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moindre des mouches isolées ne s'explique que par le défaut d'activité et de mouvements : réunies en grand nombre dans un même local, les mouches s'obligent les unes les autres à des déplacements incessants dont le résultat se traduit par un métabolisme plus actif, favorable à la fécondité. B. INFLUENCE DE L'ALIMENTATION SUR LA FÉCONDITÉ DES MOUCHES. — L'alimentation exerce également une influence marquée sur la fécondité. Un régime contenant des éléments azotés est nécessaire pour la production des œufs. Nourries de sucres purs ou de matières sucrées exclusives, les mouches ne pondent pas. Elles restent stiles jusqu'à leur mort,
mouches ne pondent pas. Elles restent stiles jusqu'à leur mort, quoique capables d'une survie relativement longue. Si l'on introduit dans ce régime sucré exclusif un régime azoté, la ponte devient possible ; elle cesse à nouveau si ce régime azoté est interrompu. C'est ce que démontrent les expériences suivantes : Expérience 1. — Dans une cage de petit modèle ont été placées une vingtaine de mouches nouvellement écloses, le 25 février. Comme aliment solide, les mouches n'ont reçu que des sucres variés (saccharose, glucose, lactose, miel, confiture). Aucune ponte n'a été observée. Les mouches, quoique gorgées de sucre, sont mortes
été observée. Les mouches, quoique gorgées de sucre, sont mortes rapidement. Le 6 avril aucune n'avait survécu. Expérience 2. — Dans une même cage, de petit modèle, une vingtaine de mouches ont été placées le 28 février. L'alimentation est d'abord donnée purement sucrée jusqu'au 11 mars saccharose, glucose, lactose, miel, confiture. Aucune ponte n'est observée à cette date. La plupart des mouches sont mortes. À partir du 11, à l'alimentation sucrée est adjoint un légère régime azoté (bouillon peptoné ordinaire pour cultures ; suspendu le 31 mars). Le 4 avril, une ponte de 101 œufs est obtenue. Le régime sucré
une ponte de 101 œufs est obtenue. Le régime sucré exclusif ayant été maintenu pendant tout le mois d'avril, aucune ponte nouvelle n'a été produite. La dernière mouche restante meurt le 1er mai. Les mouches nourries de matières sucrées exclusives traduisent nettement l'insuffisance de ce régime en gérendant à l'excès : leur abdomen est constamment distendu de manière exagérée par le liquide sucré ingéré. Il semble que cette suralimentation apparente soit liée à un déficit alimentaire réel produit par l'absence des éléments gras ou protésiques indispensables à la production des œufs. Ce fait n'est point spécial à la mouche domestique.
œufs. Ce fait n'est point spécial à la mouche domestique. J'ai insisté ailleurs sur l'insuffisance du régime sucré dans l'alimentation des Calliphorines africaines à larves hématophages. J'ai relevé le même fait pour la mouche des bestiaux, Musca corvina. Il parait général chez les Diptères et concorde, pour les espèces suceuses de sang, mouches ou moustiques, avec la nécessité d'une alimentation sanguine pour la maturation des œufs. Le besoin d'une alimentation azotée se traduit chez les femelles de la plupart des formes de Diptères suceuses de sang, précisément par l'adaptation au régime hématophage. À l'origine, cette adaptation, pour les raisons indiquées,
régime hématophage. À l'origine, cette adaptation, pour les raisons indiquées, ne porte en effet que sur les femelles (hémophagie de ponte) ; elle ne devient que secondairement généralisée aux deux sexes (hémophagie franche ou spécifique). Alimentation stercorale. Influence comparée sur la ponte d'une nourriture à base d'excréments d'omnivores et d'herbivores. — J'ai montré précédemment que les mouches Calliphorines africaines à larves éclosantes temporaires (Auchmeromyia, Choeromyia), s'alimentant normalement de jus sucrés dans les conditions naturelles, trouvaient dans les excréments d'omnivores (homme, singes, porcins), au voisinage desquels elles vivent, les ressources azotées nécessaires à la maturation des œufs, et par suite à
nécessaires à la maturation des œufs, et par suite à l'exercice de leur ponte. On pouvait penser a priori qu'il en était de même pour la mouche domestique et, effectivement, c'est ce que démontre l'expérience suivante, qui révèle d'autre part l'insuffisance à provoquer la ponte d'une nourriture constituée parts fientes d'herbivores. Le 7 février, des mouches nouvellement écloses ont été placées dans un récipient d'élevage où elles n'ont eu pour toute nourriture que du sucre (saccharose), des excréments humains et de l'eau. Les premiers œufs ont été pondus le 10 février. Les pontes, quoique relativement peu abondantes, se sont succédé
février. Les pontes, quoique relativement peu abondantes, se sont succédé à plusieurs reprises. À contrario, des mouches alimentées de sucre et de crottin de cheval n'ont jamais donné aucune ponte. Ainsi, le crottin de cheval, qui attire tout particulièrement les mouches domestiques femelles aptes à pondre et constitue un milieu privilégié pour le développement de leurs larves, ne peut permettre, à lui seul, la maturation des œufs chez les femelles qui s'en nourrissent. C'est un milieu alimentaire défavorable pour l'ovogenèse. Au contraire, les excréments humains qui attirent peu les mouches domestiques et ne servent qu'exceptionnellement de lieu de développement pour
domestiques et ne servent qu'exceptionnellement de lieu de développement pour leurs larves, constituent un milieu alimentaire favorable pour les femelles. On trouve fréquemment, lorsqu'on étudie de près les adaptations biologiques de la mouche domestique, de semblables paradoxes entre les influences attirantes qui déterminent le choix des milieux de développement et les propriétés utiles de ces milieux soit pour les larves, soit pour les adultes. Nous venons de voir que ce choix n'est pas guidé par l'intérêt alimentaire propre des pondeuses. Il ne s'exerce pas toujours non plus, semble-t-il, au mieux de l'intérêt des larves. L'attraction de ponte porte par exemple
de l'intérêt des larves. L'attraction de ponte porte par exemple électivement sur un milieu (crottin de cheval) qui n'assure souvent que médiocrement l'alimentation de ces dernières et devient parfois toxique ou dangereux pour elles, alors que d'autres milieux, où le développement des larves pourrait se faire dans les meilleures conditions (fumiers de lapin, de vache, etc.), ne sont que secondairement recherchés, ou sont même totalement négligés par les femelles pondeuses. Infection par les Empuses. Son action sur la fécondité. L'infection mycélienne déterminée par l'Entomophthorée parasite, Entomophthora muscae, ne traduit souvent son action pathologique sur les mouches que d'une manière lente
son action pathologique sur les mouches que d'une manière lente et insensible. Il semble que des variations climatériques brusques, et en particulier rabaissement de la température, favorisent nettement cette action pathogène, car c'est surtout à l'approche de l'hiver ou dans les saisons humides et froides que la mortalité par les Empuses devient considérable. Et les conditions de mortalité considérable, observée en 1021 dans le cours de l'été, avec E. Wollman, sur les jeunes larves de mouches développées sur le crottin. La cause de cette mortalité, encore indéterminée, paraît être de nature toxique. La température thermique demeure élevée et sensiblement constante,
nature toxique. La température thermique demeure élevée et sensiblement constante, la mortalité, même dans un milieu confiné où les possibilités d'infection sont réalisées au maximum, ne se laisse sentir que d'une façon très lente. Le parasitisme produit par l'Empuse n'empêche nullement la reproduction des mouches et la ponte se manifeste, malgré l'infection, de façon intense. C'est ce que démontre l'expérience suivante : Dans une même cage de grand modèle ont été réunis, le 10 novembre, 115 mâles et 166 femelles de mouches domestiques provenant de pupes écloses tardivement sur du fumier normal, à l'extérieur. Ces mouches sont placées à l'étuve
fumier normal, à l'extérieur. Ces mouches sont placées à l'étuve à 22-27° et nourries de lait condensé. Le 20 novembre, une première mouche meurt de l'infection produite par l'Empusa pumice. Dans ce milieu confiné, où les mouches sont nombreuses, l'infection se généralise rapidement et, dans les jours qui suivent, parmi les morts journaliers on relève toujours des cas d'infection. Vers le 10 décembre, celle-ci se montre absolument générale chez les mouches. Malgré cette contamination massive, la ponte n'en a pas moins été active. Dans le cours du premier mois de ponte, du 17 novembre au 17 décembre, 18,500 œufs ont
ponte, du 17 novembre au 17 décembre, 18,500 œufs ont été pondus. À cette date, près de la moitié des femelles sont mortes. Dans les douze premiers jours de l'entrée en ponte chaque femelle a pondu en moyenne 170 œufs, soit une proportion de 54 œufs par semaine et par mouche. Après un mois de ponte en milieu infecté, 67 femelles ont encore pondu pendant trois jours un total de 2,000 œufs, correspondant à une moyenne de 77 œufs par semaine et par mouche. La ponte s'est poursuivie jusqu'au 27 décembre, réduite progressivement par une mortalité de plus intense des
décembre, réduite progressivement par une mortalité de plus intense des mouches infectées. On voit donc que l'infection par l'Empusa pumice ne provoque pas nécessairement la stérilité des mouches. Elle n'empêche pas celles-ci de se reproduire pendant un temps assez long, lorsque les conditions extérieures ne favorisent pas l'action pathogène du parasite. C'est seulement après plus d'un mois de captivité que nous avons vu la mortalité s'affirmer de façon notable chez des mouches maintenues à l'étuve, dont certaines ont pu cependant atteindre une longévité assez voisine de celle qui se manifeste dans les cages non contaminées. Le maximum de survie observé
dans les cages non contaminées. Le maximum de survie observé a été de cinquante-deux jours. Il semble que les conditions d'alimentation larvaire puissent favoriser l'action pathogène de l'Empuse. Sur des mouches nourries à l'état de larves sur des milieux anormaux (muqueuse gastrique, testicule de rat) l'épidémie, malgré les conditions de l'étuve, s'est manifestée de façon beaucoup plus sévère, entraînant la mort de tout l'élevage en quelques jours. Nous n'avons pas observé, d'autre part, d'hérédité de l'infection. Les œufs provenant des mouches de la cage contaminée n'ont donné lieu à aucun cas d'infection spontanée chez les mouches qui en sont issues.
cas d'infection spontanée chez les mouches qui en sont issues. Pouvoir de multiplication des mouches. Calcul des générations. En tenant compte des données acquises sur les facultés de développement et de multiplication des mouches, d'après les expériences que nous avons exposées, on peut reconnaître que le chiffre théorique donné par LIVIARD pour le calcul du pouvoir générateur est certainement, quoique énorme, très inférieur à la réalité. Sur les tas de fumier en pleine fermentation, pendant les mois chauds, l'évolution totale de la mouche domestique, de l'œuf à l'éclosion de l'insecte adulte, ne demande souvent pas plus de six jours. C'est
adulte, ne demande souvent pas plus de six jours. C'est du sixième au neuvième jour que, dans mes expériences sur le fumier de cheval, je recueille habituellement les mouches adultes issues des œufs. Or, à une moyenne de 20°, la ponte de ces mouches nouvellement écloses peut survenir au bout de six jours. C'est donc un délai de douze à quinze jours que requiert en été le cycle total d'une génération développée sur le fumier de cheval, pour donner naissance aux œufs d'où procédera une deuxième génération. Pour calculer la descendance théorique d'une mouche, du 1er mai au 30 septembre,
descendance théorique d'une mouche, du 1er mai au 30 septembre, j'ai admis comme moyenne, pour le développement de chaque génération, le chiffre de dix-huit jours qui est, par conséquent, bien inférieur à la réalité possible. J'ai supposé de plus, afin de faciliter le calcul, que chaque femelle ne produirait qu'une seule ponte de 100 œufs, le dix-huitième jour de son existence, ce qui, nous l'avons vu, est bien loin de représenter la fécondité réelle, laquelle dépasse certainement 600 œufs au cours de pontes successives. En admettant que, pour chaque génération, la moitié des individus formés sont des mâles et le
la moitié des individus formés sont des mâles et le reste des femelles, notion sensiblement conforme aux conditions courantes, on peut calculer de la façon suivante la descendance, au 30 septembre, d'une femelle unique qui aurait produit 100 œufs le 1er mai. NOMBRE NOMBRE NOMBRE DATES de œufs des larves produites des pupes 1er mai . . . 100 . . 100 - 100 18 — . . . 18,000 2,500 2,500 5 juin . . . 270,000 125,000 125,000 23 — . . . 12,700,000 6,270,000 6,270,000 11 juillet . . 627,000,000 312,500,000 312,500,000 29 — . . .
. . 627,000,000 312,500,000 312,500,000 29 — . . . 71,270,000,000 15,625,000,000 13,625,000,000 16 août . . . 1,762,500,000,000 781,250,000,000 781,250,000,000 30 septembre . . . 78,125,000,000,000 30,062,500,000,000 39,062,500,000,000 21 — . . . 3,906,225,000,000,000 1,903,612,500,000,000 1,902,612,500,000,000 Total général. 5,987,909,000,000,000 1,907,775,603,877,500 1,922,984,693,877,550 Ainsi, en supposant que tous les individus échappent aux influences de mortalité diverses avant leur ponte, on voit qu'à la fin de l'été, une seule mouche, en cinq mois de générations successives, aura pu donner naissance à près de 5,000 trillions d'individus. Malgré son énormité, ce chiffre ne représente pourtant que de très loin les possibilités théoriques de
représente pourtant que de très loin les possibilités théoriques de multiplication de la mouche domestique. Nous avons montré, en effet, que chaque femelle peut produire un nombre d'œufs au moins six fois plus élevé que le nombre pris comme base. Pour la plupart des générations en cause, il faudrait donc répéter six fois les calculs qui précèdent. On aboutirait ainsi rapidement à un total qui dépasse l'imagination. La puissance multiplicatrice ainsi entrevue de la mouche domestique ne représente, bien entendu, qu'une donnée théorique. Le nombre de causes interviennent heureusement, dans la nature, pour en restreindre la portée. Il n'en subsiste
la nature, pour en restreindre la portée. Il n'en subsiste pas moins, à l'actif de cet insecte, un pouvoir latent de développement d'une vigueur singulière et toujours prêt à se manifester. Ceci nous l'a mieux fait concevoir le caractère particulièrement ardu d'une lutte systématique contre cette mouche. Aussi bien vaudra-t-il mieux tenter de prévenir son évolution, que de la détruire. En pareille matière, la suppression préventive des fumiers, des ordures, de tous les milieux de fermentation propres au développement des mouches sera toujours d'un bénéfice plus assuré que le traitement larvicide de ces milieux, ou les tentatives de destruction des
larvicide de ces milieux, ou les tentatives de destruction des mouches lorsqu'elles sont parvenues à leur forme adulte. BIOLOGIE DE LA MOUCHE DOMESTIQUE ET DES LARVES DE MOUCHES A VIANDE, EN ÉLEVAGES ASEPTIQUES par E. WOLLM.VN. Tous ceux qui ont eu à s'en occuper connaissent les très grandes difficultés que présentent l'élevage ou même simplement la conservation de la mouche domestique en captivité; de là le manque de précision dans les données que nous possédons sur la longévité et la fécondité de cet insecte. On trouvera ci-dessus, dans l'article de M. Roubaud, l'exposé de nos connaissances sur ces questions ainsi
M. Roubaud, l'exposé de nos connaissances sur ces questions ainsi que la description de la technique qui a permis à cet auteur de les préciser et de les étendre. Nous y ajouterons quelques observations que nous avons pu faire au cours d'expériences sur les mouches aseptiques. Indépendamment de l'intérêt qu'il y avait à établir l'influence que la présence des micro-organismes pouvait avoir sur la longévité (cf. Metchnikoff), on pouvait, en effet, se demander si les résultats obtenus avec les élevages ordinaires en captivité n'étaient pas faussés par des infections intercurrentes à la faveur, notamment, des lésions (brisure des ailes, etc.)
à la faveur, notamment, des lésions (brisure des ailes, etc.) qu'on observe constamment chez les mouches dans ces conditions (J). Nous considérerons successivement la question de la longévité, celle de la durée du cycle de développement, celle de la fécondité. Nous ajouterons ensuite quelques observations sur la nutrition des larves de mouches en général. TECHNIQUE. On en trouvera la description détaillée ailleurs. Les mouches aseptiques une fois écloses étaient transportées (en se servant du phototropisme positif très prononcé de ces insectes) soit dans des tubes à essai, soit dans de petits ballons de 250 centimètres cubes garnis de coton hydrophile
petits ballons de 250 centimètres cubes garnis de coton hydrophile imbibé de lait stérilisé. LONGÉVITÉ. Pour quelques mouches placées dans ces conditions, à la température de 24-26 °, nous avons relevé les données suivantes: Une mouche a vécu du 18 août au 18 septembre (31 jours). — — 21 août au 16 septembre (26 jours). — — 23 août au 21 septembre (29 jours). — 15 octobre au 15 décembre (61 jours). — — 1er mars au 5 mai (62 jours). Ce dernier chiffre qui représente le maximum observé a été obtenu pour une mouche gardée constamment en tube à
été obtenu pour une mouche gardée constamment en tube à essai. Pareil résultat eût été à peu près impossible à obtenir dans les conditions ordinaires. L'absence de micro-organismes semble donc influer favorablement sur la longévité des mouches en captivité, et il est probable que le chiffre observé n'est pas très éloigné de la durée de vie optimum de la mouche domestique à la température donnée. DURÉE DU CYCLE DE DÉVELOPPEMENT. 1° Mouches domestiques écloses le 3 novembre, s'accouplent le 9 novembre; on trouve de petites larves le 15 novembre et des pupes le 22 novembre, des mouches nouvellement écloses le
des pupes le 22 novembre, des mouches nouvellement écloses le 27 novembre (vingt-quatre jours). 2° Mouches écloses le 12 novembre; jeunes larves du 18 au 20 décembre; pupes 28 décembre; mouches de nouvelle génération le 1er janvier (vingt-trois jours). La durée du cycle complet, de la mouche à la mouche, a donc été, dans les conditions dans lesquelles nous nous sommes placés, de vingt-trois à vingt-quatre jours. FÉCONDITÉ. NOUS avons observé, même pour des mouches de la troisième génération aseptique, 4 et 5 pontes successives. Le nombre total des œufs n'a pu être compté qu'une seule fois, chez une femelle
n'a pu être compté qu'une seule fois, chez une femelle non fécondée: il a été de 429. Les pontes étant disposées sur du coton, un certain nombre d'œufs nous a certainement échappé et la quantité réelle devait être légèrement supérieure au chiffre relevé. NUTRITION DES LARVES DE MOUCHES. Cette question a donné lieu à des opinions très différentes. La conformation des pièces buccales et des voies digestives antérieures ne permet aux larves d'absorber que des aliments liquides, et on a depuis longtemps constaté, en effet, que les cadavres sur lesquels se développent des larves de mouches subissent une liquéfaction rapide.
se développent des larves de mouches subissent une liquéfaction rapide. Fabre admettait que les larves déversent au-dehors des ferments protéolytiques et absorbent ensuite les produits liquides de la digestion. L'illustre naturaliste a pu constater, en effet, que de deux tubes renfermant chacun un peu de blanc d'œuf coagulé ou de viande, seul celui dans lequel on déposait des larves de mouche (Lucilia) présentait une liquéfaction rapide, le témoin, quoique contaminé, restant intact. Pour Guyénot, le résultat noté par Fabre s'expliquerait non par l'action de ferments excrétés par les larves, mais bien par celle de germes protéolytiques que celles-ci ensemencent abondamment
bien par celle de germes protéolytiques que celles-ci ensemencent abondamment en labourant le milieu. « Vivant dans un milieu putréfié, les larves qui ne peuvent se nourrir que de liquides, absorbent comme aliment ceux qui résultent de la liquéfaction des matières albuminoïdes... Il en résulte que le travail digestif de la larve est réduit au minimum; l'animal s'adapte à cette situation en négligeant de sécréter des ferments solubles qui seraient superflus » (loc.cit.). p. 308. Celle conclusion, Guyenol y est arrivé après de nombreux essais infructueux de mettre en évidence la production de tels ferments par les larves. Des extraits
la production de tels ferments par les larves. Des extraits aqueux ou glycérines préparés en broyant tantôt des larves entières, tantôt des glandes salivaires ou gastriques isolées, n'ont jamais permis à cet auteur de constater la moindre action digestive sur les albumines, les graisses ou l'amidon. Or rien n'est plus facile que de constater cette action digestive de ferments déversés au dehors par les larves, dont parlait Fabre. Il suffit de porter une larve aseptique (les expériences ont porté sur celles de Calliphora et de Lucilia) sur de la gélatine pour voir celle-ci se liquéfier rapidement; ou bien de verser
pour voir celle-ci se liquéfier rapidement; ou bien de verser de la gélatine dans un tube dans lequel s'était développée une seule larve : la gélatine reste définitivement liquide. En préparant des extraits glycérines avec la bouillie aseptique ayant servi à l'alimentation des larves, on peut y constater la présence de protéases (gélatine, blanc d'oeuf coagulé), d'amylases (empois d'amidon), d'érypsine, dosage de l'azote aminé. Les larves aseptiques semblent donc présenter un matériel de choix pour l'étude des ferments chez les insectes. Il va de soi que dans la nature l'action des bactéries protéolytiques peut s'ajouter à celle des ferments solubles
des bactéries protéolytiques peut s'ajouter à celle des ferments solubles excrétés par les larves. De même, dans certaines conditions particulières, le rôle des micro-organismes dans la nutrition des larves peut prendre de l'importance et cela non seulement en raison de la production de ferments. Lorsque la nourriture consiste en viande stérilisée à température très élevée, par exemple, le développement des larves est beaucoup plus rapide en présence de bactéries (protéolytiques ou non) qu'en leur absence. Récemment, nous avons obtenu des résultats encore plus marqués avec du jaune d'oeuf coagulé et stérilisé à 120°; ici encore, le développement ne se fait
stérilisé à 120°; ici encore, le développement ne se fait normalement qu'en présence de bactéries, protéolytiques ou non. Il est vraisemblable que dans ces conditions très artificielles les corps microbiens servent, par eux-mêmes, à un certain degré, à la nutrition des larves. C'est ainsi que nous avons obtenu le développement complet de larves de mouche domestique en les nourrissant de culture de bacille tuberculeux sur gélose inclinée; la taille des insectes parfaits était, toutefois, inférieure à la normale. Lorsque les larves sont placées dans des conditions favorables (viande crue ou stérilisée à basse température pour les mouches à viandes, crottin
stérilisée à basse température pour les mouches à viandes, crottin de cheval stérilisé pour la mouche domestique) le développement se fait parfaitement en absence des micro-organismes. Fait important, il en est encore de même avec une nourriture stérilisée à température très élevée lorsque sa consistance n'est pas trop modifiée par le chauffage. C'est ainsi que les larves de Calliphora et de Lucilia se développent normalement sur de la cervelle stérilisée à 134° pendant 1 h. 30 et plus; Or il est absolument impossible d'assurer le développement des vertébrés supérieurs avec une nourriture traitée de telle façon, en raison de la