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curieux hybride de greffe, que j'ai désigné sous le nom de Pirocydonia Winkleri et dont l'existence a été constatée par divers savants, ainsi que le point précis de sa formation. C'est encore un hybride naissant, non sur le bourrelet, mais sur le sujet, à une distance très appréciable du point d'union du Poirier et du Cotonnier. Le Cotonnier sujet présente, à 5 à 6 centimètres du bourrelet deux racines, dont la première, située à gauche, a donné des drageons de Cotonnier pur, et la seconde, située à droite, a donné une pousse hybride de greffe, à une distance de 6
une pousse hybride de greffe, à une distance de 6 à 7 centimètres du point d'insertion de la racine mère. La différence entre le Cotonnier, le Poirier et la pousse hybride est très frappante. Les feuilles sont très nombreuses et très rapprochées, les entre-nœuds étant très courts ; au lieu d'être cordiformes comme chez le Cotonnier, elles sont lancéolées très acuminées comme chez le Poirier. Beaucoup plus velues et plus blanchâtres que les feuilles du Cotonnier, elles sont plus petites que chez le Poirier et le Cotonnier. Ces feuilles sont entières et portées par un court péduncule comme dans le
entières et portées par un court péduncule comme dans le Cotonnier. L'anatomie révèle une structure analogue à celle du Cotonnier ; les poils sont de même nature mais beaucoup plus abondants. L'épaisseur de la feuille est plus faible que chez les deux parents, et vue par transparence sa teinte est plus pâle que chez le Cotonnier à la fin de la saison. Fig. 24. — Portion de la coupe de l'écorce dans le tige d'un an du Pirocydonia Danieli, à la fin de la végétation. 42 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Cet hybride de greffe présente donc à la fois des
Cet hybride de greffe présente donc à la fois des caractères intermédiaires (forme générale de la feuille) entre les parents et d’autres caractères renforcés, comme la villosité, la longueur des entre-nœuds, le nanisme plus grand de la plante qui rappelle plutôt un arbuste que le Cornus normal. Le Pirocydonia Winkleri est à sa troisième année de développement; il n’a pas encore fleuri. L’on ne peut donc rien dire au sujet de son appareil reproducteur qui sera intéressant à étudier. Mais il est déjà remarquable parce qu'il est le premier exemple d'un hybride de greffe à caractères renforcés, et parce qu'il
d'un hybride de greffe à caractères renforcés, et parce qu'il établit une fois de plus le parallélisme que j’ai depuis longtemps signalé entre ces productions et les hybrides sexuels. Conclusions. Quel que soit le nom que l’on donne aux êtres anormaux que l’on a désignés successivement sous les noms d’hybrides de greffe, d’hybrides asexuels et de chimères, on ne peut plus en nier l’existence, certains d’entre eux ayant été produits et même reproduits expérimentalement. Ils peuvent apparaître de plusieurs manières. Les uns naissent au niveau du bourrelet sous forme de pousses de remplacement, quand le greffon devient insuffisant pour satisfaire
pousses de remplacement, quand le greffon devient insuffisant pour satisfaire aux besoins de l'association, quelle qu’en soit la cause (vieillesse prématurée, décapitation ou brisure accidentelle du greffon). La greffe ordinaire (olodibiose) se transforme alors en une greffe mixte (hémidibiose). Pour certains auteurs, ces formations seraient seules des hybrides de greffe (Cytisus Adami, Cratoegomespilus, Pirocydonia Danieli, Solanum tubingense). D’autres productions analogues apparaissent soit sur le sujet, soit sur le greffon, à des distances variables du bourrelet de greffe; elles sont dues à une croissance par entraînement ou à un procédé morphogénique encore inconnu, et, comme les précédents hybrides de greffe, présentent
encore inconnu, et, comme les précédents hybrides de greffe, présentent des dispositions variées des caractères du greffon et du sujet (Amygdalopersica, divers hybrides de greffes chez les Rosacées, les Solanées, et autres hybrides covégétatifs). Enfin d’autres hybrides asexuels moins complexes prennent naissance par l’action de substances morphogènes, passant au travers du bourrelet et provoquant des xénies de greffe, c’est-à-dire ces transmissions plus ou moins nettes, plus ou moins complètes, que l’on désigne habituellement sous le nom d’influence du sujet sur le greffon et réciproquement (hybrides sexuels-asexuels chez la Vigne, etc.). Vouloir séparer ces trois catégories de variations produites par la
Vouloir séparer ces trois catégories de variations produites par la greffe, c’est n’examiner qu’une des trois faces du problème. Elles se pénètrent en effet mutuellement et passent parfois de l’une à l’autre; elles se révèlent chacune comme très variables en étendue et elles présentent la même inconstance quand on cherche à les reproduire expérimentalement. Les dispositions des caractères parentaux chez ces êtres sont également variables suivant les hybrides de greffe obtenus, et rappellent certains arrangements présentés par les hybrides sexuels. Tantôt les parents sont simplement juxtaposés et forment une véritable parabiose ou greffe siamoise, tout en réalisant un être unitaire:
parabiose ou greffe siamoise, tout en réalisant un être unitaire: c’est le cas des greffes entre Vignes à raisins noirs et Vignes à raisins blancs citées par les Anciens et reproduites par les Modernes; c’est aussi le cas de la première chimère de Hans Winkler, qui offre une si grande analogie avec les Vers à soie de Toyama et montre par là qu’il s’agit d’un hybride mosaïque de greffe à grands éléments, où les caractères parentaux sont en association dichodyname comme chez les hybrides sexuels correspondants. Dans d’autres cas, les caractères parentaux sont encore juxtaposés, mais restent indistincts sur une
caractères parentaux sont encore juxtaposés, mais restent indistincts sur une certaine étendue pour se séparer à une certaine distance du point d’union du sujet et du greffon. Les hybrides de greffe ainsi formés présentent encore une mosaïque de caractères dichodynames, mais superposés comme dans les hyperbioses ou surgreffes ou comme dans les hybrides sexuels offrant un retour à l’un des parents (Lilas Varin et Lilas de Rouen). Cette forme d’hybrides de greffe est réalisée par l’Amygdalopersica Formonti et les types analogues découverts par Abel Châtenay. La mosaïque des caractères parentaux peut être plus compliquée encore comme dans l’Amygdalopersica Delponi où
peut être plus compliquée encore comme dans l’Amygdalopersica Delponi où l’on trouve des parties pures du sujet, des parties pures du greffon et des parties intermédiaires entre le sujet et le greffon. La mosaïque est formée de caractères parentaux en association poecilodyname comme chez certains hybrides sexuels. Cette mosaïque de caractères poecilodynames se trouve chez les hybrides de greffe nés au niveau du bourrelet aussi bien que chez les hybrides de greffe nés au-dessus ou au-dessous du niveau de la greffe. C’est le cas de mes hybrides de greffe entre Tomates, Aubergines, Piments, comme celui du Cytisus Adami et des
Tomates, Aubergines, Piments, comme celui du Cytisus Adami et des Crataegomespilus. Et, ce qu’il y a de très remarquable sous ce rapport, c’est que la disposition sectoriale peut exister en même temps que le mélange gradué des caractères des parents, comme chez le Crataegomespilus Bruni où l’on observe des fruits à variation sectoriale et d’autres où la couleur brune du Néflier et la couleur rouge de l’Épine passent insensiblement de l’une à l’autre dans les fruits mûrs. Il en est de même chez le Rosier dont j’ai décrit la curieuse disjonction des caractères parentaux à la suite de la greffe,
disjonction des caractères parentaux à la suite de la greffe, et qui offrait ainsi une analogie complète avec les autres hybrides de greffe en dehors de la variation sectoriale présentée par certaines roses mi-blanches et mirouges ou à pétales moitié blancs et moitié rouges. Il peut arriver que des hybrides de greffe ne présentent pas la disposition mosaïque, mais qu’ils soient intermédiaires entre les parents ou présentent les caractères renforcés de l’un d’eux. L’hybride de greffe intermédiaire le plus net est le Pirocydonia Danieli Hans Winkler, qui présente la curieuse particularité de se rapprocher du Cornus par ses pousses printanières
particularité de se rapprocher du Cornus par ses pousses printanières et du Poirier par ses pousses automnales. L’hybride de greffe renforcé est représenté par le Pirocydonia Winkleri, qui, avec des caractères intermédiaires entre le Poirier et le Cornus, possède des caractères renforcés du Cornus (pilosité, racourcissement des entre-nœuds, nanisme, etc). En outre, et c’est là un fait théoriquement et pratiquement très important, l’hybridation par la greffe donne parfois des caractères nouveaux, n’existant ni chez l’un ni chez l’autre parent. Cela est incompatible avec la définition même des Chimères telle que l'a donnée Hans Winkler, et ce terme ne correspondant pas
l'a donnée Hans Winkler, et ce terme ne correspondant pas spécialement aux productions hybrides de greffe, puisqu'il y a des Chimères sexuelles semblables, n'a nulle raison d'être et ne peut remplacer les termes plus anciens et plus généraux d'hybrides de greffe ou d'hybrides asexuels. L'action formatrice à laquelle sont dus les hybrides de greffe est persistante dans certaines symbioses et peut même continuer après la suppression du greffon. Ce fait intéressant ressort nettement de la façon dont sont apparues chez le Néflier de Saujon des pousses hybrides de greffe, successivement et à plusieurs années d'intervalle. L'époque tardive, en général, du
et à plusieurs années d'intervalle. L'époque tardive, en général, du retour des hybrides de greffe mosaïques à l'une des formes parentes, avec passage par la forme voisine, de l'Épine chez les Crataegomespilus, rapproche encore l'hybridation par greffe de l'hybridation sexuelle, car chez les hybrides sexuels on voit aussi augmenter avec l'âge la tendance à la séparation des parents. Dans ces retours le génotype paraît en général conservé ; pourtant ce n'est pas toujours le cas, puisque dans le retour rapide par greffe du Crataegomespilus Bruni à l'Épine blanche, c'est une variété nouvelle qui est apparue et qui diffère du type
variété nouvelle qui est apparue et qui diffère du type par sa couleur et sa précocité. Les troubles dans les organes reproducteurs et les variations de la fertilité chez les hybrides sexuels se retrouvent, avec quelques variantes, chez les hybrides asexuels ou de greffe qui peuvent être fertiles à des degrés divers ou même complètement stériles. Tantôt les descendants font retour à l'un des parents avec conservation complète du génotype (Chimères des Solanum de Hans Winkler) ; tantôt la conservation du génotype est incomplète, les descendants différant de l'espèce pure par la couleur ou la précocité (Cytisus Adami étudié par
par la couleur ou la précocité (Cytisus Adami étudié par Hildebrand) ; tantôt enfin il y a formation de variétés nouvelles coexistant avec des types de race pure, comme chez mes hybrides de greffe entre Tomate jaune ronde et Tomate rouge, à fruits aplatis et côtelés, etc. Le problème de l'hérédité des hybrides de greffe demande d'ailleurs de nouvelles et patientes études, basées sur un très grand nombre d'expériences, avant d'être complètement élucidé. Toutes les analogies si remarquables que présentent entre eux les hybrides de greffe et les hybrides sexuels montrent combien j'avais raison quand, en 1901, j'insistais sur le
montrent combien j'avais raison quand, en 1901, j'insistais sur le parallélisme existant entre les effets des deux modes d'hybridation, bien qu'ils soient très distincts quant à leur nature. La distinction d'origine est si nette qu'il est impossible raisonnablement de les confondre entre eux. Pour ceux qui naissent sur le bourrelet, il est facile de voir sur la symbiose même qui les fournit que le sujet et le greffon sont d'espèce pure, même si ceux-ci pouvaient se croiser entre eux, ce qui n'est pas le cas pour la plupart. Il est facile de savoir, par les commémoratifs de ceux qui les
facile de savoir, par les commémoratifs de ceux qui les ont observés, que le sujet et le greffon qui ont fourni les hybrides de greffe covégétatifs, comme l'Amygdalopersica Formonti ou les hybrides à caractères en mosaïque poecilodyname comme l'Amygdalopersica Delponi, sont eux-mêmes du type pur et que leur variation est due à la greffe. Quant aux hybrides de greffe créés entre races ou espèces voisines susceptibles de s'hybrider entre elles, toute cause de confusion avec les hybrides sexuels disparaît si l'on assure, comme je l'ai fait, l'autofécondation à l'aide des procédés habituels. La différence d'origine et le parallélisme entre les
procédés habituels. La différence d'origine et le parallélisme entre les effets de l'hybridation sexuelle et de l'hybridation par la greffe étant ainsi nettement établis par les faits, il reste à rechercher quelle est celle des hypothèses proposées pour expliquer les hybrides de greffe qui est la meilleure, la plus rationnelle. Faut-il préférer l'hypothèse des Chimères à l'hypothèse de la soudure de cellules végétatives, de la coalescence des plasmas et de l'action spéciale de substances morphogènes ? Nous entrons ici dans le champ des hypothèses invérifiables où chacun peut d'autant mieux épiloguer à son aise suivant sa tournure d'esprit qu'elles sont
épiloguer à son aise suivant sa tournure d'esprit qu'elles sont d'ordre plutôt philosophique qu'expérimental. Cependant les curieuses expériences de H. Burgeff sur les Phycomyces montrent bien que la conjugaison des plasmas végétatifs est possible et qu'elle entraîne des phénomènes assez comparables à celles de la conjugaison sexuelle. Abstraction faite même des travaux de H. Burgeff, l'hypothèse de la conjugaison asexuelle de deux cellules végétatives émise par A. Braun est-elle vraiment renversée par les travaux récents sur la cytologie des hybrides de greffe inspirés par Weismann et publiés par Strasburger, Hans Winkler et E. Baur ? Je ne le pense pas.
Winkler et E. Baur ? Je ne le pense pas. Il n'est pas plus illogique de soutenir qu'une réduction chromatique a pu s'effectuer au moment de la conjugaison des cellules somatiques donnant naissance au bourgeon hybride de greffe, que de soutenir que cette réduction n'a pas eu lieu. Qui pourrait dire ce qui s'est passé à ce moment quand on voit les anomalies constatées dans certaines réductions chromatiques chez des êtres parthénogénétiques et l'inconstance du nombre des chromosomes quand on l'avait prétendu invariable ? Dire avec Weismann que l'on devrait trouver dans les cellules somatiques du Cytisus Adami et des
trouver dans les cellules somatiques du Cytisus Adami et des Crataegomespilus 4n chromosomes s'il y a eu conjugaison asexuelle et non les 2n chromosomes qu'elles possèdent en réalité, c'est nier la possibilité, aujourd'hui constatée, d'une autorégulation du nombre des chromosomes quand celui-ci, pour une cause ou une autre, se trouve être anormal dans une cellule. La réduction brusque d'un nombre trop élevé de chromosomes a été établie expérimentalement par Némec qui l'a obtenue chez les Pis dont les noyaux à 4n chromosomes repassent à 2n chromosomes. Le phénomène inverse de l'augmentation des chromosomes a été signalé de même dans les
l'augmentation des chromosomes a été signalé de même dans les cas de parthénogenèse par Lécaillon, Bataillon, etc. L'hypothèse des Chimères n'enlève pas davantage sa valeur à l'ancienne hypothèse d'A. Braun. Il faudrait, pour qu'elle fût probante, que les hybrides sexuels eussent toujours, comme Hans Winkler le dit un peu prématurément, un nombre de chromosomes exactement intermédiaire à ceux des parents, dans toutes leurs cellules. L'on conçoit fort bien que, dans un hybride sexuel intermédiaire entre deux parents à 2n et à 2n' chromosomes, le nombre des chromosomes de l'hybride soit de 2n + 2n'/2, c'est-à-dire n + n'. Mais tous
de 2n + 2n'/2, c'est-à-dire n + n'. Mais tous les hybrides sexuels ne sont pas des hybrides intermédiaires. En est-il de même dans les hybrides mosaïques, à grands ou à petits éléments, dont les cellules sont tantôt du type paternel, tantôt du type maternel, tantôt intermédiaires entre les deux parents? Dans les Chimères sexuelles obtenues par Toyama chez les Vers à soie, où l'on voit chaque moitié de l'hybride conserver son sexe, il y a beaucoup de chances pour que, si n et n' sont différents, on trouve dans les cellules somatiques des noyaux ayant séparément des nombres 2n
les cellules somatiques des noyaux ayant séparément des nombres 2n ou 2n' de chromosomes et non le nombre n + n' intermédiaire entre les deux parents. Or ces Chimères de papillons sont identiques à la plante hybride de greffe qui a servi de type à Hans Winkler pour la définition même de ses Chimères. Il serait étrange qu'ils eussent une disposition différente de leurs chromosomes et la distinction établie sur cette disposition entre les hybrides sexuels et les chimères s'écroule si, dans les premiers comme chez les secondes, on trouve des cellules les unes à 2n chromosomes comme le père
des cellules les unes à 2n chromosomes comme le père et les autres à 2n' chromosomes comme la mère. En réalité, les études de Hans Winkler nous ont révélé une disposition intéressante des sommets végétatifs chez divers hybrides de greffe, disposition qui se retrouve chez des hybrides sexuels et chez des plantes panachées. Mais il ne faut pas confondre une disposition avec l'explication de cette disposition. L'hypothèse des Chimères ne nous apprend rien sur l'origine des hybrides de greffe et le mystère de cette origine nous échappera sans doute longtemps encore, étant données les difficultés presque insurmontables que présente le
encore, étant données les difficultés presque insurmontables que présente le problème. Mais si, à mon avis, les hypothèses relatives à la genèse des hybrides de greffe sont toutes discutables, faut-il pour cela renoncer à tirer parti de ces curieuses productions sous le prétexte qu'elles ne cadrent pas avec certaines théories actuelles ou certains intérêts et les négliger tant au point de vue de la science qu'à celui des applications? Hans Winkler ne le pense pas, car il a montré récemment tout l'intérêt que peut présenter la création d'hybrides de greffe particuliers en vue de la solution de questions scientifiques encore
particuliers en vue de la solution de questions scientifiques encore mal connues et de l'obtention de plantes agricoles améliorées à des points de vue utilitaires particuliers. Je suis sous ce rapport d'autant plus d'accord avec le botaniste allemand que depuis vingt ans je soutiens la même thèse et que j'ai obtenu des résultats utilitaires ayant un certain intérêt pour l'Agriculture. D'autres chercheurs m'ont suivi dans cette voie et ont eux-mêmes, chez la Vigne, créé des variétés nouvelles qui sont entrées en grande culture. Il ne s'agit donc pas seulement d'espérances comme au moment où je publiais mes premiers essais sur
comme au moment où je publiais mes premiers essais sur la création de variétés nouvelles par la greffe (1894) ou sur l'amélioration systématique des végétaux par la greffe (1895, 1898, 1901). L'heure des réalisations a sonné aujourd'hui : mes méthodes, combattues si ardemment par ceux-là même qui auraient eu intérêt à s'en servir, ont fait leurs preuves. N'oublions pas, en France, que la recherche des Chimères comme méthode de Biologie expérimentale (« Die Chimärenforschung als Methode der experimentellen Biologie »), vient d'être préconisée (1914) en Allemagne par Hans Winkler, qui augure de son emploi des résultats de haute portée scientifique
augure de son emploi des résultats de haute portée scientifique et pratique. Étudions sans parti pris les hybrides de greffe ou hybrides asexuels ou Chimères : le nom qu'on leur donne n'a que peu d'importance. C'est en multipliant les essais, en notant les greffages améliorants, détériorants ou sensiblement neutres, que l'on pourra un jour codifier les effets de la greffe, en prévoir les conséquences utilitaires dans des conditions données, et réussir là où échoue celui qui s'en rapporte à l'empirisme. Pour être rémunératrice, l'agriculture doit être scientifique. Cela est plus vrai encore pour les plantes greffées que pour les végétaux
vrai encore pour les plantes greffées que pour les végétaux autonomes, car elles sont, par le fait même des complications symbiotiques, beaucoup plus difficiles à conduire et à défendre contre leurs ennemis naturels et les variations des milieux. Celles-ci peuvent se rencontrer, — et, souvent, abonder —, dans toutes les eaux, douces ou salées, et partout où il y a une humidité modérée, comme, par exemple, la surface du sol, des murs, des rochers, des troncs d'arbres, etc. La France, pays où le climat est tempéré et où, presque nulle part, il n'y a de grande sécheresse, n'est ni plus
part, il n'y a de grande sécheresse, n'est ni plus mal, ni mieux pourvue, sous le rapport des Cyanophycées que les autres pays d'Europe, ainsi que l'ont montré les beaux travaux de Bornet et Flahault, de Gomont, etc. Mais, par contre, elle l'est peut-être moins, actuellement, du moins, que certains d'entre eux en Botanistes s'occupant des Algues bleues, végétaux dont la connaissance ne peut guère se faire qu'au microscope, ce qui rebute quelques-uns. C'est ce qui explique la pénurie — très relative, d'ailleurs —, des espèces déjà signalées chez nous et dont le nombre est, certainement, destiné à augmenter. Parmi
et dont le nombre est, certainement, destiné à augmenter. Parmi les 1128 espèces du Globe (dont 752 pour l'Europe) — j'entends les bonnes espèces — décrites, 347 seulement ont été notées d'une manière certaine en France. Parmi les 104 genres, nous n'en possédons que 50, soit, environ, la moitié. Les genres manquants sont les suivants : Synechocystis, Synechococcus, Dactylococcopsis, Bacularia, Myxobactron, Chondrocystis, Rhabdodermà, Zachariasia, Planosphaira, Marssonella, Coelosphaerium, Coelosphoeriopsis, Pilgeria, Halopedium, Telrapedia, Chlorogloea, Pleurocapsa, Cyanocystis, Xenococcus, Clastidium, Chamaesiphon, Godlewskia, Guyolia, Hyellococcus, Trichodesmium, Borzia, Gomontiella, Filarszkya, Proterendothrix, Porphyrosiphon, Polychlamydum, Dasygloea, Catagnymene, Pelagothrix, Haliarachne, Isocystis, Phylloderma, Wollea, Richelia, Aulosira, Hormothamnion, Campylonema, Gloeochlamys, Diplocolon,
Haliarachne, Isocystis, Phylloderma, Wollea, Richelia, Aulosira, Hormothamnion, Campylonema, Gloeochlamys, Diplocolon, Loriella, Nostochopsis, Myxoderma, Chondrogloea, Leptochoete, Polythrix, Sacconema, Loefgrenia, Camptothrix, Ammatoidea. Voici maintenant la manière dont se répartissent les espèces françaises dans la classification. ORDRE I : COCCOGONEAE. — La famille des Chroococcaceae comprend 9 Chroococcus, 1 Chroothece, 22 Gloeocapsa, 1 Entophysalis, 1 Placoma, 6 Gloeothece, 2 Aphanocapsa, 2 Aphanothece, 3 Microcystis, 1 Clathrocystis, 1 Gomphosphaeria, 4 Merismopedium, 3 Oncobyrsa. La famille des Chamaesiphonaceae comprend 2 Radaisia, 2 Hyella, 4 Dermocarpa. ORDRE II : HORMOGONALES. — La famille des Oscillatoriaceae comprend 36 Oscillatoria, 2 Arthrospira, 1 Spirulina, 26 Phormidium, 20 Lyngbya,
36 Oscillatoria, 2 Arthrospira, 1 Spirulina, 26 Phormidium, 20 Lyngbya, 7 Symploca, 5 Hydrocoleus, 9 Hypheothrix, 2 Symplocastrum, 7 Inactis, 3 Schizothrix, 1 Sirocoleus, 5 Microcoleus. La famille des Nostochaceae comprend 24 Nostoc, 3 Nodularia, 8 Lyngbya, 1 Aphanizomenon, 5 Cylindrospermum, 4 Microchaete. La famille des Scytonemataceae comprend 5 Plectonema, 12 Scytonema, 8 Tolypothrix, 1 Beszmonema. La famille des Stigonemataceae comprend 1 Masjugocoleus, 2 Hapalosiphon, 3 Fischerella, 7 Stigonema, 1 Capsosira. La famille des Rivulariaceae comprend 2 Amphithrix, 17 Calothrix, 3 Dichothrix, 1 Isactis, 13 Rivularia, 1 Brachytrichia. La famille des Camptotrichaceae n'a aucun représentant en France. D'une manière générale,