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s'observe soit sur le côté inférieur des aisselles, soit dans le voisinage des racines maîtresses à la base du tronc, pourrait être désigné sous le nom de croissance sinusoïdale; il conduit à la formation du bois plissé, décrit par R. Harlig chez certains feuillus. Zeitung 1901, non seulement le raccourcissement des trachéides dans la zone des aisselles n'est pas général, mais au cours des premières années, leur longueur, chez Pinus, passe souvent du simple au double. R. Hartig. Ueber die Ursachen des Wimmerwuchses (Wellenholzes) des Baume. Zentralblatt fur das gesamte Forstwesen. Jahrg 27, 1901, p. 145. CAUSES DÉTERMINANT LA FORME
Forstwesen. Jahrg 27, 1901, p. 145. CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES et dont j'ai publié une étude anatomique détaillée concernant un épicéa (1). Il est intéressant de remarquer que les fibres ou trachéides qui, par suite de la réduction d'espace disponible se plissent dans le sens longitudinal en donnant naissance au bois plissé, peuvent parfaitement se trouver dans un état de tension tout en se développant dans une zone comprimée longitudinalement. V. — DISCUSSION DE QUELQUES CAS PARTICULIERS. Ayant exposé les résultats tirés de l'étude anatomique des dernières couches d'accroissement chez l'épicéa n° 1 de Degenried, résultats cadrant tout
d'accroissement chez l'épicéa n° 1 de Degenried, résultats cadrant tout à fait avec le point de vue théorique exposé dans mon premier mémoire, il n'est pas superflu, afin d'asseoir nos conclusions sur une base plus large, d'étendre notre enquête à quelques individus d'âge et de taille différents ayant cru dans des stations et dans des conditions dissemblables. Le tableau n° 6 résume les renseignements tirés de l'examen de 4 Picea et de 2 Abies. Les troncs des individus étudiés ont été sciés transversalement à quatre niveaux différents : 1) à 10 cm. du sol, 2) à 2 mètres du sol,
10 cm. du sol, 2) à 2 mètres du sol, 3) approximativement au milieu de la longueur du fût, 4) au-dessous de la base de la couronne. Sur le pourtour des sections effectuées à ces quatre niveaux, huit échantillons ont été découpés dans l'ordre déjà indiqué à propos de l'épicéa n° 1 et ont servi à la détermination de la surface conductrice. Toutes les indications données dans le tableau précédent sont comparables à celles du tableau n° 1 et ont été établies de la même manière. Pour chaque individu le tableau n° 6 indique : 1) la hauteur de l'arbre,
tableau n° 6 indique : 1) la hauteur de l'arbre, H ; 2) la longueur de la couronne, Cl ; 3) le niveau des branches sèches les plus inférieures (Rs) enfin 4) l'accroissement du diamètre du tronc de 3 mètres à 0,65 au-dessus du sol (A). La largeur et la surface annulaire moyennes ont été mesurées sur des microphotographies au grossissement de 37/1 ; on en a déduit la surface annulaire réelle en divisant par 37 les chiffres ainsi obtenus. La largeur réelle des anneaux peut se calculer de la même manière, elle est en moyenne de 1/2 à 1
même manière, elle est en moyenne de 1/2 à 1 1/2 mm. à 10 cm. au-dessus du sol. Il s'agit donc, sauf pour Picea n° 1, de individus à croissance lente. Les exemplaires 1, 2, 4 et 6 du tableau N° 6 présentent tous, entre la base et le sommet du fût, une surface annulaire minimum, ils se comportent à cet égard comme le Picea I. D. du tableau 1. Dans tous les exemplaires étudiés, la surface annulaire à 10 cm. du sol est également bien supérieure à celle des sections suivantes. Les différences qu'on observe à cet égard sont
sections suivantes. Les différences qu'on observe à cet égard sont très inégales et dépendent essentiellement de la position des grosses racines et de l'angle qu'elles forment avec le tronc. En fait, les chiffres concernant la surface annulaire vers 10 cm. au-dessus du sol ne sont guère comparables, ils ne présentent même pas de proportionnalité régulière avec l'élargissement basilaire du tronc. Ce sera l'objet d'un travail ultérieur de préciser la relation qui, dans chaque cas particulier, se manifeste entre cet élargissement et le ralentissement de la circulation de l'eau. La même remarque s'applique à l'élargissement du sommet du fût causé par
remarque s'applique à l'élargissement du sommet du fût causé par les branches sèches encore attenantes au tronc. Pour en établir dans chaque cas la valeur exacte, il est nécessaire de recourir à l'étude anatomique d'un nombre considérable de sections tant du tronc que des branches. Or il n'est pas toujours facile de se procurer et de couper en menus morceaux les arbres de 20 à 30 mètres de hauteur ! Ceci dit, passons aux individus (3 et 5) du tableau n° 6 dont la surface annulaire diminue d'une façon continue de la base au sommet du fût et qui, par
de la base au sommet du fût et qui, par conséquent, diffèrent sur ce point des exemplaires précédents. Chez le premier, la décroissance continue de la surface annulaire s'observe pour les années 1911 à 1913 mais pas dans l'anneau de 1914. La surface de ce dernier anneau mesure 17cm2, 2 à 2 mètres au-dessus du sol, 14 cm2, 6 à 8 mètres, et 17 cm2, 9 à 13m, 6 ; elle présente par conséquent, conformément à la règle précédemment établie, un minimum entre la base et le sommet du fût. La différence observée à cet égard entre les couches annuelles
La différence observée à cet égard entre les couches annuelles de 1911 à 1913 et celle de 1914 correspond, selon toute probabilité, à un changement dans les conditions de croissance de l'épicéa I. W. CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES Comme l'indique la persistance des rameaux secs jusqu'à 2m,4 du sol, la tige de cet arbre, primitivement branchée très bas, a dû conserver longtemps le caractère qu'elle possède dans la couronne, où la surface annulaire diminue de bas en haut avec le nombre des branches à irriguer. Ce caractère s'est maintenu jusqu'à ce qu'une éclaircie, dégageant le sol avoisinant, sans
maintenu jusqu'à ce qu'une éclaircie, dégageant le sol avoisinant, sans changer sensiblement les conditions d'éclairage de la couronne verte, vint modifier la marche de l'épaississement du tronc en favorisant le développement des racines davantage que celui de la couronne, ce qui provoqua tout d'abord un appel de sève plus intensif vers les organes souterrains ainsi qu'un accroissement correspondant dans les portions inférieures et moyennes du tronc. Comme toute extension des racines retient sur le développement de la couronne, il s'en suivit bientôt dans la portion supérieure du tronc un accroissement corrélatif. C'est à cette phase récente du rétablissement de l'équilibre
corrélatif. C'est à cette phase récente du rétablissement de l'équilibre entre l'activité de la racine et celle de la couronne que correspond vraisemblablement l'élargissement de la section annulaire observée en 1914 vers le sommet du fût. Cette manière de voir cadre pleinement avec une observation consignée par R. Hartig dans son mémoire sur l'accroissement en épaisseur des arbres forestiers (1). À propos de Pinus silvestris, cet auteur établit que l'augmentation d'épaisseur du tronc provoquée par une éclaircie du sous-bois et des individus surcimés, se manifeste alors même que le volume de la couronne et ses conditions d'éclairage ne subissent aucun
de la couronne et ses conditions d'éclairage ne subissent aucun changement appréciable. R. Hartig explique l'accélération de croissance observée par une meilleure utilisation du sol, d'où résulte une nutrition plus abondante des individus restants, chez lesquels, à volume égal, la couronne manifeste une énergie assimilatrice plus grande après l'éclaircie qu'avant. Le renforcement du tronc proviendrait donc, dans ce cas, essentiellement des changements apportés aux conditions de nutrition par les racines, puisqu'il ressort des indications d'Hartig que, ni le volume ni l'éclairage de la couronne n'ont subi, du fait de l'éclaircie du sous-bois, de modifications appréciables et, qu'en conséquence, l'action mécanique
du sous-bois, de modifications appréciables et, qu'en conséquence, l'action mécanique du vent sur la couronne n'a pas dû augmenter non plus. (1) Ueber das Dickenwachstum der Walthrum. Zeitschrift für Forst-und JagdWesen III 1871, §§ 66-104. und Holzuntersuchungen 1901, p. 4. REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE L'épaisseur des couches d'accroissement aux divers niveaux montre que l'accélération de croissance consécutive à l'éclaircie du sous-bois s'effectue surtout dans ce cas au profit des portions inférieures du tronc, ce qui s'explique par la nécessité de nourrir le système radiculaire en proportion du renforcement de son activité, tandis que les conditions générales d'irrigation de la couronne
activité, tandis que les conditions générales d'irrigation de la couronne ne subissent pas de changements comparables. Le second cas, celui du sapin n° I de Degenried, concerne un individu fortement surcimé dont la couronne, d'ailleurs irrégulière et peu développée, se trouvait dans des conditions défavorables au point de vue de l'assimilation et de la transpiration. L'examen des anneaux des dernières années montre, qu'ici encore, un changement relativement récent a dû se manifester dans les conditions de croissance. On observe en effet dans les deux sections supérieures, mais surtout dans le voisinage de la couronne, une diminution progressive de l'épaisseur des
voisinage de la couronne, une diminution progressive de l'épaisseur des couches d'accroissement pendant les 10 dernières années, diminution qui s'explique d'ailleurs assez naturellement par l'entrave croissante apportée à l'éclairement de la couronne par le développement de voisins dominants. Dans ce cas, comme dans le précédent, les dernières couches d'accroissement possèdent une surface annulaire plus faible dans la portion supérieure du fût que dans sa portion moyenne. Cette particularité s'explique si l'on admet que, par suite de conditions d'éclairage peu propices au développement de la couronne, les racines, moins entravées dans leur activité, attirent à leur profit la plus grande partie
leur activité, attirent à leur profit la plus grande partie de la sève élaborée, favorisant ainsi l'accroissement de la moitié inférieure du tronc. Indépendance relative et inégale activité de la couronne et des racines. La question de l'indépendance relative et de l'inégale activité de la couronne et du système radiculaire que nous soulevons ici, présente, à côté de son importance physiologique, un grand intérêt au point de vue morphologique. C'est pourquoi, bien que nous ne soyons pas encore en mesure d'évaluer directement la part prise par la sève inorganique dans la formation de la substance ligneuse, ni celle qui revient
la formation de la substance ligneuse, ni celle qui revient aux produits du travail chlorophyllien, il importe que nous relevions tous les cas permettant de constater l'existence d'un balancement périodique de l'activité des racines et de la couronne. Envisagé au point de vue tout à fait général de la physiologie de la nutrition, un pareil balancement, conséquence d'une corrélation plutôt médiate qu'immédiate entre le travail des deux pôles nourriciers des arbres, n'a rien que de très naturel : La physiologie expérimentale et la pathologie nous fournissent nombre d'exemples de déficit fonctionnel d'un organe compensé par l'accroissement d'activité d'un autre :
fonctionnel d'un organe compensé par l'accroissement d'activité d'un autre : Le grand développement des organes souterrains chez les plantes vivaces de la zone alpine comparé à la réduction de leurs tiges aériennes et de leurs feuilles, montre que, malgré les corrélations existant entre la nutrition aérienne et la nutrition souterraine, l'intensité de la croissance est directement influencée par les conditions écologiques particulières du sol et de l'air. Un autre exemple non moins démonstratif nous est fourni par la réduction sensible d'accroissement en épaisseur des tiges et des rameaux consécutive à la production périodique des graines, réduction particulièrement bien étudiée par
la production périodique des graines, réduction particulièrement bien étudiée par R. Hartig chez Fagus (1), et qui affecte les organes aériens beaucoup plus que les racines et la portion inférieure du tronc. Ainsi que je l'ai relevé (2) à propos de l'épicéa la réduction d'accroissement du bois chez les branches fructifères nous fournit un nouvel exemple de l'indépendance relative des organes aériens et des racines ; la diminution de résistance qui en résulte pour les branches chargées de fruits montre combien les exigences mécaniques sont subordonnées aux besoins de la nutrition. Les diverses particularités de croissance observées chez Picea I.
nutrition. Les diverses particularités de croissance observées chez Picea I. W. et Abies I. D. ainsi que les variations individuelles concernant le niveau de la surface annulaire minimum ou celui du diamètre relatif minimum chez les autres individus examinés, m'engagent à voir dans l'inégale activité des racines et de la couronne un phénomène plutôt général qu'exceptionnel. Ainsi que je le relève plus haut, il semble bien que le fût d'un grand épicéa dénudé jusqu'à 10 ou 20 mètres au-dessus du sol soit formé de deux portions distinctes, l'une soumise à l'influence prépondérante de la couronne, l'autre à celle du système
l'influence prépondérante de la couronne, l'autre à celle du système radiculaire. La portion inférieure du fût, n'est pas le cas chez les individus à couronne surbaissée, niveau du sol Fig. 3. — Schéma de l'accroissement en épaisseur du fût de l'épicéa I. D. pendant les 4 dernières années (1911 à 1914) . A, Axe de la tige; a b. épaisseur moyenne des 4 dernières couches d'accroissement au-dessous de la couronne (Ka) à 12 m. du sol; c. d, à 4,5 m. du sol; e. f., à 10 cm. du sol. c. d. correspond au niveau de la surface annulaire minimum
c. d. correspond au niveau de la surface annulaire minimum pour les années 1911 à 1914. Échelle des hauteurs : 1/100; échelles des largeurs : 8/1 environ. CAUSES DÉTERMINANT LA FORME DES ARBRES voisine du sol, dont le fût proprement dit n'existe pas, ou du moins, ne dépasse guère la zone de l'élargissement basilaire. La portion du fût correspondant au diamètre relatif minimum possède donc une signification physiologique toute particulière, à savoir, celle d'un plan limite entre deux zones d'influence concurrentes, l'une, où semble s'exercer d'une façon plus marquée l'action de la couronne, l'autre, où se manifeste davantage celle des
de la couronne, l'autre, où se manifeste davantage celle des racines (voir fig. 3). REMARQUE. — Le changement de forme du tronc résultant de l'accroissement en épaisseur est en réalité beaucoup moins rapide et moins accentué que ne l'indique la figure 3 dans laquelle les diamètres du tronc sont multipliés par trois tandis que les hauteurs sont réduites au 1/100. L'atténuation progressive de la forme conique du tronc s'accompagne d'un déplacement insensible vers le haut du niveau correspondant à l'épaisseur minimum des couches annuelles successives. Tandis que le niveau du minimum d'épaisseur des couches annuelles peut être déterminé exactement, rappelons
minimum d'épaisseur des couches annuelles peut être déterminé exactement, rappelons que celui du diamètre minimum relatif du tronc ne peut être mis qu'indirectement en évidence, par l'emploi de la méthode graphique exposée plus haut. Cette méthode révèle dans la forme du tronc deux niveaux critiques, dépendant de deux causes tout à fait distinctes : 1° celui où son diamètre réel présente avec le diamètre qu'aurait ce même tronc construit comme fût d'égale résistance, l'écart négatif le plus grand, c'est ce niveau-là que nous désignons comme diamètre minimum relatif, il dépend de la position du minimum d'épaisseur des couches annuelles successives.
de la position du minimum d'épaisseur des couches annuelles successives. 2° le niveau où d'après le graphique n° 1, s'effectue le changement de signe des valeurs d3 — D 3, niveau qui dépend des rameaux secs encore attenants au tronc et de leur hauteur au-dessus du sol. La conclusion énoncée ci-dessus paraît conforme à ce que l'on sait des variations locales de l'activité du cambium et des différences parfois très sensibles qui se manifestent chez les branches, le tronc et les racines d'un même arbre, quant à la date du réveil ou celle de l'arrêt des divisions cellulaires. Notons enfin,
réveil ou celle de l'arrêt des divisions cellulaires. Notons enfin, qu'elle donne une explication extrêmement plausible des différences souvent considérables qu'on observe d'un individu à l'autre quant au niveau du diamètre relatif minimum au-dessus du sol; Ces différences, qui sont manifestement en relation avec le développement plus ou moins grand de la couronne et du tronc ainsi qu'avec les conditions générales de croissance de l'arbre, ne sauraient par contre, ainsi que je crois l'avoir nettement établi, cadrer avec la théorie mécanique, envisageant le tronc de l'épicéa comme un fût d'égale résistance. Mais, dira-t-on, que devient dans tout ceci la constance
résistance. Mais, dira-t-on, que devient dans tout ceci la constance de la section conductrice? Aux variations locales que nous avons signalées dans l'intensité de la croissance et dans l'activité du cambium doivent nécessairement correspondre aussi certaines variations de la section conductrice. L'importance que j'attribue à la constance de la section conductrice comme facteur morphogène est l'expression d'une relation dominante susceptible comme toutes les relations de cet ordre d'être momentanément troublée par des influences passagères ou par des réactions locales. L'existence de semblables variations ne saurait infirmer dans leur portée générale les conclusions auxquelles nous sommes arrivés. VI. — PROPORTION RELATIVE
les conclusions auxquelles nous sommes arrivés. VI. — PROPORTION RELATIVE DU TISSU CONDUCTEUR ET DU TISSU MÉCANIQUE. Entre les causes qui déterminent l'appel des substances organiques nécessaires à l'accroissement des racines et celles qui règlent l'ascension de l'eau vers la couronne, le parallélisme n'est certainement pas absolu ; tantôt l'un, tantôt l'autre des deux facteurs essentiels de la production ligneuse peut devenir dominant. Parmi les variations locales qu'on observe dans la structure anatomique des diverses couches annuelles celles qui concernent le développement relatif du bois de printemps et du bois d'automne, soit du tissu conducteur et du tissu mécanique, sont
d'automne, soit du tissu conducteur et du tissu mécanique, sont particulièrement sensibles, et relativement faciles à évaluer. Chez un individu donné, ce rapport varie non seulement d'une année à l'autre, ce qui s'explique assez bien lorsque deux années consécutives sont au point de vue météorologique nettement dissemblables, mais encore dans une seule et même couche annuelle suivant sa hauteur au-dessus du sol. Dans l'épicéa n° I. D. par exemple, la proportion du tissu mécanique (Tm.), c'est-à-dire des trachéides à parois épaisses et à lumen réduit, par rapport aux éléments plus larges à parois minces, varie avec la hauteur au-dessus du
larges à parois minces, varie avec la hauteur au-dessus du sol dans les proportions suivantes : à 2 mètres du sol, 38 % à 4,50 — 46 % à 7,50 — 48 % à 9,50 — 46 % à 12,20 — 40 % A cet égard les Picea I et II. D et II. W. ainsi que Abies I. D. se comportent d'une manière analogue comme le montrent les chiffres suivants : % du tissu mécanique chez Picea n° II D. à 2 m. du sol, 37 % — 8,50 — 40 % — 13,8 — 38% Picea n° III
— 40 % — 13,8 — 38% Picea n° III D. à 2 m. — 37 % — 9,50 — 36 % — 14,0 — 29 % Picea n° II W. à 2 m. — 47 % — 8,0 — 60 % — 15,4 — 59 % Abies n° 1 D. à 2 m. — 45 % — 5 — 50 % — 10 — 46 % Abies II. D. et Picea I. W. dont nous avons signalé le caractère particulier à propos de la diminution ininterrompue de la section conductrice au-dessus de 2 mètres du sol présentent également de
conductrice au-dessus de 2 mètres du sol présentent également de bas en haut une diminution continue du % de tissu mécanique. % du tissu mécanique chez Abies n° II D. à 2 m. du sol, 50 % — 6 — 35 % — 10,4 — 30 % — 2 — 32 % — 3 — 24 % — 13,6 — 22 % Pour cette évaluation nous avons compté comme tissu mécanique tous les éléments à partir du moment où la réduction du diamètre et l'augmentation d'épaisseur des parois deviennent appréciables sur une microphotographie. Les % que nous indiquons comprennent en
sur une microphotographie. Les % que nous indiquons comprennent en réalité le bois d'été et le bois d'automne; ils sont calculés sur la moyenne des trois dernières couches annuelles de 1912 à 1914. Les chiffres ci-dessus font ressortir l'existence vers la mi-hauteur du fût d'un maximum, de part et d'autre duquel le % du tissu mécanique diminue. Si nous envisageons la proportion du tissu mécanique dans la section basilaire à 10 cm. au-dessus du sol, nous constatons, par exemple, qu'elle est, chez les trois épicéas dominants de Degenried, notablement inférieure à celle des autres portions du tronc; pour Picea I
à celle des autres portions du tronc; pour Picea I et III. D., le % du tissu mécanique à 10 cm. du sol atteint respectivement 25 %, 13 % et 25 %. Chez les deux sapins fortement dominés par les arbres voisins le tissu mécanique est par contre proportionnellement plus développé près du sol que vers le reste du fût; le % du tissu mécanique pour ces deux individus s'élève à 50 % chez Abies I. D. et à 60 % chez Abies II. D. Dans quelle mesure ces variations d'épaisseur du tissu mécanique modifient-elles la surface conductrice effective, c'est
d'épaisseur du tissu mécanique modifient-elles la surface conductrice effective, c'est ce qu'il est assez difficile d'évaluer, étant donné surtout l'insuffisance de nos renseignements sur le nombre des couches d'accroissement qui participent à la circulation de l'eau ainsi que la difficulté de préciser dans chaque anneau la limite entre les éléments conducteurs proprement dits et ceux qui ne jouent qu'un rôle secondaire dans le transport de l'eau. Le travail que nous publions aujourd'hui n'a pas la prétention d'élucider toutes les questions auxquelles touche l'étude de l'accroissement en épaisseur des arbres, mais bien plutôt d'en soulever de nouvelles en mettant en lumière,
bien plutôt d'en soulever de nouvelles en mettant en lumière, entre les diverses particularités de la forme et de la structure du tronc de l'épicéa, des relations jusqu'ici insoupçonnées ou mal définies. Un problème aussi complexe, et dont les botanistes s'occupent depuis si longtemps, exige pour être résolu d'être bien posé, et c'est surtout à le bien poser que tendent nos efforts. VII. — RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS La forme particulière réalisée par la portion dénudée du tronc de l'épicéa est essentiellement déterminée par les exigences de la circulation de l'eau. Etant donné la faible proportion des tubes criblés conducteurs de
Etant donné la faible proportion des tubes criblés conducteurs de la sève élaborée par rapport aux éléments vasculaires, organes du transport de l'eau, ce sont ces derniers qui, au point de vue purement géométrique, jouent le rôle dominant dans l'accroissement en épaisseur et dans la forme réalisée par le tronc. Entre le collet et la base de la couronne le tronc s'accroît comme un fût d'égale capacité conductrice de l'eau. De la base au sommet de la couronne, sa forme est déterminée par la réduction progressive de la quantité d'eau et de substances organiques transportées. L'épaisseur relativement plus grande de
et de substances organiques transportées. L'épaisseur relativement plus grande de la portion récemment dénudée du tronc s'explique par la réduction que les rameaux desséchés encore attenant au tronc font subir à la surface conductrice des dernières couches d'accroissement. L'influence des rameaux desséchés sur l'élargissement du tronc au-dessous de la couronne peut être mise en évidence en comparant la forme réelle du fût avec celle qu'il aurait si les cubes des diamètres de ses diverses sections à partir de 3 mètres au-dessus du sol diminuaient dans la même proportion que la distance de ses sections au centre de gravité de la