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et H. VAN DER Loos, Brain Res., 17, 1970, p. 205-242. H. AXELRAD, R. VERLEY et E. FARKAS, Neurosci. Letters. 3, 1976, p. 265-274. F. L. RICE, Anat. Rec., 178, 1974, p. 447. W. L. WELLER et J. I. JOHNSON, Brain Res., 83, 1975, p. 504-508. H. VAN DER Loos et T. A. WOOLSEY, Science, 179, 1973, p. 395-398. J. I. JOHNSON, T. C. HAMILTON, J. C. HSUNG et P. S. ULINSKI, Brain Res., 38, 1972, p. 421-424. E. L. WHITE, Brain Res., 105, 1976, p. 229-251. D. K. RYUGO, R. RYUGO et H. P. KILLACKEY, Brain Res., 96, 1975, p. 82-87. Centre de Recherches neurophysiologiques de l'I. N. S. E. R. M., 91, boulevard de l'Hôpital. 75634 Paris 13. HISTOLOGIE. — Étude histologique des gonades d'un mutant de stérilité à effet retardé de Drosophila melanogaster Meig. Note de Ginette Laugé, Benoît Sauphanor et Louise Randrianandrianina, transmise par M. Pierre-Paul Grassé. Les individus stériles, qui apparaissent dans la descendance des femelles homozygotes X87 de Drosophila melanogaster, ont des gonades agamétiques. La structure de ces dernières est comparable à celle des gonades agamétiques obtenues dans la même espèce après irradiation des cellules polaires, plutôt qu'à celle des gonades du mutant grandchildless de Drosophila subobscura. The gonads of the sterile flies, which appear in the offspring of homozygous females X87 of Drosophila melanogaster, are agametic. Their structure looks like that of the agametic gonads obtained in the same species after irradiation of polar cells. They do not look like the gonads of the grandchildless mutant of Drosophila subobscura. Le mutant X87 de Drosophila melanogaster, récessif et lié au sexe, a été induit par l'éthyl méthane sulfonate. Il est strictement sous contrôle maternel. Les femelles homozygotes, nées de mères hétérozygotes, ont des ovaires fertiles. À la génération suivante et quel que soit le mâle utilisé pour le croisement, la plupart des embryons qui atteignent le stade gastrulé se développent normalement. Cependant, à 28,5°C, 50 % d'entre eux sont dépourvus de cellules polaires. Parmi les adultes obtenus, 40% ont deux gonades fertiles, 10% ont seulement une gonade fertile : l'autre ressemble à ceux des
de Drosophila subobscura. The gonads of the sterile flies, which appear in the offspring of homozygous females X87 of Drosophila melanogaster, are agametic. Their structure looks like that of the agametic gonads obtained in the same species after irradiation of polar cells. They do not look like the gonads of the grandchildless mutant of Drosophila subobscura. Le mutant X87 de Drosophila melanogaster, récessif et lié au sexe, a été induit par l'éthyl méthane sulfonate. Il est strictement sous contrôle maternel. Les femelles homozygotes, nées de mères hétérozygotes, ont des ovaires fertiles. À la génération suivante et quel que soit le mâle utilisé pour le croisement, la plupart des embryons qui atteignent le stade gastrulé se développent normalement. Cependant, à 28,5°C, 50 % d'entre eux sont dépourvus de cellules polaires. Parmi les adultes obtenus, 40% ont deux gonades fertiles, 10% ont seulement une gonade fertile : l'autre ressemble à ceux des individus (50 %) qui sont stériles. L'auteur suppose que cette dernière catégorie de mouches dérive des œufs sans cellule polaire et que, par voie de conséquence, les gonades sont agamétiques. C'est dans le but de contrôler cette hypothèse que le présent travail a été entrepris. MÉTÉRIEL ET MÉTHODE. — L'obtention et l'entretien de la souche ont été décrits ailleurs. Rappelons que le mutant est thermosensible. Les appareils génitaux sont prélevés chez les adultes et fixés au mélange de Helly. Il a été procédé à une double inclusion gélose-paraffine. Les coupes sériées, de 5 μm d'épaisseur, sont traitées selon la réaction de Feulgen, suivie d'une coloration de fond au vert lumière. RÉSULTATS. — A. Testicules. — Les sept exemplaires étudiés présentent une structure relativement homogène. Dans le cas des appareils à une gonade fertile et une gonade « agamétique », la gonade fertile est semblable à celles des témoins, la gonade « agamétique » est semblable à celles des sept exemplaires précités. 1. Testicules fertiles. — Réduits à un tube séminifère bordé d'une double tunique (fig. 4), ils sont en tout point comparables aux descriptions déjà connues. 2. Testicules stériles. — On y observe toujours trois zones assez nettement définies :
et l'entretien de la souche ont été décrits ailleurs. Rappelons que le mutant est thermosensible. Les appareils génitaux sont prélevés chez les adultes et fixés au mélange de Helly. Il a été procédé à une double inclusion gélose-paraffine. Les coupes sériées, de 5 μm d'épaisseur, sont traitées selon la réaction de Feulgen, suivie d'une coloration de fond au vert lumière. RÉSULTATS. — A. Testicules. — Les sept exemplaires étudiés présentent une structure relativement homogène. Dans le cas des appareils à une gonade fertile et une gonade « agamétique », la gonade fertile est semblable à celles des témoins, la gonade « agamétique » est semblable à celles des sept exemplaires précités. 1. Testicules fertiles. — Réduits à un tube séminifère bordé d'une double tunique (fig. 4), ils sont en tout point comparables aux descriptions déjà connues. 2. Testicules stériles. — On y observe toujours trois zones assez nettement définies : une zone apicale, une zone moyenne, une zone distale près du spermiducte. La double tunique présente quelques caractéristiques. Tunique externe : elle délimite la gonade. Plus épaisse et plus pigmentée que chez les témoins, elle entoure une gonade plus petite. Il arrive que cette tunique ne soit plus discernable au niveau de l'apex; elle peut même s'interrompre ou présenter des anastomoses avec le tissu adipeux (fig. 2 et 3). Tous ces caractères rappellent les testicules agamétiques de Drosophila melanogaster, obtenus après irradiation des cellules polaires. Tunique interne : constituée de cellules aplaties, elle est bien individualisée autour de zones distale et moyenne, mais rarement discernable au niveau de l'apex. Le plus souvent, elle se prolonge entre les zones moyenne et apicale, établissant une séparation incomplète entre ces deux régions : en effet, dans l'axe du tube, la tunique interne remonte vers la zone apicale, paraissant se dédoubler par endroits en plusieurs lames (fig. Zone apicale : elle est entièrement occupée par des cellules à petits noyaux (2 µm de diamètre). À la partie terminale de l'apex, quelques cellules paraissent disposées en couches concentriques serrées (fig. 1); mais, très rapidement, elles se disposent en travées dont l'organisation devient plus aérée, des
niveau de l'apex; elle peut même s'interrompre ou présenter des anastomoses avec le tissu adipeux (fig. 2 et 3). Tous ces caractères rappellent les testicules agamétiques de Drosophila melanogaster, obtenus après irradiation des cellules polaires. Tunique interne : constituée de cellules aplaties, elle est bien individualisée autour de zones distale et moyenne, mais rarement discernable au niveau de l'apex. Le plus souvent, elle se prolonge entre les zones moyenne et apicale, établissant une séparation incomplète entre ces deux régions : en effet, dans l'axe du tube, la tunique interne remonte vers la zone apicale, paraissant se dédoubler par endroits en plusieurs lames (fig. Zone apicale : elle est entièrement occupée par des cellules à petits noyaux (2 µm de diamètre). À la partie terminale de l'apex, quelques cellules paraissent disposées en couches concentriques serrées (fig. 1); mais, très rapidement, elles se disposent en travées dont l'organisation devient plus aérée, des prolongements cytoplasmiques très fins reliant les cellules entre elles. La partie centrale de l'apex est occupée par une invagination de la zone moyenne, bordée par la tunique interne. Les cellules de l'apex sont reliées par des prolongements cytoplasmiques à cette tunique (fig. 3 et 5). Dans la quasi-totalité des cas observés, on note une contraction entre l'apex et la zone suivante. Zone moyenne : la disposition des cellules est ici plutôt de type épithélial, une lumière apparaissant au centre du tube (fig. 1 et 3). Les cellules sont beaucoup plus grandes que dans la région précédente. Leur taille décroît vers la région distale. Bien que la région moyenne soit ouverte sur l'apex, le fond de la concavité qui marque la limite entre les deux régions est toujours occupé par des cellules de même type que celles qui tapissent les parois latérales. En coupe tangentielle, elles sont étirées, avec des prolongements fusiformes. Dans l'invagination centrale qui pénètre dans l'apex, les éléments cellulaires ne ressemblent ni à ceux de la zone apicale, ni à ceux de la zone moyenne (fig. 3 et 5). Zone distale : la limite entre la zone moyenne et la zone distale n'est pas très définie, les cellules
observés, on note une contraction entre l'apex et la zone suivante. Zone moyenne : la disposition des cellules est ici plutôt de type épithélial, une lumière apparaissant au centre du tube (fig. 1 et 3). Les cellules sont beaucoup plus grandes que dans la région précédente. Leur taille décroît vers la région distale. Bien que la région moyenne soit ouverte sur l'apex, le fond de la concavité qui marque la limite entre les deux régions est toujours occupé par des cellules de même type que celles qui tapissent les parois latérales. En coupe tangentielle, elles sont étirées, avec des prolongements fusiformes. Dans l'invagination centrale qui pénètre dans l'apex, les éléments cellulaires ne ressemblent ni à ceux de la zone apicale, ni à ceux de la zone moyenne (fig. 3 et 5). Zone distale : la limite entre la zone moyenne et la zone distale n'est pas très définie, les cellules changeant progressivement d'aspect. À ce niveau, la couche épithéliale est en continuité avec l'épithélium du spermiducte. La lumière du testicule est toujours vide (fig. 2). 3. Discussion. — Un premier fait retient l'attention. Les testicules stériles du mutant X87 de Drosophila melanogaster sont organisés en trois zones, comme les testicules agamétiques décrits chez la même espèce après destruction des cellules polaires [(4), (5)]. Aussi bien en (4) et (5) qu'ici, l'aspect de la région distale est le même : une assise de cellules correspondant à l'épithélium terminal, en continuité avec l'épithélium du spermiducte. La zone moyenne des testicules stériles du mutant X87, avec son assise épithéliale de grandes cellules, rappelle les schémas donnés par Aboim (5). S'agit-il, comme le pense cet auteur, de cellules interstitielles ? On sait que, dans les testicules fertiles, ces dernières constituent la paroi des cystes. Par contre, dans les gonades mâles observées par Laugé et Prudhommeau (4), la zone moyenne a un aspect tout à fait différent : la lumière du tube est entièrement remplie EXPLICATION DE LA PLANCHE A. Région apicale; M, Région moyenne; D, Région distale; 1, Tunique externe; 2, Tunique interne; ca, Cellule apicale; cA, Cellules de la région apicale reliées entre
agamétiques décrits chez la même espèce après destruction des cellules polaires [(4), (5)]. Aussi bien en (4) et (5) qu'ici, l'aspect de la région distale est le même : une assise de cellules correspondant à l'épithélium terminal, en continuité avec l'épithélium du spermiducte. La zone moyenne des testicules stériles du mutant X87, avec son assise épithéliale de grandes cellules, rappelle les schémas donnés par Aboim (5). S'agit-il, comme le pense cet auteur, de cellules interstitielles ? On sait que, dans les testicules fertiles, ces dernières constituent la paroi des cystes. Par contre, dans les gonades mâles observées par Laugé et Prudhommeau (4), la zone moyenne a un aspect tout à fait différent : la lumière du tube est entièrement remplie EXPLICATION DE LA PLANCHE A. Région apicale; M, Région moyenne; D, Région distale; 1, Tunique externe; 2, Tunique interne; ca, Cellule apicale; cA, Cellules de la région apicale reliées entre elles et à la tunique interne par des prolongements cytoplasmiques; cgp, Chambre germinative primordiale; g, Gonie; iM, Invagination de la zone moyenne; s, Spermatocyte primaire; ta, Tissu adipeux; to, Tissu ovarien. Fig. 1 à 3. — Testicules agamétiques (1, coupe parasagittale; 3, coupe passant par le centre de la gonade; 2. Anastomose avec le tissu adipeux). Fig. 4. — Extrémité d'un testicule témoin (même agrandissement que les figures 1 à 3). Fig. 5. Détail de la région apicale d'un testicule stérile. Fig. 6. — Ovaire agamétique. PLANCHE 1 GINETTE LAUGÉ 4) G. LAUGÉ et C. PRUDHOMMEAU, Bull. Soc. Zool. Fr., 96, 1971, p. 247-263. 1) A. N. ABOIM, Rev. suisse Zool., 52, 1945, p. 53-154. 2) H. SPURWAY, J. Genet., 49, 1948, p. 126-140. 3) A. C. E. SULEY, J. Genet., 51, 1953, p. 375-405. 4) C. J. FIELDING, J. Embryol. exp. Morph., 17, 1967, p. 375-384. Laboratoire d'Entomologie et d'Ecophysiologie expérimentales Université Paris-Sud, Centre d'Orsay, 91405 Orsay. PHYSIOLOGIE. — Réponses hémodynamiques de la branchie à l'adénosine chez la Truite (Salmo gairdneri). Étude sur tête isolée perfusée. Note de Didier Colin et Claude Leray, présentée par M. Maurice Fontaine. L'effet de l'adénosine est antagoniste de l'effet de la noradrénaline le
2. Anastomose avec le tissu adipeux). Fig. 4. — Extrémité d'un testicule témoin (même agrandissement que les figures 1 à 3). Fig. 5. Détail de la région apicale d'un testicule stérile. Fig. 6. — Ovaire agamétique. PLANCHE 1 GINETTE LAUGÉ 4) G. LAUGÉ et C. PRUDHOMMEAU, Bull. Soc. Zool. Fr., 96, 1971, p. 247-263. 1) A. N. ABOIM, Rev. suisse Zool., 52, 1945, p. 53-154. 2) H. SPURWAY, J. Genet., 49, 1948, p. 126-140. 3) A. C. E. SULEY, J. Genet., 51, 1953, p. 375-405. 4) C. J. FIELDING, J. Embryol. exp. Morph., 17, 1967, p. 375-384. Laboratoire d'Entomologie et d'Ecophysiologie expérimentales Université Paris-Sud, Centre d'Orsay, 91405 Orsay. PHYSIOLOGIE. — Réponses hémodynamiques de la branchie à l'adénosine chez la Truite (Salmo gairdneri). Étude sur tête isolée perfusée. Note de Didier Colin et Claude Leray, présentée par M. Maurice Fontaine. L'effet de l'adénosine est antagoniste de l'effet de la noradrénaline le débit systémique est réduit même à de faibles concentrations (10-7 M), tandis que le débit veineux est légèrement augmenté. La théophylline inhibe tous ces effets. Les résultats obtenus avec différents nucléosides, bases et quelques dérivés de l'adénosine sont rapportés. La signification physiologique du contrôle hémodynamique de la branchie de Truite par l'adénosine est évoquée. The adenosine effect is antagonistic to the noradrenaline effect: systemic flow is reduced even to low concentrations (10-7 M), while venous flow is lightly increased. All these effects are inhibited by theophylline. Results obtained with different nucleosides, bases and some adenosine derivatives are given. The physiological implication of the hemodynamic control of Trout gill by adenosine is evoked. La régulation du flux sanguin dans la branchie des Téléostéens est un problème primordial car celle-ci est le siège d'échanges respiratoires et ioniques. La préparation de tête isolée est particulièrement appropriée à ce domaine de recherches car elle permet de contrôler la composition du liquide de perfusion. La mise en évidence par Steen et Kruysse d'un sinus intrafilamentaire disposé en parallèle avec l'appareil circulatoire lamellaire est à l'origine d'une controverse concernant l'orientation du flux sanguin branchial vers les zones périphériques à caractère respiratoire ou vers les zones centrales
par l'adénosine est évoquée. The adenosine effect is antagonistic to the noradrenaline effect: systemic flow is reduced even to low concentrations (10-7 M), while venous flow is lightly increased. All these effects are inhibited by theophylline. Results obtained with different nucleosides, bases and some adenosine derivatives are given. The physiological implication of the hemodynamic control of Trout gill by adenosine is evoked. La régulation du flux sanguin dans la branchie des Téléostéens est un problème primordial car celle-ci est le siège d'échanges respiratoires et ioniques. La préparation de tête isolée est particulièrement appropriée à ce domaine de recherches car elle permet de contrôler la composition du liquide de perfusion. La mise en évidence par Steen et Kruysse d'un sinus intrafilamentaire disposé en parallèle avec l'appareil circulatoire lamellaire est à l'origine d'une controverse concernant l'orientation du flux sanguin branchial vers les zones périphériques à caractère respiratoire ou vers les zones centrales à caractère trophique. Les connections entre ces deux structures décrites chez la Truite par Vogel et coll. ne semblent exister que du côté efférent de la lame branchiale. Le sinus intrafilamentaire n'est donc pas en parallèle mais en dérivation sur la circulation systémique. L'adrénaline a pour effet d'augmenter le débit sanguin systémique et de diminuer le débit sanguin dérivé vers le sinus intrafilamentaire. De nombreux travaux ont souligné que l'adénosine (ADO) est un facteur métabolique puissant de la régulation du débit sanguin. Le cœur et le muscle strié, le cerveau et le rein ajustent leur irrigation par un jeu complexe où l'ADO tient une place importante. Nous avons recherché l'action éventuelle de ce composé purique sur l'hémodynamique branchiale avec la tête isolée de Truite arc-en-ciel et nous en précissons certaines modalités en les comparant à celles de la noradrénaline (NA). Les Truites (Salmo gairdneri R.) provenant d'une pisciculture des Vosges pèsent de 160 à 250 g. Elles sont maintenues dans l'eau courante à 13°C et utilisées après 1 semaine maximale de jeûne. La tête est sectionnée au niveau de l'extrémité des nageoires pectorales et préparée selon la méthode de Payan et Matty modifiée par adjonction d'une pompe pulsatile (30 à
sanguin systémique et de diminuer le débit sanguin dérivé vers le sinus intrafilamentaire. De nombreux travaux ont souligné que l'adénosine (ADO) est un facteur métabolique puissant de la régulation du débit sanguin. Le cœur et le muscle strié, le cerveau et le rein ajustent leur irrigation par un jeu complexe où l'ADO tient une place importante. Nous avons recherché l'action éventuelle de ce composé purique sur l'hémodynamique branchiale avec la tête isolée de Truite arc-en-ciel et nous en précissons certaines modalités en les comparant à celles de la noradrénaline (NA). Les Truites (Salmo gairdneri R.) provenant d'une pisciculture des Vosges pèsent de 160 à 250 g. Elles sont maintenues dans l'eau courante à 13°C et utilisées après 1 semaine maximale de jeûne. La tête est sectionnée au niveau de l'extrémité des nageoires pectorales et préparée selon la méthode de Payan et Matty modifiée par adjonction d'une pompe pulsatile (30 à 40 pulsations par minute) maintenant dans l'aorte ventrale une pression de 35 à 40 mm de mercure. Les perfusions sont réalisées à 20 ± 1°C à l'aide d'une solution de type Ringer héparinée et filtrée sur « Millipore » (0,22 μm) (Na+ 155,8 méq.l-1, K+ 3,9 méq.l-1, Ca++ 0,9 méq.l-1, Mg++ 3 méq.l-1, Cl- 154,4 méq.l-1, PO4- 14,4 méq.l-1, glucose 5 mM, polyvinyl pyrrolidone 20 g.l-1, pH 7.4). La concentration en Ca++ est fixée de manière à éviter des vasoconstrictions spontanées. Le liquide de Ringer et l'eau baignant la tête sont saturés à l'air. Le perfusat est recueilli et pesé pour la mesure des débits au niveau de l'aorte dorsale (débit artério-artériel) et de la section (débit artério-veineux). Le débit de perfusion est de 13,6 + 1,7 ml.min-1.kg-1 d'animal (n = 7) dont 82 % passent par l'aorte dorsale et 18 % dans le système veineux. L'ADO ajoutée au liquide de Ringer à une concentration de 10-6 M entraîne une diminution du débit total de perfusion d'environ 30 % (tableau). Cette diminution résulte de deux phénomènes opposés: diminution du débit artério-artériel d'environ 41 % et augmentation du débit artério-veineux d'environ 27 %. Ces effets sont réversibles après rinçage de la
Mg++ 3 méq.l-1, Cl- 154,4 méq.l-1, PO4- 14,4 méq.l-1, glucose 5 mM, polyvinyl pyrrolidone 20 g.l-1, pH 7.4). La concentration en Ca++ est fixée de manière à éviter des vasoconstrictions spontanées. Le liquide de Ringer et l'eau baignant la tête sont saturés à l'air. Le perfusat est recueilli et pesé pour la mesure des débits au niveau de l'aorte dorsale (débit artério-artériel) et de la section (débit artério-veineux). Le débit de perfusion est de 13,6 + 1,7 ml.min-1.kg-1 d'animal (n = 7) dont 82 % passent par l'aorte dorsale et 18 % dans le système veineux. L'ADO ajoutée au liquide de Ringer à une concentration de 10-6 M entraîne une diminution du débit total de perfusion d'environ 30 % (tableau). Cette diminution résulte de deux phénomènes opposés: diminution du débit artério-artériel d'environ 41 % et augmentation du débit artério-veineux d'environ 27 %. Ces effets sont réversibles après rinçage de la préparation par le milieu de Ringer (fig.) mais le retour aux débits initiaux est d'autant plus lent que la concentration d'ADO employée est plus élevée. L'effet constricteur de l'ADO (10-6 M) sur le système artériel est important et reproductible alors que son effet vasodilatateur sur le système veineux est d'amplitude variable. Nous avons même obtenu une légère diminution de débit au cours de deux expériences sur sept. Cette variabilité des résultats peut être imputée à l'état initial de l'animal. Elle prouve, d'autre part, que les augmentations du débit veineux observées ne sont pas dues à une simple compensation de la vasoconstriction artérielle efférente. TABLEAU Effets relatifs de l'adénosine (ADO) (10-6) et de la noradrénaline (NA) (10-6 M) sur les débits artériels et veineux de la tête isolée de Truite en perfusion Ringer Ringer + ADO Ringer + NA Ringer + NA + ADO Débit artériel 82,2 + 3,4 48,6 + 3,6 124,3 + 1,7 96,9 + 12,7 Débit veineux 17,8 + 3,4 22,7 + 2,7 8,3 + 2,8 12,9 + 4,5 Débit total 100 71,4 + 3,8 132,6 + 3,9 109,8 + 9,8 (7) (7) (4) (4) Les résultats sont exprimés en prenant pour référence (100) la somme des débits
variable. Nous avons même obtenu une légère diminution de débit au cours de deux expériences sur sept. Cette variabilité des résultats peut être imputée à l'état initial de l'animal. Elle prouve, d'autre part, que les augmentations du débit veineux observées ne sont pas dues à une simple compensation de la vasoconstriction artérielle efférente. TABLEAU Effets relatifs de l'adénosine (ADO) (10-6) et de la noradrénaline (NA) (10-6 M) sur les débits artériels et veineux de la tête isolée de Truite en perfusion Ringer Ringer + ADO Ringer + NA Ringer + NA + ADO Débit artériel 82,2 + 3,4 48,6 + 3,6 124,3 + 1,7 96,9 + 12,7 Débit veineux 17,8 + 3,4 22,7 + 2,7 8,3 + 2,8 12,9 + 4,5 Débit total 100 71,4 + 3,8 132,6 + 3,9 109,8 + 9,8 (7) (7) (4) (4) Les résultats sont exprimés en prenant pour référence (100) la somme des débits efférents de solution de Ringer pur pour chaque expérience (valeur moyenne : 13,6 + 1,7 ml.min-1.kg-1 d'animal (n = 7). Comparaisons par rapport à la moyenne initiale (test t): p < 0,001, ++; p < 0,005, ++. Entre parenthèses nombre d'expériences. L'effet de la NA (10-1 M) sur l'hémodynamique de la tête isolée de Truite est inverse de celui de l'ADO : augmentation du débit systémique d'environ 51 % et diminution du débit veineux d'environ 53 % (tableau). Les effets observés sont réversibles comme dans le cas de l'ADO. La noradrénaline employée à une concentration de 10-6 M dans nos expériences est plus efficace que les concentrations dix fois supérieures d'adrénaline employées par Girard et Payan (1). L'emploi simultané d'ADO (10-6 M) et de la NA (10-1 M) provoque une réponse hémodynamique de type adrénergique bien que très atténuée (trois fois plus faible que celle provoquée par la NA seule, tableau). Ces observations font apparaître l'ADO comme un antagoniste puissant de la NA au niveau de l'appareil branchial. Décelable déjà à une concentration de 10-1 M, l'action de l'ADO, sous l'effet de concentrations croissantes, se traduit toujours par une réduction progressive du débit systémique tandis que le débit veineux augmente