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Anat. & Physiol., Vol. XLIV, p. 83. London, 1909). 20. Maggiot (Ch.) et Robin (Ch.). – Mémoire sur un organe transitoire de la vie fœtale désigné sous le nom de cartilage de Meckel (Annales des Sciences naturelles, 4e série, Zool. t. XVIII, p. 213, 1862). 21. Masquetin (H.). – Recherches sur le développement du maxillaire inférieur de l'Homme (Bull, de l'Acad. roy. des Sci, de Belgique, XLVI 10 année, Sér. II, t. XLV, p. 430. 1878). 22. Meckel (J. F.). – Handbuch der menschlichen Anatomie, Bd IV, 1820. 23. Parker (W. K.). – On the structure and development of the
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Développement de l'articulation temporo-mandibulaire chez l'Homme dans la période intra-utérine (Internat. Monatschr. f. Anat. & Physiol., Bd XXVII, p. 490. Leipzig, 1910). DISCUSSION M. D'Eternod. Des recherches sur la genèse du cartilage de Meckel ont été effectuées dans notre laboratoire par M. Vinogradoff. Sous sommes arrivés dans ce travail, d'accord avec les Américains qui ont fait des recherches étendues sur la genèse de l'appareil squelettique et de ses pièces anatomiques spéciales, à la conclusion qu'il faut admettre non un mesenchyme comme point de départ primaire des formations squelettiques, mais des fusais, cohérentes sclaraires métamerisées parallèlement aux fusées myales, veineuses et
fusais, cohérentes sclaraires métamerisées parallèlement aux fusées myales, veineuses et hémales. Il y a d'abord des pièces fibreuses primaires entourées de ce que j'appellerai un perisclère parfaitement délimité sur lequel s'usèrent très vite les muscles en voie de développement. Au sein de ce perisclère apparaissent des points de chondrification et, ultérieurement, des points d'ossification. Il y a lieu, croyons-nous pour notre part, de faire des réserves très sérieuses sur la transformation directe (métaplasie) du tissu cartilagineux en tissu osseux en d'autres termes, sur le retour, par prolifération, des cellules enchondrales à l'état d'éléments dits indifférents, et de là à l'état
à l'état d'éléments dits indifférents, et de là à l'état d'ostéoblastes. Pour nous, foyers enchondraux et foyers ossés sont des choses distinctes, tant et tous deux des fusais sclaraires. M. Loewenthal demande si l'ossification dite directe ou métaplastique ne pourrait trouver une autre explication, à savoir que les cellules cartilagineuses subissent la régression et se trouvent remplacées dans leurs capsules par des cellules dérivant de la moelle osseuse fœtale ou du tissu conjonctif fœtal ambiant, et devenant des ostéoblastes. M. Pensa. D'après ses recherches personnelles, croit nécessaire d'établir une distinction entre ce qui a lieu dans la portion du cartilage
entre ce qui a lieu dans la portion du cartilage de Meckel qui prend part à la formation de la mandibule et ce qui a lieu dans les noyaux cartilagineux du condyle, de l'apophyse coronoïde et de la portion symphytaire. Dans la première partie (cartilage de Meckel) il s'agit d'un processus d'ossification semblable à celui des os longs, des disques vertébraux, etc., une substitution du tissu osseux au tissu cartilagineux avec l'intervention des ostéoblastes. Dans les noyaux on a d'abord une véritable transformation du tissu cartilagineux en tissu osseux (ossification métaplastique). Cependant le phénomène dure peu et est suivi par
métaplastique). Cependant le phénomène dure peu et est suivi par une ossification neoplastique des noyaux avec l'intervention des ostéoblastes. LES FOLLICULES ANOVULAIRES DE L'OVAIRE CHEZ LA LAPINE ADULTE Par Cl. REGAUD et Ant. LACASSAGNE LABORATOIRE D'ANATOMIE pathologique GÉNÉRALE ET D'HISTOLOGIE DE LA FACULTÉ DE MÉDECINE DE LYON Dans une communication préliminaire, en 1911, nous avons signalé l'existence, dans l'ovaire de la Lapine adulte, de « formations assez singulières, occupant la zone corticale, qu'on ne saurait mieux définir morphologiquement qu'en les comparant à de jeunes follicules sans ovule ». Nous avons poursuivi l'étude de ces éléments structuraux, que nous savons maintenant
poursuivi l'étude de ces éléments structuraux, que nous savons maintenant être constants et normaux, et dont la description, croyons-nous, n'a pas encore été donnée. Mise en évidence des follicules anovulaires par l'action des rayons X. On sait que les follicules ovariens de la Lapine sont détruits pour la plupart et rapidement par une application convenable des rayons X. Examinant les coupes sériées d'ovaires qui avaient été prélevés quelques jours après une forte irradiation, avec l'intention de pratiquer la numération des follicules conservés, notre attention fut pour la première fois attirée sur la présence d'assez nombreuses formations, pouvant passer à première
sur la présence d'assez nombreuses formations, pouvant passer à première vue pour de jeunes follicules dans lesquels la coupe, excentrique, n'aurait pas intéressé l'ovocyte. L'étude attentive des coupes sériées nous démontra qu'il s'agissait en réalité de corps ayant une grosseur un peu variable, parfaitement bien limités, de forme sphérique, pleins ou creux, formés de cellules semblables à celles de l'épithélium des jeunes follicules au début de leur croissance, mais ne contenant aucune trace d'ovocyte. Nous pensâmes d'abord que ces corps étaient des follicules autrefois pourvus d'ovules, et que l'irradiation avait causé la disparition élective de ces derniers. Mais d'autres faits
causé la disparition élective de ces derniers. Mais d'autres faits établis par nos propres recherches expérimentales rendaient cette explication peu vraisemblable. Nous recherchâmes ces formations énigmatiques dans des ovaires normaux, dans les ovaires restés sains de Lapines ayant subi la irradiation unilatérale nous les retrouvâmes toujours, avec les mêmes caractères que dans les ovaires irradiés et dans une proportion numérique équivalente. Il était dès lors acquis que ce sont là des formations normales, et non des débris pathologiques. Leur ressemblance parfaite avec des follicules ordinaires, dont la coupe aurait passé en dehors de l'ovule, follicules avec lesquels elles sont mélangées,
en dehors de l'ovule, follicules avec lesquels elles sont mélangées, les avait dérobées jusqu'ici aux yeux des observateurs. Les rayons X, en les laissant absolument intacts, tandis que les follicules pourvus d'ovules sont tous (ou presque tous) détruits, les mettent seulement en pleine évidence. Siège cortical des follicules anovulaires. La zone corticale d'un ovaire de Lapine adulte est formée de dehors en dedans par la superposition des couches suivantes (1) L'épithélium ovarien, (b) La fausse ambirogine, mince, constituée par des fibres conjonctives denses et intriquées dans tous les sens parallèlement à la surface; (c) Une première couche de tissu conjonctif
à la surface; (c) Une première couche de tissu conjonctif spécial, à cellules fusiformes superposées en deux ou trois assises, et dont la direction est principalement longitudinale par rapport au grand axe de l'ovaire; (d) Une deuxième couche de tissu conjonctif à cellules fusiformes, notablement plus épaisse que la couche précédente et suivante, et dont les cellules ont une direction généralement transversale, par rapport au grand axe de l'ovaire (e) Une troisième couche de tissu conjonctif à cellules fusiformes, adjacente à la glande interstitielle, ayant à peu près même épaisseur que la première, et même direction longitudinale des cellules. Dans
que la première, et même direction longitudinale des cellules. Dans l'ovaire en plein fonctionnement, la régularité de ces trois couches est plus ou moins troublée par diverses causes. L'épithélium ovarien s'enfonce dans le tissu corticale sous forme d'invaginations. Les cellules épithéliales des follicules ne survivent pas à l'irradiation, quand les ovocytes ont été détruits cela, même dans les follicules au stade primaire, dont les cellules épithéliales sont cependant relativement radioresistantes. Pour de plus amples détails relatifs à l'action des rayons X sur l'ovaire, voir nos communications à la Société de Biologie, en 1913, et le mémoire de l'un de nous,
Biologie, en 1913, et le mémoire de l'un de nous, Ant. LACASSAGNE, Etude histologique et physiologique des effets produits sur l'ovaire par les rayons X (Thèse de la Faculté de médecine de Lyon, avril 1913). Nous avons dit, dans notre note préliminaire, que les follicules sans ovule sont moins nombreux dans les ovaires normaux que dans les ovaires irradiés. Nous pensons maintenant que, dans un ovaire sain tandis que l'autre a été irradié, la proportion des follicules sans ovule est sensiblement la même des deux côtés. Mais il y a de grandes différences d'un individu à l'autre. Description morphologique et
de grandes différences d'un individu à l'autre. Description morphologique et structure des follicules anovulaires. L'examen approfondi d'une préparation d'ovaire irradié, riche en follicules anovulaires de grosseur inégale, montre, mélangées à ceux-ci, de nombreuses formations plus petites, quelques-unes même tellement petites que la considération des formes de transition (d'après le nombre relativement fort) permet seule de les rattacher aux plus grosses. Les plus petites de toutes ces formations méritent le nom de modifications folliculaires (fig. 1 et 2). Ces nodules sont de taille inférieure à celle d'un follicule primaire. Ils sont formés par quelques cellules polyédriques (quatre ou cinq sur une
formés par quelques cellules polyédriques (quatre ou cinq sur une coupe) étroitement juxtaposées, enfermées dans une vitre très mince que la méthode de Mallory ou bien le mélange de bleu de méthylène acide et d'acide picrique colore en bleu. On peut rencontrer des nodules formés de deux cellules seulement (en coupe) et même certaines cellules isolées (ou paraissant l'être, en coupe), identiques à celles des nodules dont nous venons de parler, sont, à notre avis, de même nature. Ces nodules épithéliaux pourraient être confondus, de prime abord, avec certains petits nodules de cellules interstitielles en voie de développement. Mais la
nodules de cellules interstitielles en voie de développement. Mais la distinction est facile à faire entre les deux espèces cellulaires, parce que les cellules interstitielles ont leur protoplasma rempli de granulations serrées, colorables par l'éosine (dans les préparations colorées à l'hématoxylineosine, après fixation par le mélange de Tellyesnitzky), tandis que, dans les mêmes conditions, le protoplasma des cellules des nodules épithéliaux est dépourvu de grains et incolore. Les follicules anovulaires que nous avons étudiés ont, les uns (les plus nombreux) à peu près la taille d'un follicule primaire, les autres (rares) une taille notablement plus considérable. Entre les plus gros
(rares) une taille notablement plus considérable. Entre les plus gros et les plus petits, de même qu'entre ceux-ci et les nodules, on trouve tous les intermédiaires. Ils se distinguent des nodules non seulement par leur grosseur, mais encore par la forme plutôt prismatique que cubique ou polyédrique de leurs cellules, par la disposition plus régulièrement épithéliale de celles-ci sur la vitrine, enfin par la tendance des cellules à s'écarter et à former une cavité au centre du follicule. Les plus gros follicules anovulaires sont nettement creux et méritent d'être appelés vésicules (fig. 1 et 2, B). Sauf des exceptions rares,
vésicules (fig. 1 et 2, B). Sauf des exceptions rares, mais très remarquables, dont il sera question plus loin, les nodules épithéliaux et les follicules anovulaires sont de forme sphérique. Quelquefois, ils sont au contact les uns des autres ou tangents à de vrais follicules, mais sans qu'il y ait de continuité véritable le plus souvent ils sont isolés de leurs voisins par des bandes de cellules fusiformes. La vitrine est d'autant plus épaisse que les formations épithéliales considérées sont plus grosses. Dans les plus volumineuses d'entre elles, cette vitrine est doublée extérieurement par des cellules conjonctives aplaties, rudiment de
est doublée extérieurement par des cellules conjonctives aplaties, rudiment de théque. On trouve à leur contact des vaisseaux capillaires, d'autant plus nombreux qu'on considère des vésicules de même plus grande. Les cellules épithéliales ne sont pas petites, comme dans les vrais follicules primaires quiescents. Considérées comparativement dans des nodules et des follicules anovulaires de taille croissante, elles se montrent de plus en plus grandes; en même temps, elles s'allongent radiairement. Dans les grosses vésicules, il y a deux variétés de cellules les uns pariétales, prismatiques, hautes, et disposées à la manière d'un épithélium très régulier; les autres intérieures (fig. 1
manière d'un épithélium très régulier; les autres intérieures (fig. 1 et 2, c), peu nombreuses, le plus souvent couchées sur les extrémités internes des cellules pariétales prismatiques; cette disposition est analogue à celle qu'on observe dans les follicules ordinaires dont l'épithélium commence à se stratifier. Plus le follicule anovulaire considéré est gros, plus le nombre des cellules épithéliales qu'il constitue est considérable. Les contours des cellules sont en général peu marqués, sauf dans les plus gros follicules anovulaires et près de leur centre, là où l'accumulation du produit de sécrétion écarte les extrémités internes des cellules. Les noyaux sont de
écarte les extrémités internes des cellules. Les noyaux sont de forme générale ovale, mais fréquemment incisés ou même lobés. La chromatine y est disposée en grains et en petites crochets. Le protoplasma est clair et sans enclaves apparentes nous n'avons pas étudié sa structure par les méthodes spéciales. Nous avons observé quelquefois la division karyokinétique des cellules (fig. 2, II, B). Il est certain que les cellules des nodules et follicules anovulaires sont très peu radiosensibles. Elles le sont beaucoup moins que les cellules des follicules ordinaires. Toutefois, il serait téméraire d'affirmer qu'elles sont absolument refractaires aux rayons X, comme
téméraire d'affirmer qu'elles sont absolument refractaires aux rayons X, comme nous l'avons dit dans notre communiqué préliminaire. C'est par erreur que nous avons dit dans notre communiqué préliminaire que les plus petits follicules anovulaires peuvent être circonscrits par un épithélium plat. Même aux doses que nous avons administrées, nous croyons que les nodules et surtout les gros follicules anovulaires (vesicules) diminuent de nombre, quoique temps après l'irradiation. D'autre part, nous avons vu fréquemment, parmi leurs cellules, des éléments dégénérés. Produit de sécrétion des follicules anovulaires. Les follicules vrais élaborent le premier les premières traces de ce produit apparaissent de très
premier les premières traces de ce produit apparaissent de très bonne heure, par transformation d'une "substance exoplastique" plus ou moins consistante, celle-même formée à la surface des cellules et entre elles, dans l'épithélium encore unistratifié (fig. 3). L'un de nous, en collaboration avec Delbrück (1), a découvert cette substance, indépendante de la graisse et de la protéine, en la colorant effectivement au moyen du mélange de Giemsa, dans des coupes d'ovaires de Lapine fixés par le mélange de Bouin. Il était tout particulièrement important de démontrer que l'épithélium des follicules anovulaires est apte à fabriquer la même substance exoplastique que
anovulaires est apte à fabriquer la même substance exoplastique que celui des véritables follicules. Or, nous avons réussi très aisément à vérifier l'exactitude de cette supposition. Dans les plus gros follicules anovulaires, dans les vésicules, le mélange de Giemsa colore intensément en violet un produit intercellulaire; cet ami forme un important amas dans la cavité centrale de cet amas on voit partir des prolongements membraniformes et filamenteux, qui s'insinuent entre les plancots des cellules, parfois jusqu'au voisinage de la vitrine. L'amas central et les prolongements les plus épais sont ordinairement creusés de vacuoles dont le contenu n'est pas colorable par
creusés de vacuoles dont le contenu n'est pas colorable par le Giemsa (fig. 4). (1) Delbrück, M. Sur les productions exoplasmiques des cellules folliculaires de l'ovaire chez la Lapine. Z. A. d. a. w. Gesellsch; 2, Verhandlung, Berlin, 1905. Il est à remarquer que les plus gros follicules mouvants (vésicules) contiennent de la substance exoplasticique, à l'exclusion des formes moyennes ou petites et des nódules épithéliaux. Relations des nódules épithéliaux avec les follicules anovulaires, évolution de ces formations. Les nódules épithéliaux, les follicules et les vésicules anovulaires ne sont point, à notre avis, des formations immuables, mais au contraire des
à notre avis, des formations immuables, mais au contraire des stades d'évolution d'une seule et même formation. Nous croyons que le point de départ du processus évolutif est le petit nodule épithélial, et son aboutissant, la vésicule contenant de la substance exoplasticique. Cette opinion s'appuie sur les constatations suivantes : 1. Les formes de transition entre tous les stades, qu'on trouve en abondance dans certains ovaires, et qu'il serait aisé de classer en série croissante ; 2. La prédominance des nódules épithéliaux pleins dans les ovaires des lapines jeunes; la prédominance des follicules et des vésicules anovulaires dans les ovaires
prédominance des follicules et des vésicules anovulaires dans les ovaires des lapines adultes; 3. La diminution certaine du nombre de toutes ces formations épithéliales dans les ovaires des vieilles lapines; 4. Le développement croissant de la substance exoplasticique, qui apparaît dans les formes moyennes et atteint son apogée dans les plus grosses vésicules; 5. La division karyokinetique des cellules. Nous devons aussi admettre, comme corollaire nécessaire de notre opinion, que les vésicules, stade d'évolution le plus avancé que nous ayons constaté, disparaissent. Malheureusement nous n'avons observé aucun fait relatif à cette disparition. Origine et signification des follicules anovulaires. Rappelons ici,
cette disparition. Origine et signification des follicules anovulaires. Rappelons ici, pour mémoire, qu'il n'est pas possible d'attribuer aux formations en question une signification pathologique. Ce ne sont point les rayons X qui les font apparaître; une preuve peremptoire en est donnée par l'expérience suivante: Une lapine adulte reçoit sur un seul des ovaires (l'autre étant protégé) une forte dose de rayons X; environ trois semaines après, l'animal est sacrifié et les deux ovaires, fixes. Les coupes transversales des deux organes étant étudiées comparativement, on trouve que presque tous les follicules vrais ont disparu, du côté irradié, mais qu'il reste en
vrais ont disparu, du côté irradié, mais qu'il reste en moyenne une trentaine de follicules anovulaires moyens et gros (identifiés par l'étude des coupes en série), de chaque côté. Le siège des formations épithéliales anovulaires, exactement dans la même couche corticale que les follicules vrais, petite comme avec ces derniers; – leur forme sphérique; l'identité frappante des cellules des follicules et des vésicules anovulaires avec celles des follicules véritables (qui ont commencé leur évolution) enfin la production de la même substance exoplasticique. Les ovaires irradiés depuis très longtemps (de six mois à plus d'un an) ne contiennent que des follicules
mois à plus d'un an) ne contiennent que des follicules sans ouies petits, et moins nombreux, semble-t-il, que dans les premiers temps consécutifs à l'irradiation. Nous n'ayons pas d'opinion ferme sur la valeur de ces variations numériques à cause de l'incertitude de l'âge des lapines et de la possibilité de variations individuelles importantes. Dans les follicules anovulaires et dans les follicules vrais, voici des faits qui démontrent indirectement la communauté d'origine des deux ordres de formations. Nous devons donc admettre que, comme l'indique le nom choisi par nous, les follicules anovulaires sont des follicules vrais que l'absence d'ovules. Nous manquons
anovulaires sont des follicules vrais que l'absence d'ovules. Nous manquons encore, il est vrai, de données sur l'histogénèse des follicules anovulaires; mais il est possible de prévoir les résultats que pourra fournir l'étude spécialement faite à ce point de vue, des ovaires de jeunes lapines d'âge convenablement choisi. Comme Winiwarter et Sainmont l'ont montré, une troisième et dernière prolifération de l'épithélium germinatif donne naissance à des invaginations épithéliales sous forme de cordons pleins, qui occupent la zone cornacée et refoulent vers le centre de l'organe les cordons de Vaught-Pauger. Origine des cordons épithéliaux anovulaires, exactement dans la couche corticale de
des cordons épithéliaux anovulaires, exactement dans la couche corticale de l'ovaire d'une lapine adulte, traitée par les rayons X six jours auparavant. Ce cordon anovulaires était situé dans la couche corticale de l'ovaire, pariétellement à la surface. On pouvait le suivre sur une douzaine de coupes successives, la partie dessinée se recourbait aux deux extrémités, ensuite le cordon se bifurquait à une extrémité puis se perdait de part et d'autre dans le tissu conjonctif. Longueur de la partie dessinée 161 µm. provenant de la deuxième poussée. Parmi les cellules des invaginations épithéliales, il en est qui deviennent des ovocytes et