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de l'hypothalamus antérieur et postérieur, du thalamus dorsomédiale et des hémisphères cérébraux n'a apporté aucune significative augmentation de l'activité mitotique par rapport au témoins. Radio-frequency lesions of tubero-infundibular region of the hypothalamus are followed by a significant increase of the mitotic rate in the small intestine glandular epithelium in Rats. This increase does not occur when radio-frequency lesions are located in the anterior and posterior hypothalamus, in the dorsomedial thalamus and in the cerebral hemispheres. Au cours de recherches préliminaires nous avons démontré que chez le Rat la destruction à l'aide de l'électrothermocoagulation du tissu de la région tubéro-infundibulaire de l'hypothalamus est suivie d'une significative augmentation de la multiplication cellulaire dans l'épithélium des glandes de l'intestin grêle et dans l'épithélium de la couche germinative de la peau [(1), (2), (3)]. Pendant ce travail l'étude de l'activité mitotique dans les glandes de l'intestin a été effectuée après que des destructions étendues de tissu aient été effectuées, en plus de la région tubéro-infundibulaire, dans l'hypothalamus antérieur et postérieur (à l'exclusion de la zone latérale), dans l'hypothalamus latéral, dans les hémisphères cérébraux et dans le thalamus. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — On a employé 68 rats mâles albinos, de souche Wistar, du poids initial de 350-400 g. La destruction du tissu nerveux a été faite à l'aide de l'électrothermocoagulation (sous anesthésie avec alcool éthylique 12%), en employant un oscillateur à radiofréquence « Grass » modèle LM 4 et des électrodes d'acier inoxydable isolées, à l'exclusion de la pointe. Les électrodes ont été guidées stéréotaxiquement dans l'encéphale à l'aide des coordonnées de De Groot (4) et de Pellegrino et Cushman (1). Le siège et le volume des lésions dans les différentes régions de l'encéphale ont été déterminés par une méthode histologique et histométrique. Les témoins qu'on a employés sont soit des Rats intacts soit des Rats soumis à une opération simulée (témoins opérés). Les Rats opérés ont été sacrifiés avec les témoins intacts 3 semaines après l'intervention. Le sacrifice a été effectué à la même heure pour tous les animaux et après 12 h de jeûne. L'étude des mitoses a été exécutée à l'aide d'une
de 350-400 g. La destruction du tissu nerveux a été faite à l'aide de l'électrothermocoagulation (sous anesthésie avec alcool éthylique 12%), en employant un oscillateur à radiofréquence « Grass » modèle LM 4 et des électrodes d'acier inoxydable isolées, à l'exclusion de la pointe. Les électrodes ont été guidées stéréotaxiquement dans l'encéphale à l'aide des coordonnées de De Groot (4) et de Pellegrino et Cushman (1). Le siège et le volume des lésions dans les différentes régions de l'encéphale ont été déterminés par une méthode histologique et histométrique. Les témoins qu'on a employés sont soit des Rats intacts soit des Rats soumis à une opération simulée (témoins opérés). Les Rats opérés ont été sacrifiés avec les témoins intacts 3 semaines après l'intervention. Le sacrifice a été effectué à la même heure pour tous les animaux et après 12 h de jeûne. L'étude des mitoses a été exécutée à l'aide d'une méthode histologique sur des sections d'intestin grêle prélevé à 10 cm du sphincter pylorique. Pour chaque animal on a compté les mitoses des cellules épithéliales de 300 glandes intestinales, choisissant les tubules qui avaient été sectionnés dans toute leur longueur. Le tri des glandes a été effectué pour chaque animal en 3 différents endroits le long d'une bande d'intestin de 6 mm. Les résultats ont été élaborés selon une méthode statistique. RÉSULTATS. — L'activité mitotique dans les glandes de l'intestin grêle s'est révélée substantiellement pareille dans les groupes de contrôle, témoins intacts et témoins opérés. En conséquence les données obtenues chez les autres groupes ont été comparées aux valeurs des témoins opérés. Chez les Rats avec destruction totale de la région tubéro-infundibulaire, la lésion a presque constamment débordé dans une étroite zone de l'hypothalamus antérieur, postérieur et latéral. Dans ces animaux l'augmentation du poids corporel après l'intervention chirurgicale a été plus importante que celle qu'on observe dans les autres groupes (+ 24,5 %). Une hyperphagie avec obésité a été observée seulement en 2 cas. Le nombre moyen des mitoses par tubule après destruction complète des noyaux de la région tubéro-infundibulaire a été de 3,01 ±0,11, avec une augmentation du 47,5
en 3 différents endroits le long d'une bande d'intestin de 6 mm. Les résultats ont été élaborés selon une méthode statistique. RÉSULTATS. — L'activité mitotique dans les glandes de l'intestin grêle s'est révélée substantiellement pareille dans les groupes de contrôle, témoins intacts et témoins opérés. En conséquence les données obtenues chez les autres groupes ont été comparées aux valeurs des témoins opérés. Chez les Rats avec destruction totale de la région tubéro-infundibulaire, la lésion a presque constamment débordé dans une étroite zone de l'hypothalamus antérieur, postérieur et latéral. Dans ces animaux l'augmentation du poids corporel après l'intervention chirurgicale a été plus importante que celle qu'on observe dans les autres groupes (+ 24,5 %). Une hyperphagie avec obésité a été observée seulement en 2 cas. Le nombre moyen des mitoses par tubule après destruction complète des noyaux de la région tubéro-infundibulaire a été de 3,01 ±0,11, avec une augmentation du 47,5 % par rapport aux témoins opérés (P < 0,001). D'autre part chez les Rats où la destruction du tissu de la région tubéro-infundibulaire s'est révélée incomplète, le nombre moyen des mitoses par tubule a été de 2,75 ± 0,05 avec une augmentation de 34,8 % par rapport aux témoins (P < 0,001). L'électrothermocoagulation du tissu de l'hypothalamus antérieur s'est révélée complète avec débordement de la lésion antérieurement à la lame terminale et en faible quantité dans l'hypothalamus latéral. Dans l'hypothalamus postérieur la destruction des noyaux n'a pu être exécutée complètement à cause d'une remarquable mortalité des animaux, quand le tissu détruit attend 60 % du volume total de cette région de l'encéphale. Les lésions exécutées soit dans la région antérieure, soit dans la région postérieure de l'hypothalamus n'ont apporté aucune variation significative de la multiplication cellulaire dans les glandes de l'intestin grêle par rapport aux témoins. Les Rats qui ont subi une électrothermocoagulation étendue de la région latérale de l'hypothalamus n'ont pas survécu à cause de l'anorexie qui a suivi la destruction du centre de la faim. Pendant des recherches qui sont en cours, l'alimentation par voie parentérale a été commencée avant l'intervention d'électrothermocoagulation. Dans un autre groupe de rats
< 0,001). L'électrothermocoagulation du tissu de l'hypothalamus antérieur s'est révélée complète avec débordement de la lésion antérieurement à la lame terminale et en faible quantité dans l'hypothalamus latéral. Dans l'hypothalamus postérieur la destruction des noyaux n'a pu être exécutée complètement à cause d'une remarquable mortalité des animaux, quand le tissu détruit attend 60 % du volume total de cette région de l'encéphale. Les lésions exécutées soit dans la région antérieure, soit dans la région postérieure de l'hypothalamus n'ont apporté aucune variation significative de la multiplication cellulaire dans les glandes de l'intestin grêle par rapport aux témoins. Les Rats qui ont subi une électrothermocoagulation étendue de la région latérale de l'hypothalamus n'ont pas survécu à cause de l'anorexie qui a suivi la destruction du centre de la faim. Pendant des recherches qui sont en cours, l'alimentation par voie parentérale a été commencée avant l'intervention d'électrothermocoagulation. Dans un autre groupe de rats l'électrothermocoagulation a été effectuée dans les 2 hémisphères cérébraux. Le tissu détruit était une partie du centre semioval, du corps calleux et du corps strié. Chez ces animaux le nombre moyen des mitoses par tubule s'est montré approximativement identique à celui des témoins opérés. Enfin dans le thalamus l'électrothermocoagulation a été effectuée surtout dans le groupe des noyaux médiaux et dorsaux. Ces lésions ont apporté dans les glandes de l'intestin grêle une faible diminution de la multiplication cellulaire (— 9,8 %). Cependant cette diminution s'est révélée significative à l'analyse statistique (P < 0,01). L'adénohypophyse a présenté des altérations cellulaires régressives et des zones de nécrose chez les Rats avec des lésions étendues de la région tubéro-infundibulaire de l'hypothalamus. DISCUSSION. — Le résultat essentiel qui dérive de nos recherches est une significative augmentation de la multiplication cellulaire dans l'épithélium des glandes de l'intestin grêle. Ce n'est qu'après destruction, à l'aide de l'électrothermocoagulation du tissu de la région tubéro-infundibulaire de l'hypothalamus qu'on obtient cette augmentation. De l'étude des cas où la destruction des noyaux de cette région de l'hypothalamus n'a été que partielle, il n'a pas été possible jusqu'à présent d'attribuer à un noyau seulement une importance prépondérante pour le contrôle de
été effectuée surtout dans le groupe des noyaux médiaux et dorsaux. Ces lésions ont apporté dans les glandes de l'intestin grêle une faible diminution de la multiplication cellulaire (— 9,8 %). Cependant cette diminution s'est révélée significative à l'analyse statistique (P < 0,01). L'adénohypophyse a présenté des altérations cellulaires régressives et des zones de nécrose chez les Rats avec des lésions étendues de la région tubéro-infundibulaire de l'hypothalamus. DISCUSSION. — Le résultat essentiel qui dérive de nos recherches est une significative augmentation de la multiplication cellulaire dans l'épithélium des glandes de l'intestin grêle. Ce n'est qu'après destruction, à l'aide de l'électrothermocoagulation du tissu de la région tubéro-infundibulaire de l'hypothalamus qu'on obtient cette augmentation. De l'étude des cas où la destruction des noyaux de cette région de l'hypothalamus n'a été que partielle, il n'a pas été possible jusqu'à présent d'attribuer à un noyau seulement une importance prépondérante pour le contrôle de l'activité mitotique. En revanche il est évident qu'on obtient une augmentation plus importante de la multiplication cellulaire par rapport aux témoins quand tout le tissu de la région tubéro-infundibulaire a été détruit. On peut sûrement exclure que l'augmentation de l'activité mitotique que nous avons observée soit due à des actions secondaires de l'électrothermocoagulation. En effet des destructions, même plus étendues, de tissu, qui ont été exécutées dans les hémisphères cérébraux, dans le thalamus et dans l'hypothalamus antérieur et postérieur n'ont causé aucune significative augmentation de la multiplication cellulaire par rapport aux témoins. La faible diminution de l'activité mitotique que nous avons observée après destruction du tissu du thalamus médial et dorsal devra être un sujet de recherches ultérieures. Ce résultat est dû probablement à une perturbation de l'« input » nerveux aux noyaux de l'hypothalamus. 9) (**) (9) (8) (15) (4) (4) (5) (7) (7) Volume de tissu détruit (mm3) ...... // // Il Il 11,33 4,34 15,31 4,61 15,23 21,70 16,07 ± 1,48 + 0,40 ± 3,97 ±0,94 ± 2,82 ± 4,96 ± 1,84 n de mitoses ....... 2,13 2,04 3,01 2,75 2,02 2,10 Il Il 1,94 1,84 ±0,04 ±0,04 ± 0,11 +0,05 ± 0,05 ±0,04 // // ±
secondaires de l'électrothermocoagulation. En effet des destructions, même plus étendues, de tissu, qui ont été exécutées dans les hémisphères cérébraux, dans le thalamus et dans l'hypothalamus antérieur et postérieur n'ont causé aucune significative augmentation de la multiplication cellulaire par rapport aux témoins. La faible diminution de l'activité mitotique que nous avons observée après destruction du tissu du thalamus médial et dorsal devra être un sujet de recherches ultérieures. Ce résultat est dû probablement à une perturbation de l'« input » nerveux aux noyaux de l'hypothalamus. 9) (**) (9) (8) (15) (4) (4) (5) (7) (7) Volume de tissu détruit (mm3) ...... // // Il Il 11,33 4,34 15,31 4,61 15,23 21,70 16,07 ± 1,48 + 0,40 ± 3,97 ±0,94 ± 2,82 ± 4,96 ± 1,84 n de mitoses ....... 2,13 2,04 3,01 2,75 2,02 2,10 Il Il 1,94 1,84 ±0,04 ±0,04 ± 0,11 +0,05 ± 0,05 ±0,04 // // ± 0,03 ± 0,05 (*) Valeur moyenne + S.E. (**) Le chiffre entre parenthèses représente le nombre d'animaux par groupe. C.I., contrôles intacts; T.O., témoins opérés; R.T.I. d.c., région tubéro-infundibulaire destruction complète; R.T.I. d.p., région tubéro-infundibulaire destruction partielle; Hy. A., hypothalamus antérieur; Hy. P., hypothalamus postérieur; Hy. L., hypothalamus latéral; He. C., hémisphères cérébraux; Th., thalamus. TABLEAU II Évaluation statistique de l'activité mitotique dans chaque groupe expérimental (*) C.L R.T.I. d.c. R.T.I. d.p. Hy. A. Hy. P. Hy. L. He. C. Th. — T.O. —T.O. —T.O. —T.O. —T.O. —T.O. —T.O. —T.O. Augmentation (%) du nombre de mitoses par tubule glandulaire (%) .......... + 4,41 + 47,54 + 34,80 -0,98 + 2,50 Il Il -4,90 -9,80 t = 0,99 f = 12,91 / = 10,52 / = 0,54 / = 1,09 .... t = 0,34 / = 2,82 1 6 tU dent ..................... P > 0,05 P< 0,001 P< 0,001 P > 0,05 P>0,05 P > 0,05 P < 0,01 (*) Les abréviations qui indiquent les groupes expérimentaux sont les mêmes que celles du tableau I. L'action régulatrice de la région tubéro-infundibulaire sur l'activité mitotique pourrait s'exercer par un mécanisme humoral ou nerveux. En faveur d'une régulation humorale il y a des
C., hémisphères cérébraux; Th., thalamus. TABLEAU II Évaluation statistique de l'activité mitotique dans chaque groupe expérimental (*) C.L R.T.I. d.c. R.T.I. d.p. Hy. A. Hy. P. Hy. L. He. C. Th. — T.O. —T.O. —T.O. —T.O. —T.O. —T.O. —T.O. —T.O. Augmentation (%) du nombre de mitoses par tubule glandulaire (%) .......... + 4,41 + 47,54 + 34,80 -0,98 + 2,50 Il Il -4,90 -9,80 t = 0,99 f = 12,91 / = 10,52 / = 0,54 / = 1,09 .... t = 0,34 / = 2,82 1 6 tU dent ..................... P > 0,05 P< 0,001 P< 0,001 P > 0,05 P>0,05 P > 0,05 P < 0,01 (*) Les abréviations qui indiquent les groupes expérimentaux sont les mêmes que celles du tableau I. L'action régulatrice de la région tubéro-infundibulaire sur l'activité mitotique pourrait s'exercer par un mécanisme humoral ou nerveux. En faveur d'une régulation humorale il y a des recherches selon lesquelles il a été possible d'extraire et de purifier partiellement de l'éminence médiane de l'hypothalamus du mouton une substance qui inhibe complètement, à une faible dose (2 ng/ml de milieu de culture), la multiplication in vitro, de quelques souches cellulaires stabilisées en lignée continue (6). Au contraire, la possibilité que l'hypothalamus puisse influencer l'activité mitotique par un mécanisme de régulation nerveuse est suggérée par les effets qui suivent soit la stimulation, soit la résection des nerfs des anses de l'intestin [C), (8)]. Nous n'avons pas exécuté d'interventions sur les nerfs de l'intestin. Cependant la destruction de quelques noyaux et faisceaux de fibres de l'hypothalamus a vraisemblablement apporté un changement de la fonction d'intégration neurovégétative de cette région de l'encéphale. L'observation selon laquelle, dans l'adénohypophyse des Rats avec lésions étendues de la région tubéro-infundibulaire, il y a des altérations cellulaires régressives et des zones de nécrose, nous fait exclure l'importance de cette glande pour le déterminisme des résultats que nous venons de décrire. En effet on sait que l'hypophysectomie est suivie par une diminution de l'activité mitotique dans quelques tissus [(9), (10)]. Dans nos expériences, au contraire, une condition de métopragie de l'hypophyse était présente chez les Rats avec
possibilité que l'hypothalamus puisse influencer l'activité mitotique par un mécanisme de régulation nerveuse est suggérée par les effets qui suivent soit la stimulation, soit la résection des nerfs des anses de l'intestin [C), (8)]. Nous n'avons pas exécuté d'interventions sur les nerfs de l'intestin. Cependant la destruction de quelques noyaux et faisceaux de fibres de l'hypothalamus a vraisemblablement apporté un changement de la fonction d'intégration neurovégétative de cette région de l'encéphale. L'observation selon laquelle, dans l'adénohypophyse des Rats avec lésions étendues de la région tubéro-infundibulaire, il y a des altérations cellulaires régressives et des zones de nécrose, nous fait exclure l'importance de cette glande pour le déterminisme des résultats que nous venons de décrire. En effet on sait que l'hypophysectomie est suivie par une diminution de l'activité mitotique dans quelques tissus [(9), (10)]. Dans nos expériences, au contraire, une condition de métopragie de l'hypophyse était présente chez les Rats avec une considérable augmentation de la multiplication cellulaire. Des recherches ultérieures pourront éclaircir le mécanisme par lequel les noyaux de la région tubéro-infundibulaire exercent une action régulatrice sur l'activité mitotique des glandes de l'intestin grêle. Le travail expérimental décrit dans cette Note a été exécuté grâce à un financement du Consiglio Nazionale delle Ricerche (Italie). (*) Séance du 17 janvier 1977. (1) M. BINDONI, A. BAVA et S. STANZANI, XXIVE Congrès Soc. It. Physiol., Commun. n° 32, 1972. (2) M. BINDONI, S. STANZANI et A. BAVA, XXVI Congrès Soc. It. Physiol., Commun. n° 275, 1973. (3) M. BINDONI, A. BAVA et S. STANZANI, I.R.C.S. Internat. Res. Commun. System, 1, 1973, p. 16. (4) J. DE GROOT, J. Comp. Neurol., 113, 1959, p. 389. (5) L. PELLEGRINO et A. CUSHMAN, A Stereotaxie Atlas of the Rat Brain, Appleton-Century-Crofts, New York, 1967. (6) M. JUTISZ, M. BINDONI, G. RIBOT et S. STANZANI, Comptes rendus, 279, série D, 1974, p. 1591. (7) P. J. M. TUTTON, Cell Tissue Kinet., 8, 1975, p. 259. (8) P. J. M. TUTTON et R. D. HELME, Cell Tissue Kinet., 7, 1974, p. 125. (9) H. WRBA et H. RABES, in Control of Cellular Growth in Adult Organisms, H.
Nazionale delle Ricerche (Italie). (*) Séance du 17 janvier 1977. (1) M. BINDONI, A. BAVA et S. STANZANI, XXIVE Congrès Soc. It. Physiol., Commun. n° 32, 1972. (2) M. BINDONI, S. STANZANI et A. BAVA, XXVI Congrès Soc. It. Physiol., Commun. n° 275, 1973. (3) M. BINDONI, A. BAVA et S. STANZANI, I.R.C.S. Internat. Res. Commun. System, 1, 1973, p. 16. (4) J. DE GROOT, J. Comp. Neurol., 113, 1959, p. 389. (5) L. PELLEGRINO et A. CUSHMAN, A Stereotaxie Atlas of the Rat Brain, Appleton-Century-Crofts, New York, 1967. (6) M. JUTISZ, M. BINDONI, G. RIBOT et S. STANZANI, Comptes rendus, 279, série D, 1974, p. 1591. (7) P. J. M. TUTTON, Cell Tissue Kinet., 8, 1975, p. 259. (8) P. J. M. TUTTON et R. D. HELME, Cell Tissue Kinet., 7, 1974, p. 125. (9) H. WRBA et H. RABES, in Control of Cellular Growth in Adult Organisms, H. TEISSIER et T. R YTOMAA, Academic Press, New York, 1967, p. 221. (10) M. BINDONI et S. STANZANI, Boll. Soc. It. Biol. Sper., 47, 1971, p. 583. Istituto di Fisiologia umana dell'Università di Catania, Viale Andrea-Doria, 6, 95125 Catania, Italia. ÉCOLOGIE. — Sur la possibilité d'un calcul de la diversité spécifique de populations phytoplanctoniques à partir de dénombrements issus d'une cotation d'abondance. Note (*) de Jean Devaux et Guy Millerioux, présentée par M. Pierre-Paul Grassé. Pour chaque classe d'une cotation d'abondance, où se situe chacune des espèces d'un échantillon, on retient comme valeur permettant le calcul de la diversité spécifique, la limite supérieure de la classe. Les indices de diversité ainsi calculés présentent une très bonne corrélation avec ceux obtenus d'après les méthodes classiques de dénombrement. The authors used the scale of classes proposed by Frontier for the estimation of specific diversity. This index is calculated with the upper limits of the classes where each species is placed. A good agreement is found with specific diversity calculated with the classical enumeration. Lors de deux précédentes Notes [e), en nous sommes démontré qu'il est possible d'adapter au phytoplancton lacustre la cotation d'abondance proposée par Frontier e) pour les dénombrements de zooplancton.
spécifique de populations phytoplanctoniques à partir de dénombrements issus d'une cotation d'abondance. Note (*) de Jean Devaux et Guy Millerioux, présentée par M. Pierre-Paul Grassé. Pour chaque classe d'une cotation d'abondance, où se situe chacune des espèces d'un échantillon, on retient comme valeur permettant le calcul de la diversité spécifique, la limite supérieure de la classe. Les indices de diversité ainsi calculés présentent une très bonne corrélation avec ceux obtenus d'après les méthodes classiques de dénombrement. The authors used the scale of classes proposed by Frontier for the estimation of specific diversity. This index is calculated with the upper limits of the classes where each species is placed. A good agreement is found with specific diversity calculated with the classical enumeration. Lors de deux précédentes Notes [e), en nous sommes démontré qu'il est possible d'adapter au phytoplancton lacustre la cotation d'abondance proposée par Frontier e) pour les dénombrements de zooplancton. On pourrait cependant reprocher à cette méthode de dénombrement, comparée à la classique méthode d'Utermohl (4), deux inconvénients majeurs. Ce dernier procédé permet, en effet : (a) l'estimation de la biomasse phytoplanctonique totale par la méthode de Lohmann (CS); (b) le calcul des indices de diversité spécifique. Or, nous avons déjà montré qu'il est possible d'estimer de façon très satisfaisante la biomasse totale, à partir des dénombrements issus de la cotation d'abondance e). Afin de calculer également la diversité spécifique à partir de cette cotation, nous avons repris les deux exemples traités dans les notes précédentes, où nous avions considéré : (a) un premier groupe de 132 échantillons (correspondant à une série de 22 prélèvements effectués à 6 niveaux différents dans un lac méso-oligotrophe : le Pavin); (b) un second groupe de 64 échantillons (issus de 16 prélèvements effectués à 4 niveaux différents, pendant 2 mois, lors de l'étude du développement d'une population de Diatomées, dans un lac eutrophe : le lac d'Aydat). L'indice de diversité choisi est l'indice de Shannon, dont nous avions noté qu'il illustre, avec un maximum de précision, la structure des populations phytoplanctoniques. Chaque espèce phytoplanctonique, présente dans un échantillon, est incluse dans les classes d'abondance.