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Cantharellus tubiformis Fries ex Bulliard, Var. lutescens Fries. — Chapeau peu charnu, presque membraneux, convexe-ombiliqué puis en entonnoir, enfin percé, jusqu’à 5 cm. assez régulier, légèrement floconneux, presque lisse, jaune-pâle, noircissant comme tous les champignons par décomposition à l’humidité, mais restant jaune en séchant par le sec; marge mince, enroulée, lobulée-festonnée — Plis épais, distants, décurrents, les uns simples, quelques autres bifurqués, d’un jaune un peu moins vif et plus sale que le chapeau et le pied. — Pied d’abord plein, puis tôt creux et en trompette avec le chapeau, subégal, parfois aminci, parfois épaissi à la base, souvent comprimé,
subégal, parfois aminci, parfois épaissi à la base, souvent comprimé, lacunaire et épaissi au milieu, glabre, jaune plus ou moins vif, généralement plus pâle à la base. — Chair mince, blanc-jaunâtre pâle, douce, inodore. Spores hyalines, blanches en tas, ellipsoïdes-ovoïdes, lisses, à contenu granuleux, 9-11 x 7-8 p. Cystides nulles. — En troupes, à terre et sur les souches pourries dans les forêts de sapins et les bois feuillus. — Été-automne. — Assez rare; beaucoup moins commun que le type. — Comestible; n’est nullement suspect ainsi que le disent certains auteurs (Quél, Ricken, etc.). Cet auteur fut le premier à
auteurs (Quél, Ricken, etc.). Cet auteur fut le premier à en décrire la fructification conidienne ; il attribua le Champignon d’abord au genre Thamnomyces, en raison de la forme effilée de ses carpophores et de la disposition en surface de ses périthèces ; mais, dans la suite, il en est revenu, et il a du replacer l’espèce dans le genre Xylaria. Observations dans la nature D'après mes propres observations, le saprophyte fait son apparition peu de temps après les premières pluies d’automne. En 1928, par exemple, j’en ai trouvé les débuts vers la fin du mois d’octobre. À cette saison,
débuts vers la fin du mois d’octobre. À cette saison, il est confiné aux endroits les plus humides de la couche des feuilles mortes ; sa présence se manifeste uniquement par l’apparition de tracés noirs, irrégulièrement disséminés à la surface foliaire ; ensuite, le Champignon perce, de part et d’autre, les tissus envahis, pour produire ses carpophores, petites pointes coniques, roses au début, qui s’allongent rapidement, en prenant une teinte olivâtre ; seule la partie apicale garde sa couleur primitive. Leur nombre augmente dans la suite, et ils couvrent finalement en masses compactes toute la face inférieure du limbe. Le
en masses compactes toute la face inférieure du limbe. Le maximum est atteint lorsqu’ils mesurent six centimètres de longueur sur un demi-millimètre d’épaisseur. Au courant du mois de décembre, ils produisent, au-dessous de leur sommet, des amas gris, pulvérulents, qui sont les conidies. Cette fructification, typique pour les stations humides, sous les broussailles par exemple, ne se maintient pas longtemps; elle est remplacée par la fructification ascosporée, qui s’ébauche en décembre, lorsqu’on maintient les carpophores en chambre humide ; dans ces conditions, leurs sommets se renflent et constituent des capitules subsphériques ou piriformes ; ceux-ci renferment des ascogones qui, à
subsphériques ou piriformes ; ceux-ci renferment des ascogones qui, à leur tour, produisent des périthèces. La forme parfaite atteint son plein développement après les grandes pluies de décembre, à un moment où la production des conidies est sur son déclin. Finalement les carpophores ascosporés disparaissent, à l’approche de la sécheresse estivale. Ils s’effritent, avec leur substratum, sans laisser de trace. Influence du milieu de culture sur la production des carpophores et des conidies Voilà comment se présente, dans la nature, le cycle évolutif du Xylaria sicula. En ce qui concerne la biologie du saprophyte, elle demeure entièrement inconnue, et je
la biologie du saprophyte, elle demeure entièrement inconnue, et je me suis posé comme tâche de l’élucider. Pour atteindre le but visé, l’obtention de cultures me paraissait primordiale. Or, tous mes essais ont échoué, au début, tant que j’ensemencerais sur milieux gelés (agar de feuilles d’olivier ou agar de malt) des conidies ou des ascospores. Cet échec était dû principalement à la présence d’impuretés qui pulluent sur les feuilles mortes où vit le saprophyte. L’ensemencement, fait aux stations mêmes du Champignon, m’a également donné des insuccès : les spores ont été supprimées, à bref délai par des contaminations étrangères. Afin
été supprimées, à bref délai par des contaminations étrangères. Afin d’obtenir un semis plus pur, j’ai dû me servir d’un autre matériel. Comme tel, j’ai choisi les tissus du carpophore, stérilisés superficiellement, à l’alcool. Après l’inoculation des fragments dans l’agar de malt il s’est produit un mycélium intramatriculaire, dont j’ai repéré, pour le repiquage, les pointes extrêmes. J’ai pu obtenir ainsi des colonies d’une pureté absolue. Celles-ci sont d’un gris cendré et couvrent à bref délai toute la surface du milieu. L’étude microscopique m’a démontré que la teinte grise provient de la formation de conidies mycéliennes, détachées d’un mycélium non
de la formation de conidies mycéliennes, détachées d’un mycélium non différencié. Ensuite, après une huitaine de jours, on voit se produire sur toute la surface de la colonie, mais principalement aux bords, de nombreux corpuscules roses, localisés entre le verre et la gélose. Ils s’allongent, pareillement aux carpophores sauvages, et prennent une teinte brun-olivâtre. Dans une autre série d’essais, j’ai pris comme milieu des feuilles d’olivier stériles, plongeant dans l'eau par leur base. Dans ces cultures, le mycélium était intramatriculaire et peu apparent, tandis que les carpophores étaient bien plus nombreux, couvrant en touffes massives tout le côté inférieur de
nombreux, couvrant en touffes massives tout le côté inférieur de la feuille. Tant que jeunes, ces organes sont orientés perpendiculairement au substratum ; mais ils se dirigent de bonne heure vers la source lumineuse, grâce à leur sensibilité phototropique très prononcée. Les carpophores sont, d’autre part, doués d’une sensibilité géotropique. Celle-ci se manifeste, lorsqu’on place en position inverse les cultures maintenues à l’obscurité. On voit alors se tourner vers le haut la partie en croissance des carpophores, c’est-à-dire leur pointe, sur une longueur de deux millimètres. Les réactions du Xylaria sicula en culture sont donc exactement pareilles à celles qu’il
sicula en culture sont donc exactement pareilles à celles qu’il présente dans la nature : mycélium et carpophores ne s’y comportent pas différemment. Toutefois, les carpophores, obtenus en culture, sont dépourvus de conidies et d’ascospores. Pour les faire fructifier, j'ai varié, dans une large mesure, la composition de mes milieux gelés ; puis j’ai combiné ces derniers par paires, de manière à faire pousser le Champignon des uns aux autres. Enfin, j’ai incorporé aux géloses des feuilles stérilisées. Or, toutes ces variations des milieux de culture ne m’ont pas donné le résultat voulu. Pour cette raison j’ai recherché quelle pourrait
le résultat voulu. Pour cette raison j’ai recherché quelle pourrait être l’action des conditions physiques sur la fructification du Champignon. Je me suis demandé, en particulier, si l’incapacité de sporuler en milieu artificiel ne tenait pas à l’influence de l’humidité stagnante à l’intérieur des vases de culture. Pour trancher cette question j’ai placé, en chambre humide, des feuilles d’olivier ayant produit, en culture, des carpophores ; après quelques jours j’ai aéré cette chambre, en soulevant le couvercle; or l’exposition à l’atmosphère plus sèche du laboratoire a eu comme conséquence l’apparition des conidies, couvrant toute la partie subterminale des carpophores. En
des conidies, couvrant toute la partie subterminale des carpophores. En ce qui concerne la fructification ascosporée, sa production semble dépendre de conditions autres que celles qui déclenchent l'apparition des conidies. Il n’y en a pas eu la moindre trace, dans la plupart de mes milieux, malgré que j’eusse prolongé, pendant des mois, l’exposition périodique des cultures à la sécheresse. Les rendements que présentaient certains carpophores et qui auraient pu préluder à la naissance des périthèces, provenaient, en réalité, de leur contact avec la gélose et surtout avec les parois des tubes. Les capitules en question ont donné naissance à un
tubes. Les capitules en question ont donné naissance à un nouveau mycélium. Cette réaction du champignon peut, par conséquent, être qualifiée de marcottage naturel. Je renvoie à plus tard la question de la fructification ascosporée du Xylaria sicula. Pour le moment, je reviens à notre point de départ : Quelle est l’action de la nature chimique du milieu sur le Champignon? Elle nous intéresse à plusieurs points de vue. J’ai indiqué brièvement, dans ce qui précède, que le Champignon s’adapte aux milieux les plus différents. Les géloses à décoctions (feuilles d’olivier, carottes, malt) semblent lui convenir tout particulièrement, vu qu’il
d’olivier, carottes, malt) semblent lui convenir tout particulièrement, vu qu’il y produit régulièrement des carpophores normaux. Sur certains milieux cependant, tel qu’un mélange d’agar de malt et de carottes, ces carpophores n’atteignent plus leur développement intégral, mais s’aplatissent contre les parois du verre pour constituer le liséré foncé, typique pour les colonies du saprophyte (fig. 1, PL I). Dans la suite j’ai étudié ses réactions sur les milieux à composition connue ; comme tels j’ai choisi les géloses synthétiques, signalées dans mes publications antérieures (voir ce Bulletin). Le résultat de ces expériences fut le suivant : le Xylaria sicula s’accommode
ces expériences fut le suivant : le Xylaria sicula s’accommode facilement des milieux synthétiques; sur certains d’entre eux il donne des carpophores qui, abstraction faite de leur stérilité, ne se distinguent guère des carpophores sauvages, Tel est le cas pl. I de la gélose renfermant du glucose à 0,1 % et de la peptone à 1 % — milieu de choix pour beaucoup de champignons. Lorsqu’on diminue au dixième la teneur en peptone, le nombre des carpophores se réduit considérablement et ceux-ci sont localisés sur le bord du milieu. L’importance de la source azotée ressort aussi des observations suivantes :
de la source azotée ressort aussi des observations suivantes : la présence d’asparagine à 0,1 % fait généralement prédominer le mycélium; avec asparagine à 1 % et en même temps glucose à 1 % il y a bien production de carpophores, mais ceux-ci prennent un aspect anormal. Le KNO3, au contraire, exerce une action favorable sur le développement des carpophores. C’est ce que démontre la figure 2 qui représente une culture sur gélose synthétique renfermant 1 % de KNO3 et 0,1 % de glucose. Cependant l’augmentation de ce dernier à 1 % stimule la croissance végétative et les carpophores sont
1 % stimule la croissance végétative et les carpophores sont remplacés par une croûte brune sclérotique. Les carpophores sont très déformés en présence de (NH4)2SO4 comme source d’azote. Il en subsiste quelques-uns entre la gélose et le verre, avec glucose à 1 % et de (NH4)2SO4, à 0,1 % (fig. 3); mais ils disparaissent entièrement avec une dose sous-optimale (0,1 %) de glucose. Les colonies sont alors constituées exclusivement d’un mycélium blanc intramatrical (fig. 4). Signalons, à cette occasion, que dans une autre série d’essais, la substitution du xylose au glucose a fourni des résultats analogues. L’observation suivant laquelle le
glucose a fourni des résultats analogues. L’observation suivant laquelle le (NH4)2SO4 stérilise le Xylaria sicula, a été le point de départ pour une nouvelle série d’essais. J’ai pris comme base la gélose ci-dessus renfermant 0,1 % de (NH4)2SO4 et de glucose. Pour déclencher la formation des carpophores sur ce milieu je lui fis subir, tout d’abord, de légères modifications. De cette façon je pouvais espérer obtenir des renseignements sur l’action morphogène spécifique des diverses substances. J’ai envisagé en premier lieu l’influence des matières végétales incorporées à cet agar. Dans ce but j’ai laissé pousser le mycélium de la gélose sur
but j’ai laissé pousser le mycélium de la gélose sur diverses feuilles stérilisées. Ces dernières appartenaient p. ex. à des représentants de la famille des Oleacées européa, Phillyrea media et Jasminum fruticans). Puis j’ai choisi des espèces à feuilles très minces (Urtica membranacea), ensuite des feuilles d’épaisseur moyenne (Rosa gallica, Liliaceae albicans et Eriobotrya japonica), puis des sclérophylles appartenant au Ruscus hypoglossum et au Chamærops humilis; finalement les feuilles grasses du Sempervivum globoreum. Pour étudier l’action de matières peu ou non pénétrables au champignon, j’ai incorporé à la gélose des tiges d'Olea et des baguettes de verre. Les résultats de
tiges d'Olea et des baguettes de verre. Les résultats de cette expérience furent très suggestifs. Le mycélium, complètement stérile tant qu’il pousse sur la gélose, fructifie abondamment, lorsqu’il a pu passer à travers la matière végétale. Mais il reste stérile, lorsque cette dernière est trop dure pour lui livrer passage; tel est le cas p. ex. des feuilles de Ruscus hypoglossum et surtout de Chamærops humilis. Au contact des baguettes de verre il y a production de quelques sphaérites. Les carpophores sont très rares et confinés à la zone limite entre la gélose et la matière végétale, lorsqu’on choisit des
entre la gélose et la matière végétale, lorsqu’on choisit des tiges d’oliviers; il en est de même pour les feuilles très délicates d’Urtica qui se réduisent encore par la stérilisation. Ces observations démontrent donc que le passage d’un mycélium stérile par une feuille de consistance tendre et d'épaisseur moyenne peut déclencher la fructification du saprophyte. Le même résultat a été obtenu sur d’autres milieux où la stérilité primitive du mycélium était due à la présence de doses plus élevées (1 à 2 %) de (NH4)2SO4. L’incorporation de feuilles à ces milieux stimulait également le développement des carpophores. Mais ceux-ci étaient
milieux stimulait également le développement des carpophores. Mais ceux-ci étaient moins vigoureux que dans la série précédente. J’en conclus qu’une nutrition antérieure défavorable peut contrebalancer, dans une certaine mesure, l’action stimulante de la matière végétale. S’il n’y a donc pas stérilisation absolue par la présence du (NH4)2SO4, il y a fréquemment développement anormal des carpophores. Les figures 5-9 représentent une série de pareilles anomalies, obtenues sur feuilles après passage par la gélose ammoniacale. Les carpophores sont tantôt velus (Fig. 5), tantôt ramifiés au sommet (fig. 6), tantôt ramifiés sur toute la longueur (fig. 7), tantôt aplatis en lanières (8 et
la longueur (fig. 7), tantôt aplatis en lanières (8 et 9). Des anomalies analogues se présentent fréquemment, lorsqu’on substitue l’asparagine au (NH4)2SO4. Ce fait a été constaté sur une gélose renfermant comme source de carbone du glucose à 0,1 % et comme source d’azote de l’asparagine à 1 %. Lorsqu’on incorpore, à ce milieu, une feuille d’olivier, on observe que les carpophores sur gélose sont très différents de ceux sur matière végétale. C’est ce que représente la figure 10, en grandeur naturelle, et la figure 12 au grossissement de 6. Les carpophores trapus, blancs et irrégulièrement ramifiés sur la gélose
Les carpophores trapus, blancs et irrégulièrement ramifiés sur la gélose (b) sont un peu plus allongés et foncés sur les feuilles (a). Celles-ci exercent, par conséquent, une action moins nocive sur les carpophores que la gélose elle-même. Lorsqu’on prend de l’agar renfermant du glucose à 1 % et de l’asparagine à 1 %, l’action stérilisante de cette gélose n’arrive plus à contrebalancer l’influence stimulante de la matière végétale (fig. Il) ; les carpophores bruns, irrégulièrement tortueux et courts sur agar (fig. 13 b), sont blancs, tomenteux et coniques sur la feuille (fig. 13 a). La réduction, à 0,1 %, de
feuille (fig. 13 a). La réduction, à 0,1 %, de l’asparagine, leur confère un aspect plus normal. En résumé, à côté de l’action stimulante de la matière végétale sur la production des carpophores, en rapport surtout avec sa consistance, intervient puissamment l’influence de la nutrition antérieure du mycélium. Il me reste, pour terminer, encore à ajouter quelques observations sur le rôle, dans la genèse des carpophores, des autres facteurs physiques. J’ai fait agir sur mes cultures les différentes radiations lumineuses en les plaçant dans des vases renfermant divers colorants (rouge, vert, bleu, violet, jaune, noir). Or, ces écrans colorés n’ont
vert, bleu, violet, jaune, noir). Or, ces écrans colorés n’ont exercé aucune action modifiante sur le Champignon, à l’exception de l’écran noir, qui a retardé l’apparition des carpophores. Même observation lorsqu’on couvre de papier noir les cultures dès l’ensemencement. Les ébauches des carpophores ont fait leur apparition après 20 jours seulement et se sont orientées perpendiculairement au substratum; ils se sont incurvés ensuite dans la position verticale. Leur aspect était cependant tout à fait normal. Influence du milieu de culture sur la formation des carpophores ascosporés L’action morphogénique de l’ambiance sur la fructification parfaite est moins facile à préciser. J’ai
sur la fructification parfaite est moins facile à préciser. J’ai signalé, dans un chapitre précédent, que les périthèces n’apparaissent ni sur géloses à décoctions, ni sur agars synthétiques, ni sur feuilles d’olivier, lorsqu’on se sert de ces milieux isolément. D’autre part, j’ai constaté que l’alternance régulière d’humidité et de sécheresse, décisive pour la production des conidies, n’a aucun effet sur la formation des périthèces. Pourtant j’ai noté, à plusieurs reprises, dans mes cultures, l’apparition spontanée de ces organes. Il s’agissait toujours de milieux constitués en même temps de géloses et de feuilles d’Olea europaea ou de Phillyraea intermedia. Des capitules
de feuilles d’Olea europaea ou de Phillyraea intermedia. Des capitules sphériques ont apparu sur l’àgar à base de glucose à 0,1 % + KNO3 à 1 %, ou bien de glucose à 1 % KNO3 à 0,1 %, ou bien de glucose à 0,1 % + (NH4)2SO4 à 1 % et finalement sur l’agar à décoction de malt ; ici, les carpophores s’étaient formés exclusivement derrière un écran violet ou jaune. Somme toute, l’apparition de la forme parfaite en culture reste toujours un phénomène isolé. Il ne m’a pas été possible de la déclencher à volonté, dans des conditions bien
possible de la déclencher à volonté, dans des conditions bien précises. Je me suis servi, entre autres, de milieux concentrés, en augmentant jusqu’à 3 et 6 % leur force en glucose. Puis j’ai pris simultanément deux milieux de concentration différente, de manière à faire pousser le Champignon de l’un à l’autre. Tous ces essais ont été voués à des échecs. Il y a eu, au contact du milieu pauvre, tout simplement diminution du nombre des carpophores, sans modification qualitative aucune. De toutes mes expériences relatives à la production des carpophores ascosporés, les faits suivants semblent se dégager : 2° L'âge
ascosporés, les faits suivants semblent se dégager : 2° L'âge de la culture joue un rôle primordial. Effectivement, présence d’un tissu foliaire, comme substratum, leur semble indispensable. 2° L'âge de la culture joue un rôle primordial. Effectivement, les capitules ne se forment jamais qu’après un mois ; d’autre part, ils ne se produisent plus, une fois que les carpophores ont atteint un certain développement. Je n’ai pu constater de renflement sur ces organes ayant atteint leur maximum de longueur. Aussi les carpophores ascosporés sont-ils bien plus trapus et plus massifs que les carpophores stériles (fig. 14). Ce qui m’a frappé
que les carpophores stériles (fig. 14). Ce qui m’a frappé surtout, c’est que les carpophores ascosporés sont toujours localisés dans la partie supérieure du milieu de culture, donc à un endroit où le mycélium pénètre en dernier lieu et où l'accès de l’air est meilleur. Ce fait semble démontrer l’importance de l'aération sur la production de la forme ascosporée. Ma conclusion est appuyée par l’observation suivante : Dans une de mes cultures, j’ai constaté l’apparition simultanée d’un renflement sphérique terminal et de conidies subterminales. Le carpophore en question s’était formé au voisinage immédiat de l’ouverture du tube, où l’air peut
au voisinage immédiat de l’ouverture du tube, où l’air peut accéder. Quant à la forme des capitules, elle ne se distingue guère de celle qu’on leur connaît dans la nature : Le renflement globuleux, à surface granuleuse, est généralement apical (fig. 14) ; dans d’autres cas, il est subterminal et le sommet du carpophore s’allonge en bec (fig. 15); parfois même, l’épaississement se présente dans une région plus ou moins éloignée du sommet. D’après ce qui précède, le Xylaria sicula a comme particularité biologique de pouvoir s'accommoder des milieux de culture les plus divers. Lorsque certaines conditions sont réalisées, il
culture les plus divers. Lorsque certaines conditions sont réalisées, il peut passer à la fructification conidienne et ébaucher des carpophores ascosporés. Vitalité des cultures Il existe encore un autre caractère, particulier à notre Champignon, sur lequel j’attire l’attention. Les cultures, et surtout les carpophores, présentent une vitalité extraordinaire, grâce à laquelle ils sont à même de résister pendant des mois à la dessiccation. C’est ce que démontre l’observation suivante : Des cultures sur feuilles d’olivier, du mois de février 1928, ont été abandonnées pendant l’été, particulièrement chaud et sec de cette année. Toute trace de liquide avait disparu du milieu.
cette année. Toute trace de liquide avait disparu du milieu. Or, le repiquage des carpophores, fait au mois d’octobre, sur feuilles d’olivier incorporées à l’agar de malt, m’a donné une nouvelle culture vigoureuse qui, deux semaines plus tard, ne tarda pas à produire des fructifications, parfaitement normales. Des essais analogues ont été faits avec des cultures du mois de mars, repiquées en décembre, avec le même résultat; ici, les carpophores ont apparu en février. Autre observation, relative à l’action de la sécheresse sur les carpophores : Lorsqu’on débouche, en été, les tubes de culture, renfermant ces organes en pleine croissance,
les tubes de culture, renfermant ces organes en pleine croissance, on assiste à une incurvation de leurs pointes. Il s’agit indubitablement d’une réaction hydrotropique, grâce à laquelle les carpophores se dirigent vers l’endroit le plus humide du milieu. Les faits que je viens de signaler jettent une lumière sur le mode d’estivation du X. sicula, dans la nature : Les carpophores, complètement effrités par la sécheresse, passent la période chaude sous la couche de feuilles mortes. Grâce à leur vitalité, ils sont à même de reprendre leur croissance lors des premières pluies d’automne. Au contact des feuilles mortes, gorgées d’humidité,
premières pluies d’automne. Au contact des feuilles mortes, gorgées d’humidité, ils régénèrent un mycélium qui s’infiltre dans les tissus décomposés où il trouve toutes les conditions nécessaires à la fructification. Les carpophores, isolés au début, se multiplient avec l’extension du mycélium et se développent, comme je l’ai signalé plus haut. L’influence du milieu de culture sur la structure du Xylaria sicula Pour compléter mes essais de culture, il me reste encore à élucider la question suivante : Quelle est l'influence du milieu artificiel sur la structure du Champignon ? Étudions comparativement, en milieu artificiel et en milieu naturel, la structure