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que la densité des Gryphus est la plus grande et peut atteindre, d'après nos estimations, 2 à 6 individus au mètre carré. En outre, la plupart des coquilles de Gryphus y présentent une coloration d'un vert plus ou moins intense dont nous avons recherché la cause. En mai 1976, 12 trajectoire de chalut à perche effectués à la limite du plateau continental au nord-ouest de Calvi (Corse) ont permis de récolter plus de 3 000 Gryphus vitreus (fig. 1). Les Brachiopodes recueillis ont été répartis en trois catégories faciles à distinguer : les « blancs », les « verts » et les « verts » porteurs d'une riche épifaune. Sur 2 419 Gryphus mesurés, dont la longueur s'échelonne entre 10,9 et 42,8 mm, 1 826 sont « verts » soit 75,5 p. cent. De plus, on constate que la taille des individus « verts » (moyenne 33,6 mm, cr = 2) diffère significativement (à p. 0,001) de celle des « blancs » (moyenne 28,8 mm, cr = 5) : au-dessous de 25 mm de long, toutes les coquilles sont blanches alors que les organismes dépassant 35 mm sont tous pigmentés. L'analyse des pigments, qu'il s'agisse des extraits acétoniques bruts comme des extraits à l'éther éthylique, montre, après spectrophotométrie des différentes taches obtenues par chromatographie sur papier, la présence de chlorophylle a, de chlorophylle b et de xanthophylles chez les individus « verts ». Ces pigments sont évidemment absents des coquilles « blanches » ainsi que des parties molles, mais aussi des coquilles mortes. La coloration des Gryphus « verts » est donc liée à la présence d'Algues dans la coquille des individus vivants les plus âgés. L'examen au microscope électronique à balayage permet de préciser la localisation de ces Algues. Les coquilles « blanches », en effet, montrent la structure classique des Brachiopodes ponctués (fig. 2) avec un périostracum, une couche primaire externe et une couche interne fibreuse, les deux dernières étant composées de calcite pure. Ces couches sont parcourues par un réseau de fins canaux transversaux qui reçoivent les caecums prolongeant le manteau. Chez les « verts », par
des extraits à l'éther éthylique, montre, après spectrophotométrie des différentes taches obtenues par chromatographie sur papier, la présence de chlorophylle a, de chlorophylle b et de xanthophylles chez les individus « verts ». Ces pigments sont évidemment absents des coquilles « blanches » ainsi que des parties molles, mais aussi des coquilles mortes. La coloration des Gryphus « verts » est donc liée à la présence d'Algues dans la coquille des individus vivants les plus âgés. L'examen au microscope électronique à balayage permet de préciser la localisation de ces Algues. Les coquilles « blanches », en effet, montrent la structure classique des Brachiopodes ponctués (fig. 2) avec un périostracum, une couche primaire externe et une couche interne fibreuse, les deux dernières étant composées de calcite pure. Ces couches sont parcourues par un réseau de fins canaux transversaux qui reçoivent les caecums prolongeant le manteau. Chez les « verts », par contre, la couche primaire, immédiatement située sous le périostracum, est creusée d'un réseau de canalicules (fig. 3 et 4) occupé par les Algues responsables de la pigmentation observée, la couche fibreuse n'étant pas modifiée. Au microscope photonique, l'observation des valves sur le vivant, ou après décalcification, confirme que seule la couche externe de la coquille est occupée par des Algues dont le thalle est composé de filaments siphonés très fins. Ces filaments (fig. 5 et 6), ramifiés irrégulièrement, ont 4 à 6 μm de diamètre; ils présentent par endroits des ampoules et de nombreux chloroplastes de petite taille sans pyrénose. La composition pigmentaire et la morphologie des thalles permettent de penser qu'il s'agit là d'une Algue siphonée référable au genre Ostreobium Bornet et Flahault (5). Ce genre est représenté dans les mers européennes par l'espèce type, Ostreobium queketti, fréquente dans les coquilles d'Huîtres et d'Anomies de la Manche alors que d'autres espèces vivent dans le squelette des Madréporaires. Sa position systématique est encore controversée. D'une part, Ostreobium est rattaché à la famille des Phyllosiphonacées qui comprend également des Algues parasites du genre Phyllosiphon que l'on pensait proche des Vauchériales parmi les Xanthophycées. Mais la découverte récente de chlorophylle b chez
couche externe de la coquille est occupée par des Algues dont le thalle est composé de filaments siphonés très fins. Ces filaments (fig. 5 et 6), ramifiés irrégulièrement, ont 4 à 6 μm de diamètre; ils présentent par endroits des ampoules et de nombreux chloroplastes de petite taille sans pyrénose. La composition pigmentaire et la morphologie des thalles permettent de penser qu'il s'agit là d'une Algue siphonée référable au genre Ostreobium Bornet et Flahault (5). Ce genre est représenté dans les mers européennes par l'espèce type, Ostreobium queketti, fréquente dans les coquilles d'Huîtres et d'Anomies de la Manche alors que d'autres espèces vivent dans le squelette des Madréporaires. Sa position systématique est encore controversée. D'une part, Ostreobium est rattaché à la famille des Phyllosiphonacées qui comprend également des Algues parasites du genre Phyllosiphon que l'on pensait proche des Vauchériales parmi les Xanthophycées. Mais la découverte récente de chlorophylle b chez l'un et l'autre genre [(6), C)] montre qu'il s'agit bien de Chlorophycées siphonées. D'autre part, Mayhoub (8) a rapproché l'Ostreobium queketti, dont on ignore la reproduction sexuée, du protonema du Pseudobryopsis myuru. Cependant, rien ne permet jusqu'ici de confirmer l'hypothèse d'une identité entre ces deux Algues. La culture de l'Ostreobium du Gryphus vitreus, dans des conditions de milieu favorables, serait intéressante à tenter de ce point de vue. Quoi qu'il en soit, c'est, à notre connaissance, la première fois que cette Algue perforante est signalée dans la coquille d'un Brachiopode et surtout entre 140 et 220 m, bien au-delà des profondeurs où elle était connue (— 30 m). Ceci est d'autant plus remarquable qu'il ne s'agit pas là d'un fait fortuit mais d'une présence constante de l'Algue chez les Gryphus d'une certaine taille comme le confirment tous nos prélevements antérieurs. Cette présence d'Algues perforantes pourrait être simplement liée à la structure ponctuée des coquilles de Gryphus qui favorise probablement l'installation d'Ostreobium. Mais il faut souligner que d'autres Brachiopodes du même biotope, comme Terebratulina caputserpentis et Muhlfeldia truncata possèdent aussi des valves ponctuées sans pour autant montrer de coloration. Il en est de même pour les coquilles des 92 espèces de
du Gryphus vitreus, dans des conditions de milieu favorables, serait intéressante à tenter de ce point de vue. Quoi qu'il en soit, c'est, à notre connaissance, la première fois que cette Algue perforante est signalée dans la coquille d'un Brachiopode et surtout entre 140 et 220 m, bien au-delà des profondeurs où elle était connue (— 30 m). Ceci est d'autant plus remarquable qu'il ne s'agit pas là d'un fait fortuit mais d'une présence constante de l'Algue chez les Gryphus d'une certaine taille comme le confirment tous nos prélevements antérieurs. Cette présence d'Algues perforantes pourrait être simplement liée à la structure ponctuée des coquilles de Gryphus qui favorise probablement l'installation d'Ostreobium. Mais il faut souligner que d'autres Brachiopodes du même biotope, comme Terebratulina caputserpentis et Muhlfeldia truncata possèdent aussi des valves ponctuées sans pour autant montrer de coloration. Il en est de même pour les coquilles des 92 espèces de Mollusques récoltées sur ces fonds (9) et surtout pour les valves mortes de Gryphus. Peut-on en déduire que la présence des Algues a une signification biologique précise ? Les signalisations d'associations entre Algues et Brachiopodes sont rares dans la littérature. Un récent travail de Neall (10) mentionne une liaison possible entre Neothyris lenticularis du Pacifique et des Algues rouges du genre Rhodochorton. Comme chez Gryphus, seules les coquilles des adultes vivants sont colonisées par les Algues, alors que les valves mortes et les jeunes Neothyris ne le sont pas. C'est toutefois la seule analogie entre l'association Neothyris-Rhodochorton qui se développe dans des eaux peu profondes et le cas qui nous préoccupe, pour lequel il est prématuré de conclure : une étude histologique en cours a pour but de rechercher d'éventuelles relations entre les prolongements de l'épithélium tegumentaire du manteau qui pénètrent les canalicules de la coquille et le lacis des filaments algaux de la couche externe. Mais la présence d'Algues vertes entre 140 et 220 m de profondeur pose également le problème de leur activité photosynthétique. La grande transparence de l'eau dans certaines régions de Méditerranée permet certainement aux Algues de se développer à des profondeurs plus grandes que celles
entre Neothyris lenticularis du Pacifique et des Algues rouges du genre Rhodochorton. Comme chez Gryphus, seules les coquilles des adultes vivants sont colonisées par les Algues, alors que les valves mortes et les jeunes Neothyris ne le sont pas. C'est toutefois la seule analogie entre l'association Neothyris-Rhodochorton qui se développe dans des eaux peu profondes et le cas qui nous préoccupe, pour lequel il est prématuré de conclure : une étude histologique en cours a pour but de rechercher d'éventuelles relations entre les prolongements de l'épithélium tegumentaire du manteau qui pénètrent les canalicules de la coquille et le lacis des filaments algaux de la couche externe. Mais la présence d'Algues vertes entre 140 et 220 m de profondeur pose également le problème de leur activité photosynthétique. La grande transparence de l'eau dans certaines régions de Méditerranée permet certainement aux Algues de se développer à des profondeurs plus grandes que celles communément admises. Codium bursa, Palmophyllum crassum et autres sont assez souvent rencontrés au-delà de 100 m. Pour s'en tenir à la région de Calvi, la faiblesse des apports terrigènes dont la granulométrie des sédiments est le reflet, permet probablement une bonne pénétration de la lumière : des observations effectuées par l'un de nous en SP 300 ont permis de constater la présence de Laminaria rodriguezii jusqu'à 100 m, d'Halimeda tuna et d'Udotea petiolata jusqu'à plus de 130 m. Les Ostreobium de la coquille des Gryphus prendraient donc le relais jusqu'à plus de 200 m. Cependant, la présence de pigments ne constitue pas, à elle seule, la preuve définitive d'une activité photosynthétique normale : J. Feldmann (comm. orale) a pu observer le maintien de la chlorophylle chez les Algues laissées à l'obscurité plus de 1 an. C'est aussi le cas dans les mers arctiques où les Algues peuvent survivre plusieurs mois en l'absence de lumière. Steeman-Nielsen (13) a montré que des Chlorella cultivées à l'obscurité fixaient encore du CO2 dissous. Cette "dark fixation" a été confirmée en mer (14) et, récemment sur des cultures du Coccolithophoride Emiliana huxleyi (15). Il est possible que le phénomène intervienne également chez Ostreobium. Pour conclure,
l'un de nous en SP 300 ont permis de constater la présence de Laminaria rodriguezii jusqu'à 100 m, d'Halimeda tuna et d'Udotea petiolata jusqu'à plus de 130 m. Les Ostreobium de la coquille des Gryphus prendraient donc le relais jusqu'à plus de 200 m. Cependant, la présence de pigments ne constitue pas, à elle seule, la preuve définitive d'une activité photosynthétique normale : J. Feldmann (comm. orale) a pu observer le maintien de la chlorophylle chez les Algues laissées à l'obscurité plus de 1 an. C'est aussi le cas dans les mers arctiques où les Algues peuvent survivre plusieurs mois en l'absence de lumière. Steeman-Nielsen (13) a montré que des Chlorella cultivées à l'obscurité fixaient encore du CO2 dissous. Cette "dark fixation" a été confirmée en mer (14) et, récemment sur des cultures du Coccolithophoride Emiliana huxleyi (15). Il est possible que le phénomène intervienne également chez Ostreobium. Pour conclure, la présence de ces Algues en quantité non négligeable pose le problème de leur physiologie et de leurs rapports avec les Brachiopodes mais permet de penser qu'elles jouent un rôle important dans la production de ces peuplements de la limite inférieure du plateau continental méditerranéen. Séance du 3 janvier 1977. G. FREDJ, Bull. Inst. océanogr. Monaco, 63, n° 1311, 1964, 55 p. R. VAISSIÈRE et G. FREDJ, Bull. Inst. océanogr. Monaco, 64, n° 1323, 1964, 70 p. Analyses J.-C. Trinchant, Laboratoire de Biologie végétale, Université de Nice. Observations M.E.B. effectuées avec le concours du Dr R. Caruba, Université de Nice. Détermination J. Feldmann. J. C. LECLERC et A. COUTE. Comptes rendus, 282, série D, 1976, p. 2067. S. W. JEFFREY. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole, 135, 1968. p. 141-148. H. MAYHOUB, Comptes rendus, 278, série D, 1974, p. 867. I. DI GERONIMO, C. FALCONETTI et G. FREDJ, Rapp. Comm. int. Mer Médit. (à paraître). V. E. NEALL, N.Z.J. Mar. and Freshw. Res., 4, n° 2, 1970, p. 117-125. J. FELDMANN, Publ. Staz. zool. Napoli, 32, suppl., 1962, p. 170-180. G. FREDJ, Bull. Inst. océanogr. Monaco, 71, n° 1421, 1972, 42 p. E. STEEMANN-NIELSEN, Physiol. Pl., 13, 1960, p. 348-357.
G. FREDJ, Bull. Inst. océanogr. Monaco, 63, n° 1311, 1964, 55 p. R. VAISSIÈRE et G. FREDJ, Bull. Inst. océanogr. Monaco, 64, n° 1323, 1964, 70 p. Analyses J.-C. Trinchant, Laboratoire de Biologie végétale, Université de Nice. Observations M.E.B. effectuées avec le concours du Dr R. Caruba, Université de Nice. Détermination J. Feldmann. J. C. LECLERC et A. COUTE. Comptes rendus, 282, série D, 1976, p. 2067. S. W. JEFFREY. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole, 135, 1968. p. 141-148. H. MAYHOUB, Comptes rendus, 278, série D, 1974, p. 867. I. DI GERONIMO, C. FALCONETTI et G. FREDJ, Rapp. Comm. int. Mer Médit. (à paraître). V. E. NEALL, N.Z.J. Mar. and Freshw. Res., 4, n° 2, 1970, p. 117-125. J. FELDMANN, Publ. Staz. zool. Napoli, 32, suppl., 1962, p. 170-180. G. FREDJ, Bull. Inst. océanogr. Monaco, 71, n° 1421, 1972, 42 p. E. STEEMANN-NIELSEN, Physiol. Pl., 13, 1960, p. 348-357. H. SEKI, J. Fish. Res. Bd Can., 26, 1968, p. 627-637. W. F. BLANKEY, Abstracts of Scripps Institution Papers, 68, 1971, P. Il. Laboratoire de Biologie et d'Écologie marines, Université de Nice, parc Valrose, 06034 Nice Cedex. EMBRYOLOGIE VÉGÉTALE. — Les « initiales de l'écorce de la racine », zone méristématique d'origine variable. Note de André Lebègue, présentée par M. Roger Heim. In vivo le développement de la zone méristématique dite des « initiales de l'écorce de la racine » apparaît souvent en désaccord avec la Loi des destinées. In vitro l'hypocotyle peut suppléer et remplacer les zones hypophysaires excisées. Une section suffisamment haute permet, en conservant intactes les potentialités de la région basale, de libérer les potentialités constructives latentes de la région supérieure et d'obtenir, en sus d'une section avec racine normale, un moignon raciné. In vivo, the development of the meristematic area known as "the initials of the root's bark" appears often to be at variance with the Law of destination. In vitro, the hypocotyl can supply and replace the hypophysic areas which have been cut out. One section sufficiently high allows, keeping the potential of the lower area intact, the liberation of the latent constructive potential of
méristématique d'origine variable. Note de André Lebègue, présentée par M. Roger Heim. In vivo le développement de la zone méristématique dite des « initiales de l'écorce de la racine » apparaît souvent en désaccord avec la Loi des destinées. In vitro l'hypocotyle peut suppléer et remplacer les zones hypophysaires excisées. Une section suffisamment haute permet, en conservant intactes les potentialités de la région basale, de libérer les potentialités constructives latentes de la région supérieure et d'obtenir, en sus d'une section avec racine normale, un moignon raciné. In vivo, the development of the meristematic area known as "the initials of the root's bark" appears often to be at variance with the Law of destination. In vitro, the hypocotyl can supply and replace the hypophysic areas which have been cut out. One section sufficiently high allows, keeping the potential of the lower area intact, the liberation of the latent constructive potential of the upper area, and also permits one to obtain a rooted stump, in addition to a section with a normal root. La malléabilité des formes et des destinées que l'on constate souvent au cours des travaux d'embryogenèse ne trouve peut-être de meilleur exemple que celui des initiales au sommet radiculaire. Si l'on prend un type embryonnaire commun, tel celui des Crucifères, on assiste au cours du développement à la différenciation d'une cellule hypophysaire issue du blastomère basal du proembryon bicellulaire et en contact direct avec les éléments sus-jacents provenant de la cellule apicale. Un clivage, traditionnellement en verre de montre, y sépare deux cellules : l'inférieure fournira le premier élément de la coiffe ; la supérieure, la cellule-mère des initiales au sommet radiculaire. C'est, du moins, ce qui se passe aux tout premiers stades proembryonnaires, car ces initiales se divisent si peu ! Leur noyau redevient quiescent ; le pouvoir d'engendrer des zones méristématiques se trouvant, très tôt, dévolu à d'autres régions, variables selon l'âge du proembryon, puis de l'embryon, ce que corroborent les observations cytologiques (proportion des mitoses, densité d'acide nucléique, etc.). Ces initiales sont en réalité des zones initiales qui se déplacent peu à peu, de part et
Si l'on prend un type embryonnaire commun, tel celui des Crucifères, on assiste au cours du développement à la différenciation d'une cellule hypophysaire issue du blastomère basal du proembryon bicellulaire et en contact direct avec les éléments sus-jacents provenant de la cellule apicale. Un clivage, traditionnellement en verre de montre, y sépare deux cellules : l'inférieure fournira le premier élément de la coiffe ; la supérieure, la cellule-mère des initiales au sommet radiculaire. C'est, du moins, ce qui se passe aux tout premiers stades proembryonnaires, car ces initiales se divisent si peu ! Leur noyau redevient quiescent ; le pouvoir d'engendrer des zones méristématiques se trouvant, très tôt, dévolu à d'autres régions, variables selon l'âge du proembryon, puis de l'embryon, ce que corroborent les observations cytologiques (proportion des mitoses, densité d'acide nucléique, etc.). Ces initiales sont en réalité des zones initiales qui se déplacent peu à peu, de part et d'autre de l'axe embryonnaire, vers le haut, et forment finalement une sorte d'anneau. Ces faits sont connus depuis un certain temps et se confirment au fur et à mesure des observations. On sait comment R. Souèges accepta de tourner spirituellement la difficulté en distinguant les initiales de position des initiales de fonction, termes utilisés, depuis, pour les travaux de l'école. Malheureusement, le déplacement de cette zone initiale s'accorde mal avec la loi des destinées. Dans le cas précis des Crucifères, les initiales de l'écorce de la racine, issues de la cellule basale du proembryon bicellulaire, comme du blastomère moyen de la tétrade, se trouvent suppléées par des initiales, fussent-elles de fonction, ayant une origine toute différente : la cellule apicale. Il n'y a pas là erreur ni accident, mais la suite d'une évolution naturelle, d'un déplacement d'équilibre et de potentialité au sein d'un embryon normalement développé. Nous avons voulu vérifier ce qu'il adviendrait si l'on supprimait très tôt les éléments issus de la cellule basale, sans attendre cette translation normale des destinées. Pour éviter les éventuelles interactions embryon-aliment nous avons opéré in vitro sur les espèces suivantes : Alliaria officinalis Andrz., Cardamine hirsuta L., Cheiranthus Cheiri L., Draba verna L.
de fonction, termes utilisés, depuis, pour les travaux de l'école. Malheureusement, le déplacement de cette zone initiale s'accorde mal avec la loi des destinées. Dans le cas précis des Crucifères, les initiales de l'écorce de la racine, issues de la cellule basale du proembryon bicellulaire, comme du blastomère moyen de la tétrade, se trouvent suppléées par des initiales, fussent-elles de fonction, ayant une origine toute différente : la cellule apicale. Il n'y a pas là erreur ni accident, mais la suite d'une évolution naturelle, d'un déplacement d'équilibre et de potentialité au sein d'un embryon normalement développé. Nous avons voulu vérifier ce qu'il adviendrait si l'on supprimait très tôt les éléments issus de la cellule basale, sans attendre cette translation normale des destinées. Pour éviter les éventuelles interactions embryon-aliment nous avons opéré in vitro sur les espèces suivantes : Alliaria officinalis Andrz., Cardamine hirsuta L., Cheiranthus Cheiri L., Draba verna L. et Capsella Bursa-pastoris Moench. Nous avons, tout d'abord, comparé les développements in vivo et in vitro de ces espèces, les cultures ayant débuté très tôt, au stade bicellulaire, à la tétrade pour la Cardamine. Les quelques différences observées (proembryon vert, embryon restant droit, etc.) n'apparaissant pas pouvoir influencer nos résultats, nous avons opéré à des stades aussi jeunes que possible, toujours proembryonnaires, tels que l'excision de l'hypophyse puisse être réalisée sans léser les éléments issus de la cellule apicale du proembryon bicellulaire. Les résultats obtenus en excisant le massif hypophysaire sont globalement les suivants : (a) lorsque la zone hypophysaire, ainsi que les initiales du cil cylindrique de la racine sont détruites, la partie excisée dégénère. La portion supérieure, restante, grandit et forme des cotylédons normaux. Au niveau des tissus lésés se développe un cal (fig. 1) avec des cellules plus grosses et plus rondes, sans ordonnance apparente, se chargeant ensuite d'un manchon de poils absorbants, cependant que naît, à la base cicatricielle, une courte racine, munie elle aussi de poils absorbants (fig. 2). L'allongement de la racine se poursuit, sans pilosité apparente cette fois. Apparaissent ensuite des racines secondaires. Dans chaque type de racine s'observent des vaisseaux conducteurs; (b)