jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
tous ses constituants terpéniques mais riche en glucides, l'addition de 25 mg d'oc-pinène suffit à permettre une élaboration normale des phéromones au cours de la période de nutrition de maturation. Nous avons obtenu des résultats identiques sur des échantillons de libér réimprégnés exclusivement de glucose et d'a-pinène et nous avons constaté que dans ces conditions les excreta des Insectes mâles d'Ips typographus L. exercent un pouvoir attractif élevé, de l'ordre de 60 à 72 %. L'élaboration des phéromones n'est pas pour autant subordonnée à la présence de l'a-pinène, que nous avons pu remplacer en pratique par du limonène sans modifier la maturation sexuelle (cf. tableau). Dépourvus de toute valeur énergétique, les constituants terpéniques n'ont pas d'action nutritive directe mais ce sont des phagostimulants qui conditionnent l'excitation des organes sensoriels et participent à l'élaboration des phéromones. La constitution chimique des terpènes est bien connue et l'on sait que leur molécule ne contient pas d'oxygène mais, sous l'effet conjugué des sécrétions digestives des Insectes et des bactéries de leur flore intestinale, il se produit des oxydations ou des polymérisations donnant naissance à des composés nouveaux (comme par exemple le verbenone, produit d'oxydation de l'a-pinène) qui interviennent dans le mécanisme de l'attraction secondaire. En 1970, nous avons isolé du tube digestif d'Ips sexdentatus Boern (8) 2 bactéries du genre Achromobacter et 3 autres sont actuellement en cours d'étude en vue de préciser leur rôle dans l'oxydation des constituants terpéniques. Par ailleurs, Brand et coll. (1975) ont établi que Bacillus cereus, isolé du tube digestif d'Ips paraconfusus Lanier, est capable d'oxyder l'a-pinène en cis-verbenol et trans-verbenol qui interviennent dans l'attraction secondaire (9). L'action des bactéries ne suffit cependant pas à expliquer le mécanisme de l'attraction sexuelle puisque toutes les espèces isolées, y compris Bacillus cereus, se trouvent présentes aussi bien chez les mâles que chez les femelles. S'il existe incontestablement des bactéries susceptibles de provoquer la biodégradation de divers hydrocarbures, et notamment des carbures terpéniques (10), on ne peut donc pas leur attribuer un rôle strictement spécifique dans l'élaboration des phéromones, d'autant que cette élaboration se trouve ralentie mais pas totalement inhibée lorsque l'on
En 1970, nous avons isolé du tube digestif d'Ips sexdentatus Boern (8) 2 bactéries du genre Achromobacter et 3 autres sont actuellement en cours d'étude en vue de préciser leur rôle dans l'oxydation des constituants terpéniques. Par ailleurs, Brand et coll. (1975) ont établi que Bacillus cereus, isolé du tube digestif d'Ips paraconfusus Lanier, est capable d'oxyder l'a-pinène en cis-verbenol et trans-verbenol qui interviennent dans l'attraction secondaire (9). L'action des bactéries ne suffit cependant pas à expliquer le mécanisme de l'attraction sexuelle puisque toutes les espèces isolées, y compris Bacillus cereus, se trouvent présentes aussi bien chez les mâles que chez les femelles. S'il existe incontestablement des bactéries susceptibles de provoquer la biodégradation de divers hydrocarbures, et notamment des carbures terpéniques (10), on ne peut donc pas leur attribuer un rôle strictement spécifique dans l'élaboration des phéromones, d'autant que cette élaboration se trouve ralentie mais pas totalement inhibée lorsque l'on détruit sélectivement les bactéries du tube digestif par des antibiotiques (oxytétracycline, ampicilline et séporoxyne, utilisées séparément ou en mélange). Enfin, si le verbenol et le verbenone résultent de l'oxydation de l'a-pinène, il ne faut pas oublier que cette oxydation peut se produire simplement au contact de l'air ou sous l'action de différentes substances chimiques, sans intervention des bactéries du tube digestif. En l'état actuel de nos connaissances, nous sommes fondés à admettre que les produits d'oxydation des terpènes par ces bactéries interviennent dans le mécanisme de l'attraction secondaire mais nous ne pouvons pas attribuer l'élaboration des phéromones à l'action exclusive de ces microorganismes et, tout en reconnaissant un rôle important à Bacillus cereus, Brand et coll. considèrent que ce problème constitue une énigme qui reste encore à élucider. 3. CONCLUSIONS. — 1° Chez les Scolytidae spécifiques des Conifères, l'élaboration des phéromones apparaît comme un processus complexe soumis à l'action conjuguée des constituants glucidiques et des composés terpéniques de la plante-hôte. Les premiers sont seuls capables d'assurer l'apport énergétique nécessaire à la nutrition de maturation ; les seconds se transforment, sous l'action des sécrétions et des microorganismes du tube digestif des Insectes, en produits nouveaux qui interviennent dans le processus d'attraction
de différentes substances chimiques, sans intervention des bactéries du tube digestif. En l'état actuel de nos connaissances, nous sommes fondés à admettre que les produits d'oxydation des terpènes par ces bactéries interviennent dans le mécanisme de l'attraction secondaire mais nous ne pouvons pas attribuer l'élaboration des phéromones à l'action exclusive de ces microorganismes et, tout en reconnaissant un rôle important à Bacillus cereus, Brand et coll. considèrent que ce problème constitue une énigme qui reste encore à élucider. 3. CONCLUSIONS. — 1° Chez les Scolytidae spécifiques des Conifères, l'élaboration des phéromones apparaît comme un processus complexe soumis à l'action conjuguée des constituants glucidiques et des composés terpéniques de la plante-hôte. Les premiers sont seuls capables d'assurer l'apport énergétique nécessaire à la nutrition de maturation ; les seconds se transforment, sous l'action des sécrétions et des microorganismes du tube digestif des Insectes, en produits nouveaux qui interviennent dans le processus d'attraction secondaire. 2° Au cours de la nutrition de maturation, les Insectes assimilent les hydrates de carbone grâce à différentes hydrolases, notamment les osidases qui hydrolysent les osides, et les polyosidases qui dégradent les longues chaînes des polyosides. 3° Le déclenchement de l'attraction secondaire coïncidant avec la phase terminale de la nutrition de maturation, on peut supposer qu'à cette phase interviennent indirectement d'autres enzymes (oxydo-réductases ou transférases, par exemple), dont l'effet catalytique permettrait l'activation cellulaire et le transfert d'énergie. Nous avons déjà constaté en effet que les activités de ces enzymes varient sensiblement suivant le stade de maturation des adultes et nous comptons que les recherches actuellement en cours contribueront à préciser cette question. (*) Séance du 14 février 1977. 1) C. CHARAS, Comptes rendus, 247, 1958, p. 1653. 2) C. CHARAS, Comptes rendus, 262, série D, 1966, p. 2492. 3) C. CHARAS, Comptes rendus, 266, série D, 1968, p. 238. 4) C. CHARAS, Comptes rendus, 266, série D, 1968, p. 1852. 5) C. CHARAS, Comptes rendus, 268, série D, 1969, p. 1080. 6) C. CHARAS, Comptes rendus, 272, série D, 1971, p. 2928. 7) C. CHARAS, Comptes rendus, 278, série D, 1974, p. 1601. 8) A. LE FAY, J. E.
nutrition de maturation, on peut supposer qu'à cette phase interviennent indirectement d'autres enzymes (oxydo-réductases ou transférases, par exemple), dont l'effet catalytique permettrait l'activation cellulaire et le transfert d'énergie. Nous avons déjà constaté en effet que les activités de ces enzymes varient sensiblement suivant le stade de maturation des adultes et nous comptons que les recherches actuellement en cours contribueront à préciser cette question. (*) Séance du 14 février 1977. 1) C. CHARAS, Comptes rendus, 247, 1958, p. 1653. 2) C. CHARAS, Comptes rendus, 262, série D, 1966, p. 2492. 3) C. CHARAS, Comptes rendus, 266, série D, 1968, p. 238. 4) C. CHARAS, Comptes rendus, 266, série D, 1968, p. 1852. 5) C. CHARAS, Comptes rendus, 268, série D, 1969, p. 1080. 6) C. CHARAS, Comptes rendus, 272, série D, 1971, p. 2928. 7) C. CHARAS, Comptes rendus, 278, série D, 1974, p. 1601. 8) A. LE FAY, J. E. COURTOIS, A. THUILLIER, C. CHARAS et S. LAMBIN, Ann. Institut Pasteur, 119, 1970, p. 483. 9) J. M. BRAND, J. W. BRACKE, A. J. MARKOVETZ, D. L. WOOD et L. E. BROWNE, Nature, 254, 1975, p. 136. 10) J. BRISOU, Techniques d'enzymologie bactérienne, 1971, Masson, Paris. Laboratoire de Zoologie, Biologie animale et Écologie, Équipe de Recherche associée au C.N.R.S., n° 185, Institut National Agronomique, 16, rue Claude-Bernard, 75005 Paris. PHYSIOLOGIE DES INSECTES. — Indépendance des rendements alimentaires et des poids à l'émergence avec et sans sous-alimentation chez Acanthoscelides obtectus Say sur Phaseolus vulgaris. Note de Jacques Lerin, présentée par M. Pierre-Paul Grassé. La hétérogénéité des poids des adultes à l'émergence lors de surpeuplements chez Acanthoscelides obtectus Say n'est pas due à une modification des rendements alimentaires dépendant des conditions de nutrition mais à la variabilité de la quantité d'espace et de nourriture disponible pour les larves compétitrices. Cette adaptation larvaire au surpeuplement permet la survie d'un maximum d'individus et le maintien d'un « pool » génique diversifié. The heterogeneity of adult's weight at emergence when larvae are crowded in Acanthoscelides obtectus Say is caused by the variability of the amount of space and food at the disposal of competing larvae
animale et Écologie, Équipe de Recherche associée au C.N.R.S., n° 185, Institut National Agronomique, 16, rue Claude-Bernard, 75005 Paris. PHYSIOLOGIE DES INSECTES. — Indépendance des rendements alimentaires et des poids à l'émergence avec et sans sous-alimentation chez Acanthoscelides obtectus Say sur Phaseolus vulgaris. Note de Jacques Lerin, présentée par M. Pierre-Paul Grassé. La hétérogénéité des poids des adultes à l'émergence lors de surpeuplements chez Acanthoscelides obtectus Say n'est pas due à une modification des rendements alimentaires dépendant des conditions de nutrition mais à la variabilité de la quantité d'espace et de nourriture disponible pour les larves compétitrices. Cette adaptation larvaire au surpeuplement permet la survie d'un maximum d'individus et le maintien d'un « pool » génique diversifié. The heterogeneity of adult's weight at emergence when larvae are crowded in Acanthoscelides obtectus Say is caused by the variability of the amount of space and food at the disposal of competing larvae and not by a modification of the "ecological efficiency". A correlation coefficient of 0.93 appears between larval consumption and adult's weight at emergence. This adaptation to crowding allows the survival of a great number of individuals and the persistence of a diversified gene pool. Tout le développement d'une larve de Bruchidé (Acanthoscelides obtectus) s'effectue dans la même graine de Phaseolus vulgaris. Jusqu'à 30 adultes peuvent ainsi être obtenus à partir d'une seule graine, maximum observé au laboratoire. Les élevages sur des lots homogénéisés de graines font apparaître une très grande diversité des poids et des tailles des adultes à l'émergence même lorsque toutes les larves pénètrent dans la graine au cours de 24 h. Différentes hypothèses peuvent être émises pour expliquer cette hétérogénéité : 1° Hétérogénéité de la quantité disponible de nourriture due à la compétition entre les larves se développant dans une graine; 2° Altération de la nourriture par les larves compétitrices; 3° Modification des taux d'assimilation larvaires par interaction entre les larves; 4° Variabilité intraspécifique du métabolisme. En comparant le développement des larves groupées dans une même graine avec celui de larves isolées mais avec une alimentation très limitée, il est possible d'éprouver ces différentes hypothèses. TECHNIQUE. —
Bruchidé (Acanthoscelides obtectus) s'effectue dans la même graine de Phaseolus vulgaris. Jusqu'à 30 adultes peuvent ainsi être obtenus à partir d'une seule graine, maximum observé au laboratoire. Les élevages sur des lots homogénéisés de graines font apparaître une très grande diversité des poids et des tailles des adultes à l'émergence même lorsque toutes les larves pénètrent dans la graine au cours de 24 h. Différentes hypothèses peuvent être émises pour expliquer cette hétérogénéité : 1° Hétérogénéité de la quantité disponible de nourriture due à la compétition entre les larves se développant dans une graine; 2° Altération de la nourriture par les larves compétitrices; 3° Modification des taux d'assimilation larvaires par interaction entre les larves; 4° Variabilité intraspécifique du métabolisme. En comparant le développement des larves groupées dans une même graine avec celui de larves isolées mais avec une alimentation très limitée, il est possible d'éprouver ces différentes hypothèses. TECHNIQUE. — La lignée utilisée a été sélectionnée au laboratoire (lignée II, non émancipée) (2). Les expériences sont conduites en conditions constantes : obscurité 27°C, 70-75 % d'HR. Les grains ronds de la variété Coco nain ont un poids relativement homogène (450 + 50 mg) et sont utilisés de 2 manières : (a) 3 œufs embryonnés de 5 jours, provenant de la ponte sur 24 h de femelles fécondées au 3e jour après l'émergence sont mis en présence de graines en équilibre hygroscopique (1). Les sorties d'adultes sont contrôlées 3 fois par jour. Les adultes sont sexés et pesés à l'émergence. Chaque graine est disséquée après la sortie de tous les Insectes; (b) des pastilles de 3 mm de diamètre et d'épaisseur variable, comportant une portion de tégument et le cotylédon sous-jacent, sont prélevées sur la partie centrale d'un cotylédon. Elles sont placées dans des alvéoles percées dans une plaque de « plexiglas » avec chacune une larve, âgée d'au maximum 3 h, déposée dans l'espace cotylédon-plexiglas. Des témoins sont constitués par des pastilles de 5 mm de diamètre (nourriture en excès). Les paramètres suivants sont notés : — H (poids initial du Haricot, graine ou pastille); — NC (poids frais de
(a) 3 œufs embryonnés de 5 jours, provenant de la ponte sur 24 h de femelles fécondées au 3e jour après l'émergence sont mis en présence de graines en équilibre hygroscopique (1). Les sorties d'adultes sont contrôlées 3 fois par jour. Les adultes sont sexés et pesés à l'émergence. Chaque graine est disséquée après la sortie de tous les Insectes; (b) des pastilles de 3 mm de diamètre et d'épaisseur variable, comportant une portion de tégument et le cotylédon sous-jacent, sont prélevées sur la partie centrale d'un cotylédon. Elles sont placées dans des alvéoles percées dans une plaque de « plexiglas » avec chacune une larve, âgée d'au maximum 3 h, déposée dans l'espace cotylédon-plexiglas. Des témoins sont constitués par des pastilles de 5 mm de diamètre (nourriture en excès). Les paramètres suivants sont notés : — H (poids initial du Haricot, graine ou pastille); — NC (poids frais de Haricot non consommé); — dB (poids frais des Insectes sortis d'une graine ou pastille); — E (poids frais des exuvies, dans le cas des Haricots entiers). Ils permettent de calculer, la production (P = dB + E), la consommation (C = H—NC), le « rendement écologique » (P/C) (4). Il n'y a aucune différence entre les teneurs en eau des graines ou des pastilles, attaquées ou non (12,3 + 0,8 %), ni aucune corrélation entre les poids et les teneurs en eau des imagos à l'émergence (47,6 + 11,8 %). Le calcul des rendements dans les graines entières peut être biaisé systématiquement par : 1° Une perte de Haricot intact difficilement évaluable, mais faible, au cours du prélèvement de la coque de nymphose; elle conduit à une surestimation de C; 2° Une forte déshydratation (0,1 mg/min) des fragments intacts de graine lors de la dissection d'où une surestimation de C, corrigée par une estimation moyenne des pertes, soit 0,75 mg, correspondant à une durée de dissection de 7,5 min; 3° La perte de poids rapide des imagos après l'émergence, essentiellement pour les Insectes sortis pendant la nuit, pesés au matin, entraîne une sous estimation de P, la correction nécessaire est
n'y a aucune différence entre les teneurs en eau des graines ou des pastilles, attaquées ou non (12,3 + 0,8 %), ni aucune corrélation entre les poids et les teneurs en eau des imagos à l'émergence (47,6 + 11,8 %). Le calcul des rendements dans les graines entières peut être biaisé systématiquement par : 1° Une perte de Haricot intact difficilement évaluable, mais faible, au cours du prélèvement de la coque de nymphose; elle conduit à une surestimation de C; 2° Une forte déshydratation (0,1 mg/min) des fragments intacts de graine lors de la dissection d'où une surestimation de C, corrigée par une estimation moyenne des pertes, soit 0,75 mg, correspondant à une durée de dissection de 7,5 min; 3° La perte de poids rapide des imagos après l'émergence, essentiellement pour les Insectes sortis pendant la nuit, pesés au matin, entraîne une sous estimation de P, la correction nécessaire est évaluée à 0,2 mg en moyenne. Toutes ces erreurs aboutissent à une sous-estimation du rendement P/C que les corrections effectuées compensent inégalement. La variabilité biologique paraît cependant supérieure à ces erreurs. Avec les pastilles les biais proviennent de causes différentes : des fragments intacts de Haricot et d'exuvies, incorporés à la loge, ne peuvent être pesés; de même les très fines particules non consommées, mélangées au fèces, ne peuvent être récupérées. Ces pertes paraissent négligeables par rapport aux fragments non consommés récupérables, eux-mêmes peu importants, la quantité consommée étant fortement corrélée avec la quantité fournie dans les cas de sous-alimentation (r = 0,97). Résultats Sexe n d B S2 P/C rm 14 6,24 0,62 0,231 ) Exp. 1 haricots entiers i „ 0,80 0,238 1 1 = 0,733 l f 14 8,21 Exp. 2 pastilles (0 5 mm) f m 15 5,82 0,56 0,227 ) t = 1 f 15 7,84 0,46 0,233 1 1,05 (m 20 4,15 0,53 0,220 ) Exp. 3 pastilles (0 3 mm) ..... J 0,221 1 1 = 0,066 f 19 4,52 0,46 Les poids des mâles des expériences 1 et 2 ne diffèrent pas significativement ; de même pour les femelles. L'élevage sur pastille
la loge, ne peuvent être pesés; de même les très fines particules non consommées, mélangées au fèces, ne peuvent être récupérées. Ces pertes paraissent négligeables par rapport aux fragments non consommés récupérables, eux-mêmes peu importants, la quantité consommée étant fortement corrélée avec la quantité fournie dans les cas de sous-alimentation (r = 0,97). Résultats Sexe n d B S2 P/C rm 14 6,24 0,62 0,231 ) Exp. 1 haricots entiers i „ 0,80 0,238 1 1 = 0,733 l f 14 8,21 Exp. 2 pastilles (0 5 mm) f m 15 5,82 0,56 0,227 ) t = 1 f 15 7,84 0,46 0,233 1 1,05 (m 20 4,15 0,53 0,220 ) Exp. 3 pastilles (0 3 mm) ..... J 0,221 1 1 = 0,066 f 19 4,52 0,46 Les poids des mâles des expériences 1 et 2 ne diffèrent pas significativement ; de même pour les femelles. L'élevage sur pastille de 5 mm de diamètre (nourriture en excès) ne semble pas modifier le développement larvaire. Dans les deux situations, les poids des mâles sont inférieurs. En revanche dans l'expérience 3, le poids des mâles (ou des femelles) est inférieur à celui obtenu dans les expériences 1 et 2. Il y a bien miniaturisation par sous-alimentation. De plus l'écart entre mâles et femelles n'est plus significatif si l'on tient compte du poids moyen des pastilles fournies par rapport au sexe : les mâles se sont développés sur des pastilles pesant en moyenne 22,1 mg, les femelles sur 23,4 mg. Cette différence, due aux aléas de l'échantillonnage, représente un poids moyen de 0,28 mg de Bruchidé à l'émergence. Les rendements pour les mâles et les femelles sont de valeurs très voisines. On a donc calculé un rendement unique pour chaque type d'expérience, soit : — expérience 1 : P/C = 23,4 %, intervalle de confiance : 22,7-24,0; — expérience 2 : P/C = 23,0 %, intervalle de confiance : 22,4-23,6; — expérience 3 : P/C = 22,0 %, intervalle de confiance : 21,6-22,5. Les deux premiers rendements ne diffèrent pas entre eux (t = 0,911) mais diffèrent du troisième (t) -3 =
a bien miniaturisation par sous-alimentation. De plus l'écart entre mâles et femelles n'est plus significatif si l'on tient compte du poids moyen des pastilles fournies par rapport au sexe : les mâles se sont développés sur des pastilles pesant en moyenne 22,1 mg, les femelles sur 23,4 mg. Cette différence, due aux aléas de l'échantillonnage, représente un poids moyen de 0,28 mg de Bruchidé à l'émergence. Les rendements pour les mâles et les femelles sont de valeurs très voisines. On a donc calculé un rendement unique pour chaque type d'expérience, soit : — expérience 1 : P/C = 23,4 %, intervalle de confiance : 22,7-24,0; — expérience 2 : P/C = 23,0 %, intervalle de confiance : 22,4-23,6; — expérience 3 : P/C = 22,0 %, intervalle de confiance : 21,6-22,5. Les deux premiers rendements ne diffèrent pas entre eux (t = 0,911) mais diffèrent du troisième (t) -3 = 3,485 ; t2 -3 = 2,626). Le rendement est donc plus faible lors de sous-alimentation, mais la différence faible (1 à 2 %) ne vient sans doute pas de l'insuffisance de nourriture assimilée, mais de l'augmentation du métabolisme venant d'un surcroît d'activité chez la larve. En effet, dès le troisième stade larvaire, la pastille se désagrège et la larve doit rechercher plus activement sa nourriture dans les fèces qui remplissent la cavité. Cette désagrégation peut intervenir aussi en raison du nombre de galeries creusées dans des Haricots surpeuplés. La représentation graphique des valeurs P et C pour des Haricots entiers et des pastilles de 3 mm de diamètre montre que la relation est quasiment linéaire. Le coefficient de corrélation P/C est très élevé dans les deux cas : Haricots entiers r = 0,97; pastilles r= 0,93. Ainsi, nous observons une relation linéaire très forte entre consommation larvaire et poids des adultes à l'émergence, une absence de relations entre le sexe et les rendements et peu de variation en fonction du poids. Cela signifie que le poids à l'émergence dépend de la consommation larvaire qui, elle-même, dépend du comportement alimentaire de l'individu (les femelles sont, en l'absence de malnutrition, plus grosses
stade larvaire, la pastille se désagrège et la larve doit rechercher plus activement sa nourriture dans les fèces qui remplissent la cavité. Cette désagrégation peut intervenir aussi en raison du nombre de galeries creusées dans des Haricots surpeuplés. La représentation graphique des valeurs P et C pour des Haricots entiers et des pastilles de 3 mm de diamètre montre que la relation est quasiment linéaire. Le coefficient de corrélation P/C est très élevé dans les deux cas : Haricots entiers r = 0,97; pastilles r= 0,93. Ainsi, nous observons une relation linéaire très forte entre consommation larvaire et poids des adultes à l'émergence, une absence de relations entre le sexe et les rendements et peu de variation en fonction du poids. Cela signifie que le poids à l'émergence dépend de la consommation larvaire qui, elle-même, dépend du comportement alimentaire de l'individu (les femelles sont, en l'absence de malnutrition, plus grosses que les mâles). Les taux d'assimilation et les métabolismes varient peu puisque la variabilité de P/C reste faible. Dans les cas de malnutrition, les poids des mâles et des femelles ne sont plus significativement différents, toute la nourriture disponible est consommée (corrélation : Q fournie—Q consommée r = 0,97). Le comportement alimentaire n'a donc d'influence que lorsqu'un certain minimum de consommation est atteint. Le traitement alimentaire consiste donc à fournir à chaque larve la quantité d'espace et de nourriture adaptée à sa croissance. La constance des rendements, même lorsque l'adulte obtenu est fortement miniaturisé, permet le développement et la survie du maximum de larves et ainsi la permanence d'un « pool » génétique diversifié. Cette aptitude et le grégarisme des larves néonates peuvent être interprétés comme des adaptations à un espace exploitable discontinu, d'où les larves ne peuvent s'évader en cas de forte densité. En effet, la ponte dans la nature a lieu dans un espace clos, la gousse, qui ne peut contenir qu'un nombre limité de grains alors que l'effectif d'œufs émis dans une gousse peut dépasser 30 œufs. Ainsi, le surpeuplement n'entraîne pas une constance des caractéristiques de la descendance par élimination d'individus, mais un maintien de l'effectif,