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311. R. LINDER, Thèse Doct. ès-Sc. nat., Strasbourg, 1954. L. D. METCALFE et A. A. SCHMITZ, Anal. Chem., 33, 1961, p. 363. B. B. STOWE, Plant Physiol., 35, 1960, p. 262. T. C. TSO, Nature, 202, 1964, p. 511. VELDSTRA, Ann. Rev. Plant Physiol., 4, 1953, p. 151. I. A. WOLFF, SC. N.Y., 154, 1966, p. 1140. U.E.R. de Pharmacie, rue Laguesse, 59045 Lille Cedex; et U.E.R. de Biologie, B.P. n° 36, 59650 Villeneuve-d'Ascq. PHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. — Influence de différentes températures sur la mise à fleur du Trifolium pratense L. Note de Pierre Vescovi, présentée par M. Lucien Plantefol. Chez le Trifolium pratense L., les températures s'échelonnant de 12 à 32° jour-27° nuit, en photopériode de 16 h, permettent toutes la mise à fleur, mais si, pour des températures de plus en plus élevées, la mise à fleur est d'autant plus rapide dans le temps, ces mêmes températures n'ont, par contre, aucune influence sur la floraison dans l'espace, qui s'effectue toujours à un même stade de développement. In Trifolium pratense L., temperatures spaced from 12 to 32° day-27° night, in day-length of 16 h, allow flowering, but, although for higher temperatures flowering is faster in time, these same temperatures have, on the other hand, no influence upon flowering in space which always appears at the same development stage. Le Trifolium pratense L. produit une rosette et des rameaux axillaires qui se terminent, chacun, par une inflorescence en tête globuleuse. La tige principale se termine également par une inflorescence. Les conditions favorables de la photopériode pour que l'initiation florale ait lieu, sont de 15 h environ d'éclairement quotidien. Nous envisagerons ici l'action de la température sur la mise à fleur de ce Trèfle. MÉTÉOROLOGIE. — Des graines vernalisées de Trifolium pratense L. (variété Trèfle violet flamand) ont été semées à 22° en 16 h de jour. Les jeunes plants ont été repiqués 22 jours après le semis, alors qu'ils possédaient déjà 2 à 3 feuilles développées, et cultivés, par lots de 25, en différentes conditions de température. Nous avons effectué toutes nos cultures directement en jours longs de 16 h (humidité
on the other hand, no influence upon flowering in space which always appears at the same development stage. Le Trifolium pratense L. produit une rosette et des rameaux axillaires qui se terminent, chacun, par une inflorescence en tête globuleuse. La tige principale se termine également par une inflorescence. Les conditions favorables de la photopériode pour que l'initiation florale ait lieu, sont de 15 h environ d'éclairement quotidien. Nous envisagerons ici l'action de la température sur la mise à fleur de ce Trèfle. MÉTÉOROLOGIE. — Des graines vernalisées de Trifolium pratense L. (variété Trèfle violet flamand) ont été semées à 22° en 16 h de jour. Les jeunes plants ont été repiqués 22 jours après le semis, alors qu'ils possédaient déjà 2 à 3 feuilles développées, et cultivés, par lots de 25, en différentes conditions de température. Nous avons effectué toutes nos cultures directement en jours longs de 16 h (humidité de 65 à 70 %) et nous avons utilisé une gamme de températures s'échelonnant de 5 à 32°-27°, soit 5, 12, 17, 22, 22° jour-12° nuit, 27, 32° jour-27° nuit. La longueur du jour plus que l'intensité de la lumière étant déterminante, nous avons réalisé nos cultures aussi bien dans les salles obscures du phytotron (5, 12, 27 et 32°-27°) que dans les salles à éclairage naturel avec appoint (17°) et que dans les super-serres (22 et 22°-12°). RÉSULTATS. — 1. Développement végétatif — Les diverses températures utilisées permettent le développement végétatif. Le nombre de feuilles formées dans les premiers temps de la végétation augmente avec la température (fig. 1 a). Le plastochrone est d'autant plus réduit que la température est plus élevée, et la vitesse de croissance des feuilles formées augmente avec la température. Le développement des rameaux axillaires débute plus tôt aux températures élevées ; à 27 et 32°-27°, 50 jours après le semis, 100 % des plantes ont des rameaux axillaires développés à entre nœuds allongés, alors qu'à 12° il faut attendre 73 jours. Par contre les plantes poussées à basse température (principalement à 12°) sont plus robustes. Le pourcentage de pieds ayant développé leur tige principale,
les salles obscures du phytotron (5, 12, 27 et 32°-27°) que dans les salles à éclairage naturel avec appoint (17°) et que dans les super-serres (22 et 22°-12°). RÉSULTATS. — 1. Développement végétatif — Les diverses températures utilisées permettent le développement végétatif. Le nombre de feuilles formées dans les premiers temps de la végétation augmente avec la température (fig. 1 a). Le plastochrone est d'autant plus réduit que la température est plus élevée, et la vitesse de croissance des feuilles formées augmente avec la température. Le développement des rameaux axillaires débute plus tôt aux températures élevées ; à 27 et 32°-27°, 50 jours après le semis, 100 % des plantes ont des rameaux axillaires développés à entre nœuds allongés, alors qu'à 12° il faut attendre 73 jours. Par contre les plantes poussées à basse température (principalement à 12°) sont plus robustes. Le pourcentage de pieds ayant développé leur tige principale, 101 jours après le semis, reste faible : 0 % à 5°, 4 % à 12°, 0 % à 17°, 4 % à 22°, 12 % à 22°-12°, 32 % à 27° et 16 % à 32°-27°. La croissance végétative est accélérée par les températures les plus chaudes. 2. Mise à fleur. — Toutes les températures utilisées, excepté 5°, permettent la mise à fleur. Les inflorescences terminales se différencient à l'extrémité des rameaux axillaires formés à l'aisselle de F3, F4, F5, ou F6. Les bourgeons axillaires se développent en rameaux lorsque la rosette possède 10 à 12 feuilles bien développées, et l'inflorescence terminale est visible, à l'extrémité de ces rameaux, lorsqu'ils ont initié 7 à 8 feuilles pour les premiers formés (à l'aisselle de F3 et F4), 6 à 7 feuilles pour ceux à l'aisselle de F5, et 5 à 6 feuilles pour ceux à l'aisselle de F6 (à ce moment les plantes, toujours en rosettes, possèdent 13 à 15 feuilles en moyenne). Nous avons noté, en premier lieu, le moment où au moins une inflorescence était discernable à l'extrémité du rameau axillaire de F3 ou F4 entre les stipules de la dernière feuille visible, et en second lieu le
à fleur. — Toutes les températures utilisées, excepté 5°, permettent la mise à fleur. Les inflorescences terminales se différencient à l'extrémité des rameaux axillaires formés à l'aisselle de F3, F4, F5, ou F6. Les bourgeons axillaires se développent en rameaux lorsque la rosette possède 10 à 12 feuilles bien développées, et l'inflorescence terminale est visible, à l'extrémité de ces rameaux, lorsqu'ils ont initié 7 à 8 feuilles pour les premiers formés (à l'aisselle de F3 et F4), 6 à 7 feuilles pour ceux à l'aisselle de F5, et 5 à 6 feuilles pour ceux à l'aisselle de F6 (à ce moment les plantes, toujours en rosettes, possèdent 13 à 15 feuilles en moyenne). Nous avons noté, en premier lieu, le moment où au moins une inflorescence était discernable à l'extrémité du rameau axillaire de F3 ou F4 entre les stipules de la dernière feuille visible, et en second lieu le moment où cette première inflorescence forme une tête de 1 cm de diamètre environ avec des fleurs colorées. Fig. 1. — a, Nombre de feuilles de la rosette formées dans les premiers temps de la végétation. En ordonnées, nombre de feuilles moyen; en abscisses, nombre de jours de culture. — b, c, d. pourcentage de mise à fleur en fonction de la température de culture (chaque courbe correspond à un lot de 25 plantes). En ordonnées, pourcentage de pieds fleuris; en abscisses, nombre de jours de culture. C'est aux températures continues les plus élevées (22 et 27°) que le temps nécessaire à la floraison des 25 plantes d'un lot est le plus court : 63 jours après semis à 27° et 73 jours à 22°. À 101 jours après le semis, à 5°, les rameaux axillaires commencent tout juste à s'allonger et ne montrent aucun signe de mise à fleur, alors qu'à 12°, 84 % des pieds sont fleuris. Le fait d'utiliser une température plus fraîche la nuit (22°-12°) ou une température plus chaude le jour (32°-27°) n'apporte que peu de modification du pourcentage de pieds mis à fleur. En outre, la figure 2 a) non seulement l'élévation de la
b, c, d. pourcentage de mise à fleur en fonction de la température de culture (chaque courbe correspond à un lot de 25 plantes). En ordonnées, pourcentage de pieds fleuris; en abscisses, nombre de jours de culture. C'est aux températures continues les plus élevées (22 et 27°) que le temps nécessaire à la floraison des 25 plantes d'un lot est le plus court : 63 jours après semis à 27° et 73 jours à 22°. À 101 jours après le semis, à 5°, les rameaux axillaires commencent tout juste à s'allonger et ne montrent aucun signe de mise à fleur, alors qu'à 12°, 84 % des pieds sont fleuris. Le fait d'utiliser une température plus fraîche la nuit (22°-12°) ou une température plus chaude le jour (32°-27°) n'apporte que peu de modification du pourcentage de pieds mis à fleur. En outre, la figure 2 a) non seulement l'élévation de la température accélère dans le temps la mise à fleur, mais elle raccourcit également le temps nécessaire au développement de l'inflorescence initiée. D'autre part, la figure 2 b) si l'élévation diurne d'une température déjà chaude (32°-27°) n'a que peu d'influence sur la floraison, par contre l'abaissement nocturne d'une température assez chaude (22°-12°) ralentit principalement non pas tellement le passage à la phase inflorescentielle que plus spécialement, le développement de l'inflorescence. CONCLUSIONS. — En jours longs, contrairement à ce qui a été observé chez d'autres plantes, toutes les températures utilisées à partir de 12° (froides, 12°), tièdes (17°) ou chaudes (22 et 27°) permettent la floraison du Trifolium pratense. Les températures élevées ne sont donc pas dévernalisantes comme il arrive parfois. D'autre part, la diminution nocturne (22°-12°) ou l'augmentation diurne (32°-27°) d'une température chaude n'apportent que peu de différence dans les résultats obtenus. Seule la température de 5°, tout au moins dans les limites de temps de l'expérience, ne permet pas la floraison. Fig. 2. — Évolution de la floraison dans le temps en fonction de la température. En ordonnées, nombre de plantes; en abscisses, nombre de jours de culture. (En noir, nombre de pieds végétatifs; en hachures, nombre de pieds ayant
(22°-12°) ralentit principalement non pas tellement le passage à la phase inflorescentielle que plus spécialement, le développement de l'inflorescence. CONCLUSIONS. — En jours longs, contrairement à ce qui a été observé chez d'autres plantes, toutes les températures utilisées à partir de 12° (froides, 12°), tièdes (17°) ou chaudes (22 et 27°) permettent la floraison du Trifolium pratense. Les températures élevées ne sont donc pas dévernalisantes comme il arrive parfois. D'autre part, la diminution nocturne (22°-12°) ou l'augmentation diurne (32°-27°) d'une température chaude n'apportent que peu de différence dans les résultats obtenus. Seule la température de 5°, tout au moins dans les limites de temps de l'expérience, ne permet pas la floraison. Fig. 2. — Évolution de la floraison dans le temps en fonction de la température. En ordonnées, nombre de plantes; en abscisses, nombre de jours de culture. (En noir, nombre de pieds végétatifs; en hachures, nombre de pieds ayant au moins une inflorescence discernable à l'extrémité du rameau axillaire de F3 ou F4 entre les stipules de la dernière feuille visible; en pointillé, nombre de pieds pour lesquels cette première inflorescence forme une tête de 1 cm de diamètre environ.) a, températures continues, b, comparaison entre températures continues et températures alternées, soit plus fraiches la nuit (22 et 22°-12°), soit plus chaudes le jour (27 et 32°-27°). Si les températures chaudes favorisent un développement végétatif rapide, par contre aux températures tièdes (17, 22°-12°) et fraîches (12°) les plantes sont plus robustes. Cependant, la mise à fleur intervient, dans tous les cas, après l'initiation d'un même nombre de feuilles par le rameau considéré, ce nombre de feuilles étant fonction du rang de la feuille de la rosette axillant ce rameau. À partir de 12° la mise à fleur, chez le Trifolium pratense L., dépend donc de l'état de développement atteint par les plantes et non de la température à laquelle elles ont été cultivées. Pour Stoddart, la longueur du jour, plus que l'état de développement, serait le facteur principal déterminant le moment de l'initiation florale chez le Trifolium pratense et le stade exact auquel l'apex cesse d'être végétatif serait le
températures alternées, soit plus fraiches la nuit (22 et 22°-12°), soit plus chaudes le jour (27 et 32°-27°). Si les températures chaudes favorisent un développement végétatif rapide, par contre aux températures tièdes (17, 22°-12°) et fraîches (12°) les plantes sont plus robustes. Cependant, la mise à fleur intervient, dans tous les cas, après l'initiation d'un même nombre de feuilles par le rameau considéré, ce nombre de feuilles étant fonction du rang de la feuille de la rosette axillant ce rameau. À partir de 12° la mise à fleur, chez le Trifolium pratense L., dépend donc de l'état de développement atteint par les plantes et non de la température à laquelle elles ont été cultivées. Pour Stoddart, la longueur du jour, plus que l'état de développement, serait le facteur principal déterminant le moment de l'initiation florale chez le Trifolium pratense et le stade exact auquel l'apex cesse d'être végétatif serait le résultat de l'interaction entre le génotype, la température et les conditions photopériodiques. Or nos résultats montrent que si des températures de plus en plus élevées permettent en effet une mise à fleur plus rapide dans le temps, ces mêmes températures n'ont, par contre, aucune influence sur la floraison dans l'espace, c'est-à-dire par rapport au nombre de feuilles initiées préalablement à l'inflorescence terminale. L'aptitude à fleurir, étant acquise, en photopériode favorable, la floraison se déroulera plus ou moins rapidement suivant la température, mais toujours à un même stade de développement : le moment de l'initiation florale ne varie pas, que les températures soient relativement basses ou élevées comme cela avait pu être mis en évidence chez le Torenia par exemple : le nombre d'entre-nœuds des rameaux devenant reproducteurs reste constant et seul le temps nécessaire à leur développement diminue lorsque la température s'élève. Laboratoire de Botanique, Université Pierre-et-Marie-Curie, Bât. C, 4, place Jussieu, 75230 Paris Cedex 05 et Laboratoire du Phytotron, C.N.R.S., 91190 Gif-sur-Yvette. PHYSIOLOGIE DES INSECTES. — Sur l'activité monoaminoxydasique du cerveau de Locusta migratoria dans les conditions normales et après intoxication par deux insecticides : le chlordiméform et la dieldrine. Note de Daniel Gripois, Brigitte Moreteau et François Ramade,
c'est-à-dire par rapport au nombre de feuilles initiées préalablement à l'inflorescence terminale. L'aptitude à fleurir, étant acquise, en photopériode favorable, la floraison se déroulera plus ou moins rapidement suivant la température, mais toujours à un même stade de développement : le moment de l'initiation florale ne varie pas, que les températures soient relativement basses ou élevées comme cela avait pu être mis en évidence chez le Torenia par exemple : le nombre d'entre-nœuds des rameaux devenant reproducteurs reste constant et seul le temps nécessaire à leur développement diminue lorsque la température s'élève. Laboratoire de Botanique, Université Pierre-et-Marie-Curie, Bât. C, 4, place Jussieu, 75230 Paris Cedex 05 et Laboratoire du Phytotron, C.N.R.S., 91190 Gif-sur-Yvette. PHYSIOLOGIE DES INSECTES. — Sur l'activité monoaminoxydasique du cerveau de Locusta migratoria dans les conditions normales et après intoxication par deux insecticides : le chlordiméform et la dieldrine. Note de Daniel Gripois, Brigitte Moreteau et François Ramade, présentée par M. Pierre-Paul Grassé. L'application d'une méthode radio-isotopique permet de détecter la présence d'une activité monoaminoxydasique significative dans le cerveau de larves et d'adultes de Locusta migratoria. Cette activité est fortement inhibée in vivo après intoxication par la Dieldrine ou par des doses subléthales de chlordiméform. Our investigations have shown up an MAO activity in locust brain, by the use of a radio-isotopic method, as much at larval as at adult stage. This MAO activity is in a sample of 34,3 dpmlmg of brain tissue (wet weight). Investigations have also been undertaken on effects of dieldrin and chlordimeform poisoning on this MAO activity. Even at sublethal dosages, chlordimeform causes a significant inhibition of MAO activity in vivo. This finding is in accordance with Beeman and Matsumura's work in vitro. Moreover, acute poisoning by dieldrin produces more than 60 % of inhibition of MAO, 3 hours after administration of 115 ng of this insecticide by injection in the hemocéane cavity. Si la présence de neurones adrénergiques et sérotoninergiques dans le cerveau des Insectes commence à être bien connue grâce à l'application de méthodes cytochimiques de fluorescence [(1), (2), (3)] et plus récemment par des dosages in situ, (9) la monoamine
shown up an MAO activity in locust brain, by the use of a radio-isotopic method, as much at larval as at adult stage. This MAO activity is in a sample of 34,3 dpmlmg of brain tissue (wet weight). Investigations have also been undertaken on effects of dieldrin and chlordimeform poisoning on this MAO activity. Even at sublethal dosages, chlordimeform causes a significant inhibition of MAO activity in vivo. This finding is in accordance with Beeman and Matsumura's work in vitro. Moreover, acute poisoning by dieldrin produces more than 60 % of inhibition of MAO, 3 hours after administration of 115 ng of this insecticide by injection in the hemocéane cavity. Si la présence de neurones adrénergiques et sérotoninergiques dans le cerveau des Insectes commence à être bien connue grâce à l'application de méthodes cytochimiques de fluorescence [(1), (2), (3)] et plus récemment par des dosages in situ, (9) la monoamine oxydase (MAO) enzyme contrôlant ces médiateurs au niveau des synapses monoaminergiques n'a jusqu'à présent donné lieu qu'à des recherches très fragmentaires. Il existe certes quelques publications faisant état de la présence de MAO dans la classe des Insectes [(3), (4), (5)] ou chez des Acariens (1) mais celles-ci se rapportent à des dosages effectués sur des broyats d'Insectes ou de tagmes entiers. En revanche, l'analyse in situ de l'activité monoaminoxydasique cérébrale n'avait jamais été pratiquée à notre connaissance. Aussi a-t-il paru utile de procéder à de telles recherches et de vérifier si certains insecticides neurotropes n'interféraient pas avec cette enzyme donc avec les centres monoaminergiques du système nerveux central des Insectes. MATÉRIEL ET MÉTHODE. — Nous avons utilisé comme matériel expérimental des Locusta migratoria au stade larvaire ou des adultes. Les individus ont été disséqués dans un liquide physiologique pour Insectes (Ephrussi et Beadle) puis conservés au congélateur à −20°C jusqu'au moment du dosage de la MAO. Dosage de la MAO. — Les lots de cerveaux témoins ou traités aux insecticides précipités sont broyés dans du CIK à 0,9 % (4°C). L'activité MAO est mesurée selon la méthode radio-isotopique de Wurtman et Axelrod (11). Le substrat utilisé est du succinate
à des dosages effectués sur des broyats d'Insectes ou de tagmes entiers. En revanche, l'analyse in situ de l'activité monoaminoxydasique cérébrale n'avait jamais été pratiquée à notre connaissance. Aussi a-t-il paru utile de procéder à de telles recherches et de vérifier si certains insecticides neurotropes n'interféraient pas avec cette enzyme donc avec les centres monoaminergiques du système nerveux central des Insectes. MATÉRIEL ET MÉTHODE. — Nous avons utilisé comme matériel expérimental des Locusta migratoria au stade larvaire ou des adultes. Les individus ont été disséqués dans un liquide physiologique pour Insectes (Ephrussi et Beadle) puis conservés au congélateur à −20°C jusqu'au moment du dosage de la MAO. Dosage de la MAO. — Les lots de cerveaux témoins ou traités aux insecticides précipités sont broyés dans du CIK à 0,9 % (4°C). L'activité MAO est mesurée selon la méthode radio-isotopique de Wurtman et Axelrod (11). Le substrat utilisé est du succinate de tryptamine-2-14C (53 mC/mM). Le milieu d'incubation est constitué par — 200 μl de tampon phosphate 0,2 M à pH 7,4; — 100 μl d'homogénat de cerveaux; — 50 μl de solution de tryptamine marquée. L'incubation dure 20 min à 37°C. La réaction est stoppée par 200 μl de CIH2N. On ajoute alors 3,5 ml de toluène dans chaque tube. Après 20 min d'agitation et 3 min de centrifugation à 3 000 g/min, 3 ml de la phase en solution organique sont prélevés et ajoutés à 10 ml de liquide de scintillation dans des fioles de comptage. Les témoins sont traités de la même manière avec un homogénat préalablement chauffé à 100°C pendant 20 min. Les résultats sont exprimés en coups par minute d'acide indolacétique formé par 20 min d'action enzymatique après soustraction de la valeur des témoins. Intoxication par les insecticides. — Celles-ci ont été réalisées par dépôt de microgouttes de solution éthanolique de chlordiméform dans la région mésothoracique, à la base des ptérothèques des larves ou par injection intrahémocoelienne de 0,1 ml d'une solution de Dieldrine dans de l'huile d'olive (sur des adultes). Seuls les cerveaux des animaux survivants ont été prélevés pour étude de l'activité MAO. RÉSULTATS.
On ajoute alors 3,5 ml de toluène dans chaque tube. Après 20 min d'agitation et 3 min de centrifugation à 3 000 g/min, 3 ml de la phase en solution organique sont prélevés et ajoutés à 10 ml de liquide de scintillation dans des fioles de comptage. Les témoins sont traités de la même manière avec un homogénat préalablement chauffé à 100°C pendant 20 min. Les résultats sont exprimés en coups par minute d'acide indolacétique formé par 20 min d'action enzymatique après soustraction de la valeur des témoins. Intoxication par les insecticides. — Celles-ci ont été réalisées par dépôt de microgouttes de solution éthanolique de chlordiméform dans la région mésothoracique, à la base des ptérothèques des larves ou par injection intrahémocoelienne de 0,1 ml d'une solution de Dieldrine dans de l'huile d'olive (sur des adultes). Seuls les cerveaux des animaux survivants ont été prélevés pour étude de l'activité MAO. RÉSULTATS. — Le cerveau de Locusta migratoria présente une nette activité monoaminoxydasique tant chez les larves que chez les adultes. Le tableau 1 fait état des données moyennes obtenues dans 2 expériences différentes comportant chacune 10 à 20 cerveaux par lot d'individus au même stade. Il apparaît que l'activité est comparable chez les larves au 5e stade larvaire et chez les adultes, et de l'ordre d'une trentaine de coups par minute et par milligramme de tissu exprimés par rapport au poids frais. TABLEAU 1 Activité monoaminoxydasique de cerveaux de Locusta migratoria Activité MAO cérébrale Activité MAO cérébrale Provenance de l'échantillon moyenne par cerveau (cpm par mg de tissu) de cerveaux analysés (cpm) (poids frais) Y (5e stade larvaire) 115 34,3 S (se stade larvaire) 89,5 21 J' adultes 75 32 Nous avons ensuite essayé de préciser dans quelle mesure l'intoxication aiguë par deux insecticides — le chlordiméform et la dieldrine — pouvait agir sur l'activité MAO cérébrale de ces insectes. Le choix de ces insecticides n'est pas fortuit. Le chlordiméform est en effet connu comme puissant inhibiteur de la MAO du cerveau des Rats [(1), (2)]. Quant à la dieldrine, l'un d'entre-nous (F. Ramade, données non publiées) a eu l'occasion d'observer