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diploïdes dont l'appareil génital mâle a été castré, ce qui exclut l'autofécondation et peut donner à penser que leur origine est gynogénétique à partir d'un spermatozoïde issu du triploïde. (La gynogenèse est connue chez une autre espèce de Lombricien naturellement triploïde.) Quant à l'aneuploïde, il constitue le meilleur argument en faveur de l'existence et de la fertilité de la lignée mâle triploïde; mais c'est un cas exceptionnel. Nous retiendrons donc, à la suite de ces expériences de croisements, que les formes triploïdes sont pratiquement stériles par défaut complet de la lignée femelle dans les cocons déposés. Quant à la lignée mâle, son existence est très probable, mais sa fertilité est d'une rareté exceptionnelle. CONTRÔLES HISTOLOGIQUES DE LA DIFFÉRENCIATION SEXUELLE. — L'étude histologique des formes triploïdes indique qu'il n'existe aucune anomalie dans l'organisation ou la différenciation des organes sexuels. Seule la différenciation de la gamétogenèse, principalement femelle, est affectée. La différenciation de la lignée mâle. — Elle est tout à fait normale dans les testicules y compris chez le Ver aneuploïde. En revanche, dans les vésicules séminales où s'effectue normalement la plus grande partie de la différenciation (maturation et spermatogenèse), différentes possibilités peuvent exister. La différenciation est normale qualitativement et quantitativement (1 cas sur les 5 étudiés). La différenciation présente des signes de déficience (2 cas sur les 5 étudiés). — Tous les stades de la prophase méiotique sont présents ainsi que des spermatocytes 1 en métaphase. Par contre, les métaphases II sont rares ainsi que les figures de spermiogenèse. Cependant les pavillons génitaux mâles contiennent des spermatozoïdes en densité faible. La spermiogenèse n'existe plus (2 cas sur les 5 étudiés). — Le début de la différenciation est représenté jusqu'au stade de métaphase I, mais il n'existe plus rien au-delà. Il n'y a pas de spermatozoïdes dans les pavillons génitaux mâles, sauf dans 1 cas, en très petit nombre. Par conséquent, malgré l'affaiblissement de la différenciation qui affecte les stades terminaux de la spermatogenèse 4 vers triploïdes sur 5 ont produit des spermatozoïdes dont les expériences de croisement ont montré qu'ils étaient peu fécondants. Quant au Ver aneuploïde, il ne présente
(1 cas sur les 5 étudiés). La différenciation présente des signes de déficience (2 cas sur les 5 étudiés). — Tous les stades de la prophase méiotique sont présents ainsi que des spermatocytes 1 en métaphase. Par contre, les métaphases II sont rares ainsi que les figures de spermiogenèse. Cependant les pavillons génitaux mâles contiennent des spermatozoïdes en densité faible. La spermiogenèse n'existe plus (2 cas sur les 5 étudiés). — Le début de la différenciation est représenté jusqu'au stade de métaphase I, mais il n'existe plus rien au-delà. Il n'y a pas de spermatozoïdes dans les pavillons génitaux mâles, sauf dans 1 cas, en très petit nombre. Par conséquent, malgré l'affaiblissement de la différenciation qui affecte les stades terminaux de la spermatogenèse 4 vers triploïdes sur 5 ont produit des spermatozoïdes dont les expériences de croisement ont montré qu'ils étaient peu fécondants. Quant au Ver aneuploïde, il ne présente aucune différenciation mâle au-delà du stade des follicules spermatiques, qui sont en très petit nombre. La différenciation de la lignée féminelle. — Chez tous les Vers triploïdes, elle est interrompue de la même façon. Les ovaires sont petits et présentent à leur base une zone normale à protogonies avec des mitoses. La phase à préméioses fait suite normalement, mais de nombreuses figures de dégénérescence apparaissent (noyaux pycnotiques). Enfin la partie distale est représentée par des auxocytes dont la croissance ne s'effectue pas. Dans quelques cas, 2 ou 3 auxocytes par ovaire peuvent atteindre la phase de grand accroissement. Aucun d'eux ne passe dans les ovisacs qui sont toujours vides. Chez le Ver aneuploïde, le défaut de différenciation est encore plus sévère. Les ovaires sont représentés par un tout petit massif ne contenant que des protogomes et quelques ovogonies. Il n'y a ni préméioses, ni accroissement. CONCLUSION. — La triploïdie chez ce Lombricien normalement diploïde ne se traduit pas par des anomalies de la différenciation de l'appareil reproducteur. Aucun des mécanismes fondamentaux de la détermination et de la différenciation sexuelle ne semblent modifiés. En revanche, les mécanismes particuliers à la différenciation des éléments germinaux sont atteints par la polyploïdie. C'est particulièrement
mitoses. La phase à préméioses fait suite normalement, mais de nombreuses figures de dégénérescence apparaissent (noyaux pycnotiques). Enfin la partie distale est représentée par des auxocytes dont la croissance ne s'effectue pas. Dans quelques cas, 2 ou 3 auxocytes par ovaire peuvent atteindre la phase de grand accroissement. Aucun d'eux ne passe dans les ovisacs qui sont toujours vides. Chez le Ver aneuploïde, le défaut de différenciation est encore plus sévère. Les ovaires sont représentés par un tout petit massif ne contenant que des protogomes et quelques ovogonies. Il n'y a ni préméioses, ni accroissement. CONCLUSION. — La triploïdie chez ce Lombricien normalement diploïde ne se traduit pas par des anomalies de la différenciation de l'appareil reproducteur. Aucun des mécanismes fondamentaux de la détermination et de la différenciation sexuelle ne semblent modifiés. En revanche, les mécanismes particuliers à la différenciation des éléments germinaux sont atteints par la polyploïdie. C'est particulièrement vrai pour les stades terminaux de la gamétogenèse qui tendent à devenir plus rares dans la lignée mâle et à disparaître totalement dans la lignée femelle. Toutefois, la différenciation de la lignée femelle paraît être beaucoup plus déficiente que la lignée mâle dont la fertilité, rare sans doute, n'est pas cependant exclue. Séance du 20 décembre 1976. F. ANDRÉ et N. DAVANT, Bull. Soc. Zool. Fr., 97, 1972, p. 55-59. F. ANDRÉ, Bull. Biol. Fr. et Belg., 97, 1963, p. 4-101. Laboratoire de Zoologie A de l'Université de Bordeaux I et Centre de Morphologie expérimentale du C.N.R.S., avenue des Facultés. 33405 Talence. EMBRYOLOGIE EXPÉRIMENTALE. — Peuplement en cellules germinales d'embryons de Poulet de 5 jours et demi d'incubation après irradiation aux rayons ultraviolets des jeunes blastodermes. Note de Georges Reynaud, présentée par M. Étienne Wolff. Des blastodermes de Poulet incubés pendant 5 h sont irradiés en totalité aux rayons ultraviolets (2 537 Å). Pour des doses de 4 400 et 16 200 erg/mm2, les embryons qui se développent, souvent morphologiquement anormaux, ne renferment, à 5 jours et demi d'incubation, que très peu ou pas du tout de cellules germinales à l'endroit de leurs ébauches gonadiques. Chick blastoderms, incubated for 5
cependant exclue. Séance du 20 décembre 1976. F. ANDRÉ et N. DAVANT, Bull. Soc. Zool. Fr., 97, 1972, p. 55-59. F. ANDRÉ, Bull. Biol. Fr. et Belg., 97, 1963, p. 4-101. Laboratoire de Zoologie A de l'Université de Bordeaux I et Centre de Morphologie expérimentale du C.N.R.S., avenue des Facultés. 33405 Talence. EMBRYOLOGIE EXPÉRIMENTALE. — Peuplement en cellules germinales d'embryons de Poulet de 5 jours et demi d'incubation après irradiation aux rayons ultraviolets des jeunes blastodermes. Note de Georges Reynaud, présentée par M. Étienne Wolff. Des blastodermes de Poulet incubés pendant 5 h sont irradiés en totalité aux rayons ultraviolets (2 537 Å). Pour des doses de 4 400 et 16 200 erg/mm2, les embryons qui se développent, souvent morphologiquement anormaux, ne renferment, à 5 jours et demi d'incubation, que très peu ou pas du tout de cellules germinales à l'endroit de leurs ébauches gonadiques. Chick blastoderms, incubated for 5 hrs., were wholly irradiated by ultraviolet light (2 537 Å). With ultraviolet doses of 4,400 and 16,200 erg/mm2, the embryos, often morphologically abnormal, which developed from these blastoderms, were shown to contain, at 5 1/2 days of incubation, very few or no germ cells in the region of their gonad primordia. Chez les Oiseaux, les cellules germinales primordiales sont regroupées, à partir du stade de la ligne primitive, dans un territoire extra-embryonnaire : le croissant germinal de Swift (1). Cette localisation a permis de les détruire tout en respectant l'embryon et, parmi les méthodes utilisées, les irradiations du croissant germinal aux rayons ultraviolets [2], [4], aux rayons X (1) et au laser (6) se sont avérées particulièrement efficaces. En effet, dans certaines conditions expérimentales, elles ont toutes trois conduit au développement d'embryons stériles. Aux stades plus précoces où la localisation des gonocytes primordiaux n'est pas encore connue avec certitude [3], l'irradiation totale aux rayons X des blastodermes non incubés de Canard a également fourni des cas de stérilisation presque complète (8), ce qui montre clairement que le matériel germinal, particulièrement sensible aux rayons, s'est déjà différencié. Dans la présente étude, nous avons voulu vérifier si l'irradiation aux rayons ultraviolets de
primordia. Chez les Oiseaux, les cellules germinales primordiales sont regroupées, à partir du stade de la ligne primitive, dans un territoire extra-embryonnaire : le croissant germinal de Swift (1). Cette localisation a permis de les détruire tout en respectant l'embryon et, parmi les méthodes utilisées, les irradiations du croissant germinal aux rayons ultraviolets [2], [4], aux rayons X (1) et au laser (6) se sont avérées particulièrement efficaces. En effet, dans certaines conditions expérimentales, elles ont toutes trois conduit au développement d'embryons stériles. Aux stades plus précoces où la localisation des gonocytes primordiaux n'est pas encore connue avec certitude [3], l'irradiation totale aux rayons X des blastodermes non incubés de Canard a également fourni des cas de stérilisation presque complète (8), ce qui montre clairement que le matériel germinal, particulièrement sensible aux rayons, s'est déjà différencié. Dans la présente étude, nous avons voulu vérifier si l'irradiation aux rayons ultraviolets de jeunes blastodermes de Poulet avait aussi un effet sur la fertilité des embryons, ce qui confirmerait cette ségrégation précoce du matériel germinal. MÉTÉRIEL ET TECHNIQUES. — Le matériel utilisé dans ces expériences est le Poulet de race Leghorn blanche. Les œufs, placés horizontalement sur des supports, sont incubés pendant 5 h à 39°C. Après l'éclosion, le germe est mis à découvert grâce à une fenêtre carrée de 8 mm de côté pratiquée dans la coquille et les membranes coquillières après perforation de la chambre à air (9). Il est ensuite exposé aux rayons ultraviolets pendant un temps déterminé. Après l'irradiation, les œufs sont refermés au « Parafilm », tournés de 180° pour éviter les adhérences au niveau de la fenêtre et remis en incubation. Les embryons qui se sont développés jusqu'à 5 jours et demi d'incubation ont été prélevés en vue de leur étude histologique. Ils ont été fixés par le mélange de Gendre à 4°C, colorés en masse suivant la technique de l'APS (10), inclus à la paraffine et débités en coupes sériées de 7,5 μm d'épaisseur, contrastées sur lame au violet de cristal (11). La lampe utilisée dans ces irradiations, de type « Mineralight SL 2537 », fournit
h à 39°C. Après l'éclosion, le germe est mis à découvert grâce à une fenêtre carrée de 8 mm de côté pratiquée dans la coquille et les membranes coquillières après perforation de la chambre à air (9). Il est ensuite exposé aux rayons ultraviolets pendant un temps déterminé. Après l'irradiation, les œufs sont refermés au « Parafilm », tournés de 180° pour éviter les adhérences au niveau de la fenêtre et remis en incubation. Les embryons qui se sont développés jusqu'à 5 jours et demi d'incubation ont été prélevés en vue de leur étude histologique. Ils ont été fixés par le mélange de Gendre à 4°C, colorés en masse suivant la technique de l'APS (10), inclus à la paraffine et débités en coupes sériées de 7,5 μm d'épaisseur, contrastées sur lame au violet de cristal (11). La lampe utilisée dans ces irradiations, de type « Mineralight SL 2537 », fournit un spectre d'émission ayant un pic principal de résonance à 2 537 Å. Le faisceau est dirigé de haut en bas, perpendiculairement à la surface du blastoderme. L'étalonnage de la lampe à l'aide d'un dosimètre a montré qu'à 2 cm de distance l'énergie du rayonnement était de 60 erg/mm2/js. Dans un travail antérieur, des comptages de gonocytes dans les crêtes génitales d'embryons normaux de 5 et 6 jours d'incubation (stades 26 et 29) avaient montré que leur nombre total passait de 736 à 1 150. 10 nouveaux dénombrements, effectués au stade 27, ont permis d'établir que la population moyenne était de 970 cellules germinales (dont toujours plus de 600 dans la gonade gauche) avec un intervalle de confiance de 850 à 1 090. Les résultats des comptages de gonocytes au niveau des ébauches gonadiques des embryons irradiés sont reportés dans le tableau. Pour chaque embryon traité, nous avons calculé l'index de stérilisation (970—X)/970, dans lequel X est le nombre de gonocytes trouvé. Chez les deux embryons développés à partir de blastodermes irradiés avec une dose de 16 200 erg/mm2, cet index est égal à 1, ce qui correspond à une stérilité totale. Cependant, ces embryons étant morphologiquement anormaux, on pourrait
un travail antérieur, des comptages de gonocytes dans les crêtes génitales d'embryons normaux de 5 et 6 jours d'incubation (stades 26 et 29) avaient montré que leur nombre total passait de 736 à 1 150. 10 nouveaux dénombrements, effectués au stade 27, ont permis d'établir que la population moyenne était de 970 cellules germinales (dont toujours plus de 600 dans la gonade gauche) avec un intervalle de confiance de 850 à 1 090. Les résultats des comptages de gonocytes au niveau des ébauches gonadiques des embryons irradiés sont reportés dans le tableau. Pour chaque embryon traité, nous avons calculé l'index de stérilisation (970—X)/970, dans lequel X est le nombre de gonocytes trouvé. Chez les deux embryons développés à partir de blastodermes irradiés avec une dose de 16 200 erg/mm2, cet index est égal à 1, ce qui correspond à une stérilité totale. Cependant, ces embryons étant morphologiquement anormaux, on pourrait invoquer, pour expliquer cette stérilité de leurs crêtes génitales — par ailleurs anatomiquement normales — une perturbation de la migration des cellules germinales primordiales. Chez les 3 sujets ayant reçu 14 400 erg/mm2, l'index est toujours supérieur à 0,92 et même égal à 1 chez un embryon normal du point de vue morphologique. Enfin, pour les embryons provenant de blastodermes irradiés à raison de 12 600 erg/mm2, il est encore assez élevé quoique nettement plus faible (0,55 à 0,78). Pour interpréter ces cas de stérilisation partielle, on peut supposer, en se basant sur divers travaux, que les populations de gonocytes épargnées par les rayons ultraviolets ont entamé, depuis leur arrivée dans les ébauches gonadiques, un processus de régulation plus ou moins avancé mais qui ne tardera pas à rétablir des quantités normales de cellules. Par ailleurs, il faut signaler que chez 7 des 11 embryons examinés, de nombreux gonocytes (jusqu'à 80 % chez un spécimen) se rencontrent en position atypique — près de la chorde notamment — comme cela avait déjà été observé à la suite d'irradiation du croissant germinal. De plus, certains d'entre eux sont hypertrophiés et probablement en cours de dégénérescence. Enfin, en dépit de la diminution du
de vue morphologique. Enfin, pour les embryons provenant de blastodermes irradiés à raison de 12 600 erg/mm2, il est encore assez élevé quoique nettement plus faible (0,55 à 0,78). Pour interpréter ces cas de stérilisation partielle, on peut supposer, en se basant sur divers travaux, que les populations de gonocytes épargnées par les rayons ultraviolets ont entamé, depuis leur arrivée dans les ébauches gonadiques, un processus de régulation plus ou moins avancé mais qui ne tardera pas à rétablir des quantités normales de cellules. Par ailleurs, il faut signaler que chez 7 des 11 embryons examinés, de nombreux gonocytes (jusqu'à 80 % chez un spécimen) se rencontrent en position atypique — près de la chorde notamment — comme cela avait déjà été observé à la suite d'irradiation du croissant germinal. De plus, certains d'entre eux sont hypertrophiés et probablement en cours de dégénérescence. Enfin, en dépit de la diminution du nombre des cellules germinales, celles-ci sont presque toujours (dans 6 cas sur 7) réparties, comme chez les témoins, de façon asymétrique, la crête génitale gauche en contenant davantage que la droite. CONCLUSION. — L'irradiation totale aux rayons ultraviolets de jeunes blastodermes de Poulet a un effet très net sur la fertilité des ébauches gonadiques des embryons de 5 jours et demi provenant de ces blastodermes. Malheureusement, la dose qui permet une stérilisation complète (16 200 erg/mm2) ne semble pas compatible avec un développement normal des embryons. À l'inverse, une dose qui permet d'obtenir de nombreux embryons normaux du point de vue morphologique (12 600 erg/mm2) ne fournit qu'une stérilisation partielle et vraisemblablement provisoire. Il s'ensuit que seule une dose intermédiaire (14 400 erg/mm2) paraît pour l'instant susceptible de provoquer une diminution très importante du nombre de cellules germinales, tout en étant quelquefois compatible avec la survie et le développement normal des embryons. On peut noter que cette dose est 2 à 4 fois supérieure à celle qui permet d'obtenir la stérilité chez les Anoures par irradiation aux rayons ultraviolets du pôle végétatif de l'œuf. Mais l'analogie avec les Anoures ne peut pas être actuellement affirmée, car l'irradiation de ceux-ci est
fertilité des ébauches gonadiques des embryons de 5 jours et demi provenant de ces blastodermes. Malheureusement, la dose qui permet une stérilisation complète (16 200 erg/mm2) ne semble pas compatible avec un développement normal des embryons. À l'inverse, une dose qui permet d'obtenir de nombreux embryons normaux du point de vue morphologique (12 600 erg/mm2) ne fournit qu'une stérilisation partielle et vraisemblablement provisoire. Il s'ensuit que seule une dose intermédiaire (14 400 erg/mm2) paraît pour l'instant susceptible de provoquer une diminution très importante du nombre de cellules germinales, tout en étant quelquefois compatible avec la survie et le développement normal des embryons. On peut noter que cette dose est 2 à 4 fois supérieure à celle qui permet d'obtenir la stérilité chez les Anoures par irradiation aux rayons ultraviolets du pôle végétatif de l'œuf. Mais l'analogie avec les Anoures ne peut pas être actuellement affirmée, car l'irradiation de ceux-ci est pratiquée à un stade extrêmement précoce (début de la 1re division de segmentation), condition sine qua non pour que l'on puisse invoquer l'existence et la continuité d'un « déterminant germinal », d'ailleurs non identifié chez les Oiseaux. Les présents résultats, qui confirment ceux qui ont été obtenus avec les rayons X chez le Canard, montrent cependant qu'avant même que le matériel germinal puisse être détecté par des techniques histologiques, il est effectivement présent dans les jeunes blastodermes de Poulet où il révèle une sensibilité particulière aux rayons ultraviolets. (*) Séance du 20 décembre 1976. (1) Ce travail, dédié à la mémoire du Pr. E. Boesiger, a été réalisé dans le cadre de son équipe du C.N.R.S. (n° 144) à Temple University. Philadelphie (laboratoire du Professeur M. C. Niu). (2) C. H. SWIFT. Amer. J. Anat., 15, 1914, p. 483-516. (3) J. BENOIT, C.R. Soc. Biol., 104, 1930, p. 1329-1331. (4) G. REYNAUD. J. Embryol. exp. Morph., 21, 1969, p. 485-507. (5) R. DUBOIS, Arch. Anat. micro Morph. expér., 51, 1962, p. 85-94. (6) M. F. MIMS et R. G. MCKINNELL. J. Embryol. exp. Morph., 26, 1971, p. 31-36. (7) H. EYAL-GILADI, S. KOCHAV et M. K. MENASHI. Differentiation, 6, 1976,
X chez le Canard, montrent cependant qu'avant même que le matériel germinal puisse être détecté par des techniques histologiques, il est effectivement présent dans les jeunes blastodermes de Poulet où il révèle une sensibilité particulière aux rayons ultraviolets. (*) Séance du 20 décembre 1976. (1) Ce travail, dédié à la mémoire du Pr. E. Boesiger, a été réalisé dans le cadre de son équipe du C.N.R.S. (n° 144) à Temple University. Philadelphie (laboratoire du Professeur M. C. Niu). (2) C. H. SWIFT. Amer. J. Anat., 15, 1914, p. 483-516. (3) J. BENOIT, C.R. Soc. Biol., 104, 1930, p. 1329-1331. (4) G. REYNAUD. J. Embryol. exp. Morph., 21, 1969, p. 485-507. (5) R. DUBOIS, Arch. Anat. micro Morph. expér., 51, 1962, p. 85-94. (6) M. F. MIMS et R. G. MCKINNELL. J. Embryol. exp. Morph., 26, 1971, p. 31-36. (7) H. EYAL-GILADI, S. KOCHAV et M. K. MENASHI. Differentiation, 6, 1976, p. 13-16. (8) N. FARGEIX, Comptes rendus, 273, série D, 1971, p. 2138. (9) V. HAMBURGER, A Manual of Experimental Embryology Chicago Univ. Press, 2e éd., 1960, p. 149. (10) D. B. MEYER, Stain Technol., 35, 1960, p. 154-190. (11) H. D. T. SUOMALAINEN, Arch. Soc. Zool. Botan. Vanamo, 7, 1952, p. 33-36. (12) V. HAMBURGER et H. L. HAMILTON, J. Morph., 88, 1951, p. 49-92. (13) G. REYNAUD, Comptes rendus, 268, série D, 1969, p. 2275. (14) N. FARGEIX, Comptes rendus, 282, série D, 1976, p. 305. (15) L. D. SMITH, Develop. Biol., 14, 1966, p. 330-347. (16) K. IWAI et N. EGAMI, J. Theor. Biol., 58, 1976, p. 15-32. Laboratoire de Morphogenèse expérimentale et Caréralogie, Université de Provence, 3, place Victor-Hugo, 13331 Marseille Cedex 3. EMBRYOLOGIE EXPÉRIMENTALE. — Étude sur la Caille des effets toxiques de l'acide 2.4. 5-trichlorophénoxyacétique. Note de Robert Didier, présentée par M. Étienne Wolff. L'administration d'acide 2.4. 5-trichlorophénoxyacétique en doses uniques et répétées à des Cailles n'a pas de répercussion sur le taux de fécondation et le poids des œufs, mais l'on enregistre une diminution significative du nombre d'œufs pondus et de profondes lésions au niveau du foie. The treatment of Quails by 2,4,5-trichlorophenoxyacetic