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Nouvelle interprétation de l'ordre des Célastrales à l'aide de la palynologie. Note de Danielle Lobreau-Callen, présentée par M. André Aubréville. Par l'étude des caractères du pollen, l'ordre des Célastrales apparaît hétérogène mais composé de deux groupes qui peuvent se rattacher l'un aux Rosidae, l'autre aux Dilleniidae. Through the study of pollen characteristics, the Celastrales order appears heterogenous but made up of two groups which may he related either to Rosidae (group I) or to Dilleniidae (group II). Les Célastrales constituent un vaste ordre systématique dont les limites sont mal définies et que l'on classe soit parmi les Rosidae, soit parmi les Dilleniidae. L'originalité des caractères polliniques de certaines familles incluses dans les Célastrales a permis de les exclure de cet ordre et de les rattacher soit aux Rosidae, soit aux Dilleniidae, avec lesquelles le pollen met en évidence de profondes affinités. Les Corynocarpaceae, proches des Myrtales, les Erythropalaceae, affines des Olacales, les Dichapetalaceae, comparables aux Saxifragales... appartiendraient aux Rosidae; par contre les Pentaphylacaceae, rapprochées de Theaceae, les Lophopyxidaceae, apparentées aux Dilleniales ou aux Euphorbiales... seraient mieux classées parmi les Dilleniidae. Les familles constituant l'ordre ainsi restint des Célastrales sont réparties suivant deux groupes : — groupe 1 : pollens à replis : Celastraceae, Hippocrateaceae, Stackhousiaceae, Siphonodontaceae (Célastrales s. str.); — groupe II : pollens dépourvus de replis, dont l'enchaînement des caractères exiniques forme le lien entre les différentes familles : Phellineaceae, Aquifoliaceae, Sphenostemonaceae, Icacinaceae, Salvadoraceae, Oncothecaceae, Goupiaceae. Le but de cette Note est de tenter d'éclaircir les rapports palynologiques qui existent entre les Célastrales et les deux sous-classes : Rosidae, Dilleniidae. CARACTÈRES POLLINIUQS. — Depuis quelques années, M. Van Campo a mis en évidence un ensemble de caractères polliniques permettant de mieux comprendre les rapports qui peuvent exister entre différents groupes d'Angiospermes [(6), (1)]. Associés à ceux de l'ultrastructure de l'exine, ils permettent aussi de montrer les affinités des Célastrales avec les Rosidae et les Dilleniidae. Les apertures des grains tricolporés des Célastrales s. str. sont généralement entourées d'un amincissement périapertural très net, de contour régulier et rarement étoilé (Celastraceae), caractère fréquent chez plusieurs Rosidae [Cornales, Saxifragales (8), Araliales...]. Les
replis : Celastraceae, Hippocrateaceae, Stackhousiaceae, Siphonodontaceae (Célastrales s. str.); — groupe II : pollens dépourvus de replis, dont l'enchaînement des caractères exiniques forme le lien entre les différentes familles : Phellineaceae, Aquifoliaceae, Sphenostemonaceae, Icacinaceae, Salvadoraceae, Oncothecaceae, Goupiaceae. Le but de cette Note est de tenter d'éclaircir les rapports palynologiques qui existent entre les Célastrales et les deux sous-classes : Rosidae, Dilleniidae. CARACTÈRES POLLINIUQS. — Depuis quelques années, M. Van Campo a mis en évidence un ensemble de caractères polliniques permettant de mieux comprendre les rapports qui peuvent exister entre différents groupes d'Angiospermes [(6), (1)]. Associés à ceux de l'ultrastructure de l'exine, ils permettent aussi de montrer les affinités des Célastrales avec les Rosidae et les Dilleniidae. Les apertures des grains tricolporés des Célastrales s. str. sont généralement entourées d'un amincissement périapertural très net, de contour régulier et rarement étoilé (Celastraceae), caractère fréquent chez plusieurs Rosidae [Cornales, Saxifragales (8), Araliales...]. Les apertures de certains grains de Phellineaceae tendent à la formation d'un repli, type d'aperture que l'on rencontre chez les Rosidae (Crassulaceae), comme chez les Dilleniidae (Cistaceae). Dans la série colporée-porée avec perte de l'endexine (Icacinaceae), l'ectoaperture devient isodiamétrique et il apparaît une mésoaperture (11) (grains pororés et porés): ce type de variation aperturale se rencontre également chez les Euphorbiales (Dilleniidae) et les Gentianales (exemple Rubiaceae). Un autre groupe d'Icacinaceae présente un pollen où l'endexine ne disparaît pas, alors que les grains passent de tricolporés à stéphanoporés, puis à périporés. Dans ce cas l'endoaperture est toujours présente, elle est surmontée d'une mésoaperture qui lui est concentrique, mais l'ectoaperture réduite chez les grains pororés, stéphanoporés et parfois périporés, peut disparaître puisqu'elle prend le même aspect que le reste de l'exine : Sarcostigma, Polyporandra,... (9). Cette différentiation des apertures est également caractéristique des Malvales (Dilleniidae). Ainsi les caractères aperturaux des Célastrales se répartissent en deux groupes qui paraissent étroitement liés aux Rosidae (groupe 1) ou aux Dilleniidae (groupe II). L'exine du pollen des Célastrales, bien qu'elle soit assez fréquemment réticulée comme chez de nombreuses Angiospermes, présente également d'autres types. Exemples de structures de l'exine dans le groupe II des Célastrales et chez les
de variation aperturale se rencontre également chez les Euphorbiales (Dilleniidae) et les Gentianales (exemple Rubiaceae). Un autre groupe d'Icacinaceae présente un pollen où l'endexine ne disparaît pas, alors que les grains passent de tricolporés à stéphanoporés, puis à périporés. Dans ce cas l'endoaperture est toujours présente, elle est surmontée d'une mésoaperture qui lui est concentrique, mais l'ectoaperture réduite chez les grains pororés, stéphanoporés et parfois périporés, peut disparaître puisqu'elle prend le même aspect que le reste de l'exine : Sarcostigma, Polyporandra,... (9). Cette différentiation des apertures est également caractéristique des Malvales (Dilleniidae). Ainsi les caractères aperturaux des Célastrales se répartissent en deux groupes qui paraissent étroitement liés aux Rosidae (groupe 1) ou aux Dilleniidae (groupe II). L'exine du pollen des Célastrales, bien qu'elle soit assez fréquemment réticulée comme chez de nombreuses Angiospermes, présente également d'autres types. Exemples de structures de l'exine dans le groupe II des Célastrales et chez les Dilleniidae (fig. 1 à 9), et dans le groupe 1 des Célastrales et chez les Rosidae (fig. 10 à 13) représentés d'après des électromicrophotographies 1-2, épines issues de la sole, 1. Schinus, Cucurbitaceae (G x 3 300), d'après Alyoshina CO), 2, Iodes (G x 5 500) (1), 3-4, épines tectales sur une grosse columelle, 3, Mapianthus (G x 7 500) (9), 4, Lisianthus, Gentianaceae (G x 2 300), d'après Nilsson (5); 5-11, clavae, 5, Ilex (G x 6 800); 6, Ilex, détail de la structure graine, des feuillets dans la sole et l'endexine (G x 11 000), 7, Manihot, Euphorbiaceae (G x 4 500), d'après Larson et coll. (12), 8, Croton, Euphorbiaceae, endexine réduite ou absente (G x 15 000), d'après Larson et coll. (13), 9, Macrocarpaea, Gentianaceae (G x4 800), d'après Nilsson (5). 10, Cneorum pulverulentum, Cneoraceae (G x 3 000). 11, Caucanthus, Malpighiaceae (G x 9 000); 12-13, cavités dans la sole, 12, Celastrus, Celastraceae (G x 7 500). 13, Bontia, Scrophulariaceae (G x 11 000) d'après Niezgoda et Tomb (14). Les flèches indiquent pour chaque structure le sens croissant du degré de complexité de l'exine. G, structure grenue; S, sole; en noir, l'endexine. Lorsque l'exine est échinulée,
sur une grosse columelle, 3, Mapianthus (G x 7 500) (9), 4, Lisianthus, Gentianaceae (G x 2 300), d'après Nilsson (5); 5-11, clavae, 5, Ilex (G x 6 800); 6, Ilex, détail de la structure graine, des feuillets dans la sole et l'endexine (G x 11 000), 7, Manihot, Euphorbiaceae (G x 4 500), d'après Larson et coll. (12), 8, Croton, Euphorbiaceae, endexine réduite ou absente (G x 15 000), d'après Larson et coll. (13), 9, Macrocarpaea, Gentianaceae (G x4 800), d'après Nilsson (5). 10, Cneorum pulverulentum, Cneoraceae (G x 3 000). 11, Caucanthus, Malpighiaceae (G x 9 000); 12-13, cavités dans la sole, 12, Celastrus, Celastraceae (G x 7 500). 13, Bontia, Scrophulariaceae (G x 11 000) d'après Niezgoda et Tomb (14). Les flèches indiquent pour chaque structure le sens croissant du degré de complexité de l'exine. G, structure grenue; S, sole; en noir, l'endexine. Lorsque l'exine est échinulée, sa structure est de trois types : les épines reposent sur un tectum et n'ont pas de rapport avec la répartition des columelles (Phellineaceae), type d'exine fréquent parmi les Rosidae (Cornaceae, Phyllonomaceae, Leguminosae, Santalales, Dipsacales...). ainsi que chez les Ranunculales proches des Olacales; les épines sont nettement issues de la sole (Groupe II, fig. 2), comme chez les Cucurbitales (fig. 1), Dilleniales et les Gentianales; les épines sont tectales et reposent chacune sur une columelle plus ou moins grosse (fig. 3, Groupe II), type d'exine caractéristique de nombreuses Malvales, Euphorbiales (Dilleniales), Campanulales, Gentianales (fig. 4). L'exine peut également être clavée. Lorsqu'elles sont désordonnées les clavules sont de deux types: lisses (groupe I) comme chez les Rosales: Cornaceae (Aucuba) ou Caesalpiniaceae (13), rugueuses ou scabres (groupe II), comme chez les Olacales (exemple Bombacaceae). Lorsqu'elles sont groupées en ornementation crotonoïde, deux types de structure se présentent: les éléments libres sont disposés sur un réseau simplicolumnelé ou sur un tectum perforé (Hippocrateaceae), comme chez les Rosales (fig. 10), ou bien ils reposent sur la sole par l'intermédiaire de gros grains ectexiniques plus ou moins soudés et séparés par des cavités (fig. 5, 6) chez les Aquifoliaceae (groupe II) rappelant la structure crotonoïde des
sole (Groupe II, fig. 2), comme chez les Cucurbitales (fig. 1), Dilleniales et les Gentianales; les épines sont tectales et reposent chacune sur une columelle plus ou moins grosse (fig. 3, Groupe II), type d'exine caractéristique de nombreuses Malvales, Euphorbiales (Dilleniales), Campanulales, Gentianales (fig. 4). L'exine peut également être clavée. Lorsqu'elles sont désordonnées les clavules sont de deux types: lisses (groupe I) comme chez les Rosales: Cornaceae (Aucuba) ou Caesalpiniaceae (13), rugueuses ou scabres (groupe II), comme chez les Olacales (exemple Bombacaceae). Lorsqu'elles sont groupées en ornementation crotonoïde, deux types de structure se présentent: les éléments libres sont disposés sur un réseau simplicolumnelé ou sur un tectum perforé (Hippocrateaceae), comme chez les Rosales (fig. 10), ou bien ils reposent sur la sole par l'intermédiaire de gros grains ectexiniques plus ou moins soudés et séparés par des cavités (fig. 5, 6) chez les Aquifoliaceae (groupe II) rappelant la structure crotonoïde des Euphorbiaceae (fig. 7, 8) ou des Gentianaceae (fig. 9) très nettement différente de celle des Rosales (fig. 10, 11). Lorsqu'elles sont contiguës les têtes sont larges et souvent perforées (Sphenostemonaceae, groupe II), comme c'est le cas chez les Dilleniales. Ainsi, comme à l'aide des caractères aperturaux, la structure de l'exine met en évidence des rapports identiques, d'une part entre les Célastrales du groupe I et les Rosales et d'autre part entre les Célastrales du groupe II et les Dilleniales. L'ORDRE DES CÉLASTRALES EST-IL NATUREL ? Ces observations palynologiques conduisent à penser que les Célastrales sont constituées de deux groupes dont les affinités sont divergentes: les Célastrales s. str. apparentées aux Rosales et le reste des Célastrales (groupe II), Aquifoliaceae, Phellineaceae, Oncothecaceae, Salvadoraceae, Sphenostemonaceae, Icacinaceae, plus proche des Dilleniales. Ainsi rattachées au groupe II des Célastrales (Dilleniales) les affinités des Oncothecaceae avec les Thécales apparaissent plus claires. Seules deux familles sont difficiles à rapprocher de l'une ou l'autre de ces sous-classes, les Goupiaceae dont le pollen est tricolpé et finement réticulé mais dont l'endexine craquelée au niveau des apertures rappelle celle de certaines Saxifragales (Rosales) et les Phellineaceae qui présentent des caractères communs avec les Olacales et les Rosales; néanmoins les
met en évidence des rapports identiques, d'une part entre les Célastrales du groupe I et les Rosales et d'autre part entre les Célastrales du groupe II et les Dilleniales. L'ORDRE DES CÉLASTRALES EST-IL NATUREL ? Ces observations palynologiques conduisent à penser que les Célastrales sont constituées de deux groupes dont les affinités sont divergentes: les Célastrales s. str. apparentées aux Rosales et le reste des Célastrales (groupe II), Aquifoliaceae, Phellineaceae, Oncothecaceae, Salvadoraceae, Sphenostemonaceae, Icacinaceae, plus proche des Dilleniales. Ainsi rattachées au groupe II des Célastrales (Dilleniales) les affinités des Oncothecaceae avec les Thécales apparaissent plus claires. Seules deux familles sont difficiles à rapprocher de l'une ou l'autre de ces sous-classes, les Goupiaceae dont le pollen est tricolpé et finement réticulé mais dont l'endexine craquelée au niveau des apertures rappelle celle de certaines Saxifragales (Rosales) et les Phellineaceae qui présentent des caractères communs avec les Olacales et les Rosales; néanmoins les rapports palynologiques relativement étroits qui existent entre les Icacinaceae et les Phellineaceae suggèrent de classer celles-ci parmi les Dilleniales. Le groupe II des Célastrales présente entre autres des affinités avec les Gentianales et les Campanulales, ordres dont la classification au sein des Angiospermes est controversée; or par ces observations palynologiques, ces ordres présentent de nombreuses affinités avec les Dilleniales, confirmées en particulier par la disposition spiralée des pores du pollen d'une Rubiaceae, Byrsophyllum. On constate d'autre part que dans chacun de ces groupes de Célastrales la différenciation de l'exine est parallèle et liée à la diversification des apertures. L'endexine grossièrement feuilletée devient massive et lisse, puis endosculptée avant de disparaître. La sole souvent perforée, irrégulière, présentant parfois quelques feuillets internes, devient massive et régulière, ensuite endosculptée et enfin disparaît; lorsqu'elle est massive, elle peut présenter des cavités soit de répartition et contour variables, devenant de plus en plus nombreuses chez les Rosales (Celastraceae — Scrophulariaceae, fig. 12, 13). soit toujours localisées sous les éléments libres, irrégulières et accompagnées d'une structure grenue (Ilex, fig. 6, Euphorbiaceae, fig. 7), puis régulières et associées à une structure columellaire (Euphorbiaceae, Gentianaceae, fig. 8, 9) chez les Dilleniales. Les columelles simples deviennent ramifiées, puis disparaissent.
ces ordres présentent de nombreuses affinités avec les Dilleniales, confirmées en particulier par la disposition spiralée des pores du pollen d'une Rubiaceae, Byrsophyllum. On constate d'autre part que dans chacun de ces groupes de Célastrales la différenciation de l'exine est parallèle et liée à la diversification des apertures. L'endexine grossièrement feuilletée devient massive et lisse, puis endosculptée avant de disparaître. La sole souvent perforée, irrégulière, présentant parfois quelques feuillets internes, devient massive et régulière, ensuite endosculptée et enfin disparaît; lorsqu'elle est massive, elle peut présenter des cavités soit de répartition et contour variables, devenant de plus en plus nombreuses chez les Rosales (Celastraceae — Scrophulariaceae, fig. 12, 13). soit toujours localisées sous les éléments libres, irrégulières et accompagnées d'une structure grenue (Ilex, fig. 6, Euphorbiaceae, fig. 7), puis régulières et associées à une structure columellaire (Euphorbiaceae, Gentianaceae, fig. 8, 9) chez les Dilleniales. Les columelles simples deviennent ramifiées, puis disparaissent. Enfin le tectum tend à s'épaissir et lorsque toutes les autres couches de l'exine ont disparu, il y a apparition de foramens, de canalicules nombreux et d'une structure grenue infratectale (Desmostachys p. p.): l'aspect de l'exine est alors comparable à celui de certaines Apocynaceae. Ainsi, la différenciation centrifuge des diverses couches de l'exine avec perte des couches profondes se retrouve chez les Rosales comme chez les Dilleniales. Au travers de cette étude, l'ordre des Célastrales apparaît donc hétérogène mais composé de deux groupes qui, par suite de l'enchaînement de nombreux caractères palynologiques, semblent respectivement naturels et peuvent se rattacher l'un aux Rosales, l'autre aux Dilleniales. Séance du 3 janvier 1977. A. CRONQUIST, The Evolution and Classification of Flowering Plants, London, 1968, 396 p.; A. TAKHTAJAN, Evolution und Ausbreitung der Blütenpflanzen, Jena, 1973, 189 p. L. J. HICKEY et J. A. WOLFE, Ann. Miss. Bot. Gard., 62, n° 3, 1975, p. 538-589. D. LOBREAU-CALLEN, Pollen et Spores, II, 1969, p. 449-555, et Adansonia, série 2, 16, 1976, p. 83-92. Une note plus développée sera publiée ultérieurement dans Adansonia. D. LOBREAU-CALLEN, Comptes rendus, 280, série D, 1975, p. 2547 et Le pollen des Célastrales et groupes apparentés (Thèse Doct. Sc. Nat., Univ.
couches de l'exine avec perte des couches profondes se retrouve chez les Rosales comme chez les Dilleniales. Au travers de cette étude, l'ordre des Célastrales apparaît donc hétérogène mais composé de deux groupes qui, par suite de l'enchaînement de nombreux caractères palynologiques, semblent respectivement naturels et peuvent se rattacher l'un aux Rosales, l'autre aux Dilleniales. Séance du 3 janvier 1977. A. CRONQUIST, The Evolution and Classification of Flowering Plants, London, 1968, 396 p.; A. TAKHTAJAN, Evolution und Ausbreitung der Blütenpflanzen, Jena, 1973, 189 p. L. J. HICKEY et J. A. WOLFE, Ann. Miss. Bot. Gard., 62, n° 3, 1975, p. 538-589. D. LOBREAU-CALLEN, Pollen et Spores, II, 1969, p. 449-555, et Adansonia, série 2, 16, 1976, p. 83-92. Une note plus développée sera publiée ultérieurement dans Adansonia. D. LOBREAU-CALLEN, Comptes rendus, 280, série D, 1975, p. 2547 et Le pollen des Célastrales et groupes apparentés (Thèse Doct. Sc. Nat., Univ. Sci. Tech. Langue, Montpellier, A. O. au C.N.R.S., 8071, 1975, 156 p., 50 pl. h. t.) M. VAN CAMPO, in The Evolutionary Significance of the Exine (Linn. Soc. Symp., série 1, 1976, p. 125-137). M. VAN CAMPO et B. LUGARDON, Pollen et Spores, 15, 1973, p. 171-187. M. HIDEUX et I. K. FERGUSON, in The Evolutionary Significance of the Exine (Linn. Soc. Symp., série 1, 1976, p. 327-377). D. LOBREAU-CALLEN, Pollen et Spores, 14, 1972, p. 345-388, et 15, 1973, p. 49-89. L. ALYOSHINA, in Pollen Morphology, Izdat. « Nauka », Moscou, 1971, p. 3-103, pl. 2-34. S. NILSSON, SV. Bot. Tidskr., 62, 1968, p. 338-364, 4 pl. h.t., et 64, 1970, p. 1-43, 7 pl. h.t. D. A. LARSON, J. J. SKVARLA et C. W. LEWIS, Jr., Pollen et Spores, 4, 1962, p. 233-246. S. S. LARSEN, Grana, 14, 1975, p. 114-131. C. J. NIEZGODA et A. S. TOMB, Pollen et Spores, 17, 1975, p. 495-516. Aperture localisée dans la sole; dans cette série, elle est souvent entourée par un annulus. Laboratoire de Phanérogamie, L. A. 218, C.N.R.S., Muséum national d'Histoire naturelle, 75005 Paris. MYCOLOGIE. — Étude comparative des enzymes excrétées par les différents types mycéliens constitutifs du thalle
I. K. FERGUSON, in The Evolutionary Significance of the Exine (Linn. Soc. Symp., série 1, 1976, p. 327-377). D. LOBREAU-CALLEN, Pollen et Spores, 14, 1972, p. 345-388, et 15, 1973, p. 49-89. L. ALYOSHINA, in Pollen Morphology, Izdat. « Nauka », Moscou, 1971, p. 3-103, pl. 2-34. S. NILSSON, SV. Bot. Tidskr., 62, 1968, p. 338-364, 4 pl. h.t., et 64, 1970, p. 1-43, 7 pl. h.t. D. A. LARSON, J. J. SKVARLA et C. W. LEWIS, Jr., Pollen et Spores, 4, 1962, p. 233-246. S. S. LARSEN, Grana, 14, 1975, p. 114-131. C. J. NIEZGODA et A. S. TOMB, Pollen et Spores, 17, 1975, p. 495-516. Aperture localisée dans la sole; dans cette série, elle est souvent entourée par un annulus. Laboratoire de Phanérogamie, L. A. 218, C.N.R.S., Muséum national d'Histoire naturelle, 75005 Paris. MYCOLOGIE. — Étude comparative des enzymes excrétées par les différents types mycéliens constitutifs du thalle du Leptoporus lignosus (Kl.) Heim. Note de Jean-Paul Geiger et Maurice Goujon, présentée par M. Roger Gautheret. Les différents éléments du thalle du Leptoporus lignosus présentent en ce qui concerne la production d'enzymes extra-cellulaires, une spécialisation analogue à celle que nous avons constatée lors de l'étude du Corticium rolfsii. Comme chez ce dernier, l'excrétion enzymatique est l'apanage des hyphes immergés, mais la nature des enzymes libérées est différente, ce qui rend compte du comportement parasitaire particulier du L. lignosus. According to the synthesis of extracellular enzymes, the different elements of the thallus of Leptoporus lignosus show a specialization similar to those of Corticium rolfsii. In both fungi the intramycélial mycelium is the only one which produces extracellular enzymes; but Leptoporus lignosus excretes lacs when Corticium rolfsii excretes hydrolases, which explains its peculiar pathogenicity. In vitro le développement du Leptoporus lignosus s'effectue en deux phases successives caractérisées, chacune, par la croissance d'un type d'hyphe particulier. La première forme mycélienne (type A), peut végéter en anoxie partielle et progresser au sein des substrats qu'elle exploite. En revanche le second type de filament (type B) présente un développement uniquement aérien. Ce dernier a une vitesse de croissance élevée, le rendant apte à coloniser
chez ce dernier, l'excrétion enzymatique est l'apanage des hyphes immergés, mais la nature des enzymes libérées est différente, ce qui rend compte du comportement parasitaire particulier du L. lignosus. According to the synthesis of extracellular enzymes, the different elements of the thallus of Leptoporus lignosus show a specialization similar to those of Corticium rolfsii. In both fungi the intramycélial mycelium is the only one which produces extracellular enzymes; but Leptoporus lignosus excretes lacs when Corticium rolfsii excretes hydrolases, which explains its peculiar pathogenicity. In vitro le développement du Leptoporus lignosus s'effectue en deux phases successives caractérisées, chacune, par la croissance d'un type d'hyphe particulier. La première forme mycélienne (type A), peut végéter en anoxie partielle et progresser au sein des substrats qu'elle exploite. En revanche le second type de filament (type B) présente un développement uniquement aérien. Ce dernier a une vitesse de croissance élevée, le rendant apte à coloniser rapidement une partie importante du milieu nutritif ou de l'hôte et est susceptible de donner naissance à des structures agrégées. Ainsi l'édification du thalle du L. lignosus fait intervenir une succession d'événements comparable à celle qui préside à la mise en place des éléments du thalle d'un autre Basidiomycète : le Corticium rolfsii. Ces deux champignons diffèrent totalement par leur comportement parasitaire puisque, contrairement au C. rolfsii, le L. lignosus, pourrissant blanc, n'agresse que des organes lignifiés. Nous savons par ailleurs que chez le C. rolfsii les hyphes latérales (homologues des filaments de type A) sont seules responsables de l'excrétion des enzymes extra-cellulaires. Nous avons tenté de vérifier si les différences de nature des enzymes excrétées rendent compte du comportement parasitaire particulier de chacun des organismes et si les diverses formes mycéliennes du thalle du L. lignosus présentent une spécialisation analogue à celle des types mycéliens du C. rolfsii. Dans ce but nous avons mesuré la nature et l'activité des enzymes libérées par les trois types mycéliens du L. lignosus. Cette analyse était possible dans la mesure où les différentes formes mycéliennes pouvaient être cultivées séparément. Or, en milieu liquide agité, des cultures constamment immergées produisent en 7 jours, des