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acquis en quelques années une connaissance si profonde de la végétation du Dauphiné qu'il eut un instant le projet de publier une Flore de cette région. Plusieurs botanistes de grand renom l'encouragent dans cette pensée ; Malinvaud, l'éminent monographe du genre Mentha, dans une lettre datée du 25 mai 1882, lui dit : « Je souhaite que vous donniez suite à votre projet de publier une Flore de la région que vous habitez. Votre rectitude de jugement et votre sens critique donneront toujours une grande valeur à vos divers travaux. » Cette Flore eût été certainement la continuation et la
» Cette Flore eût été certainement la continuation et la mise au point de la science moderne de la célèbre Histoire des Plantes du Dauphiné, de Villars. Faut-il regretter qu'Arvet-Touvet n'ait pas donné suite à son projet ? Il lui eût fallu vivre deux vies ; la sienne, qui fut assez longue, devait être remplie par l'étude ardue du genre Hieracium, et c'est comme spécialiste de ce groupe difficile qu'il devait apporter sa pierre importante au monument de la science. Dès le début de ses études botaniques, mais surtout quand il fut engagé dans l'investigation des formes inextricables du genre
il fut engagé dans l'investigation des formes inextricables du genre Hieracium, Arvet-Touvet, dont l'esprit philosophique était très aiguisé, se trouva aux prises avec les difficultés de la notion de l'espèce. La façon dont on conçoit l'espèce a une importance capitale en systématique, et le même sujet d'études sera traité différemment et donnera des résultats dissemblables suivant qu'il sera envisagé du point de vue polygéniste ou monogéniste. Arvet-Touvet se trouva, en effet, en présence des deux écoles dont l'antagonisme a rempli la science de discussions passionnées pendant de longues années et qui continuent encore à diviser les naturalistes. À laquelle se
qui continuent encore à diviser les naturalistes. À laquelle se rattacherait-il ? Sera-ce à celle de Linné que les de Jussieu, les de Candolle, les Cuvier ont appuyé de leur autorité et qui croit à la multiplicité des espèces de création spéciale et à leur fixité ? Sera-ce à celle qui, à la suite de Lamarck, de Geoffroy Saint-Hilaire et surtout de Darwin, professe l'origine commune d'espèces instables en voie de perpétuelle transformation et constitue l'école transformiste ou évolutionniste ? Tout de suite il s'attacha d'une manière raisonnée à la croyance linnéenne, et sa ferveur pour elle devait augmenter avec
croyance linnéenne, et sa ferveur pour elle devait augmenter avec l'âge et à mesure qu'il avançait dans la connaissance de la Nature. Il regardait, comme Boissier, les espèces : « non comme des conceptions arbitraires de l'esprit humain, mais comme des créations sorties à des époques diverses de la puissante main de Dieu, ne pouvant se transmuer l'une en l'autre, mais souvent variables dans des limites plus ou moins étendues, quelquefois difficiles à tracer, mais qui toujours existent et qu'elles ne dépassent jamais. » Il aimait à répéter, comme profession de foi, cette phrase du célèbre auteur du Flora orientalis.
de foi, cette phrase du célèbre auteur du Flora orientalis. On sait comment Alexis Jordan, animé de convictions théologiques très particulières, fit dévier l'école de Linné en un système funeste à la botanique par son aboutissement au morcellement exagéré des types linnéens, à ce que Planchon a appelé la pulvérisation des espèces. Le système jordanien, purement métaphysique, que quelques-uns de ses adeptes ont poussé jusqu'à l'absurde, démembre les types linnéens qu'il considère comme des assemblages de formes spécifiques distinctes, irréductibles les unes aux autres, susceptibles de se reproduire héréditairement. Dans ce système, l'espèce linnéenne est considérée, en somme, comme un
ce système, l'espèce linnéenne est considérée, en somme, comme un genre d'ordre inférieur ; chaque forme correspond à une idée créatrice invariable et éternelle ; les variétés n'existent pas, il n'y a que des espèces immuables. Ce système, appliqué déjà par Jordan lui-même à ce genre Hieracium qui va devenir le champ d'études de prédilection d'Arvet-Touvet, avait conduit à la création d'un nombre considérable d'espèces qui ne sont que des formes accidentelles sans valeur pour la botanique systématique, et avait rendu presque inabordable l'étude de ce genre critique. (A suivre.) (1) Boissier, Flora orientalis, Préface, p. XXXI. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR
(1) Boissier, Flora orientalis, Préface, p. XXXI. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LES FEUILLES DES BROMÉLIACÉES par Mlle E. KELLINE INTRODUCTION Je me suis proposé dans ce travail d'examiner la structure des feuilles d'un certain nombre de Broméliacées et de chercher les rapports qui peuvent exister entre l'anatomie de ces feuilles et le mode de vie des plantes auxquelles elles appartiennent. Rappelons que les Broméliacées ont une forme très caractéristique. De la tige, toujours très courte, on voit s'épanouir en rosette de longues feuilles souvent épineuses, presque toujours engainantes, et formant par leurs hausses des espaces presque clos pouvant accumuler de grandes
leurs hausses des espaces presque clos pouvant accumuler de grandes provisions d'eau. Les Broméliacées sont des plantes de la région tropicale et subtropicale du Nouveau-Monde ; au Nord, on les trouve encore dans le Mexique, et, au Sud, elles s'étendent jusqu'au Chili. Elles croissent aussi bien dans les plaines que jusqu'à de hautes altitudes. Quoique particulièrement répandues en Amérique, on les rencontre pourtant dans quelques régions de l'Asie, surtout aux Indes occidentales. On sait que le mode de vie de ces plantes est très varié : les unes croissent dans les savanes chaudes et ensoleillées, les autres dans les forêts
les savanes chaudes et ensoleillées, les autres dans les forêts vierges obscures et humides. Parmi ces dernières, les unes se contentent de peu de lumière et sont alors terrestres, les autres au contraire ne pouvant se passer de lumière, se font sur les branches REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE des arbres souvent à une grande hauteur, là où les rayons lumineux pénètrent facilement. Ces plantes, bien que vivant sur différents arbres, n'empruntent à ces derniers aucune nourriture, et leurs racines ne contractent aucun rapport intime avec les branches sur lesquelles elles sont fixées. De tels végétaux se comportent vis-à-vis de l'arbre
sont fixées. De tels végétaux se comportent vis-à-vis de l'arbre qui les porte comme tous les autres épiphytes appartenant à des familles variées telles que les Orchidées ou les Aroidées. Si l'on considère chez les Broméliacées le substratum nutritif, on voit que les unes croissent sur le sol riche en humus de la terre humide où elles enfoncent assez profondément leurs racines, et que les autres peuvent vivre dans les endroits plus arides tels que les rochers ou les troncs d'arbres rugueux, lesquels renferment un peu d'humus ; d'autres enfin se trouvent sur les branches d'arbres absolument lisses sans traces
se trouvent sur les branches d'arbres absolument lisses sans traces d'humus ou sur des rochers complètement dénudés. La morphologie de ces plantes varie avec ces différents modes de vie. En effet, tandis que les premières ont les racines bien développées et fonctionnant normalement, les secondes ont les racines beaucoup moins développées, et les troisièmes sont complètement dépourvues de racines (Tillandsia usnoides par exemple) mais leurs racines sont transformées en des sortes de crampons servant à la plante pour se fixer sur son support. En même temps que ces modifications concernant les racines, chacun de ces groupes écologiques présente plusieurs autres
les racines, chacun de ces groupes écologiques présente plusieurs autres modifications d'adaptation portant surtout sur les feuilles, et que nous allons étudier plus loin. On peut se demander comment se fait l'absorption chez ces Broméliacées épiphytes qui ont perdu leurs racines, ou dont les racines ne jouent pas de rôle absorbant. Quel organe de la plante remplace les racines ? Comment ces plantes prennent-elles l'eau et les substances, dissoutes dans l'eau, qui leur sont nécessaires ? Nous avons mentionné plus haut que les feuilles de Broméliacées sont généralement engainantes et délimitent par leurs bases des espaces remplis d'eau. Ces provisions
délimitent par leurs bases des espaces remplis d'eau. Ces provisions d'eau font des Broméliacées de vraies plantes à réservoir là la manière des Sarracénies et Népenthées) peuvent atteindre et même dépasser vingt litres pour une seule cavité. La plupart des Broméliacées, surtout les épiphytes, ont toujours de l'eau dans ces réservoirs, même pendant la période sèche de l'été tropical, quand les pluies manquent complètement. L'eau de ces récipients provient non seulement de l'eau de pluie, ce qui ne serait possible que pendant l'automne et l'hiver, mais aussi de FEUILLES DES BROMÉLIACÉES la condensation des vapeurs atmosphériques qui s'accumulent dans la
BROMÉLIACÉES la condensation des vapeurs atmosphériques qui s'accumulent dans la forêt tropicale au coucher de soleil, et se condensent en gouttelettes sur les larges limbes des Broméliacées ainsi que sur toutes les branches se trouvant au-dessus de ces dernières. Ces gouttelettes s'écoulent ou tombent à l'intérieur des réservoirs des Broméliacées. Un travail tout récent de Picado qui a exploré les forêts tropicales de Costa-Rica montre que toute une faune, composée d'animaux appartenant aux classes les plus diverses, peuple ces réservoirs des Broméliacées. C'est ce qui a conduit ce naturaliste à une conception très intéressante sur l'importance biologique des Broméliacées pour
une conception très intéressante sur l'importance biologique des Broméliacées pour la forêt tropicale. Il les considère en effet comme un énorme marécage aérien fractionné et suspendu, donnant abri à une foule d'animaux dont l'existence dans la forêt au moins pendant une certaine saison serait inexplicable sans l'existence des Broméliacées. Or, la présence des cadavres de ces animaux au fond des réservoirs de ces plantes, et aussi les nombreux débris d'origine végétale qui proviennent des branches ou des feuilles tombées dans ces récipients, forment par leur ensemble une sorte d'humus qui au lieu d'être autour des racines se trouve au contact
au lieu d'être autour des racines se trouve au contact de la surface humectée des feuilles. Un des caractères le plus importants pour les feuilles de Broméliacées est la présence de certaines écailles pédiculeuses dont la forme, le nombre et la disposition varient d'une. Broméliacée à une autre et qui, comme nous le verrons plus loin, sont en rapport étroit avec le mode de vie de ces plantes. Schimpfer (1) a, le premier, démontré que ces écailles jouent un rôle capital dans la nutrition de la plante. Par une série d'expériences, il a fait voir que leur rôle est celui
d'expériences, il a fait voir que leur rôle est celui de vrais poils absorbants, qu'elles sont capables d'absorber l'eau, soit de l'atmosphère ambiante, et de la transmettre aux tissus sous-jacents. De plus, ces poils absorbant l'eau avec toutes les substances qu'elle a dissoutes, Tietze (2) et Picado (3) ont pu perfaire ces expériences, et ce dernier auteur a montré aussi que la plante emprunte à son humus interne les substances protéiques sous forme d'acides ou d'amides. Les écailles des Broméliacées jouent donc absolument le même rôle que le voile de racines des Orchidées (Schimper). Il faut encore remarquer que la
racines des Orchidées (Schimper). Il faut encore remarquer que la présence de réservoirs n'est pas constante chez les Broméliacées. Ces réservoirs manquent généralement dans deux cas : soit quand la plante, étant terrestre, a toutes ses racines bien développées, soit au contraire chez les épiphytes les plus parfaits, dont les feuilles étroites sont complètement couvertes d'écailles. Dans ce dernier cas, le pouvoir absorbant de ces écailles est très grand, et les plantes, en dehors de l'assimilation chlorophyllienne, prennent toute leur nourriture dans la vapeur atmosphérique. Parmi les travaux sur les Broméliacées, il en est peu qui concernent l'anatomie de la
Broméliacées, il en est peu qui concernent l'anatomie de la feuille. M. Cedervall (1) a publié en 1884 un travail sur l'anatomie des feuilles des Broméliacées, mais l'auteur ne s'est pas placé au point de vue qui est spécialement envisagé dans mon travail, c'est-à-dire qu'il n'a pas particulièrement recherché les relations entre la structure des feuilles et le mode de vie de la plante à laquelle les feuilles appartiennent. Les recherches de M. Cedervall ont trait à l'examen de la structure des feuilles en rapport avec la classification. Il distingue six types principaux dans cette structure, qui sont les types
six types principaux dans cette structure, qui sont les types : Cryptanthus, Billbergia, Bromelia, Pitcairnia, Pourotia, Dyckia. On peut citer encore une étude de Haberland (2) sur les stomates où se trouve examinée la structure d'un certain nombre de stomates de Broméliacées telles que les Tillandsia zonalia, Hohenbergia strobilacea, Pitcairnia xanthocarpa, Billbergia nutans. (1) E. V. Cedervall : Analomisk-fysiologiska undersökningar över bladet hos Bromeliaceae (Göteborg, 1884). (2) G. Haberlandt : Zur Kenntnis des Spaltöffnungssapparats (Flora, 1887 • t. 70, p. 97). GÉNÉRALITÉS SUR LA FEUILLE La feuille des Broméliacées se montre d'une façon générale à symétrie bifaciale. En dedans de
montre d'une façon générale à symétrie bifaciale. En dedans de l'épiderme de chacune des faces, nous rencontrons d'abord un tissu scléreux de soutien, puis un tissu aquifère formé de cellules à accumulation d'eau; enfin, dans la zone médiane, un tissu chlorophyllien au sein duquel apparaissent les faisceaux libérorhizoïdes et des lacunes plus ou moins riches en cellules étoilées qui forment ce que nous appellerons le tissu aérifère. Appareil tégumentaire — Un des caractères anatomiques les plus importants de ce tissu est l'épaississement des membranes internes et radiales des cellules de l'épiderme. Très souvent, l'épaississement est si considérable que la cavité
l'épiderme. Très souvent, l'épaississement est si considérable que la cavité des cellules se réduit à un volume presque imperceptible. L'appareil tégumentaire est habituellement renforcé par une ou plusieurs assises de tissu scléreux. Les parois de ces cellules scléreuses sont plus épaisses à la face inférieure de la feuille, et ces parois sont presque toujours pourvues de très petites ponctuations. Ce tissu scléreux fait complètement défaut chez un assez grand nombre d'espèces, surtout chez les espèces épiphytes. Appareil aquifère. L'appareil aquifère est très développé dans les feuilles des Broméliacées. Les coupes faites dans la partie basilaire d'une feuille nous permettent de
faites dans la partie basilaire d'une feuille nous permettent de distinguer deux sortes de structures du tissu aquifère : polyédrique ou palissadique. Dans les deux cas, l'ondulation des membranes des cellules indique que ce tissu peut augmenter de volume par suite de l'absorption de l'eau. Le tissu aquifère est toujours plus développé du côté de la face supérieure. À la face inférieure, il est souvent réduit à une seule assise, et peut même manquer complètement. Lorsque le tissu aquifère inférieur est rudimentaire ou nul, la face supérieure de la feuille se contractant au moment de la sécheresse, il en résulte
se contractant au moment de la sécheresse, il en résulte que la feuille se plisse ou s'enroule longiludimentalement. Le tissu aquifère fait d'ailleurs complètement défaut chez de nombreuses espèces ; il est alors remplacé par des cellules mucilagineuses isolées, nombreuses dans le tissu assimilateur ; ordinairement ces cellules finissent par contenir chacune un paquet de raphides. Appareil assimilateur. — Le tissu assimilateur est remarquable par sa couleur d'un vert intense dans les coupes, à l'état naturel. Ce tissu n'est jamais palissadique, mais se compose de cellules globuleuses ou polyédriques. Sur une coupe transversale, on le voit formant un ruban tantôt
une coupe transversale, on le voit formant un ruban tantôt rectiligne sur ses deux bords, tantôt sinueux sur son bord supérieur et sensiblement rectiligne sur son bord inférieur comme chez le Rhodostachys pitcairniaeformis. D'ailleurs, ce tissu n'est pas continu ; il contient des cavités dont nous parlerons plus loin. Fréquemment, le tissu chlorophyllien est plus développé du côté de la face supérieure. Chez les Tillandsia à épiphytie très prononcée et à croissance ralentie, le tissu assimilateur se trouve réduit, et pendant la saison humide sa fonction est remplie par des cellules du tissu aquifère, qui, à ce moment, produisent de
cellules du tissu aquifère, qui, à ce moment, produisent de la chlorophylle en assez grande quantité. Appareil aérifère. — Le tissu assimilateur contient en son milieu des cavités assez volumineuses : c'est l'appareil aérifère. Ces cavités sont plus ou moins remplies de cellules étoilées. Le tissu aérifère communique avec les ostioles des stomates par des méats intercellulaires nettement visibles sur les coupes. Appareil conducteur. — Le développement des faisceaux libérorhizoïdes dans une feuille de Broméliacée dépend de la forme de la feuille et du mode de vie de la plante. Chez les Broméliacées terrestres, la base de la feuille ne
Chez les Broméliacées terrestres, la base de la feuille ne se referme pas en gouttière pour servir de réservoir d'eau ; en ce cas, l'eau dont la plante a besoin est puisée dans le sol; on comprend que le bois des faisceaux libéro-ligneux de ces feuilles soit alors très développé, parce que les faisceaux ligneux transportent, chez ces plantes, une grande quantité de sève brute. Dans les espèces où la gouttière à eau est peu développée, le bois des faisceaux libéro-ligneux acquiert encore d'assez grandes proportions, pour compenser l'insuffisance aqueuse de cette gouttière relativement trop petite. Chez les Broméliacées épiphytes,
de cette gouttière relativement trop petite. Chez les Broméliacées épiphytes, qu'elles aient les feuilles larges et à gouttière développée ou qu'elles soient étroites et sans gouttière, les faisceaux libé- FEUILLES DES BROMÉLIACÉES 83 ligneux sont toujours peu développés, ce qui paraît en rapport avec le rôle absorbant des écailles. Appareil de soutien. — Les couches scléreuses qui accompagnent les faisceaux vasculaires sont les véritables éléments de soutien de la feuille. Ces tissus scléreux s'étendent, dans certaines espèces, jusqu'au tissu aquifère, des deux côtés de la feuille. Le tissu libreux est le plus souvent composé de longues fibres à structure uniforme,
le plus souvent composé de longues fibres à structure uniforme, mais chez de nombreuses Espèces, la couche scléreuse, au moins celle des gros faisceaux, présente nettement deux parties : l'une extérieure, composée de fibres jouant un rôle mécanique pour la feuille tout entière; l'autre intérieure, à cellules scléreuses, destinée à protéger spécialement les éléments conducteurs. Cette partie intérieure est particulièrement développée autour du liber qu'elle entoure quelquefois complètement en le séparant ainsi du bois. On trouve aussi, dans les feuilles de beaucoup de Broméliacées, des faisceaux scléreux indépendants. Ces amas scléreux, suivant les espèces, sont disposés tantôt dans le tissu
scléreux, suivant les espèces, sont disposés tantôt dans le tissu aquifère (sur deux lignes non continues), tantôt dans le tissu aquifère (seulement vis-à-vis des faisceaux libéro-ligneux les plus grands), tantôt dans le tissu chlorophyllien. III — DISTINCTION DE TROIS GROUPES PAR LA STRUCTURE DE LA FEUILLE Pour l'étude anatomique de la feuille je me suis servi surtout de la partie basilaire qui, comme nous le savons, est en rapport avec le mode de vie de la plante. D'après leur structure anatomique, les feuilles peuvent être divisées en trois groupes : 1° celles qui ont des faisceaux libéro-ligneux très peu développés
1° celles qui ont des faisceaux libéro-ligneux très peu développés ; ce sont surtout celles des plantes vraiment épiphytes ; 2° celles dont les faisceaux libéro-ligneux, étant plus développés que dans le cas précédent, ne sont pas encore si marqués que chez les feuilles du groupe suivant; les plantes dont les feuilles appartiennent à ce groupe sont tantôt terrestres tantôt épiphytes ; 3° celles dont les faisceaux libéro-ligneux sont très bien développés; ce sont surtout les feuilles des plantes terrestres. 84 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Premier groupe. Catopsis nitida. — L'épiderme de la face supérieure et celui de la face
L'épiderme de la face supérieure et celui de la face inférieure portent un grand nombre d'écaillées. Les épidermes des deux faces, à la base des écailles, sont creusés en entonnoir (ce qui se voit plus nettement encore chez les Tillandsia). En dedans de l'épiderme, on trouve le tissu aquifère, à cellules polyédriques. Les faisceaux libéro-ligneux sont de dimensions très inégales ; ces faisceaux sont peu développés, comme chez les Tillandsia, mais le tissu protecteur des faisceaux y est plus développé. Il est formé de fibres qui sont assez développées. Les faisceaux libéro-ligneux se trouvent dans le tissu chlorophyllien à cellules
faisceaux libéro-ligneux se trouvent dans le tissu chlorophyllien à cellules arrondies ; dans ce tissu chlorophyllien, entre les faisceaux, on voit un abondant tissu aérifère à cellules étoilées ; ce tissu aérifère communique avec les stomates. Les stomates, qu'on observe seulement à la face inférieure de la feuille, sont situés dans un plan légèrement supérieur à celui de l'épiderme. Caraguata musacica. — L'épiderme de la face supérieure présente des cellules dont les parois se sont très épaissies ; ces cellules sont d'ailleurs de petites dimensions. En dedans de l'épiderme, le tissu aquifère est aussi formé de petits éléments, mais à
tissu aquifère est aussi formé de petits éléments, mais à mesure qu'on s'éloigne de la surface, les cellules polyédriques de ce tissu deviennent plus volumineuses, et leurs parois présentent des plissements très nets. Le tissu aquifère se distingue nettement du tissu chlorophyllien. Ce dernier est formé de cellules arrondies, et il forme des arcs dont la convexité est tournée du côté supérieur de la feuille et qui sont placés autour des faisceaux libéro-ligneux les plus grands. Les faisceaux libéro-ligneux sont plus développés que chez les Tillandsia et les Catopsis, mais ils sont entourés de fibres. La dimension des faisceaux est
ils sont entourés de fibres. La dimension des faisceaux est différente; en face des grands faisceaux, et du côté du bois, on peut voir des amas fibreux disposés dans le tissu aquifère supérieur. Entre les faisceaux libéro-ligneux, le tissu aérifère accuse un grand développement, et il communique, en certaines régions, avec les ostioles des stomates de l'épiderme inférieur. Le tissu aquifère de la face inférieure est très réduit et n'est intéressant que par l'aplatissement des cellules de la dernière assise. FEUILLES DES BROMÉLIACÉES 85 Tillandsia recurvata. — En faisant la section d'une gaine de la feuille nous voyons que l'épiderme
section d'une gaine de la feuille nous voyons que l'épiderme est formé de cellules à lumière très réduite. Le tissu aquifère au milieu de la feuille acquiert un grand développement; ses cellules ont la forme nettement polyédrique. La région chlorophyllienne se confond avec le tissu aquifère. Au milieu des cellules chlorophylliennes, on trouve des cellules à mucilage ou des cellules à raphides. Dans le tissu chlorophyllien, on voit aussi les faisceaux libéro-ligneux à dimensions très réduites ; ces faisceaux sont entourés par des fibres peu développées. Le tissu aquifère inférieur est très abondant. Quant à l'épiderme inférieur, il ne se