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l'ouvrage bien connu de Magnin sur La Végétation des lacs du Jura. Cette thèse, achevée l'été dernier et, en raison de la nature du sujet, envoyée à l'impression aux Annales de biologie lacustre, à Bruxelles, devait être soutenue et publiée en novembre dernier; les événements en ont autrement décidé. C'est un travail solide, basé sur une connaissance précise des végétaux et des animaux microscopiques. Espérons que le manuscrit échappera aux dévastations de la guerre en Belgique. Ses fonctions à la Station de Wimereux initièrent Virieux à la faune et à la flore marines. Grâce à sa pratique antérieure des organismes
la flore marines. Grâce à sa pratique antérieure des organismes terrestres et d'eau douce, il y progressa rapidement. Virieux avait déjà commencé diverses recherches dans ce domaine et avait commencé d'entreprendre une description des associations végétales du littoral boulonnais. Virieux était donc au point où, après un apprentissage des plus complets, il allait produire, et tout indiquait qu'il devait fournir une carrière des plus fructueuses pour la Science. Mlle COLANI, Professeur à l'École Normale d'Hanoï (Tonkin) a soutenu avec succès un Diplôme d'Études supérieures de Botanique, devant la Faculté des Sciences de Paris. Son mémoire était relatif au développement de
Sciences de Paris. Son mémoire était relatif au développement de quelques Combrétacées et Barringtoniées. M. GASTON BONNIER vient d'être élu comme Membre honoraire de l'Université de Pétrograd. Nemours. — Imp. Henri BOULOY. Le Gérant : Henri BOULOY. LE CROCYSPORIUM TORULOSUM BONORDEN EST UNE FORME VÉGÉTATIVE D'UN CHAMPIGNON BASIDIOMYCÈTE par M. Lucien PLANTEFOL Je me suis proposé dans cette étude de déterminer, sinon la place précise que doit occuper le Crocysporium dans la systématique de la classe des Champignons, du moins l'ordre auquel il doit être rattaché. Les Mycologues qui ont décrit le Crocysporium l'ont en général rapproché des genres Tubercularia,
décrit le Crocysporium l'ont en général rapproché des genres Tubercularia, Epicoccum, parce que la forme du sirome y est à peu près identique, et que les spores qu'ils y croyaient voir autorisaient le rapprochement. Corda, dans ses Icones fungorum semble assimiler la masse globuleuse de ses Tuberculariés (Tubercularia, Epicoccum, Crocysporium) à une ébauche de champignon à chapeau, puisqu'il fait de leur famille un des groupements inférieurs de ses Basidiophori, qu'on peut, en gros, faire correspondre à nos Hyménomycètes; d'autres, tels que Fuckel, refusent à tout ce groupe énigmatique des Tuberculariae, une place dans la classification des Champignons déjà étudiés. Fuckel,
une place dans la classification des Champignons déjà étudiés. Fuckel, à côté des Champignons bien connus et classés, qu'il présente comme de bonnes espèces (Gute Arten), établit une catégorie des Champignons imparfaits qui devaient garder par la suite le nom qu'il leur avait donné: Fungi imperfecti. C'est là que nous trouvons le Crocysporium depuis lors: Lindau le classe parmi eux dans la famille des Tuberculariaceae. Plus simplement encore Sorokine termine par cela une étude sur le Crocysporium torulosum publiée en 1870 dans les Annales des Sciences naturelles: « Jusqu'ici il est impossible de 1 98 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE rapporter
est impossible de 1 98 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE rapporter le Crocysporium torulosum à un groupe bien défini de Champignons. » C'est dans le même esprit, qu'en s'inspirant de cette étude M. Costantin lui a consacré un article dans son ouvrage sur « les Mucédinées simples. » Le présent travail a pour objet de montrer que le Crocysporium doit être considéré comme une forme végétative d'un Basidiomycète. Étude morphologique du CROCYSPORIUM TORULOSUM ORIGINE. — Le Crocysporium torulosum se rencontre sur des morceaux de bois et d'écorce pourris dont il couvre la surface de plaques blanches, d'apparence granuleuse, ou parfois, quand
la surface de plaques blanches, d'apparence granuleuse, ou parfois, quand il végète moins activement, de petites ponctuations blanches. Sur des fragments de bois transportés au laboratoire, il a continué de croître suffisamment pour fournir le matériel nécessaire aux études que je voulais faire. J'ai pu déterminer le champignon que j'étudiais comme un Crocysporium torulosum Bonorden, par comparaison avec les descriptions et les dessins de Bonorden et ceux, plus précis, de Sorokine. Le Crocysporium décrit par Corda sous le nom de Crocysporium Aegerita Corda et figuré dans les Icones fungorum, ne peut être rapporté avec certitude au champignon que j'étudie. D'ailleurs
peut être rapporté avec certitude au champignon que j'étudie. D'ailleurs il semble exister chez les auteurs une certaine confusion entre des formes différentes, appelées tantôt Crocysporium, tantôt Aegerita. Je prends donc, à l'exemple de Sorokine, pour mon sujet le nom de Crocysporium torulosum Bonorden. DESCRIPTION. — Vu à la loupe, le Crocysporium torulosum se présente sous la forme de petites masses blanches, rondes, ovoïdes ou plus ou moins irrégulières, placées côte à côte sur le support. Pour les désigner au cours de cette étude, je garderai le terme de globule adopté par Sorokine. La largeur des plus gros de ces
adopté par Sorokine. La largeur des plus gros de ces globules est de 1/3 à 1/4 de mm. Ils sont très peu solidement fixés à la surface du bois, d'où ils se détachent au moindre contact, isolément, ou par plaques si la culture est très serrée. L'examen microscopique d'un de ces globules à un faible grossissement montre que la surface en est formée de cellules sphériques, juxtaposées un peu comme les grains d'une mûre (fig. 1). Sa dilacération montre que le champignon est formé d'une touffe de filaments très ramifiés, constitués par des cellules allongées, de deux à huit fois
constitués par des cellules allongées, de deux à huit fois plus longues que larges, subcylindriques et déformés irrégulièrement. Chacun porte à son extrémité une des cellules sphériques de la surface (fig. 2). Ces filaments se divisent abondamment, en semblant tous se ramifier à partir d'un point qui se trouverait un peu au-dessous du centre du globule, pour les globules sphériques, à peu près vers la base du globule, pour ceux qui ont une forme allongée. Cette ramification rapide se fait de la façon suivante : vers le centre du globule, presque chaque cellule produit en des points différents de sa
presque chaque cellule produit en des points différents de sa surface deux et parfois trois autres cellules qui représentent l'origine de nouveaux filaments ramifiés à leur tour. Vers l'extérieur la ramification des filaments cesse peu à peu. Dans les échantillons âgés, on rencontre à la surface des chaînes de plusieurs cellules sans ramification. CROISSANCE. — La surface du globule est à peu près régulière, ce qui veut dire que la croissance de tous les filaments appartenant à une même région de la surface se fait en même temps. La croissance des filaments est terminale : ce sont les cellules de
des filaments est terminale : ce sont les cellules de la surface, et celles qui se trouvent immédiatement au-dessous d'elles, qui bourgeonnent de nouvelles cellules, dans les globules en pleine croissance. Rarement, on trouve des bourgeons dans l'intérieur. Fig. 1. — Un globule de Crocysporium torulosum. Gr. 200. a) Cellules terminales des filaments. b) Filament mycélien sur lequel s'est formé le globule. Fig. 2. — Fragment d'un globule dilacéré. Gr. 500. a) Cellules sphériques de la surface. SUR LE CROCYSPORIUM 103 Sans doute lorsque la masse du champignon a atteint un certain développement ou lorsque les conditions d'existence deviennent moins
un certain développement ou lorsque les conditions d'existence deviennent moins favorables, la ramification cesse de se produire : il se forme alors par bourgeonnement ces chaînes de cellules sans ramification dont je parlais plus haut. La direction où la croissance est le plus active est l'axe du globule, à peu près normal à la surface du support. Le nombre des cellules qui séparent de la surface le centre de ramification y est plus grand, ainsi que les dimensions des cellules. MYCÉLIUM. — A la base du globule, lorsqu'on le détache du support avec précaution, on peut encore voir le mycélium
du support avec précaution, on peut encore voir le mycélium sur lequel s'est développé le globule. Sorokine n'a jamais vu plus d'un filament de mycélium aboutir à chaque globule ; j'ai fait la même constatation. Parfois pourtant le filament se ramifie, puis ses ramifications se réunissent pour donner naissance au globule. Je tiens à signaler qu'il ne faut pas prendre pour un mycélium de Crocysporium de longs filaments légèrement teintés de brun que l'on voit parfois sortir de la masse du globule entre les cellules arrondies de la surface pour aller à une certaine distance reprendre contact avec le support.
aller à une certaine distance reprendre contact avec le support. Ces filaments appartiennent à d'autres champignons, du groupe des Dématiées probablement, qui végètent sur les mêmes supports que le Crocysporium et dont j'ai trouvé maintes fois les spores sur les globules de ce champignon. Emprisonnées dans l'intérieur du globule par la croissance de celui-ci, elles poussent des tubes mycéliens qui se glissent entre les cellules superficielles du Crocysporium et l'on pourrait les prendre pour son mycélium s'il n'en différait par des caractères très précis. Je ne puis dire si, comme l'affirme Sorokine, les filaments mycéliens du Crocysporium pénètrent dans les
l'affirme Sorokine, les filaments mycéliens du Crocysporium pénètrent dans les cellules du bois. Je ne les ai vus nettement que sur la surface du substrat. La coupe d'un fragment de bois recouvert de Crocysporium m'a bien montré des filaments mycéliens circulant dans les cellules de l'écorce. Mais le champignon n'étant pas seul à végéter sur le bois étudié, la difficulté de vérifier, dans ce milieu, des caractères pourtant assez précis, ne m'a pas permis de reconnaître si j'avais affaire à des filaments de Crocysporium. Les caractères du mycélium sont les suivants : ses filaments sont très régulièrement cylindriques, d'un diamètre
suivants : ses filaments sont très régulièrement cylindriques, d'un diamètre variant de 1,5 à 3 ou 4 µ. Ils sont fréquemment rectilinéaires, presque sans trajets flexueux. Les cellules peuvent être très allongées, parfois jusqu'à 150 µ. ; elles sont séparées par des cloisons normales à l'axe du filament, et qui présentent toutes sur le côté une anse anastomotique. LES ANSES D'ANASTOMOSE. — Sorokine signalait dans son étude la présence de « boutonnières » (Schnallen) réunissant les cellules voisines; nous dirions aujourd'hui des anses d'anastomose ou becs d'anastomose; il les a observées, d'une part sur les filaments mycéliens, d'autre part sur
observées, d'une part sur les filaments mycéliens, d'autre part sur les filaments ramifiés des globules. Il suppose que ces boutonnières ont pour fonction d'établir « une communication mutuelle » constante entre tous les éléments du champignon, qui se trouvaient séparés les uns des autres par leurs cloisons intercellulaires. Le désir d'adopter ce point de vue l'oblige donc à considérer ces boutonnières comme des canaux ouverts librement dans les deux cellules qu'ils réunissent. D'autre part, sous l'influence de la même idée théorique relative à ce qu'il appelle la loi de communication mutuelle, il a décrit dans le globule un système d'isthmes
mutuelle, il a décrit dans le globule un système d'isthmes réunissant les cellules des filaments placées côte à côte. « Les isthmes qui les unissent sont presque toujours très visibles, mais il arrive qu'à l'endroit où les deux cellules se touchent la membrane se détruit et il se forme une grande ouverture » Ceci s'applique à la fois aux cellules intérieures du globule et aux cellules superficielles, qui « entrent ici de même en copulation et sont étroitement unies les unes aux autres », de sorte que « dans toutes les globules, chaque cellule communique avec celle d'en haut ou
les globules, chaque cellule communique avec celle d'en haut ou d'en bas par la boutonnière ou bien avec sa voisine par une ouverture ou un isthme. Ainsi les cavités de toutes les cellules sont mutuellement jointes, et présentent comme un système de canaux où le protoplasme peut passer d'une cellule à l'autre par les boutonnières ou les isthmes. » Voici les constatations que j'ai faites sur ce sujet : 1° Les boutonnières de Sorokine sont de véritables anses d'anastomose, analogues à celles que l'on a décrites chez les Hyménomycètes. Sur les filaments mycéliens, ces anses sont très visibles; elles y
les filaments mycéliens, ces anses sont très visibles; elles y apparaissent de profil comme de véritables boursoufflures d'autant SUR LE CROCYSPORIUM 105 plus évidentes que le diamètre des filaments est très régulier ; de face, on les voit projetées sur la surface du filament : un peu moins larges que lui, elles y tracent deux traits parallèles. Sur les filaments ramifiés qui composent les globules, elles sont moins facilement visibles. La boursoufflure qu'elles déterminent à la surface du filament se distingue peu parce qu'elle se trouve sur une cellule naturellement irrégulière, sans axe précis, tantôt élargie, tantôt étranglée et dont
irrégulière, sans axe précis, tantôt élargie, tantôt étranglée et dont la largeur peut varier de 7 à 15 µ sur une même cellule. Les échantillons que j'ai étudiés ne m'ont jamais montré d'anses aussi apparentes que celles qui sont figurées sur la planche de Sorokine : ses dessins laissent deviner que c'est une sorte de canal ne dépendant que par ses extrémités des cellules qu'elle réunit. J'ai toujours vu au contraire que l'anse fait corps avec ces cellules, et ne laisse paraître extérieurement sa présence que par une boursoufflure à leur jonction (fig. 3). De plus, là comme pour les
leur jonction (fig. 3). De plus, là comme pour les anses anastomotiques des Hyménomycètes, il est certain que l'anse n'ouvre pas une communication constante entre les deux cellules, une de ses extrémités se ferme par une cloison et il est rare de trouver des anses déjà formées et non encore obturées, le développement de ces anses étant très rapide. J'ai pu suivre dans une culture en chambre humide de van Tieghem la formation d'une de ces anses (fig. 1). Sur un filament mycélien en voie de croissance, mon attention fut attirée par une petite hernie de la membrane du filament,
attirée par une petite hernie de la membrane du filament, à 80 µ environ de son extrémité Fig. 3. — Cellules d'un globule avec anses d'anastomose (a). Gr. 500. Fig. 4. — Développement d'une anse anastomotique sur un filament mycélien. Gr. 1000. La flèche indique le sens de croissance du filament. Dans le texte, la cellule supérieure est appelée A et la cellule inférieure B. SUR LE CROCYSPORIUM 107 juste en arrière de cette hernie se formait alors une cloison perpendiculaire à l'axe du filament et qui, d'abord formée simplement de granulations nettement visibles dans le protoplasme, devenait de plus
de granulations nettement visibles dans le protoplasme, devenait de plus en plus distincte. Elle séparait en 2 cellules, A et B (A portant la petite hernie), la longue cellule en voie de développement qui terminait le filament. La petite hernie s'allongea en se recourbant, pour venir prendre contact contre la paroi de la cellule B juste au-dessous de la cloison transversale. Le diamètre de cette petite anse était un peu inférieur à celui du filament. Le contact de la pointe de l'anse avec la paroi de la cellule B dura quelques minutes, au bout desquelles, par destruction des membranes, la
quelques minutes, au bout desquelles, par destruction des membranes, la communication s'établit librement entre l'anse et la cellule B. En même temps une nouvelle cloison se formait dans l'anse, près du point où elle était née, fermant la communication entre l'anse et la cellule A. Cette formation avait duré à peu près une demi-heure. Pour les anses anastomotiques qui se forment entre les cellules du globule, il est fort probable que la formation est analogue. La forme du champignon ne permet pas d'en suivre le développement au microscope, mais on peut retrouver, dans les fragments d'un globule dissocié, une série
peut retrouver, dans les fragments d'un globule dissocié, une série d'états correspondant aux divers stades du développement décrit plus haut; la seule différence est que pendant la croissance, l'anse n'est jamais aussi distincte des cellules qu'elle réunit, et que, par suite, on ne trouve jamais, comme pour le mycélium, de petites évaginations en forme de tube formé et recourbé, fixé par une seule extrémité au filament sur lequel l'anse est née. D'autre part, l'angle formé par les plans de la cloison transversale et de la cloison particulière à l'anse est un peu plus obtus (140° environ) que pour les filaments
un peu plus obtus (140° environ) que pour les filaments mycéliens (120° environ). En tous cas, pour le mycélium comme dans le globule, quand une cellule vient à se diviser, l'élément qui se trouve à l'extrémité du filament envoie vers la cellule précédente un petit prolongement qui s'ouvre dans cette cellule et se sépare par une cloison de celle dont il provient. L'anse se trouve donc fermée, ce qui est contraire aux théories de Sorokine. 2° Les isthmes décrits par Sorokine me semblent être un cas exceptionnel et n'avoir pas l'importance qu'il leur attache. En premier lieu, je n'ai jamais
l'importance qu'il leur attache. En premier lieu, je n'ai jamais pu voir, par dilacération d'un globule, deux cellules de filaments voisins réunies l'une à l'autre par une communication transversale nette ; une seule fois, j'ai vu deux filaments fusionnés en un point pour reprendre d'ailleurs tout de suite après leur individualité. La rareté du fait ne permet de ne voir dans cette fusion qu'une sorte d'accident : entre deux cellules trop rapprochées pour une cause tout extérieure sans doute, la membrane s'était détruite. En second lieu je n'ai pu voir aucun isthme entre les cellules de la surface. Je n'ai
aucun isthme entre les cellules de la surface. Je n'ai pas vu sur le globule entier de jonctions apparentes depuis l'extérieur. La dilacération d'un globule ne m'a pas fait voir de liaisons analogues à celles que représentent ses figures ou de cellules dans la membrane desquelles un isthme rompu laisse voir une ouverture. Ainsi, des deux sortes d'anastomoses signalées par Sorokine, une seule est réelle, me semble-t-il. Au temps où Sorokine publiait son travail, l'exposé de ces modes de liaison entre les cellules prenait une importance du fait des théories qui avaient cours alors relativement à la communication des protoplasmes
qui avaient cours alors relativement à la communication des protoplasmes et au rôle de la copulation dans le développement. La présence des seules liaisons que j'ai pu constater, c'est-à-dire des anastomoses entre cellules voisines d'un même filament, est déjà pour moi une raison de supposer que le Crocysporium est une forme d'un champignon Basidiomycète. Jusqu'à maintenant, en effet, l'existence de ces anses anastomotiques n'a été signalée que dans ce groupe de Champignons. Quelle valeur taxonomique précise faut-il attribuer à la présence de ce caractère? Il pourrait sembler audacieux de s'appuyer sur la présence d'une structure anatomique aussi particulière, pour démarquer
sur la présence d'une structure anatomique aussi particulière, pour démarquer les différents ordres de Champignons. La structure anatomique, variable avec les milieux et modifiée profondément par l'action inhabituelle de tel ou tel agent extérieur, ne semble pas un caractère suffisant pour prendre un rôle prépondérant dans une classification naturelle. Des adaptations semblables produisent, dans des classes différentes d'êtres, des structures anatomiques analogues. Aussi, en général, la connaissance des phénomènes relatifs à la reproduction est-elle nécessaire pour classer. Basidiomycète veut dire, étymologiquement et logiquement : champignon où la reproduction se fait par basides. Il n'est pas possible actuellement de dire si
par basides. Il n'est pas possible actuellement de dire si la reproduction se ferait par basides chez le Crocysporium. Ainsi qu'on le verra plus loin, je n'ai, pas plus que ceux qui m'ont précédé dans cette étude, rien pu voir qui fût relatif à la reproduction du Crocysporium et n'ai observé chez lui qu'une vie purement végétative. A défaut de renseignements sur son évolution, impossibles à recueillir pour l'instant, j'attache une grande valeur taxonomique à la présence des anses d'anastomose. Notre ignorance de la signification précise de ce phénomène nous en fait faire un caractère purement anatomique : il est
en fait faire un caractère purement anatomique : il est probable que nous connaissons là le côté morphologique seulement d'un phénomène cytologique non encore mis en lumière; il prend dès lors une importance beaucoup plus grande pour la classification. — Quoi qu'il en soit, j'ai voulu chercher à ajouter à ce premier argument quelqu'un autre raison d'affirmer que le Crocysporium est un Basidiomycète : c'est dans ce but que j'en ai entrepris l'étude cytologique. Étude cytologique du CROCYSPORIUM TORULOSUM TECHNIQUE DE FIXATION ET DE COLORATION. — J'ai employé pour la fixation le picroformol de Bouin, avec la formule modifiée suivant
fixation le picroformol de Bouin, avec la formule modifiée suivant les données de Maire. Après immersion pendant trois jours, dans ce picroformol, des fragments à colorer, on lave rapidement à l'eau, puis soigneusement à l'alcool, où l'on conserve le matériel fixé. J'ai essayé les coupes après inclusion dans la paraffine. La forme du Crocysporium, son mode de ramification, l'irrégularité des cellules m'ont amené à préférer la coloration en masse, puis la dilacération des globules. Les éléments cellulaires restent le plus souvent entiers ce qui est un avantage important. Comme colorant nucléaire, j'ai employé l'hématoxyline acide d'Ehrlich, et surtout l'hématoxyline ferrique
nucléaire, j'ai employé l'hématoxyline acide d'Ehrlich, et surtout l'hématoxyline ferrique de Heidenhain : après un mordançage de douze heures dans une solution d'alun de fer à 3 %, je colorais vingt-quatre heures dans une solution aqueuse à 1 % d'hématoxyline. Pour la régression, toujours nécessaire, je prenais une solution d'alun de fer à 1 %. Comme colorant plasmatique j'ai employé le lichtgrün. MEMBRANE. — La membrane de la cellule ne présente aucune différenciation spéciale. Elle est d'une épaisseur très régulière, de l'ordre, sans doute, du 1/10 de μ. Dans les colorations à l'hématoxyline, elle retient toujours un peu de colorant,
colorations à l'hématoxyline, elle retient toujours un peu de colorant, qu'une régression plus complète à l'alun de fer pourrait lui faire perdre, mais en portant atteinte à la coloration des noyaux. Les cloisons qui séparent les cellules d'un filament présentent un aspect analogue à celui qu'a observé Maire, dans Godfrinia conica par exemple, chez lequel il décrit, au niveau de chaque cloison, des épaississements hémisphériques basidophiles, qu'il interprète comme des réserves nutritives. SUR LE CROCYSPORIUM 107 dans Godfrinia conica par exemple, chez lequel il décrit, au niveau de chaque cloison, des épaississements hémisphériques basidophiles, qu'il interprète comme des réserves nutritives
des épaississements hémisphériques basidophiles, qu'il interprète comme des réserves nutritives (fig. 7). Le filament étant vu en coupe optique, la membrane extérieure en est figurée par deux lignes épaisses, uniformément colorées ; d'ordinaire l'une de ces lignes s'infléchit un peu vers l'intérieur du filament au niveau de la cloison, l'autre au contraire déborde vers l'extérieur à cause de la présence de l'anse d'anastomose à laquelle elle sert de paroi. A partir de la première de ces lignes, s'élève perpendiculairement à elle une ligne droite qui est la coupe de la cloison transversale. Elle se raccorde par un angle de 130°