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là sa nouveauté et sa valeur. Pour éviter toute chance de coagulation, le sang était mélangé avec un égal volume d’eau privée d’air par ébullition. Influence des saignées. — Chaque série d’expériences devait porter sur le sang d’un même animal ; mais comme la composition des gaz du sang dépend des saignées subies par le sujet, il importait d’être exactement renseigné sur l’influence qu’elles exercent. Des expériences systématiques, entreprises à cette fin, il résulta que les saignées diminuent dans un certain rapport la proportion d’oxygène du sang artériel. Ce phénomène tient d’abord à un amoindrissement du nombre des globules sanguins
tient d’abord à un amoindrissement du nombre des globules sanguins et ensuite au fait que la tension artérielle tend, avec le nombre des saignées, vers une limite — l’effet compensateur se trouvant dans une modification du rythme respiratoire. Ces divers effets obéissent à des lois dont la connaissance permettait de rectifier à bon escient les données brutes de l’expérience. Variations de la composition du sang le long du trajet artériel. On discutait alors la question de savoir si tout le long du trajet artériel les gaz du sang avaient la même composition. V. Urbain et Mathieu démontrèrent qu'il n'en est
même composition. V. Urbain et Mathieu démontrèrent qu'il n'en est rien : le sang des petites artères est moins riche en oxygène que celui des grandes. L'appauvrissement en globules du sang des petites artères est rendu responsable du phénomène. Pour justifier cette théorie, les auteurs envoyèrent dans un système de tubes capillaires de différents diamètres une suspension aqueuse de carbonate de chaux. Les grands tubes contenant, par unité de volume, plus de carbonate de chaux que les petits. De cette inégale répartition des globules sanguins, se dégagent quelques conséquences : 1° Que le sang qui alimente le cerveau est généralement
1° Que le sang qui alimente le cerveau est généralement le plus riche en oxygène. 2° Dans les capillaires, le sang est d'autant plus oxygéné que leur dilatation permet une circulation plus rapide, la dilatation des capillaires étant une conséquence de la section du grand sympathique à la hauteur du cou. 3° Dans les artères des membres, le sang tend à abandonner ses parties les moins denses aux branches collatérales plus étroites, où la circulation est relativement lente, tandis que les plus lourdes suivent surtout le canal central, axillaire du système et portant aux extrémités une proportion d’oxygène plus élevée.
système et portant aux extrémités une proportion d’oxygène plus élevée. Influence de la température. — L'influence de la température fut étudiée par la même méthode. Elle porta sur des chiens astreints à respirer de l'air de température fixée, variant de 10 degrés à 40 degrés. La loi du phénomène est remarquablement simple : « Chez les animaux à température constante, la quantité d’oxygène absorbée par le sang varie en raison inverse de la température de l’air qu’ils respirent ». Les variations de l'osmose à travers la paroi pulmonaire suffisent à expliquer cette relation, comme le montrèrent diverses expériences d'osmose à
expliquer cette relation, comme le montrèrent diverses expériences d'osmose à travers des parois animales. Influence de la quantité d’oxygène et de la pression. — D'autre part, la quantité d’oxygène utilisée dans l’organisme est d'autant plus grande que l'absorption de ce gaz est plus considérable — ce que les analyses comparées du sang artériel et du sang veineux ont prouvé. La plus grande absorption d’oxygène aux basses températures n’est donc pas compensée par un ralentissement de la circulation : elle correspond à des oxydations plus énergiques. Sous l'influence de la pression, le sang s'enrichit en gaz dans le sens prévu par
le sang s'enrichit en gaz dans le sens prévu par la loi de Henry, bien que l’oxygène s'y trouve à l’état de combinaison et non de dissolution. Influence de la température des animaux. — La température des animaux exerce aussi une influence qui fut étudiée au moyen de chiens refroidis ou surchauffés, de manière à abaisser ou à élever leur température rectale. La quantité d’oxygène diminue dans le sang artériel quand la température augmente. Cependant, si du sang, défibriné et préalablement désoxygéné, est soumis à l’action de courants d’air à diverses températures, la quantité d’oxygène qu’il fixe croît avec la
diverses températures, la quantité d’oxygène qu’il fixe croît avec la température. Il se produit donc dans l’organisme une section compensatrice attribuable à l'accélération du rythme respiratoire quand la température augmente. Quand on abaisse artificiellement la température d’un animal, les oxydations diminuent, de sorte que la proportion d’oxygène et de gaz carbonique décroissent simultanément. D’ailleurs, lorsque le sujet revient à sa température normale, son sang veineux contient une quantité considérable de gaz carbonique. Ce fait s’accorde avec la théorie d’après laquelle l’apparition de ce gaz est précédée, lors des oxydations, d’une formation de produits complexes. Si on élève la température du
formation de produits complexes. Si on élève la température du corps, les combustions augmentent. Elles diminuent aux basses températures et c’est pourquoi le sang veineux s’artérialise lors de la mort par le froid. La mort par la chaleur est imputable à la formation des acides qui résultent d’une oxydation intensive. On sait que, dans ce cas, la rigidité mortuaire précède la mort. Si un animal surchauffé reprend sa température normale, il n’en meurt pas moins quelque temps après en manifestant les symptômes d’une mort par refroidissement. L’excès d’acide carbonique que la circulation est impuissante à éliminer provoque en effet l’arrêt
la circulation est impuissante à éliminer provoque en effet l’arrêt du cœur. Influence du travail musculaire. — Un travail musculaire, surtout s’il est modéré, détermine dans le sang artériel un accroissement de la proportion d’oxygène. L’augmentation de la fréquence des inspirations en est la cause. Mais l'influence de l'accélération du rythme respiratoire tend vers une limite parce qu'une respiration trop précipitée manque d'amplitude. Pour le démontrer, les auteurs ont dissocié les mouvements du cœur et du thorax en sectionnant soit l’un, soit les deux pneumogastriques. En excitant les terminations nerveuses, il est possible d'accélérer à volonté le système de la
il est possible d'accélérer à volonté le système de la respiration ou celui de la circulation. On observe ainsi qu’une circulation plus rapide diminue la teneur en oxygène du sang artériel, tandis qu’une plus grande fréquence des inspirations l'accroît. L’analyse du sang veineux durant le travail musculaire a démontré un accroissement considérable des combustions. Tenant compte très minutieusement des divers modes d’échanges thermiques, les auteurs, suivant l’hypothèse alors classique, ont calculé la chaleur transformée en travail par le sang, afin de déterminer le rendement de la machine animale. Ce calcul présente un intérêt historique considérable en dépit des corrections que
présente un intérêt historique considérable en dépit des corrections que devait lui apporter la science contemporaine. Influence du sommeil chloroformique. — La période d’excitation due au chloroforme correspond à une augmentation de l’oxygène artériel, la période d’anesthésie à une diminution, alors que la proportion d’oxygène augmente dans le sang veineux. La résolution musculaire, conséquence de l’anesthésie, explique ce dernier effet. La morphine provoque dans le sang des phénomènes analogues. L’analyse du sang extrait du cœur droit après la mort par le chloroforme n’accuse pas un déficit sensible d’oxygène. La mort est bien la conséquence de l’arrêt du cœur, et l’action
est bien la conséquence de l’arrêt du cœur, et l’action du chloroforme est comparable à celle d’un excès d’acide carbonique. Influence de l’alimentation. — D’après Cl. Bernard, la digestion diminue notablement la proportion d’oxygène artériel. Si l’on tient compte de la dilution provenant de l’absorption du chyle, il y a en réalité une augmentation, due à l’accélération de la respiration. La teneur en oxygène du sang artériel varie d’ailleurs de manière continue durant le temps qui suit la digestion. L'influence du régime est peu notable. Une certaine diminution s'observe lorsque le régime se compose exclusivement de féculents. Durant le jeûne,
le régime se compose exclusivement de féculents. Durant le jeûne, l'oxygène artériel diminue jusqu'à la mort, tandis que les fluctuations de l'acide carbonique sont insignifiantes, contrairement à ce qui se produit lors de la mort par refroidissement. Les auteurs ont étudié également l'influence de la race et du poids des animaux. Il est clair que le vaste travail qui vient d'être sommairement résumé, présente pour la physiologie animale une importance considérable. Il méritait de demeurer classique. Les influences qui peuvent modifier les combustions dont le rôle est capital pour le développement ou le maintien de la vie ont été successivement
développement ou le maintien de la vie ont été successivement étudiées par une méthode expérimentale remarquable. Les lois tirées de la sorte de la seule expérience ont le privilège de la pérennité. Ainsi l'œuvre édifiée par V. Urbain et son collaborateur est éternelle. Elle a, d'autre part, le mérite d'être le modèle du genre. Les hypothèses que l'on peut greffer sur des faits aussi solidement établis risquent toujours d'être modifiées. Cette partie malléable de la science subit presque inévitablement les sévices du temps. Les théories physiologiques de V. Urbain et Mathieu ont pu être plus ou moins corrigées par les
Mathieu ont pu être plus ou moins corrigées par les auteurs qui les ont imités dans la voie qu'ils ont ouverte. Mais il était impossible de changer les lois positives qu'ils ont énoncées et qui traduisent en langage clair les résultats précis d'expériences classiques. Cependant, le classicisme a son revers, car négligeant les prérogatives de l'histoire, il tend à banaliser les plus belles œuvres et à les rendre anonymes. Qu'importe ! Puisque l'histoire impartiale ne manque pas, tôt ou tard, de réparer les négligences d'un enseignement nécessairement trop condensé et qui s'attache moins aux problèmes du passé qu'à ceux de
qui s'attache moins aux problèmes du passé qu'à ceux de l'heure présente. II. — La coagulation du sang Ces recherches où E. Mathieu collabora également ont été publiées dans un livre, intitulé « Causes et mécanisme de la coagulation du sang » (1875). On sait aujourd'hui, grâce au développement de nos connaissances sur l'état colloïdal, que la coagulation du sang peut avoir bien des causes et admettre bien des mécanismes. V. Urbain et Mathieu, au cours de leurs magistrales recherches sur les gaz du sang, avaient observé trop fréquemment des fluctuations de ses teneurs en oxygène et en acide carbonique
fluctuations de ses teneurs en oxygène et en acide carbonique pour n'être tentés de doser ces gaz dans le sang coagulé. Ils trouvèrent ainsi que celui-ci renferme toujours moins d'oxygène et plus d'acide carbonique qu'avant la coagulation. La constance de ce rapport devait leur suggérer une relation de cause à effet, et ils ne tardèrent pas à constater que si l'oxygène ne détermine pas la coagulation du sang, il n'en est pas de même de l'acide carbonique. Ils en conclurent que la coagulation spontanée du sang devait être généralement imputable à ce dernier gaz. Les expériences qu'ils ont entreprises dans
à ce dernier gaz. Les expériences qu'ils ont entreprises dans ce sens changèrent bientôt en certitude cette hypothèse. Ils constatent, par exemple, que le sang d'un chien tué par l'action de la chaleur ne coagule plus si l'on en extrait les gaz à l'aide du vide. Du sang ammoniacal dont le carbonate d'ammonium a été extrait à chaud par le vide devient de même incoagulable. L'action d'un acide faible sur la fibrine coagulée détermine un dégagement d'acide carbonique, ce qui met hors de doute la présence de ce gaz dans le coagulum. Il est bien certain, d'après ces résultats, que
le coagulum. Il est bien certain, d'après ces résultats, que l'acide carbonique est une condition suffisante, sinon nécessaire, de la coagulation spontanée du sang. Cependant, durant la vie, le sang veineux contient de fortes teneurs d'acide carbonique, et il ne coagule pas. C'est qu'alors ce gaz est combiné chimiquement avec l'hémoglobine des globules rouges, et que le plasma n'en renferme que fort peu. Mais que le pouvoir absorbant des hématies vienne à diminuer (sous des influences pathologiques, par exemple), que l'élimination du gaz carbonique soit arrêtée ou seulement entravée, des coagulations se produisent. Des chapitres entiers sont consacrés par V.
coagulations se produisent. Des chapitres entiers sont consacrés par V. Urbain et Mathieu dans leur livre à l'étude des accidents veineux. Mais ceux-ci ne peuvent tous, sans le secours d'hypothèses auxiliaires, être interprétés par leur simple théorie. Ainsi les faits — comme il arrive presque toujours dans les sciences expérimentales — débordent la doctrine. Et si cette circonstance peut l'amoindrir, elle ne saurait, du moins, l'infirmer. Les liquides plasmatiques, qui contiennent normalement peu de gaz carbonique, ont une coagulation spontanée beaucoup plus tardive que le sang. Ils sont aussi susceptibles de coaguler sous l'influence d'un courant de gaz carbonique. La
de coaguler sous l'influence d'un courant de gaz carbonique. La coagulation musculaire, elle-même, et la rigidité cadavérique, sont dues au gaz acide produit par les oxydations et non directement à l'acide lactique qui se forme dans ces conditions. Le fait que ces coagulations ne se produisent pas pendant la vie vient de ce que l'acide carbonique, qui prend naissance plus abondamment dans les tissus que dans le sang, est entraîné et éliminé rapidement par le courant veineux. Les auteurs passent en revue les diverses théories précédemment émises pour expliquer la coagulation du sang. Certaines d'entre elles ne cadrent pas avec
coagulation du sang. Certaines d'entre elles ne cadrent pas avec les faits observés ; d'autres ne contredisent pas la leur. Ils montrent, à cette occasion, que les analogies entre la fibrine et la globuline sont très étroites. Ils établissent que l'albumine peut être transformée en globuline, soit par l'action du vide, soit par celle de la dessication. L'albumine de l'œuf, qui se coagule spontanément à chaud, cesse d'être coagulable par la chaleur quand on l'a privée de ses gaz. Elle retrouve ses propriétés primitives quand on lui restitue le gaz carbonique. La présence des autres gaz est indifférente. Les acides,
carbonique. La présence des autres gaz est indifférente. Les acides, qui coagulent l'albumine, se retrouvent dans le coagulum. En particulier, l'acide carbonique peut être extrait de l'albumine coagulée par la chaleur seule. Si on extrait l'acide carbonique d'une albumine coagulée, on obtient une albumine soluble. Quand on extrait les sels ammoniacaux contenus dans l'albumine, celle-ci se transforme en un produit ayant tous les caractères de la globuline. Toutes les albumines sont dans le même cas. Inversement, en ajoutant du carbonate d’ammoniaque à une solution de globules, on obtient une substance douée des propriétés de l’albumine. Si on lui rend des
douée des propriétés de l’albumine. Si on lui rend des phosphates alcalins, elle prend les caractères de la caséine. Si on la précipite par l’acide carbonique, elle se transforme en une matière fibrineuse. Les auteurs donnent, à ce sujet, plusieurs modes de préparation d’albumine incoagulable par la chaleur. Au sujet de la coagulation du lait : « Nous démontrerons, disent-ils, 1° que le lait en voie de coagulation absorbe de l’oxygène et dégage de l’acide carbonique ; « 2° que l’acide lactique qui apparaît pendant la coagulation se retrouve dans la caséine ». Ils attribuent la production de l’acide lactique
la caséine ». Ils attribuent la production de l’acide lactique à un dédoublement du sucre du lait, accompagné d’une oxydation que l’on peut mettre en évidence : « Les oxydations et la transformation acide du sucre constituent deux phénomènes concomitants si intimément liés l’un à l’autre que les oxydations sont lentes ou rapides suivant que la conversion du sucre progresse lentement ou rapidement. » A l’époque où V. Urbain et Mathieu entreprirent leurs recherches, la coagulation des colloïdes, et, en conséquence, celle du sang et des matières albuminoïdes, était un phénomène mystérieux, un fait brut que n’éclairait aucune doctrine. L’acide
phénomène mystérieux, un fait brut que n’éclairait aucune doctrine. L’acide carbonique, comme ils l’ont découvert, peut déterminer la coagulation du sang et des liquides plasmatiques tels que la lymphe et les épanchements séreux. A partir de ce résultat, une généralisation eût été nécessaire, mais elle aurait fait intervenir des substances étrangères pour la plupart à l’organisme. V. Urbain et Mathieu ne crurent pas devoir s’engager dans cette voie. Ils ne pouvaient avoir, en conséquence, dans l’histoire des coagulations, qu’un rôle épisodique. Leur travail eut un grand retentissement à l’époque où il a été publié. Il suffit, pour s’en rendre compte,
il a été publié. Il suffit, pour s’en rendre compte, de se reporter aux controverses qu’il a soulevées. Si les générations suivantes se sont montrées plus indifférentes, il faut sans doute l’imputer au fait que les deux mémoires de V. Urbain et Mathieu parurent dans les Annales de Physique et de Chimie, périodique que les biologistes actuels sont peu tentés de consulter. Il en résulte que ces mémoires sont rarement cités et que la littérature biologique contemporaine n’a retenu de leurs conclusions que des considérations très générales, partant imprécises, et qui sont le plus souvent données sous le couvert de
qui sont le plus souvent données sous le couvert de l’anonymat. III. — Etudes chimiques sur le squelette des végétaux Ces recherches, où Fremy et V. Urbain collaborèrent de la façon la plus étroite, ont fait l’objet d’une série de mémoires publiés dans différents périodiques, et plus particulièrement dans les Comptes rendus de l’Académie des Sciences (1881-1885). C’est un travail d’analyse entrepris dans le but d’isoler et de décrire les substances qui s’accompagnent constamment dans les végétaux et qui, suivant l’expression imagée des auteurs, en constituent le squelette. Il est superflu, au sujet de cette question, d’insister sur son importance
superflu, au sujet de cette question, d’insister sur son importance qui s’impose d’elle-même. Les difficultés qui l’entouraient à l’époque où Fremy et V. Urbain l’ont abordée sont moins évidentes. Elles étaient grandes puisque les constituants du squelette des végétaux étaient encore désignés vaguement du nom de « substances cellulosiques ». On ne connaissait guère avec quelque certitude que la cellulose elle-même qui, sous forme de coton, est offerte par la nature dans un état presque absolu de pureté. Les auteurs distinguèrent, outre la cellulose, la pectose, la vasculose et la cutose. Comme nombre de matières d’origine biologique, ces différentes substances
cutose. Comme nombre de matières d’origine biologique, ces différentes substances ne cristallisent pas, ne distillent pas, ne se dissolvent dans aucun dissolvant sans être plus ou moins modifiées chimiquement. Les méthodes habituelles de l’analyse immédiate ne sont donc pas convenables à leur isolement. Les caractères auxquels on a communément recours pour définir les substances chimiques leur font défaut. Ces matières biologiques rebelles aux méthodes d’analyse, aux définitions régulières, sont évidemment, pour le chimiste, d’un accès difficile. Lorsque les difficultés expérimentales se présentent comme des écueils, on se voit obligé de les tourner. Les réactions chimiques, et elles seules, ont quelque
les tourner. Les réactions chimiques, et elles seules, ont quelque pouvoir là où les méthodes de l’analyse immédiate s’avèrent impuissantes. De même l’efficacité des caractères chimiques peut remédier à la carence des caractères physiques. Il en résulte que les constituants des mixtes biologiques, tels que les offre la nature, peuvent être — il est vrai, au prix de regrettables sacrifices — séparés les uns des autres en mettant à profit leur résistance relative à l’action corrosive des réactifs dont l’activité chimique est sélective. L’analyse élémentaire donne de ces substances une définition insuffisante qui peut être approximativement complétée en signalant les
définition insuffisante qui peut être approximativement complétée en signalant les procédés mis en œuvre pour leur isolement. La science contemporaine présente d’autres ressources, et plus efficaces. Mais à l’époque où Fremy et V. Urbain ont entrepris leurs travaux, ils n’avaient pas le choix. Et si nous voulons apprécier la valeur de leur œuvre et des qualités qu’ils ont dû déployer pour la mener à bien, il nous faut tenir compte des possibilités et des moyens dont ils disposaient de leur temps. Les détails des traitements qu’ils ont fait subir aux tissus intéressant seulement les spécialistes, et je ne saurais mieux
tissus intéressant seulement les spécialistes, et je ne saurais mieux faire que de renvoyer ceux-ci aux mémoires originaux. Ici, il convient de se borner aux grandes lignes et de signaler seulement le principe des opérations. Le squelette des végétaux est d’abord débarrassé des substances étrangères par des dissolvants sans action chimique. Des solutions de carbonates alcalins sont mis ensuite en œuvre pour transformer la pectose insoluble en pectates solubles dans l’eau. Ces sels sont décomposés eux-mêmes par l’acide chlorhydrique qui en précipite l’acide pectique sous forme gélatineuse. La partie de la matière végétale qui a résisté aux actions précédentes abandonne
la matière végétale qui a résisté aux actions précédentes abandonne ensuite la cellulose au réactif cupro-ammonique connu sous le nom de liqueur de Schweitzer. La vasculose (lignine dans la terminologie actuelle) subsiste en dernier. Elle résiste longtemps à l’action généralement si énergique de l’acide sulfurique concentré ; mais elle est plus rapidement attaquée par le chlore, les hypochlorites, l’acide nitrique, le permanganate de potassium, etc... tous oxydants énergiques qui la transforment en acides résineux solubles dans les alcalis. Les solutions concentrées d’alcalis donnent, avec le concours de la pression, les mêmes résultats. La vasculose est la substance dure des produits
mêmes résultats. La vasculose est la substance dure des produits ligneux. On peut commodément l’extraire de la moelle de sureau par le procédé qui vient d’être indiqué. La majeure partie de l’alcool méthylique et de l’acide acétique obtenue dans la distillation sèche du bois provient de la vasculose. La cutose est le principal constituant de la membrane transparente qui recouvre les organes aériens des végétaux. Elle se dissout dans les solutions étendues des alcalis caustiques. Ses propriétés et sa composition la rapprochent des corps gras. Son oxydation par l’acide nitrique donne d’abord des corps résineux, puis de l’acide subérique. Par
donne d’abord des corps résineux, puis de l’acide subérique. Par l’action des alcalis ou des carbonates alcalins, elle forme des espèces de savons dont on peut extraire deux acides : l’acide stéorocutique et l’acide oléocutique susceptibles ainsi que leurs sels d’une définition précise. Ni la glycérine, ni les corps capables de jouer un rôle analogue dans les corps gras n’entrent dans la constitution de la cutose. Les deux acides précédents réagissent l’un sur l’autre à 100° pour donner une substance analogue à la cutose et qui en est un isomère. Pour isoler la cutose, un rouissage préalable dans l’acide chlorhydrique