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et axe hypocotylé) ; la partie plane est formée de deux feuilles cotylédones accolées par leur face supérieure ; au milieu, se trouve, sous forme d'un mamelon très peu accusé, ce qui deviendra la partie aérienne de la plante adulte, la gemmule. Cet embryon est placé à la base de la graine, à l'endroit où l'on peut remarquer une petite cicatrice, correspondant au micropyle. Non adhérent à l'albumen, il est, nous l'avons dit, logé dans une cavité (fig. F, et 1, planche 26), de sorte que l'on peut parfaitement l'enlever. Il est très variable, en positions, dans une graine mûre
Il est très variable, en positions, dans une graine mûre et l'on peut schématiser celles-ci à l'aide de dessins (fig. XXII, la graine étant vue par la face opposée au sillon, c'est-à-dire par le dôme. Fig. XXI. On voit qu'il peut être médian, déjeté à droite ou à gauche, mais parallèlement ou sensiblement, au plus grand axe de la graine ; déjeté obliquement, ou placé presque transversalement par rapport à ce grand axe, la gemmule étant tournée indifféremment dans un sens ou dans l'autre. Sur cet embryon, on perçoit les nervures des feuilles cotylédones assez saillantes à la surface, ainsi
nervures des feuilles cotylédones assez saillantes à la surface, ainsi qu'on peut le voir dans la figure F planche 26. Figure XXII. LA GRAINE DU CAFEIER Germination. Le temps nécessaire à la germination est variable. Par un temps chaud et humide, les meilleures graines germent au bout de trois semaines, la plupart germent vers six semaines et parfois après quelques mois. La radicule apparaît tout d'abord (E, planche 26), la paroi et la pellicule, lorsqu'elles existent encore, éclatent pour la laisser passer (a et a) ; les radicules apparaissent ensuite bientôt. Pendant cette première partie de la germination, les feuilles
bientôt. Pendant cette première partie de la germination, les feuilles cotylédones s'accroissent, relativement peu (fig. F, planche 26) ; mais, dès que la jeune racine a pris un certain développement, on les voit grandir, envahir l'espace laissé libre par délamination de l'albumen en attaquant sa partie centrale, pour se frayer un chemin et l'absorber complètement, en prenant la forme des replis de l'albumen (fig. I planche 26), c'est-à-dire recourbées, les deux parties latérales libres se regardant (fig. L. M, planche 26). La figure J, planche 26, représente une graine ayant bien développé son système radiculaire et entièrement recouverte de sa
bien développé son système radiculaire et entièrement recouverte de sa parche, dans l'albumen de laquelle se sont accrus les deux cotylédons, comme l'indiquent la figure K (planche 26) et la figure XXIV qui n'est autre que la coupe longitudinale de J. Dès que la radicule s'est enfoncée dans le sol, l'axe hypocotylaire se développe, soulevant à mesure qu'il grandit la masse de l'albumen, dans laquelle se développent les cotylédons ; la germination est donc épigée. Suivant la position de la graine posée sur le sol, son grand axe à plat ou, disons plus clairement, parallèle à la surface (fig. E
ou, disons plus clairement, parallèle à la surface (fig. E et G, planche 26), ou bien perpendiculaire à celle-ci (fig. F) l'axe hypocotylaire aura à fournir dans le premier cas un travail mécanique plus considérable, pour redresser d'abord la graine afin d'amener l'axe hypocotylaire perpendiculaire à la surface du sol, puis ensuite pour élever la graine. La gemmule, à ce stade, présente un accroissement extrêmement faible visible seulement à la loupe. L'albumen une fois digéré, pendant un temps plus ou moins long, la parche et la pellicule enveloppent les deux feuilles cotylédonaires, puis la jeune plante s'en débarrasse, ses cotylédons
feuilles cotylédonaires, puis la jeune plante s'en débarrasse, ses cotylédons s'étalent, (a et a', planche 26) commencent à se pourvoir de chlorophylle, deviennent verts et la gemmule se développe (A planche 26); la croissance continue par l'apparition de la tige définitive et des premières feuilles, ainsi qu'on peut le voir en B, C et D, planche 26. Les feuilles cotylédonaires, pour une même espèce, ne sont pas toutes d'égales dimensions, ceci est apparent sur les dessins donnés. Voici maintenant le jeune Caféier arrivé à un stade parfait de différenciation, ses cotylédons vont tomber, l'appareil végétatif va s'accroître, donnant à l'arbuste
cotylédons vont tomber, l'appareil végétatif va s'accroître, donnant à l'arbuste son aspect définitif et bien connu. LA GRAINE DU CAFEIER EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE 24 Fig. II. — Fruit (Coupe transversale). Fig. III. — Coupe transversale du fruit (Péricarpe). Fig. IV. — Cellules de la parche. Fig. XII. — Cellules du tégument (pellicule). Fig. XV. — Coupe transversale de la partie externe de l'albumen cru. Fig. XVI — Coupe transversale de la partie externe de l'albumen torréfié. PLANCHE 25 Fig. VI. — Différents stades de développement de l'ovule du caféier (Coupes transversales) a. b. c. d. e. f. Fig. VII.
(Coupes transversales) a. b. c. d. e. f. Fig. VII. — Positions de l'ovule en coupe transversale par rapport au placenta A. B. Fig. VIII. — Coupe transversale d'un fruit dans lequel une seule graine est développée. Fig. IX. — Coupe transversale dans deux ovules en diversement de développement. Fig. XI. — Coupe transversale de l'ovule, partie externe, tégument (pellicule). Fig. XIII. — Coupe transversale de la graine (Délamination de l'albumen). Fig. XIV. — Coupe transversale dans l'albumen (Coupe suivant XY). Fig. XVII. — Coupe transversale dans l'albumen (Coupe suivant YZ). Fig. XX. — Coupe longitudinale d'un fruit de Caféier.
YZ). Fig. XX. — Coupe longitudinale d'un fruit de Caféier. A. Péricarpe. — B. Albumen : a, place occupée par l'embryon ; b, cavité entre la graine et le fruit ; c, cavité du sillon ; d, faisceaux libéro-ligneux. — C. traces des pièces florales (œil). — D. Pédoncule. PLANCHE 26 Germination du Caféier. Stades différents du développement des premières feuilles. A B-C-D (réduit de moitié), a, feuilles cotylédonnaires (indiquées partout en pointillé), b, premières feuilles. Premiers stades de la germination. E. — Graine germant recouvert de la parche (a, a') qui a éclaté sous l'action de la radicule. F.
a') qui a éclaté sous l'action de la radicule. F. — Stade plus avancé, radicule plus développée ; on a enlevé une partie de l'albumen, ainsi que le montre la coupe transversale H, afin de situer l'embryon sur le dessin. G. — Graine germant mais placée horizontalement. I. — Coupe transversale d'un caracole, on remarque : le sillon extérieur, le sillon intérieur de l'albumen et les deux feuilles cotylédonaires se développant entre ses replis. J. — Stade plus avancé, germination. K. — Même stade, coupe longitudinale, embryon développé, cotylédons largement agrandis. L. — Cotylédons isolés de l'albumen. M. — Coupe
agrandis. L. — Cotylédons isolés de l'albumen. M. — Coupe transversale des cotylédons de la figure L, montrant leur reploiement. ARVET-TOUVET BOTANISTE DAUPHINOIS ET SON OEUVRE par M. Marcel MIRANDE (suite) L'œuvre d'Arvet-Touvet comme hiéraciologue peut se diviser, d'une façon très naturelle, en trois périodes d'inégale durée. Sa première période commence en 1871 et prend fin, au bout de dix-sept ans, en 1888. Elle est couronnée par son ouvrage sur les Hieracium des Alpes françaises ou occidentales de l'Europe. Dans la seconde période, à partir de 1888, il continue l'étude des Hieracium de France, mais son effort principal est consacré
des Hieracium de France, mais son effort principal est consacré à ceux des Pyrénées et d'Espagne. Cette période qui va jusqu'en 1908, dure donc vingt ans, comprend les douze années (1897-1909) consacrées à la publication du Hieraciotheca Gallica et Hispanica. La dernière période, très courte, qui ne dure que cinq ans (1908-1913) est employée à l'élaboration du Hieraciorum praesertim Gallica et Hispaniae Catalogus systematicus, le grand ouvrage qui est l'aboutissement du labeur de près d'un siècle. Notre but est d'exposer sans critique et d'une manière impartiale l'œuvre de ce botaniste ; nous allons esquisser chacune des périodes de cette œuvre,
; nous allons esquisser chacune des périodes de cette œuvre, après quelques mots rapides sur la méthode de l'auteur. Nous avons dit combien la grande uniformité des caractères distinctifs rend difficile l'étude des Hieracium. Il est évident que Monnier considérait les caractères tirés des diverses parties de la fructification comme les plus importants et les plus sûrs pour distinguer les espèces entre elles ; les caractères tirés de l'aigrette, du clinanthe, du péricline, etc., venaient ensuite. Arvet-Touvet s'attachait surtout et par-dessus tout à l'observation du péricline dans sa forme et dans sa grandeur relative, à celle du réceptacle, et à
dans sa grandeur relative, à celle du réceptacle, et à la structure des poils. La nature des poils — et non leur abondance ou leur rareté — est considérée par lui comme un des caractères les plus constants et, par suite, les plus solides à considérer. Au bout de quelques années d'étude, semblant regretter de n'être point un peu micrographe, il disait qu'il était persuadé qu'à l'aide du microscope l'on arriverait à reconnaître, par les poils seuls, la plupart des vraies espèces. Tous les autres caractères étaient considérés par lui comme fallacieux et trompeurs. Ainsi, dans une lettre adressée à
comme fallacieux et trompeurs. Ainsi, dans une lettre adressée à Gaston Gautier, le 8 mai 1909, il disait : Dans ce terrible genre, nous devons nous défier par-dessus tout, comme de la cause la plus fréquente d'erreurs, de ce que l'on appelle la similitude de port ; c'était là le grand dada de Timbal-Lagrave, et vous savez où cela l'a conduit ! Nous avons dit aussi que les phénomènes d'hybridité venaient compliquer singulièrement la recherche des véritables limites de l'espèce chez ces plantes. Dans ses premières publications, Arvet-Touvet insiste beaucoup sur ce point, faisant remarquer qu'il a été presque entièrement
sur ce point, faisant remarquer qu'il a été presque entièrement méconnu par les botanistes qui l'ont procédé, et spécialement par ceux de l'école linnéenne. On sait combien est délicate la caractérisation d'une forme hybride, combien est difficile le discernement du rôle des deux parents dans l'hybridation, en dehors de l'expérimentation directe qui seule peut conduire à la certitude. Arvet-Touvet a apporté, dans la recherche des faits d'hybridité, l'esprit d'analyse le plus fin et le plus sagace. Cependant, quoiqu'il y ait pris garde, il n'a pu toujours se préserver de toute exagération. Dans ses premiers travaux, il accuse une tendance à
exagération. Dans ses premiers travaux, il accuse une tendance à attribuer un trop grand nombre de formes à l'hybridité. Peu à peu il revient à une plus juste appréciation des faits et se charge lui-même, avec la meilleure grâce du monde, de rectifier ses diagnoses. De même, par excès d'analyse, dans ses premiers travaux il exagère le principe linnéen et se laisse séduire par cette école jordanienne dont il devait être l'ardent adversaire. Et il avoue lui-même, dans la préface de sa Monographie des Pilosella et des Hieracium du Dauphiné, de 1873, faisant allusion à ses premières publications, qu'il aura
de 1873, faisant allusion à ses premières publications, qu'il aura de sérieux amendements à leur apporter et qu'il s'exécutera de bonne grâce. Enfin, dans ses premiers travaux, l'auteur place toutes les espèces sur le même rang, n'effectue pas le triage des formes de valeurs diverses qui existent dans chaque section du genre. Vers 1888, à la fin de la première période de son œuvre, arrivant à une connaissance déjà très étendue de son sujet, il commence à considérer des types spécifiques de valeurs différentes et à mettre de la subordination dans le rangement des divers éléments du genre. Ceci dit,
dans le rangement des divers éléments du genre. Ceci dit, suivons d'un pas rapide notre botaniste dans son œuvre. CHAPITRE III Première période de l'œuvre hiéraciologique d'Arvet-Touvet. Étude des HIERACIUM du Dauphiné et des Alpes françaises. Les premières publications d'Arvet-Touvet (1871, 1872) contiennent la description de quelques formes d'Hieracium du Dauphiné. Ainsi qu'il le dit lui-même, c'est la simple description de quelques plantes « en passant et telles que le hasard les lui fait rencontrer » et il ne veut donner lui-même à ces premiers écrits aucune importance. Ce sont d'abord deux premières listes d'Hieracium dans lesquelles il ne voit
d'abord deux premières listes d'Hieracium dans lesquelles il ne voit guère que des formes hybrides et appartenant aux sections Pilosellina, Cymella du sous-genre Pilosella, et aux sections Aurella, Cerinthoidea, Andryaloidea, Orradea, Vulgata des Archieracium selon le système de Fries. Sur 24 premières espèces signalées par lui comme nouvelles, 10 seront plus tard maintenues d'une manière définitive ; quelques-unes, non plus comme hybrides, mais comme espèces légitimes généralement du second ordre ; d'autres seront maintenues comme hybrides. Il établit notamment le Hieracium Armerioides, voisin du H. glanduliferum Hoppe, qu'il soupçonnait d'abord être un hybride et qu'il considérait plus tard comme espèce
être un hybride et qu'il considérait plus tard comme espèce légitime de premier ordre. En 1873, les matériaux recueillis par Arvet-Touvet sont assez considérables pour lui permettre de commencer la publication d'une Monographie des Pilosella et des Hieracium du Dauphiné, qu'il continuera, en 1876, par deux suppléments. Dans ce travail, il essaye d'élever à la dignité du genre le sous-genre Pilosella de Fries ; il trouve un puissant motif de séparer génériquement les Pilosella et les Hieracium dans ce fait qu'il croit qu'il n'existe pas d'hybrides entre les plantes de ces deux groupes, fait qui vient appuyer, au point de
ces deux groupes, fait qui vient appuyer, au point de vue du genre, les idées qu'il a exposées dans le travail antérieur que nous avons rappelé plus haut. Les formes de Hieracium étudiées se répartissent dans les divisions Phyllopoda et Aphyllopoda à la manière du Prodromus de Candolle, qu'il traite comme sections, et auxquelles il ajoute la section Subaphgllopoda découpée de la dernière. Il signale ou décrit, dans cette Monographie, près de 150 espèces avec de nombreuses formes et variétés, dont une cinquantaine de nouvelles auxquelles il attache son nom, ainsi qu'à un grand nombre de formes secondaires. Mais il
ainsi qu'à un grand nombre de formes secondaires. Mais il considère la plupart de ces espèces comme des hybrides, les espèces véritables et légitimes qui restent à découvrir doivent être, pense-t-il, très rares, après les travaux des savants qui, en Europe et en France, ont déjà étudié les Hieracium. Or, nous avons dit plus haut qu'il avait beaucoup exagéré la part de l'hybridité dans les espèces des Hieracium. Mais même dans les formes qu'il considérait comme hybrides, il s'en trouve de très remarquables qui, par leurs caractères tranchés, s'éloignent visiblement des types connus. Il soumet d'ailleurs toutes ces formes à
des types connus. Il soumet d'ailleurs toutes ces formes à l'examen du célèbre Fries qui porta sur elles le jugement le meilleur, comme on peut en juger par la phrase suivante détachée d'une de ses lettres : « Plurimae a te missae species mihi ignotae et praecipue plures hybridae dictae valde insignes ; harum rationes ab autopta tantum in loco natali dijudicari possunt. Equidem facile fingerem nonnullas esse autonomas species, alias potins varietates. » Si l'on suit le sort, dans les travaux ultérieurs d'Arvet-Touvet ou dans ceux des hiéraciologues contemporains, de toutes ces formes nouvelles décrites dans ces premières publications,
de toutes ces formes nouvelles décrites dans ces premières publications, on voit que quelques-unes seulement n'ont pas laissé de traces, quelques autres ont prêté à discussion et ont été différemment interprétées, mais la plupart ont été maintenues ou adoptées : quelques-unes, sur lesquelles Arvet-Touvet hésitait comme espèces ou variétés, ainsi qu'un certain nombre d'hybrides, sont devenues des espèces légitimes de deuxième ou de troisième ordre ; un certain nombre d'hybrides ont été maintenus comme tels. D'autres espèces, plus tard, dans le Catalogus, ont eu un sort des plus honorables : ainsi le Hieracium heterodon est devenu le type de la
ainsi le Hieracium heterodon est devenu le type de la section des Heterodonta Arv.-T. dans le sous-genre Archieracium ; le H. thapsoides devient le type du groupe Thapsoidea A.-T. dans la section Andryaloidea Koch. Le H. rapunculoides devient le type du groupe Rapunculina A.-T. dans la section Prenanthoidea Koch. Les Hieracium viride, caerulaceum, parcepilosum, lactucifolium, viscosum, heterospermum, subalpinum resteront plus tard comme espèces de premier ordre. Outre les espèces ci-dessus, citons parmi les plus remarquables de celles établies par Arvet-Touvet dès cette époque et appartenant à la flore dauphinoise : Les Pilosella biflora, Farinæ, Smithii, aurantiacoides, caricina. Les Hieracium calycinum,
Les Pilosella biflora, Farinæ, Smithii, aurantiacoides, caricina. Les Hieracium calycinum, Pamphilii, Callianthum, Dasytrichium, ustulatum, Armerioides, urticaceum, Thapsifolium, Melandryfolium, floccosum, coronariaefolium, Ravaudii, pseudolanatum, lansicum, lychnioides, oligocephalum, brunelae forma, cephalotes, cirrhitum, caespitulum, isalidifolium. En 1880, après avoir longuement étendu ses connaissances en dehors même des limites du Dauphiné et de la Savoie, il peut résumer en un tableau général les espèces et formes des genres Pilosella et Hieracium pour toute la région du Sud-Ouest de l'Europe. Pour la première fois enfin, l'étendue de ces connaissances lui permet de tenter le groupement rationnel des divers éléments de ces genres en un Conspectus systématique.
des divers éléments de ces genres en un Conspectus systématique. Dans ce premier essai, qu'il perfectionnera dans quelques années (1885-1888), il sépare encore les Pilosella des Hieracium et adopte pour leur division les groupes de Koch, Fries, Grisebach, Scheele, auxquels il ajoute un assez grand nombre de groupes nouveaux, basés sur des types de découverte nouvelle, ou sur un démembrement jugé rationnel de groupes préexistants, et il donne les diagnoses des groupes ainsi adoptés (sections et sous-sections). Voici les groupes nouveaux créés par lui : Dans le genre Pilosella, il divise la section Auriculina Fries en deux sous-sections Genuina et
divise la section Auriculina Fries en deux sous-sections Genuina et Cymigera. Il crée la sous-section Anchusoidea dans les Cymellina de Fries en prenant comme type son P. anchusoides. La section Florentina, qui a comme type le P. Florentina All, section très rationnelle, fait le passage naturel des Pilosella à la sous-section Glauca dans les vrais Hieracium. Dans le genre Hieracium, il crée dans les Pseudocerinthoidea Koch les groupes Hispida et Heterodonta (ce dernier groupe sera érigé en section plus tard) ; les Andryaloidea Koch sont divisés en les groupes Lanata, Thapsoidea, Lanatella, Pseudolanata ayant respectivement pour types les H. lanatum
Thapsoidea, Lanatella, Pseudolanata ayant respectivement pour types les H. lanatum Vill., Thapsoides Arv.-T., Lanatellum Arv.-T., Pseudolanatum Arv.-T. ; la section Pulmonaroidea Fr. est divisée en Oleosa (type H. Oleovirens Arv.-T.), Aurelloidea et Hemiplaca (type H. hemiplacum Arv.-T.); la section Prenanthoidea Koch en Genuina, Lanceolata, Cydoniaefolia, Picroidea. Il crée la section Australia qu'il maintiendra plus tard; c'est la première division primordiale créée par lui, intermédiaire entre les Cerinthoidea, les Pulmonaria et les Accipitrina et plus rapprochée de ces derniers ; il divise cette section en deux groupes Genuina et Polyphylla. Enfin il enrichit la section des Accipitrina Koch des groupes Corymbosa
il enrichit la section des Accipitrina Koch des groupes Corymbosa et Eriophora. Mais pour être exact au point de vue historique, notons que quelques-unes de ces divisions figurent, déjà, en 1877, dans le Prodrome de la Flore du Plateau Central de Martial Lamotte. Dans cet ouvrage, le chapitre des Hieracium est traité d'après les idées d'Arvet-Touvet, et ce dernier a envoyé par lettres à Martial Lamotte l'indication des divisions nouvelles à introduire dans la classification de ces plantes : c'est ainsi qu'il lui indique les Australia (Italica p. p.) comme groupe nouveau des Accipitrina, de même que les Corymbosa ;
groupe nouveau des Accipitrina, de même que les Corymbosa ; il lui indique aussi les Genuina et les Cydoniae folia dans les Prenanthoidea. Ce tableau général de 1880 contient 57 espèces principales de Pilosella et 244 de Hieracium. Parmi les formes créées par l'auteur, on compte 8 espèces principales, 7 espèces secondaires et 2 variétés de Pilosella ; 61 espèces principales, 23 secondaires et 14 variétés de Hieracium. De 1880 à 1886, Arvet-Touvet va étudier à Genève les Hieracium contenus dans les célèbres herbiers de Aug.-Pyr. de Candolle et de Delessert; Alphonse de Candolle et Boissier mettent leurs propres collections
Delessert; Alphonse de Candolle et Boissier mettent leurs propres collections à sa disposition ; il étudie, à Chambéry, les Hieracium de la région des Alpes contenus dans les herbiers Huguenin et Bonjean ; d'éminents botanistes tels que Lamotte, Bonnet, Delacour, Timbala Lagrave, etc., lui communiquent les riches matériaux qu'ils possèdent. Au moyen de ces collections, dont il entreprend la révision, il va pénétrer plus avant dans l'étude des formes françaises et européennes, et surtout il va acquérir la connaissance des espèces américaines. Les herbiers de Genève contiennent, en effet, les collections rapportées par Schlim, Dr R.-A. Philippi, Schultz Bip., G.
collections rapportées par Schlim, Dr R.-A. Philippi, Schultz Bip., G. Mandon, Hohenacker, Pavon, Balansa, Rugel, Januson et tant d'autres botanistes voyageurs de la nouvelle-Grenade, de la Bolivie, du Pérou, du Paraguay, du Chili, du Mexique, du Venezuela, de toutes les parties de l'Amérique du Nord, etc. L'étude de ces collections fournit à Arvet-Touvet la matière de quelques publications importantes. À l'exception d'une seule, les espèces américaines qu'il décrit, pour la plupart nouvelles, appartiennent au sous-genre Stenotheca Fries, représenté en Europe par deux espèces seulement, l'ancien Hieracium staticifolium de Villars, célèbre espèce, invariable, ce qui constitue un cas rarissime chez les
espèce, invariable, ce qui constitue un cas rarissime chez les Hieracium, et le nouveau H. Rostanii d'Arvet-Touvez (1883), qui paraît être une forme hybride. L'autre espèce, récoltée par G. Mandon dans les Andes boliviennes, entre 3.600 et 3.900 mètres d'altitude, qu'Arvet-Touvet nomme H. stachyoideum, devient le type d'un nouveau sous-genre auquel il donne le nom de Mandonia. Cette plante, spécialement par la forme de son akène, établit des points de contact entre le genre Hieracium d'une part et d'autre part les genres Prenanthopsis et Mulgedium. Disons tout de suite que dans quelques années, en 1897 (Ellenchus Hieraciorum novorum, etc.), il
dans quelques années, en 1897 (Ellenchus Hieraciorum novorum, etc.), il supprimera ce sous-genre pour en faire une simple section, la dernière, du sous-genre Stenotheca. Arvet-Touvet établit, en outre, dans les Stenotheca, les deux nouvelles sections des Hippochaete-formia et des Verbasciformica. Parmi les espèces américaines nouvelles nommées par lui, citons les H. fimbriatum, Pavonianum, adenocephalum, Paraguayense, Vancoulenense, Rugelii, Quitense, Sprucei, Mandonii, Irirhodonto, Orizabaeum, coloratum, Ecuadorense, Uruguayense. L'étude approfondie qu'il vient de faire ainsi des Stenotheca lui montre que ces plantes réunissent si étroitement les Archieracium aux Pilosella, qu'il convient de considérer ces derniers, à l'exemple de Fries, comme un sous-genre et