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partie supérieure (niveau des massues) fortement chargées de pigment, tandis que dans leur partie inférieure elles en sont au contraire presque entièrement dépourvues. Observées sur la coupe transverse (niveau des massues) les rétinules de l'œil des Opsyres se montrent composées de six cellules, formant des étoiles à six branches rehaussées par leurs sommets. Un point foncé (violet), placé au centre de l'étoile, répond à la fibre cristallinienne. Une septième cellule, située hors de rang, se voit un dehors des précédentes dans un plan plus profond. Dans les intervalles des étoiles rétinulaires se trouvent six espaces clairs arrondis, occupés par les
rétinulaires se trouvent six espaces clairs arrondis, occupés par les cellules intercalaires. Dans le plan suivant (niveau des segments étroits) les rétinules, devenues plus étroites, forment de petites étoiles irrégulières beaucoup plus écartées, de couleur lilas. Les cellules intercalaires, polygonales, faiblement pigmentées, appartiennent à deux systèmes: les une, au nombre de huit à dix, forment de petites rosaces entourant les rétinules; les autres, placées entre les rosaces, combinent simplement les vides. Les espaces qui séparent les rétinules sont donc entièrement occupés par ces cellules. Dans le plan suivant (niveau des segments épais), les rétinules, à peu près cylindriques, montrent sur
segments épais), les rétinules, à peu près cylindriques, montrent sur la coupe six cellules prismatiques à trois faces, accolées les unes aux autres. Les fibres cristalliniennes ont disparu à ce niveau. Les bords juxtaposés de ces cellules, transformés par différenciation cytoplasmique en une substance réfringente (claire), donnent lieu sur la coupe à une étoile à six branches répondant aux rhabdomères. Les limites cellulaires comprises entre deux rhabdomères ressortent comme des traits violets. Les interstices qui séparent les rétinules sont, comme chez les Papillons nocturnes, comblés par des trachées très fines disposées en houppes. Les cellules basales sont, comme chez les
disposées en houppes. Les cellules basales sont, comme chez les Sphingides, placées dans l'axe des rétinules. Celles-ci sont rétractées à ce niveau (plus ou moins dissociées). Les cellules ganglionnaires périphériques sont, ici encore, perforées par les troncs trachéens qui, traversant la basale, vont au-dessus de celle-ci former les houppes du tapetum. On voit en somme que l'œil des Opsyres se rapproche de celui des Sphinx et des Bombyx 1° Par la grande épaisseur de la rétine; 2° Par la présence au-dessus de la basale de colonnettes rétinulaires épaisses et serrées, disposées en palissade 3° Par la présence de pinceaux trachéens
disposées en palissade 3° Par la présence de pinceaux trachéens à direction longitudinale remplissant les interstices des colonnettes. L'œil de l'Opsyre diffère en revanche 1° Par la position des noyaux dans le bout supérieur des rétinules 2° Par les rennements en forme de massues que l'on observe à ce niveau; 3° Par la disposition spéciale des cellules pigmentaires de 1er ordre. Tapetum rétinien. Les études qui précèdent ont fait découvrir dans les yeux des Insectes nocturnes des dispositions qui leur sont propres. Nous citerons entre autres 1° L'épaisseur plus grande de la retine; 2° La division des rétines en deux
de la retine; 2° La division des rétines en deux segments de grandeur inégale, le segment étroit, superficiel, atteignant parfois une longueur et une minceur extraordinaires; le segment épais, profond, généralement plus court; 3° La disposition des segments épais en une palissade régulière et très serrée placée au-dessus de la basale; 4° La présence entre les segments épais de pinceaux trachéens à direction longitudinale, remplissant entièrement leurs interstices; 5° La faible quantité du pigment contenu dans les cellules; 6° La mobilité plus grande des granules pigmentaires; La présence en quantité plus forte d'une substance colorée infiltrant d'une manière diffuse les
plus forte d'une substance colorée infiltrant d'une manière diffuse les éléments rétiniens. De ces divers caractères le plus frappant est l'arrangement des pinceaux trachéens qui remplissent les interstices des rétines dans le fond de l’œil. La présence de ces pinceaux a été constatée en effet d'une manière très nette chez Deilephila, Eucha, Lasiocampa, Hyalopus, Ophidia (genres hépialidés et nocturnes), tandis que la même formation est absente chez Papilio (genre diurne). Or les yeux qui possèdent des pinceaux trachéens étant précisément ceux qui donnent lieu au phénomène du « reflet lumineux » nous sommes en droit de conclure que lesdits pinceaux
» nous sommes en droit de conclure que lesdits pinceaux jouent le rôle d'un tapetum ou miroir réflecteur. Ce fait étant acquis, la présence des autres dispositions peut, semble-t-il, s'expliquer comme suit: L'épaisseur plus grande de la rétine, la division des retines en deux segments, un étroit et un épais, seraient en rapport avec l'« impressionnabilité » de la rétine. Ces structures auraient pour effet de permettre aux rayons réfléchis dans le fond de l’œil d'impressionner une deuxième fois les éléments récepteurs sur une hauteur plus grande, soit en d'autres termes, avec plus d'intensité. La diminution du pigment s'explique plus
termes, avec plus d'intensité. La diminution du pigment s'explique plus aisément encore. Le rôle des granules pigmentaires étant d'absorber les rayons lumineux aussitôt qu'ils ont impressionné les cellules visuelles, il est clair qu'une rétine fortement imprégnée de ces granules rendrait la réflexion à peu près impossible. Or, ce n'est pas seulement la faible quantité des granules pigmentaires qui caractérise les yeux nocturnes, c'est encore la distribution de ces granules. La rétine étant très épaisse, les cellules intercalaires s'étendant dans toute la hauteur de celle-ci de la basale à la zone des cristallins, la migration du pigment s'effectue dans ces derniers
des cristallins, la migration du pigment s'effectue dans ces derniers éléments d'une manière bien plus complète. C'est dans les yeux des espèces nocturnes que les faits si intéressants observés par Exner (1889) et Micheline Stefanowska (1890) trouvent leur application la plus belle. Un fait particulièrement frappant lorsqu'on examine des coupes d'yeux empruntées à des Insectes nocturnes (surtout à des Sphingides tués et fixés entre 8 et 10 heures du soir) est que le fond de l'œil est (tant dans les cellules visuelles que dans les éléments intercalaires) presque entièrement privé de pigment. Cette absence du pigment dans le fond de
de pigment. Cette absence du pigment dans le fond de l’œil, surtout au moment où la rétine est accommodée en vue de la vision nocturne, explique le fait bien connu de l'éblouissement produit par les lampes sur les Sphinx, Bombyx, Noctuelles et les Insectes nocturnes en général. La rétine étant (en suite du manque de pigment) trop vivement impressionnée par la lumière, l'Insecte est ébloui et se jette contre la lampe sans plus savoir où il va. Les Insectes diurnes sont, comme on sait, beaucoup moins exposés à ce genre d'accidents. La couleur si particulière du reflet lumineux, différente suivant
d'accidents. La couleur si particulière du reflet lumineux, différente suivant les espèces (tantôt d'un beau rouge rubis, tantôt d'un jaune d'or brillant) s'explique par la présence de la substance colorée spéciale (érythropsine, xanthopsine) qui infiltre les éléments. Nous savons déjà que, lorsque ladite substance est altérée en suite d'un état pathologique ou par une exposition de quelques secondes à la lumière du magnésium, le reflet lumineux perd sa couleur propre et n'apparait plus que faiblement. Quant à l'utilité du tapetum, l'idée la plus plausible est que, réfléchis par le réseau trachéen, les rayons renvoyés du fond de l’œil impressionnent une
trachéen, les rayons renvoyés du fond de l’œil impressionnent une deuxième fois les cellules visuelles. La vision dans la demi-obscurité serait, grâce à cette réflexion, notablement renforcée (Exner 1889). Il y a une autre hypothèse. Peut-être pourrait-on supposer que certains rayons obscurs sont, par l'effet d'une action chimique, transformés en rayons visibles au moment où ils sont réfléchis au fond de l’œil? Le fait est que les yeux des animaux nocturnes (Mammifères ou Insectes) donnent dans certaines circonstances une luminosité très belle, alors que la lampe qui les éclaire ne paraît briller que faiblement. Cette dernière explication est toutefois difficilement
paraît briller que faiblement. Cette dernière explication est toutefois difficilement admissible. Questionné à ce sujet, le Dr Amann, de Lausanne, nous a répondu en ces termes (lettre du 13 juin) L'explication proposée (transformation par l’œil des Insectes de certains rayons obscurs en rayons lumineux) me parait très peu probable. Ces rayons obscurs devraient appartenir soit à l'infra-rouge, soit à l'ultra-violet du spectre. Or la quantité d'énergie nécessaire pour rendre lumineux les rayons infra-rouges (thermiques) devait être très considérable. Il est vrai que chez les Insectes phosphorescents (Lampyres) nous nous trouvons en présence d'une transformation d'énergie chimique en énergie lumineuse tout
en présence d'une transformation d'énergie chimique en énergie lumineuse tout à fait inexplicable dans l'état actuel de nos connaissances. Les rayons obscurs ultra-violets ne peuvent guère entrer en considération, étant donné la pauvreté de la plupart de nos sources lumineuses en ces rayons. Réflexion faite, je considère plutôt le renforcement apparent de la lumière réfléchie par l’œil des Insectes nocturnes, comme étant produit par ce qu'on pourrait appeler « l'effet de phare », c'est-à-dire par la présence au-devant du miroir concave que représente le tapetum d'une lentille grossissante (cornée) qui projette la lumière dans une certaine direction en la concentrant.
projette la lumière dans une certaine direction en la concentrant. Ce serait l'analogue des petites lampes électriques de poche dont le filament est peu lumineux, mais qui cependant paraissent relativement très lumineuses, grâce à l'interposition d'une lentille convergente. Les phares d'automobiles, etc., sont construits sur le même type seulement, chez l'Insecte, nous avons, au lieu d'une source lumineuse, un miroir qui réfléchit la lumière reçue de l'extérieur (1). Notice historique. Les yeux des Lépidoptères ont été étudiés par divers auteurs. Nous citerons entre autres Leydig (1812), M. Schultze (1868), Grenacher (1879), Carrière (1835), Johansen (1893), Hesse (1901). D'après Grenacher, l'épaississement
(1879), Carrière (1835), Johansen (1893), Hesse (1901). D'après Grenacher, l'épaississement des rétinules dans leur partie basale, leur élancement en une fibre plus ou moins allongée dans leur partie distale est, chez les Lépidoptères, un fait assez général. On remarque cependant des dispositions diverses. Ainsi chez Liparis salicis, Euprepia caja, Triphania pronuba, les noyaux sont groupés au voisinage des cristallins dans une partie renflée de la libre rétinulaire, tandis que chez les Sphingides, ils se trouvent beaucoup plus bas (au haut du segment cylindro-conique). Le nombre des cellules rétinulaires paraît être, d'après cet auteur, de sept chez Sphinx convolvuli, Maeroglossa stellularum,
d'après cet auteur, de sept chez Sphinx convolvuli, Maeroglossa stellularum, Euprepia caja. La coupe transverse des rétinules de Liparis montre très nettement un rhabdome à sept crêtes (7 rhabdome res). Les cellules pigmentaires qui entourent la fibre retinulaire sont au nombre de six et appartiennent en même temps à trois systèmes. La coupe transverse des rétinules d'une Notcia montre également un rhabdome à sept crêtes; la surface de la rétinule étant profondément cannelée, la coupe transverse forme une étoile à sept branches. Carrière figure (p. 152) la coupe verticale de l'œil d'un Bombe. Il mentionne la division de la rétine
l'œil d'un Bombe. Il mentionne la division de la rétine en un segment profond fusiforme et un segment superficiel filiforme et signale la substance rouge qui, chez les espèces nocturnes, colore le segment profond. L'œil d'un Lépidoptère diurne (Vandessa urticae) a été, au point de vue de son développement, spécialement étudié par Johansen. L'auteur montre que l'œil à facettes des Insectes se forme d'une différenciation de l'épiderme superficiel (disposé d'abord en une assise) et non pas d'une ébauche invaginée comme celui des Crustacés. Hesse décrit les ommatidies de plusieurs Sphingides. La division de la rétine en deux segments, la présence
La division de la rétine en deux segments, la présence d'un tapetum rétinien placé au-dessus de la basale sont nettement indiquées par cet auteur. Pour ce qui est des Lamellicornes, l'œil du Hanneton a été décrit par Grenadier (1879) et celui du Trichius fasciatus par Kirchhoffer (1908). La rétinule de ces Insectes présente, comme celle de VOnyctes, un premier renflement (massue) renfermant les noyaux, une partie filiforme et un segment profond de nouveau plus épais. Chez Trichius (espèce diurne), les cellules intercalaires sont chargées de pigment jusqu'à la basale. La cellule que nous appelons basale est désignée par Kirchhoffer sous
cellule que nous appelons basale est désignée par Kirchhoffer sous le nom de cellule visuelle proximale. L'érythropsine des Insectes a été signalée par Kuhne en 1877. Le tapetum rétinien, essentiellement constitué par les pinceaux trachéens, a été découvert par Leydig (1864) et, au point de vue physiologique, étudié par Exner (1891). OUVRAGES CITÉS 1864. Leydig (Fr.). Tafeln fur vergl. Anatomie. PI. X (Yeux des Lépidoptères). Tübingen. 1868. Schultze (M.). – Untersuchungen über die zusammengesetzten Augen der Krebse und Insekten. Bonn. 1877. Kuhne (Y.)– Eine Beobachtung über das Leuchten der Insektenaugen (Viertl. a. physiol. Inst d. Univ. Heidelberg, vol. 1). 1879.
(Viertl. a. physiol. Inst d. Univ. Heidelberg, vol. 1). 1879. Grenacher (IL). Untersuchungen über das Sehorgan der Arthropoden. Goltingen. 1881. Exner (G.). Die Frage von der Funktionsweise des Komplettenauges (Z. f. physiol. Inst d. Univ. Heidelberg, vol. 1). 1882. Exner (G.). Das Nervenhelm bei Insektenaugen (Sitz. d. k. Acad. d. Wiss., Wien, p. 13). 1882. Exner (G.). Lichtbedingungen des Pigmentes im Insekteneauge und deren physiologische Bedeutung (M., p. 143). 1889. Stefansson (Micheline). La disposition histologique du pigment dans les yeux des Arthropodes sous l'influence de la lumière et de l'obscurité (Rev. zool. Suisse, t. V). 1891. Exner (G.). Die Physiologie
(Rev. zool. Suisse, t. V). 1891. Exner (G.). Die Physiologie der einfachen Augen von Krebsen und Insekten, Wien. 1892. Van Lennep (IL). Recherches sur l'œil composé des Arthropodes (l'œil de la Langouste) (Ann. d. Sci. nat. Paris). 1893. Johansen (IL). Die Entwicklung des Augeauges von Vanessa urticae (Zool. Jahrb Anat., vol. VI). 1901. Hesse (R.). Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Tieren V II. Arthropodenauge (Z. f. wiss. Zool., vol. LXX). 1908. Kirchhoffer (0.) Untersuchungen über die Augen der Pentameren (Archiv. f. Biontologie, vol. II). 1908. Vigier (P.). Le neurone périoptique des Diptères (C. R. Soc. biol., t.
Le neurone périoptique des Diptères (C. R. Soc. biol., t. LXIV [1]). 1909. Vigier (P.). Sur les rapports des éléments photorécepteurs de l'œil composé avec les ganglions optiques (C. R. Soc. biol., t. LXVI [1]). 1910. Kirchhoffer (0.). Die Entwicklung des Komplexauges nebst Ganglion oculum von Dermestes vulpinus (Archiv. f. Naturgesch., 76. Jg). 1913. Monti (RINA). Sur les relations mutuelles entre les éléments dans le système nerveux des Insectes (Arch. d'Anat. microsc., XV). LES PREMIERS STADES DE L'ŒUF HUMAIN Par A. d'ÉTERNOOD Les stades les plus jeunes de développement de l'œuf humain ont donné lieu à bien des hypothèses et
l'œuf humain ont donné lieu à bien des hypothèses et il existe actuellement une littérature considérable sur ce sujet. Nous voudrions ici donner un bref résumé de quelques hypothèses que nous avons émises sur ces matières. Les personnes que cela intéressera plus spécialement pourront trouver une discussion contradictoire plus étendue dans le Rapport qui sera présenté par nous au XVIIe Congrès international de Médecine, qui aura lieu à Londres, du 6 au 12 août prochain. Nous avons également publié à diverses époques une série de mémoires traitant séparément quelques-unes de ces questions. Enfin, dans les publications d'honneur, à l'occasion du
ces questions. Enfin, dans les publications d'honneur, à l'occasion du 350e anniversaire de l'Université de Genève, nous avons donné un travail in extenso, largement illustré, sur l'Œuf humain, son implantation, sa gestation, le trophoblaste et le placenta. Nous traiterons ici plus particulièrement les points suivants I. Fécondation et maturation. II. Segmentation. III. Gastrule. IV. Champ embryonnaire. V. Feuillets embryonnaires. VI. Méroblastisme. VII. Amnios. VIII. Pédicule embryonnaire. IX. Trophoblaste et chorion. X. Implantation de l'œuf. XI. Territoires vasculaires de l'œuf et de ses annexes XII. Allantoïde. XIII. Cœlome. PROFESSEUR À L'UNIVERSITÉ DE GENÈVE Il en est à peu près de même
DE GENÈVE Il en est à peu près de même pour tous les autres Primates; à part une observation isolée du stade quatre blastomères de Cercocebus semnopithecus (Hubrecht, Selenkar) et des données fragmentaires sur la vésicule blastodermienne de Taïsiius (Hubrecht). Nous en sommes donc réduits à la méthode inductive, ou par analogie, bien défectueuse, comme on sait. Les œufs humains les plus jeunes connus sont tous déjà à des stades beaucoup plus avancés. Mais tout nous fait supposer que les premières évolutions de l'œuf humain ont lieu suivant un mode de développement tachygenétique très condensé, et que la maturation de
de développement tachygenétique très condensé, et que la maturation de l'ovule ainsi que sa fécondation doivent chevaucher l'une sur l'autre. Il est probable que la rencontre des deux éléments sexuels s'opère dans la partie moyenne, plus dilatable, de l'oviducte (ampoule de Henle). Les mécanismes de progression de ces éléments sont mal connus. II. Segmentation. Elle donne lieu à beaucoup d'hypothèses contradictoires les uns voudraient, pour le début, un premier plan équatorial; les autres voudraient, d'abord, un ou plusieurs plans méridiens. Hubrecht croit qu'une première cellule, ancêtre du Bouton embryonnaire, se détache et que le reste de l'œuf engendre, ensuite, ce
détache et que le reste de l'œuf engendre, ensuite, ce qu'il appelle le Trophoblaste. Le stade quatre blastomères de Cercocebus est susceptible d'un grand nombre d'interprétations divergentes. La confusion est telle que A.S. a aussi des vues très particulières, bien différentes de celles qui ont été émises par Duval et par Keibel. Nous avons, personnellement, l'idée que le stade Morula dure plus longtemps que ne l'ont supposé la plupart de ces embryologistes, et qu'en réalité ce qu'ils appellent vésicule blastodermienne, ou même gastrula, n'est de fait encore qu'une morula (Voy. dessin I). Nous avons émis, il y a déjà quelques
dessin I). Nous avons émis, il y a déjà quelques années, une idée qui a été acceptée par E. Haeckel lui-même celle que, par les progrès de la gestation utérine parfaite, les œufs, primitivement méroblastiques, des ancêtres de l'Homme, ont successivement diminué progressivement leurs surcharges nutritives; et qu'ainsi ont pris naissance les œufs mégalécithiques que Haeckel a appelés, nous ne savons trop pourquoi, œufs épilécithiques. Ces œufs se comportent, à la segmentation, apparemment comme des œufs holoblastiques ou hololécithiques mais, par la suite de leur développement, ils finissent par engendrer des parties exactement orientées comme dans les œufs méroblastes, leurs
des parties exactement orientées comme dans les œufs méroblastes, leurs ancêtres immédiats. Hubrecht n'est pas partisan de cette idée il croit qu'on a l'ait totalement fausse route en admettant ce phyllom. Il admet que de tels œufs ont pour caractéristique fondamentale, non pas de produire de suite une gastrule, mais de s'encapsuler, en quelque sorte, dans une enveloppe nourricière spéciale, formée au début d'une assise cellulaire simple, délimitant la vésicule blastodermienne. Dessin I. Segmentation et gastrulation probables, chez les Primates et l'Homme. Échelle légère. Bouton embryonnaire. Vésicule blastodermienne. Sagittalation mégalécithique (notion hypothétique) 1. Lieux des blastomères méroblastes. – 2 Quatre
(notion hypothétique) 1. Lieux des blastomères méroblastes. – 2 Quatre blastomères méroblastes – 3 Huit blastomères. Segmentation inégale. – 4 Prolifération active d'un pôle de la centrale – Bouton embryonnaire. Vésicule blastodermienne – 5 Accumulation secondaire de lécithine fluide. Commencement de l'ouverture de la cavité blastulienne par dilatation 6 Formation du trophoblaste. – 7 Formation de l'amniote par creusement Boxheim lelth 8 Commencement d'imagination gastrulienne. Commencement du mesodème aux dépens du rebord gastrulé. Lécithophore et cellules vitellines. Lécithine fluide Commencement de ligne primitive au niveau du bouchon vitellin. blaslodermienne, et qu'il dérive de la partie de l'œuf que nous appelons
qu'il dérive de la partie de l'œuf que nous appelons communément pôle vitellin. Cet auteur redescend très bas la série animale jusqu'aux Cœlenterés et retrouve toujours cette assise qui a les caractères d'une enveloppe embryonnaire (Embryon huile). Dans cette idée, il y aurait deux séries de larves parallèles les unes avec, les autres sans ladite enveloppe trophoblastique. Ces idées sont fort plausibles, et nous sommes disposés à les accepter, mais avec des réserves cependant en ce qui concerne la gastrulation suivant le mode formulé plus haut et la façon d'interpréter la vésicule blastodermienne. Outre la vésicule, il y a un
la vésicule blastodermienne. Outre la vésicule, il y a un autre groupe de cellules adhérant à celle-ci, et destinées à fournir ce que l'on a appelé Bouton embryonnaire, Complexe cellulaire, etc. Hill, s'appuyant sur la placentation des Marsupiaux, de Péramelles et de Dasyurides, veut que la segmentation débute par trois sillons méridiens, puis qu'alors seulement intervienne le sillon équatorial (paraéquatorial est plus juste). Selenka, chez l'Opossum, a donné une autre succession de la segmentation il en est de même de Bonnet pour le Chien domestique de Van Beneden pour Myotis vulgaris. Que conclure? Rien d'autre, sinon qu'il faut être encore
vulgaris. Que conclure? Rien d'autre, sinon qu'il faut être encore fort prudents. III. Gastrule. Étant donné l'aspect, aujourd'hui connu, de la première ébauche embryonnaire de l'Homme, on peut conjecturer qu'il a aussi une vésicule blastodermienne et un bouton embryonnaire, et que c'est au sein de ces formations qu'il faut retrouver le mécanisme de gastrulation, aussi bien pour l'Homme que pour les autres Primates et les autres Mammifères supérieurs. Le mécanisme de gastrulation a donné lieu à trois grands groupes de théories 1° Entobolie, ou invagination (E. Haeckel) 2° Epibolie, ou mouvement d'enveloppement (Baldwin); 3° Détamination sur place (Ray-Lankester). De nombreux
mouvement d'enveloppement (Baldwin); 3° Détamination sur place (Ray-Lankester). De nombreux schémas, très adroitement présentés, essaient de justifier chacune de ces théories. Mais nous craignons fort que, dans la pratique, on n'ait souvent confondu quoique cela paraisse bizarre d'autres processus avec celui de la gastrulation proprement dite ne serait-ce qu'avec ceux qui engendrent la blastule et le Lécithophore, etc. Il convient d'insister sur un fait important chez tous les organismes supérieurs à gastrule mégalécithique, l'invagination gastrale est toujours très petite et très fruste, à cause précisément de leur développement toujours très condensé. Nous pensons que, dans tous ces cas, l'Archénothère prend