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soirs, les 8 New-York Kild's (danses apaches). Samedi Triomphe de Venus. Erg bien. Sources sulfureuses, établissement thermal. casino, concert. Le Touriste. Bateau-restaurant. Excursion sur la Seine, de Paris à Saint-Cloud. Départ tous les jours, à 10 h. du quai d'Orsay, en face de la gare. Grand Palais. Exposition internationale des arts du travail, 10 h. à 6 h., 1 franc.
REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE DIRECTION DE Gaston BONNIER Membre de l'Institut, Professeur de Botanique à la Sorbonne TOME VINGT-SEPTIÈME PARIS Librairie Générale de l'Enseignement 4, RUE DANTE, 1915 L'HUMUS CONSIDÉRÉ COMME SOURCE DE CARBONE POUR LES PLANTES VERTES par M. MOLLIARD Depuis qu'il a été établi que certaines matières organiques relativement simples, telles que les sucres, sont absorbées par les racines des plantes supérieures et peuvent constituer pour ces dernières des aliments, on s'est demandé s'il n'en était pas de même des substances plus complexes et particulièrement des substances humiques. De nombreux travaux ont mis en évidence une action de
De nombreux travaux ont mis en évidence une action de l'humus sur la végétation; elle s'exerce par les substances minérales et azotées qu'il contient, et aussi par ses propriétés physiques, mais ainsi qu'a pu l'écrire récemment André, la nutrition carbonée de la plante aux dépens de la matière humique du sol « n'a pas encore été démontrée. » Je rappellerai tout d'abord, au sujet de la question posée, les expériences de J. Laurent; elles ont trait à la manière dont se comporte une des substances de l'humus, l'acide humique, vis-à-vis du Maïs; des semences de cette plante ont été mises
du Maïs; des semences de cette plante ont été mises à se développer aseptiquement sur une solution étendue d'humate de potassium (1 gr. d'acide humique saturé par du carbonate de potassium pour 1 litre d'eau); les résultats se traduisent par un poids sec des plantes moins élevé que pour celles qui étaient cultivées, comme témoins, sur de l'eau distillée; à première vue, on serait donc tenté de considérer l'humate de potassium comme ayant agi d'une manière nocive. J. Laurent arrive par le raisonnement à une conclusion inverse; il montre qu'en considérant les poids d'albumen examinés dans les deux cas et
considérant les poids d'albumen examinés dans les deux cas et la quantité d'humate de potassium disparue on est en droit de se demander si cette dernière ne remplirait pas le même rôle que la fraction d'albumen dont elle empêche l'utilisation; et l'auteur est ainsi amené à conclure que l'humus peut fournir à la plante de petites quantités de carbone, tout en pensant qu'il intervient surtout pour activer la fonction chlorophyllienne à la façon d'une substance minérale. J. Laurent montre de plus que l'humate de potassium, contrairement à ce qu'avait avancé Grandeau, pénètre bien dans les racines du Maïs; en pratiquant
Grandeau, pénètre bien dans les racines du Maïs; en pratiquant des coupes transversales, que l'on traite par l'acide acétique pour précipiter l'acide humique, on peut suivre cette substance depuis les poils absorbants jusqu'aux vaisseaux du bois; il est même possible de reconnaître l'existence de la substance jusque dans la tige; mais absorption n'est pas synonyme d'utilisation. Plus récemment Caillelet a été amené par une autre voie à regarder l'humus comme constituant une source de carbone pour les végétaux chlorophylliens; l'observation qui lui a servi de point de départ est le développement, à des luminosités très faibles, de plantes vertes telles
développement, à des luminosités très faibles, de plantes vertes telles que l'Aspidistra; aux intensités lumineuses correspondant au développement de ce végétal dans les conditions de l'observation, il n'y avait pas de décomposition du gaz carbonique de l'air par l'appareil aérien. De plus des expériences faites sur des Adiantum cultivés à une lumière très atténuée, soit en milieu purement minéral, soit dans un mélange de terreau et de terre de bruyère, ont montré que les plantes se desséchaient rapidement dans le premier cas, et donnaient au contraire naissance à de nouvelles feuilles sur le second substratum. Maquenne a fait observer, à
feuilles sur le second substratum. Maquenne a fait observer, à propos de ce travail, qu'il serait nécessaire, dans des études de cette nature, d'effectuer des mesures photométriques précises et Lubimenko a montré que pour certaines plantes la limite inférieure de l'intensité lumineuse active dans le phénomène de l'assimilation chlorophyllienne peut être des plus faibles. On pourrait ajouter, en ce qui concerne le cas de l'Aspidistra, que le développement d'une nouvelle feuille ne prouve nullement qu'il y a eu pour l'ensemble de la plante une augmentation du poids de la matière sèche; il pourrait s'agir, si vraiment l'assimilation chlorophyllienne fait défaut
sèche; il pourrait s'agir, si vraiment l'assimilation chlorophyllienne fait défaut pendant une certaine période, d'une simple migration de substances s'opérant à partir des feuilles les plus âgées et du rhizome. Enfin, pour ce qui est des résultats des expériences relatives à l'Adiantum, ceux-ci peuvent aussi s'expliquer par l'intervention du gaz carbonique dégagé par les substances organiques constituant le second milieu, comme nous allons le voir dans un instant, après Demoussy. J'ai cherché à mon tour à résoudre la question de l'humus considéré comme source de carbone pour les plantes supérieures en comparant la quantité de carbone contenue dans des plantes
en comparant la quantité de carbone contenue dans des plantes développées sur du terreau stérilisé, à l'abri du gaz carbonique de l'air, à la quantité de carbone contenue dans la plantule; la différence doit représenter le carbone emprunté au terreau; en tubes hermétiquement fermés, nous n'avons pas en effet à tenir compte des échanges gazeux de la plante, car tout le gaz carbonique provenant du phénomène respiratoire est repris par la plante à la lumière et le végétal ne subit donc de ce fait aucune modification dans sa teneur en carbone. Une série de cultures aseptiques de Radis a été
carbone. Une série de cultures aseptiques de Radis a été effectuée dans des tubes d'environ 800cm³ semblables à ceux qui m'ont servi dans des recherches antérieures; dans chacun d'eux j'introduisais une quantité constante (60 gr.) de terreau humide, lamisé pour le débarrasser de tout gravier ou de masses trop compactes; certains tubes, bouchés à l'ouate, étaient portés à l'autoclave à 120° pendant une Faisons remarquer que les termes ombrophiles et ombrophobes sont employés par Lubimenko et par d'autres physiologistes d'une manière impropre; les plantes ombrophiles sont celles dont le développement est favorisé par d'abondantes précipitations atmosphériques (ombros, pluie); ombrophile et
est favorisé par d'abondantes précipitations atmosphériques (ombros, pluie); ombrophile et ombrophobe doivent être remplacés par héliophile et héliophobe. 4 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE heure et ce traitement était répété après un intervalle de 24 heures. Ces tubes étaient ensemencés avec des graines de Radis, les unes stérilisées par traitement à l'alcool absolu et au sublimé l %, d'autres ne subissant au contraire aucune stérilisation, toutes les graines étaient aussi semblables que possible et avaient un poids moyen de 12mgr, 2 qui correspondait à un poids sec de 9mgr, 5 pour la plantule; enfin certains tubes étaient simplement fermés par un
la plantule; enfin certains tubes étaient simplement fermés par un tampon d'ouate permettant les échanges gazeux entre l'atmosphère interne du tube et l'air extérieur, d'autres étaient hermétiquement fermés à l'aide d'un bouchon de caoutchouc très légèrement enduit de vaseline à laquelle était incorporé du bichlorure de mercure. Les cultures ont duré un mois et les résultats, pour les différentes séries, concernant les rendements en substance fraîche et substance sèche, sont représentés par le tableau suivant : NATURE CONDITIONS EXPÉRIMENTALES DES GRAINES Terreau (Tubes ouverts (I). . 623 23,8 14,1 non chauffé (Tubes fermés (II).. 1015 39,8 30,3 Graines stérilisées Terreau
chauffé (Tubes fermés (II).. 1015 39,8 30,3 Graines stérilisées Terreau Tubes ouverts (III). 546 32,5 23 porté à 120° (Tubes fermés (IV). 016 42 32,5 Graines non Terreau Tubes ouverts (V). 1556 83,2 73,1 stérilisées porté à 120° Que le rendement soit plus considérable en (II) qu'en (I) cela s'explique aisément par le fait que le terreau a constamment dégagé du gaz carbonique dans les tubes et que ce gaz s'échappe en partie par le coton qui ferme l'orifice des tubes (I) alors qu'il est tout entier utilisé dans les tubes fermés avec un bouchon de caoutchouc. Dans la série
tubes fermés avec un bouchon de caoutchouc. Dans la série (V) le développement de Mucides à partir du tégument de la graine est très abondant et apparaît comme nettement favorisé par la destruction des bactéries du terreau; il en résulte une production L'HUMUS ET LES PLANTES VERTES 5 intense de gaz carbonique, qui aboutit à une récolte plus considérable que partout ailleurs. Mais il peut paraître paradoxal d'observer un poids sec plus considérable pour les plantes cultivées sur du terreau stérilisé (III et IV) que pour celles qui se sont développées sur le terreau n'ayant subi aucun traitement (I et
développées sur le terreau n'ayant subi aucun traitement (I et II); ce fait s'explique cependant facilement : le terreau chauffé dans les conditions indiquées dégage encore du gaz carbonique, bien qu'en moindre quantité, que le terreau non stérilisé; d'autre part si les deux traitements à 120° pendant 1 heure n'ont pas empêché toute transformation des matières humiques en gaz carbonique, ils ont par contre tué toutes les Algues vertes qui, dans les séries (I et II), apparaissent très abondantes au bout de quelques jours et utilisent à leur profit une part très appréciable du gaz carbonique dégagé. Une autre série
part très appréciable du gaz carbonique dégagé. Une autre série de cultures a été faite parallèlement aux précédentes avec cette seule différence qu'on utilisait des tubes de plus grande contenance, dans lesquels on introduisait 150 gr. de terreau; les résultats étaient absolument de même ordre que ceux que nous avons indiqués pour les tubes de 300 cm 3, mais tous les rendements étaient augmentés dans la même proportion et ils apparaissaient comme dépendant nettement de la quantité de terreau mise à la disposition des plantes, et cela parce que la quantité de gaz carbonique dégagé est elle-même proportionnelle au poids
quantité de gaz carbonique dégagé est elle-même proportionnelle au poids de terreau; à l'augmentation du poids des plantes correspondait d'ailleurs une formation plus constante de tubercules qui apparaissaient beaucoup plus rarement dans les petits tubes. Ces premières expériences mettent donc en évidence l'action que l'humus peut exercer sur la végétation par sa production de gaz carbonique et nous retrouvons des résultats tout à fait conformes à ceux que Demoussy (1) a déjà signalés; cet auteur a montré en effet que le rendement en matière fraîche augmente de 60 % en moyenne quand les plantes sont mises en présence d'une atmosphère
moyenne quand les plantes sont mises en présence d'une atmosphère chargée de gaz carbonique; il explique de cette façon l'expérience 10.000 dans laquelle E. Laurent (2) montrait que les récoltes s'abaissent (1) Demoussy. C. R. Ac. Sc, 1903, 136, 825; 1904,138, 291; 1904, 139, 883. (2) E. Laurent. Bull. Ac R. Belg, 3e série, 11, n° 2. 6 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE beaucoup dans les cultures à l'air libre sur terreau stérilisé; l'efficacité de ce rôle du terreau se fait évidemment surtout sentir quand l'atmosphère qui surmonte le sol est dépourvue de toute agitation, comme cela a lieu pour les
dépourvue de toute agitation, comme cela a lieu pour les châssis ou les cloches employées dans la culture maraîchère; dans ce second cas Demoussy a pu montrer que la teneur en gaz carbonique peut atteindre Les caractères morphologiques présentés par les Radis des différentes séries sont d'ailleurs en rapport avec ce que l'on sait sur l'action du gaz carbonique à cet égard; les feuilles ont une surface d'autant plus considérable que la quantité de gaz carbonique est elle-même plus grande; c'est ainsi que les cotylédons des plantes de la série (V) acquièrent une surface 5 fois plus grande que ceux
(V) acquièrent une surface 5 fois plus grande que ceux des Radis de la série (III). De plus les différences qu'on observe entre les caractères anatomiques présentés par les plantes de châssis comparées à celles qui se développent en plein air sont les mêmes que les différences qui apparaissent entre les plantes de nos cultures qui ont à leur disposition les quantités les plus considérables et les plus faibles de gaz carbonique; j'estime qu'il est inutile de décrire en détail ces modifications pour lesquelles je renvoie au travail de Teodoresco (1). ### CORRECTION ### Faisons remarquer que les termes ombrophiles
(1). ### CORRECTION ### Faisons remarquer que les termes ombrophiles et ombrophobes sont employés par Lubimenko et par d'autres physiologistes d'une manière impropre; les plantes ombrophiles sont celles dont le développement est favorisé par d'abondantes précipitations atmosphériques (ombros, pluie); ombrophile et ombrophobe doivent être remplacés par héliophile et héliophobe. 4 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE heure et ce traitement était répété après un intervalle de 24 heures. Ces tubes étaient ensemencés avec des graines de Radis, les unes stérilisées par traitement à l'alcool absolu et au sublimé l %, d'autres ne subissant au contraire aucune stérilisation, toutes les graines étaient aussi
subissant au contraire aucune stérilisation, toutes les graines étaient aussi semblables que possible et avaient un poids moyen de 12mgr, 2 qui correspondait à un poids sec de 9mgr, 5 pour la plantule; enfin certains tubes étaient simplement fermés par un tampon d'ouate permettant les échanges gazeux entre l'atmosphère interne du tube et l'air extérieur, d'autres étaient hermétiquement fermés à l'aide d'un bouchon de caoutchouc très légèrement enduit de vaseline à laquelle était incorporé du bichlorure de mercure. Les cultures ont duré un mois et les résultats, pour les différentes séries, concernant les rendements en substance fraîche et substance sèche,
séries, concernant les rendements en substance fraîche et substance sèche, sont représentés par le tableau suivant : NATURE CONDITIONS EXPÉRIMENTALES DES GRAINES Terreau (Tubes ouverts (I). . 623 23,8 14,1 non chauffé (Tubes fermés (II).. 1015 39,8 30,3 Graines stérilisées Terreau Tubes ouverts (III). 546 32,5 23 porté à 120° (Tubes fermés (IV). 016 42 32,5 Graines non Terreau Tubes ouverts (V). 1556 83,2 73,1 stérilisées porté à 120° Que le rendement soit plus considérable en (II) qu'en (I) cela s'explique aisément par le fait que le terreau a constamment dégagé du gaz carbonique dans les tubes et que ce
dégagé du gaz carbonique dans les tubes et que ce gaz s'échappe en partie par le coton qui ferme l'orifice des tubes (I) alors qu'il est tout entier utilisé dans les tubes fermés avec un bouchon de caoutchouc. Dans la série (V) le développement de Mucides à partir du tégument de la graine est très abondant et apparaît comme nettement favorisé par la destruction des bactéries du terreau; il en résulte une production L'HUMUS ET LES PLANTES VERTES 5 intense de gaz carbonique, qui aboutit à une récolte plus considérable que partout ailleurs. Mais il peut paraître paradoxal d'observer un
que partout ailleurs. Mais il peut paraître paradoxal d'observer un poids sec plus considérable pour les plantes cultivées sur du terreau stérilisé (III et IV) que pour celles qui se sont développées sur le terreau n'ayant subi aucun traitement (I et II); ce fait s'explique cependant facilement : le terreau chauffé dans les conditions indiquées dégage encore du gaz carbonique, bien qu'en moindre quantité, que le terreau non stérilisé; d'autre part si les deux traitements à 120° pendant 1 heure n'ont pas empêché toute transformation des matières humiques en gaz carbonique, ils ont par contre tué toutes les Algues vertes
carbonique, ils ont par contre tué toutes les Algues vertes qui, dans les séries (I et II), apparaissent très abondantes au bout de quelques jours et utilisent à leur profit une part très appréciable du gaz carbonique dégagé. Une autre série de cultures a été faite parallèlement aux précédentes avec cette seule différence qu'on utilisait des tubes de plus grande contenance, dans lesquels on introduisait 150 gr. de terreau; les résultats étaient absolument de même ordre que ceux que nous avons indiqués pour les tubes de 300 cm 3, mais tous les rendements étaient augmentés dans la même proportion et
tous les rendements étaient augmentés dans la même proportion et ils apparaissent comme dépendant nettement de la quantité de terreau mise à la disposition des plantes, et cela parce que la quantité de gaz carbonique dégagé est elle-même proportionnelle au poids de terreau; à l'augmentation du poids des plantes correspondait d'ailleurs une formation plus constante de tubercules qui apparaissaient beaucoup plus rarement dans les petits tubes. Ces premières expériences mettent donc en évidence l'action que l'humus peut exercer sur la végétation par sa production de gaz carbonique et nous retrouvons des résultats tout à fait conformes à ceux que Demoussy
des résultats tout à fait conformes à ceux que Demoussy (1) a déjà signalés; cet auteur a montré en effet que le rendement en matière fraîche augmente de 60 % en moyenne quand les plantes sont mises en présence d'une atmosphère chargée de gaz carbonique; il explique de cette façon l'expérience 10.000 dans laquelle E. Laurent (2) montrait que les récoltes s'abaissent (1) Demoussy. C. R. Ac. Sc, 1903, 136, 825; 1904,138, 291; 1904, 139, 883. (2) E. Laurent. Bull. Ac R. Belg, 3e série, 11, n° 2. 6 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE beaucoup dans les cultures à l'air libre
GÉNÉRALE DE BOTANIQUE beaucoup dans les cultures à l'air libre sur terreau stérilisé; l'efficacité de ce rôle du terreau se fait évidemment surtout sentir quand l'atmosphère qui surmonte le sol est dépourvue de toute agitation, comme cela a lieu pour les châssis ou les cloches employées dans la culture maraîchère; dans ce second cas Demoussy a pu montrer que la teneur en gaz carbonique peut atteindre Les caractères morphologiques présentés par les Radis des différentes séries sont d'ailleurs en rapport avec ce que l'on sait sur l'action du gaz carbonique à cet égard; les feuilles ont une surface d'autant plus
à cet égard; les feuilles ont une surface d'autant plus considérable que la quantité de gaz carbonique est elle-même plus grande; c'est ainsi que les cotylédons des plantes de la série (V) acquièrent une surface 5 fois plus grande que ceux des Radis de la série (III). De plus les différences qu'on observe entre les caractères anatomiques présentés par les plantes de châssis comparées à celles qui se développent en plein air sont les mêmes que les différences qui apparaissent entre les plantes de nos cultures qui ont à leur disposition les quantités les plus considérables et les plus faibles
disposition les quantités les plus considérables et les plus faibles de gaz carbonique; j'estime qu'il est inutile de décrire en détail ces modifications pour lesquelles je renvoie au travail de Teodoresco (1). Mais, pour nous rendre compte de la part qui peut revenir dans le rendement observé en tubes fermés à l'utilisation directe des matières humiques, il est nécessaire d'empêcher tout dégagement de gaz carbonique, ou, si cela est impossible, de tenir compte exactement de celui-ci; c'est à cette seconde méthode que j'ai été obligé d'avoir recours, car je n'ai pu réussir à obtenir, par un traitement du terreau à
pu réussir à obtenir, par un traitement du terreau à 120°, même prolongé pendant 6 heures, la cessation d'une production de gaz carbonique. J'ai donc, à la suite des expériences précédentes, fait une série de cultures de Radis en tubes tous hermétiquement fermés, contenant du terreau ainsi longuement chauffé à l'autoclave; d'autre part dix tubes semblables aux précédents, contenant la même quantité de terreau et traités de la même manière, mais non ensemencés, renfermaient un tube à peu près plein d'eau de baryte qui absorbait le gaz carbonique dégagé par le terreau et permettait d'en apprécier la quantité à la
le terreau et permettait d'en apprécier la quantité à la fin de l'expérience; dix autres tubes, abandonnés à eux-mêmes, comme les précédents, pendant tout le temps qu'ont duré les cultures, présentaient un tube à dégagement plongeant dans du mercure et permettaient à la fin de l'expérience d'effectuer des prises de l'atmosphère interne; il suffisait pour cela de placer le tube dont on voulait extraire du gaz sous une cloche dans laquelle on déterminait à la trompe une diminution de pression; par l'analyse centésimale de l'atmosphère des tubes et par le jaugeage de ceux-ci, on pouvait également évaluer la quantité de
jaugeage de ceux-ci, on pouvait également évaluer la quantité de gaz carbonique dégagé à l'intérieur de chacun des tubes. Il résulte de ces analyses que le poids de gaz carbonique dégagé dans chacun des tubes était très sensiblement constant et correspondait, pour la durée des expériences qui a été de 23 jours, à un poids de carbone de 8mg; en adoptant ce nombre pour toutes les cultures l'erreur maximale commise est d'environ 1mg. Le poids moyen des Radis obtenus dans ces cultures et desséchés à 105° était de 26mg,3; l'analyse élémentaire, conduite au seul point de vue du carbone et
élémentaire, conduite au seul point de vue du carbone et opérée avec un poids voisin de 0,5 g de matière sèche donnait un poids moyen de 11 mg, 7 de carbone pour chaque plante. Si on retranche de ce dernier poids la somme des poids de carbone contenus dans la plantule (4mg, 8) et dans le gaz carbonique assimilé (8mg) on a pour différence 11,7 — (4,8 + 8) = 1 mg, l, alors qu'on s'était assuré qu'au moment de la récolte, qui avait lieu vers 4 heures du soir, il ne restait pas de gaz carbonique libre dans l'atmosphère
il ne restait pas de gaz carbonique libre dans l'atmosphère du tube; cette différence est précisément de l'ordre de l'incertitude qui pèse sur la quantité de gaz carbonique dégagé dans les différents tubes. Une autre série d'expériences, faites dans des conditions identiques, à une autre époque, mais ayant duré 30 jours, a fourni des Radis dont le poids sec moyen était de 41mg, 8 correspondants, d'après l'analyse élémentaire de ces matériaux, à 19mg,3 de carbone; la quantité de carbone provenant du gaz carbonique dégagé a été de 13 mg, 1 à 1mg près; la différence 19,3 — (4,8 + 13,1)
à 1mg près; la différence 19,3 — (4,8 + 13,1) = + 1mg, 4 est positive cette fois, mais ne s'éloigne pas sensiblement de la limite d'erreur signalée. Ces résultats permettent donc de conclure que, si des matières humiques sont absorbées et assimilées directement par les plantes vertes ce n'est que d'une manière tout à fait insignifiante. Mais il eût été intéressant de se débarrasser de la cause d'erreur qui subsiste dans les expériences précédentes; j'ai pensé que le dégagement de gaz carbonique pouvait être dû à une stérilisation incomplète du terreau, provenant par exemple de ce que celui-ci comprend
du terreau, provenant par exemple de ce que celui-ci comprend des parties compactes, mauvaises conductrices de la chaleur; j'ai cherché à refaire des cultures analogues aux précédentes, mais en prenant comme substratum de la poudre calcinée et imbibée d'un liquide tenant en suspension les plus fines particules d'humus contenues dans le terreau. A cet effet du terreau tamisé a été mis à digérer dans de l'eau où il était malaxé et fréquemment agité; on laissait ensuite déposer, on enlevait toutes les matières qui surnageaient (brindilles, paille...) et le liquide supérieur qui ne contenait en suspension que les parties les plus