait l’objet d’aucun travail de recherche, si on excepte le cas très particulier des Phanérogames marines chez lesquelles de faibles teneurs en composés pectiques et la présence d’esters sulfates ont été mis en évidence [(2), C)]. Pourtant la connaissance des caractéristiques de ces parois devrait apporter des précisions susceptibles d’aider à l’interprétation des faits suivants : — un halophyte tel que le Cochlearia anglica (4) a une capacité d’échange cationique racinaire élevée, privilégiant la fixation des cations divalents par rapport aux alcalins; — chez l’Aster tripolium, le grandissement des cellules est augmenté par le sel. Les organes deviennent succulents. On peut penser que le sel modifie les parois, en particulier leur plasticité, puisqu’il a été montré par ailleurs que l’activité pectinesterase est augmentée (Afin de recueillir quelques faits préliminaires concernant l’action du sel sur la composition chimique des parois, des Aster tripolium ont été cultivés à partir de morceaux de rhizomes, sur une solution nutritive type semi-estivale de la Purdue University (1) ou sur cette même solution additionnée de 15 g/1 de NaCl, salinité à laquelle il a été reconnu que la croissance est possible tout en étant fortement diminuée, alors que la succulence est importante. Les plantes développent une rosette de feuilles que l’on récolte à un même stade morphologique soit, pour des individus cultivés en présence de 0 et 15 g/1 de NaCl, après respectivement 45 et 63 jours de culture. Les feuilles sont pesées et fixées à l’éthanol absolu bouillant. Après broyage, elles sont épuisées à l’éthanol 80 % afin d’éliminer les oses et osides de faible poids moléculaire, et délipidées avec un appareil de Soxhlet dans le mélange éthanol-benzène (1 : 2 v/v). Après rinçage et séchage, les parois brutes ainsi obtenues sont pesées. Sur une partie aliquotée de ces parois les composés pectiques sont extraits par la séquence de solvants suivants : eau froide (EF), eau chaude 90°C (EC), solution d’oxalate
solution additionnée de 15 g/1 de NaCl, salinité à laquelle il a été reconnu que la croissance est possible tout en étant fortement diminuée, alors que la succulence est importante. Les plantes développent une rosette de feuilles que l’on récolte à un même stade morphologique soit, pour des individus cultivés en présence de 0 et 15 g/1 de NaCl, après respectivement 45 et 63 jours de culture. Les feuilles sont pesées et fixées à l’éthanol absolu bouillant. Après broyage, elles sont épuisées à l’éthanol 80 % afin d’éliminer les oses et osides de faible poids moléculaire, et délipidées avec un appareil de Soxhlet dans le mélange éthanol-benzène (1 : 2 v/v). Après rinçage et séchage, les parois brutes ainsi obtenues sont pesées. Sur une partie aliquotée de ces parois les composés pectiques sont extraits par la séquence de solvants suivants : eau froide (EF), eau chaude 90°C (EC), solution d’oxalate d’ammonium 0,5 % à 90°C ( Le rhamnose, le fucose et le ribose sont des constituants mineurs. L'importance de l'arabinose et du galactose (tableau I) doit refléter la présence d'arabinanes et d'arabinogalactanes dans les composés pectiques. Si on considère que ces derniers sont constitués par la réunion des 3 fractions solubles (EF + EC + OX), ils représentent environ 30 % du poids sec des parois brutes, ce qui est en accord avec les résultats obtenus sur d'autres matériels [1, 2]. TABLEAU I Composition en oses des parois brutes de 'Aster tripolium Salinité (g/l NaCl) 0 15 Oses PM (*) PP (**) PM PP Rhamnose 1,9 0,6 3,1 1,2 Fucose 0,5 0,2 0,8 0,3 Ribose 1,4 0,4 1,4 0,4 Arabinose 13,1 3,4 31,7 10,1 Xylose 8,4 2,2 9,0 2,8 Mannose 4,8 1,5 3,2 1,2 Galactose 8,0 2,5 8,8 3,3 Glucose 61,9 19,4 48,0 13,7 (*) Pourcentage molaire. (**) Pourcentage pondéral rapporté au poids sec des parois brutes. TABLEAU II Composition en oses des composés pectiques de 'Aster tripolium Salinité (g/l NaCl) 0 15 Oses PM (*) PP (**) PM PP Rhamnose 7,6 0,8 6,2 0,7 Fucose 0,5 0,1 0,3 0,1 Ribose 2,2 0,2 1,2 0,1 Arabinose 47,8 5,3 69,2 7,7
solubles (EF + EC + OX), ils représentent environ 30 % du poids sec des parois brutes, ce qui est en accord avec les résultats obtenus sur d'autres matériels [1, 2]. TABLEAU I Composition en oses des parois brutes de 'Aster tripolium Salinité (g/l NaCl) 0 15 Oses PM (*) PP (**) PM PP Rhamnose 1,9 0,6 3,1 1,2 Fucose 0,5 0,2 0,8 0,3 Ribose 1,4 0,4 1,4 0,4 Arabinose 13,1 3,4 31,7 10,1 Xylose 8,4 2,2 9,0 2,8 Mannose 4,8 1,5 3,2 1,2 Galactose 8,0 2,5 8,8 3,3 Glucose 61,9 19,4 48,0 13,7 (*) Pourcentage molaire. (**) Pourcentage pondéral rapporté au poids sec des parois brutes. TABLEAU II Composition en oses des composés pectiques de 'Aster tripolium Salinité (g/l NaCl) 0 15 Oses PM (*) PP (**) PM PP Rhamnose 7,6 0,8 6,2 0,7 Fucose 0,5 0,1 0,3 0,1 Ribose 2,2 0,2 1,2 0,1 Arabinose 47,8 5,3 69,2 7,7 Mannose 4,4 0,5 1,9 0,2 Galactose 16,9 1,9 14,4 1,6 Glucose 20,8 2,3 6,9 0,8 (*) Pourcentage molaire. (**) Pourcentage pondéral rapporté au poids sec des parois brutes. 2. Lorsque la solution nutritive contient 15 g/l de NaCl, le contenu glucidique total des parois et les teneurs en oses d'origine pectique sont peu modifiés, mais l'arabinose prend de plus en plus d'importance parmi les sucres présents, tandis que le glucose devient moins abondant, (tableau 1 et II). Ceci est le reflet de l'enrichissement en arabinose et l'appauvrissement en glucose que subissent les composés pectiques quand la salinité croît (tableau II). 3. Parmi les oses mineurs, le rhamnose est le mieux représenté. Ceci peut s'expliquer par le fait que ce sucre est fréquemment associé à l'acide galacturonique pour former des rhamnogalacturonanes. Or, les diverses fractions pectiques d'Aster tripolium sont riches en acide galacturonique (30 à 50 % en poids de ces fractions). 4. Quand le sel est présent dans le milieu de culture, on constate une diminution de la quantité d'acide uronique dans les parois, d'environ 25 % par rapport à la teneur à 0 g/l de NaCl. Le degré d'estérification est d'environ 80 % et à la précision de la
pectique sont peu modifiés, mais l'arabinose prend de plus en plus d'importance parmi les sucres présents, tandis que le glucose devient moins abondant, (tableau 1 et II). Ceci est le reflet de l'enrichissement en arabinose et l'appauvrissement en glucose que subissent les composés pectiques quand la salinité croît (tableau II). 3. Parmi les oses mineurs, le rhamnose est le mieux représenté. Ceci peut s'expliquer par le fait que ce sucre est fréquemment associé à l'acide galacturonique pour former des rhamnogalacturonanes. Or, les diverses fractions pectiques d'Aster tripolium sont riches en acide galacturonique (30 à 50 % en poids de ces fractions). 4. Quand le sel est présent dans le milieu de culture, on constate une diminution de la quantité d'acide uronique dans les parois, d'environ 25 % par rapport à la teneur à 0 g/l de NaCl. Le degré d'estérification est d'environ 80 % et à la précision de la mesure employée, il n'a pas été décelé de variations significatives en fonction de la salinité. CONCLUSIONS. — L'étude chimique des glucides des parois de feuilles d'Aster a permis de montrer que les composés pectiques sont constitués d'arabinanes, d'arabinogalactanes et de rhamnogalacturonanes. En présence de sel dans le milieu de culture, les arabinanes prennent de plus en plus d'importance dans les parois, tandis que le glucose et les acides polygalacturoniques tendent à se raréfier. Par contre, le degré d'estérification de ces derniers reste toujours élevé. Des recherches ultérieures devraient permettre de constater dans quelle mesure ces actions du sel sur la paroi sont à relier au phénomène de succulence observé dans les feuilles des plantes cultivées en présence de sel [5]. (*) Séance du 24 janvier 1977. (1) M. le Professeur Barnoud et M. Joseleau, Maître-assistant, ont fait bénéficier nos recherches de leurs conseils et de leur aide matérielle dans le cadre du Centre de Recherches sur les Macromolécules Végétales de Grenoble. (2) J. LEPETIT, Bull. Inst. Océanogr., Monaco, 66, 1973, p. 8. (3) M. MAEDA, M. KOSHIKAWA, K. NISIZAWA et K. TAKANO, Bot. Mag., 79, 1966, p. 422. (4) J. LE SAOS, Thèse Doct. État, Caen, 1976, 150 p. (5)
les arabinanes prennent de plus en plus d'importance dans les parois, tandis que le glucose et les acides polygalacturoniques tendent à se raréfier. Par contre, le degré d'estérification de ces derniers reste toujours élevé. Des recherches ultérieures devraient permettre de constater dans quelle mesure ces actions du sel sur la paroi sont à relier au phénomène de succulence observé dans les feuilles des plantes cultivées en présence de sel [5]. (*) Séance du 24 janvier 1977. (1) M. le Professeur Barnoud et M. Joseleau, Maître-assistant, ont fait bénéficier nos recherches de leurs conseils et de leur aide matérielle dans le cadre du Centre de Recherches sur les Macromolécules Végétales de Grenoble. (2) J. LEPETIT, Bull. Inst. Océanogr., Monaco, 66, 1973, p. 8. (3) M. MAEDA, M. KOSHIKAWA, K. NISIZAWA et K. TAKANO, Bot. Mag., 79, 1966, p. 422. (4) J. LE SAOS, Thèse Doct. État, Caen, 1976, 150 p. (5) P. BINET, Physiol. vég., 14, 1976, p. 283. (6) P. CHOUARD, Culture sans sol (La Maison Rustique, Paris, 1951, 64 p). (7) J. S. SEAMAN, R. L. MITCHELL et M. A. MILLER, Tappi, 37, 1954, p. 336. (8) J.-P. JOSELEAU, Thèse Doct. État, Grenoble, 1974, 160 p. (9) T. BITTER et H. M. MUIR, Anal. Biochem., 4, 1962, p. 330. (10) C. A. KNUTSON et A. JEANES, Anal. Biochem., 24, 1968, p. 470. (11) P. ALBERSHEIM, W. D. BAUER, K. KEEGSTRA et K. W. TALMADGE, in Biogenesis of Plant Cell Wall, F. LOEWUS, éd., Acad. Press, N. Y., 1973, p. 117. (12) F. A. LOEWUS, S. KELLY et E. F. NEUFELD, Proc. Nat. Acad. Sci. U.S., 48, 1962, p. 421. Laboratoire de Physiologie végétale, Département de Biologie-Écologie, U.E.R. de Sciences, Université de Caen, 14032 Caen Cedex. PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. — Recherches sur la propagation végétative du Douglas : Pseudotsuga menziesii (Mirb) Franco. Possibilités d'obtention de plants viables à partir de la culture in vitro de bourgeons de pieds-mères juvéniles. Note (*) de Michel Boulay et André Franclet, présentée par M. Roger Gautheret. Des bourgeons de Douglas récoltés sur des pieds-mères d'âges variés ont été cultivés in vitro. Le passage sur 3
et H. M. MUIR, Anal. Biochem., 4, 1962, p. 330. (10) C. A. KNUTSON et A. JEANES, Anal. Biochem., 24, 1968, p. 470. (11) P. ALBERSHEIM, W. D. BAUER, K. KEEGSTRA et K. W. TALMADGE, in Biogenesis of Plant Cell Wall, F. LOEWUS, éd., Acad. Press, N. Y., 1973, p. 117. (12) F. A. LOEWUS, S. KELLY et E. F. NEUFELD, Proc. Nat. Acad. Sci. U.S., 48, 1962, p. 421. Laboratoire de Physiologie végétale, Département de Biologie-Écologie, U.E.R. de Sciences, Université de Caen, 14032 Caen Cedex. PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. — Recherches sur la propagation végétative du Douglas : Pseudotsuga menziesii (Mirb) Franco. Possibilités d'obtention de plants viables à partir de la culture in vitro de bourgeons de pieds-mères juvéniles. Note (*) de Michel Boulay et André Franclet, présentée par M. Roger Gautheret. Des bourgeons de Douglas récoltés sur des pieds-mères d'âges variés ont été cultivés in vitro. Le passage sur 3 milieux de culture différents peut permettre l'obtention d'une plantule viable si l'âge du pied-mère est inférieur à 2 ans. Si le pied-mère est plus âgé, la pousse des bourgeons sur les milieux est très lente. On a réussi à obtenir une croissance vigoureuse en utilisant les pousses axillaires émises par le bourgeon « sénile » une fois éliminé in vitro le méristème apical et les ébauches foliaires. Buds of Douglas fir gathered from ortets of various ages have been cultivated in vitro. The successive use of three different media can give a viable plantlet if the ortet is less than two years old. If the ortet is more than two years old, the bud growth on the media is very slow. It has been possible to speed the growth of senile clones by using axillary shoots given by the senile bud after "in vitro pruning" of the apical meristem and not-yet-expanded leaves. La propagation végétative dans un programme d'amélioration génétique chez les arbres forestiers est intéressante dans la mesure où elle permet une rapide fixation et utilisation des génotypes supérieurs. Les principaux obstacles pour propager des arbres sélectionnés à l'état adulte résultent la plupart du temps de l'utilisation de parties
le bourgeon « sénile » une fois éliminé in vitro le méristème apical et les ébauches foliaires. Buds of Douglas fir gathered from ortets of various ages have been cultivated in vitro. The successive use of three different media can give a viable plantlet if the ortet is less than two years old. If the ortet is more than two years old, the bud growth on the media is very slow. It has been possible to speed the growth of senile clones by using axillary shoots given by the senile bud after "in vitro pruning" of the apical meristem and not-yet-expanded leaves. La propagation végétative dans un programme d'amélioration génétique chez les arbres forestiers est intéressante dans la mesure où elle permet une rapide fixation et utilisation des génotypes supérieurs. Les principaux obstacles pour propager des arbres sélectionnés à l'état adulte résultent la plupart du temps de l'utilisation de parties du végétal trop différenciées ou de la persistance sur la bouture de corrélations importantes quant au devenir de la copie végétative. Parmi les moyens envisagés pour réduire l'importance des effets corrélatifs, diverses techniques peuvent être étudiées dont la culture de cellules isolées ou de protoplastes. Malheureusement jusqu'à présent, chez le Douglas, de telles cultures n'ont pas provoqué des formations d'organes. Certains auteurs ont montré que des cultures d'embryons excisés ou de cotylédons étaient susceptibles de néoformer des bourgeons et d'autres que la culture de bourgeons entiers excisés était possible. À notre connaissance, seules quelques plantules viables ont été produites à partir des tissus de l'embryon. La présente Note démontre qu'il est possible de multiplier des génotypes de 2 ans par culture in vitro de bourgeons débarrassés de leurs écailles ou d'apex caulinaires (méristème apical plus 3 à 4 jeunes primordia foliaires) et de stimuler la croissance de matériel « sénile ». I. MATÉRIEL ET TECHNIQUES. — A. Matériel végétal. — Des rameaux de Douglas sont prélevés de septembre à décembre sur des semis de 6 mois, 2 et 4 ans et sur des arbres de 15 ans, cultivés dans la collection de la Station centrale de l'A.F.O.C.E.L. La récolte est
Douglas, de telles cultures n'ont pas provoqué des formations d'organes. Certains auteurs ont montré que des cultures d'embryons excisés ou de cotylédons étaient susceptibles de néoformer des bourgeons et d'autres que la culture de bourgeons entiers excisés était possible. À notre connaissance, seules quelques plantules viables ont été produites à partir des tissus de l'embryon. La présente Note démontre qu'il est possible de multiplier des génotypes de 2 ans par culture in vitro de bourgeons débarrassés de leurs écailles ou d'apex caulinaires (méristème apical plus 3 à 4 jeunes primordia foliaires) et de stimuler la croissance de matériel « sénile ». I. MATÉRIEL ET TECHNIQUES. — A. Matériel végétal. — Des rameaux de Douglas sont prélevés de septembre à décembre sur des semis de 6 mois, 2 et 4 ans et sur des arbres de 15 ans, cultivés dans la collection de la Station centrale de l'A.F.O.C.E.L. La récolte est faite indifféremment : rameaux latéraux et axes principaux. Au moment de l'utilisation, ils sont débarrassés des feuilles et trempés 5 mn dans une solution commerciale d'hypochlorite de sodium ou quelques secondes dans l'éthanol à 95° GL. Les écailles des bourgeons sont alors enlevées. Une variante que nous appelons « taille in vitro » consiste à éliminer à ce moment le méristème apical et les ébauches foliaires et à provoquer l'élongation d'axillaires. Les deux types d'explants peuvent alors être plantés sur milieu gelosé. B. Climat d'élevage. — Les tubes sont placés en salle climatisée : 16 h de jour artificiel (tubes « Sylvania » grolux), température 25°C le jour, 18°C la nuit. C. Milieux de culture. — 3 milieux de culture différents sont actuellement utilisés selon les 3 phases de végétation suivantes : Le milieu A est caractérisé par une forte concentration en sels minéraux : macroéléments de Murashige et Skoog (3) additionnés de ceux de Harvey et Grasham (8) sauf le fer; oligoéléments 100 fois la concentration de Heller (9); vitamines de Jacquiot (10); sucre : saccharose 30 g/1; agar 0,8 %; pH = 5,5-5,6; hormones : acide gibberellique GA3 : 0,1 mg/1 ou acide indolyl butyrique AIB : 1
in vitro » consiste à éliminer à ce moment le méristème apical et les ébauches foliaires et à provoquer l'élongation d'axillaires. Les deux types d'explants peuvent alors être plantés sur milieu gelosé. B. Climat d'élevage. — Les tubes sont placés en salle climatisée : 16 h de jour artificiel (tubes « Sylvania » grolux), température 25°C le jour, 18°C la nuit. C. Milieux de culture. — 3 milieux de culture différents sont actuellement utilisés selon les 3 phases de végétation suivantes : Le milieu A est caractérisé par une forte concentration en sels minéraux : macroéléments de Murashige et Skoog (3) additionnés de ceux de Harvey et Grasham (8) sauf le fer; oligoéléments 100 fois la concentration de Heller (9); vitamines de Jacquiot (10); sucre : saccharose 30 g/1; agar 0,8 %; pH = 5,5-5,6; hormones : acide gibberellique GA3 : 0,1 mg/1 ou acide indolyl butyrique AIB : 1 mg/1 donnent des résultats similaires. Le milieu B est moins riche en sels et vitamines : macroéléments et oligoéléments de Murashige et Skoog (3); vitamines de Quoirin (7) pour la rhizogenèse des plantules de Pommier (thiamine 0,4 mg/1, inositol 100 mg/1); sucre; agar et pH identiques au milieu A; auxines de 10-2 à 10-1 mg/1. Le milieu C consiste en une dilution du milieu B au 1/3 ou au 1/2. La concentration en saccharose est alors ramenée à 5 g/1. De fortes doses d'auxine AI A 10, 15, 20 mg/1 sont utilisées pour provoquer l'enracinement. II. RÉSULTATS. — On a obtenu à ce jour 15 plantules viables issues de bourgeons de pieds-mères de 2 ans, 8 de bourgeons de pieds-mères de 1 an et 4 d'apex caulinaires de pieds-mères de 1 an. On a provoqué l'épaississement du bourgeon et le développement des feuilles puis l'allongement de l'axe quel que soit l'âge des pieds-mères. Il faut noter cependant que plus le pied-mère est jeune, plus le pourcentage d'explants atteignant ces phases est important et qu'en ce qui concerne les apex caulinaires, il y a une très forte mortalité sur le milieu A même pour les jeunes. EXPLICATION DE LA PLANCHE Fig.
de 10-2 à 10-1 mg/1. Le milieu C consiste en une dilution du milieu B au 1/3 ou au 1/2. La concentration en saccharose est alors ramenée à 5 g/1. De fortes doses d'auxine AI A 10, 15, 20 mg/1 sont utilisées pour provoquer l'enracinement. II. RÉSULTATS. — On a obtenu à ce jour 15 plantules viables issues de bourgeons de pieds-mères de 2 ans, 8 de bourgeons de pieds-mères de 1 an et 4 d'apex caulinaires de pieds-mères de 1 an. On a provoqué l'épaississement du bourgeon et le développement des feuilles puis l'allongement de l'axe quel que soit l'âge des pieds-mères. Il faut noter cependant que plus le pied-mère est jeune, plus le pourcentage d'explants atteignant ces phases est important et qu'en ce qui concerne les apex caulinaires, il y a une très forte mortalité sur le milieu A même pour les jeunes. EXPLICATION DE LA PLANCHE Fig. 1. — Explant de départ : bourgeon de Douglas débarrassé de ses écailles et planté sur milieu gelosé. Fig. 2. — Aspect de la jeune pousse à la fin du séjour sur le milieu A. Il y a grossissement de l'expiant et développement des feuilles. Fig. 3. — Allongement de la jeune pousse à la fin du séjour sur le milieu B. La pousse ainsi obtenue est prête à être repiquée sur un milieu de rhizogenèse. Fig. 4. — Plantules à la fin d'un séjour sur le milieu C. Obtention de plantules viables à partir de cultures de bourgeons de Douglas issus de sujets de 2 ans. Fig. 5. — Plante obtenue in vitro, repiquée en godet « Fertil » 3 x 5. Fig. 6. — Stimulation de bourgeons adventifs le long du jeune axe du bourgeon, débarrassé de ses écailles, après suppression de l'apex caulinaire et des ébauches foliaires. PLANCHE 1 MICHEL BOULAY Pour l'autre type d'explant (jeune axe du bourgeon débarrassé à la fois du méristème apical et des ébauches foliaires), en 2 mois et demi, 3 à 10 bourgeons adventifs se développent le long du jeune axe. Ils sont repiqués sur un milieu d'allongement (B). 1 mois