jeanflop/post-ocr-correction huggingface dataset:
pour suggérer une réelle discontinuité morphologique et physiologique [20]. Comme on le sait, différents auteurs sont portés à reconnaître surtout sur la base d'un rapide accroissement du cerveau, une spéciation rapide en ce qui concerne la formation de Homo habilis ([2], [19]); par la suite aurait eu lieu un processus évolutif de type essentiellement graduel ou avec des moments d'accélération [8]. Le modèle graduel suppose une continuité génétique au niveau des individus le long d'une même ligne, même si les espèces qui se suivent ne sont pas interfécondes. Cette modalité évolutive Note présentée par Yves COPPENS. 0249-6305/88/03071;7. © Académie des
évolutive Note présentée par Yves COPPENS. 0249-6305/88/03071;7. © Académie des Sciences 1574 C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1573-1576, 1988 répond à l'idée d'espèce allochronique ou chronoespèce, suggérée par Mayr ([12], [13]), et soutenue en particulier par Ferembach [7] pour Homo erectus et Homo sapiens, qui seraient sous-espèces ou espèces allochroniques. UNE SEULE ESPÈCE HUMAINE. — Au cours des différentes époques de la préhistoire il n'aurait donc existé qu'une seule espèce humaine. Pourtant, récemment on a dit qu'il y aurait une tendance à sous-estimer les espèces humaines fossiles. Si l'on tient compte des changements climatiques et
humaines fossiles. Si l'on tient compte des changements climatiques et des oscillations eustatiques [18], plusieurs espèces auraient existé dans une même période (p. ex. Pleistocene moyen) et un même espace. Mais en ce qui concerne Homo erectus d'Afrique orientale et d'Asie par exemple, l'identification de différentes espèces géographiques ne s'est pas révélée soutenue par des supports morphologiques suffisamment sûrs ([9], [17]). La solution du problème dépend certainement du poids qu'on attribue aux différences morphologiques du squelette, en particulier aux caractères nouveaux ou typiques, et aux changements du milieu, mais il n'existe aucun rapport sûr entre la spéciation et les changements
n'existe aucun rapport sûr entre la spéciation et les changements morphologiques [11]; il n'est même pas possible de connaître avec certitude le moment où une modification du milieu entraîne véritablement un isolement reproductif. À ce propos, j'ai l'impression que, au cours des discussions sur le processus de spéciation dans la phylogenèse humaine, on n'a pas assez tenu compte du facteur « culture », facteur qui aurait pu jouer un rôle fort important dès la première phase d'hominisation, tant en ce qui concerne les caractéristiques des systèmes de communication nécessaires à la communauté reproductive qu'en ce qui regarde la capacité qu'elle
la communauté reproductive qu'en ce qui regarde la capacité qu'elle a de s'opposer à la sélection naturelle et d'échapper à l'isolement nécessaire aux processus de spéciation. Dès ses manifestations les plus élémentaires, la culture exprime une attitude nouvelle devant le milieu de vie, une capacité de faire des projets, la tendance à une communication et à une coopération croissantes; tout cela, nous pouvons le reconnaître dans la technologie de la pierre, dans l'organisation du territoire, dans la vie sociale, dans le langage symbolique. On peut soutenir que les expressions culturelles de Homo habilis ont réalisé non seulement des conditions avantageuses
de Homo habilis ont réalisé non seulement des conditions avantageuses en ce qui concerne l'habitat par rapport aux formes des Australopithèques, graciles et robustes, mais qu'elles ont également favorisé les conditions d'isolement. Quant à l'évolution en Homo erectus, c'est à se demander s'il faut l'entendre dans le sens d'une nouvelle espèce (dans le sens allochronique ou paléontologique, comme plusieurs auteurs le pensent) ou dans le sens d'une sous-espèce. La différenciation en sous-espèces pourrait être soutenue tant par le fait que les stades de transformation de Homo habilis en Homo erectus ont eu lieu dans le même territoire africain (du moins
ont eu lieu dans le même territoire africain (du moins d'après les restes dont nous disposons), que par la continuité morphologique et culturelle que l'on admet désormais entre les deux. Une analyse variétale effectuée par Wiercinski sur 12 caractères cranio-métriques met en évidence un courant évolutif difficile à interrompre entre Homo habilis et Homo sapiens [22]. D'autres auteurs encore, comme Coppens [3], [4], et Jelinek [10] ont attiré l'attention sur la difficulté qu'il y a à délimiter des espèces au cours des phases Homo habilis, Homo erectus, Homo sapiens, qui prennent valeur de stades morphologiques, de grades plutôt que de
prennent valeur de stades morphologiques, de grades plutôt que de véritables espèces [4]. La difficulté de diagnostic augmente si l'on considère les hommes fossiles d'un même stade, comme l'a remarqué récemment Rightmire [17]. Pour maintenir une unique espèce humaine, dans le sens diachronique, la culture pourrait avoir joué un rôle déterminant, car elle caractérise le système de reconnaissance et de communication de l'espèce humaine et est en mesure de s'opposer, de quelque façon, à la sélection naturelle dans les différents habitats. La variabilité morphologique qu'on observe dans le sens diachronique et qui répond surtout à une cérébralisation croissante et à
et qui répond surtout à une cérébralisation croissante et à une tendance évolutive de certains caractères cranio-faciaux (peut-être en corrélation avec l'alimentation ou le milieu), ne devrait pas être emphasisée, au point de l'interpréter comme correspondant à des différences entre espèces; il suffit d'ailleurs de penser à la remarquable variabilité que l'on trouve encore actuellement dans les populations humaines contemporaines (par exemple en ce qui concerne la stature, la morphologie crânienne, etc.). La culture aurait bloqué le processus de spéciation d'une évolution qui s'est produite selon le modèle du gradualisme de Homo habilis à Homo sapiens. L'idée de sous-espèces qui
de Homo habilis à Homo sapiens. L'idée de sous-espèces qui se suivent au cours des temps s'adapte mieux à cette hypothèse [6]. Les différents habitats auxquels Homo erectus a eu à faire face, tout en faisant apparaître des caractéristiques biologiques adaptatives, n'ont toutefois pas déterminé chez lui de changements radicaux au point d'entraîner la formation de nouvelles espèces, peut-être justement parce que l'incidence du milieu extérieur se trouvait alors atténuée par les facteurs culturels (usage du feu, vêtements de peau, flexibilité de l'alimentation, collaboration pour la chasse, etc.), qui ont entraîné un meilleur contrôle des milieux et l'adaptation à ces
entraîné un meilleur contrôle des milieux et l'adaptation à ces milieux eux-mêmes. LA CULTURE, COMME NICHE ÉCOLOGIQUE DE L'HOMME. — Si la niche écologique d'une espèce peut se définir comme la position ou l'état d'un organisme résultant d'une adaptation structurelle à des réponses physiologiques et de comportement spécifique à l'intérieur d'un écosystème [14], on peut affirmer que la niche de l'espèce humaine est caractérisée essentiellement par la culture, plus que par le milieu physique proprement dit et par les adaptations structurelles de l'espèce. Les facteurs culturels s'ajoutent aux autres facteurs et les englobent. Voilà pourquoi on parle pour l'homme d'adaptation
et les englobent. Voilà pourquoi on parle pour l'homme d'adaptation bioculturelle, c'est-à-dire d'une adaptation réalisée avec la participation consciente de l'homme. D'une façon emblématique, on pourrait affirmer que «la niche écologique de l'homme est la culture», dans ses possibilités d'interaction avec le milieu et avec la structure biologique de l'espèce. De cette façon on explique mieux non seulement la diffusion de l'homme sur la terre, mais aussi sa continuité phylétique et morphologique, sans que soient rendus nécessaires le recours à des processus de spéciation à partir de l'apparition des premières formes humaines. On explique aussi le succès évolutif de l'espèce
formes humaines. On explique aussi le succès évolutif de l'espèce humaine et nous pouvons comprendre que le plus grand danger pour le futur de l'homme sur le plan écologique vient d'un mauvais emploi de la culture. Note reçue le 1er août 1988, acceptée le 8 septembre 1988. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] F. J. AYALA, Biologie moléculaire et évolution, Masson, Paris, 1982, p. 136. [2] J. CHALINE, D. MARCHAND et Ch. BERGE, Bull. Soc. Roy. belge Anthropol. Préhist., 97, 1986, p. 6-12. [3] Y. COPPENS, Les processus de l'hominisation, Colloque international, C.N.R.S., Paris, p. 55-60. [4] Y. COPPENS, C.R. Acad. Sci. Paris,
Paris, p. 55-60. [4] Y. COPPENS, C.R. Acad. Sci. Paris, 302, série II, 1986, p. 227-243. [5] Th. DOBZHANSKY, Genetics of the evolutionary process, Columbia Univ. Press, 1970, p. 505. [6] F. FACCHINI, Il cammino dell'evoluzione umana, Jaca Book, Milano, 1985, p. 278. [7] D. FEREMBACH, L'homme, son évolution, sa diversité, Doin C.N.R.S., Paris, 1986, p. 297-314. [8] W. W. HOWELLS, Les processus de l'hominisation, Colloque International, C.N.R.S., Paris, 1981, p. 73-77. [9] J. J. HUBLIN, Anthropos, 23, 1986, p. 175-185. [10] J. JELINEK, Les processus de l'hominisation, Colloque International, Paris, 1981, p. 85-90. [11] R. LEWIN, Science, 23, 234,
Paris, 1981, p. 85-90. [11] R. LEWIN, Science, 23, 234, 1987, p. 1500. [12] E. MAYR, Systematics and the origin of species, Columbia Univ., New York, 1949, p. 344. [13] E. MAYR, Animal species and evolution, Harvard Univ. Press, 1963. [14] E. P. ODUM, Fundamentals of Ecology, W. B. SAUNDERS éd., Philadelphia and London, 1971 (3rd éd.). [15] H. E. H. PATERSON, Evolution, 34, n° 2, 1980, p. 330-331. [16] M. READLEY, The problems of evolution, Oxford Univ. Press, 1985, p. 160. [17] G. P. RIGHTMIRE, Journ. Hum. Evol., 15, 1986, p. 823-826. [18] I. TATTERSALL, Journ. Hum. Evol. Evoi,
1986, p. 823-826. [18] I. TATTERSALL, Journ. Hum. Evol. Evoi, 15, 1986, p. 165-175. [19] P. TOBIAS, In Récent advances in the evolution of Primates, Pont. Acad. Scient., 1983, p. 85-140. [20] A. TURNER, Human Evolution, 1, 5, 1986, p. 419-430. [21] M. J. D. WHITE, Modes of speciation, W. H. FREEMAN éd., San Francisco, 1978. [22] A. WIERCINSKI, In Les processus de l'hominisation, Colloque International, C.N.R.S., Paris, 1981, p. 177-181. Istituto di Antropologia, Via Selmi, 1, 40126 Bologna. C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1577-1580, 1988 1577 Paléontologie/Paléontogie Découverte d'un os labial chez un «
1988 1577 Paléontologie/Paléontogie Découverte d'un os labial chez un « Chondrostéen » (Pisces, Actinopterygii) du Trias inférieur du Spitsberg Monette VÉRAN Résumé — Chez Boreosomus reuterskioldi Stensiô, un « os labial » a été mis en évidence dans la fosse palatomaxillaire. Il s'articule sur un os dermique — l'ectoptérygoïde — dont l'existence était attestée seulement sur la face mésiale du palatocarré. Mobile, l'os labial servait de poulie de renvoi aux fibres réfléchies du muscle adducteur de la mandibule dont il améliorait le rendement. Il est sans doute une ossification de tendon. Un tel élément, encore inconnu chez les Actinoptérygiens et
tendon. Un tel élément, encore inconnu chez les Actinoptérygiens et les autres Poissons, peut être rapproché des os sésamoïdes des Mammifères. Il est certainement homologue du cartilage labial, non fonctionnel, présent actuellement chez les Cladistiens ( = Brachioptérygiens). Discovery of a labial bone in a "chondrostean" (Pisces, Actinopterygii) from the Lower Triassic of Spitsbergen Abstract — In Boreosomus reuterskioldi Stensiô, the presence of a labial bone in the palatomaxillary fossa has been established. It articulates on a dermal bone — the ectopterygoid — the existence of which was known only on the mesial face of the palatoquadratum. Mobile, it served
on the mesial face of the palatoquadratum. Mobile, it served as a block to the reflected fibres of the lower jaw adductor muscle, and improved its efficiency. It represents probably an ossified sinew. Such an element, unknown until now among the Actinopterygii and other fishes, can be compared to the sesamoid bones of mammals. It is certainly homologous of the non functional labial cartilage of the present-day Cladistia ( = Brachiopterygii). Chez plusieurs spécimens de Boreosomus reuterskioldi Stensiô du Trias inférieur du Spitsberg — dont le squelette viscéral est très ossifié —, j'ai mis en évidence un osselet de la
ossifié —, j'ai mis en évidence un osselet de la région buccale jusqu'alors inconnu chez les « Chondrostéens ». Je le nomme « os labial » ou « labial » car il correspond par sa position à l'énigmatique cartilage labial connu depuis longtemps chez les Cladistiens ( = Brachioptérygiens). Le but de cette Note est de présenter son anatomie, de reconstituer ses relations et son rôle par rapport à la musculature adductrice de la mandibule, enfin d'émettre une hypothèse sur son origine. I. ANATOMIE (fig. A-B). — L'os labial ou labial (La) est enclos dans la fosse palatomaxillaire — formée
labial (La) est enclos dans la fosse palatomaxillaire — formée mésialement par le palatocarré et ses os dermiques, latéralement par le maxillaire et le préopercule — qui contenait le muscle adducteur de la mandibule. Il est situé au niveau où les fibres musculaires sortaient de cette fosse pour aller s'insérer dans la fosse adductrice de la mandibule. Cet élément, en général très ossifié, est d'assez grande taille par rapport à l'ouverture adductrice (ov. ad) : il en occupe presque la moitié. Sa forme est celle d'un osselet ventru antéro-ventralement qui s'amincit jusqu'à son bord postéro-dorsal. Légèrement allongé obliquement vers l'avant
s'amincit jusqu'à son bord postéro-dorsal. Légèrement allongé obliquement vers l'avant et le haut, il possède trois faces dont la latérale et la mésiale sont les plus étendues. Sa principale caractéristique réside dans le fait qu'il s'articule par sa face orientée antéro-ventralement sur l'ectoptérygoïde (Ecpt) qui fait saillie dans le palatocarré. Chez les « Chondrostéens » fossiles, cet os dermique est connu pour recouvrir une partie de la face mésiale du palatocarré; chez B. reuterskioldi, il s'observe également en vue latérale dans une large échancrure du palatocarré (éch. Pq) située au niveau de l'ouverture adductrice. La face articulaire du labial (art;
niveau de l'ouverture adductrice. La face articulaire du labial (art; fig. A) est convexe dans le sens de son allongement; son aspect rugueux indique que, du vivant de l'animal, elle était recouverte de cartilage articulaire. Elle s'articule sur un processus labial (pr. la), très bien individualisé latéralement, qui s'observe sur le bord ventral de l'ectoptérygoïde, à la limite du tiers antérieur de l'ouverture adductrice. La surface articulaire (art, fig. B) rugueuse de ce processus s'oriente postéro-dorsalement et s'allonge obliquement vers l'avant et le haut; elle est convexe dans le sens de son allongement comme l'est la face articulaire du labial.
de son allongement comme l'est la face articulaire du labial. Le mode d'articulation labial-ectoptérygoïde est donc très particulier puisque deux surfaces convexes se font face. La face latérale et la face mésiale sont parcourues de stries qui s'infléchissent vers l'arrière et le bas. Ces stries correspondent sans doute aux empreintes de fibres ou de tendons musculaires qui enserraient le labial. Les extrémités antérieure et postérieure présentent des apophyses dont la postérieure est la plus importante. Sur ces apophyses devaient s'insérer soit des ligaments maintenant le labial sur la surface articulaire du ptérygoïde, soit des tendons d'insertion musculaire, certaines fibres adductrices
du ptérygoïde, soit des tendons d'insertion musculaire, certaines fibres adductrices étant peut-être interrompues au niveau du labial. II. RÔLE. — Le labial était, de toute évidence, situé sur le passage de certaines fibres du muscle adducteur de la mandibule. Chez les « Chondrostéens » fossiles, ce muscle Boreosomus reuterskioldi Stensiô : A, os labial gauche en vue mésiale (G x 6); B, os labial gauche d'un autre spécimen en place sur la face latérale du palatocarré et de l'ectoptérygoïde (G x 4). ap. a = apophyse antérieure; ap. p = apophyse postérieure; art = surface articulaire; Ap.up = région autopalatine
apophyse postérieure; art = surface articulaire; Ap.up = région autopalatine du palatocarré; cr. mx = crête maxillaire; éch. Pq = échancrure du palatocarré; Ecpt = ectoptérygoïde; fo. md = fosse adductrice de la mandibule; fo.pqmx = fosse adductrice palatomaxillaire; La = os labial; Mk = os de Meckel; Mpt = région métaptérygoïdienne du palatocarré; ov. ad = ouverture adductrice; pr.la = processus labial; Qu = région carrée du palatocarré; s = stries. Boreosomus reuterskioldi Stensio: A, left labial bone in mesial view (M x 6); B, right labial bone of another specimen lying on lateral face of the palatoquadrate and
another specimen lying on lateral face of the palatoquadrate and the ectopterygoid (M x 4). ap.a = anterior apophysis; ap.p = posterior apophysis; art = articular area; Aup = autopalatine region of palatoquadrate; cr.mx = maxillary crest; éch.Pq = palatoquadrate notch; Ecpt = ectopterygoid; fo.md = mandibular adductory fossa; fo.pqmx = palatomaxillary adductory fossa; La = labial bone; Mk = Meckelian bone; Mpt = metapterygoid region of palatoquadrate; ov.ad = adductory opening; pr.la = labial process; Qu = quadrate region of palatoquadrate; s = striae. C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1577-1580, 1988 1579 devait être
t. 307, Série II, p. 1577-1580, 1988 1579 devait être composé [1] : 1. d'un faisceau sousorbitaire qui prenait naissance antérieurement sur la longue région autopalatine du palatocarré; 2. d'un faisceau postorbitaire qui prenait naissance dans la région quadratométaptérygoïdienne. L'ouverture adductrice de la fosse palatomaxillaire étant peu importante par rapport à la longueur de cette fosse, de nombreuses fibres se réfléchissaient avant d'aller s'insérer sur la mandibule. En se fondant sur la présence des stries courbes qui parcourent le labial et sur sa position à la limite du tiers antérieur de l'ouverture adductrice, on peut penser que cet élément servait
de l'ouverture adductrice, on peut penser que cet élément servait de poulie de renvoi à une partie des fibres réfléchies; celles-ci passaient sur les faces latérale et mésiale du labial en s'appuyant sur sa partie la plus renflée. L'autre partie de ces fibres sortait de l'ouverture adductrice, en avant du labial, en prenant appui sur la région située entre la crête maxillaire (cr.mx) et le processus labial (pr.la) de l'ectoptérygode. Par rapport à ce point de déflection, le labial est caractérisé par sa mobilité. En effet, sa surface articulaire étant convexe dans le sens de son allongement, il devait pouvoir
convexe dans le sens de son allongement, il devait pouvoir rouler comme un rocking-chair sur la surface articulaire également convexe du ptérygoïde. Quand la mandibule s'abaissait, l'étirement des fibres musculaires devait l'entraîner vers l'arrière et le bas. Il était alors en bonne position pour rouler en sens inverse, vers l'avant et le haut, sous l'effet de la contraction des fibres adductrices. Le rôle d'une telle poulie devait être de renvoyer avec un bon rendement la force de contraction musculaire sur la mandibule, son roulement accompagnant sans doute le déplacement des fibres. Ainsi, lors de la fermeture de la bouche, le
fibres. Ainsi, lors de la fermeture de la bouche, le labial augmentait le rendement des fibres réfléchies du muscle adducteur de la mandibule, nombreuses chez les « Chondrostéens ». III. ORIGINE. — Le rôle du labial et ses relations avec des fibres musculaires, inclinent à penser que cet osselet est une ossification d'origine tendineuse. On peut le rapprocher des os sésamoïdes des Mammifères [2] qui se développent dans l'épaisseur des tendons au niveau de certains angles articulaires, là où se produisent de fortes contraintes musculaires. Cette hypothèse est étayée par le fait que j'ai découvert, chez B. reuterskioldi ainsi que
le fait que j'ai découvert, chez B. reuterskioldi ainsi que chez Acrorhabdus sp. du Trias inférieur du Spitsberg, un autre élément — le parahyoïde — qui est connu pour être une ossification de tendon chez les Actinoptérygiens actuels [3] dont le Polyptère. Cet élément, formé de deux baguettes, est une ossification des tendons d'insertion des muscles sternohyoïdiens sur les hypohyaux. IV. DISCUSSION ET CONCLUSION. — Un labial devait exister chez l'ensemble des Ptycholépiformes (Boréosomidés + Ptycholépidés). En effet, un processus labial avec sa surface articulaire est également présent chez Acrorhabdus sp. [4]. Ce processus a été aussi mis en évidence
sp. [4]. Ce processus a été aussi mis en évidence chez Boreosomus gillioti du Trias inférieur de Madagascar par Lehman [5] et chez Ptycholepis bollensis du Lias de France par Wenz [6]; selon ces auteurs, il appartient au palatocarré et servait d'insertion musculaire. Si le labial n'a pas été observé — en particulier chez B. piveteaui du Trias inférieur du Groenland dont l'étude de Nielsen [7] est une des plus complètes sur le squelette interne —, c'est sans doute qu'il restait cartilagineux. Cette hypothèse s'accorde avec le fait que, chez B. reuterskioldi, le squelette viscéral est beaucoup plus ossifié que
B. reuterskioldi, le squelette viscéral est beaucoup plus ossifié que chez les espèces du Groenland et de Madagascar. J'y ai mis notamment en évidence ([8], [9]) un interhyal ossifié, en relation avec un symplectique; or cet élément devait rester cartilagineux chez la plupart des « Chondrostéens » fossiles puisqu'il n'a jamais été observé auparavant. La présence d'un labial améliorant le rendement des fibres réfléchies du muscle adducteur de la mandibule chez les Ptycholépiformes m'incline à penser que cet élément existait chez d'autres groupes de « Chondrostéens » fossiles. En effet, ces poissons primitifs possèdent un hyomandibulaire incliné vers l'avant, de
ces poissons primitifs possèdent un hyomandibulaire incliné vers l'avant, de longues mâchoires et une bouche bien fendue vers l'arrière. Or ces caractères impliquent la présence de nombreuses fibres réfléchies; à l'inverse, les fibres à trajet direct étaient relativement peu nombreuses, leur surface d'insertion sur le palatocarré n'étant pas très étendue. Cette hypothèse est appuyée par le fait qu'un cartilage labial est présent chez les Cladistiens ( = Brachioptérygiens) [10] qui se sont sans doute détachés précocement de la lignée principale des Actinoptérygiens [11]. Situé à la commissure des lèvres, le cartilage labial est enveloppé dans le tissu conjonctif des lèvres
cartilage labial est enveloppé dans le tissu conjonctif des lèvres et s'attache par ce tissu à l'apophyse coronoïde de la mandibule. Ce nodule cartilagineux, sans aucune fonction, peut, à mon avis, être vu comme l'homologue vestigial de l'os labial. En effet, quand la bouche est fermée, il se trouve en même position, en contact avec un processus latéral de l'ectoptérygode. Remarquons que, étant attaché à l'apophyse coronoïde, il est entraîné par l'abaissement de la mandibule. L'existence d'un labial vestigial chez ce groupe peut être expliquée par le fait qu'il n'existe plus de fibres réfléchies; les fibres sousorbitaires ont disparu [12]
plus de fibres réfléchies; les fibres sousorbitaires ont disparu [12] et les fibres postorbitaires, plus nombreuses, travaillent toutes en traction directe. L'absence d'un labial chez les Actinoptérygiens évolués peut être également expliquée par les modifications de la musculature adductrice. C. R., 1988, 2e Semestre (T. 307) Série II 106 1580 C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1577-1580, 1988 La présence d'un labial améliorant le rendement des fibres réfléchies du muscle adducteur de la mandibule chez les Ptycholépiformes m'incline à penser que cet élément existait chez d'autres groupes de « Chondrostéens » fossiles. En effet, ces poissons