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CHONDRIOME CHEZ LES CHAMPIGNONS ET LES ALGUES Troisième contribution à l’étude des Mitochondries. par M. A. GUILLLERMOND. III. — CONSIDERATIONS GENERALES ET CONCLUSIONS. I. Résumé des résultats. Les résultats de nos recherches peuvent se résumer comme il suit : 1° L'existence d'un chondriome a été démontrée dans un grand nombre de champignons appartenant aux groupes les plus divers. Sa présence apparaît donc comme générale chez tous les champignons. 2° Dans les Algues du groupe des Conjuguées ou des Confervacées que nous avons observées (Spirogyres, Cosmarium parvulum Oedogonium etc.), il nous a été impossible de mettre en évidence un chondriome. Mais
a été impossible de mettre en évidence un chondriome. Mais le chloroplaste qui constitue chez ces Algues un organe généralement très différencié, unique par cellule et occupant la plus grande partie de la cellule, offre les caractères histochimiques des mitochondries et paraît être constitué par de fines fibrilles de substances mitochondriales. Physiologiquement, il joue le même rôle que les mitochondries et élabore en outre de la chlorophylle et de l'amidon, des corpuscules métachromatiques, des graisses et autres produits qui dans les cellules ordinaires sont le produit de l’activité des mitochondries. Il est donc légitime de considérer ce chloroplaste non pas
Il est donc légitime de considérer ce chloroplaste non pas comme l'homologue des chloroplastes des Phanérogames (qui d'après nos recherches antérieures (17) ne sont que des mitochondries à un état de différenciation plus élevé que les autres), mais comme un chondriome qui, au lieu d’être morcelé en mitochondries disséminées dans la cellule, serait condensé en un organe spécial, sorte de réticulum mitochondrial. On sait au contraire par les recherches de Le Touzé et Nicolosi-Roncati que dans les Algues les plus évoluées (Floridées et Phéophycées), les cellules renferment un chondriome ordinaire et que les chloroplastes qui présentent ici les caractères des
et que les chloroplastes qui présentent ici les caractères des chloroplastes des végétaux supérieurs, y résultent d’une différenciation des éléments de ce chondriome. 3° Dans les Gyanophycées, par contre, le chondriome semble faire complètement défaut. Mais la structure très primitive de ces Algues, qui sont les plus inférieures, peut dans une certaine mesure expliquer cette exception. CORRECTION ### Les substances toxiques sont d’ailleurs stables, car leur action n’est pas amoindrie lorsque le liquide de culture a été porté à 120° pendant 20 minutes. Une fois établie la toxicité des produits sécrétés par les racines, on peut constater que les résultats
sécrétés par les racines, on peut constater que les résultats obtenus précédemment se retrouvent pour des cultures opérées sur de l'eau de rivière, c’est-à-dire contenant les sels normaux ; pour les cultures qui ne duraient que quelques semaines et faites avec le Pois, c’est-à-dire avec une graine très riche en matériaux de réserve, l’épuisement de l'eau en substances minérales nutritives n’intervient pas d’une manière sensible. Reste une importante question à résoudre : les substances sécrétées par les racines du Pois et qui sont toxiques par le Pois le sont-elles également pour une autre espèce, ou bien y a-t-il spécificité dans
pour une autre espèce, ou bien y a-t-il spécificité dans cette action ? Pour y répondre j’ai établi une série de cultures de Maïs sur de l'eau distillée qui avait servi au développement de Pois et inversement des cultures de Pois sur de l'eau distillée qui avait servi au développement de Maïs, et j’ai comparé dans les deux cas les rendements des racines à celui qu'on observait sur de l'eau distillée qui n'avait encore été utilisée pour aucune culture. J’ai pu de la sorte constater pour les deux espèces un abaissement de la récolte d’environ 1/6 dans les deux cas
abaissement de la récolte d’environ 1/6 dans les deux cas ; on trouvait par exemple pour le Maïs un poids sec de 30 mgr au bout de 3 semaines au lieu de 36 mgr pour le témoin ; il n'y a donc pas de spécificité dans l'action des substances excrétées. Il n'est peut-être pas inutile d'ajouter que les recherches qui viennent d'être décrites ont été faites dans des conditions qui ne sont pas celles de la nature (milieux liquides, absence de microorganismes), qu'il serait imprudent d'étendre les résultats aux conditions normales et d'en conclure à une intoxication des plantes par
normales et d'en conclure à une intoxication des plantes par les produits que sécrètent leurs racines ; ceux-ci se forment évidemment aussi bien dans le sol que dans les cultures dont je viens de parler, mais il est fort possible, il est même probable que la flore microbienne du sol intervient pour détruire ces produits ; c'est ainsi que peuvent s’expliquer les résultats signalés par divers auteurs et qui concluent à l’absence d'intoxication par suite de cultures répétées dans un même milieu : Prianichnikov rapporte par exemple qu'on n'observe aucune baisse de récolte dans certaines cultures normales successives opérées avec
baisse de récolte dans certaines cultures normales successives opérées avec le Blé, le Seigle, la Pomme de terre; de même Pétridouine n'a observé aucune diminution dans les récoltes présentées par des cultures successives de Blé ou d’Avoine effectuées sur de l'eau dépourvue de sels, les graines étant mises à se développer sur une toile tendue sans précaution d’aseptie. En résumé les racines des plantes que nous avons utilisées dans nos recherches sécrètent des substances toxiques agissant sur les racines de ces plantes, sans que cette action ait d’ailleurs un caractère spécifique. EXPLICATION DE LA PLANCHE 6 Tubes de cultures dans
spécifique. EXPLICATION DE LA PLANCHE 6 Tubes de cultures dans lesquels se sont développées des plantules de Pois ; les tubes ont été plongés, pour être photographiés, dans une cuve de verre à faces parallèles remplie d'eau, de manière à ce que les phénomènes de réflexion sur la paroi du verre n’empêchent pas de voir nettement les racines qu'il s'agissait de faire apparaître. Fig. 2. — Cultures de Pois dans de l'eau qui a servi antérieurement à cultiver une première plantule. Fig. 1. — Cultures servant de témoins aux précédentes. Fig. 4. — Cultures de Pois dans de l'eau qui
Fig. 4. — Cultures de Pois dans de l'eau qui a servi antérieurement à deux cultures successives. Fig. 3. — Cultures servant de témoins aux précédentes. Toutes les figures sont réduites aux 3/5. RECHERCHES SUR LE CHONDRIOME CHEZ LES CHAMPIGNONS ET LES ALGUES Troisième contribution à l’étude des Mitochondries. par M. A. GUILLLERMOND. III. — CONSIDERATIONS GENERALES ET CONCLUSIONS. I. Résumé des résultats. Les résultats de nos recherches peuvent se résumer comme il suit : 1° L'existence d'un chondriome a été démontrée dans un grand nombre de champignons appartenant aux groupes les plus divers. Sa présence apparaît donc comme générale
groupes les plus divers. Sa présence apparaît donc comme générale chez tous les champignons. 2° Dans les Algues du groupe des Conjuguées ou des Confervacées que nous avons observées (Spirogyres, Cosmarium parvulum Oedogonium etc.), il nous a été impossible de mettre en évidence un chondriome. Mais le chloroplaste qui constitue chez ces Algues un organe généralement très différencié, unique par cellule et occupant la plus grande partie de la cellule, offre les caractères histochimiques des mitochondries et paraît être constitué par de fines fibrilles de substances mitochondriales. Physiologiquement, il joue le même rôle que les mitochondries et élabore en outre
le même rôle que les mitochondries et élabore en outre de la chlorophylle et de l'amidon, des corpuscules métachromatiques, des graisses et autres produits qui dans les cellules ordinaires sont le produit de l’activité des mitochondries. Il est donc légitime de considérer ce chloroplaste non pas comme l'homologue des chloroplastes des Phanérogames (qui d'après nos recherches antérieures (17) ne sont que des mitochondries à un état de différenciation plus élevé que les autres), mais comme un chondriome qui, au lieu d’être morcelé en mitochondries disséminées dans la cellule, serait condensé en un organe spécial, sorte de réticulum mitochondrial. On sait
en un organe spécial, sorte de réticulum mitochondrial. On sait au contraire par les recherches de Le Touzé et Nicolosi-Roncati que dans les Algues les plus évoluées (Floridées et Phéophycées), les cellules renferment un chondriome ordinaire et que les chloroplastes qui présentent ici les caractères des chloroplastes des végétaux supérieurs, y résultent d’une différenciation des éléments de ce chondriome. 3° Dans les Gyanophycées, par contre, le chondriome semble faire complètement défaut. Mais la structure très primitive de ces Algues, qui sont les plus inférieures, peut dans une certaine mesure expliquer cette exception. CORRECTION ### Les substances toxiques sont d’ailleurs stables,
cette exception. CORRECTION ### Les substances toxiques sont d’ailleurs stables, car leur action n’est pas amoindrie lorsque le liquide de culture a été porté à 120° pendant 20 minutes. Une fois établie la toxicité des produits sécrétés par les racines, on peut constater que les résultats obtenus précédemment se retrouvent pour des cultures opérées sur de l'eau de rivière, c’est-à-dire contenant les sels normaux ; pour les cultures qui ne duraient que quelques semaines et faites avec le Pois, c’est-à-dire avec une graine très riche en matériaux de réserve, l’épuisement de l'eau en substances minérales nutritives n’intervient pas d’une manière
de l'eau en substances minérales nutritives n’intervient pas d’une manière sensible. Reste une importante question à résoudre : les substances sécrétées par les racines du Pois et qui sont toxiques par le Pois le sont-elles également pour une autre espèce, ou bien y a-t-il spécificité dans cette action ? Pour y répondre j’ai établi une série de cultures de Maïs sur de l'eau distillée qui avait servi au développement de Pois et inversement des cultures de Pois sur de l'eau distillée qui avait servi au développement de Maïs, et j’ai comparé dans les deux cas les rendements des racines à
comparé dans les deux cas les rendements des racines à celui qu'on observait sur de l'eau distillée qui n'avait encore été utilisée pour aucune culture. J’ai pu de la sorte constater pour les deux espèces un abaissement de la récolte d’environ 1/6 dans les deux cas ; on trouvait par exemple pour le Maïs un poids sec de 30 mgr au bout de 3 semaines au lieu de 36 mgr pour le témoin ; il n'y a donc pas de spécificité dans l'action des substances excrétées. Il n'est peut-être pas inutile d'ajouter que les recherches qui viennent d'être décrites ont
inutile d'ajouter que les recherches qui viennent d'être décrites ont été faites dans des conditions qui ne sont pas celles de la nature (milieux liquides, absence de microorganismes), qu'il serait imprudent d'étendre les résultats aux conditions normales et d'en conclure à une intoxication des plantes par les produits que sécrètent leurs racines ; ceux-ci se forment évidemment aussi bien dans le sol que dans les cultures dont je viens de parler, mais il est fort possible, il est même probable que la flore microbienne du sol intervient pour détruire ces produits ; c'est ainsi que peuvent s’expliquer les résultats signalés
produits ; c'est ainsi que peuvent s’expliquer les résultats signalés par divers auteurs et qui concluent à l’absence d'intoxication par suite de cultures répétées dans un même milieu : Prianichnikov rapporte par exemple qu'on n'observe aucune baisse de récolte dans certaines cultures normales successives opérées avec le Blé, le Seigle, la Pomme de terre; de même Pétridouine n'a observé aucune diminution dans les récoltes présentées par des cultures successives de Blé ou d’Avoine effectuées sur de l'eau dépourvue de sels, les graines étant mises à se développer sur une toile tendue sans précaution d’aseptie. En résumé les racines des plantes
tendue sans précaution d’aseptie. En résumé les racines des plantes que nous avons utilisées dans nos recherches sécrètent des substances toxiques agissant sur les racines de ces plantes, sans que cette action ait d’ailleurs un caractère spécifique. EXPLICATION DE LA PLANCHE Leur noyau est rudimentaire et mal différencié du cytoplasme et les produits de réserve qui dans les cellules sont élaborés dans les éléments du chondriome prennent ordinairement naissance dans ces Algues au sein du noyau lui-même qui semble plus ou moins remplacer le chondriome. 4° Le rôle physiologique du chondriome a pu être nettement mis en évidence dans les
chondriome a pu être nettement mis en évidence dans les Champignons. Les chondriocontes produisent sur leur trajet des vésicules qui résultent de la production au sein de ces éléments de produits de sécrétion ne se colorant pas par les méthodes mitochondriales. Ces vésicules sont absolument analogues à celles qui dans les végétaux supérieurs produisent l'amidon. Nos recherches démontrent d'une manière précise que les corpuscules métachromatiques naissent dans ces vésicules. Leur formation s'effectue de la manière suivante : Les chondriocontes forment sur leur trajet, soit au milieu, soit aux extrémités, soit dans une région quelconque, de petits grains offrant l'aspect de
dans une région quelconque, de petits grains offrant l'aspect de vésicules ou parfois homogènes. Cette homogénéité semble s'expliquer par la petitesse du corpuscule et l'épaisseur de l'écorce mitochondriale, celle-ci masquant presque entièrement le corpuscule incolore. Ces grains se détachent par résorption des parties effilées du chondrioconte, pénètrent dans les vacuoles et prennent tous alors nettement l'aspect de vésicules constituées par un corpuscule métachromatique incolore entouré d'une écorce mitochondriale. Puis, ces vésicules grossissent par suite de la croissance du corpuscule à l'intérieur de l'écorce mitochondriale. Enfin celle-ci s'épuise, lorsque le corpuscule est parvenu à l'état de maturité. La naissance des corpuscules
est parvenu à l'état de maturité. La naissance des corpuscules métachromatiques s'effectue donc au sein des mitochondries comme celle de l'amidon. D'autres vésicules plus grosses formées de la même manière sur les chondriocontes ne renferment pas de corpuscules métachromatiques. Leur présence constante dans les asques, les basides, etc., dans les régions de la cellule où s'élabore le glycogène rend vraisemblable de les considérer comme le siège de la formation de ce produit. D'autre part, la présence fréquente de globules de graisse dans les régions de l'asque de Pust. vesiculosa qui renferment le plus de chondriocontes, et le fait que ces
renferment le plus de chondriocontes, et le fait que ces globules semblent souvent au début de leur formation insérés sur le trajet de ces chondriocontes porte à penser que ces globules auraient aussi peut-être une origine mitochondriale, opinion qui est appuyée par les résultats obtenus en cytologie animale sur l'élaboration des graisses au sein des mitochondries. Enfin, nos recherches démontrent que dans G. succosa, Pez. Catinus et P. leucomelas, les grains basophiles décrits par Maire dans les basides et les asques et par nous-même dans certains asques résultent d'une transformation de chondriocontes. II. Considérations générales. Ces résultats sont importants à
de chondriocontes. II. Considérations générales. Ces résultats sont importants à divers points de vue. 1° Au point de vue morphologique, la présence du chondriome avait été constatée jusqu'ici dans les cellules animales les plus diverses et jusque dans les Protozoaires (Fauré-Frémiet). Elle a été mise en évidence plus récemment dans la plupart des cellules des végétaux supérieurs. Au contraire, le chondriome n'avait été l'objet d'aucune étude chez les Champignons et les Algues inférieures. Nos recherches démontrent la généralité du chondriome dans les Champignons et les Algues et ce résultat, ajouté à ce que l'on savait déjà, semble confirmer définitivement l'opinion
à ce que l'on savait déjà, semble confirmer définitivement l'opinion qui admet que le chondriome est un élément constitutif de la cellule, indispensable à son fonctionnement, au même titre que le noyau (1). Seules en effet les (1) Dans un mémoire récent, Scherrer est arrivé au contraire par l'étude de divers Anthoceros à des résultats entièrement différents des nôtres. 300 REVUE GÉNÉRALE DE BOTANIQUE Cyanophycées ne paraissent pas posséder de chondriome, mais ce caractère s'ajoute aux autres caractères primitifs de ces Algues qui sont les plus inférieures que l'on connaisse et on ne saurait regarder cette absence de chondriome que
et on ne saurait regarder cette absence de chondriome que comme un cas exceptionnel. D'autre part, nos observations sur les Conjuguées qui paraissent démontrer que le chromatophore de ces Algues est morphologiquement et physiologiquement homologuable à un chondriome, jointes à l'assimilation que nous avions faites antérieurement (10) des plastes de W. Schimper aux mitochondries, montrent d'une manière précise que, contrairement à l'opinion récemment soutenue par certains Cet auteur qui ne tient à peu près aucun compte des recherches qui ont démontré l'origine mitochondriale des plastes chez les Phanérogames, notamment de notre mémoire des Archives d'Anatomie microscopique (10), admet que les
notre mémoire des Archives d'Anatomie microscopique (10), admet que les plastes des Phanérogames ne dérivent pas des mitochondries et que les mitochondries sont des formations tout à fait indépendantes des plastes. Il cherche à démontrer par l'étude des Hépatiques que le chondriome n'est nullement une formation constante de la cellule et que dans beaucoup de cellules les mitochondries font entièrement défaut. Pour lui, les mitochondries représentent, non pas des organites constitutifs de la cellule, mais de simples produits de nutrition ou de réserve, qui n'apparaissent que dans certaines conditions. Mais ce sont là des résultats qui ne se reposent pas
ce sont là des résultats qui ne se reposent pas sur des méthodes précises. L'auteur n'a obtenu ces résultats que par l'emploi de la méthode de Benda, qui, on le sait, est extrêmement délicate, ne réussit pas toujours et donne des préparations très irrégulières. Si l'auteur avait pris soin d'employer d'autres méthodes, notamment celle de Regaud qui donne des résultats ordinairement constants, il aurait certainement différencié un chondriome dans les cellules où il admet que les mitochondries font défaut. Les résultats de Scherrer reposant d'ailleurs uniquement sur une étude spéciale, celle des Hépatiques, et l'auteur a le tort de généraliser
celle des Hépatiques, et l'auteur a le tort de généraliser des observations exclusivement faites sur un groupe de végétaux qui n'est peut-être pas favorable à l'étude du chondriome, et de ne tenir aucun compte des résultats très précis qui démontrent partout ailleurs le rôle élabérateur des mitochondries. Il est impossible actuellement en cytologie comme en physiologie, de généraliser des résultats obtenus dans un domaine restreint ; seule la cytologie générale peut donner des résultats sûrs. De même, tout récemment, Derschau s'appuyant sur les idées de Goldschmidt qui assimile les mitochondries aux chromidies de R. Hertwig expose une opinion en contradiction
aux chromidies de R. Hertwig expose une opinion en contradiction avec nos résultats. Selon lui, les mitochondries ne sont que des chromidies expulsées du noyau et c'est aux dépens de ces chromidies que se constitueraient les plastes. Mais comme l'auteur s'est servi uniquement pour établir son opinion de préparations fixées à l'alcool qui, on le sait, altère profondément les mitochondries, ses résultats ne sauraient avoir la plus petite valeur et il serait superflu de discuter davantage cette opinion qui repose sur une technique défectueuse. Depuis la rédaction de ce mémoire, deux auteurs Américains, R. et H. Lewis, s'appuyant uniquement sur
deux auteurs Américains, R. et H. Lewis, s'appuyant uniquement sur des observations vitales incertaines, faites sur des cellules animales, et ne tenant aucun compte des recherches de cytologie végétale, se sont attachés à démontrer que les mitochondries n'ont pas le rôle élaborateur qu'on leur a attribué et ne sont que des produits du métabolisme cellulaire, dont il est difficile de préciser la signification exacte. (Mitochondria in tissue cultures. The American Journal of Anatomie, 1915). Les auteurs, entre autres Löwschin, les mitochondries ne peuvent être considérées comme de simples gouttelettes de lipoïdes, mais représentent comme le noyau de véritables organites de
lipoïdes, mais représentent comme le noyau de véritables organites de la cellule. Enfin, on sait que la question de l'origine des mitochondries est encore discutée. Tandis que la majorité des auteurs admettent que les mitochondries comme le noyau ne peuvent se former autrement que par division, qu'elles se transmettent par division de la mère, à l'œuf, de l'œuf à l'embryon, d'autres soutiennent qu'elles peuvent se différencier aux dépens du cytoplasme. Nos recherches antérieures sur les Phanérogames étaient tout à fait en faveur de la première opinion. Nos observations sur les Champignons montrent que les mitochondries sont présentes dans toutes les
Champignons montrent que les mitochondries sont présentes dans toutes les cellules, se transmettent dans les appareils de fructification (asques, basides, sporanges, appareils conidiens), puis dans les spores et conidies, dans les bourgeons des levures, dans les jeunes rameaux du mycelium, et confirment donc cette opinion. Enfin l'assimilation que nous avons faite du chromatophore des Algues à un chondriome apporte un argument définitif à cette manière de voir, puisque le chromatophore est un organe permanent de la cellule, se divisant en même temps que la cellule et se perpétuant par l'œuf. Au point de vue physiologique, nos recherches confirment le rôle
Au point de vue physiologique, nos recherches confirment le rôle élaborateur des mitochondries, mis en évidence pour la première fois par Regaud, puis vérifié par un grand nombre d'auteurs dans la cellule animale et démontré d'une manière définitive par nos recherches sur la cellule des Phanérogames. Elles démontrent, et c'est un des faits essentiels qui en ressort, que les corpuscules métachromatiques sont le produit de l'activité des mitochondries. Ce fait a été, depuis les notes préliminaires où nous l'avons signalé (Juillet et Août 1913) (13 et 14), l'objet d'une double vérification de la part de Beauverie (Février et Mars 1914)
vérification de la part de Beauverie (Février et Mars 1914) (1 et 2) et de Fernand Moreau (3) (Juillet 1914). Il se trouve confirmé d'une autre manière d'ailleurs par le fait, démontré antérieurement par Madame Fernand Moreau (1) et vérifié par nous, que dans les Algues les corpuscules métachromatiques sont élaborés au sein du chromatophore. C'est donc là un fait absolument démontré. Seulement l'élaboration de ces corpuscules s'effectue d'une manière un peu différente selon les cas. Tandis que dans tous les cas que nous avons observés (asques de Pust. vesiculosa, basides des Agaricinées, mycélium et sporanges de Rhizopus nigricans), les
basides des Agaricinées, mycélium et sporanges de Rhizopus nigricans), les corpuscules métachromatiques prennent naissance dans des chondriocontes, au contraire selon Beauverie et F. Moreau, dans les Uredinées et la zygospore de Sporodinia grandis, ils prennent naissance dans des mitochondries granuleuses. Mais ce n'est là qu'une variante insignifiante et à laquelle on devait s'attendre puisque des produits de même nature tels que l'amidon et l'anthocyane peuvent se former indifféremment, comme nous l'avons démontré antérieurement (10 et 18), au sein de chondriocontes ou de mitochondries granuleuses. Une particularité très curieuse de ce phénomène est le fait que les corpuscules métachromatiques nés dans