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subaureus (de Blainville) de l’Éocène inférieur de Bolca (Italie du Nord) Jacques BLOT Résumé — L'étude d'un grand nombre d'exemplaires de Téléostéens fossiles de Bolca a permis de mettre en évidence, au sein de chacune des différentes espèces étudiées, la permanence des relations existant entre les éléments constitutifs du squelette interne des nageoires impaires et les éléments du squelette axial; cette constatation a conduit à l'élaboration d'une représentation schématique, c'est-à-dire à la définition d'une formule qui vient s'ajouter aux différents caractères spécifiques de l'espèce. L'utilisation de cette formule a ainsi permis de mettre en synonymie l'espèce Odonteus pygmaeus (de Zigno)
permis de mettre en synonymie l'espèce Odonteus pygmaeus (de Zigno) avec l'espèce Acanthonemus subaureus (de Blainville) et de mettre en évidence une allométrie importante dans le développement des rayons épineux des nageoires dorsale et anale, à un stade déjà très avancé de la croissance de l'animal. ### CORRECTION ### Si, comme il est raisonnable de le penser, un phénomène semblable est à l'origine de l'ouverture du golfe de Basse Californie, ce n'est pas la ride Est Pacifique qui aurait pénétré dans le continent, mais bien un rift continental qui se serait propagé vers le large, dans la plaque océanique. Ce
serait propagé vers le large, dans la plaque océanique. Ce processus offre une explication possible à l'obliquité de la partie septentrionale de la ride Est Pacifique (N 45°), par rapport au système d'ouverture N-S du Pacifique oriental (fig. 2), considérant alors les deux tronçons de direction différente comme ayant des origines distinctes. Nos résultats suggèrent donc une évolution géodynamique de la zone d'affrontement entre la ride Est Pacifique et le continent Nord Américain, différente de celle antérieurement proposée et qui impliquait un transfert du bloc Jalisco de la plaque Amérique du Nord à la plaque Pacifique (voir plus haut). Les
du Nord à la plaque Pacifique (voir plus haut). Les faits que nous avons rassemblés montrent l'individualisation d'un bloc de forme différente, allongé comme la péninsule de Basse Californie et dont la frontière occidentale correspondrait à l'actuelle frontière de plaque du golfe de Basse Californie, au Nord de la zone de fracture de Tamayo. Au niveau de l'embouchure du golfe de Basse Californie, le processus fondamental ne serait donc pas un saut de la ride Est Pacifique vers l'Est, dans le graben de Colima, mais plutôt un transfert à terre et vers l'Est, de l'activité transformante actuellement située dans le
et vers l'Est, de l'activité transformante actuellement située dans le Golfe. Quoi qu'il en soit, l'arrêt prochain de l'activité de subduction sur le tronçon de la fosse d'Acapulco situé au Nord du graben d'El Gordo (fig. 3) proposé par Luhr et coll. est également une conséquence des résultats que nous avons rassemblés. Ainsi C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1121-1130, 1988 donc le retrait de l'activité de subduction amorcée depuis au moins 3,5 Ma au large de la Basse Californie est un processus qui se poursuit actuellement le long de la fosse d'Acapulco. Note reçue le
actuellement le long de la fosse d'Acapulco. Note reçue le 27 juin 1988, acceptée le 6 juillet 1988. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] J. BOURGOIS, V. RENARD, J. AUBOUIN, W. BANDY, E. BARRIER, T. CALMUS, J. C. CARFANTAN, J. GUERRERO, J. MAMMERICKX, B. MERCIER de LEPINAY, F. MICHAUD et M. SOSSON, C. R. Acad. Sci. Paris, 1988, p. [2] J. BOURGOIS, V. RENARD, J. AUBOUIN, E. BARRIER, B. MERCIER de LEPINAY, F. MICHAUD, M. SOSSON, W. BANDY, T. CALMUS, J. C. CARFANTAN, J. GUERRERO et J. MAMMERICKX, Eos, 68, n° 44, p. 1476. [3] J. F. LUHR, S. NELSON, J. F. ALLAN
1476. [3] J. F. LUHR, S. NELSON, J. F. ALLAN et S. CARMICHAEL, Geology, 13, 1985, p. 54-57. [4] K. D. KLITGORD et J. MAMMERICKX, J. Geophys. Res., 87, B8, 1982, p. 6725-6750. [5] J. F. ALLAN, Geol Soc. Am. Bull., 97, 1987, p. 473-485. [6] J. AUBOUIN, J. F. STEPHAN, J. ROUMP et V. RENARD, Tectonophysics, 86, 1982, p. 113-132. [7] V. RENARD, K. NAKAMURA, J. ANGELIER, J. AZEMA, J. BOURGOIS, C. DEPLUS, K. FUJIOKA, Y. HAMANO, H. KINOSHITA, P. LABAUME, Y. OGAWA, T. SENO, A. TAKEUCHI, A. UCHIYAMA et J. L. VIGNERESSE, Earth and Planetary Sciences Lett., 83,
et J. L. VIGNERESSE, Earth and Planetary Sciences Lett., 83, 1987, p. 243-256. [8] B. PONTOISE, B. PELLETIER, J. AUBOUIN, N. BAUDRY, R. BLANCHET, J. BOUTSCHER, P. CHOTIN, M. DIAMENT, J. DUPONT, J. P. EISSEN, J. FERRIÈRE, R. HERZER, A. LAPOUILLE, R, LOUAT, L. D'OZOUVILLE, S. SOAKAI et A. STEVENSON, C. R. Acad. Sci. Paris, 303, série II, 1986, p. 911-918. [9] J. MAMMERICKX et S. M. SMITH, Maps Charts Ser. MC 43, Geol. Soc. Am., 1981. [10] L. V. LEFEVRE et K. G. MCNALLY, J. Geophys. Res., 90, B6, 1985, p. 4495-4510. [11] H. K. EISSLER et K. C.
1985, p. 4495-4510. [11] H. K. EISSLER et K. C. MCNALLY, J. Geophys. Res., 89, B6, 1984, p. 4520-4530. [12] Campagne de terrain, J. Bourgois, E. Barrier, F. Michaud. J. B., J. A., E. B., B. M. L., F. M. et M. S. : Laboratoire de Géologie structurale, U.P.M.C, associé au C.N.R.S., U.A. 215, 4, place Jussieu, 75252 Paris Cedex 05; V. R. : IFREMER, Centre de Brest, B. P. n° 337, 29273 Brest Cedex; W. B. : Department of Geophysics, Texas A. and M. University, College Station, TX 77843, U.S.A.; T. C. : Universidad de Sonora, Departamento de Geologia,
U.S.A.; T. C. : Universidad de Sonora, Departamento de Geologia, Hermosillo, Sonora, Mexique; J.-C. C. : Département des Sciences de la Terre, Université de Savoie, B. P. n° 1104, 73011 Chambéry Cedex; J. G. : Instituto de Geologia, Universidad Autonoma de Mexico, Ciudad Universitaria, Apartado Postal 70-296, Mexico 20 D. F. Mexique; J. M. : Geological Research Division A 020, Scripps, La Jolla, California 92093, U.S.A. C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1131-1136, 1988 Paléontologie/Paleontology La représentation schématique des relations existant entre le squelette axial et le squelette interne des nageoires impaires chez un grand nombre
le squelette interne des nageoires impaires chez un grand nombre de Téléostéens (formule Blot), permet de rectifier une erreur de détermination et de mettre en évidence la croissance allométrique des rayons épineux des nageoires impaires dans l'espèce Acanthonemus subaureus (de Blainville) de l’Éocène inférieur de Bolca (Italie du Nord) Jacques BLOT Résumé — L'étude d'un grand nombre d'exemplaires de Téléostéens fossiles de Bolca a permis de mettre en évidence, au sein de chacune des différentes espèces étudiées, la permanence des relations existant entre les éléments constitutifs du squelette interne des nageoires impaires et les éléments du squelette axial; cette constatation
nageoires impaires et les éléments du squelette axial; cette constatation a conduit à The schematic representation of the relationships between axial and internal skeletons of the unpaired fins in a large number of Teleost fishes (Blot formula) shows allometric growth of the unpaired fins spinous rays of the Acanthonemus subaureus (de Blainville) from the lower Eocene of Bolca (Northern Italy) and specifies the systematic of that species. Abstract — The relationships between the constitutive parts of the internal skeleton of the unpaired fin and those of the axial skeleton were studied in a large number of specimens of fossil Teleosteans
studied in a large number of specimens of fossil Teleosteans from Bolca (early Eocene) and a schematic representation (Blot Formula) within a given species allows considering it as an additional specific character. Odonteus pygmaeus (de Zigno) is synonymous with Acanthonemus subaureus (de Blainville) based on the use of the Blot formula and shows a significant developmental allometry of the spinous rays of dorsal and anal fins in a late growth stage of the animal. Abridged English Version — The study of different specimens of fish of the Bolca fauna (Lower Eocene) has led to indexing observations as precisely as possible
Eocene) has led to indexing observations as precisely as possible and to schemating the relationships between the axial and internal unpaired fins skeletons (dorsal and anal). This gives the following formula: — The number of vertebrae is: X abdominal + XIV caudal, where the "urophore complex" is made of 3 caudal vertebrae. — Two dorsals: 3 predorsal bones precede the first (D1); the second which has 13 radials starts backward of the tenth neural spine (D2). Note présentée par Jean PIVETEAU. 0249-6305/88/03071131 $ 2.00 © Académie des Sciences 1132 C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1131-1136,
R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1131-1136, 1988 — The anal fin also has 13 radials in which the first one is placed anterior to the first hemal spine and forms the "hemianal complex" [1]. Whenever obtained, the formula on the specimens which referred to a species (Blot, [3]) was extraordinarily homogeneous. The results of research carried out over the last 25 years, and the joint study with J. C. Tyler of a number of present-day genera and species, especially in the Acanthuroidei, allow for the addition of this formula as a new specific character. The most
of this formula as a new specific character. The most important points of this formula, when it can be obtained (which is not always the case), are: — hemianal complex region [1]; — anterior region of the axial skeleton (D1); — presence or absence of predorsal bones (auxiliary radials) (Blot, [5]). Odonteus pygmaeus de Zigno, synonymous of Acanthonemus subaureus (de Blainville). Odonteus pygmaeus described by de Zigno [6] in 1874, was used by mistake by Bassani [8] in 1897 for some samples of Bolca which had been preserved in Padova. The Verona Museum also had a specimen of that species,
The Verona Museum also had a specimen of that species, drawn by Volta in 1796 [9]. In 1983, Mr. G. Baja gave his huge collection of Bolca to the Verona Museum. It included a beautiful sample of Odonteus pygmaeus drawn by Sorbini in his catalogue [10]. (For the different characters, see the Table.) More recently, during discussions with Doctor Sorbini, he suggested that Odonteus pygmaeus might be a "juvenile form" of Acanthonemus subaureus. The re-evaluation of the specimens which seem to be different, at least in size, shows similar characteristics and a same formula which leads to regrouping these two
and a same formula which leads to regrouping these two species into one with significant allometry in the fin rays of the dorsal and anal fins in an advanced growth stage. Thus Sorbini's hypothesis has been verified. CONCLUSIONS. — During research on the teleostean fishes from Bolca, and on closely related existing forms, the value of the Blot formula was demonstrated when it was possible to obtain it. — This formula constitutes a new character of great import. — It may show phylogenetic relationships of some close species. — It can be successfully applied to compare fossilized and present-day species.
can be successfully applied to compare fossilized and present-day species. PRESENTATION OF THE FORMULA. — Au cours de l'étude de la faune ichtyologique de l'Eocène de Bolca, dans le but de « rassembler » le plus grand nombre de caractères concernant le squelette axial et le squelette interne et externe des nageoires dorsale et anale, sur les fiches de chacun des fossiles étudiés, et, dans la mesure du possible, de les visualiser, j'ai été amené à élaborer le schéma récapitulatif ci-dessous : qui peut s'interpréter comme suit : Le poisson étudié possède un squelette axial comprenant 24 vertèbres, soit 10
étudié possède un squelette axial comprenant 24 vertèbres, soit 10 vertèbres abdominales, avec les seules neurapophyses, et 14 vertèbres caudales, avec les neurapophyses et les hémapophyses, les trois dernières vertèbres participant au complexe urophore (Monod, [2]). C. R. Acad. Sci. Paris, t 307, Série II, p. 1131-1136, 1988 1133 TABLE Les principaux caractères permettant de déterminer les exemplaires rangés dans l'espèce Odonteus pygmaeus, comparés à ceux de l'espèce Acanthonemus subaureus. Main characters used to identify and compared Odonteus pygmaeus and Acanthonemus subaureus. Odonteus pygmaeus Acanthonemus subaureus de Zigno T147 T987-988 Padoue Vérone Col. Baja 9 exemplaires Longueur, l'ensemble 33 37.5
Padoue Vérone Col. Baja 9 exemplaires Longueur, l'ensemble 33 37.5 48 de 70 à 225 mm Nombre de Vertèbres 23(24) 23 23 23 Vertèbres abdominales 10 10 10 10 Vertèbres Caudales 13(14) 13 13 13 D1. IX/8 ax. IX/8 ax. IX/8 ax. IX/8 ax. D2. 11/11 ax. 11/11 ax. 11/11 ax. 11(12)/11 ax. Anale IV + 10(11)/11 ax. IV + 9/11 ax. IV + 9(10)/11 ax. IV + 10/11 ax. Caudale -I-8/7-I5-I-8/7-I-4 -I-8/7-I5-I-8/7-I-5(6) La première dorsale (D1) est soutenue par 7 axonostes ou pterygophores, elle débute au niveau de la deuxième vertèbre, ses axonostes sont répartis entre la deuxième et
deuxième vertèbre, ses axonostes sont répartis entre la deuxième et la huitième neurapophyse. En avant de cette première dorsale, on découvre deux axonostes inermes — ou « predorsal bones » (2) entre la première et la seconde neurapophyse et un seul (1) en avant de la première neurapophyse. La seconde dorsale (D2) débute en arrière de la dixième vertèbre abdominale, en avant de la première neurapophyse caudale et ses axonostes, au nombre de 13, sont distribués comme il est indiqué. Le premier axonoste de l'anale qui appartient au complexe hémaxanal, se situe en avant de la première hémapophyse caudale et
se situe en avant de la première hémapophyse caudale et l'ensemble des 12 autres axonostes se répartit régulièrement entre la première et la huitième hémapophyse. En 1968, lorsqu'il s'est agi de conclure l'étude des espèces fossiles de Bolca constituant l'objet de ma thèse de Doctorat, j'ai rassemblé l'ensemble de ces formules pour chacune des espèces étudiées et j'ai alors pu constater que, pour une espèce donnée, il existait entre ces formules une homogénéité assez extraordinaire, notamment au niveau de certaines parties. J'ai donc proposé d'envisager cette représentation schématique comme constituant un caractère spécifique valable (Blot, [3]). Par la suite, j'ai
un caractère spécifique valable (Blot, [3]). Par la suite, j'ai poursuivi mon étude de la faune de Bolca en utilisant cette formule, à la fois pour les formes fossiles et pour les formes actuelles de comparaison. En collaboration avec J. C. Tyler de la Smithsonian Institution, nous avons notamment pu étudier les Acanthuroidei actuels et les formes de Bolca rangées — provisoirement — dans ce sous-ordre. Pour l'ensemble des espèces étudiées (dont 17 espèces actuelles du genre Acanthurus), la formule a pu se vérifier à 97-98 %, voire à 100 %, dans son intégralité. Cela nous a permis, par déduction,
%, dans son intégralité. Cela nous a permis, par déduction, de déterminer les différentes espèces fossiles que l'on peut rencontrer au sein des Acanthuroidei de Bolca (Blot, [4], et à paraître). Cette formule, quand elle peut être établie, est d'un intérêt évident, notamment en certaines de ses parties : — la région du complexe hémaxanal et la répartition des axonostes à son voisinage immédiat; — la région antérieure du squelette axial, c'est-à-dire celle qui correspond à la première dorsale, quand elle existe; — la présence ou l'absence des « predorsal bones », ainsi que leur nombre et leur disposition (Blot,
bones », ainsi que leur nombre et leur disposition (Blot, [5]). Le problème d'Odonteus pygmaeus. En 1874, de Zigno [6], à partir d'un exemplaire de sa collection personnelle, définissait dans la faune de Bolca la nouvelle espèce Odonteus pygmaeus qu'il rattachait à un genre créé par Agassiz en 1839 [7] pour un poisson du même gisement : Odonteus sparoides, aujourd'hui conservé au M.N.H.N., et dont la détermination devra également être révisée. Cette espèce de De Zigno n'était connue que par un seul exemplaire en double plaque, conservé de nos jours dans la collection de l'Université de Padoue. En 1897, Bassani
dans la collection de l'Université de Padoue. En 1897, Bassani [8], à partir d'un autre exemplaire de Padoue, reprenait la description de l'espèce O. pygmaeus. Au cours d'une mission à Padoue, en 1976, j'ai pu effectuer une première étude de l'espèce de De Zigno. Cela m'a permis de compléter les observations de son auteur. J'ai également pu en établir la formule des relations squelettiques. Par contre, il m'a été impossible de retrouver l'exemplaire qui avait été vu par Bassani et qui, selon toute vraisemblance, ne correspondait pas à la même espèce, voire au même genre. On en connaît seulement la
espèce, voire au même genre. On en connaît seulement la figuration [8]. Au cours de la même mission, j'ai pu étudier les exemplaires conservés au Museo Civico de Vérone et rangés dans le genre Odonteus. L'un d'entre eux, catalogué T 147, pouvait être rapproché, sans aucune hésitation, de l'exemplaire de De Zigno et correspondait, par ailleurs, au spécimen figuré par Volta [9] dans son Ittiolitologia veronese, pl. XXIX, 3, sous le nom : « il pampo », Chaetodon macrolepidotus. Cf. tableau. En 1983, à l'occasion de la donation au Musée de Vérone de l'importante collection de fossiles de Bolca rassemblée
de Vérone de l'importante collection de fossiles de Bolca rassemblée par Monsieur G. Baja, le docteur L. Sorbini [10] publia un catalogue de cette collection où étaient figurés les plus beaux spécimens. Parmi ceux-ci, on pouvait découvrir un poisson déterminé comme Odonteus pygmaeus et correspondant parfaitement à l'exemplaire de De Zigno. Ce fossile, dont la conservation est excellente, pouvait être facilement étudié, au moins pour un bon nombre de ses caractères, à partir de la reproduction photographique qui en était donnée, (cf. tableau). Tout récemment, en mars 1988, L. Sorbini, me parlant de cet exemplaire particulier et de l'espèce Odonteus
me parlant de cet exemplaire particulier et de l'espèce Odonteus pygmaeus, me disait qu'il devait s'agir, selon lui, d'un jeune représentant de l'espèce Acanthonemus subaureus dont j'avais publié l'étude en 1969 [3]. Cette interprétation allait s'avérer pleinement justifiée grâce aux formules Blot des divers exemplaires examinés. En effet, en plus des différents caractères observés sur l'ensemble de ces exemplaires, qu'il s'agisse de celui de De Zigno, de celui du Musée de Vérone ou de celui de la collection Baja, pour chacun d'eux, la formule squelettique était la même et correspondait à celle qui avait été établie par moi-même et J.
à celle qui avait été établie par moi-même et J. C. Tyler pour l'espèce Acanthonemus subaureus. Donnée une première fois en 1969 [3] de manière légèrement erronée, — je ne pensais pas alors qu'elle pouvait avoir autant d'importance —, en collaboration avec J. C. Tyler, nous l'avions reprise et rectifiée à partir des exemplaires de Paris, de Vérone, de Londres et de Padoue; cela nous avait permis de constater son homogénéité au sein de l'espèce et nous l'avions définie comme suit: Reconstitution de l'anatomie squelettique de la forme adulte (Gx0,7) et de la forme juvénile (G x 1) d'Acanthonemus subaureus.
et de la forme juvénile (G x 1) d'Acanthonemus subaureus. Les écailles de l'une et de l'autre, ainsi que la nageoire pectorale du petit n'ont pas été figurées. Acanthonemus subaureus (de Blainville). Restoration of an adult form (M x 0,7), scales omitted, and of a juvenil (M x 1), scales and pectoral fin omitted. Cette formule d'Acanthonemus subaureus concorde parfaitement avec celle de l'espèce « Odonteus pygmaeus ». Elle permet d'affirmer que, selon toute vraisemblance, les petits exemplaires rangés dans cette espèce doivent être considérés comme des formes juvéniles de l'espèce Acanthonemus subaureus. Cette dernière espèce se caractérise donc, au
l'espèce Acanthonemus subaureus. Cette dernière espèce se caractérise donc, au cours de sa croissance, par un développement allométrique des rayons épineux de sa première dorsale et de sa nageoire anale, le développement de ces rayons épineux se réalisant assez tardivement et s'accélérant ensuite avec la croissance du poisson. En réunissant l'ensemble des exemplaires ainsi rangés dans l'espèce Acanthonemus subaureus, on constate, en effet, que le plus grand rayon épineux de la dorsale présente une variation de 30,76 % de la longueur totale sans la caudale à 77,88 %, si l'on n'envisage que le plus petit exemplaire, celui de De Zigno,
n'envisage que le plus petit exemplaire, celui de De Zigno, et le plus grand, celui du M.N.H.N.; pour la nageoire anale, cette variation est comparable, elle va de 10,81 à 53,26 % pour les mêmes exemplaires. On notera, enfin, que dès 1839, Agassiz avait suggéré la possibilité d'une telle interprétation en proposant, avec hésitation, de considérer comme appartenant à l'espèce Acanthonemus subaureus (= Acanthonemus filamentosus selon lui) l'exemplaire figuré par Volta dont on a parlé plus haut et qui est conservé, aujourd'hui, au Museo Civico di Storia Naturale de Vérone. CONCLUSIONS. — L'importance de la représentation schématique des relations existant
CONCLUSIONS. — L'importance de la représentation schématique des relations existant entre le squelette axial et le squelette interne des nageoires impaires (formule Blot), est une nouvelle fois mise en évidence. Cette formule, chaque fois que l'on peut l'établir, constitue ainsi un caractère spécifique de premier ordre. Elle peut même devenir un élément de détermination des fossiles quand les exemplaires sont incomplets. On peut l'utiliser comme un élément de comparaison pour l'établissement de relations phylogénétiques entre les formes fossiles et les espèces actuelles. Elle peut également permettre de relier entre elles des formes apparemment éloignées et préciser ainsi leur systématique :
des formes apparemment éloignées et préciser ainsi leur systématique : l'espèce Odontesthes pygmaeus doit être supprimée et placée en synonymie avec l'espèce Acanthonemus subaureus (de Blainville). Cette formule permet enfin de relier la paléichtyologie à l'ichtyologie actuelle en facilitant les comparaisons entre les différentes formes étudiées, au moins à partir des Téléostéens du Tertiaire, ce qui présente, on le conçoit aisément, un intérêt indéniable. Note reçue le 13 juin 1988, acceptée le 19 juillet 1988. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] J. BLOT, C. R. Acad. Sci. Paris, 266, série D, 1968, p. 1943-1946. [2] Th. MONOD, Mém. Ifan, 81, 1968, Dakar, 705
1943-1946. [2] Th. MONOD, Mém. Ifan, 81, 1968, Dakar, 705 p. [3] J. BLOT, Studi e ric. sui giacimenti di Bolca, I, 1969, 540 p., Vérone. [4] J. BLOT, Bull. Mus. natn. Hist. nat., Paris, 2, sect. C, 1980, p. 339-396. [5] J. BLOT, Cybium, 8, (4), 1984, Paris, p. 19-30. [6] A. DE ZIGNO, Mem. Ist. ven. Sci, Let. ed Arti, XVIII, 1874, Venise, 15 p. [7] L. AGASSIZ, Pois, fos., IV, 1833-1844, Neuchâtel, p. 178. [8] F. BASSANI, Palaeont italica, III, 1897, p. 77-88, Pise. [9] L. SORBINI, Mus. Civ. Stor. Nat., Vérone, 1983, 117 p. [10] S.
Mus. Civ. Stor. Nat., Vérone, 1983, 117 p. [10] S. VOLTA, Ittiolit. veronese, 1796, 323 p., Vérone. Institut de Paléontologie, 8, rue de Buffon, 75005 Paris. On trouve que et L'inclusion canonique s'exprime par Si la condition nous dit que 8q = 6yl, àyl=8y2, . . ., Syk_1=8a. Enfin, comme et l'égalité de ces produits internes implique et Si on écrit j>; = q; et a — qk on obtient les équations d'Euler pour L ([3], [4]) : Les coordonnées p0, p1 . . ., pk-1 sont les moments généraux du système. Remarque. — On note que le lagrangien L
du système. Remarque. — On note que le lagrangien L peut être dégénéré ou non. En outre, on peut supposer que L est défini sur une sous-variété J de Tk Q. 4. Soit L un lagrangien d'ordre k à liaisons holonomes, c'est-à-dire, L est une fonction L : T* S -* R, où S < Q est une sous-variété. Donc la sous-variété lagrangienne N engendrée par L est définie par On obtient C. R. Acad. Sci. Paris, t. 307, Série II, p. 1137-1139, 1988 1139 où les liaisons CA(q) = 0, l^A^s definissent la sous-variété ScQ, et où les XA