jeanflop/post-ocr-correction huggingface dataset:
comme étant l'« artère faciale », il me semble incorrect, ou du moins prématuré, de les considérer comme non homologues. En effet, les travaux de Groombridge et Rieppel ont montré les restructurations importantes qui ont eu lieu dans cette région du crâne et impliquant les systèmes artériel et veineux. En revanche, le fait que l'artère faciale passe dorsalement par rapport à la branche mandibulaire du trijumeau chez Tropidophis, les Acrochordoidea et les Colubroidea, est perçu ici comme un caractère dérivé unique reliant les Tropidophiidae (Tropidophis-Trachyboa) aux deux derniers groupes. Conclusions phylogénétiques Aux deux caractères avancés jusqu'à présent pour soutenir le
phylogénétiques Aux deux caractères avancés jusqu'à présent pour soutenir le monophylétisme des « tropidophéoïdes » s.l. présence d'un poumon trachéen et perte du poumon gauche pouvons maintenant opposer deux synapomorphies des Tropidophis + Trachyboa et des caenophidiens : le passage de l'artère faciale dorsalement par rapport à la branche mandibulaire du trijumeau et la perte du M. aem7 (Fig. 7 et 2). A ces deux synapomorphies vient s'ajouter la présence d'un complexe hyoïdien parallèle [14], dont l'importance du point de vue phylogénétique se trouvait brouillée par le manque de données sur ce groupe. Ainsi mises en évidence, les trois synapomorphies
sur ce groupe. Ainsi mises en évidence, les trois synapomorphies soulignées ci-dessus démontrent, à mon avis, le polyphylétisme des « tropidophéoïdes ». En effet, elles définissent le clade Tropidophisidae + Caenophidia, alors que les Ungaliophis + Exiliboa appartiennent aux Booidea s.s. avec lesquels ils partagent la présence d'un M. aem7 différencié. Il en découle que la présence d'un poumon trachéen, ainsi que la perte du poumon gauche doivent être tenues comme homoplasiques chez les Tropidophisidae d'une part et les Ungaliophis + Exiliboa d'autre part (Fig. 3). Underwood [5] avait déjà attiré l'attention sur la condition homoplasique du poumon trachéen en
attiré l'attention sur la condition homoplasique du poumon trachéen en ces termes : « A tracheal lung has undoubtedly been developed several times in snakes. » En effet, un poumon trachéen est aussi présent chez les Acrochordoidea et dans plusieurs groupes au sein des Colubroidea. Il pourrait ainsi constituer une synapomorphie supplémentaire des Tropidophisidae + Caenophidia, synapomorphie qui aurait secondairement régressé dans plusieurs groupes de Colubroidea. Cette hypothèse est congruente avec le schéma établi ici par les autres caractères, mais elle semble prématurée dans ce cas particulier. Je retiendrai donc l'hypothèse proposée par Underwood jusqu'à ce que plus d'information soit
l'hypothèse proposée par Underwood jusqu'à ce que plus d'information soit disponible concernant la distribution et la formation d'un poumon trachéen chez les serpents. La position dorsale de la jonction « artère faciale-carotide commune » par rapport à la columelle peut représenter une autapomorphie des Tropidophisidae si la permanence de ce caractère est vérifiée. La présence d'un M. aem7 différencié représente une synapomorphie caractérisant les Booidea s.s., considérés ici comme regroupant Calamaris, les Erycinae, les Boinae, les Pythoninae, les Bolyeriidae et les Ungaliophis. Loxocemus et Xenopeltis n'appartiennent pas à ce clade (Fig. 3) [16]. Le monophylétisme des Tropidophisidae est soutenu par
(Fig. 3) [16]. Le monophylétisme des Tropidophisidae est soutenu par la position de la veine céphalique latérale passant latéralement par rapport au M. aep, la présence de reins non lobulés et, probablement, par la position dorsale par rapport à la columelle de la jonction artère faciale-carotide commune. Il persiste toujours une grande confusion dans la taxinomie du groupe auparavant formé par Ungaliophis, Exiliboa, Tropidophis et Trachyboa, ceux-ci ayant été regroupés dans la littérature aux niveaux tribal, sous-familial, familial et suprafamilial. Par conséquent, il serait judicieux, en accord avec les résultats présentés ici, de définir un rang pour chacun des deux
présentés ici, de définir un rang pour chacun des deux clades formés par ces quatre taxons, en retenant le niveau suprafamilial (Tropidophisidae) au sein des Alethinophidia pour les genres Tropidophis et Trachyboa, tandis que les genres Ungaliophis et Exiliboa se verraient assigner un rang familial (Ungaliophidae) au sein des Booidea s.s. (Fig. 3). ABRIDGED VERSION Herpetologists generally group together four genera of Neotropical "booids" in one taxonomic unit, named Tropidophisoea. Within this superfamily Tropidophisoea, the genera are arranged onto two clades, one that places Ungaliophis and Exiliboa as sister groups and the other Tropidophis and Trachyboa. Since the affinities of
and the other Tropidophis and Trachyboa. Since the affinities of Tropidophis and Trachyboa have been recognized for the first time, their classification has suffered several modifications. Two crucial issues emerge from these considerations : (1) the unity of the assemblage as a monophyletic group ; (2) their "booid" affinities. These two points will be reviewed in the present note, based on new data concerning the anatomy of the "tropidophisoids" sensu lato. The morphological data, obtained from the jaw adductor muscle complex as well as from the venous and arterial trajectories in the postero-lateral region of the head of the alethinophidian
in the postero-lateral region of the head of the alethinophidian snakes, suggest that the "tropidophisoids" are polyphyletic. It results that the tracheal and pulmonary characters, usually evoked to support the monophyly of this group (Tropidophisoea s.l), have to be considered as homoplastic. Jaw adductor musculature The jaw muscles terminology employed in the present work is that proposed by Zaher [16], which differs from the one generally used [17] by previous authors. Briefly, the muscles (=M.) adductor mandibulae externus superficialis (= aes) and levator anguli oris (= lao) retain the same names ; the M. adductor mandibulae externus medialis of Lakjer
names ; the M. adductor mandibulae externus medialis of Lakjer [17] is named M. adductor mandibulae externus profundus (= aep) ; the Anilioidea and "booids" show a distinct lateral muscular bundle that I called M. adductor mandibulae externus medialis pars anterior (= aeml), which have been grouped together with the M. Aep under the name of M. adductor mandibulae externus medialis by previous authors; the M. adductor mandibulae externus profundus of Lakjer is named M. adductor mandibulae externus medialis pars posterior (= aem2). In the Anilioidea, the M. aeml is not differentiated and it is restricted to a dorsal position,
not differentiated and it is restricted to a dorsal position, whereas in Xenopeltis and Loxocemus its fibers are elongated dorso-ventrally although retaining an "undifferentiated" pattern. In the Booidea s.s., these elongate fibers of the M. aeml become differentiated in an independent lateral bundle with its own aponeurosis, whereas in the Caenophidia this muscle disappears (see below). The Anilioidea show a distinct muscular bundle, probably of composite origin, which I named M. adductor mandibulae externus temporalis (= aet) and which disappears in other Alethinophidia. The four genera, representing the "tropidophoid" s.l., show a jaw adductor musculature of "advanced Alethinophidia" type as
show a jaw adductor musculature of "advanced Alethinophidia" type as they do not retain the Mm. aet and lao. On the other hand, Tropidophis and Trachyboa do not show the M. aeml, whereas Exiliboa and Ungaliophis clearly show a well-developed M. aeml like the one found in the Booidea s.s. (i.e., forming a separate lateral bundle which inserts via an aponeurosis in the lateral surface of the compound bone). Such a difference seems to be crucial as the presence of a differentiated M. aeml appears to be an uniquely derived character of the Booidea s.s. [16]. Taxa displaying this character
character of the Booidea s.s. [16]. Taxa displaying this character are Calamaris, the Erycinae, the Boinae, the Pythoninae, the Bolyeriidae, Ungaliophis, and Exiliboa. A remarkable exception is Charina which retains the elongate undifferentiated fiber pattern of the M. aeml. Within the "booids", only Loxocemus and Xenopeltis show an elongated undifferentiated M. aeml. However, based on this character, Charina should not be associated with these two genera since it does not have the M. lao. Regarding only the character discussed above, Charina may represent the sister group of the Booidea s.s., characterized by the presence of a differentiated M. aeml, or
characterized by the presence of a differentiated M. aeml, or as a taxon belonging to the Booidea s.s. which has secondarily lost a differentiated M. aeml. The second hypothesis seems to be the most probable at least on the sense that it agrees with the results presented by Kluge [1] regarding the phylogenetic position of this genus. In respect to the jaw adductor muscles, Tropidophis and Trachyboa share with the Acrochordoidea and Colubroidea (= Caenophidia) the loss of the M. aeml. Position of the lateral head vein and facial artery The lateral head vein has a peculiar position in Tropidophis
The lateral head vein has a peculiar position in Tropidophis and Trachyboa [16]. In fact, its lateral position in relation to the M. aep is unique among snakes (Fig. 1). Such a disposition of the lateral head vein confirms the close affinities between these two genera. Based only on specimens of Tropidophis and Trachyboa, I had first generalized the presence of this character to all the "Tropidophoids" [16]. However, I had recently the opportunity to verify that such a disposition does not exist in Ungaliophis and Exiliboa, where the lateral head vein shows a similar position to the other Alethinophidia
head vein shows a similar position to the other Alethinophidia (see Fig. 24 in McDowell's [19] article in which the condition for the other alethinophidian snakes is exemplified). Phylogeny of the Tropidophoidae Groombridge [20] described the position of the facial artery, based on a representative number of alethinophidian snakes, and considered two conditions to be present: one plesiomorphic, in which the artery is passing ventrally to the mandibular branch of the trigeminal nerve; and the other apomorphic having the artery passing dorsally to the same branch nerve. In both cases the facial artery passes dorsally to the maxillary branch of
the facial artery passes dorsally to the maxillary branch of the trigeminal nerve. The plesiomorphic condition is present in all alethinophidian snakes, except for the Acrochordoidea and Colubroidea [20]. I verified the presence of the plesiomorphic condition in Ungaliophis and Exiliboa, whereas Tropidophis shows the apomorphic one (Fig. 1 B). Trachyboa have not been dissected in order to check this character as it damages consistently the specimen; however, it is improbable, considering its similarity with Tropidophis, that their facial arteries show a different disposition. A puzzling difference is shown in the position of the facial carotid artery in relation to
the position of the facial carotid artery in relation to the stapes. In Tropidophis, the facial carotid artery (including here the "stapedial artery" of other authors) seems to be already differentiated from the common carotid artery at the level of the stapes, passing dorsally to it (ventrally in Caenophidia and other alethinophidians), and the internal carotid differentiates from the common carotid clearly behind the stapes (forward or at the level of the stapes in Caenophidia and other alethinophidians; [19, 20]) (Fig. 1 B). It seems that all the arterial system of this region have moved backward from the disposition shown
of this region have moved backward from the disposition shown in the other alethinophidians. Although this peculiar disposition makes doubtful the homology between the structures considered here as the "facial artery", it seems meaningless, or at least premature, to consider them non-homologous. Indeed, the works of Groombridge [20] and Rieppel [21] have shown that important rearrangements have taken place in this region of the head involving the arterial and venous system. On the other hand, the fact that the facial artery passes dorsally to the mandibular branch of the trigeminal nerve in Tropidophis, the Acrochordoidea, and the Colubroidea, is here
nerve in Tropidophis, the Acrochordoidea, and the Colubroidea, is here viewed as an uniquely derived character of the Tropidophiidae (Tropidophis + Trachyboa) and the two other groups. Phylogenetic conclusions Two synapomorphies of the Tropidophiidae (Tropidophis + Trachyboa) and Caenophidia can be presently contrasted with the two characters used as arguments in favor of a monophyletic "tropidophoid" s.l. (i.e., presence of a tracheal lung and loss of the left lung). These are the presence of the facial carotid artery passing dorsally to the mandibular branch of the trigeminal nerve and the loss of the M. aeml (Fig. 1 et 2). To
loss of the M. aeml (Fig. 1 et 2). To these two synapomorphies it can be added a third one which is the presence of a parallel hyoid complex, for which the phylogenetic importance has been obscured by the lack of additional morphological information about these taxa. The three synapomorphies emphasized above indicate, in my opinion, the polyphyly of the "tropidopheoids". Indeed, these define the clade Tropidopheidae + Caenophidia, whereas the Ungaliopheidae (Ungaliophis + Exiliboa) pertain to the Booidea s.s. which is characterized by a differentiated M. aeml. For this reason, the presence of a trachial lung as well as
reason, the presence of a trachial lung as well as the loss of the left lung have to be viewed as homoplastic in the Tropidopheidae and Ungaliopheidae (Fig. 3). The dorsal position of the stapes in relation to the "facial artery-common carotid" junction may represent an autapomorphy of the Tropidopheidae if it proves to be constant. The presence of a differentiated M. aeml represents a synapomorphy of the Booidea s.s., which includes in the present study Calabaria, the Erycinae, the Boinae, the Pythoninae, the Bolyeriidae, and the Ungaliopheidae. Loxocemus and Xenopeltis do not pertain to this clade (Fig. 3). The
Xenopeltis do not pertain to this clade (Fig. 3). The monophyly of the Tropidopheidae is corroborated by the lateral position of the lateral head vein to the M. aep, the presence of non-lobulate kidneys, and probably the dorsal position of the stapes in relation to the "facial artery-common carotid" junction. A great confusion is still persistent in the taxonomy of the group previously formed by Ungaliophis, Exiliboa, Tropidophis, and Trachyboa, which have been placed in various taxonomic levels such as the tribal, sub-familial, familial, and supra-familial ones. Therefore, it seems judicious, in accordance with the results presented here, to redefine
judicious, in accordance with the results presented here, to redefine a taxonomic rank for each one of both clades formed by these four taxa, retaining a supra-familial level (Tropidopheoidea) within the Alethinophidia for the genera Tropidophis and Trachyboa on the one hand, and placing the genera Ungaliophis and Exiliboa in a distinct family (Ungaliopheidae) within the Booidea s.s. on the other hand (Fig. 3). Matériel examiné. Les abréviations correspondent aux institutions suivantes: (AC) Laboratoire d'Anatomie Comparée, Muséum national d'Histoire naturelle de Paris; (BMNH) The Natural History Museum, London; (IBH) Instituto Butantan; (MNHN) Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire
Butantan; (MNHN) Laboratoire des Reptiles et Amphibiens, Muséum national d'Histoire naturelle de Paris; (MNRJ) Museu Nacional do Rio de Janeiro; (UTA) University of Texas at Arlington. Les exemplaires ont tous fait l'objet de dissections plus ou moins approfondies de la musculature céphalique. Pour des raisons d'espace, la liste complète des Colubroidea (Atractaspididae, Colubridae, Elapidae et Viperidae) disséqués n'est pas présentée ici. Celle-ci est fournie dans Zaher [16]. ACROCHORDOIDEA Acrochordus javanicus (MNHN 8601); A. granulatus (MNHN 1990.4305, 1990.4306). ANILIOIDEA Anilius scytale (IBH 46844, 46866); Cylindrophis rufus (MNHN 1974.1447); Rhinophis trevelyani (MNHN 1991.432); Uropeltis pulneyensis (MNHN 1946.47). BOOIDEA SENSU STRICTO Boa madagascariensis
1991.432); Uropeltis pulneyensis (MNHN 1946.47). BOOIDEA SENSU STRICTO Boa madagascariensis (MNHN 1989.2809); B. manditra (MNHN 1989.2818); Calabaria reinhardtii (MNHN 1988.2361, 1991.426); Candoia bibroni (MNHN 1992.4379); Casarea dussumieri (BMNH 1992.25); Charina bottae (BMNH 94.3.24.5); Corallus caninus (MNHN 1989.3102, 1989.3116); Epicrates cenchria (MNHN 1989.3057); Eryx conicus (AC 1907.79, 1907.80); E. jaculus (MNHN 1986.599; AC 76.761); E. johni (AC 1907.199); Exiliboa placata (UTA 8426); Lichanura trivirgata (MNHN 1986.112); L. roseofusca (BMNH 1901.4.24.2); Python sebae (MNHN 1990.4335); Ungaliophis continentalis (UTA 31881). TROPIDOPHEOIDEA SENSU STRICTO Trachyboa boulengeri (BMNH 1913.11.12.37); Tropidophis melanurus (MNHN 1991.2819); T. pardalis (MNHN 1991.2819); T. paucisquamis (MNRJ 1884). "XENOPELTIDES" Loxocemus bicolor (MNHN
(MNHN 1991.2819); T. paucisquamis (MNRJ 1884). "XENOPELTIDES" Loxocemus bicolor (MNHN 5826); Xenopeltis unicolor (MNHN 1990.5174; AC 1932.9). C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie/Life sciences, 1994; 317: 471-8 477 H. Zaher Remerciements : je tiens à remercier A. Dubois pour ses conseils éclairés et pour la confiance qu'il m'a témoignée. Ma sincère gratitude va à J. P. Gasc pour ses précieux conseils et à J. C. Rage pour la lecture critique du manuscrit, ainsi que pour les heures consacrées à des discussions stimulantes sur la phylogénie des serpents. Je suis très redevable à tout le personnel du Laboratoire
Je suis très redevable à tout le personnel du Laboratoire des Reptiles et Amphibiens pour leur soutien constant, et tout particulièrement à R. Bour, A. Ohler et G. Pasteur qui ont bien voulu relire le manuscrit. Mes résultats sur la musculature adductrice de la mandibule des "tropidophéides" n'étaient basés auparavant que sur la dissection de deux spécimens appartenant au genre Tropidophis (un T. melanurus et un T. pardalis du Muséum de Paris). Le Dr McCarthy, du Natural History Museum of London, le Dr Caramaschi, du Museu Nacional do Rio de Janeiro et le Dr Campbell, de l'Université of Texas at
Janeiro et le Dr Campbell, de l'Université of Texas at Arlington, m'ont généreusement envoyé, et autorisé la dissection d'un spécimen de Trachyboa boulengeri (BMNH), de Tropidophis paucisquamis (MNRJ), de Exiliboa placata et de Ungaliophis continentalis (UTA). Sans leur collaboration, ce travail n'aurait pas pu aboutir ; qu'ils en soient ici vivement remerciés, l'auteur est financièrement soutenu par une bourse de doctorat du Gouvernement brésilien, Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), Ministério da Educação. RÉFÉRENCES 1. Kluge A. G. 1993. Calabaria and the phylogeny of erycine snakes. Zool. J. Linn. Soc. 107: 293-351. 2. McDowell S. B. 1987.
J. Linn. Soc. 107: 293-351. 2. McDowell S. B. 1987. Systematics. In: Seigel R. A., Collins J. T., Novak S. S., eds. Snakes: ecology and evolutionary biology. New York: McMillan Publishing Co., 3-50. 3. Brongersma L. D. 1951. Some notes upon the anatomy of Tropidophis and Trachyboa (Serpentes). Zool. Meded. Mus. Leiden 31: 107-24. 4. Hennig W. 1966. Phylogenetic systematics. Urbana: Univ. Illinois Press. 5. Underwood G. 1967. A contribution to the classification of snakes. London: British Museum (Nat. Hist.). 6. Hoffstetter R. 1939. Contribution à l'étude des Elapidae actuels et fossiles et de l'ostéologie des ophidiens. Arch. Mus. Hist.
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Amer. Mus. Novitates 2354: 1 -38. 11. Bogert C. M. 1968. The variations and affinities of the dwarf boas of the genus Ungaliophis. Amer. Mus. Novitates 2340: 1 -26. 12. Hoffstetter R., Rage J. C. 1972. Les Erycinae fossiles de France (Serpentes, Boidae). Compréhension et histoire de la sous-famille. Ann. Paléontol. Vertébr. 58: 81-124. 13. McDowell S. B. 1975. A catalogue of the snakes of New Guinea and the Solomons, with spécial référence to those of the Bernice P. Bishop Muséum. II. Anilioidea and Pythoninae. J. Herpetol. 9: 1-80. 14. Groombridge B. C. 1979. Variations in morphology of the superficial
Groombridge B. C. 1979. Variations in morphology of the superficial palate of henophidian snakes and some possible systématique implications. J. Nat. Hist. 13: 447-75. 15. Kluge A. G. 1991. Boine snake phylogeny and research cycles. Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan 178: 1-58. 16. Zaher H. Comments on the évolution of the jaw adductor musculature of snakes. Zool. J. Linn. Soc. (in press). 17. Lautjer T. 1926. Studien über die Trigeminus-versorgte Kaumuskulatur der Sauropsiden. Copenhagen : Reitzel C. A. 18. Rieppel O. 1980. The trigeminal jaw adductors of primitive snakes and their homologies with the lacertilian jaw adductors. J. Zool.
and their homologies with the lacertilian jaw adductors. J. Zool. Lond. 190: 447-71. 19. McDowell S. B. 1979. A catalogue of the snakes of New Guinea and the Solomons, with spécial référence to those in the Bernice P. Bishop Muséum. III. Boinae and Acrochordoidea (Reptilia ; Serpentes). J. Herpetol. 13: 1-92. 20. Groombridge B. C. 1984. The facial carotid artery in snakes (Reptilia ; Serpentes) : variations and possible cladistic significance. Amphibia-Reptilia 5: 145-55. 21. Rieppel O. 1988. The development of the trigeminal jaw adductor musculature in the grass snake Natrix natrix. J. Zool. Lond. 216: 743-70. C. R. Acad.
Natrix natrix. J. Zool. Lond. 216: 743-70. C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la vie/Life sciences, 1994; 317 : 471-8 Comptes rendus de l'Académie des Sciences Série III, Sciences de la vie/Life sciences 23, quai de Conti, 75006 Paris, France Tél. : (33-1) 44.41.43.69 Fax : (33-1) 44.41.43.74 INSTRUCTIONS AUX AUTEURS Afin d'accélérer le traitement de votre manuscrit, nous vous invitons à suivre avec soin les instructions suivantes. Les Comptes rendus « Sciences de la vie/Life sciences » de l'Académie des Sciences publient chaque mois des communications ayant trait à tous les domaines de recherche biologique et médicale. Les
à tous les domaines de recherche biologique et médicale. Les manuscrits sélectionnés pour publication seront soit des articles de recherche dérivant des travaux originaux, soit éventuellement des articles de synthèse, consacrés aux sujets les plus actuels de la recherche en biologie. Le journal assure une publication très rapide (dans les six semaines suivant l'acceptation du manuscrit) et une diffusion internationale. Les articles doivent être compréhensibles par un lectorat aussi large que possible. Ils doivent être écrits de façon claire et concise en français ou en anglais. Il est demandé de fournir une version abrégée dans l'autre langue que celle utilisée
fournir une version abrégée dans l'autre langue que celle utilisée pour la version principale. Dans le cas d'un article en anglais, l'Académie des Sciences pourra, si nécessaire, prendre en charge la traduction en français du résumé et de la version abrégée, avant de les soumettre à l'auteur pour approbation. Soumission et évaluation des manuscrits La soumission d'un article de recherche implique que celui-ci rende compte de travaux non publiés et qui ne soient considérés pour publication nulle part ailleurs. Tous les manuscrits (l'original et deux copies) doivent être soumis à un membre de l'Académie, un associé étranger ou un correspondant