jeanflop/post-ocr-correction huggingface dataset:
cloison transversale. Elle se raccorde par un angle de 130° environ avec la ligne que trace la coupe de la cloison formée dans l'anse d'anastomose. La cloison transversale est plus épaisse et moins sombre que la membrane externe du filament ; son épaisseur s'accroît des bords au milieu. Là, elle présente, se faisant face très exactement, situés de chaque côté de la membrane, deux épaississements en forme de lentille à bords minces, concavo-convexes, de 1 à 2 µ de diamètre sur 1/2 à d'épaisseur et qui se colorent très fortement. Sur les cloisons des anses anastomosiques, on voit de même
Sur les cloisons des anses anastomosiques, on voit de même des granulations colorées plus petites, qui correspondent à une disposition semblable, moins apparente en général. CYTOPLASME. — Le cytoplasme de la cellule se trouve, avant la coloration, taché de gouttelettes brillantes constituées sans doute par des matières grasses. La fixation au picroformol les élimine et il n'en reste plus trace dans les préparations colorées. Celles-ci ne révèlent aucune différenciation nette, aucune structure particulière du cytoplasme. Suivant que la régression est plus ou moins poussée, on peut seulement observer quelques granulations de 1/4 à 1/2 µ au plus, irrégulièrement réparties dans
de 1/4 à 1/2 µ au plus, irrégulièrement réparties dans la masse protoplasmique, quoique souvent au voisinage de la membrane. Parfois aussi on voit quelques traînées colorées qui le plus souvent s'allongent en forme de rubans suivant la longueur des cellules. NOYAU. — Il convient avant de signaler que les cellules sont toutes binucléées. L'importance de ce caractère au point de vue de la classification sera mise en évidence plus loin. On distingue dans chaque cellule deux petites masses colorées de 2 à 3 µ de diamètre. Leur situation dans la cellule est un peu indifférente, en général elles se
la cellule est un peu indifférente, en général elles se trouvent distantes entre elles de 5 à 7 µ, parfois très rapprochées, parfois éloignées de 15 à 20 µ. Ce noyau est peu différencié. Parfois la chromatine est uniformément répartie à la surface du noyau. Parfois on voit distinctement deux calottes sphériques fortement colorées réunies par une zone claire. Cette disposition tenant à la répartition de la chromatine et de son support, la linine, on peut assimiler à deux chromosomes ces deux masses allongées de chromatine. Dans certaines cellules les noyaux ne présentent pas une forme régulièrement sphérique. Ils s'étirent
noyaux ne présentent pas une forme régulièrement sphérique. Ils s'étirent tantôt en forme de croissant, tantôt en forme de virgule. Sur d'autres échantillons, j'ai constaté que le noyau, tout en restant sphérique, prend une structure vasculaire ou semble s'émietter en fragments. Je crois pouvoir interpréter ces déformations comme des phénomènes caractéristiques du vieillissement de la cellule. BOURGEONNEMENT DES CELLULES. — La formation d'un bourgeon nécessite la division du contenu cellulaire. Elle se produit de la manière suivante : À la période qu'on peut considérer comme prophase, les deux noyaux subissent une sorte de concentration qui leur donne une forme régulière.
une sorte de concentration qui leur donne une forme régulière. La chromatine, alors uniformément répartie, se colore d'une façon plus intense, puis deux chromosomes se différencient; à ce moment, les deux noyaux se rapprochent dans la partie supérieure de la cellule, puis ils s'étirent suivant des droites à peu près parallèles, pendant que la membrane de la cellule forme une hernie qui est le début du bourgeon. Des sortes de fuseaux colorés unissant deux à deux les noyaux qui proviennent de la division, persistent assez longtemps. Je les ai vus encore au moment où l'un des noyaux fils se trouvait
encore au moment où l'un des noyaux fils se trouvait déjà avoir pénétré dans le bourgeon, et où le second était sur le point de faire de même. La membrane du bourgeon s'accroît rapidement, les deux noyaux y pénètrent, leurs chromosomes redeviennent apparents, une cloison sépare la nouvelle cellule de celle qui l'a produite, une anastomose se développe, et la structure des noyaux revenus au repos perd sa netteté. Toute cette évolution nucléaire se produit pour les deux noyaux avec une remarquable simultanéité. Dans plusieurs cas de division, j'ai pu observer que le cytoplasme se colorait dans le voisinage du
observer que le cytoplasme se colorait dans le voisinage du noyau. La préparation montrait alors de longs filaments noirâtres, enchevêtrés, englobant le noyau. C'est surtout pour les cellules sphériques que j'ai constaté ce phénomène. Je crois pouvoir assimiler à l'ergastoplasme, ou plutôt au cytoplasme supérieur de Prenant, ce cytoplasme dont la colorabilité, apparue comme une propriété nouvelle au cours de l'évolution cellulaire, semble correspondre à une différenciation utile pour la division de la cellule. Quelles conclusions tirer de cette étude cytologique relativement à la classification du Crocysporium parmi les Basidiomycétes ? Le point important à en retenir est que les
? Le point important à en retenir est que les cellules présentent des syncaryons à mitoses conjuguées. C'est un caractère commun à tous les Basidiomycétes, dont il marque la phase sporophytique. À la vérité, ce caractère n'est pas absolument particulier aux Basidiomycétes et on le rencontre parfois, avec certaines variations, dans le groupe des Ascomycètes. Ainsi, chez Pyronema confluens, l'oeuf formé par fusion de deux gamètes plurinucléés contient un certain nombre de couples de deux noyaux, l'un mâle, l'autre femelle, formant des syncaryons. L'oeuf germe en poussant, en plusieurs points de sa surface, des filaments irrégulièrement ramifiés où s'engagent les
de sa surface, des filaments irrégulièrement ramifiés où s'engagent les syncaryons ; ceux-ci, se divisant par des mitoses conjuguées, déterminent la croissance du filament, et pendant tout le développement du sporophyte issu de l'oeuf les noyaux des syncaryons restent côte à côte jusqu'au moment, où la fusion des deux noyaux d'un syncaryon à l'extrémité du filament donnera naissance à l'asque. Chez d'autres Ascomycètes, l'évolution est plus ou moins différente : chez Galactinia succosa, par exemple, au moment de la formation de l'oeuf, la fusion des noyaux des deux gamètes (qui sont uninucléés), paraît se faire; cette fusion est sans doute
sont uninucléés), paraît se faire; cette fusion est sans doute plus apparente que réelle puisqu'au moment de la formation de l'asque, on assiste à la fusion des deux noyaux d'un syncaryon qui venait de se former par simple décollement des noyaux accollés jusqu'à présent pendant le développement du sporophyte et dont les divisions devaient être parallèles. Mais chez les Ascomycètes, le développement de l'œuf se produit à la surface du gamétophyte, forme de filaments enchevêtrés, sur lesquels se sont produits les organes sexués dont la fusion a donné les œufs : ces œufs se développent sans quitter leur support et
: ces œufs se développent sans quitter leur support et la végétation du sporophyte se superpose et se mélange ainsi à celle du gamétophyte ; une même coupe à travers un périthèche de Pyronema confluens montrera côte à côte des cellules uninuclées appartenant au gamétophyte et des cellules binuclées appartenant au sporophyte. Dans le Crocysporium, il n'y a rien d'analogue à un périthèche, toutes les cellules m'ont paru binucléées et il faut rejeter l'hypothèse qui en ferait un sporophyte d'Ascomycète végétant par lui-même loin du gamétophyte qui lui aurait donné naissance. Je crois donc pouvoir, à l'argument morphologique que j'invoquais
naissance. Je crois donc pouvoir, à l'argument morphologique que j'invoquais plus haut, joindre une raison d'ordre cytologique en faveur de la classification du Crocysporium parmi les Basidiomycètes. Essais de culture. Le seul mode de propagation possible pour le CROCYSPORIUM TORULOSUM Dans l'étude anatomique et cytologique que je viens de faire, je n'ai parlé que d'organes végétatifs: filaments mycéliens et masses globuleuses qui constituent tout le champignon. Je n'ai pas décrit d'organes reproducteurs, basides produisant des basidiospores, voire même simples conidies qui seraient destinées à propager le champignon. Et pourtant certains des auteurs qui ont précédemment étudié le Crocysporium y signalaient
des auteurs qui ont précédemment étudié le Crocysporium y signalaient la présence de spores. Corda les décrit ainsi : « Le support consiste en fils simples cloisonnés qui portent les spores à leur extrémité. » Berkeley écrit à son sujet : « Réceptacle obscur, spores irrégulières disposées en filaments courts, moniliformes, au sommet de stipes flexueux, branchus, rayonnants et compacts. » Même plus tard, Lindau écrit : "Conidies sphériques ou ovales, assez grandes. » En opposition avec eux, Sorokine dit, dans son article des Annales des sciences naturelles : « D'après mes recherches, cette dernière espèce n'a pas de spores.
D'après mes recherches, cette dernière espèce n'a pas de spores. » Je n'ai pu, moi non plus, voir aucune sorte de fructifications. Cependant j'ai pu étudier à ce sujet une culture en atmosphère sèche, une autre en atmosphère humide. Les opinions différentes des auteurs cités plus haut s'expliquent de la façon suivante. L'examen du Crocysporium nécessite ou la dilacération ou au moins l'écrasement d'un fragment entre deux lames de verre. Dans l'un et l'autre cas, on sépare forcément beaucoup de cellules de la surface que, malgré leur forme un peu irrégulière, on peut pourtant confondre avec des spores. J'ai constaté
irrégulière, on peut pourtant confondre avec des spores. J'ai constaté en effet qu'il était très fréquent qu'elles se détachent de la cellule sous-jacente de telle sorte qu'il est impossible de trouver dans leur membrane une solution de continuité. L'examen des parois en lumière directe et surtout en lumière un peu oblique, la comparaison avec des cellules déchirées, ne peuvent laisser de doute à ce sujet : les cellules terminales qui se détachent sont presque toujours complètes ; la membrane qui provient de la délamination de la dernière cloison intercellulaire est beaucoup moins nette que les parois libres. Sa surface est
beaucoup moins nette que les parois libres. Sa surface est irrégulière et non point lisse comme celle des membranes latérales, son épaisseur est moindre, mais très appréciable aux forts grossissements. La fréquence avec laquelle se produit artificiellement cette séparation de cellules entières de forme spéciale m'a fait me demander s'il n'y aurait pas là l'occasion d'une sorte de bouturage par propagules, qui permettrait la dispersion du champignon. Le fait qu'il se trouve très souvent sur les morceaux de bois qui ont flotté à la surface des étangs et se sont échoués, pouvait laisser supposer utile l'intervention de l'eau, par exemple,
échoués, pouvait laisser supposer utile l'intervention de l'eau, par exemple, pour produire la gélification des parois et la séparation des cellules. J'ai plongé dans une eau légèrement nutritive des fragments de Crocysporium à divers états de développement. Après un séjour de plusieurs mois je n'ai chez aucun observé de gélification des cloisons permettant d'expliquer le détachement des cellules terminales. D'autre part, j'ai cherché à obtenir la germination de sortes de propagules obtenues artificiellement par dilacération d'un globule et placés en chambre humide de van Tieghem dans divers milieux nutritifs liquides. Je n'ai pu y obtenir même un commencement de développement,
Je n'ai pu y obtenir même un commencement de développement, ce qui m'a fait écarter l'hypothèse d'une dispersion par propagules. J'ai essayé également d'obtenir des cultures pures de Crocysporium, dans lesquelles il m'aurait été donné de suivre le mode de propagation du champignon sur son support, et où j'aurais peut-être vu quelque trait relatif à la reproduction. J'ai employé différents milieux, soit milieux solides : tranches de carotte, morceaux de bois et d'écorce sur lequel le champignon végète dans la nature et que je stérilisais ; soit milieux nutritifs liquides employés par van Tieghem dans ses études sur les Mucorinées,
employés par van Tieghem dans ses études sur les Mucorinées, liquide de Raulin, etc. Dans ces différents milieux je déposais un globule de Crocysporium. Les résultats ont été les suivants : sur carotte, quelques tubes sont restés stériles indéfiniment, sans développement du Crocysporium. Les autres ont été envahis par d'autres champignons ou par des bactéries. Dans les milieux liquides et sur bois, j'ai pu obtenir quelques débuts de développement, bientôt arrêtés par la multiplication des bactéries. Mais l'addition d'un cristal d'acide thymique au liquide nutritif m'a permis d'empêcher le développement des bactéries, sans gêner celui du champignon et j'ai pu
des bactéries, sans gêner celui du champignon et j'ai pu par ce moyen obtenir un certain nombre de cultures. Comme le montre déjà la planche de Sorokine, la croissance se fait par les cellules sphériques de la surface du globule. Elles poussent une hernie qui s'allonge en un filament analogue aux filaments mycéliens du Crocysporium. Assez souvent s'échappent du globule des filaments provenant de spores étrangères qui s'y sont trouvées enfermées pendant sa croissance. On dispose toujours d'un caractère précis pour les différencier : la présence des anses d'anastomose. Il y a peu de probabilités pour qu'une spore d'un autre
y a peu de probabilités pour qu'une spore d'un autre Basidiomycète se soit trouvée enfermée dans un globule. Le mycélium qui s'est produit dans ces cultures présente exactement les caractères de celui que j'avais étudié à la base des globules, sur le support. J'y ai vérifié un caractère que signale Sorokine : les filaments voisins sont parfois réunis par des filaments transversaux formant anastomose. Enfin j'ai pu faire sur lui l'étude cytologique du mycélium de Crocysporium. Les cellules sont binucléées comme celles des globules : elles sont allongées de 50 à 150 µ d'ordinaire, régulièrement cylindriques. La membrane, sans différenciations
à 150 µ d'ordinaire, régulièrement cylindriques. La membrane, sans différenciations spéciales, présente au niveau des cloisons transversales les épaississements colorables décrits plus haut. Le cytoplasme avant coloration montre des gouttelettes d'huile plus réfringentes que lui. On y rencontre dans les cellules jeunes des tablettes granuleuses se colorant assez fortement : c'est surtout SUR LE CROCYSPORIUM 113 à l'extrémité des filaments qu'elles sont visibles, au point parfois que le cytoplasme semble y avoir une structure alvéolaire. A certains moments on peut observer des filaments d'ergastoplasmse au voisinage du noyau. Les noyaux, au nombre de deux dans chaque cellule, présentent une grande
au nombre de deux dans chaque cellule, présentent une grande variété de formes. Le plus grand nombre de ceux qu'on voit dans une préparation, noyaux âgés ou au repos, sont irréguliers, subovoïdes, étirés suivant l'axe du filament, parfois en forme de bâtonnets de 4 à 6 µ de long sur 1/2 à 1 µ de large : on n'y distingue ni membrane, ni nucléole ; la coloration en est uniforme. Parfois pourtant on voit encore nettement deux chromosomes allongés, réunis par une bande plus claire. Au moment de la division, les noyaux jeunes prennent une apparence plus nette. Le phénomène
les noyaux jeunes prennent une apparence plus nette. Le phénomène peut s'observer à l'extrémité des filaments ou à la naissance des branches latérales. Les différents stades que j'ai pu voir sont les suivants : Les noyaux concentrent leur chromatine sous forme d'un petit ovoïde court très régulier, puis ils deviennent sphériques avec mise en évidence de deux chromosomes. A ce moment ils se rapprochent l'un de l'autre et ne pouvant se placer de front dans le filament commencent leur division avant de se trouver côte à côte : par étirement chaque noyau se divise en deux, les chromosomes se distinguent
chaque noyau se divise en deux, les chromosomes se distinguent nettement sur les petites masses nucléaires qui se reconstituent. Dès ce moment, les noyaux d'un même syncaryon se replacent l'un à la suite de l'autre dans le filament. Puis la chromatine se répartit uniformément à la surface du noyau. Fig. 9. — 1. Cellule terminale d'un filament mycélien. a) Les deux noyaux du syncaryon. b) Granulations protoplasmiques de l'extrémité du tube mycélien. 2. Mitose conjuguée dans une ramification latérale du filament. a) Filament principal. b b) Noyaux de la cellule qui a bourgeonné le filament latéral, c c c' c)
qui a bourgeonné le filament latéral, c c c' c) Les 4 noyaux résultant de la mitose ; c c et c' c' étant les 2 nouveaux syncaryons. 114 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Pour les noyaux des cellules déjà âgées qui donnent naissance à une ramification latérale, la suite des phénomènes est la même ; mais la chromatine forme toujours des ligures plus irrégulières et on voit moins nettement après la division se reconstituer des noyaux arrondis à deux chromosomes. Dans l'une des cultures en goutte pendante, à l'intérieur d'une chambre humide de van Tieghem, j'ai vu se produire les
chambre humide de van Tieghem, j'ai vu se produire les phénomènes suivants : les filaments mycéliens sortaient de la goutte où j'avais placé le globule et leur croissance les entraînait à la surface de la lamelle vers les parties sèches de celle-ci. Dans une région à peu près sèche, brusquement le filament changea son mode de croissance : à la croissance par divisions successives de la cellule terminale du filament, ce qui donnait un tube mycélien allongé, très peu ramifié, succéda un mode de croissance par ramifications très fréquentes serrées autour d'un point. Le liquide de la goutte étant venu
autour d'un point. Le liquide de la goutte étant venu noyer ces ramifications, la croissance en longueur reprit, puis bientôt à nouveau la croissance par ramifications latérales, touffues. En un point où l'eau n'arriva jamais, je pus voir les filaments se terminer par des cellules arrondies et il se forma un globule en tous points semblable à ceux que j'avais détachés de leur support ligneux (fig. 10). Quelles conclusions tirer de ces essais de culture ? C'est d'abord que le Crocysporium présente deux formes de végétation : l'une, caractéristique des milieux aqueux ou très humides est la forme mycélienne; l'autre,
milieux aqueux ou très humides est la forme mycélienne; l'autre, qui se développe dans les milieux relativement secs, est la forme globuleuse. Il n'y a aucune différence fondamentale entre ces deux formes, puisque les caractères cytologiques sont les mêmes sensiblement et que les caractères anatomiques varient seuls sous l'influence d'un changement de milieu. En second lieu, cette formation de nouveaux globules de Crocysporium par une sorte de multiplication purement végétative pourrait peut-être suffire à expliquer le développement, souvent considérable sur un même support, d'un champignon dont on ne connaît pas de spores. De même que le peuplier d'Italie a été
de spores. De même que le peuplier d'Italie a été propagé en France uniquement par bouturage à partir d'un pied femelle, que nombre de plantes d'ornement sont incapables de donner des graines viables, et que même dans la nature, certaines plantes assez communes, comme la Lysimachie Nummularia, se propagent d'une façon purement végétative, de même il semble possible qu'un champignon puisse se répandre par le mode de bouturage indiqué. Dans l'état actuel de nos connaissances, il est logique de le supposer, car la production de spores ou de boutures naturelles dans une proportion utile pour la propagation de ce champignon
dans une proportion utile pour la propagation de ce champignon n'aurait pas passé inaperçue jusqu'ici. Résumé. Crocysporium torulosum est un champignon à structure cloisonnée, dont la reproduction est inconnue. C'est donc avec raison que, faute de renseignements plus précis, on le plaçait dans les groupes provisoires des Mucorales ou des Fungi imperfecti. Mais : 1° Crocysporium torulosum présente, à côté de caractères anatomiques généraux communs à l'appareil végétatif de la plupart des Champignons, un caractère anatomique très précis, spécial à la majorité des Basidiomycètes : la présence d'anses d'anastomose. 2° Crocysporium torulosum présente un caractère cytologique, la présence de syncaryotes
Crocysporium torulosum présente un caractère cytologique, la présence de syncaryotes à mitoses conjuguées, qu'on a constaté jusqu'ici chez les Basidiomycètes et aussi chez quelques Ascomycètes, pendant leur phase sporophytique. Mais, chez les Ascomycètes, le sporophyte, peu développé, vit en parasite sur le gamétophyte avec lequel il se trouve mêlé. Or, chez Crocysporium, on ne constate jamais la présence d'éléments appartenant à un gamétophyte ; on peut d'ailleurs obtenir le développement d'un nouveau globule sur un filament mycélien appartenant au sporophyte. En conséquence, malgré l'absence d'organes de reproduction qui seraient seuls vraiment caractéristiques, il convient de considérer le Crocysporium comme une
vraiment caractéristiques, il convient de considérer le Crocysporium comme une forme végétative d'un Basidiomycète inconnu, dans sa phase sporophytique. Qu'il me soit permis, en terminant, d'exprimer à mon maître, M. L. Matruchot, mes plus sincères remerciements pour tous les conseils qu'il a bien voulu me donner, rendant ainsi plus facile la tâche d'un débutant. BIBLIOGRAPHIE 1. Berkeley. — Outlines of British Fungology. London, 1860. 2. Bonorden. — Handbuch der Mycologie. Stuttgard, 1851. 3. Cooke. — Hand Book of British Fungi. London, 1871. 4. Corda. — Icones Fungorum. Prag, 1837. 5. Corda — Anleitung zum Studium der Mycologie. Prag, 1842. 6.
Corda — Anleitung zum Studium der Mycologie. Prag, 1842. 6. Costantin. — Les Mucoridées simples. Paris, 1888. 7. Fuckel. — Symbolae mycologicae. Wiesbaden, 1869. 8. Hennings. — Einige neue Pilze aus Japan (in Hedwigia t. 43, 1904, page 153). 9. Hönnel. — Mycologische Fragmente (in Annales Mycologici — Berlin t. 2, 1904, page 59). 10. Lambotte. — Flore Mycologique belge. Verviers, 1880. 11. Lindau, in Engler et Prantl. — Pflanzenfamilien, I. 1**, Leipzig 1900. 12. Maire. — Recherches cytologiques et taxonomiques sur les Basidiomycètes (Bull. Soc. Mycol. de France, 1902). 13. Saccardo. — Sylloge Fungorum, IV. Hyphomycètes. Patavii. 1886. 14.
13. Saccardo. — Sylloge Fungorum, IV. Hyphomycètes. Patavii. 1886. 14. Sorokine. — Sur la structure du Crocysporium torulosum (in Ann. des Sc. nat. — Botanique, sixième série, tome IV, 1876). ARVET-TOUVET 119 limites réelles de cette tradition, tout en modifiant, quand il le faut, à l'exemple de Villars et d'autres grands botanistes, les limites des groupes définis par Linné, à mesure que la science progresse dans la connaissance de ces groupes. Le problème de l'espèce préoccupe, avons-nous dit, Arvet-Touvet dès l'époque de sa première ferveur botanique. Sa seconde publication, qui date de 1872, est même un Essai sur l'espèce et
date de 1872, est même un Essai sur l'espèce et les variétés, principalement dans les Plantes. À cette époque, l'école jordanienne battait son plein, professant que : « l'espèce est tout ce qui se conserve assez invariablement distinct par la reproduction et par la culture, fût-ce même avec des caractères à peu près imperceptibles. » Arvet-Touvet, tout en exprimant avec beaucoup de modestie son peu de science et d'expérience, sans prétendre avoir la témérité de trancher la question entre deux écoles, déclare cependant qu'il se range hardiment parmi les partisans du système linnéen. Il expose ses principales raisons, et il
du système linnéen. Il expose ses principales raisons, et il fait des efforts pour s'assurer des véritables limites de l'espèce végétale. Pour cela, il interroge les groupes d'êtres les plus élevés. Ainsi il se demande : qu'est-ce que l'homme au point de vue de l'espèce? C'est un être réunissant sous un même type plusieurs races distinctes en apparence, constantes par la reproduction, de telle sorte que, si on ne les croise pas, elles se reproduisent avec leurs caractères différentiels, mais (et c'est là le point capital selon l'auteur) capables, par le croisement, de reproduire des êtres bien organisés, ayant tous