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s'accentue davantage encore à l'intérieur des chambres ovulaires. Tandis que les cellules nutritives ont un gros noyau foncé, coloré en violet par l'hématoxyline, l'ovule, d'abord très petit, refoulé dans le bout proximal de la chambre, montre un petit noyau pâle, de forme ovale, avec un nucléole lila entouré seulement de quelques grains roses. Il y a là, au point de vue des théories embryologiques, une constatation un peu déconcertante. La chromatine, si importante (d'après la théorie) au point de vue de la transmission des caractères héréditaires, se trouve en quantité énorme dans les noyaux des cellules vitellogenes, tandis que les
énorme dans les noyaux des cellules vitellogenes, tandis que les vésicules germinatives n'en présentent que fort peu (Voy. Bugnion, Recherches sur la lignée des termites : J. Soc. entomol. de Belgique, t. 19, p. 39), et (OLIVER, L'Érythréa : Z. f. wiss. Zool., t. 1900, p. 344). SUR LE TISSU CONJONCTIF DU MANTEAU DE MYTYLUS GLANDULE INTERSTITIELLE GÉNITALE Par P. MULON AGRÉGÉ À LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE PARIS On sait que le manteau des termites subit, à certaines époques de l'année, une augmentation très importante de son épaisseur. Pour tous les auteurs, cette augmentation d'épaisseur est due à la
tous les auteurs, cette augmentation d'épaisseur est due à la pénétration de la glande génitale dans le manteau. Cette notion classique qui repose sur des faits exacts ne représente pourtant pas toute la vérité. On peut en effet trouver des manteaux épais, blancs et opaques qui ne contiennent que des vestiges de glande génitale. Ceux-ci sont représentés par des tubes où sont disséminés de rares éléments génitaux ou des cellules dégénérées et pigmentées. De tels manteaux doivent alors leur hypertrophie à la présence d'un tissu spécial, de nature conjonctive et d'aspect glandulaire, dont la description fera le sujet de ce
d'aspect glandulaire, dont la description fera le sujet de ce travail. I. EXPOSÉ DES FAITS Pour trouver, développé à son maximum, le tissu spécial du manteau, il faut examiner des moussons au cours des mois qui suivent immédiatement l'expulsion des produits génitaux (juillet, août, septembre). Le manteau est blanc, opaque; épais de 2 à 3 millimètres dans sa partie moyenne. Sur l'animal vivant, dès son ouverture, on peut remarquer que la région de la glande génitale, d'abord déchirée par l'écartement des valves, apparaît d'un blanc pur et revêt un aspect crème. Si l'on dissocie dans un peu de liquide contenu
crème. Si l'on dissocie dans un peu de liquide contenu dans la coquille un fragment du manteau ou de la substance blanche qui représente la glande génitale, on constate facilement dans le tissu dissous l'existence d'un réseau de cellules anastomotiques dans tous les plans encerclés par des fibres. Les travées, de taille très irrégulière, sont opaques à la lumière transmise; elles sont légèrement anisotropes. Les taches colorées ont une substance d'aspect variable qu'il est, par cette méthode, impossible de caractériser. Après l'alcool, de l'acide chlorhydrique consécutif à la coloration au crésyl vert; sur des coupes, les travées semblent constituées par
crésyl vert; sur des coupes, les travées semblent constituées par du protoplasma extrême riche en granulations, et il n'est pas possible de trouver les lignes descendues dans le manteau de ce protoplasma. Ces travées sont parsemées de petits noyaux et de petites sphères reflétant une multitude de granulations du cytoplasm. Sur de telles coupes, le saignement colore rien au contraire les petites sphères en rose. La montre de ces coupes d'autant de vingt-quatre heures par dissolution dans l'acide chlorhydrique rend cet acidulé coloré les sphères en rouge. La coloration réussit, lorsqu'on effectue sur des coupes découpées et fixées dans un
lorsqu'on effectue sur des coupes découpées et fixées dans un fixateur acide. Nous constatons ainsi que, dès l'époque, la masse du corps presque exclusivement constitue un réseau de travées, par lesquelles le cytoplasma, amassé, forme des granulations très fines, réfulgentes, réfringentes, et contient en secret un appoint de lipide, vraisemblablement savon. Analyse cytologique. Des coupes à la paraffine de pièces fixées au liquide de Regaud (bichromate, formol) permettent de constater les suivants : protoplasma. Aspect syncytial. Si l'on ne cherche pas à colorer le tissu conjonctif, le protoplasma qui constitue les travées se découpe très facilement comme sur les coupes
les travées se découpe très facilement comme sur les coupes par connotation, avec l'apparence syncytiale il n'est pas possible d'y voir de véritables cellules. Ces taines plus ou moins rectilignes et au niveau desquelles manquent les citernes si abondantes partout ailleurs, traversent bien la masse de travées les méthodes spéciales montrent que ces lignes, d'ailleurs correspondent à des fibres ou membranes collagènes, transversales. Ce sont ces granulations qui donnent au cytoplasma des aspects absolument caractéristiques. Elles sont tellement nombreuses même sur des coupes très fines (2 µ) qu'on n'arrive pas à les obtenir en couche. Pour se rendre compte de
à les obtenir en couche. Pour se rendre compte de leur forme, il faut rechercher la coupe où des cellules n'ont été intéressées que tout à fait en surface par le rasoir. Sur de très petits groupes de granulations ainsi disposés sur une seule couche, on peut alors aisément apprécier leur colorabilité et leur forme. Visibles à l'état frais, ces granulations sont très faciles à fixer. Après simple fixation au Bouin, elles se montrent très acidophiles. Après fixation au Regaud, elles se colorent électivement par les méthodes mitochondriales. Enfin l'hématoxyline au cuivre selon Weigert les colore en bien très net.
au cuivre selon Weigert les colore en bien très net. Leur nombre est tellement considérable, qu'à un faible grossissement, après cette coloration, les cellules paraissent bleu foncé (projection d'un cliché autochrome montrant cette particulière). Observées à un très haut grossissement, ces granulations apparaissent sous forme et de taille différentes. Lesunes sont sphériques les plus grosses mesurent de 75 à 1 µ, les plus petites de 0,75 à 0,30. Les autres sont des bâtonnets courts et trapés en général toutefois certains de ces bâtonnets sont plus allongés et même en spirale (0,20 X 1,50). Ces formes, la taille, la colorabilité de
(0,20 X 1,50). Ces formes, la taille, la colorabilité de ces granulations me portent à les considérer comme représentant un chondriome en évolution. Les bâtonnets sont des endo-chondres (ceux en biscuit sans doute en division), les sphérules sont des endo-chondres (les plus petites) ou de petits plastes produits par l'hypertrophie de celles-ci. Sa facile fixation, la façon très aisée avec laquelle il se colore par les laques d'hématoxyline doit pourtant faire considérer ce chondriome comme constitué par un complexe lipo-protéique différent de celui du chondriome des Vertébrés, tout à la fois moins fragile et plus apte à former des laques.
fois moins fragile et plus apte à former des laques. Sur des manteaux recueillis au moment où ce tissu est à son maximum de développement, à peu près toutes les cellules contiennent un mélange de chondrocontes et de sphérules. Pourtant, il y a, selon les points d'une travée considérés, de légères différences tel que l'un est plus riche en sphérules tel autre en chondrocontes tel est bourré de très fines sphérules, tel autre de sphérules un peu plus grosses. Ainsi, après coloration, peut-on voir que l'aspect syncytial correspond, en réalité, à un groupement d'énergides. Sphères lipoïdes. On retrouve sur coupes
à un groupement d'énergides. Sphères lipoïdes. On retrouve sur coupes à la paraffine les boules lipoïdes visibles sur le frais, mais seulement sur les préparations provenant de pièces fixées aux liquides chromiques. Elles sont alors directement colorables par le Scharff, et très légèrement cuprophile ou sidérophile (ac. gras non saturé) [Voyez n° 5, 10, 13]. Noyaux. Les noyaux qu'on rencontre ça et là, en petit nombre, sont petits, arrondis ou ovalaires, leur chromatine est en grains très fins, en poussière. Parfois existe un nucléole nucléinien. La situation des noyaux dans le cytoplasma se précise, si, comme nous allons le voir
le cytoplasma se précise, si, comme nous allons le voir maintenant, on colore la charpente de support des travées. 2° Charpente de soutien des travées. -a) Tissu conjonctif. Les méthodes de Prenant, de van Giesen, de Dubreuil, de Curtis, de Mallory, (modification de Mason) colorent avec quelle éfficacité certaines fibres ou lames qui sectionnent les travées. L'efficacité de la coloration n'est pas parfaite; sans doute s'agit-il dans cet objet d'un tissu collagène qui n'est pas chimiquement identique à celui des Vertébrés. Pekertaring (1902) a d'ailleurs signifié que chez l'huître, le tissu morphologiquement conjonctif, ne résistait pas à la digestion trypsique.
tissu morphologiquement conjonctif, ne résistait pas à la digestion trypsique. b) Appareil de soutien. En dehors du réseau collagène assez lâche qui parcourt les travées et dont nous avons déjà parlé, on peut mettre en évidence une charpente beaucoup plus complexe et très spéciale. Il faut pour cela se colorer par la méthode de Hedenhain des coupes très fines, et les décolorer très peu. Dans de telles conditions, fait observer par une travée sur une coupe semble divisée par des lignes noires à peu près rectilignes en un certain nombre de territoires inégaux. Les bords de la travée sont eux-mêmes
de territoires inégaux. Les bords de la travée sont eux-mêmes limités par une fine ligne noire de contour. En suivant une même travée sur une série de coupes, on peut constater que ces lignes noires représentent la coupe de la cloisonnant la masse de la travée. Celle-ci semble décomposée en des gouttes irrégulières, délimitées par ces cloisons, accolées étroitement, et remplis chacun par le cytoplasma granuleux. Aspect du système de soutien lamellaire, cloisonnant. Les lignes noires correspondent à la section des lamelles. Les noyaux sont en général accolés à ces lames. L'espacement alterné et clair sont les spirales protoïdiques (G).
lames. L'espacement alterné et clair sont les spirales protoïdiques (G). 1,000.) La plupart de ces alvéoles comportent un noyau. Mais quelques-uns ne en contiennent pas. Lorsqu'un noyau y existe, il est presque toujours accolé à la lame de cloisonnant. Que représentent ces lamelles ? Assurément pas des membranes cellulaires, puisque certains des territoires qu'elles enveloppent sont dénués de noyau. Je les considère plutôt comme des lamelles d'une substance fondamentale conjonctive, au sein de laquelle peut apparaître secondairement une véritable fibrillation collagène. C'est un système de soutien, cloisonnant, pré-collagène. c) L'appareil de soutien comporte encore des endo-ectoplasmes. et fiouées, accotées par
de soutien comporte encore des endo-ectoplasmes. et fiouées, accotées par leur prolongement anastomotiques, soit à des fibres collagènes, soit à des lamelles du système cloisonnant. Pour nous résumer, les éléments du tissu réticulé que l'on trouve dans le manteau et la glande génitale, après l'expulsion des produits génitaux, sont constitués essentiellement par : 1° Une masse de cytoplasma, qu'est syncytial, extrêmement riche en enclaves hypoprotégiques d'origine mitochondriale, et en enclaves lipides; 2° Par un appareil de soutien comprenant des fibres et des cellules conjonctives fixes, et un système de lamelles cloisonnantes précolLAGènes. II. Mailles. Des mailles de ce tissu réticulé
cloisonnantes précolLAGènes. II. Mailles. Des mailles de ce tissu réticulé du manteau, je dirai seulement que la majorité sont, à l'époque qui nous occupe, des vides. Des polémiques très vives se sont engagées jadis au sujet de ces mailles du tissu conjonctif des Lamellibranches. Langer (854-1856), le premier, les a décrites sous le nom de vésicules vides et indépendantes du système circulatoire. Dans la suite, elles ont été considérées par certains, Kollmann (1877), Roule (1887), comme des lacunes servant de voies sanguines, tandis que pour d'autres, comme Flemming (1871-1877), Schuler (1885), elles ne représentent que le logement de cellules spéciales,
(1885), elles ne représentent que le logement de cellules spéciales, assez semblables aux cellules de Leydig. Von Aptel (1888) a en effet isolé ces cellules et Creyghton (1899) puis Peekerbaring (1902) y ont trouvé du glycogène. Au stade qui nous occupe actuellement (septembre) et sur des moules provenant de Banyuls, les mailles du tissu réticulé spécial, constituant le conjonctif du manteau chez Mytilus, sont bien des lacunes, comme le veut Kollmann tout au moins la majorité d'entre elles. On n'y trouve en effet que très rarement un noyau ou des travées cytoplasmiques. Mais ces lacunes ne sont pas vides, comme
travées cytoplasmiques. Mais ces lacunes ne sont pas vides, comme le pensait Langer, ni remplies par du sang comme l'a soutenu Kollmann. Sur des coupes de pièces fixées au Regaud, collées sur des lames et examinées avant toute manipulation avec un liquide aqueux, on peut observer dans les mailles une substance coagulée qu'un bain de milieu dissout très rapidement et qui est très vraisemblablement le glycogène trouvé par Creyghton et Peekerbaring. Ce n'est que dans certaines mailles seulement que l'on trouve un noyau en apparence libre ou entouré de très peu de protoplasma, à peine visible. À partir du noyau
peu de protoplasma, à peine visible. À partir du noyau et de la petite masse de protoplasma qui l'entoure, rayonnent de fins trabécules qui se dirigent vers la périphérie de la lacune. De telles mailles sont donc bien remplies par les cellules décrites par Flemming. (Voir les plaques annexées à son mémoire de 1877.) Sans nous étendre davantage ici sur ce point, nous dirons donc que les mailles du tissu réticulé du manteau (septembre) contiennent tantôt de volumineuses cellules à cytoplasma très peu abondant, à enclaves (glycogène) au contraire très importantes, tantôt une substance qui n'a pas de structure cellulaire
importantes, tantôt une substance qui n'a pas de structure cellulaire et qui est entièrement soluble dans les liquides aqueux. Il est infiniment probable que cette substance est riche en glycogène et provient de l'évolution des cellules qui occupent en certains points à un certain moment les mailles. Tissu réticulé de la grande génitale. Ce tissu réticulé n'est pas localisé au manteau. Sur des moules provenant de Honfleur et recueillies en juillet, la région où se développe la glande génitale s'est montrée presque exclusivement constituée par le même tissu. C'est lui qui donne à la région postérieure du corps cet aspect
qui donne à la région postérieure du corps cet aspect blanc crème que nous avons signalé plus haut en parlant de l'écume macroscopique. On ne peut rencontrer au sein de ce tissu et à cette époque qu'un petit nombre de tubes génitaux contenant des ovules jeunes ou des cellules de la ligne séminale. Historique. Les recherches bibliographiques que j'ai commencées de faire dans la littérature zoologique touchant les Lamellibranches, littérature considérable, sont encore incomplètes. Elles me portent pourtant à croire que, tel que je viens de le décrire, ce tissu réticulé du manteau et de la glande génitale de Mytilus
réticulé du manteau et de la glande génitale de Mytilus n'a pas retenu l'attention. Il a pourtant été figuré. Tout d'abord les granulations ont été signalées par Kollmann (1877), par List (1902), ainsi que leur acidité, mais dans des cellules rondes, arrondies dont nous verrons plus loin l'origine. Flemming figure dans la plante L de son mémoire (1877) de 4 ou 3 cellules granuleuses, contenant de petites sphérules graisseuses qui doivent être, je crois, identifiées aux cellules que je viens de décrire. La figure de Flemming correspond à un stade d'évolution de ce tissu que nous analyserons plus tard. Flemming
d'évolution de ce tissu que nous analyserons plus tard. Flemming considère d'ailleurs ces cellules comme de jeunes muscles engagés dans les voies sanguines (?). List, sans donner de description, figure assez exactement le tissu que nous venons de décrire avec son aspect syncytial, ses granulations, ses sphérules. La légende de la figure dénomme ces cellules d'aspect étoilé, « cellules rondes ». Sans doute l'auteur veut-il indiquer par cela qu'il considère ces éléments comme étant de même nature que les « cellules rondes » décrites par Kollmann dans le tissu conjonctif du manteau. Ce rapprochement peut se faire à cause de
du manteau. Ce rapprochement peut se faire à cause de la présence dans les deux sortes de cellules des granulations acidophiles si spéciales. Cette opinion ne parait exacte, ainsi que nous le montrerons plus loin. II. ÉVOLUTION Une des raisons qui peuvent être invoquées pour expliquer que ce tissu soit passé presque inaperçu jusqu'à présent est qu'il subit une coloration à un moment de laquelle il disparait presque entièrement. Ses variations sont donc saisonnières. Elles sont aussi qualitatives. a) Variations quantitatives. – Pendant d'état maéMOM. – C'est, ainsi que nous l'avons dit plus haut, pendant les mois qui suivent l'expulsion
l'avons dit plus haut, pendant les mois qui suivent l'expulsion des produits sexuels que ce tissu présente son maximum de développement. La figure 1 montre une coupe totale du manteau de Mytilus de Banyuls, septembre. On n'y observe que de rares tubes génitaux et ceux-ci sont rempiss de cellules chargées d'enclaves pigmentées et grasses qui représentent vraisemblablement les déchets du métabolisme des éléments de la ligne séminale ou des éléments nourriciers. Peu être de <MO~OM<OK. On peut la suivre surtout à partir de janvier jusqu'en juin ou juillet, époque de l'excrétion féculaire. La figure montre l'aspect du manteau en janvier
l'excrétion féculaire. La figure montre l'aspect du manteau en janvier (Mytilus gall. d. Honfleur). Les tubes séminifères sont très développés l'ovogénèse y est très avancée. Le tissu conjonctif reticulé qui existe dans les intervalles des tubes ovigères se montre, à un faible grossissement, beaucoup moins riche en cytoplasma à granulations spécifiques. Sur la coupe d'un manteau d'individu mâle, le tissu riche en granulations restant, affecte la disposition de la glande interstitielle des Manchettes (fig. 8). FIG. 7. Coupe totale du manteau en janvier (Mytilus gall. d. Honfleur). Le cytoplasma est pauvre en cytoplasma à granulations spécifiques qui est en noir
pauvre en cytoplasma à granulations spécifiques qui est en noir sur l'anatomie pathologique.–Les tubes génitaux sont pleins de jeunes ovules. Comparer avec la figure ci-dessous. En mars (Mytilus gall. d. Manche) les tubes pleins d'ovules sont très nombreux. Ils ne sont plus séparés que par un tissu conjonctif très peu abondant. Celui-ci est constitué par des travées collagenes ou de nature voisine le long desquelles on n'observe plus que de rares amas de cytoplasma à granulations spécifiques. En juillet enfin, après l'expulsion des produits sexuels, on trouve des manteaux qui ne contiennent plus d'éléments sexuels et qui ne contiennent pas
ne contiennent plus d'éléments sexuels et qui ne contiennent pas davantage de cytoplasma à granulations. Dans ce cas, le tissu conjonctif du manteau est exclusivement constitué par un réseau collagenes ou de nature voisine, dans les mailles duquel dans toutes les mailles duquel on trouve cette fois les cellules décrites par Flemming, niées par Kollmann et très rares sur les pièces de septembre. Il semble donc que ces cellules à glycogène subissent elles aussi une évolution, comme le tissu réticulé lui-même, mais en sens contraire. b) Variations qualitatives. Elles portent sur les granulations et les boules lipoïdes. 1° Granulations. Au
sur les granulations et les boules lipoïdes. 1° Granulations. Au cours de l'évolution, les granulations lipoprotéiques si caractéristiques ne restent pas toujours semblables à elles-mêmes. En septembre (Banyuls) ce sont de nombreux chondriocontes, de petites sphérules mitochondriaies et de rares petits plastides (fig. 6). En juin [Cette] sur une pièce encore riche en cytoplasma à granulations celles-ci sont presque exclusivement des plastides. Certains territoires ont de petits plastides, d'autres de très gros (fig. 4). En mars (Manche) sur une pièce encore riche en cytoplasma à granulations celles-ci, dans les rares cellules qui en contiennent encore, sont presque exclusivement des chondriocontes.
cellules qui en contiennent encore, sont presque exclusivement des chondriocontes. 2° VACUOLES lipoïdes. Incolorables à l'état frais, par la seule action du Scarlach en septembre et en janvier, elles sont au contraire directement colorées par ce réactif en juin, juillet il semble qu'il y ait comme une maturation de ces boules lipides, grâce à laquelle le lipide est peu à peu libéré entre janvier et juin. III. ORIGINE Deux faits observés jusqu'à présent nous ont fait connaître l'origine de ce tissu réticulé et nous permettent de le considérer comme un tissu conjonctif différencié. 1° Sur une pièce recueillie fin juin
tissu conjonctif différencié. 1° Sur une pièce recueillie fin juin à Cette, le manteau très épaissi contient des tubes génitaux déjà développés séparés par un tissu réticulé encore assez abondant. L'épaississement du manteau s'arrête au niveau de la ligne d'attache de celui-ci à la coquille. Dans le bord libre du manteau le tissu conjonctif a l'aspect ordinaire décrit par les auteurs, c'est-à-dire ne contient pas de cytoplasma à granulations. Entre la région épaisse et le bord libre existe une zone de transition où diminue graduellement la quantité de cytoplasma à granulations. Dans la partie la plus voisine du bord libre,
granulations. Dans la partie la plus voisine du bord libre, les travées sont constituées par de fines lamelles ou fibrilles collagenes (ou de nature voisine) formant une sorte de réseau ou de système cotonneux dans les interstices duquel sont logées de petites cellules. Celles-ci, au protoplasma faiblement granuléux, à petits noyaux arrondis ou ovaires, à chromatine en poussière, ressemblent tout à fait aux cellules étoilées de Kollmann, du tissu conjonctif normal de la moule. Mais ces cellules, conjonctives par leur aspect, présentent parfois dans leur cytoplasma quelques petits chondriocontes courts, trapés, acidophiles, facilement fixables et colorables qui sont si caractéristiques
trapés, acidophiles, facilement fixables et colorables qui sont si caractéristiques du cytoplasma à granulations formant le tissu réticulé spécial au manteau et à la glande génitale. En un mot, en observant ce tissu réticulé spécial à sa limite, dans la zone FIG. 12 – Tissu conjonctif dans le manteau après l'expulsion (juin, cellules génitales (Mytilus galloprovincialis) ; Honfleur, juillet) [Gr. 1 000.] Grosses cellules à glycogène (G1.) entourées par des cellules conjonctives étroites. Collectées contiennent des granulations spécifiques jusqu'à un certain point, puis disparaissent progressivement anormalement où il va cesser d'exister, on trouve que la charge des cellules en enclaves
d'exister, on trouve que la charge des cellules en enclaves lipo-protéiques d'origine mitochondriale diminue graduellement, et les derniers éléments où l'on en rencontre encore sont des cellules d'aspect conjonctif logées dans les mailles d'un réseau collagenes. 2° Sur une autre pièce recueillie au début de juillet dans la Manche (Honneur), on peut, à l'état frais ou après fixation au formol, trouver des cellules chargées de grains spécifiques et qui ont nettement la forme des sterns de Kollmann, List etc. Ces cellules s'anastomosent par de fins prolongements et entourent ainsi plus ou moins les cellules à glycogène. Ces prolongements anastomotiques ne