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une nourriture traitée de telle façon, en raison de la destruction des vitamines. Il semble y avoir une différence remarquable à ce point de vue, dans les besoins des animaux supérieurs et ceux de larves de mouches (d'insectes en général). Nous avons cherché à élucider cette question, mais, étant donné l'adaptation étroite des larves à une alimentation particulière, il a été impossible d'appliquer les procédés couramment employés dans l'étude des vitamines. Les recherches ont donc été étendues à des insectes moins exigeants : nous espérons pouvoir en faire connaître prochainement les résultats. Observations sur une méthode mycologique pour la recherche
les résultats. Observations sur une méthode mycologique pour la recherche et l'identification de certains sucres et autres hydrates de carbone par A. Castellani et F. E. Taylor. La propriété que possèdent certains hyphomycètes (saccharomycètes, etc.) de faire fermenter la glucose, et dont on s'est servi pendant plusieurs années comme méthode usuelle de recherches de ce sucre dans l'urine, est un fait bien connu, mais nous désirons ici appeler l'attention sur une méthode mycologique servant à identifier quelques autres sucres et hydrates de carbone, méthode conçue théoriquement par l'un de nous, Castellani, il y a quelques années à Ceylan, et récemment
Castellani, il y a quelques années à Ceylan, et récemment élaborée et appliquée à la pratique par nous deux, en collaboration, à Londres. Ainsi qu'il a déjà été dit, la levure ordinaire (levure de boulanger ou levure de bière) est employée depuis de nombreuses années dans la recherche de la glucose, mais c'est là l'unique substance vis-à-vis de laquelle cette méthode a été employée en pathologie; d'ailleurs, ce moyen de découvrir la glucose considérée comme spécifique dans de nombreux ouvrages de pathologie n'est pas spécifique, car, à notre connaissance, la levure ordinaire fait fermenter d'habitude non seulement la glucose, mais
levure ordinaire fait fermenter d'habitude non seulement la glucose, mais aussi la levulose, la galactose, la maltose, la saccharose, et quelquefois même la lactose. Si un spécimen d'urine subit une fermentation avec production de gaz après addition de levure ordinaire, il ne s'ensuit pas que cette urine contient de la glucose; il peut s'y trouver de la levulose, galactose ou maltose, voire même de la lactose. Pour découvrir et identifier la glucose de façon certaine, il est donc nécessaire d'employer un micro-organisme qui n'affectera que ce sucre, et aucun autre. Nous avons ce micro-organisme dans la Monilia balcanica Cast. qui
Nous avons ce micro-organisme dans la Monilia balcanica Cast. qui ne fait fermenter aucune autre substance que la glucose. Pour ce qui est de la recherche et de l'identification des autres sucres, tels que la maltose, la galactose, etc., nous n'avons malheureusement aucun champignon — et il semble même qu'il n'en existe pas dans la nature — qui choisissant qu'un seul de ces composés carbonés, à l'exclusion de tous les autres: des champignons qui, par exemple, inféraient fermenter que la maltose seulement, la galactose seulement, l'inuline seulement, etc. Cependant, il est possible d'identifier ces diverses substances en se servant de
est possible d'identifier ces diverses substances en se servant de notre méthode mycologique que l'on pourrait encore appeler : Méthode mycologique conjuguée ou parallèle, car, pour la recherche, nous n'employons pas une espèce de champignons, mais deux ou davantage, en comparant leur action sur la substance à identifier. Pour appliquer notre méthode en vue de déterminer si une substance est ou n'est pas un hydrate de carbone donné, le moyen le plus simple est de se rendre compte, quand la chose est possible, de l'action, sur la substance, de deux germes dont les réactions fermentatives sont connues pour être identiques,
germes dont les réactions fermentatives sont connues pour être identiques, sauf à l'égard de cet hydrate de carbone. Par exemple, pour savoir si une substance chimique quelconque est de la maltose, on pourra procéder à des expériences sur cette substance à l'aide de deux micro-organismes identiques dans toutes leurs réactions bio-chimiques, sauf cependant dans leur action sur la maltose, l'un la faisant fermenter et l'autre pas. Nous allons donner quelques exemples : l'identification de la lévulose, maltose, galactose, lactose, saccharose et inuline. Identification de la lévulose. Supposons que nous désirions déterminer si une substance donnée est de la lévulose. On
déterminer si une substance donnée est de la lévulose. On fera une solution stérile à 1 p. 100 de la substance à identifier dans de l'eau peptonée stérile, que l'on répartira dans deux tubes (n° 1 et 2), pourvus chacun d'un tube à fermentation. On ensemencera Monilia krusei Castellani au tube n° 1 et Monilia balcanica Castellani au tube n° 2. Ceux-ci seront ensuite mis à l'étuve à 35° pendant soixante-douze heures, après quoi on examinera les résultats. Si le tube n° 1 (Mon. krusei Cast.) contient du gaz et si par contre n° 2 (Mon. balcanica Cast.) n'en contient
si par contre n° 2 (Mon. balcanica Cast.) n'en contient pas, la substance dont il s'agit doit être de la lévulose. Ceci se comprend aisément si l'on se souvient que Mon. krusei ne fait fermenter que la glucose et la lévulose, et que Mon. balcanica ne fait fermenter que la glucose. La substance qui fait l'objet de notre expérience a été fermentée par Mon. krusei; elle doit donc être soit de la glucose, soit de la lévulose, mais comme il ne s'est produit aucune fermentation sous l'action de Mon. balcanica, ce ne peut être de la glucose (qui est toujours
ce ne peut être de la glucose (qui est toujours attaquée par ce dernier champignon), ce doit donc être de la lévulose. Mon. krusei Cast. ...+),. Lévulose. Mon. balcanica Cast. ... U ) Identification de la maltose. a) Une solution stérile à 1 p. 100 dans de l'eau peptonée de la substance à identifier, et que l'on soupçonne être de la maltose, sera répartie dans deux tubes stérilisés, numérotés 1 et 2. On ensemencera Mon. pinodii Cast. au tube n° 1 et Mon. krusei Cast. au tube n° 2. Si après un séjour de soixante-douze heures à l'étuve à 35°
après un séjour de soixante-douze heures à l'étuve à 35° C, le tube n° 1 (Mon. pinodii) contient du gaz et n° 2 (M. krusei) n'en contient pas, la substance est de la maltose. Ce résultat est expliqué par le fait que Mon. pinodii Cast. fait fermenter avec production de gaz seulement les trois composés carbonés suivants : glucose, lévulose, maltose, alors que Mon. krusei n'en fait fermenter que deux : glucose et lévulose. La substance qui a fermenté sous l'action de Mon. pinodii doit être soit de la glucose, de la lévulose ou de la maltose, mais comme elle
de la lévulose ou de la maltose, mais comme elle n'a subi aucune fermentation sous l'action de Mon. krusei, ce ne peut être ni de la glucose, ni de la lévulose; il ne reste donc qu'une possibilité : ce doit être de la maltose. Mon. pinodii Cast +),, Maltose. Mon. krusei Cast 0 ) Même technique, mais on ensemencera le tube n° 1 avec Mon. tropicalis Cast. et le tube n° 2 avec Mon. macedonien Cast. Si, après soixante-douze heures d'incubation à 35° C, le tube n° 1 contient du gaz, et le tube n° 2 n'en contient pas, nous
gaz, et le tube n° 2 n'en contient pas, nous pouvons conclure que nous sommes en présence de maltose. Ceci se comprend facilement si on se rappelle les caractères fermentaires des deux champignons. La Mon. tropicalis fait fermenter (avec production de gaz) seulement les hydrates de carbone suivants : Glucose. Lévulose, Maltose. Galactose. Saccharose. La Mon. macedonien fait fermenter (avec production de gaz) seulement les hydrates de carbone suivants : Glucose, Lévulose, Galactose. Saccharose. Inuline. Notre substance a été fermentée (avec production de gaz) par la Mon. tropicalis; elle doit donc être soit de la glucose, soit de la lévulose,
donc être soit de la glucose, soit de la lévulose, soit de la maltose, soit de la galactose, soit de la saccharose; mais, si elle était de la glucose, de la lévulose, de la galactose, de la saccharose, elle aurait été fermentée (avec gaz) aussi par la Mon. macedonien; il ne reste qu'une possibilité : ce doit être de la maltose. Mon. tropicalis Cast -|) Maltose. Mon. macedonien Cast 0 ) Identification de la galactose. a) Même technique que celle qui précède, seulement on ensemencera Mon. macedonien Cast. au tube n° 1 et Mon. pinodii Cast. au tube n° 2.
n° 1 et Mon. pinodii Cast. au tube n° 2. Si après soixante-douze heures d'incubation à 35°, le tube n° 1 (Mon. macedonien) contient du gaz, alors qu'il n'y en a pas de trace dans le n° 2 (Mon. pinodii), nous pouvons conclure que nous sommes en présence de galactose. Pourquoi cette conclusion? Rappelons-nous que Mon. macedonien ne fait fermenter que les quatre composés carbonés suivants : glucose, lévulose, maltose et galactose tandis que Mon. pinodii n'a d'action que sur la glucose, la lévulose et la maltose. Notre substance ayant fermenté sous l'influence de Mon. macedonien, il se présente donc
fermenté sous l'influence de Mon. macedonien, il se présente donc quatre hypothèses : il s'agit de glucose, de lévulose, de maltose ou de galactose; mais puisqu'elle n'a subi aucune fermentation sous l'action de Mon. pinoyi (ce dernier champignon fait fermenter la glucose, la levulose et la maltose), il ne peut être question ni de glucose, ni de levulose, ni de maltose, et il ne reste qu'une possibilité : ce doit être de la galactose. Mon. metalondinensis Cast. + Galactose, a) Même technique, mais le tube n° 1 est ensemencé avec la Mon. tropica Cast. et le tube n° 2, avec
la Mon. tropica Cast. et le tube n° 2, avec la Mon. bronchialis Cast. Si, après trois jours dans l'incubateur à 35°, le tube n° 1 contient du gaz, tandis que le tube n° 2 ne contient pas de gaz, nous pouvons conclure que nous sommes en présence de galactose. Il faut se rappeler que Mon. tropica fait fermenter (avec gaz) seulement les hydrates de carbone suivants : Glucose, Lévulose, Maltose, Galactose, Saccharose. La Mon. bronchialis ne fait fermenter (avec gaz) seulement les hydrates de carbone suivants : Glucose, Lévulose, Maltose. Saccharose. Notre substance ayant fermenté sous l'influence de Mon.
Maltose. Saccharose. Notre substance ayant fermenté sous l'influence de Mon. tropica, il y a cinq possibilités : il s'agit de glucose, ou levulose, ou maltose, ou galactose, ou saccharose; mais s'il s'agissait de glucose, de levulose, de maltose, de saccharose, il y aurait fermentation aussi sous l'influence de Mon. bronchialis; il ne reste qu'une possibilité, il s'agit de galactose. Mon. tropica Cast + Galactose, Mon. bronchialis Cast O b) Même technique, mais la solution est distribuée en trois tubes : le tube n° 1 est ensemencé avec Mon. metalondinensis Cast., le tube n° 2 avec Mon. krusei Cast., et le
le tube n° 2 avec Mon. krusei Cast., et le tube n° 3 avec Mon. macedoniensis Cast. Si, après trois jours dans l'étuve à 33°, il y a du gaz dans les tubes 1 et 3 et pas de gaz dans le n° 2, on peut venir à la conclusion que nous sommes en présence de galactose. Il faut se rappeler que Mon. metalondinensis fait fermenter (avec gaz) seulement : Glucose, Lévulose, Maltose, Galactose. Mon. krusei fait fermenter (avec gaz) seulement : Glucose, Lévulose. Mon. macedoniensis fait fermenter (avec gaz) seulement : Glucose, Lévulose, Galactose. Saccharose. Inuline. Notre substance a
seulement : Glucose, Lévulose, Galactose. Saccharose. Inuline. Notre substance a été fermentée par la Mon. metalondinensis; elle doit donc être de la glucose, ou de la levulose, ou de la maltose, ou de la galactose; mais elle n'a pas été fermentée par la Mon. krusei, donc elle ne peut pas être de la glucose ou de la levulose; elle peut être seulement de la maltose ou de la galactose; mais elle a été fermentée par la Mon. macedoniensis, elle ne peut pas donc être de la maltose : il reste seulement une possibilité : elle doit être de la galactose.
seulement une possibilité : elle doit être de la galactose. Mon. metalondinensis Cast + Mon. krusei Cast + Galactose. Mon. macedoniensis Cast + Identification de la lactose. a) Même technique, mais le tube n° 1 est ensemencé avec Mon. pseudotropicalis Cast. et le tube n° 2 avec Mon. macedoniensis Cast. Si, après trois jours dans l'étuve à 30°, il y a du gaz dans le tube n° 1 et pas de gaz dans le tube n° 2, nous pouvons conclure que notre substance est de la lactose. Il est suffisant, en effet, de se rappeler les caractères fermentatifs de ces
en effet, de se rappeler les caractères fermentatifs de ces deux champignons : la Mon. pseudotropicalis fait fermenter (avec gaz) seulement les hydrates de carbone suivants : Glucose. Lévulose, Galactose, Saccharose, Lactose. La Mon. macedoniensis fait fermenter (avec gaz) seulement hydrates de carbone suivants : Glucose, Lévulose, Galactose, Saccharose, Inuline. Notre substance a été fermentée par la Mon. pseudotropicalis : elle doit être donc ou de la glucose, ou de la levulose, ou de la galactose, ou de la saccharose, ou de la lactose; mais si elle était un des trois premiers hydrates de carbone, elle aurait été fermentée avec
trois premiers hydrates de carbone, elle aurait été fermentée avec gaz aussi par la Mon. macedoniensis; il reste seulement une possibilité : la substance doit être de la lactose. Mon. pseudotropicalis Cast + Lactose. Mon. macedoniensis Cast + b) On suivra la même technique dont on s'est servi pour l'identification des hydrates de carbone mentionnés plus haut, mais au lieu d'employer des hyphomycètes, on peut avoir recours à des bactéries. De la substance que l'on désire identifier, on fera une solution à 1 p. 100 à l'eau peptonée stérile, que l'on répartira dans deux tubes n° 1 et n° 2.
l'on répartira dans deux tubes n° 1 et n° 2. On ensemencera Bacillus pseudoasialicus Cast. au tube n° 1 et Bacillus pseudocoli Cast. au tube n° 2. Si, après quarante-huit heures de séjour à l'étuve à 37°, le tube n° 1 ne contient pas de gaz, tandis que le tube n° 2 en contient, la substance en question est de la lactose, parce que Bacillus pseudoasialicus et Bacillus pseudocoli sont absolument identiques en ce qui concerne leurs propriétés fermentatives, sauf vis-à-vis de la lactose; cette substance n'est pas attaquée par Bacillus pseudoasialicus, tandis qu'elle subit une fermentation avec production de
Bacillus pseudoasialicus, tandis qu'elle subit une fermentation avec production de gaz sous l'action du Bacillus pseudocoli. En pratique, si l'on sait par avance que la substance à déterminer réduit, le réactif de Fehling, deux bacilles communément, rencontrés dans les laboratoires pourront être utilisés : c'est le Bacillus paratyphosus B et le Bacillus coli. Quand une substance réductrice du réactif de Fehling ne subit aucune fermentation sous l'action de Bacillus paratyphosus B, alors qu'elle en subit une sous l'action de Bacillus coli, c'est qu'il s'agit de lactose. Pourquoi? Parce que les deux germes précités, pour ce qui est de leur pouvoir
deux germes précités, pour ce qui est de leur pouvoir fermentatif (avec production de gaz) sur les substances réduisant la liqueur de Fehling, ne diffèrent que dans leur action sur la lactose; Bacillus paratyphosus B — ainsi que nous le savons — ne la fait pas fermenter, mais Bacillus coli la fait fermenter avec dégagement de gaz. Bacillus paratyphosus B et Bacillus coli ne diffèrent dans leur action fermentaire sur les sucres et hydrates de carbone en général, alcools, etc. qu'à l'égard de la raffinose, de la salicine, de l'inuline et de la glycerine. Une substance qui n'est pas fermentée
et de la glycerine. Une substance qui n'est pas fermentée par B. paratyphosus ou qui l'est par B. coli peut donc être de la lactose, de la raffinose, de la salicine ou de la glycerine, mais, si cette même substance réduit le réactif de Fehling, ce doit être certainement de la lactose. Identification de la saccharose. On fera une solution à 1 p. 100 de la substance présumée être de la saccharose, dans de l'eau peptonée, et une certaine quantité de cette solution sera distribuée dans deux tubes n° 1 et n° 2. On inoculera Mon. tropicalis Cast. au tube
et n° 2. On inoculera Mon. tropicalis Cast. au tube n° 1 et Mon. macedoniensis Cast. au n° 2. Si après soixante-douze heures à 37° il y a dégagement de gaz dans le tube n° 1 et pas de gaz dans le tube n° 2, la substance traîtée est de la saccharose. Ce résultat se comprend aisément en se souvenant que Mon. tropicalis Cast. ne l'attaque que les composés carbonés suivants : Glucose, Lévulose, Maltose, Galactose, Saccharose. et que Mon. macedoniensis Cast. n'agit que sur les quatre composés carbonés suivants : Glucose, Lévulose, Maltose, Galactose. Par conséquent, lorsqu'une substance est
: Glucose, Lévulose, Maltose, Galactose. Par conséquent, lorsqu'une substance est fermentée (avec production de gaz) sous l'action de Mon. tropicalis, nous sommes en présence de cinq hypothèses : nous avons affaire soit à de la glucose, de la lévulose, de la maltose, de la galactose ou de la saccharose; mais si cette même substance ne subit aucune fermentation sous l'influence de Mon. macedoniensis, il ne peut alors être question ni de glucose, ni de lévulose, ni de maltose, ni de galactose, et la substance doit être de la saccharose. Une formule chimico-mycologique, utile dans la pratique, peut être donnée comme
formule chimico-mycologique, utile dans la pratique, peut être donnée comme complément à la méthode purement mycologique décrite ci-dessus : Fehling 0 1 „,'.,., . I saccharose. Mon. tropicalis Cast -f ) Etant donné que Mon. tropicalis Cast. provoque la fermentation avec dégagement de gaz de la glucose, lévulose, maltose et saccharose et d'aucune autre substance, la substance que nous voulons identifier doit être un de ces quatre sucres, mais comme la réaction de Fehling est négative, les trois premiers sucres ne peuvent être mis en cause, car tous trois réduisent le réactif de Fehling; il ne reste alors qu'une possibilité
le réactif de Fehling; il ne reste alors qu'une possibilité : la substance doit être de la saccharose. Identification de l'inuline. a) Même technique qu'à l'égard de la saccharose; toutefois, on ensemencera Mon. macedoniensis au tube n° 1 et Mon. rhodotorache au tube n° 2. Si se forme du gaz dans le tube n° 1 et s'il n'y a pas de gaz dans le tube n° 2, nous pouvons en conclure que la substance est de l'inuline. Ce résultat s'explique facilement si l'on se rappelle que Mon. macedoniensis et Mon. rhodotorache sont identiques dans leurs réactions fermentatives, sauf à l'égard
rhodotorache sont identiques dans leurs réactions fermentatives, sauf à l'égard de l'inuline qui fermente sous l'action de Mon. macedoniensis et ne subit aucune modification sous celle de Mon. rhodotorache. Par conséquent, si une substance fermente avec gaz sous l'action de Mon. macedoniensis et, au contraire, ne fermente pas sous l'action de Mon. rhodotorache, c'est qu'il s'agit d'inuline. Mon. macedoniensis Cast. . + ) , ii i,i ,, i lira mie. Mon. rhodotorache Cast 0 INULINE b) Même technique, mais le tube n° 1 est ensemencé avec Mon. maltose et le tube n° 2 avec Mon. tropicalis. Si après trois jours
tube n° 2 avec Mon. tropicalis. Si après trois jours à l'étuve à 37°, il y a du gaz dans le tube n° 1 et pas de gaz dans le tube n° 2, on peut conclure que nous sommes en présence de l'inuline. Il faut se rappeler que Mon. macedoniensis fait fermenter avec gaz seulement les hydrates de carbone suivants : Glucose, Lévulose, Galactose, Saccharose, Inuline. La Mon. tropicalis fait fermenter avec gaz seulement les hydrates de carbone suivants : Glucose, Lévulose, Maltose, Galactose, Saccharose. Notre substance a été fermentée par la Mon. macedoniensis : elle doit être donc de
par la Mon. macedoniensis : elle doit être donc de la glucose, de la lévulose, de la galactose, de la saccharose, de l'inuline. Mais si c'était de la glucose, de la lévulose, de la galactose ou de la saccharose, elle aurait été fermentée avec gaz aussi par la Mon. tropicalis; il reste une seule possibilité : la substance est de l'inuline. Présence de plusieurs substances fermentescibles. Si l'on soupçonne la présence de plus d'un sucre ou autre composé carboné fermentescible, on peut, dans une certaine mesure, s'assurer du fait par l'application de notre méthode qui permettra également d'identifier les diverses
l'application de notre méthode qui permettra également d'identifier les diverses substances fermentescibles. Supposons qu'un liquide ayant subi une fermentation gazeuse sous l'action de Mon. balcanica Cast. soit encore fermentescible avec dégagement de gaz sous l'influence de Mon. krusei Cast., on devra en conclure qu'indépendamment de la glucose, ledit liquide contient aussi de la lévulose; il va sans dire qu'on devra utiliser des espèces de Mon. balcanica et Mon. krusei possédant approximativement le même pouvoir de fermentation sur la glucose. Si, à complet épuisement de ces deux substances sous l'action de Mon. balcanica Cast. et Mon. krusei Cast., ce liquide est
Mon. balcanica Cast. et Mon. krusei Cast., ce liquide est encore fermentescible avec dégagement de gaz, au moyen de Mon. pinoyi Cast., on a tout lieu de croire qu'en dehors de la glucose et de la lévulose il y a de la maltose. Ce résultat s'explique facilement étant donné que Mon. balcanica Cast. n'attaque que la glucose, Mon. krusei Cast. n'attaque que la glucose et la lévulose, et Mon. pinoyi Cast. n'attaque que la glucose, la lévulose et la maltose. Emploi de la méthode mycologique dans l'analyse d'urine. Nous avons procédé à une série d'expériences en ajoutant divers sucres et
procédé à une série d'expériences en ajoutant divers sucres et autres hydrates de carbone aux spécimens d'urine, et en examinant un certain nombre d'urines pathologiques. Nous sommes arrivés à la conclusion que notre méthode peut être employée avec avantage dans l'analyse d'urine, notamment pour la recherche de la maltose, de la galactose, de la lactose et des pentoses. 11 importe au plus haut degré que l'urine soit aseptique; s'il n'est pas possible de la recueillir aseptiquement, elle devra être stérilisée aussitôt que possible après sa répartition dans les tubes, à l'étuve de Koch, où elle devra séjourner deux fois pendant
l'étuve de Koch, où elle devra séjourner deux fois pendant trente minutes, à quelques heures d'intervalle. On ne mettra jamais les spécimens d'urine dans les tubes à fermentation sans les avoir précédemment filtrés. TABLEAU I. Identification des substances réductrices de la liqueur de Fehling. HS S S S S S BSIAN. K FERMENTATION HS S S S S + + -r -f -+ Glucose. 0 + + -f -p -f Lévulose. 0 0 0 -f -Maltose. 0 0 0 -p Galactose. 0 0 0 0 -Pentoses. 0 0 0 0 -Lactose. 0 0 0 0 -Substances réductrices non fermentescibles des
-Lactose. 0 0 0 0 -Substances réductrices non fermentescibles des groupes créatine, hippurique, acide picrique, etc. -f -Production de gaz; il n'est tenu aucun compte d'une simplification acide. 0 = Pas de gaz. On fait une solution à 1 p. 100 de la substance réductrice dans l'eau pétronée. On aura soin de choisir des variétés des divers micro-organismes à réactions biochimiques permanentes produisant la fermentation avec abondant dégagement de gaz. IDENTIFICATION MYCOLOGIQUE DES SUCRES SOLIDES Le jeu de notre méthode en se reportant au tableau et à la légende ci-dessous: Clé servant à l'identification de certaines substances réductrices de la
Clé servant à l'identification de certaines substances réductrices de la liqueur de Fehling. Substances / fi fa lactosé réductrices I -f Maltose. I DÖ ferment ferment I fermentescible fermentescible coli 0 blés ce - I B. paratyphosus B 0 créatine. -< hippurique, I acide urique, Si la réaction est négative, en B. coli K Mon. pinoyi fermentation spontanée I B. paratyphosus B Lactose. Cast. lontanohenesis typhonicus B fermentation autobéthique. Schott, au Mon. rubra - tube n° 0. B. paratyphosus B Pentoses B. - ADDITION Malheureusement, un accident survenu il y a quelques mois — l'étuve à 20° dans laquelle on