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1952, p. 33-36. (12) V. HAMBURGER et H. L. HAMILTON, J. Morph., 88, 1951, p. 49-92. (13) G. REYNAUD, Comptes rendus, 268, série D, 1969, p. 2275. (14) N. FARGEIX, Comptes rendus, 282, série D, 1976, p. 305. (15) L. D. SMITH, Develop. Biol., 14, 1966, p. 330-347. (16) K. IWAI et N. EGAMI, J. Theor. Biol., 58, 1976, p. 15-32. Laboratoire de Morphogenèse expérimentale et Caréralogie, Université de Provence, 3, place Victor-Hugo, 13331 Marseille Cedex 3. EMBRYOLOGIE EXPÉRIMENTALE. — Étude sur la Caille des effets toxiques de l'acide 2.4. 5-trichlorophénoxyacétique. Note de Robert Didier, présentée par M. Étienne Wolff. L'administration d'acide 2.4. 5-trichlorophénoxyacétique en doses uniques et répétées à des Cailles n'a pas de répercussion sur le taux de fécondation et le poids des œufs, mais l'on enregistre une diminution significative du nombre d'œufs pondus et de profondes lésions au niveau du foie. The treatment of Quails by 2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid has no effects on fertility and egg weight, but a significant decrease of egg production and important lesions of the liver are observed. L'acide 2.4.5-trichlorophénoxyacétique ou 2.4. 5-T est largement employé en agriculture comme herbicide pour la destruction des mauvaises herbes et des broussailles. Depuis sa commercialisation, et dans le but de déterminer son degré de toxicité, de nombreuses études furent entreprises sur différentes espèces animales. Les résultats sont encore controversés et beaucoup s'accordent à penser que les effets toxiques et teratogènes du 2,4,5-T seraient dus uniquement à un contaminant formé lors de sa préparation : la dioxine. Chez les Oiseaux, l'influence du 2,4,5-T sur différents paramètres comme le taux d'éclosion ou le pourcentage de malformations des œufs traités est rapportée par de nombreux travaux, mais les résultats sont variables selon le mode de traitement et les doses utilisées. Afin de compléter nos informations sur les effets de cet herbicide, nous avons entrepris une étude sur des Cailles pour préciser quelle pouvait être l'incidence du 2,4,5-T sur le nombre d'œufs pondus, leur poids, le taux de fécondation et quelles modifications histologiques en résultent. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — L'herbicide employé se présente sous forme d'ester amylique à la concentration de
le but de déterminer son degré de toxicité, de nombreuses études furent entreprises sur différentes espèces animales. Les résultats sont encore controversés et beaucoup s'accordent à penser que les effets toxiques et teratogènes du 2,4,5-T seraient dus uniquement à un contaminant formé lors de sa préparation : la dioxine. Chez les Oiseaux, l'influence du 2,4,5-T sur différents paramètres comme le taux d'éclosion ou le pourcentage de malformations des œufs traités est rapportée par de nombreux travaux, mais les résultats sont variables selon le mode de traitement et les doses utilisées. Afin de compléter nos informations sur les effets de cet herbicide, nous avons entrepris une étude sur des Cailles pour préciser quelle pouvait être l'incidence du 2,4,5-T sur le nombre d'œufs pondus, leur poids, le taux de fécondation et quelles modifications histologiques en résultent. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — L'herbicide employé se présente sous forme d'ester amylique à la concentration de 710 g/l. Nos expériences portent sur des Cailles de race Gérardmer dont l'élevage est réalisé au laboratoire dans les conditions suivantes : température de 22-24°, 14 h d'éclairage par jour, nourriture et eau de boisson sans limitation. Le 2,4,5-T est utilisé en solution dans de l'huile d'olive neutralisée et administré selon le protocole suivant une simple dose de 300 mg/kg par injection intrapéritonéale à des animaux âgés de 4 semaines, puis en doses réitérées de 100 mg/kg/jour durant 5 jours par voie intrapéritonéale à la 11e semaine et par voie orale à la 14e semaine. Chaque semaine, nous déterminons le nombre d'œufs pondus, ainsi que leur poids respectif. Au bout de 16 semaines, les animaux sont sacrifiés et nous procédons à l'examen histologique de certains organes. RÉSULTATS. — 1. Étude de la toxicité. — Les animaux traités ne présentent pas de signes apparents d'intoxication. L'injection d'une dose unique n'a aucune incidence sur le taux de mortalité. Par contre, nous observons une augmentation de la mortalité atteignant 16 % dans la semaine suivant l'administration de doses réitérées par voie orale. La détermination du poids des animaux ne fait apparaître aucune différence significative entre les deux séries. 2. Influence sur la ponte.
selon le protocole suivant une simple dose de 300 mg/kg par injection intrapéritonéale à des animaux âgés de 4 semaines, puis en doses réitérées de 100 mg/kg/jour durant 5 jours par voie intrapéritonéale à la 11e semaine et par voie orale à la 14e semaine. Chaque semaine, nous déterminons le nombre d'œufs pondus, ainsi que leur poids respectif. Au bout de 16 semaines, les animaux sont sacrifiés et nous procédons à l'examen histologique de certains organes. RÉSULTATS. — 1. Étude de la toxicité. — Les animaux traités ne présentent pas de signes apparents d'intoxication. L'injection d'une dose unique n'a aucune incidence sur le taux de mortalité. Par contre, nous observons une augmentation de la mortalité atteignant 16 % dans la semaine suivant l'administration de doses réitérées par voie orale. La détermination du poids des animaux ne fait apparaître aucune différence significative entre les deux séries. 2. Influence sur la ponte. — Les Cailles témoins commencent à pondre à partir de la 6e semaine et le nombre d'œufs pondus se stabilise assez rapidement. Sur l'ensemble de la période d'expérimentation, la moyenne du nombre d'œufs pondus par femelle et par semaine est de 6.8. Quant aux Cailles traitées, elles ne montrent pas de retard dans le début de la ponte, mais la moyenne se maintient néanmoins à un niveau inférieur, à la normale, puisque la moyenne n'est plus que de 5,9. Le rythme moyen de ponte très variable ne se peut expliquer par une sensibilité variable selon les individus. Le test de Student nous indique que pour les deux moyennes, la différence est significative. 3. Influence sur le poids des œufs. — L'administration d'une dose unique reste sans effets sur le poids des œufs, car, jusqu'à la 11e semaine, les deux courbes suivent un trajet semblable. Par la suite, on constate que lors d'administrations répétées, il y a une chute du poids des œufs, mais celui-ci revient plus ou moins rapidement à une valeur voisine de la normale après arrêt du traitement. Pour la période étudiée, les deux moyennes diffèrent peu : 10.6 g pour les témoins et 10,5 g pour les
de retard dans le début de la ponte, mais la moyenne se maintient néanmoins à un niveau inférieur, à la normale, puisque la moyenne n'est plus que de 5,9. Le rythme moyen de ponte très variable ne se peut expliquer par une sensibilité variable selon les individus. Le test de Student nous indique que pour les deux moyennes, la différence est significative. 3. Influence sur le poids des œufs. — L'administration d'une dose unique reste sans effets sur le poids des œufs, car, jusqu'à la 11e semaine, les deux courbes suivent un trajet semblable. Par la suite, on constate que lors d'administrations répétées, il y a une chute du poids des œufs, mais celui-ci revient plus ou moins rapidement à une valeur voisine de la normale après arrêt du traitement. Pour la période étudiée, les deux moyennes diffèrent peu : 10.6 g pour les témoins et 10,5 g pour les traitées. 4. Étude du taux de fécondation. — L'ouverture des œufs pondus au 12e jour de l'incubation ne fait pas apparaître de différences entre les taux de fécondation des œufs provenant de Cailles témoins ou traitées. 5. Étude des lésions histologiques. — Un examen histologique est effectué au niveau du foie, de la rate, des testicules et des poumons. Si la rate peut présenter un aspect congestif, nous n'avons pas observé de modifications structurales; il en est de même au niveau des testicules et des poumons. Le foie présente un aspect macroscopique normal, mais l'étude microscopique révèle de profondes lésions dont l'étendue varie selon les individus. Aux premiers stades de l'intoxication, certains hépatocytes possèdent un cytoplasme très vacuolaire. Ces vacuoles sont de taille inégale, elles peuvent fusionner, rejetant les noyaux à la périphérie de l'amas ainsi formé. Dans un deuxième temps, cette vacuolisation s'accentue, il y a disparition progressive des structures du parenchyme hépatique. Enfin, la zone de dégénérescence s'étend, il y a formation de grandes lacunes remplies d'une substance amorphe et contenant parfois des éléments sanguins. L'architecture normale du foie a complètement disparu. DISCUSSION ET CONCLUSIONS. — À la suite de ces expériences, nous pouvons préciser l'action toxique du
foie, de la rate, des testicules et des poumons. Si la rate peut présenter un aspect congestif, nous n'avons pas observé de modifications structurales; il en est de même au niveau des testicules et des poumons. Le foie présente un aspect macroscopique normal, mais l'étude microscopique révèle de profondes lésions dont l'étendue varie selon les individus. Aux premiers stades de l'intoxication, certains hépatocytes possèdent un cytoplasme très vacuolaire. Ces vacuoles sont de taille inégale, elles peuvent fusionner, rejetant les noyaux à la périphérie de l'amas ainsi formé. Dans un deuxième temps, cette vacuolisation s'accentue, il y a disparition progressive des structures du parenchyme hépatique. Enfin, la zone de dégénérescence s'étend, il y a formation de grandes lacunes remplies d'une substance amorphe et contenant parfois des éléments sanguins. L'architecture normale du foie a complètement disparu. DISCUSSION ET CONCLUSIONS. — À la suite de ces expériences, nous pouvons préciser l'action toxique du 2,4,5-T sur les différents paramètres étudiés en fonction des doses employées. Le pourcentage de mortalité n'est pas affecté après une seule injection, mais s'accroît après une série de traitements répétés. Comme l'ont montré différents travaux, l'incidence du 2,4,5-T sur le taux de mortalité est assez faible par rapport à d'autres animaux et nécessite des doses plus ou moins importantes selon le mode d'administration. Différents auteurs ont montré que les pesticides avaient une action néfaste sur la reproduction des Oiseaux. Dans notre expérimentation, le 2,4,5-T n'entraîne aucun retard dans la maturation sexuelle mais réduit significativement le nombre d'œufs pondus. Les fonctions ovariennes sont donc plus ou moins ralenties. Des résultats semblables sont obtenus avec d'autres pesticides, leur action pouvant aller d'un simple abaissement à un blocage complet de la ponte. Le poids des œufs ne présente de variations que lors d'administrations répétées et retrouve une valeur proche des témoins à la fin du traitement. Cette diminution n'est pas la conséquence d'un amincissement des coquilles comme certains ont pu le signaler avec d'autres pesticides. L'examen histologique de différents organes nous montre que seul le foie présente de profondes lésions. Ce phénomène de dégénérescence est le résultat d'une vacuolisation progressive des hépatocytes. Bien
animaux et nécessite des doses plus ou moins importantes selon le mode d'administration. Différents auteurs ont montré que les pesticides avaient une action néfaste sur la reproduction des Oiseaux. Dans notre expérimentation, le 2,4,5-T n'entraîne aucun retard dans la maturation sexuelle mais réduit significativement le nombre d'œufs pondus. Les fonctions ovariennes sont donc plus ou moins ralenties. Des résultats semblables sont obtenus avec d'autres pesticides, leur action pouvant aller d'un simple abaissement à un blocage complet de la ponte. Le poids des œufs ne présente de variations que lors d'administrations répétées et retrouve une valeur proche des témoins à la fin du traitement. Cette diminution n'est pas la conséquence d'un amincissement des coquilles comme certains ont pu le signaler avec d'autres pesticides. L'examen histologique de différents organes nous montre que seul le foie présente de profondes lésions. Ce phénomène de dégénérescence est le résultat d'une vacuolisation progressive des hépatocytes. Bien que l'étendue des lésions soit encore limitée, il paraît peu probable qu'une régénération se produise à partir de cellules vivantes comme c'est le cas après intoxication au tétrachlorure de carbone. Séance du 20 décembre 1976. CROISÉMENT. — Nouveaux aspects du croisement intersubgénérique Chrysocarabus (s. str.) auronitens Fabr. x Chrysocarabus (Chrysotribax) hispanus Fabr. (Coleoptera Carabidae). Note de Clément Puisségur, présentée par M. Pierre-Paul Grassé. Dans le cadre du croisement intersubgénérique Chrysocarabus (s. str.) auronitens Fabr. x Chrysocarabus (Chrysotribax) hispanus Fabr., les résultats varient avec la sous-espèce de Ce. auronitens : positifs jusqu'à la F1 seulement, mais très peu productifs, avec a. festivus Dej. et a. auronitens Fabr., négatifs avec a. subfestivus Oberth. et a. cupreonitens Chevr. In the limits of the intersubgeneric crossing Chrysocarabus (s. str.) auronitens Fabr. x Chrysocarabus (Chrysotribax) hispanus Fabr., the results change with the subspecies of Cc. auronitens positive only up to F1, but very little productive with a. festivus Dej. and a. auronitens Fabr., negative with a. subfestivus Oberth. and a. cupreonitens Chevr. Les croisements entre les sous-genres Chrysocarabus (s. str.) Thoms. et Chrysocarabus (Chrysotribax) Reitter sont difficiles et peu productifs. L'une des plus spectaculaires mises en commun de génomes lors de tels croisements est certainement
hispanus Fabr. (Coleoptera Carabidae). Note de Clément Puisségur, présentée par M. Pierre-Paul Grassé. Dans le cadre du croisement intersubgénérique Chrysocarabus (s. str.) auronitens Fabr. x Chrysocarabus (Chrysotribax) hispanus Fabr., les résultats varient avec la sous-espèce de Ce. auronitens : positifs jusqu'à la F1 seulement, mais très peu productifs, avec a. festivus Dej. et a. auronitens Fabr., négatifs avec a. subfestivus Oberth. et a. cupreonitens Chevr. In the limits of the intersubgeneric crossing Chrysocarabus (s. str.) auronitens Fabr. x Chrysocarabus (Chrysotribax) hispanus Fabr., the results change with the subspecies of Cc. auronitens positive only up to F1, but very little productive with a. festivus Dej. and a. auronitens Fabr., negative with a. subfestivus Oberth. and a. cupreonitens Chevr. Les croisements entre les sous-genres Chrysocarabus (s. str.) Thoms. et Chrysocarabus (Chrysotribax) Reitter sont difficiles et peu productifs. L'une des plus spectaculaires mises en commun de génomes lors de tels croisements est certainement celle qui combine Chrysocarabus (s. str.) auronitens festivus Dej. et Chrysocarabus (Chrysotribax) hispanus Fabr., tant sont dissemblables les deux espèces génitrices. Deux hybrides spontanés seulement sont connus de cette union disparate. Le seul résultat expérimental positif obtenu jusqu'ici après maints essais manqués concernait 5 imagos F1 (3 2 o 'j') issus d'un croisement Cc. h. (Hérault) x Ce. al (Aveyron). Aucun de ces F1 ne s'est montré fertile, ni en combinaison F1 x F1, ni en rétro-croisements avec les deux espèces parentes. Ce croisement ne pouvait que de façon incomplète illustrer les rapports génétiques entre ces deux espèces en raison du polytypisme accusé de Cc. auronitens, dont les diverses sous-espèces se séparent sur les plans anatomique (taille, forme, sculpture, couleur), caryologique (Cc. aa. : 2 n J = 28; Cc. af : 2 n J = 29) (4), génétique (comportement différent vis-à-vis d'une même espèce étrangère de Chrysocarabus s. l.). Pour toutes ces raisons, une mise à l'épreuve généralisée des diverses sous-espèces nous a semblé s'imposer; elle a d'abord été entreprise avec les quatre sous-espèces majeures de France : auronitensis Fabr., cupreonitens Chevr., festivus Dej., subfestivus Oberth. Les résultats suivants ont été obtenus : I. CROISEMENTS A RÉSULTATS POSITIFS. —
issus d'un croisement Cc. h. (Hérault) x Ce. al (Aveyron). Aucun de ces F1 ne s'est montré fertile, ni en combinaison F1 x F1, ni en rétro-croisements avec les deux espèces parentes. Ce croisement ne pouvait que de façon incomplète illustrer les rapports génétiques entre ces deux espèces en raison du polytypisme accusé de Cc. auronitens, dont les diverses sous-espèces se séparent sur les plans anatomique (taille, forme, sculpture, couleur), caryologique (Cc. aa. : 2 n J = 28; Cc. af : 2 n J = 29) (4), génétique (comportement différent vis-à-vis d'une même espèce étrangère de Chrysocarabus s. l.). Pour toutes ces raisons, une mise à l'épreuve généralisée des diverses sous-espèces nous a semblé s'imposer; elle a d'abord été entreprise avec les quatre sous-espèces majeures de France : auronitensis Fabr., cupreonitens Chevr., festivus Dej., subfestivus Oberth. Les résultats suivants ont été obtenus : I. CROISEMENTS A RÉSULTATS POSITIFS. — A. Ct. hispanus x Cc. auronitens festivus. — La reprise de ce croisement a eu lieu dans le but de confirmer la stérilité des hybrides F1. Un couple F1, produit dans le sens Cc. h., (Aveyron) x Ce. al (Montagne Noire), a été ainsi réuni. Résultat totalement négatif : ni imago, ni larve, ni œuf. B. Ct. hispanus x Cc. auronitens auronitens. — Tenté dans les deux sens, ce croisement n'a réussi que suivant la formule F1 : Ct. h. (Aveyron) x ♀ Ce. aa. (Mâconnais); résultats d'une extrême indigence, puisqu'un seul imago, ♂, a vu le jour. Cet hybride diffère du précédent (♂ Ct. h.x ♀ Cc. af.), par ses tibias blonds, ses chaînages primaires bien marquées, de couleur noir cuivré, ses intermédiaires rugueux. Le rétrocroisement ♀ F1 x ♂ Ce. aa. (Normandie) s'est traduit seulement par la ponte d'un œuf stérile. II. CROISEMENTS A RÉSULTATS NÉGATIFS. A. Ct. hispanus x Ce. auronitens subfestivus Oberth. — Ce croisement, essayé dans le sens le plus favorable, y Ct. h. (Aveyron) x ♀ Cc. as. (Côtes-du-Nord) et poursuivi pendant 2 ans, a été un insuccès complet. B. Ct. hispanus x Ce. auronitens cupreonitens Chevr. — Conduit dans les deux sens, avec
imago, ni larve, ni œuf. B. Ct. hispanus x Cc. auronitens auronitens. — Tenté dans les deux sens, ce croisement n'a réussi que suivant la formule F1 : Ct. h. (Aveyron) x ♀ Ce. aa. (Mâconnais); résultats d'une extrême indigence, puisqu'un seul imago, ♂, a vu le jour. Cet hybride diffère du précédent (♂ Ct. h.x ♀ Cc. af.), par ses tibias blonds, ses chaînages primaires bien marquées, de couleur noir cuivré, ses intermédiaires rugueux. Le rétrocroisement ♀ F1 x ♂ Ce. aa. (Normandie) s'est traduit seulement par la ponte d'un œuf stérile. II. CROISEMENTS A RÉSULTATS NÉGATIFS. A. Ct. hispanus x Ce. auronitens subfestivus Oberth. — Ce croisement, essayé dans le sens le plus favorable, y Ct. h. (Aveyron) x ♀ Cc. as. (Côtes-du-Nord) et poursuivi pendant 2 ans, a été un insuccès complet. B. Ct. hispanus x Ce. auronitens cupreonitens Chevr. — Conduit dans les deux sens, avec un grand nombre de géniteurs de diverses origines : Ce. ae., forêt de Cerisy; Ct. h. : 9♂, Corbières et Aveyron; ♀ j, Hérault, ce croisement a amené un échec général; un œuf stérile a cependant été obtenu, dans le sens ♂ Ct. h. x ♀ Ce. ae. III. CONCLUSIONS. — Perspectives sur l'ampleur et les limites des aptitudes de Cc. auronitens à l'hybridation intersubgénérique avec Ct. hispanus. Les résultats obtenus se situent parmi les plus pauvres enregistrés lors de croisements entre Chrysocarabus (s. l.). Cette pauvreté exprime clairement la distance phylétique entre les deux espèces et nous paraît justifier pleinement leur séparation subgénérique. Ces résultats varient, comme il fallait s'y attendre, avec la sous-espèce de Ce. auronitens mise en jeu : à ce titre, Cc. af. obtient le plus grand nombre de réussites (9 imagos F1, dont 2 spontanés et 7 expérimentaux), alors que Ce. aa. n'a produit à ce jour qu'un seul imago F1 expérimental, tandis que l'insuccès total sanctionnait la participation de Cc. as. et Cc. ae. Ces deux derniers échecs ne relèvent pas, selon nous, de la même cause : celui qui concerne Cc. as. provient probablement d'une expérience insuffisamment prolongée, car cette sous-espèce, qui présente
— Perspectives sur l'ampleur et les limites des aptitudes de Cc. auronitens à l'hybridation intersubgénérique avec Ct. hispanus. Les résultats obtenus se situent parmi les plus pauvres enregistrés lors de croisements entre Chrysocarabus (s. l.). Cette pauvreté exprime clairement la distance phylétique entre les deux espèces et nous paraît justifier pleinement leur séparation subgénérique. Ces résultats varient, comme il fallait s'y attendre, avec la sous-espèce de Ce. auronitens mise en jeu : à ce titre, Cc. af. obtient le plus grand nombre de réussites (9 imagos F1, dont 2 spontanés et 7 expérimentaux), alors que Ce. aa. n'a produit à ce jour qu'un seul imago F1 expérimental, tandis que l'insuccès total sanctionnait la participation de Cc. as. et Cc. ae. Ces deux derniers échecs ne relèvent pas, selon nous, de la même cause : celui qui concerne Cc. as. provient probablement d'une expérience insuffisamment prolongée, car cette sous-espèce, qui présente des caractères intermédiaires entre Ce. af. et Ce. aa. doit, logiquement, comme ces dernières, être génératrice d’hybrides. Par contre, l’échec à partir de Ce. ae. nous paraît imputable à la présence du complexe génique régissant la mélanisation; à diverses reprises, en effet, nous avons constaté que les mélanisants de Chrysoearabus (s. 1.) sont moins mictiques ou même amictiques en croisement interspécifique. L'ampleur de la coopération intersubgénérique jusqu’à la FI ne dépend pas en premier lieu de la formule numérique des deux caryotypes associés, mais du degré de dysharmonie structurale des génomes : en effet, Ct. h. (2 n = 28) unit plus malaisément son génome à un génome numériquement égal (Ce. aa., 2 n = 28) qu’à un génome numériquement différent (Ce. af., 2 n = 29). Ce fait n’est pas isolé chez les Chrysoearabus (s. 1.). Dans les deux cas où le croisement Ce. auronitens x Ct. hispanus a été suivi de succès, il n’a abouti que dans le sens Ct. h. x Ce. a. Ainsi donc, dans ce croisement, le spermatozoïde de Ce. a. se montre meilleur organisateur de l’ovule de Ct. h. que son propre ovule ne se laisse organiser par le spermatozoïde de Ct. h. Cette