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n'est pas possible de préciser davantage la position relative de la couche, à l'intérieur de la séquence complète du Riss III. IV. DES RESTES HUMAINS. — Les couches immédiatement supérieures ont livré des restes humains, principalement d'enfants, avec de nombreuses parties du squelette, notamment d'os crâniens (10). Les couches inférieures n'ont livré que quelques dents humaines (10). Les uns et les autres ont fourni une industrie acheuléenne originale (9). Ces restes humains représentent la majeure partie des vestiges antéwürmiens connus en Europe. Tous appartiennent au Riss III. Signalons que d'autres restes humains ont également été extraits d'un abri voisin, l'Abri
restes humains ont également été extraits d'un abri voisin, l'Abri Bourgeois-Delaunay, immédiatement sous et dans le plancher stalagmitique interglaciaire Riss-Würm. Ils sont donc plus récents que les précédents mais ne possèdent aucun contexte archéologique environnant — en particulier aucune industrie — contrairement à ce qui a pu être écrit récemment (11). V. THERMOLUMINESCENCE ET DATATION ABSOLUE. — Un phénomène de luminescence peut être décelé lorsque certains solides, préalablement irradiés, sont chauffés. On le désigne du nom de « thermoluminescence ». Nous ne décrirons pas en détail ce phénomène et nous renverrons le lecteur à des travaux antérieurs où des études
renverrons le lecteur à des travaux antérieurs où des études très complètes en sont données (3), (6), (12). Nous retiendrons seulement que l'intensité de la luminescence est proportionnelle à la dose d'irradiation reçue par l'échantillon (grain de quartz par exemple) depuis un instant zéro qui coïncide avec le précédent chauffage, fortuit, ou provoqué par l'homme ancien. La dose d'irradiation naturelle, soit Qnat, est à son tour proportionnelle au temps écoulé depuis cet instant zéro. Car la désintégration des radioéléments responsables (238U, 232Th, 40K) est, à l'échelle de l'âge de l'humanité, un phénomène continu et constant. Si l'on sait déterminer la
un phénomène continu et constant. Si l'on sait déterminer la dose d'irradiation annuelle, soit I, l'âge de l'échantillon étudié s'en déduira aisément : Age (années) = Qnat/I. La dose Qnat est déterminée expérimentalement en mesurant la thermoluminescence artificielle due à des doses P (source 90Sr, 34 mCi) et a (source 241Am, 0,5 mCi) connues, et en la comparant à la thermoluminescence naturelle. La dose naturelle dépend des teneurs de l'échantillon et du sol environnant en U, Th et K. Ces teneurs sont déterminées, à Bordeaux, par spectrométrie α (U, Th) et par photométrie de flamme (K). On tient compte, en
et par photométrie de flamme (K). On tient compte, en déterminant Qnat et 1, de différences éventuelles d'efficacité des irradiations P et α [C), (13)]. Ces diverses mesures, ainsi que l'âge correspondant, sont reportés dans le tableau suivant : Datation absolue par thermoluminescence de restes humains antéwürmiens de l'Abri Suard. Référence échantillon Nature, origine Intérêt archéologique Microgranite à biotite, brûlé. Couche 51 Repère chronologique pour des restes de l'Abri Suard, à la Chaise-de-Vouthon humains prénéandertaliens recueillis (Charente. France, fouilles A. Debénath) dans une couche du Riss III Doses Teneur en correspondantes Dose Qnat radioéléments (rads éq. P) Dose annuelle 1
correspondantes Dose Qnat radioéléments (rads éq. P) Dose annuelle 1 Age Q.., I (rads éq. P) E = 0,12 (rads éq. P) (années) 59 280 .......... IU(10-6) 1.72 e.(x = 0,134 1 Th (10-6) : 8.90 P = 0,226 } 0,471 126 000 (B.P.) (') K (%) : 2.18 Y = 0,111 ) (*) Ne disposant pas de prélevement du sol environnant, ces teneurs sont celles de l'échantillon lui-même. Pour minimiser l'erreur commise en prenant une teneur du sol identique à celle de l'échantillon, nous avons travaillé sur de petites inclusions (de dimensions < 15 μm). Seule intervient alors la
inclusions (de dimensions < 15 μm). Seule intervient alors la contribution y du sol qui correspond à la dose mentionnée (0,111 rd). VI. PRÉCISION DE CETTE DATATION. — Il n'existe pour l'instant aucune autre méthode physique qui permettrait de vérifier ce résultat. Néanmoins, nous pensons être en mesure de proposer une estimation très vraisemblable de la précision de cette datation, fondée sur une analyse critique de chaque étape expérimentale et sur l'extrapolation de résultats obtenus par ailleurs. En effet, nous avons montré précédemment [C), (2)] sur une vingtaine d'échantillons choisis avec soin et grâce à des données archéologiques précises ou
avec soin et grâce à des données archéologiques précises ou à des datations de contrôle par le radiocarbone, que la précision de la méthode de datation par thermoluminescence, telle que nous l'avons développée à Bordeaux, est sensiblement meilleure que 10 % et peut atteindre, avec des précautions particulières, 5 %. Les âges de ces échantillons étaient compris entre 300 ans et 14 500 ans. Dans le cas présent, la datation ayant été effectuée dans des conditions expérimentales en tous points identiques aux précédentes, nous pourrions proposer une même incertitude et avancer 126 000 ± 12 000 ans. Cependant, un tel
avancer 126 000 ± 12 000 ans. Cependant, un tel âge et un tel matériel appellent plusieurs remarques : — la première concerne la durée de rétention des pièges pour les électrons qu'ils ont capturés. Cette durée est d'autant plus grande que le pic de thermoluminescence correspondant se trouve à plus haute température. C'est ainsi que nous avons déterminé la durée de rétention, à température ambiante, des pièges correspondant aux pics de thermoluminescence du quartz à 110°C : 14 h, à 170°C : 420 h, à 325°C : 8 000 ans et à 375°C : 400 000 ans (1). Une
ans et à 375°C : 400 000 ans (1). Une mesure au niveau du pic à 375°C aurait donc pu entraîner, en un temps de l'ordre de 126 000 ans, la libération « naturelle » du tiers environ des électrons. Cela aurait rajeuni d'autant l'échantillon. Pour écarter cette cause d'erreur, nous avons effectué la mesure d'intensité entre 375 et 400°C, intervalle de température où l'on peut estimer que dans des conditions normales (sans élévation accidentelle de la température), la durée de rétention est très grande, même à l'échelle de temps qui nous intéresse. Au pire, si elle n'était « très
qui nous intéresse. Au pire, si elle n'était « très grande », son influence sur la date serait un léger rajeunissement; — la seconde remarque concerne un autre facteur : la température atteinte lors du chauffage « archéologique » du caillou a-t-elle été voisine de 500°C et en tout cas suffisante pour mettre l'horloge « à zéro » ? Il est difficile de répondre à cette question. Tout ce que l'on peut dire, c'est que si la texture du caillou est demeurée compacte, à tel point qu'il fut difficile de le briser, il présente cependant des marques certaines de chauffage
le briser, il présente cependant des marques certaines de chauffage intense. Dans l'hypothèse où cette mise à zéro n'aurait pas été parfaite, quelques électrons n'auraient pas quitté les pièges. Ce qui entraînerait une augmentation de la dose naturelle Qnat et, par là-même, un vieillissement. Les deux effets jouent donc en sens inverse. Toutefois, les précautions prises en choisissant et en étudiant cet échantillon nous permettent de penser que ces deux effets, s'ils existent, ont été minimisés au maximum. Ajoutons que d'autres facteurs d'erreurs peuvent également influencer la précision du résultat : — les fluctuations du taux d'humidité du caillou et
: — les fluctuations du taux d'humidité du caillou et du sol environnant; — l'existence, dans les chaînes de désintégration, de gaz radioactifs susceptibles de migrer dans le caillou et de le quitter; — enfin, l'hypothèse évidemment écartée a priori, d'un réchauffement fortuit qui aurait accidentellement remis l'horloge à zéro. Pour toutes ces raisons, nous proposerons cette datation comme un premier repère chronologique. Par précaution, nous élargirons la fourchette d'incertitude en proposant 12%, soit un âge de 126 000 + 15 000 ans B.P. (1). En conclusion, nous retiendrons que cette datation est la première datation absolue de restes humains
cette datation est la première datation absolue de restes humains antéwürmiens. Ceux de l'Abri Suard (fouilles A. Debénath) se trouvaient dans des couches supérieures ou inférieures à la couche 51 où fut recueilli le caillou. Ils sont donc respectivement plus récents et plus anciens que 126 000 ans (2). (1) Séance du 10 janvier 1977. (2) B. P. = Before present. J. Marcadé. A. DEBENATH. Thèse, Université de Bordeaux 1, 1974. A. DEBÉNATH. Bull. et Mém. de la Soc. d'Anthr. de Paris, 1, (13), 1974, p. 417. A. THOMA. Comptes rendus, 281, série D. 1975. p. 1821. M. SCHVOERER, P.
rendus, 281, série D. 1975. p. 1821. M. SCHVOERER, P. LAMARQUE, J. F. ROUANET et F. WIDEMANN, Comptes rendus, 281. série D. 1975. p. 343. J. F. ROUANET. Thèse. Université de Bordeaux 1, 1976. Les restes humains provenant des fouilles de P. David ont une position stratigraphique moins précise; ils sont, soit contemporains de la couche 51, soit légèrement plus récents. M. S. et J.-F. R. Laboratoire de Cristallographie et Physique cristalline (L.A. 144). Université de Bordeaux 1. 351. Cours de la Libération. 33405 Talence. H. N. Institut universitaire de Technologie, Département de Mesures physiques, Université de Bordeaux 1, 351.
Technologie, Département de Mesures physiques, Université de Bordeaux 1, 351. Cours de la Libération. 33405 Talence: A. D. Laboratoire de Géologie quaternaire et Préhistoire. (L.A. 133). Université de Bordeaux 1. 351, Cours de la Libération, 33405 Talence. BOTANIQUE. — Comparaison des poids et des propriétés germinatives des semences de l'épillet de Blé (Triticum aestivum L.) à celles de l'épillet de Aegilops ovata L. Note de René Chaussat, présentée par M. Roger Buvat. Le grain de la base de l'épillet d' Aegilops ovata L. est moins lourd et germe moins vite que celui situé en position terminale. Ce comportement « acrotone
que celui situé en position terminale. Ce comportement « acrotone » se manifeste également chez le Blé et doit résulter de phénomènes corrélatifs exercés au cours de la formation des grains. The basal grain of the spikelet of Aegilops ovata L. is less heavy and germinates less rapidly than that located in terminal position. This "acrotone" behavior is equally to be seen in wheat and must result from correlative phenomena in the process of grain formation. En recherchant les causes de l'hétérogénéité de la germination du Blé, nous avons montré dans une précédente Note qu'il est difficile de relier les
dans une précédente Note qu'il est difficile de relier les propriétés germinatives du grain à son poids alors qu'il est possible de les rattacher à la position qu'il occupe dans l'inflorescence. Dans le cas des épillets à trois grains prélevés à la base et au milieu de l'épi, le deuxième germe moins vite que le troisième et plus vite que celui de la base; en revanche, concernant les épillets à deux grains du sommet de l'épi, c'est encore le grain de la base qui est le plus lent bien qu'il soit, dans ce cas, le plus lourd. Ces résultats posent
soit, dans ce cas, le plus lourd. Ces résultats posent le problème de l'origine de la déficience de croissance du premier grain dans les épillets à trois grains. Selon une interprétation communément admise, cette déficience pourrait résulter d'une compétition trophique entre les différents grains de l'épillet. En effet, l'étroite connection des systèmes vasculaires des premier et troisième grains pourrait expliquer une compétition entre eux; en revanche, le deuxième, non directement soumis à la concurrence, deviendrait prédominant. Cependant, cette interprétation a été contestée par H. M. Rawson et L. T. Evans. Ces auteurs ont, en effet, observé chez certains épillets de
Ces auteurs ont, en effet, observé chez certains épillets de la variété Triple Dark, que le second grain croît plus vite que le premier même en l'absence de troisième grain. En outre, ces observations mettent en évidence au niveau de l'épillet de Blé un phénomène d'acrotonie : les grains de l'extrémité germent plus vite que ceux qui sont situés en dessous. Cette situation n'est pas générale chez les graminées; on observe par exemple une basitonie chez l'Avena ludoviciana Dur. : la semence de la base de l'épillet, la plus lourde, germe le plus vite (1). Le but de notre travail
germe le plus vite (1). Le but de notre travail a été de rechercher ce qui se passe chez un genre voisin du Blé, l'Aegilops, en particulier à cause du fait qu'à son propos les auteurs donnent des renseignements contradictoires. En effet, J. Wurzburger et coll. ont décrit chez l'Aegilops kotschyi Boiss. un comportement des semences comparable à celui du blé, au contraire chez l'Aegilops ovata L. c'est l'inverse qui a été signalé par S. C. Datta et coll., le grain de la base, le plus gros, germant le plus vite. Pour tenter d'apporter une contribution à ces données, le
vite. Pour tenter d'apporter une contribution à ces données, le matériel utilisé a été d'une part deux lots très différents d'épis de Blé de la variété Champlein et d'autre part des épis d'Aegilops ovata L. d'origine tunisienne (environs de Mateur). Concernant le Blé, le lot A prélevé sur une parcelle ayant reçu une forte fumure présentait exclusivement des épillets à trois grains; en revanche, le lot B provenant d'une parcelle ne recevant aucun engrais n'avait que des épillets à deux grains. Concernant l'Aegilops, une partie des individus présentait trois grains par épillet de la base de l'épi, l'autre partie n'en
par épillet de la base de l'épi, l'autre partie n'en possédant que deux. TABLEAU I Poids moyens (PM en milligrammes) et temps de germination moyens (TGM en heures) des différents grains (G1, grain de la base; G2, deuxième grain; G3, troisième grain) des épillets (numérotés à partir de la base) des deux lots de Blé Numéro d'épillet 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Lot A PM 41,0 44,4 45,1 46,5 46,7 47,7 49,0 47,1 46,5 46,0 45,7 46,0 45,1 41,0 39,6 G1 TGM 21,4 22,2 22,5 22,0 22,1 21,7
41,0 39,6 G1 TGM 21,4 22,2 22,5 22,0 22,1 21,7 22,1 20,3 19,9 19,4 17,8 18,7 17,5 17,2 15,3 PM 43,9 46,5 51,2 51,5 52,5 52,9 51,8 51,8 50,2 50,0 49,1 46,5 43,5 35,8 34,5 G2 TGM 16,0 16,5 18,2 19,2 19,4 19,3 18,6 18,1 18,2 16,9 15,2 15,2 15,2 13,9 13,9 PM 27,4 28,6 36,1 38,2 37,3 41,1 42,7 39,0 40,8 38,5 34,7 33,2 28,6 21,8 19,6 G3 TGM 14,1 14,1 13,7 14,4 14,3 14,7 14,9 14,7 14,2 14,0 13,8 13,5 13,1 13,1 13,0 Lot B PM 43,0 48,5 50,7 49,5 49,6 47,1 47,5 42,3 40,7 G1 TGM 21,6
50,7 49,5 49,6 47,1 47,5 42,3 40,7 G1 TGM 21,6 22,6 23,4 22,5 22,4 20,0 19,1 18,8 19,0 PM 39,8 44,8 45,7 45,4 44,5 45,5 39,0 37,3 34,2 .... G 1 TGM .... ... 16,9 17,3 19,0 17,8 18,7 18,2 17,1 16,9 16,4 .... L'examen morphologique des épillets d'Aegilops ovata nous a permis une observation qui nous paraît pouvoir conduire à la compréhension des résultats contradictoires signalés plus haut. En effet, la distinction entre le premier grain (de la base de l'épi) et le deuxième est délicate si on ne dispose que d'épillets à deux grains. Le fait que la
dispose que d'épillets à deux grains. Le fait que la glume inférieure, la plus petite, est généralement partiellement recouverte par la glume supérieure peut conduire à confondre premier et deuxième grain. Cependant, l'examen de la position de la troisième fleur, soit stérile, soit fertile, conduit à éviter la confusion. TABLEAU II Poids moyens (PM en milligrammes) et temps de germination moyens (TGM en heures) des grains des différents épillets d'Aegilops ovata (G1, grain de la base ; G2, deuxième grain ; G3, troisième grain) Premier épillet à 2 grains à 3 grains Deuxième épillet f PM 11,1 10,6 8,4 i
3 grains Deuxième épillet f PM 11,1 10,6 8,4 i TGM 19,8 21,6 14,7 ( PM 21,3 12,0 13,1 j TGM 6,4 20,1 7,9 ( PM 18,6 G, ( TG ......... 5,9 Les méthodes utilisées sont celles présentées dans la précédente Note (1). L'analyse a porté sur tous les épillets fertiles à l'exception des épillets terminaux de l'épi. La numérotation des épillets effectuée à partir du bas de l'épi inclut chez le Blé les épillets stériles de la base, deux dans le cas du lot A, quatre dans celui du lot B. Les poids moyens et les temps de germinations
lot B. Les poids moyens et les temps de germinations moyens sont établis à partir d'échantillons de cent grains. La germination a eu lieu à 21°C. Le tableau 1 fournit les résultats concernant les deux lots d'épis de blé alors que le tableau II donne ceux obtenus avec l'Aegilops ovata chez lequel on a distingué parmi les premiers épillets ceux qui possèdent deux grains de ceux qui en présentent trois. 1. Poids des grains. — Pour le Blé, les résultats sont conformes à ceux obtenus par H. M. Rawson et L. T. Evans (2) sur une autre variété et complètent
L. T. Evans (2) sur une autre variété et complètent ceux que nous avons déjà présentés en travaillant sur des groupes d'épillets d'une seule catégorie d'épi. On note des variations continues des poids le long de l'épi avec un maximum vers le huitième épillet et une diminution vers les zones basales et apicales; cependant, les relations de poids précédemment rapportées sont généralisables à toutes les catégories d'épillets quelle que soit leur position sur l'épi. Chez l'Aegilops ovata le premier grain de l'épillet est toujours nettement moins lourd que le terminal et la croissance du deuxième grain est très fortement réduite
et la croissance du deuxième grain est très fortement réduite lorsque l'épillet présente un troisième grain. Il est bien évident chez cette espèce que les relations de poids entre les différents grains des épillets ne peuvent être expliquées par une simple compétition pour les aliments provenant de l'appareil végétatif. On peut proposer une deuxième interprétation : le grain en position terminale est à l'origine d'une inhibition corrélative de la croissance de ceux qui sont situés au dessous, ce phénomène étant important puisqu'il peut s'exercer sur un ou deux grains. Nous émettons l'hypothèse qu'une telle inhibition corrélative existe au sein de
émettons l'hypothèse qu'une telle inhibition corrélative existe au sein de l'épi de Blé entraînant la faiblesse du poids du premier grain des épillets à trois grains. Cette inhibition est cependant moins intense dans le cas du Blé que dans le cas d'Aegilops ovata puisque seul le premier grain est notablement affecté et puisqu'elle n'est pas perceptible dans le cas des épillets à deux grains pour lesquels les mauvaises conditions d'alimentation, en affaiblissant le deuxième grain suffisent à inverser les poids, conduisant à une situation contraire à celle observée chez l'Aegilops ovata. 2. Propriétés germinatives. — Complétant ceux que nous avions
ovata. 2. Propriétés germinatives. — Complétant ceux que nous avions déjà présentés sur le Blé (3) les résultats montrent qu'il existe au niveau de l'épillet, à la fois chez le Blé et l'Aegilops ovata, un phénomène d'acrotonie qui se traduit par le fait que chaque grain germe moins vite que celui qui se situe au dessus de lui. Cette propriété se vérifie aussi bien pour les épillets à deux grains que pour ceux à trois grains quelles que soient leurs positions sur l'épi. En comparant les vitesses de germination du deuxième grain des épillets d'Aegilops ovata à deux et à
deuxième grain des épillets d'Aegilops ovata à deux et à trois grains, on peut émettre l'hypothèse déjà formulée à propos d'Aegilops kotschyi (4), dont les propriétés germinatives sont tout à fait analogues à celles obtenues ici avec l'Aegilops ovata, que la moindre vitesse de germination du deuxième grain des épillets à trois grains est imposée par la présence du troisième grain. D'une manière générale, on peut penser, comme il a été conclu chez l'Aegilops kotschyi (4), que le ralentissement de la germination des grains en position basale a été imposé par ceux qui sont situés au-dessus. Il nous semble que
par ceux qui sont situés au-dessus. Il nous semble que cette interprétation soit valable pour les épillets de Blé; en tous cas, elle ne contredit pas les observations que nous avons faites. CONCLUSION. — L'examen comparatif du poids des différents grains des divers épillets d'un blé et d'Aegilops ovata, ainsi que leur vitesse de germination a permis de mettre en évidence certaines de leurs propriétés physiologiques se traduisant par des différences de comportement des grains de chaque épillet. Nous relevons que ces deux espèces voisines manifestent un phénomène d'acrotonie. Il paraît bien que cette situation soit sous la dépendance de
paraît bien que cette situation soit sous la dépendance de phénomènes corrélatifs internes à l'épillet exercés au cours de la formation des grains. S'il faut noter la grande analogie entre Blé et Aegilops sous ce rapport, il convient cependant de souligner que la manifestation de ces corrélations est plus nette chez l'Aegilops. Aussi bien est-ce sans doute sur cette plante que doit être poursuivie l'analyse. (*) Séance du 28 février 1977. (1) R. CHAUSSAT et D. BOUINOT, Comptes rendus, 281, série D. 1975, p. 527. (2) H. M. RAWSON et L. T. EVANS, Australian Journ. of Biol. Sciences, 23. n°
L. T. EVANS, Australian Journ. of Biol. Sciences, 23. n° 4. 1970. p. 753-764. (3) S. F. MORGAN et A. M. M. BERRIE, A. S., 228, 1970, p. 1225. J. WURZBURGER, Y. LESHEM et D. KOLLER, Plant Physiol., 57, 1976. p. 670-671. S. C. DATTA, M. EVENARI et Y. GUTTERMAN, Israel J. Bot., 19, 1970, p. 463-483. Laboratoire de Physiologie végétale. Institut national Agronomique Paris-Grignon. 16, rue Claude-Bernard, 75231 Paris Cedex 05. MORPHOGENÈSE VÉGÉTALE. Morphogenèse chez Gleditsia triacanthos L. Influence du méristème caulinaire et des ébauches de feuilles sus-jacentes sur la croissance et la morphogenèse foliaire. Note de Mohamed Amer
la croissance et la morphogenèse foliaire. Note de Mohamed Amer et Pierre Neville, présentée par M. Roger Buvat. Le méristème caulinaire inhibe partiellement la croissance des feuilles qu'il initie. Les nouvelles ébauches foliaires, qu'il forme après l'initiation d'une feuille donnée, contribuent aussi à l'inhibition de cette dernière. Ces diverses influences ne sont pas seulement quantitatives, mais sont aussi faiblement morphogènes puisqu'elles tendent à provoquer la simplification structurale de la feuille. The shoot meristem partly inhibits the growth of leaves initiated by it. The new leaf primordia which it forms after initiation of a given leaf, also contributes to the inhibition
initiation of a given leaf, also contributes to the inhibition of the latter. These various influences are not only quantitative but also are slightly morphogenous since they lead to leaf structure simplification. La morphogenèse d'une feuille portée par une tige qui pousse activement est contrôlée par diverses corrélations. En particulier, les autres feuilles portées par cette tige interviennent de plusieurs manières selon leur stade de développement. Chez Gleditsia triacanthos L., les feuilles sous-jacentes en cours d'élongation ou ayant terminé celle-ci jouent des rôles antagonistes à cet égard. Nous avons, par ailleurs, montré récemment que le méristème terminal tend à limiter
ailleurs, montré récemment que le méristème terminal tend à limiter la croissance des primordiums foliaires qu'il a formés. En fait, l'ensemble méristématique, qui est situé au-dessus d'un primordium foliaire, reste peu de temps constitué par le seul méristème caulinaire. Très rapidement, de nouveaux primordiums foliaires sont formés. Lorsqu'on supprime le méristème caulinaire dès qu'il a mis en place un primordium foliaire, on libère en réalité ce dernier non seulement de l'influence du méristème apical de la tige, mais aussi de toutes les nouvelles ébauches foliaires qu'il aurait mises en place pendant la croissance de la feuille conservée. Dans cette Note,