jeanflop/post_ocr_correction2 huggingface dataset:
235-241. N. BONAVENTURE, N. WIOLAND et P. MANDEL, Brain Res., 80, 1974, p. 281-289. M. STRASCHILL et J. PERWEIN, Pflüg. Arch. ges. Physiol., 312, 1969, p. 45-54. K. KISHIDA et K. I. NAKA, Science, 156, 1967, p. 648-650. A. AMES et D. A. POLLEN, J. Neurophysiol., 32, 1969, p. 424-442. D. A. BURKHARDT, Brain Res., 43, 1972, p. 246-249. H. R. MATURANA, J. Y. LETTVIN, W. H. PITTS et W. S. MCCULLOCH, J. Gen. Physiol., 43, 1960, p. 129-175. O. J. GRUSSER, D. FINKELSTEIN et U. GRUSSER-CORNEHLS, Pflüg. Arch., 300, 1968, p. 49-66. M. J. VOADEN, J. MARSHALL et N. MURANI, Brain Res., 67, 1974, p. 115-132. J. MARSHALL et M. J. VOADEN, Vision Res., 15, 1975, p. 459-461. J. MARSHALL et M. J. VOADEN, Invest. Ophthalm., 13, 1974, p. 602-607. F. S. WERBLIN, J. Gen. Physiol., 63, 1974, p. 62-86, 88-110. Laboratoire de Neurophysiologie, et Laboratoire de Microscopie électronique, centre de Neurochimie du C.N.R.S., 11, rue Humain, 67000 Strasbourg. BIOLOGIE GÉNÉRALE. — Hypermasculinisation des péréiopodes du mâle du Crustacé Isopode Ligia oceanica (L.) en rapport avec sa croissance en état de sénescence. Note de Hagime Inagaki et Josette Berreur-Bonnenfant, présentée par M. Étienne Wolff. L'élargissement des péréiopodes 1, II et III du mâle, poursuivi durant toute la période de croissance postpubérale, conduit à une hypermasculinisation de ce variant sexuel en étape de sénescence. Une telle hypermasculinisation pourrait résulter d'une allométrie majorante. La courbe qui traduit la croissance relative de la largeur du propodite du péréiopode 1 par rapport à la longueur du même article est toutefois interrompue par une nette discontinuité. La présence de cette discontinuité marque le début du vieillissement de l'animal. The male woodlouse continuing its postpuberal growth gets overbroadened and so hypermasculinized anterior periopods 1, II and III, notwithstanding vigor waning owing to its senescence. This hypermasculinization, which can be deemed to be an upshot of the discontinuous but always overpowering (ot > 1) allometric growth of anterior pereiopod breadth (measured on the propoditic level), seems to come from two mechanisms: multiplication and size enlargement of epidermal and musculaire cells of the appendix. The latter mechanism
et III du mâle, poursuivi durant toute la période de croissance postpubérale, conduit à une hypermasculinisation de ce variant sexuel en étape de sénescence. Une telle hypermasculinisation pourrait résulter d'une allométrie majorante. La courbe qui traduit la croissance relative de la largeur du propodite du péréiopode 1 par rapport à la longueur du même article est toutefois interrompue par une nette discontinuité. La présence de cette discontinuité marque le début du vieillissement de l'animal. The male woodlouse continuing its postpuberal growth gets overbroadened and so hypermasculinized anterior periopods 1, II and III, notwithstanding vigor waning owing to its senescence. This hypermasculinization, which can be deemed to be an upshot of the discontinuous but always overpowering (ot > 1) allometric growth of anterior pereiopod breadth (measured on the propoditic level), seems to come from two mechanisms: multiplication and size enlargement of epidermal and musculaire cells of the appendix. The latter mechanism may be the only broadening factor of senescent woodlouse's anterior pereiopods. La croissance en état de sénescence, suggérée par Inagaki (1) sur Ligia oceanica (L.) fut mise en évidence, chez le mâle du même Crustacé Isopode, par Berreur-Bonnenfant et Inagaki (2) et Inagaki et Berreur-Bonnenfant (3). Bien qu'il continue à muer et à croître, le mâle postpubère perd progressivement sa faculté de spermatogenèse à cause de la disparition graduelle des spermatogonies primaires (2). En rapport avec ce phénomène, la période de croissance postpubérale a été divisée en deux étapes et en une phase intercalaire : étape de maturité sexuelle des jeunes adultes, étape de sénescence et phase de transition. La première étape est caractérisée par le plein fonctionnement des testicules et la seconde, par la dégénérescence complète de ceux-ci. Quant à la phase de transition, elle correspond à un état évolutif où l'on trouve divers degrés de dégénérescence testiculaire. L'étape de sénescence est d'autre part marquée par le net ralentissement de la croissance relative de l'appendix masculin en fonction de la largeur du péréionite 1. autrement dit, la diminution de la grandeur relative de ce caractère sexuel externe (3). La régression des caractères sexuels n'est d'ailleurs pas le seul aspect
muer et à croître, le mâle postpubère perd progressivement sa faculté de spermatogenèse à cause de la disparition graduelle des spermatogonies primaires (2). En rapport avec ce phénomène, la période de croissance postpubérale a été divisée en deux étapes et en une phase intercalaire : étape de maturité sexuelle des jeunes adultes, étape de sénescence et phase de transition. La première étape est caractérisée par le plein fonctionnement des testicules et la seconde, par la dégénérescence complète de ceux-ci. Quant à la phase de transition, elle correspond à un état évolutif où l'on trouve divers degrés de dégénérescence testiculaire. L'étape de sénescence est d'autre part marquée par le net ralentissement de la croissance relative de l'appendix masculin en fonction de la largeur du péréionite 1. autrement dit, la diminution de la grandeur relative de ce caractère sexuel externe (3). La régression des caractères sexuels n'est d'ailleurs pas le seul aspect de la sénescence du mâle de Ligia oceanica. Une étude de la consommation d'oxygène de l'animal effectuée par l'un de nous (4) a permis de constater la diminution considérable, en étape de sénescence, de l'intensité respiratoire due au déclin de la vitalité. Graphique 1. — Croissance de la largeur maximale La du propodite du péréiopode 1 en fonction de la longueur maximale L0 du même article. Coordonnées logarithmiques, r2 = coefficient de régression de log La en log L0. Chaque cercle représente la moyenne géométrique de la classe de cinq individus regroupés selon la valeur de L0. Le déclin de la vitalité ainsi avéré chez l'animal au cours de la dernière étape de croissance postpubérale ne paraît pourtant pas entraîner la neutralisation de toutes les expressions sexuelles. Le mâle en étape de sénescence manifeste en effet le comportement d'accouplement et peut se reproduire, en dépit de la cessation du fonctionnement testiculaire, grâce à l'énorme réserve de spermatozoides accumulée au cours de l'étape de maturité sexuelle et de la phase de transition. Dans ce comportement sexuel, les péréiopodes antérieurs 1, II et III jouent un rôle prépondérant : ces appendices, qui commencent à s'élargir et à être fortement musclés à l'étape
La du propodite du péréiopode 1 en fonction de la longueur maximale L0 du même article. Coordonnées logarithmiques, r2 = coefficient de régression de log La en log L0. Chaque cercle représente la moyenne géométrique de la classe de cinq individus regroupés selon la valeur de L0. Le déclin de la vitalité ainsi avéré chez l'animal au cours de la dernière étape de croissance postpubérale ne paraît pourtant pas entraîner la neutralisation de toutes les expressions sexuelles. Le mâle en étape de sénescence manifeste en effet le comportement d'accouplement et peut se reproduire, en dépit de la cessation du fonctionnement testiculaire, grâce à l'énorme réserve de spermatozoides accumulée au cours de l'étape de maturité sexuelle et de la phase de transition. Dans ce comportement sexuel, les péréiopodes antérieurs 1, II et III jouent un rôle prépondérant : ces appendices, qui commencent à s'élargir et à être fortement musclés à l'étape de maturité sexuelle (4), sont adaptés à la saisie de la partenaire. Il est intéressant de noter qu'un tel élargissement qui fait des péréiopodes antérieurs un important variant sexuel se poursuit au cours de la phase de transition pour ainsi réaliser une hypermasculinisation de l'individu parvenu à l'étape de sénescence (Fig. 1, h). Par contre, chez la femelle, les péréiopodes antérieurs conservent, pendant toute la période de croissance postpubérale, l'aspect prépubéral commun aux deux sexes (fig. 1, c et d). Cette hypermasculinisation du variant sexuel découle-t-elle de la simple poursuite d'une croissance allométrique majorante pour la largeur des péréiopodes antérieurs et engagée durant l'étape de maturité sexuelle, ou résulte-t-elle de l'intervention d'un facteur de sénescence qui, agissant de concert avec la croissance allométrique. conduit à une modification morphologique des péréiopodes ? Le problème ainsi posé nous a conduits à effectuer une étude biométrique de l'évolution de la forme des péréiopodes antérieurs. La modalité de l'élargissement étant tout à fait similaire entre les trois paires antérieures, nous n'avons traité que le péréiopode 1 (P1). La longueur maximale L2 et la largeur maximale L3 du propodite de P1 ont alors été mesurées sur 195 individus mâles récoltés à Luc-sur-Mer (Calvados): la croissance
(Fig. 1, h). Par contre, chez la femelle, les péréiopodes antérieurs conservent, pendant toute la période de croissance postpubérale, l'aspect prépubéral commun aux deux sexes (fig. 1, c et d). Cette hypermasculinisation du variant sexuel découle-t-elle de la simple poursuite d'une croissance allométrique majorante pour la largeur des péréiopodes antérieurs et engagée durant l'étape de maturité sexuelle, ou résulte-t-elle de l'intervention d'un facteur de sénescence qui, agissant de concert avec la croissance allométrique. conduit à une modification morphologique des péréiopodes ? Le problème ainsi posé nous a conduits à effectuer une étude biométrique de l'évolution de la forme des péréiopodes antérieurs. La modalité de l'élargissement étant tout à fait similaire entre les trois paires antérieures, nous n'avons traité que le péréiopode 1 (P1). La longueur maximale L2 et la largeur maximale L3 du propodite de P1 ont alors été mesurées sur 195 individus mâles récoltés à Luc-sur-Mer (Calvados): la croissance de L2 a été exprimée en fonction de L1.. en coordonnées logarithmiques (graphique 1). Le coefficient de régression a de log L2 en log L1, dépasse nettement l'unité aux deux étapes et à la phase de transition: cet écart de l'a à l'unité se montre très hautement significatif (coefficient de risque : P< 0,001) d'après le test stochastique pratiqué par la méthode de Reeve (1). La différence portant sur la valeur de a n'est significative ni entre les deux étapes, ni entre chacune des étapes et la phase de transition, alors que la différence de position des droites de régression correspondant à l'étape de maturité sexuelle et à la phase de transition se montre très hautement significative (P < 0,001) (5). Cette différence de position vérifiée nous permet de confirmer l'existence d'une discontinuité de la croissance relative de L2 et de L3. Le maintien de la valeur de a à un niveau largement supérieur à l'unité durant toute la période de croissance postpubérale s'accorde avec l'hypothèse qu'une allométrie majorante engagée à l'étape de maturité sexuelle constituerait un facteur de l'hypermasculinisation de P1. La présence de la discontinuité de la courbe entre l'étape de maturité sexuelle et la phase de transition
risque : P< 0,001) d'après le test stochastique pratiqué par la méthode de Reeve (1). La différence portant sur la valeur de a n'est significative ni entre les deux étapes, ni entre chacune des étapes et la phase de transition, alors que la différence de position des droites de régression correspondant à l'étape de maturité sexuelle et à la phase de transition se montre très hautement significative (P < 0,001) (5). Cette différence de position vérifiée nous permet de confirmer l'existence d'une discontinuité de la croissance relative de L2 et de L3. Le maintien de la valeur de a à un niveau largement supérieur à l'unité durant toute la période de croissance postpubérale s'accorde avec l'hypothèse qu'une allométrie majorante engagée à l'étape de maturité sexuelle constituerait un facteur de l'hypermasculinisation de P1. La présence de la discontinuité de la courbe entre l'étape de maturité sexuelle et la phase de transition suggère cependant qu'une telle allométrie majorante subisse, au-delà de l'étape de maturité sexuelle, une modification liée probablement à la sénescence. On peut tenter d'expliquer la discontinuité de la croissance relative par le recouvrement de deux modalités de l'augmentation de la masse tissulaire épidermique ou musculaire du péréiopode : multiplication et accroissement de la taille des cellules. Une étude histologique préliminaire a montré que la multiplication des cellules épidermiques, intense à l'étape de maturité sexuelle, se ralentit au cours de la phase de transition et se trouve arrêtée à l'étape de sénescence. Au contraire, l'accroissement de la taille des cellules, accéléré au cours de la phase de transition, paraît devenir l'unique facteur de la croissance tissulaire à l'étape de sénescence. Il est possible que cet accroissement débute à la fin de l'étape de maturité sexuelle sans s'accompagner dans l'immédiat du ralentissement de la multiplication. Le passage de cette étape à la phase de transition serait alors marqué par un brusque élargissement du péréiopode dû au concours des deux facteurs de l'augmentation de la masse tissulaire. L'arrêt probablement total en étape de sénescence de la multiplication cellulaire dans les péréiopodes antérieurs suggère l'influence d'un même facteur que celui qui cause la cessation
accroissement de la taille des cellules. Une étude histologique préliminaire a montré que la multiplication des cellules épidermiques, intense à l'étape de maturité sexuelle, se ralentit au cours de la phase de transition et se trouve arrêtée à l'étape de sénescence. Au contraire, l'accroissement de la taille des cellules, accéléré au cours de la phase de transition, paraît devenir l'unique facteur de la croissance tissulaire à l'étape de sénescence. Il est possible que cet accroissement débute à la fin de l'étape de maturité sexuelle sans s'accompagner dans l'immédiat du ralentissement de la multiplication. Le passage de cette étape à la phase de transition serait alors marqué par un brusque élargissement du péréiopode dû au concours des deux facteurs de l'augmentation de la masse tissulaire. L'arrêt probablement total en étape de sénescence de la multiplication cellulaire dans les péréiopodes antérieurs suggère l'influence d'un même facteur que celui qui cause la cessation de la spermatogenèse. L'hypermasculinisation du variant sexuel, qui se poursuit dans une telle condition, sied certainement au phénomène de sénescence. Séance du 17 janvier 1977. H. INAGAKI, Doobutugaku Zassi, Tokyo. 78. 1969, p. 174. J. BERREUR-BONNENFANT et H. INAGAKI. C.R. Soc. Biol., 264, 1970, p. 516. H. INAGAKI et J. BERREUR-BONNENFANT, Comptes rendus, 271. série D, 1970, p. 207. H. INAGAKI, Z. Naturf., Tübingen, 29 c, 1974, p. 191. E. C. R. REEVE. Proc. Zool. Soc., London, Ser. A, 110, 1940, p. 47. Laboratoire de Biologie et de Génétique évolutives du C.N.R.S., 91190 Gif-sur-Yvette. BIOLOGIE EXPÉRIMENTALE. — Action antagoniste de nucléotides purique et pyrimidique alimentaires sur la morphogenèse appendiculaire de Artemia salina (L.) (Crustacé, Branchiopode). Note de Arantxa Hernandorena, présentée par M. Maurice Fontaine. L'excès alimentaire de CMP augmente le seuil de la concentration en AMP induisant des gonopodes surnuméraires. La carence du milieu en dérivés pyrimidiques supprime l'effet morphogénètique de la déficience en AMP. Dietary CMP excess increased the AMP concentration threshold inducing supernumerary gonopodes. The morphogenetic action of AMP deficiency is no longer induced in a medium lacking pyrimidine. Artemia est incapable de synthétiser le noyau purine [(1), CO)]. Cette incapacité se traduit par un besoin alimentaire spécifique
BERREUR-BONNENFANT, Comptes rendus, 271. série D, 1970, p. 207. H. INAGAKI, Z. Naturf., Tübingen, 29 c, 1974, p. 191. E. C. R. REEVE. Proc. Zool. Soc., London, Ser. A, 110, 1940, p. 47. Laboratoire de Biologie et de Génétique évolutives du C.N.R.S., 91190 Gif-sur-Yvette. BIOLOGIE EXPÉRIMENTALE. — Action antagoniste de nucléotides purique et pyrimidique alimentaires sur la morphogenèse appendiculaire de Artemia salina (L.) (Crustacé, Branchiopode). Note de Arantxa Hernandorena, présentée par M. Maurice Fontaine. L'excès alimentaire de CMP augmente le seuil de la concentration en AMP induisant des gonopodes surnuméraires. La carence du milieu en dérivés pyrimidiques supprime l'effet morphogénètique de la déficience en AMP. Dietary CMP excess increased the AMP concentration threshold inducing supernumerary gonopodes. The morphogenetic action of AMP deficiency is no longer induced in a medium lacking pyrimidine. Artemia est incapable de synthétiser le noyau purine [(1), CO)]. Cette incapacité se traduit par un besoin alimentaire spécifique et absolu en dérivés puriques qui est couvert le plus efficacement par l'un des acides adénylique, guanylique ou inosinique (2). Quel que soit le mode de couverture de ce besoin, la déficience du milieu en dérivés puriques réduit le taux de croissance et le pourcentage de survie et induit la morphogenèse de gonopodes surnuméraires sur les segments abdominaux normalement apodes [(3), (C')]. Comme le montrent nos résultats, l'effet morphogénètique de la concentration en AMP dépend de la concentration du milieu en dérivés pyrimidiques. MATÉRIEL ET TECHNIQUES. — La méthode mise au point par Provasoli et d'Agostino (9) pour l'élevage axénique de la race Utah est utilisée. Nous avons montré que la nature quantitative du besoin alimentaire en AMP dépend de la salinité, de la température et de la concentration du milieu en albumine [(6), (8)]. La morphogenèse de gonopodes surnuméraires est induite à 25° et pour une salinité de 240 g 00 avec des concentrations en AMP égales ou inférieures à 20 mg % en présence de 20 mg % d'albhumine et des dérivés pyrimidiques. Le milieu témoin contient 60 mg % d'acide adénylique (AMP), 10 mg % d'acide cytidilique (CMP), 10 mg % d'acide uridylique (UMP) et 5 mg
morphogenèse de gonopodes surnuméraires sur les segments abdominaux normalement apodes [(3), (C')]. Comme le montrent nos résultats, l'effet morphogénètique de la concentration en AMP dépend de la concentration du milieu en dérivés pyrimidiques. MATÉRIEL ET TECHNIQUES. — La méthode mise au point par Provasoli et d'Agostino (9) pour l'élevage axénique de la race Utah est utilisée. Nous avons montré que la nature quantitative du besoin alimentaire en AMP dépend de la salinité, de la température et de la concentration du milieu en albumine [(6), (8)]. La morphogenèse de gonopodes surnuméraires est induite à 25° et pour une salinité de 240 g 00 avec des concentrations en AMP égales ou inférieures à 20 mg % en présence de 20 mg % d'albhumine et des dérivés pyrimidiques. Le milieu témoin contient 60 mg % d'acide adénylique (AMP), 10 mg % d'acide cytidilique (CMP), 10 mg % d'acide uridylique (UMP) et 5 mg % de thymidine (T). Au cours de ces expériences, seule la composition du milieu en dérivés nucléiques a été modifiée. 50 larves sont utilisées pour chacune des conditions expérimentales. RÉSULTATS. — Les résultats sont reportés dans le tableau. Dans un milieu déficient en AMP (20 mg %) et carencé en dérivés pyrimidiques, le taux de croissance est inchangé, le pourcentage de survie augmente et la morphogenèse est normale. La carence en dérivés pyrimidiques supprime donc l'effet morphogénètique de la déficience en AMP. Dans un milieu contenant 60 mg % d'AMP, la carence en dérivés pyrimidiques est néfaste. L'excès de CMP dans un milieu carencé en UMP et en T, ne modifie pas sensiblement le taux de croissance par rapport à celui des animaux élevés dans le milieu témoin, il réduit le pourcentage de survie et induit la morphogenèse de gonopodes surnuméraires. L'excès de CMP permet donc de tripler le seuil de la concentration en AMP induisant des gonopodes surnuméraires qui passe de 20 à 60 mg %. DISCUSSION. — Le besoin alimentaire d'Artemia en thymidine est facultatif dans un milieu contenant de l'acide folique [e), (4)]. Des expériences d'incorporation de précurseurs radioactifs ont démontré la capacité pour Artemia de synthétiser
dérivés pyrimidiques, le taux de croissance est inchangé, le pourcentage de survie augmente et la morphogenèse est normale. La carence en dérivés pyrimidiques supprime donc l'effet morphogénètique de la déficience en AMP. Dans un milieu contenant 60 mg % d'AMP, la carence en dérivés pyrimidiques est néfaste. L'excès de CMP dans un milieu carencé en UMP et en T, ne modifie pas sensiblement le taux de croissance par rapport à celui des animaux élevés dans le milieu témoin, il réduit le pourcentage de survie et induit la morphogenèse de gonopodes surnuméraires. L'excès de CMP permet donc de tripler le seuil de la concentration en AMP induisant des gonopodes surnuméraires qui passe de 20 à 60 mg %. DISCUSSION. — Le besoin alimentaire d'Artemia en thymidine est facultatif dans un milieu contenant de l'acide folique [e), (4)]. Des expériences d'incorporation de précurseurs radioactifs ont démontré la capacité pour Artemia de synthétiser les nucléotides pyrimidiques [CO). Artemia peut effectivement se développer dans un milieu carencé en dérivés pyrimidiques et déficient en AMP, mais la carence devient néfaste quand la concentration en AMP passe de 20 à 60 mg %. Ce résultat suggère qu'Artemia est bien capable de synthétiser les nucléotides pyrimidiques mais à un taux insuffisant qui devient limitant quand la croissance est accélérée par l'augmentation de la concentration en AMP. Le besoin alimentaire en dérivés pyrimidiques peut être couvert par le CMP dans un milieu carencé en UMP et en thymidine, ce qui traduit la possibilité de conversion du CMP en UMP. L'excès de CMP peut donc conduire à un excès d'acide désoxyuridylique, substrat de la thymidylate synthétase, enzyme dont le cofacteur est l'acide 5, 10-méthylénetétrahydrofolate. Nous savons que la carence en acide folique dans un milieu déficient en thymidine se traduit par une morphogenèse appendiculaire abortive [e), (3)]. Dans un milieu contenant de l'acide folique et carencé en thymidine, l'aminoptérine, inhibiteur de la réduction de l'acide folique, exerce la même action morphogénétique (1), par contre le 5-fluorodésoxyuridine inhibiteur de la thymidylate synthétase n'induit pas de morphogenèse appendiculaire abortive (3). TABLEAU Action du rapport nucléotides puriniques/pyrimidiques sur la croissance, la survie