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assiette) de façon que le dos du papier, qui ne porte pas de spores, soit bien humecté, et que l’humidité pénètre nettement dans l’épaisseur du papier ; on introduit ensuite la bande dans le tube rempli de vapeurs d’iode, et immédiatement on voit la sporée d'une Amanite ou d'une Russule, par exemple, se colorer en violet, cette teinte se fonçant graduellement jusqu'à devenir noirâtre. Une telle bande de papier peut ensuite être conservée dans les documents concernant l’espèce, en fixant les spores ou, plus simplement, en la plaçant dans un petit sachet de papier transparent. La réaction est d’autant plus
petit sachet de papier transparent. La réaction est d’autant plus intense que l’amas de spores est plus épais. Il est absolument nécessaire que le papier soit humide : si l’on utilise, par exemple, une sporée obtenue depuis quelques semaines et conservée dans un endroit bien sec, il ne se produira pas de réaction sensible ; mais si le papier vient à être humidifié la réaction est immédiate. À cause de l'humidité indispensable à la réaction, la méthode du pinceau humide (Azoulay, Bull. Soc. Myc., 1921, p. 146 ; Gilbert, loc. cit., p. 97) pour la collecte des spores sur l’hyménium,
cit., p. 97) pour la collecte des spores sur l’hyménium, est certainement utilisable, mais je n’ai pas eu l’occasion de l’essayer. Il suffira de déposer la gouttelette chargée de spores directement sur une bandelette de papier blanc, ce qui permettra l’examen extemporané de la sensibilité des spores à l’iode sur le terrain même. Pour tous ces essais, on utilisera de préférence un papier qui jaunisse peu sous l’influence des vapeurs d'iode (papier à filtrer de laboratoire, etc.). Cette technique, d’une simplicité enfantine, est à la portée des amateurs qui n’ont pas de microscope ; elle leur permettra, dans nombre de
pas de microscope ; elle leur permettra, dans nombre de cas, de faire leurs déterminations avec une plus grande certitude. Mais les mycologues plus savants pourront aussi l'utiliser avec avantage. Les amateurs s’insurgent souvent contre la complexité toujours croissante de la technique ; il n'est pas inutile de leur faire remarquer que ce sont des recherches de pure technique qui viennent de se résoudre en un moyen d'observation à la portée de tous. Ils devraient se pénétrer de l'idée que toute conquête théorique est toujours suivie, à plus ou moins longue échéance, d’un cortège de résultats pratiques. Ainsi, il ne
longue échéance, d’un cortège de résultats pratiques. Ainsi, il ne paraît pas douteux que les transformations continues que subit actuellement la classification mycologique, finiront par se résoudre en une facilité et une sûreté plus grandes des déterminations. Et, si je ne me trompe, c’est précisément ce que désirent les amateurs et les débutants. Qu'ils s’efforcent donc de suivre, sans récriminations, les sentiers frayés par les explorateurs dans la forêt vierge, en attendant qu'il devienne possible de les transformer en belles allées carrossables. Développement et biologie du Ramularia repentis Oud. par Ch. KILLAN. Professeur à la Faculté des Sciences d'Alger. (PLANCHES
Ch. KILLAN. Professeur à la Faculté des Sciences d'Alger. (PLANCHES IV et V). Mes observations sur le genre Ramularia, poursuivies depuis la publication de mon dernier mémoire, m’ont fait connaître un nouveau cas très particulier, différent de ce que j’avais vu auparavant. Il s’agit du Ramularia repentis Oud., parasite du Ranunculus repens L. Morphologie. Les premiers symptômes de la maladie se trahissent par la production de taches foliaires. Rouges et allongées, elles apparaissent d’abord entre les nervures de la face supérieure. Elles brunissent rapidement et se couvrent, sur le côté inférieur du limbe, d’une efflorescence de conidiophores blancs. La plage
inférieur du limbe, d’une efflorescence de conidiophores blancs. La plage envahie vire ensuite au noir et, de proche en proche, cette teinte est communiquée au secteur tout entier ; finalement la région environnante prend une coloration jaunâtre. Tous ces symptômes réunis confèrent à la feuille parasitée un aspect extrêmement typique, spécifique pour la maladie en question. Développement. L'étude microscopique de la phase initiale de l'infection ne présente rien qui ne sorte de la banalité. Une coupe dans une tache foliaire d'origine récente nous montre des conidiophores à tous les degrés de développement. Ces organes, ayant percé l’épiderme foliaire de leurs
de développement. Ces organes, ayant percé l’épiderme foliaire de leurs filaments allongés, sont illustrés par la figure 1 (pl. IV). A un état plus avancé la base des conidiophores brunit et évolue en bourrelet compact ; les filaments conidifères, au contraire, restent incolores et présentent des callosités aux endroits où se sont formées les conidies. Celles-ci se sont détachées dans le cas figuré (2, à droite) ; légèrement allongées, elles sont arrondies aux extrémités et présentent parfois une constriction centrale. Elles ont des dimensions plus grandes que chez les autres espèces parasitant les Renoncules (de 31 à 50 µm, avec
espèces parasitant les Renoncules (de 31 à 50 µm, avec un optimum de 44 µm et une moyenne de 10 µm). Grâce à ce caractère l'identification du Champignon ne présente aucune difficulté. La sporulation ayant cessé, les filaments conidiophères disparaissent et le bourrelet basal subsiste seul ; il s’étend pendant un certain temps et constitue le point de départ d’un mycélium qui envahit tous les tissus environnants (fig. 3) (1). Incolore et transparent dans les couches plus profondes, ce mycélium brunit à mesure qu'il s'approche de la surface (fig.4). Les hyphes se multiplient surtout lorsque le limbe s’est desséché par
hyphes se multiplient surtout lorsque le limbe s’est desséché par l’infection parasitaire. Elles se massent de préférence à l’intérieur des cellules épidermiques dont elles remplissent la lumière. Les plecténchymes peuvent même momifier des tissus entiers et leur imprimer un aspect très différent de celui qu'ils présentaient antérieurement. C’est ce que démontre la figure 3 où l’on voit une cavité soustomatique complètement remplie d’un plecténchyme, bruni en surface. Dans un autre exemple, illustré par la figure 6, c’est une cellule épidermique qui est momifiée. Pareils plecténchymes évoluent généralement en pycnides. Les hyphes, en particulier celles de la surface, s'élargissent et finissent
hyphes, en particulier celles de la surface, s'élargissent et finissent par soulever la paroi tangentielle de la feuille (fig. 7). L’ébauche ainsi constituée s’étend en profondeur, en même temps que sa surface se creuse en cupule (fig. 8). La cavité de cette cupule se tapisse d’une couche d'hyphes sporifères effilées (fig. 6, à droite); elles produisent, à leur sommet, quantité de microspores, globuleuses ou légèrement allongées que représente, au grossissement de 710, la figure 9. Par leur accumulation elles finissent par remplir toute la cavité pycnidienne (fig. 10). Arrivée à maturité, la pycnide s'ouvre par l’effritement irrégulier de son sommet;
maturité, la pycnide s'ouvre par l’effritement irrégulier de son sommet; elle se vide souvent à travers la cavité stomatique ; mais le cas peut aussi se présenter que les microspores se dégagent avant la formation complète d’une paroi pycnidienne. On peut repérer les pycnides, pendant tout l’hiver, à l’intérieur de la feuille morte où elles sont enfoncées plus ou moins profondément. Suivant leur emplacement, elles présentent un aspect différent : tantôt elles épousent les contours des tissus qui les encastraient primitivement, tantôt elles les dépassent considérablement, parfois même il y a fusion de plusieurs pycnides en un strome renfermant des
a fusion de plusieurs pycnides en un strome renfermant des loges sporifères ; ou bien l’enveloppe s'épaissit aux frais des loges et les pycnides se réduisent finalement à de simples sclérotes non différenciées. Outre les pycnides qui n’avaient pas encore été signalées pour le Ramularia repentis, ce Champignon possède une autre catégorie de carpophores. Ce sont les apothéces. Ces organes s'ébauchent dès le début de l'hiver, quand le mycélium commence à momifier les tissus foliaires. A l'état très jeune, on pourrait les confondre avec les débuts des pycnides. Les uns et les autres se présentent sous forme de stromes, plectenchymateux
et les autres se présentent sous forme de stromes, plectenchymateux et incolores, brunis en surface ; mais dans la suite se manifestent leurs caractères distinctifs : les ébauches ascosporées sont généralement plus massives et le tissu incolore prédomine (fig. 11, pl. V). A leur centre on observe régulièrement des ascogones spiralés, précurseurs des asques. Stromes pyenidiens et stromes ascospores entrent indubitablement dans le cycle évolutif du Ramularia repentis ; c’est le mycélium brun qui relie les uns et les autres aux conidiophores ; leur connexion a été observée à plusieurs reprises. Les stromes ascosporés sont en connexion directe avec les
reprises. Les stromes ascosporés sont en connexion directe avec les stromes pyenidiens, ce dont témoigne la figure 12. Dans le plectenchyme qu’elle représente on distingue, à droite, un ascogone ; à gauche on voit s’ébaucher une cavité pyenidienne, typique par ses filaments sporifères. La différence, parfois nette, entre les deux catégories de stromes, n'est pas toujours très prononcée. Les uns et les autres peuvent être brunis ou incolores, étendus ou localisés ; en général dans les stromes bruns les loges pyenidiennes sont plus fréquentes que les ascogones. Or la structure de ces stromes dépend principalement de l'état de dégradation des
de ces stromes dépend principalement de l'état de dégradation des tissus parasités. Lorsque le strome se développe dans des parties minces et fragiles du limbe, bien aérées, il brunit rapidement. Il reste, au contraire, incolore, lorsqu’il se trouve placé dans une feuille épaisse, encore vivante. Il y a donc un rapport très net entre la constitution du milieu et la configuration des stromes. Ce fait est prouvé par mes observations dans la nature ; mais il ressort aussi de mes essais de culture. J’y reviendrai tout à l'heure. Le développement ultérieur de la forme parfaite du Ramularia repentis se présente
ultérieur de la forme parfaite du Ramularia repentis se présente autrement que chez les espèces étudiées précédemment. Au lieu de rester inclus dans les tissus foliaires les stromes ascosporés en sortent de plus en plus et s’étalent en surface. Dans la figure 13 nous voyons cette émersion à moitié accomplie. La base brunie de l'enveloppe renferme une cavité cupuliforme remplie d’un tissu, lâchement enchevêtré, de paraphyses et d'hyphes ascogènes. La figure 14 ensuite représente un stade voisin de la maturité. On y reconnaît un strome, complètement dégagé, aplati à sa face supérieure et présente tous les caractères d’une apothécie. L'hyménium
face supérieure et présente tous les caractères d’une apothécie. L'hyménium étalé renferme des paraphyses, en forme de massues, brunies au sommet. Il s’est produit, en même temps, à son intérieur, des asques dont quelques-uns ont atteint leur maturité ; allongés, en forme de fuseaux, ils mesurent, dans mon matériel emparaffiné, 50 à 60 µm de long et contiennent 8 ascospores, disposées en deux rangées. La forme de ces dernières est variable, suivant leur degré d'évolution ; ovales à l'état jeune (fig. 15 « à droite ») elles s’allongent et deviennent bicellulaires par cloisonnement. Arrivées à maturité les ascospores sont orientées
bicellulaires par cloisonnement. Arrivées à maturité les ascospores sont orientées obliquement, arrondies au sommet et pointues à leur base, incolores, mesurant, dans mes coupes, 12 à 13 µm. La maturation des apothécies, et voici un fait inattendu et frappant pour un Ramularia, peut s'effectuer dès l'automne sur les feuilles brunies, à moitié sèches, lorsqu’on les place en chambre humide. Ce développement précoce des carpophores contraste avec ce que j’ai observé dans toutes les autres espèces : là il n'y a généralement plus de forme ascosporée du tout ou bien elle se produit dans des conditions exceptionnelles et toujours en nombre
se produit dans des conditions exceptionnelles et toujours en nombre plus ou moins restreint. Bref, le Ramularia repentis par la structure et la biologie de sa forme parfaite se place à l’écart des autres espèces de ce genre si polymorphe. Culture. Les observations qui précèdent et les conclusions qui s’en dégagent ont été vérifiées par mes essais de culture. La culture du Champignon ne présente aucune difficulté lorsqu'on choisit les conidies comme matériel d'ensemencement. Les colonies qu'elles produisent sont typiques par la pigmentation noire, pareille à la teinte du limbe infecté, qu'elles communiquent aux milieux. Sur ce fond noir tranche
infecté, qu'elles communiquent aux milieux. Sur ce fond noir tranche le mycélium aérien, cotonneux et blanc ; de faible dimension dans les premières cultures, cet amas duveteux s’étend de plus en plus au cours des repiquages (fig. 16). La gélose elle-même est parcourue de nombreux filaments bruns ; en outre on y découvre des corpuscules noirs, parfois saillants qui correspondent à des pycnides. Pareilles aux pycnides d’hiver, elles sont entourées d’un épais plectenchyme brun. Mais elles n’atteignent que lentement leur maturité définitive, dans les conditions artificielles : les cellules mères des pycnospores, à leur centre, sont polinucléées, riches en protoplasme
des pycnospores, à leur centre, sont polinucléées, riches en protoplasme et restent indivises (fig. 18). Ce n’est que dans les cultures âgées de plus d'un mois que les microspores mûres exsudent sous forme d’un mucus rose. La substitution, aux milieux à décoctions, de géloses synthétiques, n'a pas stimulé davantage la maturation de ces organes. De même, l'aspect extérieur des colonies demeure à peu près inaltéré : celles-ci sont généralement cotonneuses et blanches; mais elles deviennent glabres en présence de sulfate d’ammonium comme source azotée ; enfin avec asparagine elles s’enfoncent légèrement dans le milieu de culture. En coupes, elles se
légèrement dans le milieu de culture. En coupes, elles se présentent sous forme d’un plectenchyme brun, plus ou moins compact, identique à celui qu'on trouve dans les feuilles ; il peut, sur certains milieux synthétiques, se condenser en glomérules massifs. Ceci est le cas lorsqu’on le cultive sur agar renfermant du glucose à 0,1 p. 100 et la peptone à 1 p. 100 (fig. 18). Cultivé sur lames le Ramularia repentis produit un mycélium à cellules polinucléées qui présente la même particularité que dans la nature ; c'est-à-dire il s'imbibe rapidement d’un pigment brun. En outre, les hyphes s'enchevâtrent les
rapidement d’un pigment brun. En outre, les hyphes s'enchevâtrent les uns autour des autres par leurs ramifications et produisent ainsi des glomérules, fait très particulier pour une culture sur lames (fig. 19). Filles donnent, par contre, rarement des conidies et celles-ci, lorsqu'elles se forment, sont confinées aux parties anciennes centrales des colonies ; de toute façon elles sont absolument identiques aux conidies qu’on trouve dans la nature (cf. fig. 20 et fig. 2). Mais la faculté de sporuler se perd complètement chez les cultures fréquemment repiquées. Au contraire, la capacité de donner des pycnides se maintient inaltérée pendant au moins
de donner des pycnides se maintient inaltérée pendant au moins deux ans. J'ai répété, avec le même succès, mes essais de culture en prélevant cette fois-ci les conidies sur un autre matériel, récolté à une nouvelle station. J’ai repris finalement mes expériences en choisissant des ascopores comme matériel d’origine. Or les cultures ascogènes sont absolument pareilles aux cultures conidigènes en ce qui concerne leur aspect et leur fructification. En particulier, les micropycnides, nées soit en profondeur, soit en surface, sont tout à fait identiques, malgré l’origine différente des cultures (fig. 21). La même observation s'applique aux cultures sur lames ascogènes
21). La même observation s'applique aux cultures sur lames ascogènes ; on y trouve les mêmes glomérules bruns que dans les cultures conidigènes. Bref l'expérience de culture prouve d’une façon irréfutable qu’il faut attribuer les conidies, les pycnospores et les ascopores toutes à la même espèce : Ramularia repentis. Expériences d’infection. J’ai enfin démontré la pureté de mes cultures en les inoculant sur l'hôte lui-même. Dans ce but, j'ai placé des gouttelettes sporifères, issues des cultures conidigènes, à la surface des feuilles du Ranunculus repens. Ces inoculations faites en serre, le 20 mars 1920, sur des pieds empois, ont abouti
le 20 mars 1920, sur des pieds empois, ont abouti au brunissement sectorial des limbes (le 7 mai). Sur les plages ainsi infectées, les conidies ont apparu tardivement, le 20 mai seulement, et leur production a augmenté, dans de fortes proportions, jusqu'au 26 mai. L’infection a réussi également sur Ranunculus acer, mais non sur Ranunculus bulbosus. Il ne m’a pas été donné d’inoculer le Ranunculus repens avec des cultures ascogènes. Mais de pareilles infections ascogènes ont réussi à Gousseva dont les résultats seront exposés ci-dessous. Conclusions. Si l’on compare le Ramularia repentis aux autres espèces étudiées dans des mémoires précédents,
Ramularia repentis aux autres espèces étudiées dans des mémoires précédents, il se constate des différences importantes. Le genre Ramularia est caractérisé en général par la suppression complète de la forme ascosporée ; lorsqu'elle se produit, elle se produit rarement, et dans des conditions très particulières. Au contraire, chez le Ramularia repentis, elle apparaît régulièrement et peut encore mûrir sur les feuilles languissantes, dès l’automne. Un autre caractère différentiel réside dans le fait que la forme parfaite ne reste pas encastrée à l’intérieur des tissus de son hôte, sous forme d’un périthèce de pyrenomycète, mais qu’elle s’en dégage pour constituer, à
périthèce de pyrenomycète, mais qu’elle s’en dégage pour constituer, à la face inférieure du limbe, une cupule de Discomycète. La présence de ces apothécies n’avait pas échappé à l'attention des mycologues. Mais leur connexion avec le Ramularia repentis ayant été méconnue, on les avait attribuées au Fabraea Ranunculacearum Fries. Par une heureuse coïncidence cette espèce fut l’objet d’une récente étude de Gousseva (1). Ce travail, publié dans une revue russe, me fut très aimablement communiqué par M. Butler, grâce au bienveillant appui de M. Foex, de Paris ; je suis heureux d’exprimer à ces collègues, ma profonde gratitude. Or, les
heureux d’exprimer à ces collègues, ma profonde gratitude. Or, les observations de Gousseva, relatives au développement cytologique du Fabraea, confirment entièrement tous mes résultats. Il en ressort, en particulier, l’identité absolue des stromes pycnidiens et des stromes ascosporés avec ceux que j’ai décrits pour le Ramularia repentis. De même leur connexion avec les stromes ascosporés, démontrée par notre figure 12, est prouvée par la description et des dessins de Gousseva. Bref nos observations se confirment pour tous les points essentiels. Il est regrettable que cet auteur n’ait pas poussé plus loin ses cultures des pycnospores et des ascospores dont il
loin ses cultures des pycnospores et des ascospores dont il a vu la germination. Car c'est la culture qui m'a permis de relier les conidies aux micropycnides. D'autre part, les cultures conidigènes étant absolument identiques aux cultures ascogènes et les stromes pycnidiens étant reliés aux stromes ascosporés, l'attribution, au Ramularia repentis, de ces trois formes fructifères me paraît définitivement établie. En ce qui concerne la position systématique du Champignon, les mesures biométriques de ses conidies, publiées dans un mémoire précédent, démontrent qu’il est bien éloigné des autres Ramularia parasites des Renoncules. Sa faculté de donner des apothécies "peut être en
Renoncules. Sa faculté de donner des apothécies "peut être en rapport avec la constitution massive des feuilles de son hôte, facilitant la maturation de ces organes. A cet égard, il s’oppose aux parasites des Renoncules à feuilles plus délicates, ne produisant que des pycnides. Je cite, par exemple, le Ramularia Ranunculi fabellati (2) duquel il se rapprocherait par certains caractères culturels (production des glomérules sur lames, avec anastomose des hyphes, puis pigmentation noire, communiquée à la gélose). Ayant signalé antérieurement les rapports intéressants entre les caractères biologiques des parasites et ceux de leurs hôtes respectifs, je n’insisterai plus sur ce
ceux de leurs hôtes respectifs, je n’insisterai plus sur ce sujet. Alger, Laboratoire de Botanique, février 1920. EXPLICATION DES PLANCHES. PLANCHE IV. Fig. 1. — Conidiophore jeune (gr. 370). — 2. — Conidiophore adulte (gr. 370). — 3. — Conidiophore vieilli (gr. 420). — 4. — Mycélium intrafoliaire (gr. 420). — 5. — Plectenchyme intrafoliaire (gr. 420). — 6. — Plectenchyme et ébauche de pycnide (gr. 530). — 7-8. — Pycnides, stades jeunes (gr. 420). — 9. — Microspores (gr. 71e). — 10. — Pycnide adulte (gr. 370). PLANCHE V. Fig. 11. — Strome apothecial jeune (gr 210). — 12.
Fig. 11. — Strome apothecial jeune (gr 210). — 12. — Strome apothecial avec ascogone et ébauche de pycnide (gr. 1080). — 13. — Apothécie jeune (gr. 180). — 14. — Apothécie adulte (gr. 200). — 15. — Ascospores en maturation (gr. 620). — 16. — Culture conidigène sur agar synthétique à base de glucose (0,1 %), peptone (0,1 %), gr. nat. — 17. — Pycnide, culture sur agar de malt, partie centrale (gr. 420). — 18. Glomérule, cultivé sur agar synthétique, à base de glucose à 1 % + pepsine à 0,1 % (gr. 180). — 19. — Culture
pepsine à 0,1 % (gr. 180). — 19. — Culture sur lames, mycélium et ébauche de glomérule (gr. 620). — 20 — Conidiomes clairs en culture sur lames (gr. 420). — 21. — Glomérule à microspores, âgé de 10 jours, obtenu d'une culture ascogène (gr. 90). Sur un Zygosaccharomyces de la datte iso-hétérogame, par J. BEAUVERLIE. Nous avons eu l’occasion d’isoler, par ensemencement sur moût de bière du produit de raclage de la surface d’une date, diverses levures dont un Saccharomyces qui nous a paru assez intéressant pour en poursuivre l’étude. Le fruit (Phœnix dactylifera) en question ne présentait pas
l’étude. Le fruit (Phœnix dactylifera) en question ne présentait pas d’altération ; il provenait d’un envoi de Tunis. Dès les premiers examens de préparations, nous fûmes frappés par la facilité avec laquelle cette levure se conjugait et sporulait ; l’iso hétérogamie était évidente. Nous montrâmes des préparations et dessins à M. Guilliermond, dont on connaît les beaux travaux sur les levures, afin d’avoir son avis sur l’utilité de pousser plus avant cette étude, il voulut bien nous y encourager en ces termes : « La seconde (levure) est intéressante puisque c’est une espèce qui, comme j'ai eu l’occasion d’en décrire
c’est une espèce qui, comme j'ai eu l’occasion d’en décrire quelques-unes, offre tous les intermédiaires entre l’iso et l'hétérogamie. L’hétérogamie paraît prédominer. Cette espèce se rapporte au genre Zygosaccharomyces et il est utile de la décrire. Je vous engage à l’étudier... », etc. Nous ne pouvions donc nous désintéresser d'un matériel d'étude aussi exceptionnellement favorable. Sur ces entrefaites, l’indication bibliographique ci-jointe nous tomba sous les yeux : Gaetano Rodio, Di un Saccharomyces del Dattero (Zygosaccharomyces Gavarae nov. sp.), Bulletin del l'Orto Botanico della R. Universita di Napoli, T. VII, p. 1 à 12, vol. I. M. le Prof. Fr. Cavara
1 à 12, vol. I. M. le Prof. Fr. Cavara voulut bien nous envoyer le mémoire de Rodio, son assistant, mais il ne put, malheureusement, nous adresser de cultures, la souche s’étant perdue. L’étude de Rodio est fort intéressante, elle laissait cependant place à un nouveau travail : parce qu’il n’y a pas identité entre les organismes étudiés et qu'il s'agit tout au moins de races nettement différentes, parce que Rodio signale dans son texte et dans sa diagnose spécifique seulement l'isogamie, alors que nous observons l'iso-hétérogamie, cette dernière étant même dominante ; parce qu’il y avait place pour une