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CANCÉROLOGIE. — Sensibilité au rayonnement X de cellules lymphoblastiques humaines cultivées en milieux enrichis de sulfate de nickel. Note (*) de Jacques Bensimon et Jean-Noël Rimbert, présentée par M. J. André Thomas. Des cellules humaines leucémiques de la lignée établie REH cultivées en milieux enrichis en sulfate de nickel ont été irradiées par rayonnement X. Le sulfate de nickel et le rayonnement X présentent, dans les conditions de l'expérience, des effets toxiques qui apparaissent comme indépendants, ou dépendants l'un de l'autre selon les doses de rayonnement X, les concentrations de sulfate de nickel et les durées d'action du sulfate de nickel. Human leukemia cells of the established line REH, cultured in media supplemented by nickel sulphate have been irradiated by X-Rays. The nickel sulphate and the X-rays have toxic effects that appear as independent or interdependent effects according to the X-ray doses, the nickel sulphate concentration and the nickel sulphate action endurances. Au cours de cette partie de notre étude relative à l'action combinée du sulfate de nickel et du rayonnement X sur la croissance de cultures cellulaires, nous avons irradié des cellules leucémiques de la lignée établie REH après les avoir mises en phase exponentielle dans des milieux enrichis en sulfate de nickel. Puis nous avons évalué le pourcentage de cellules vivantes aux temps 24 et 48 h après l'irradiation. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — Le milieu de culture est du « RPMI 1640 » additionné de 10 % de sérum de veau fœtal, de pénicilline et de streptomycine. Lors du repiquage en phase exponentielle, il est ajouté à chaque culture cellulaire en flacon, des microdoses d'une solution de sulfate de nickel NiSO4 (6H2O). On obtient donc, à partir d'une même culture, plusieurs sous-cultures qui se distinguent seulement par la concentration en sulfate de nickel. Les différentes concentrations en sulfate de nickel sont 10-5, 10-4 et 10-3 M. Les cellules sont irradiées dans leur milieu, à la température ambiante, par un tube à rayons X à tension constante « CGR Fluorix 35.25 », à anode de tungstène, fonctionnant sous 30 kV et 10 mA. Dans les conditions géométriques de l'irradiation,
en sulfate de nickel. Puis nous avons évalué le pourcentage de cellules vivantes aux temps 24 et 48 h après l'irradiation. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — Le milieu de culture est du « RPMI 1640 » additionné de 10 % de sérum de veau fœtal, de pénicilline et de streptomycine. Lors du repiquage en phase exponentielle, il est ajouté à chaque culture cellulaire en flacon, des microdoses d'une solution de sulfate de nickel NiSO4 (6H2O). On obtient donc, à partir d'une même culture, plusieurs sous-cultures qui se distinguent seulement par la concentration en sulfate de nickel. Les différentes concentrations en sulfate de nickel sont 10-5, 10-4 et 10-3 M. Les cellules sont irradiées dans leur milieu, à la température ambiante, par un tube à rayons X à tension constante « CGR Fluorix 35.25 », à anode de tungstène, fonctionnant sous 30 kV et 10 mA. Dans les conditions géométriques de l'irradiation, l'exposition moyenne, dans le faisceau de rayons X, a été mesurée à l'aide d'une chambre « Victoreen » pour basse énergie (65 R en 10 s). Trois durées d'irradiation ont été utilisées 20, 46 et 77 s correspondant respectivement à des doses de 130, 300 et 500 R. Après irradiation les cellules, toujours dans leur milieu, sont replacées en étuve. Les comptages au bleu trypan sont effectués 24 et 48 h après l'irradiation. RÉSULTATS ET DISCUSSION. — Chaque point de mesure représente la moyenne des résultats de quatre comptages réalisés à partir de deux flacons ayant même concentration en sulfate de nickel et irradiés également et sur chacun desquels ont été fait deux prélèvements. A chaque point de mesure correspond une erreur relative à ces quatre résultats. Nous avons exprimé le pourcentage de cellules vivantes d'une part en fonction de la dose pour des concentrations en sulfate de nickel variables (partie « a » des deux figures) et d'autre part en fonction de la concentration molaire en sulfate de nickel pour différentes irradiations (partie « b » des figures). Fig. 1. — Pourcentage des cellules vivantes 24 h après irradiation en fonction (a) de la dose d'irradiation pour des concentrations
les cellules, toujours dans leur milieu, sont replacées en étuve. Les comptages au bleu trypan sont effectués 24 et 48 h après l'irradiation. RÉSULTATS ET DISCUSSION. — Chaque point de mesure représente la moyenne des résultats de quatre comptages réalisés à partir de deux flacons ayant même concentration en sulfate de nickel et irradiés également et sur chacun desquels ont été fait deux prélèvements. A chaque point de mesure correspond une erreur relative à ces quatre résultats. Nous avons exprimé le pourcentage de cellules vivantes d'une part en fonction de la dose pour des concentrations en sulfate de nickel variables (partie « a » des deux figures) et d'autre part en fonction de la concentration molaire en sulfate de nickel pour différentes irradiations (partie « b » des figures). Fig. 1. — Pourcentage des cellules vivantes 24 h après irradiation en fonction (a) de la dose d'irradiation pour des concentrations en sulfate de nickel de 0; 10-4, 5.10-4 et 10-3 M; (b) de la concentration molaire en sulfate de nickel pour différentes irradiations (0; 130; 300 et 500 R). Fig. 2. — Pourcentage des cellules vivantes 48 h après irradiation en fonction (a) de la dose d'irradiation pour des concentrations en sulfate de nickel de 0; 10-4, 5.10-4 et 10-3 M; (b) de la concentration molaire en sulfate de nickel pour différentes irradiations (0; 130; 300 et 500 R). La figure 1 est relative aux comptages effectués 24 h après l'irradiation et la figure 2 à ceux faits 48 h après l'irradiation. On remarque que, 24 h après l'irradiation, l'effet de toxicité du rayonnement X se fait sentir d'une façon pratiquement constante pour chaque dose, la concentration en sulfate de nickel ne jouant aucun rôle significatif, sauf pour une irradiation de 130 R et une concentration de 10-3 M. Par contre, 48 h après l'irradiation, l'effet toxique du sulfate de nickel pour des concentrations de 5.10-4 et 10-3 M est très important et masque le rôle du rayonnement X. La comparaison des résultats à ceux relatifs aux cultures non irradiées, d'une part, et aux cultures ne contenant pas de sulfate
en sulfate de nickel de 0; 10-4, 5.10-4 et 10-3 M; (b) de la concentration molaire en sulfate de nickel pour différentes irradiations (0; 130; 300 et 500 R). La figure 1 est relative aux comptages effectués 24 h après l'irradiation et la figure 2 à ceux faits 48 h après l'irradiation. On remarque que, 24 h après l'irradiation, l'effet de toxicité du rayonnement X se fait sentir d'une façon pratiquement constante pour chaque dose, la concentration en sulfate de nickel ne jouant aucun rôle significatif, sauf pour une irradiation de 130 R et une concentration de 10-3 M. Par contre, 48 h après l'irradiation, l'effet toxique du sulfate de nickel pour des concentrations de 5.10-4 et 10-3 M est très important et masque le rôle du rayonnement X. La comparaison des résultats à ceux relatifs aux cultures non irradiées, d'une part, et aux cultures ne contenant pas de sulfate de nickel, d'autre part, semble indiquer que les effets toxiques du rayonnement X et du sulfate de nickel interviennent comme deux variables liées. (*) Séance du 20 décembre 1976. (1) C. ROSENFELD, A. GOUTNER, A. M. VENUAT, A. DURANDY, C. CHOQUET et C. DESGRANGES, Europ. J. Cancer., 1976 (sous presse). (2) J. BENSIMON et C. ROSENFELD, Comptes rendus, 278, série D, 1974, p. 348. (3) J. BENSIMON et C. ROSENFELD, Comptes rendus, 283, série D, 1976, p. 167. (4) HOWARD et FLANDERS, Adv. in Med 1958, p. 554. (5) C. KELLERSHOHN, A. CHEVALIER, J. N'RHINH^ERT et C. HUBERT, 5th International Biophysics Congress, Copenhagen, 4-9 août 1975. Université René-Descartes, U.E.R., Études médicales et biologiques, 45, rue des Saints-Pères, 75006 Paris. Later, the previously karstified platform was flooded beneath lacustrine or marine waters, secondary bauxite was deposited into karstic cavities on which bottom many sedimentary structures are preserved. If one considers the paleogeographic environment of the Parnassos platform, the relationship already suggested between primary bauxites on the Pelagonian and related zones and the secondary Parnassos bauxites seems the only possibility. This relationship makes necessary the more or less complete emergence of the Beotian trough between the Parnassos and Pelagonian zones. Therefore, it
(2) J. BENSIMON et C. ROSENFELD, Comptes rendus, 278, série D, 1974, p. 348. (3) J. BENSIMON et C. ROSENFELD, Comptes rendus, 283, série D, 1976, p. 167. (4) HOWARD et FLANDERS, Adv. in Med 1958, p. 554. (5) C. KELLERSHOHN, A. CHEVALIER, J. N'RHINH^ERT et C. HUBERT, 5th International Biophysics Congress, Copenhagen, 4-9 août 1975. Université René-Descartes, U.E.R., Études médicales et biologiques, 45, rue des Saints-Pères, 75006 Paris. Later, the previously karstified platform was flooded beneath lacustrine or marine waters, secondary bauxite was deposited into karstic cavities on which bottom many sedimentary structures are preserved. If one considers the paleogeographic environment of the Parnassos platform, the relationship already suggested between primary bauxites on the Pelagonian and related zones and the secondary Parnassos bauxites seems the only possibility. This relationship makes necessary the more or less complete emergence of the Beotian trough between the Parnassos and Pelagonian zones. Therefore, it is also possible to consider the argillaceous sediments of this trough as a partial parent rock. La zone du Parnasse présente 3 niveaux de bauxite intercalés dans une série calcaire nerétique déposée dans un environnement de plate-forme carbonatée du Trias au Crétacé supérieur. Les observations et remarques ci-dessous se rapportent aux études sédimentologiques et paléogéographiques entreprises sur le 3e horizon (Crétacé moyen). 1. OBSERVATIONS SÉDIMENTOLOGIQUES. — (a) Variations de facies dans les calcaires du mur. — On distingue tout d'abord des micrites et biomicrites blanches et très pures, à Nérinées souvent abondantes et à rares Polypiers isolés, correspondant à un milieu infralittoral de type lagon à bassin bien protégé. Ensuite, sur les bordures, apparaissent des facies médio à supralittoraux et émergés : micrites à birdseyes, traces de dessication sur les sommets de bancs ou en réseaux de retrait le long desquels se développe une dolomitisation précoce, cavités vadoses centimétriques remplies de sparite et/ou de silt carbonaté finement stratifié et grano-classé. Les cavités de dissolution peuvent s'anastomoser en un réseau décimétrique à remplissage polygénique complexe ou passer à des brèches d'effondrement-dissolution. Enfin, en de nombreux points, le remplissage carbonaté se révèle riche en oolithes bauxitiques souvent orientées parallèlement à la lamination
aux études sédimentologiques et paléogéographiques entreprises sur le 3e horizon (Crétacé moyen). 1. OBSERVATIONS SÉDIMENTOLOGIQUES. — (a) Variations de facies dans les calcaires du mur. — On distingue tout d'abord des micrites et biomicrites blanches et très pures, à Nérinées souvent abondantes et à rares Polypiers isolés, correspondant à un milieu infralittoral de type lagon à bassin bien protégé. Ensuite, sur les bordures, apparaissent des facies médio à supralittoraux et émergés : micrites à birdseyes, traces de dessication sur les sommets de bancs ou en réseaux de retrait le long desquels se développe une dolomitisation précoce, cavités vadoses centimétriques remplies de sparite et/ou de silt carbonaté finement stratifié et grano-classé. Les cavités de dissolution peuvent s'anastomoser en un réseau décimétrique à remplissage polygénique complexe ou passer à des brèches d'effondrement-dissolution. Enfin, en de nombreux points, le remplissage carbonaté se révèle riche en oolithes bauxitiques souvent orientées parallèlement à la lamination d'ensemble. Il s'agit là d'indices discrets d'apports alumineux antérieurs à la mise en place de la bauxite. L'axe du lagon passe approximativement par le km 51 (route Amfissa-Gravia)-Amfissa-Delphes-Distomon ; les bordures se situent dans le Parnasse, au nord de Distomon (gisements de Froussia et Kleftolakka), dans l’Hélikon, au sud de la ligne Itea-Aspra Spitia et dans le Kiona occidental. (b) Figures de sédimentation intra-bauxitiques. — Sur les bordures du lagon le mur peut être affecté par un réseau de cavités karstiques centimétriques ou décimétriques recoupant, dans la majorité des cas, les cavités de dissolution précoces décrites ci-dessus. Ce nouveau système peut se développer sur quelques mètres et se raccorde vers le haut aux irrégularités majeures du karst bauxitique dont il constitue les premières manifestations. Toutes ces cavités sont remplies par de la bauxite rouge sombre ou verdâtre. Au mur de plusieurs gisements on observe que des oolithes bauxitiques et des éléments hématitiques (diamètre maximal quelques millimètres), mêlés ou non à des fragments calcaires, peuvent être nettement orientés et disposés en lamaines grano-classées. Ces traces de sédimentation ont été préservées dans les cavités de dissolution de la partie inférieure du karst. Elles sont plus rares dans le minerai lui-même, probablement plus
la ligne Itea-Aspra Spitia et dans le Kiona occidental. (b) Figures de sédimentation intra-bauxitiques. — Sur les bordures du lagon le mur peut être affecté par un réseau de cavités karstiques centimétriques ou décimétriques recoupant, dans la majorité des cas, les cavités de dissolution précoces décrites ci-dessus. Ce nouveau système peut se développer sur quelques mètres et se raccorde vers le haut aux irrégularités majeures du karst bauxitique dont il constitue les premières manifestations. Toutes ces cavités sont remplies par de la bauxite rouge sombre ou verdâtre. Au mur de plusieurs gisements on observe que des oolithes bauxitiques et des éléments hématitiques (diamètre maximal quelques millimètres), mêlés ou non à des fragments calcaires, peuvent être nettement orientés et disposés en lamaines grano-classées. Ces traces de sédimentation ont été préservées dans les cavités de dissolution de la partie inférieure du karst. Elles sont plus rares dans le minerai lui-même, probablement plus sensible aux transformations diagénétiques. Néanmoins, une orientation fruste des éléments et une tendance à la microstratification peuvent s'observer dans les gisements de Toumba-Lakka (sud sud-ouest d'Amfiklia) et de Krifoneri (ouest de Davlia). (c) Sédiments marneux intra-karstiques. — Dans le gisement de Fteria 1 (nord de km 51) l'exploitation a rencontré, sous plusieurs mètres de bauxite, des calcaires et marnes noires fétides (7-8 m) recouvrant la surface karstifiée du calcaire blanc à Gastéropodes, mur habituel de la bauxite dans ce secteur. Les marnes noires sont riches en Ostracodes d'eau douce parmi lesquels on distingue les genres Candona, Metacypris, Danrinula, Cytheridella et un genre intermédiaire entre Theriocynoecum et Limnocythere (détermination de P. Donze). (d) Interprétation. — Les observations précédentes nous fournissent des informations qui méritent dès maintenant d'être soulignées : — la plate-forme carbonatée du Parnasse présentait, avant l'arrivée de la bauxite, un environnement de dépôt de type lagon dont les bordures, épisodiquement émergées, étaient soumises à des dissolutions et karstifications précoces; — l'émersion prébauxitique intéressa ensuite la totalité de la plate-forme et notamment, dès le début du retrait de la mer, les bordures topographiquement plus élevées qui furent soumises à des dissolutions importantes et répétées; — la morphologie karstique issue de
sous plusieurs mètres de bauxite, des calcaires et marnes noires fétides (7-8 m) recouvrant la surface karstifiée du calcaire blanc à Gastéropodes, mur habituel de la bauxite dans ce secteur. Les marnes noires sont riches en Ostracodes d'eau douce parmi lesquels on distingue les genres Candona, Metacypris, Danrinula, Cytheridella et un genre intermédiaire entre Theriocynoecum et Limnocythere (détermination de P. Donze). (d) Interprétation. — Les observations précédentes nous fournissent des informations qui méritent dès maintenant d'être soulignées : — la plate-forme carbonatée du Parnasse présentait, avant l'arrivée de la bauxite, un environnement de dépôt de type lagon dont les bordures, épisodiquement émergées, étaient soumises à des dissolutions et karstifications précoces; — l'émersion prébauxitique intéressa ensuite la totalité de la plate-forme et notamment, dès le début du retrait de la mer, les bordures topographiquement plus élevées qui furent soumises à des dissolutions importantes et répétées; — la morphologie karstique issue de ces dissolutions ne fut pas immédiatement recouverte par la bauxite puisqu'un milieu lacustre, dans lequel se déposaient des marnes à Ostracodes, s'étendit à certaines zones du karst probablement les plus basses; — la présence de figures de sédimentation intrabauxitiques en de nombreux points indique un ennoyage (lac et/ou mer) généralisé de l'ancienne plate-forme karstifiée. Le dépôt ultime de bauxite s'est fait sous forme d'un sédiment alumineux de granulométrie le plus souvent fine et dans bien des cas oolithique; — la bauxite provient principalement du dépôt dans le karst à partir d'apports d'origine allochtone. Cela n'exclut évidemment pas la possibilité d'évolutions diagénétiques du sédiment et d'éventuels remaniements ou altérations sur place au cours d'oscillations négatives du niveau de base marin. 2. REMARQUES SUR LE CONTEXTE PALÉOGÉOGRAPHIQUE, STRATIGRAPHIQUE ET LES CONDITIONS DE GENÈSE. — (a) Localisation des bauxites primaires, relations avec la tectonique. — La zone pélagonienne et ses dépendances ophiolitiques constituaient, au nord-est, les seules régions émergées susceptibles de supporter les bauxites primaires dont les bauxites secondaires du Parnasse seraient issues. Depuis G. Aronis, la plupart des auteurs ont abouti à des conclusions analogues. Mais les relations entre les bauxites et l'existence de mouvements tectoniques dans des zones plus internes, notées
de l'ancienne plate-forme karstifiée. Le dépôt ultime de bauxite s'est fait sous forme d'un sédiment alumineux de granulométrie le plus souvent fine et dans bien des cas oolithique; — la bauxite provient principalement du dépôt dans le karst à partir d'apports d'origine allochtone. Cela n'exclut évidemment pas la possibilité d'évolutions diagénétiques du sédiment et d'éventuels remaniements ou altérations sur place au cours d'oscillations négatives du niveau de base marin. 2. REMARQUES SUR LE CONTEXTE PALÉOGÉOGRAPHIQUE, STRATIGRAPHIQUE ET LES CONDITIONS DE GENÈSE. — (a) Localisation des bauxites primaires, relations avec la tectonique. — La zone pélagonienne et ses dépendances ophiolitiques constituaient, au nord-est, les seules régions émergées susceptibles de supporter les bauxites primaires dont les bauxites secondaires du Parnasse seraient issues. Depuis G. Aronis, la plupart des auteurs ont abouti à des conclusions analogues. Mais les relations entre les bauxites et l'existence de mouvements tectoniques dans des zones plus internes, notées par certains, n'ont pas été suffisamment utilisées dans les reconstitutions paléotectoniques. Pourtant, à partir du moment où les bauxites se révèlent allochtones (bauxites secondaires) il faut les considérer, au même titre que les séries flyschoïdes, comme indicatrices de mouvements tectoniques dans les secteurs internes où pouvaient exister des bauxites primaires. L'apparition de bauxite secondaire et/ou de flysch est liée à l'évolution de l'équilibre érosion-altération dans un sens (érosion-flysch) ou dans l'autre (altération et érosion ménagée-bauxite secondaire). Les périodes de transition où coexistent altération et érosion ménagée, génératrices de bauxites secondaires, peuvent apparaître en période biostasique (bauxites secondaires liées à des séries carbonatées) ou en période rhéxistasique (bauxites secondaires associées à des séries détritiques). Le premier cas est banal, le deuxième est plus rare. Possibilité de liaison zone du Parnasse-zone pélagonienne, aspect stratigraphique. — La liaison probable entre les bauxites primaires sur la zone pélagonienne et ses dépendances et les bauxites secondaires de la zone du Parnasse, suppose l'existence de communications entre ces deux zones. Cela nécessite par conséquent l'émersion plus ou moins complète du sillon béotien [("), (12)] au nord-est du Parnasse. Compte-tenu des connaissances stratigraphiques actuelles sur la série béotienne, cette émersion pourrait se placer entre le Berriasien, connu
L'apparition de bauxite secondaire et/ou de flysch est liée à l'évolution de l'équilibre érosion-altération dans un sens (érosion-flysch) ou dans l'autre (altération et érosion ménagée-bauxite secondaire). Les périodes de transition où coexistent altération et érosion ménagée, génératrices de bauxites secondaires, peuvent apparaître en période biostasique (bauxites secondaires liées à des séries carbonatées) ou en période rhéxistasique (bauxites secondaires associées à des séries détritiques). Le premier cas est banal, le deuxième est plus rare. Possibilité de liaison zone du Parnasse-zone pélagonienne, aspect stratigraphique. — La liaison probable entre les bauxites primaires sur la zone pélagonienne et ses dépendances et les bauxites secondaires de la zone du Parnasse, suppose l'existence de communications entre ces deux zones. Cela nécessite par conséquent l'émersion plus ou moins complète du sillon béotien [("), (12)] au nord-est du Parnasse. Compte-tenu des connaissances stratigraphiques actuelles sur la série béotienne, cette émersion pourrait se placer entre le Berriasien, connu près d’Eptalophos (1), et le Cénomanien décrit à la base de la série du Jérolékas (2). Cet intervalle Berriasien-Cénomanien correspondrait aux mouvements tectoniques antécrétacé supérieur des domaines plus internes (13). La mise en place proprement dite de la bauxite sur la zone du Parnasse se serait produite au Crétacé moyen et au plus tard au Cénomanien puisque le mur du minerai est rapporté à l’Aptien (3) ou même au Cénomanien (14). D’autre part c'est avec le Cénomanien que reprendraient les dépôts marins dans l’ancien sillon béotien (Jérolékas). Des études stratigraphiques sont encore nécessaires pour préciser d’une manière directe l’époque de mise en place de la bauxite. La roche-mère des bauxites primaires au nord-est du Parnasse. — Des incertitudes subsistent du point de vue géochimique sur la nature de la roche-mère des bauxites primaires « en amont » du Parnasse. Des faciès silico-alumineux altérables en bauxite existent dans la zone pélagonienne et ses dépendances ophiolitiques. Toutefois, les affleurements actuels, sous le Crétacé supérieur transgressif, montrent de nombreuses ultrabasites supportant des latérites nickélifères mais pas de véritables bauxites. Il y a là une difficulté qui n’a pas trouvé d’explication satisfaisante jusqu’à présent. Des investigations supplémentaires sont encore nécessaires mais on peut effectuer