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de sels calcaires solubles (comme des chlorures) existant normalement dans le sarcome normal et pouvant disparaître rapidement dans le sarcome dépourvu de noyau. Que le dépôt calcaire se fasse exclusivement à la surface, cela peut tenir à des conditions spéciales existant au contact du sarcome et de l'eau ambiante. Quoi qu'il en soit de ces questions encore très obscures dans l'état actuel de la science des albuminoïdes, il est inutile d'employer le mot sécrétion pour un phénomène que l'on doit concevoir comme purement chimique, c'est-à-dire de faire intervenir une activité propre de l'animal dans un phénomène de diffusion et de
propre de l'animal dans un phénomène de diffusion et de précipitation. C'est dans la conservation de la constance du protoplasma que nous trouvons l'activité propre de l'être; et le fait que nous venons d'étudier s'ajoute aux autres pour nous montrer que cette activité propre est sous la dépendance du noyau. Un fragment sans noyau ne régénère pas sa coque, de même qu'un cristal cassé ne se régénère (ne se cicatrise) pas si l'on ne lui fournit pas dans un liquide la substance nécessaire à sa régénération. Je ne dirai rien de la conservation des mouvements constatée par M. Verworn dans
de la conservation des mouvements constatée par M. Verworn dans les fragments dépourvus de noyau. M. Balbiani l'explique admirablement par ce fait « que les propriétés du protoplasma en vertu desquelles s'exercent les mouvements, ne disparaissent pas immédiatement après la soustraction du noyau et suffisent jusque-là à l'entretien régulier des mouvements ». Il est évident que, la fonction d'assimilation ayant disparu, toutes les fonctions protoplasmiques qui s'exercent par des diffusions (sécrétions des auteurs) vont disparaître les premières puisqu'elles ne peuvent se manifester que par la perte même de la substance active à ce point de vue. Au contraire, les parties
active à ce point de vue. Au contraire, les parties de la substance protoplasmique, auxquelles cette substance doit ses mouvements sous l'influence des combustions respiratoires, ne disparaîtront que peu à peu, par ces combustions mêmes. On aurait donc pu prévoir à priori que les phénomènes de mouvement, étant ceux qui dépensent le moins vite la substance qui les entretient, devaient durer plus longtemps après la mérotomie que les sécrétions qui usent immédiatement tout leur capital. Cette revue un peu longue des principaux résultats de M. Verworn sur les plus inférieurs des animaux ne peut que nous confirmer dans l'idée que
des animaux ne peut que nous confirmer dans l'idée que nous nous sommes faite déjà, du rôle du noyau dans l'assimilation et de l'importance de ce phénomène. Bruno Hofer a fait des expériences de mérotomie sur l'espèce Amoeba Proteus, expériences que M. Verworn a reprises ensuite sur une espèce du genre voisin, Difflugia globularia. Les résultats des études des deux auteurs sur ces Rhizopodes lobés sont à peu près concordants. Passons rapidement en revue ceux de Bruno Hofer. Nous avons vu que la caractéristique des Rhizopodes lobés est l'existence d'une forte tension superficielle au contact de leur protoplasma et de
forte tension superficielle au contact de leur protoplasma et de l'eau. Cette particularité, en rendant impossible l'addition directe, a, par contre, l'avantage de mettre plus énergiquement l'animal à l'abri du milieu extérieur et suffit à expliquer que le fragment sans noyau, qui se détruisait quelquefois au bout de quelques heures chez les Réticulés, puisse se conserver ici jusqu'à 13 et 14 jours. La même particularité explique tous les stades de l'addition ingestion, diffusion vers la vacuole, digestion, diffusion vers le protoplasma. Nous savons que l'ingestion ne peut avoir lieu que sous l'influence d'une force qui lutte victorieusement contre la tension
sous l'influence d'une force qui lutte victorieusement contre la tension superficielle, et que cette force est fournie par les mouvements de l'animal; l'ingestion est donc en rapport avec les phénomènes de mouvement. Pour suivre le même ordre que chez les Réticulés nous allons en conséquence commencer par les phénomènes d'addition en supposant la vacuole formée (ce qui ne se présente chez les fragments sans noyau, que quand ils contenaient déjà des aliments ingérés au moment de l'opération de mérotomie). Dans ces conditions, B. Hofer a observé que les aliments récemment ingérés subissaient une digestion plus ou moins incomplète et lente.
ingérés subissaient une digestion plus ou moins incomplète et lente. Cet auteur a vu que, lorsque les fragments sans noyau renfermaient des aliments abondants, une plus ou moins grande quantité de ceux-ci était rejetée sans avoir subi de digestion, tandis que lorsque les aliments étaient rares et de petit volume, ils étaient souvent digérés. Dans les mêmes conditions, les fragments pourvus d'un noyau digéraient toujours leurs aliments jusqu'à la dernière parcelle. Il conclut de ces observations que les fragments sans noyau n'emploient pour la digestion que la quantité de sucs digestifs qu'ils contenaient au moment de la division et sont
digestifs qu'ils contenaient au moment de la division et sont incapables de sécréter de nouvelles quantités de ces sucs lorsque cette réserve est épuisée, que, par conséquent, cette faculté ne s'exerce que sous l'influence du noyau. Cette influence est sans cesse agissante chez les individus intacts et les fragments pourvus d'un noyau, tandis que chez les fragments sans noyau, elle ne s'exerce que par une action après coup (Nachzügung). Ainsi donc, ce serait sous l'influence du noyau que se ferait la sécrétion des sucs digestifs dans les vacuoles? Voilà, il me semble, une erreur d'interprétation qui provient uniquement de l'emploi
me semble, une erreur d'interprétation qui provient uniquement de l'emploi abusif du mot sécrétion. Nous avons vu en détail que l'activité, dans ce phénomène, est l'activité physique de la goutte d'eau de dimensions exiguës placée dans le protoplasma, et qui draine ce protoplasma de tous ses produits diffusibles ou dialysables. Il est donc absolument invraisemblable de faire intervenir dans ce phénomène l'influence mystérieuse d'un corps placé hors de la vacuole. Mais considérons le phénomène de diffusion tel qu'il a lieu réellement; la variation de composition du milieu aqueux de la vacuole dépend exclusivement de la composition chimique du protoplasma ambiant.
vacuole dépend exclusivement de la composition chimique du protoplasma ambiant. Si ce protoplasma reste constant, les phénomènes que l'on constatera dans les vacuoles seront les mêmes partout et toujours, et cela a lieu, nous l'avons vu, chez un être complet. Si, au contraire, aucune action n'intervient pour maintenir constante la composition du sarcode, les substances dialysables qu'il contient seront rapidement épuisées. Or c'est ce que nous montrent de la façon la plus claire les expériences de Bruno Hofer. S'il y a une seule vacuole, la diffusion s'y fera aux dépens de tout le protoplasma ambiant et sera suffisante pour qu'un
de tout le protoplasma ambiant et sera suffisante pour qu'un aliment digestible s'y dissolve en entier; s'il y a plusieurs vacuoles, la diffusion ayant lieu dans toutes à la fois, la quantité de substance dissolvante disponible ne sera plus suffisante dans chacune d'elles et la solution s'y fera incomplètement. J'ai constaté d'ailleurs que la réaction acide apparaît aussi vite dans la vacuole unique d'un fragment sans noyau que dans une vacuole quelconque de l'animal entier. Ainsi, au lieu de voir, dans les résultats très remarquables des expériences de Bruno Hofer, une preuve de l'influence du noyau sur les sécrétions cellulaires,
une preuve de l'influence du noyau sur les sécrétions cellulaires, nous y trouvons une démonstration nouvelle de ce fait que chez les Lobés comme chez les Réticulés, l'assimilation a lieu que dans le protoplasma pourvu d'un noyau. "L'influence du noyau sur les sécrétions se manifeste aussi par la non-production de la substance agglutinante qui permet à l'amibe intacte de s'attacher au plan sous-jacent pour y prendre un point d'appui, lorsqu'elle veut émettre des pseudopodes pour capturer ses aliments; le fragment devient par suite flottant, n'émet plus de pseudopodes et cesse par conséquent de se nourrir." Cette substance agglutinante n'est pas
par conséquent de se nourrir." Cette substance agglutinante n'est pas visible; Bruno Hofer a admis son existence pour expliquer l'adhérence des amibes aux corps solides. Je crois avoir démontré que cette substance n'existe pas et que l'hypothèse même de son existence est en désaccord avec certains faits d'observation. Il n'y a donc pas lieu de discuter cette question. Pour l'étude des mouvements nous avons à tenir compte des mouvements généraux et aussi du jeu d'un organe intra-protoplasmique nouveau, qui n'existait pas chez les réticulés inférieurs, et dont nous n'avons pas encore parlé, la vésicule contractile. "Dans le fragment sans noyau
encore parlé, la vésicule contractile. "Dans le fragment sans noyau les mouvements ne montrent d'abord rien d'anormal les pulsations de la vésicule contractile, lorsque celle-ci est échue au fragment sans noyau, continuent d'abord d'une façon régulière pour se ralentir et s'arrêter enfin en même temps que la formation des pseudopodes." Ceci est toujours en relation avec ce que nous avons dit plus haut, que la contractilité étant une propriété qui s'exerce sans perte rapide de substance ne disparaît que petit à petit. Je ne vois donc pas la nécessité de faire intervenir ce phénomène mystérieux, imaginé par Hofer, de "l'action
faire intervenir ce phénomène mystérieux, imaginé par Hofer, de "l'action après coup". Il conclut que le noyau "tient sous sa dépendance les actions sécrétoires, mais est sans utilité pour la respiration du plasma et les fonctions de la vésicule contractile". Je conclus au contraire de ses expériences comme de celles de Verworn et des miennes, que tous les phénomènes constatables dans le protoplasma (excepté l'assimilation) se passent en dehors de toute action du noyau, autrement dit, que si l'on pouvait maintenir constante la composition du protoplasma dépourvu de noyau, tous les phénomènes qui s'y passent en présence du moment s'y
les phénomènes qui s'y passent en présence du moment s'y passeraient en son absence, ABSOLUMENT DE LA MÊME FAÇON. Il y aurait encore beaucoup de choses à dire sur la nature des mouvements du protoplasma et sur l'impulsion qu'ils trouvent dans les échanges effectués entre lui et le noyau; mais cela allongerait trop cet article dans lequel nous avons seulement pour but de montrer la concordance des résultats principaux des expériences de mérotomie avec le rôle assimilateur du noyau. Les Rhizopodes, tant Réticulés que Lobés, que nous venons d'étudier, sont des êtres très inférieurs aux infusoires ciliés sur lesquels M.
des êtres très inférieurs aux infusoires ciliés sur lesquels M. Balbiani a fait ses belles et nombreuses expériences, dont quelques-unes ont été vérifiées par M. Verworn et dont nous allons dire quelques mots en terminant. Arrêtons-nous d'abord à une expérience de Verworn sur la respiration des Ciliés « Des fragments énucléés d'un Cilié, Euplotium savat transcendentale, furent introduits dans une chambre à gaz d'Engelmann, à travers laquelle passait un courant d'hydrogène pur qui, ainsi qu'on le sait, n'exerce aucune action propre sur le protoplasma et ses mouvements. Pendant 5 à 8 minutes, aucune modification ne s'observa dans les mouvements, mais,
8 minutes, aucune modification ne s'observa dans les mouvements, mais, après ce temps, le mouvement ciliaire commença à se ralentir presque brusquement. Les mêmes phénomènes s'observaient chez les fragments nucléés. » Cette expérience prouve, il me semble, que le mouvement ciliaire dépend immédiatement des combustions respiratoires qui lui fournissent l'énergie dont il a besoin. Que la respiration continuerait en dehors de la présence du noyau, cela était hors de doute et devait naturellement se produire tant qu'il resterait dans le protoplasma des substances facilement oxydables. Je l'ai déjà dit souvent au cours de cet article; les Infusoires ciliés sont beaucoup
au cours de cet article; les Infusoires ciliés sont beaucoup plus compliqués comme constitution que les Rhizopodes Réticulés et Lobés. Le nombre des phénomènes qui, dans leur histoire physiologique, ne sont pas directement explicables dans l'état actuel de la science par des faits d'ordre physique et chimique, est beaucoup plus considérable chez ces derniers. C'est pour cela que M. Balbiani considère que ces êtres sont un des types les plus favorables pour l'étude physiologique des cellules en particulier pour l'étude des mouvements, lesquels sont plus compliqués, mieux coordonnés et plus rapides que chez les Rhizopodes. Cela est incontestable il est
rapides que chez les Rhizopodes. Cela est incontestable il est évident que l'on constatera facilement, après l'élimination du noyau, une variation si faible qu'elle soit dans le mouvement ciliaire, tandis qu'il faudrait une variation bien plus importante dans le mouvement amiboïde pour qu'elle fût constatable. Mais l'étude des êtres les plus inférieurs a, d'autre part, un intérêt très grand. Si l'on veut s'abstraire de considérations vitalistes, on trouvera certainement bien plus de facilité à passer directement de la matière brute de plus en plus compliquée à un Rhizopode réticulé très simple, que de la même matière brute à un Infusoire
simple, que de la même matière brute à un Infusoire cilié. Aussi n'est-ce qu'après avoir suivi la complication croissante des phénomènes intra-protoplasmiques chez les Réticulés d'abord, les Lobés ensuite, que je me risque à proposer pour les Infusoires Ciliés les explications qui m'ont paru acceptables pour les phénomènes similaires des deux groupes d'êtres les plus inférieurs. M. Balbiani tire de ses mémoires les conclusions suivantes « 1° Chez les infusoires ciliés, certaines fonctions sont remplies par le protoplasma seul et d'autres concurremment par le protoplasma et le noyau 2° Les fonctions qui dépendent uniquement du protoplasma sont (a) Les différentes
fonctions qui dépendent uniquement du protoplasma sont (a) Les différentes formes de mouvement mouvement ciliaire, mouvement d'ingestion et d'égestion des aliments, les pulsations de la vésicule contractile, le mouvement de constriction du corps au commencement de la division; (b) La faculté d'orientation du corps pendant la progression. 3° Les fonctions qui sont exercées concurremment par le protoplasma et le noyau sont (a) Les diverses sécrétions cellulaires; sécrétion de la cuticule, sécrétion du suc acide dans les vacuoles alimentaires, et peut-être aussi des autres sucs digestifs; (b) La régénération ou reconstitution des organes et de la forme générale du corps (c)
des organes et de la forme générale du corps (c) Les stades ultimes de la division. 4° Il n'y a pas d'antagonisme entre le protoplasma et le noyau des rapports réciproques qui existent entre ces deux éléments de la cellule, résulte une action harmonique qui maintient leur vitalité et assure l'intégrité de leurs fonctions. » Je n'ai pas à m'occuper des phénomènes qui dépendent uniquement du protoplasma, puisque mon but est de montrer que, sauf l'assimilation, tous les phénomènes cellulaires se passeraient aussi bien en l'absence du noyau, si on supposait maintenue constante, par un procédé quelconque, la composition du
supposait maintenue constante, par un procédé quelconque, la composition du protoplasma. Voyons d'abord les divers phénomènes relatifs à l'assimilation. Nous avons vu plus haut que la constitution de la vacuole digestive est la même chez les Ciliés et chez les Amibes et qu'une fois la vacuole formée, tout se passe exactement chez un Cilié comme chez une Amibe. Nous pouvons donc appliquer aux Ciliés ce que nous disions précédemment des Rhizopodes lobés il ne semble pas que la production d'acide dans les vacuoles puisse être attribuée à une activité sécrétoire spéciale du protoplasma ambiant, mais bien que les vacuoles creusées
spéciale du protoplasma ambiant, mais bien que les vacuoles creusées dans le sarcome drainent pour ainsi dire ce sarcome et lui enlèvent ce qui s'y trouve de diffusible; naturellement, s'il ne reste plus rien de diffusible, il n'y a pas de diffusion, et le liquide vacuolaire ne devient pas un liquide digestif. Il est impossible par conséquent de faire intervenir directement le noyau dans ces phénomènes. C'est sur les Paramécies seulement qu'ont porté les expériences à la suite desquelles M. Balbiani a affirmé « qu'il n'y a aucun doute sur l'influence que le noyau exerce sur la sécrétion acide des
l'influence que le noyau exerce sur la sécrétion acide des vacuoles alimentaires » Or les Paramécies lui ont semblé précisément « constituer une exception remarquable à la propriété générale que possèdent les protozoaires de régénérer les parties qu'ils ont perdues sous l'influence d'une impulsion partie du noyau ». Chez les Amibes, nous l'avons vu, il ne pouvait pas être question de plaie, pas plus que quand on coupe une goutte d'huile en deux. Il en est tout autrement chez les Infusoires qui ont une forme déterminée, ne sont pas constitués d'une masse homogène amorphe et sont entourés d'une cuticule. Aussi,
d'une masse homogène amorphe et sont entourés d'une cuticule. Aussi, « Bruno Hofer a choisi, pour objet de ses expériences, l'amibe, de préférence aux Ciliés, par la raison que, selon lui, la plaie déterminée par la section de l'instrument tranchant se ferme plus rapidement que chez ces derniers et ne laisse point, par suite, le plasma exposé à s'imbiber par l'eau ambiante ». Cet inconvénient se présentera surtout chez les Paramécies dont les fragments, même nucléés, ne régénèrent pas les parties perdues. Ici donc il y a plaie, et pendant que la plaie existe, non seulement, comme le dit Bruno
que la plaie existe, non seulement, comme le dit Bruno Hofer, le plasma est exposé à s'imbiber par l'eau ambiante, mais surtout, les principes très diffusibles du plasma sont exposés à diffuser très rapidement par cette plaie il ne doit donc plus en exister, ou, au moins, il doit en exister beaucoup moins dans le fragment dépourvu de noyau où ils ne sont pas régénérés après avoir disparu. M. Balbiani dit lui-même fort nettement « J'ai montré de même que le noyau influe sur la sécrétion de la cuticule, au moyen de laquelle a lieu la cicatrisation de la plaie
moyen de laquelle a lieu la cicatrisation de la plaie produite par la section, ce qui expose le fragment sans noyau à l'imbibition de l'eau amenant promptement sa désorganisation », et, ajoutez, à la diffusion dans l'eau de ses produits diffusibles. Au bout de quelque temps donc, il n'y a plus de produits diffusibles ou dialysables dans le sarcode du fragment énucléé et il n'y a rien d'étonnant à ce qu'on ne voie pas apparaître, dans une vacuole creusée à son intérieur, la réaction acide qui persistait chez le fragment d'amibe privé de noyau. Je conclus de toutes ces considérations
d'amibe privé de noyau. Je conclus de toutes ces considérations qu'il ne faut pas attribuer au noyau une influence directe sur les sécrétions dans les vacuoles alimentaires. Pour ce qui est de la production de la cuticule, c'est un phénomène du même ordre que celui, sur lequel j'ai longuement insisté plus haut, de la régénération de la coque calcaire des Rhizopodes Réticulés. Un résultat d'une importance capitale est la démonstration de l'influence du noyau sur la régénération de la forme générale du corps. Nous venons de le voir, tous les phénomènes constatés chez les Rhizopodes nous permettent de conclure que,
phénomènes constatés chez les Rhizopodes nous permettent de conclure que, chez ces êtres, le noyau est nécessaire à la conservation de la composition du protoplasma, et que, ce fait admis, tous les résultats des expériences de mérotomie s'expliquent sans aucune hypothèse. Les premiers résultats de l'étude des Ciliés nous ont conduit à la même conclusion; admettons-la donc désormais d'une façon générale; nous dirons ainsi, au lieu de protoplasma nucléé protoplasma de composition constante, et au lieu de protoplasma dépourvu de noyau protoplasma en voie de décomposition. Nous pourrons alors traduire de la façon suivante la découverte de M. Balbiani SI
de la façon suivante la découverte de M. Balbiani SI LA SUBSTANCE D'UN INFUSOIRE RESTE DE COMPOSITION CONSTANTE, LA FORME GÉNÉRALE DE SON CORPS EST PAR CELA MÊME DÉTERMINÉE. Si la composition du corps se modifie, la forme du corps, détruite par soustraction, ne se régénère pas. C'est la démonstration de l'existence d'un rapport absolument établi entre la forme si bien déterminée d'un Infusoire cilié et sa composition chimique; autrement dit c'est quelque chose d'absolument comparable (avec la complexité plus grande de tout ce qui a trait aux substances albuminoïdes) au rapport établi entre la forme cristalline et la composition
au rapport établi entre la forme cristalline et la composition chimique des corps inorganiques. Le phénomène de la régénération de la forme est absolument parallèle à celui de la régénération des cristaux. Si l'on fournit à un cristal cassé une solution de substance semblable à la sienne, il se régénère avec sa forme caractéristique; si on laisse son noyau à un Infusoire coupé, c'est-à-dire si on lui permet des additions suivies d'assimilation, autrement dit, si on lui fournit de la substance semblable à la sienne, il se régénère avec sa forme caractéristique. Si on enlève son noyau à un Infusoire
forme caractéristique. Si on enlève son noyau à un Infusoire coupé, ou si l'on ne fournit pas à un cristal cassé de substance semblable à la sienne, il n'y a pas régénération. On peut donc admettre que CHAQUE FORME D'INFUSOIRE EST CARACTÉRISTIQUE D'UNE COMPOSITION CHIMIQUE DÉTERMINÉE, DONT LA CONSTANCE NE SE MAINTIENT QU'EN PRÉSENCE DU NOYAU. Des compositions déterminées, mais variant de quelques millièmes, par exemple, donneraient des formes d'Infusoires différentes, de même qu'il a été établi, en chimie, par des expériences récentes, que les deux formes cristallines d'un même sel présentant le phénomène de dimorphisme se rapportent à des
sel présentant le phénomène de dimorphisme se rapportent à des corps dont les compositions chimiques diffèrent de quelques millièmes. Quoique M. Balbiani n'attribue pas au noyau la fonction d'assimilation et lui attribue en revanche celle de sécrétion, on ne peut nier qu'il n'ait absolument prévu ce que nous venons d'établir « on peut se demander s'il n'y a pas une connexité entre les fonctions générales du noyau, principalement sa signification comme agent de transmission héréditaire, et la plus importante de ses propriétés révélée par les faits de mérotomie; je veux parler de sa propriété conservatrice de la forme spécifique manifestée
parler de sa propriété conservatrice de la forme spécifique manifestée par la régénération des parties perdues ». Arrivons enfin à la dernière des conclusions de M. Balbiani; il est évident, d'après tout ce que nous avons vu jusqu'ici, que, dans tous les êtres que nous venons d'étudier, et chez lesquels il y a un noyau, la présence de ce noyau dans le protoplasma est absolument nécessaire au maintien de la vie, à la conservation de la composition et des propriétés générales de l'être; le protoplasma, privé de son noyau, ne reste plus du protoplasma. Le noyau ne peut davantage se
reste plus du protoplasma. Le noyau ne peut davantage se passer du protoplasma qui l'entoure c'est le seul milieu dans lequel il puisse exister; il lui faut, pour qu'il ne soit pas détruit, ce milieu de composition constante, à la constance duquel il collabore lui-même. Cela résulte d'expériences de Verworn. « Le noyau mis au contact de l'eau se détruit, au bout d'un temps plus ou moins long, sans présenter aucune trace de régénération de la substance plasmique » et non seulement il lui faut du protoplasma, mais il lui faut le protoplasma de l'être auquel il appartient; « jamais