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de cette région. La présence de cette gène expliquerait, par exemple, les croisements fertiles, observés par nous, entre tous les individus de la souche Lp et de la souche Ly, originaires de Lyon. Enfin l’existence d'une gène a dans les souches belges et d'une gène A dans les souches lyonnaises serait cause de l’incompatibilité sexuelle entre haplontes lyonnais et haplontes belges. En d'autres termes, les populations d’une même région forment des communautés, caractérisées chacune par une gène dominante propre. Ce sont ces gènes qui définissent d'après nous, les races géographiques. Supposons que pour une raison inconnue la gène dominante A
Supposons que pour une raison inconnue la gène dominante A d’un haplonde lyonnais mue en □. Cet individu devient alors stérile pour ses congénères et pour les populations de la région lyonnaise, mais acquiert, par contre, l’aptitude de copulation avec les individus qui composent la race géographique belge, affectée de la même gène dominante □. Le schéma V rend cette théorie plus concrète. Les cercles représentent deux aires, habitées par des souches qui possèdent la gène dominante □ ou A à des degrés divers de virulence. Nous avons indiqué dans ce schéma les mutations d’une gène vers l’autre par une
ce schéma les mutations d’une gène vers l’autre par une réduction progressive dans le sens des flèches. Confrontation de nos résultats avec l’hypothèse des gènes dominants. Tant qu’il ne s’agit que de mutations, dirigées vers la fertilité, les théories kniepiennes sont à l’abri de tout reproche et nous les adoptons sans restriction pour expliquer la fertilité qui domine entre populations d’une même région. Mais ces théories nous paraissent ne pas rendre compte des phénomènes de stérilité, observés par nous. Un seul exemple suffira à le démontrer. Examinons le cas de l’haplonte parthénogénique Tr a 12, descendant de la souche haploïde
l’haplonte parthénogénique Tr a 12, descendant de la souche haploïde Tr III 4 . Admettons que Tr III 4 ait pour formule sexuelle ab. Puisque cet haplonte est stérile dans ses confrontations avec les lignées Lincoln, ces dernières devraient avoir une constitution génétique telle que l'un des deux facteurs a ou b fût commun à tous les haplontes de ces lignées. Or, nos expériences ont prouvé que les souches Li I, Li II, Li IV, Li V sont fécondes entre elles sans exception ; cela implique nécessairement, d’après les théories kniepiennes, des constitutions génétiques différentes pour les deux facteurs sexuels.
kniepiennes, des constitutions génétiques différentes pour les deux facteurs sexuels. Nous nous butons donc à une contradiction. Si nous admettons qu’une gène dominante préside aux destinées sexuelles de ces mêmes haplontes, nous pouvons adopter l’hypothèse de Kniep et donner à la souche Tr III 4 la formule ab, aux souches de Lincoln, respectivement les formules alb, a' b", etc. La gène dominante A de la souche Tr III 4 empêchera toute copulation avec les souches Lincoln, affectées elles, d’une gène dominante □. Celle-ci garantira, d’autre part, la possibilité de copulation entre individus des lignées Li I, Li II, Li IV,
entre individus des lignées Li I, Li II, Li IV, Li V. Supposons que par mutation la gène A d’un individu issu de la souche Tr III 4 prenne la caractéristique □, cette mutation entraînera pour lui la stérilité avec ses congénères non mués et les populations voisines qui ont gardé la caractéristique A, mais lui garantira en compensation la possibilité de copuler avec les représentants du Lincoln. Dès lors, les règles kniepiennes lui seront applicables dans ses nouvelles relations sexuelles. Les tableaux de croisements de nos deux mémoires précédents renferment de nombreux cas de ce genre. Les populations d’Anvers,
renferment de nombreux cas de ce genre. Les populations d’Anvers, de Bruxelles, de Rixensart, ils en ont donné des exemples frappants. D’une année à l’autre pareille mutation a surgi dans un mycélium diploïde anversois qui croissait sur la rive gauche de l'Escaut et, dans le jardin botanique d’Anvers, le mycélium qui tua un Frêne géant portait des carpophores dont les descendants haploïdes étaient stériles pour les individus d'un pied congénère voisin, mais les uns fertiles, les autres stériles, pour des souches lointaines. La mutation de la gène dominante avait porté ces individus aberrants dans la zone de dominance de ces
ces individus aberrants dans la zone de dominance de ces végétations éloignées. L'individu Tr 2 12, issu par parthénogenèse de la souche haploïde Tr III 4, a montré pour les cultures d’Ottawa et de Lincoln une fertilité à peu près complète. Mais il ne s’est pas affranchi de ses aptitudes sexuelles à l'égard des souches de Trente et a conservé intacte la caractéristique sexuelle qu’il partage avec ses quatorze congénères parthénogéniques. Le schéma IV explique pareil phénomène. Il existe dans ce schéma une zone d’interférence commune aux deux régions caractérisées par les gènes dominants □ et A. Tout individu qu’une
par les gènes dominants □ et A. Tout individu qu’une mutation de sa gène dominante A a entraîné vers cette zone □ et qui garde à l’égard des populations de son aire les aptitudes sexuelles qui le caractérisaient, entre peu à peu dans l’aire d’influence de la gène □ et finira par copuler avec les représentants de cette région. C’est le cas de l’individu Tr 2 12, qui conserve ses aptitudes sexuelles pour les populations de Trente et manifeste, en outre, une fertilité générale pour les individus d’Ottawa. Il est entendu que le schéma IV est purement figuratif, les limites
entendu que le schéma IV est purement figuratif, les limites que nous assignons aux aires des gènes dominants n’ayant aucun caractère géographique. Ces aires s’interpénètrent, comme il a été prouvé, à toute évidence, par nos tableaux de croisements. Il suffit de jeter un coup d’œil sur ceux-ci pour se convaincre que le territoire belge, par exemple, porte des souches stériles pour l'ensemble des Coprins micacés de Belgique et que ces mêmes souches copulent avec des représentants de régions très éloignées. L’aire belge, comme aire lyonnaise, l’aire de Trente, etc., contient donc des plages étrangères, caractérisées par des populations dont les
donc des plages étrangères, caractérisées par des populations dont les aptitudes sexuelles sont en opposition complète avec celles des végétations voisines. Nos recherches sur les carpophores parthénogéniques ont mis en lumière l’origine de ces plages qui surgissent à la suite de mutations. Il reste acquis, cependant — ceci résulte de l'ensemble de nos travaux — que sur un même territoire géographique la grande majorité des Coprins micacés forment une communauté, caractérisée par les mêmes aptitudes sexuelles. Tout en demeurant fertile pour les populations de sa région, une souche donnée peut présenter des aptitudes sexuelles étendues pour plusieurs groupes étrangers fort
présenter des aptitudes sexuelles étendues pour plusieurs groupes étrangers fort distants l’un de l’autre et appartenant à des aires géographiques très éloignées. Des cas pareils ont été signalés à maintes reprises dans nos tableaux de croisements. Comment les expliquer ? Schématiquement il suffit de faire interférer simultanément, dans le schéma IV, plusieurs aires sexuelles, ayant chacune sa gène dominante propre. Les habitants de ces plages auront la faculté de copuler avec tous les représentants des aires qui empiètent les unes sur les autres. Ces cas déconcertants trouveront une explication plausible dans la nature même des gènes dominants, telle que nous
dans la nature même des gènes dominants, telle que nous la comprenons. Les gènes kniepiennes, au nombre de quatre dans la phase diploïde d’une espèce tétrapolaire, subissent, lors de la division des noyaux de conjugaison de la basidie, une dissociation qui fait apparaître les quatre types sexuels existant dans une sporée. Nous avons pu reconnaître, dans toute sa pureté, cette ségrégation sexuelle dans une sporée luxembourgeoise de Coprinus mica cens. Toute mutation d'un facteur sexuel kniepien entraîne infailliblement dans ses aptitudes sexuelles une modification, soumise aux lois mendéliennes. Sa faculté de copulation, à l’égard de sa lignée ancestrale non muée,
de copulation, à l’égard de sa lignée ancestrale non muée, croît, notamment, dans des proportions mathématiques que le calcul a pu prévoir. Il est donc probable que les gènes kniepiennes résident dans les chromosomes. Or, de toutes nos expériences pour déceler la nature des mutations observées dans nos croisements, il résulte que celles-ci n'ont pas le caractère mendélien. Il suffit de prendre, au hasard, dans nos séries de croisements les individus qui s’écartent à l’égard d’une souche étrangère de la ligne de conduite de leurs congénères, et de contrôler leur aptitude à la copulation avec les sujets de cette souche,
aptitude à la copulation avec les sujets de cette souche, pour constater que la mutation envisagée vaut pour tous les numéros de cette lignée. Nous venons d'énoncer là une loi que nous n’avons jamais formulée explicite, mais qui fut mise à profit pour reconnaître, dans un croisement à résultat litigieux, celui des deux partenaires qui en était responsable. Dans de multiples cas les mutations des facteurs kniepiens nous paraissent inapplicables à l’explication des phénomènes. Ainsi, dans la première partie de notre Mémoire sur le comportement sexuel de Coprinus micaceus, page 31, il est mis en note : « L’inaptitude de
31, il est mis en note : « L’inaptitude de Ar l 9 pour tous les individus de la série Berlaer semble être due à une mutation complète de ses facteurs sexuels. Cependant l’inaptitude qu’il manifeste pour d'autres groupes, pour lesquels les haplotes Me sont fertiles, prouve que malgré la stérilité des essais Ar I 9 x Me, le premier haplote n’est pas sexuellement identique à ceux de la souche Me ». Les mutations quantitatives d’un facteur sexuel commun pourront donner, de ces cas, une explication rationnelle. À l’époque où nous écrivions la note, nous ne disposions pas de la
nous écrivions la note, nous ne disposions pas de la documentation fournie par les sporées parthénogéniques ; nous adoptions encore les théories de Kniep pour tâcher d’expliquer les changements d’allure de nos haplotes, mais nous constations déjà notre impuissance à tirer au clair la conduite intégrale de nos cultures et nous soupçonnions l’existence d'un facteur indépendant des gènes kniepiennes. Il est à remarquer que la note précédente peut s'appliquer à bien d'autres cas similaires. Les tableaux de croisements du présent travail nous permettent de dénoncer la loi suivante : « Quand un haplonte parthénogénique dévie de la ligne de conduite
Quand un haplonte parthénogénique dévie de la ligne de conduite de ses congénères en se montrant fertile ou stérile à l’égard d’un conjoint étranger, cette fertilité ou cette stérilité s’étend à tous les individus de la lignée étrangère ». Cette même loi est applicable aux mutations des haplotes ordinaires. Elle nous a, d’ailleurs, servi, comme nous l’avons dit, pour rechercher, dans un croisement à caractère exceptionnel, le conjoint responsable de la dérogation. En supposant que ces mutations soient d’ordre purement karpophore, nous sommes forcés d’admettre que, dans tous les cas observés, les deux gènes de l’haplonte hybride ont mué sensiblement,
observés, les deux gènes de l’haplonte hybride ont mué sensiblement, ce qui paraît déjà étrange. Mais cette hypothèse même admise, nous nous trouvons devant l’impossibilité d’expliquer que pareille mutation n’entraîne pas un changement radical dans la conduite sexuelle de l’intéressé à l’égard de ses congénères, comme ce fut le cas, par exemple, pour l’haplonte Tr 2 12. Et nous nous butons à cette constatation que la stérilité domine dans les rapports entre souches très éloignées tandis que les mutations karpophores devraient produire le résultat contraire. Toutes ces raisons militent en faveur de l’existence d’une gène dominante héréditaire, due à un
faveur de l’existence d’une gène dominante héréditaire, due à un facteur unique, indépendant des facteurs karpophores. Les mutations de ce facteur ne seront donc pas soumises aux lois du mendélisme, ce qui concorde parfaitement avec nos observations. S’il est admis que, dans une aire donnée, la gène dominante est due à un seul facteur, rien n’empêche de supposer que ces mutations soient d’ordre quantitatif, et que des variations purement quantitatives puissent engendrer des gènes, caractérisant des races nouvelles. Pour mieux nous faire comprendre, procédons par comparaison. Admettons que les rameaux mycéliens soient chargés d’électricité et que ce facteur électrique régisse
mycéliens soient chargés d’électricité et que ce facteur électrique régisse les attractions entre haplotes. Pour simplifier la discussion, écartons le facteur distance, qui n’a pas à intervenir ici, et envisageons seulement la conduite de nos conducteurs en fonction du facteur « masse électrique ». Ne pouvons-nous imaginer que l’individu A soit inapte à réagir efficacement sur les induits 13 et C, la réaction devant se manifester par une attraction visible ou une décharge ? Que des variations se produisent dans la masse électrique de A de B ou de C, l'induction ne sera-t-elle pas modifiée et ne pourra-t-elle pas, pour
l'induction ne sera-t-elle pas modifiée et ne pourra-t-elle pas, pour une valeur définie de la variation, se manifester par une décharge entre deux de ces conducteurs, sans qu’une réaction visible se montre avec le troisième ? Si nous invoquons cet exemple, c’est pour démontrer que l’hypothèse synthétique d’un facteur commun n’est pas à rejeter a priori. Quant à la nature de ce facteur, nous n’avons aucune donnée. Est-elle d’ordre chimique ? Les recherches, faites par M. Joyet-Lavergne sur des haplotes de Coprinus, que je lui avais fournis, n’ont pas donné de résultats. Les réactions d’oxydo-réduction, en relation avec le sexe,
de résultats. Les réactions d’oxydo-réduction, en relation avec le sexe, n’ont pu être décelées. Comme le dit M. Joyet-Lavergne, « du résultat négatif on peut simplement conclure que les moyens de recherches employés furent insuffisants pour révéler, si elle existe, une différence physico-chimique entre les formes + et les formes — chez les Coprins. » Cette remarque s’applique, en réalité, aux sexes, définis par les facteurs karpophores. Le facteur dominant ne pourrait-il, lui-même, réagir chimiquement et altérer par sa présence le résultat des recherches faites par Joyet-Lavergne ? Resterait, d’autre part, à prouver que les cultures, soumises par le savant
part, à prouver que les cultures, soumises par le savant français au test chimique d’oxydoréduction, répondent à l'hypothèse d’une gène dominante. Autant de questions que l'avenir élucidera peut-être. Un aspect troublant dans la conduite sexuelle des haplotes du Coprin micaceus est bien celui que nous montrent les populations d'une même région ayant toutes à l’égard des individus d’une autre région une incompatibilité sexuelle générale. Inévitablement surgit l'idée d'influences régionales dues au climat, à l’habitat, à des facteurs géodynamiques. Nous pouvons répondre à pareilles suggestions que les conditions dans lesquelles furent réalisées nos expériences écartent définitivement tous les facteurs extrinsèques immédiats.
réalisées nos expériences écartent définitivement tous les facteurs extrinsèques immédiats. Nos milieux de culture permettent des copulations rapides suivies, à courte échéance, de toutes leurs conséquences. Les haplotes naturels, empruntés à des sporées prises en Italie même, se comportent, nous l'avons démontré, comme les sujets parthénogéniques, issus de ces souches naturelles, dans notre propre laboratoire. Ce n’est pas un brusque changement de climat qui les a rendus subitement fertiles pour les partenaires américains. Des essais d’acclimatation de lignées étrangères sur des souches d’Omnes morts à Rixensart, nous permettront peut-être d’être plus explicite sur cette question ; nous prévoyons cependant que,
plus explicite sur cette question ; nous prévoyons cependant que, d’une année à l’autre, cette acclimatation n’aura pas d’effets plus marqués que ceux que nous constatons dans la simple mutation ordinaire. Il nous reste à définir ce que nous entendons par races géographiques de Coprinus micaceus. Appartiennent à la même race géographique toutes les souches étrangères l'une à l'autre et fertiles entre elles. Le terme « étrangères » suppose que les souches ne sont pas liées par des liens de parenté étroite comme elles le seraient, par exemple, par filiation directe. Ces souches appartiennent ordinairement à une région commune plus
directe. Ces souches appartiennent ordinairement à une région commune plus ou moins étendue du globe. Tous les individus appartenant à une même race géographique possèdent, d’après nos théories, une gène dominante commune. Entre races géographiques, la stérilité constante est due à une différence profonde entre les gènes dominants qui les caractérisent. Parmi ces races géographiques, il existe des types intermédiaires caractérisés par leurs aptitudes sexuelles pour des individus de leur race ancestrale aussi bien que pour ceux d’autres races plus ou moins voisines. Nous avons interprété leur existence par des phénomènes d’interférence, dus à des mutations de la gène dominante.
phénomènes d’interférence, dus à des mutations de la gène dominante. L’étude des carpophores apogames, que nous eûmes la chance de voir surgir sur nos cultures monospermes, nous a permis d'élucider le problème sexuel du Coprin micaceus. Dans le dédale R. VANDERDRIES. (les expériences à résultats contradictoires, elle nous a conduit à l'hypothèse synthétique des gènes dominants. Les résultats obtenus sur le Coprin micacé seront-ils confirmés pour d’autres espèces ? Il s'agira donc de soumettre au test du croisement des haplontes co-spécifiques, originaires de régions éloignées. Les croisements intercontinentaux auront naturellement une signification toute spéciale et seront plus particulièrement démonstratifs Ce
une signification toute spéciale et seront plus particulièrement démonstratifs Ce sera la tâche de demain. Note. — Le remarquable travail synthétique de Kniep sur les phénomènes d’hérédité chez les Champignons ne m’est parvenu qu’après dépôt de ce mémoire. L’auteur y affirme que mon hypothèse des gènes dominants peut expliquer les phénomènes observés chez Coprinus micaceus. Il ajoute cependant que les faits ne suffisent pas à établir que ce soit la seule explication possible. Kniep admet plutôt que les phénomènes de stérilité entre souches étrangères de même espèce seraient dus à une différence trop grande des gènes sexuels. Il est d’avis
une différence trop grande des gènes sexuels. Il est d’avis que la faculté de copulation est limitée dans les deux sens : toute différence trop faible ou trop forte des gènes sexuels engendrerait la non-copulation. Pour étendre la discussion et défendre notre point de vue, nous attendrons l’interprétation à la lumière des gènes sexuels que notre savant contradicteur pourra donner des phénomènes relatés ici. II. Kniep. — Verbreitungserscheinungen bei Pilzen, Hibliogruphia Genetica, V, 1929. Glanes mycologiques sur le 4e fascicule des icônes selectæ fungorum, de MM. Konrad et Maublanc, par M. Maurice BARBIER. A. — Planche 17, figures 1 et
M. Maurice BARBIER. A. — Planche 17, figures 1 et 2. Volvaria hypopithys (Fr.) Karst. et Volv. Loweana (Berk.), Konr. et Maub., ut subsp. (1). Les Icônes Konr. et Maub. considèrent Volv. Loweana comme une sous-espèce de V. hypopithys et soulignent, entre les deux formes, les différences suivantes qui portent sur : 1° L’habitat, celui d'hypopithys est terrestre tandis que Loweana parasite les Agarics ; 2° La taille, un peu plus forte dans l’un que dans l’autre ; 3° La forme et la dimension des spores, plus arrondies et un peu plus grandes dans l’espèce que dans la sous-espèce. Sur
peu plus grandes dans l’espèce que dans la sous-espèce. Sur le premier point : habitat, je constate que les spores que j'ai prises sur un lot de Volvaires parasitant des Clitocybe nebularis ont les mêmes forme et dimensions que celles des spores figurées par nos auteurs. Sur le second point : taille, je remarque que les spécimens des deux Volvaires figurés dans les Icônes, sont sensiblement de même taille pour chaque espèce ! Reste seulement, jusqu'à plus amples informations (?), la différence d’habitat pour distinguer la sous-espèce de son type ; dès lors, ne serait-il pas possible de rechercher si
; dès lors, ne serait-il pas possible de rechercher si les légères autres différences que l’on peut noter entre les individus des deux habitats, ne seraient pas dues précisément à la différence des supports nourriciers ? B. — Planches 45 et 46. Psilocybe sarcocephala Fr. Ll, p. 297, et Psil spadicea Fr., id., p. 302. Mes lots de Bèze, sept.-oct. 1899, du parc de Dijon (1904), de Lux, 28 août 1923, répondent bien aux données et aux figures Konrad et Maublanc pour Ps. spadicea (Fr.) Quélet, dont les spores sont subréniformes et plus pâles que celles de Ps. sarcocephala, la
subréniformes et plus pâles que celles de Ps. sarcocephala, la chair du chapeau plus épaisse et les cystides plus grandes et plus effilées. Cependant, je pense que, de ces 3 distinctions, la seule peut légitimement être invoquée pour séparer spécifiquement les deux formes ; en effet, en ce qui concerne l'épaisseur de la chair piléique, Fries (l. c.) attribue à Ps. sarcocephala, espèce « noble », un chapeau compact, ab omnibus distincta, ce qui entraîne évidemment une épaisseur de chair au moins aussi grande que dans les autres. Psilocybe d’autre part, les faibles différences de taille et de dimensions des
part, les faibles différences de taille et de dimensions des cystides n’interviennent pas au titre de caractères spécifiques. Il me semble donc, sans attacher plus d’importance qu'il ne convient à cette petite question de nomenclature, qu’il serait plus logique de faire descendre ces deux formes du rang d’espèces à celui de sous-espèces, voire même de simples variétés. G. — Planche 66. Pholiota dura (Fr. H. E. ex Bolton) Quélet, Jura et Vosges ; Fl. myc., p. 97. Comparée à Phol. praecox (Fr. H. E., ex Pers.) Quél. Fl. p. 97. Ici encore, et avec plus d’assurance que dans le cas
Ici encore, et avec plus d’assurance que dans le cas précédent, j’estime que la séparation spécifique tend à donner une idée exagérée des différences remarquées entre les deux champignons, Pholiota dura, selon les Icônes, se distingue de Ph. praecox : 1° Par sa chair non hygrophane, 2° Par son chapeau aréolé, blanc d'ivoire, 3° Par l’absence d'odeur de farine, 4° Par ses spores plus grandes. Or, de nombreuses récoltes me permettent de dire que les 3 premiers caractères sont des plus variables et sans relations constantes entre eux, ni même avec la dimension des spores ; en particulier, de grands
avec la dimension des spores ; en particulier, de grands individus à chapeau craquelé, blanc d’ivoire, récoltés dans une houblonnière (Ph. dura), ont des spores et des cystides exactement semblables à celles que dessinent nos auteurs pour cette espèce et, d’autre part, ces spores sont pareilles aussi à celles de petits individus récoltés dans les prairies, répondant pour le reste à Ph. praecox. La couleur des spores en tas serait, il est vrai, un peu différente d’une espèce à l’autre, selon Fries (l. c.) : « ochraceibruneæ, fere ferrugineae » chez Ph. dura ; « brunneo-fuscæ » chez praecox ;
chez Ph. dura ; « brunneo-fuscæ » chez praecox ; mais la flore de Quélet, seconde référence Konrad et Maublanc, attribue à dura des spores brunes et à praecox des spores rouillées (au contraire de Fries) et, pour mon compte, je n’ai pu apercevoir de différences nettes dans les teintes des lames mures des nombreux lots que j’ai vus. Quant aux spores enfin, je n'ai pas fait assez de mensurations pour affirmer leur variabilité entre certaines limites ; mais la différence de taille qui leur est attribuée n’est pas telle qu’elle puisse justifier à elle seule une séparation spécifique. En