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Sci. Paris, 262, 2646-2649. YANAI N. and T. TAKEUCHI, 1987 : Pigment Cell Res. 1, 111-117. WELLINGS S.K. and B.V. SIEGEL, 1963 : Ann. NY Acad. Sci., 100, 548. d'Ovins et de Caprins a été établie pour les loci de base ainsi que pour certains autres loci, en particulier les loci de dessin blanc, SUOABY The coloured patterns of farm mammals (ruminant : Sheep, Goats and Cattle or monogastric : Pig and Horse) are much more variable than those of their wild ancestors, Physiological and genetic studies trace back to the beginning of the century, A phenotypic descriptive method has
the beginning of the century, A phenotypic descriptive method has been proposed with 4 dimensions ; pigmentary pattern, type of eumelanin, alteration of pigmentation and white design, Some mutants which induce these patterns have been located at loci which are homologous in several species of rodents and carnivores, especially those which are considered as basic for pigmentation : Agouti (A), Brown (B), Albino (C), Dilute (D) and Extension (E), The coloured genetic formula has been established for several standardized breeds (with an univocal coloured pattern) of Cattle, Sheep or Goats with mutants at the basic loci for pigmentation and at
with mutants at the basic loci for pigmentation and at several other loci such as the loci for white designs, INTRODUCÇÃO On appelle patron coloré (en anglais coloured pattern) ou robe un certain état coloré du pelage d'un mammifère. Ce patron, en général désigné par un adjectif, un nom ou une expression comprenant des noms et des adjectifs, est accompagné d'une description topographique précise des zones où se manifestent les différents pigments de la famille des mélanines qui sont les seuls pigments présents dans le pelage des mammifères. À chaque patron correspond une ou plusieurs formules génétiques colorées. La présente
patron correspond une ou plusieurs formules génétiques colorées. La présente étude est consacrée aux patrons colorés des gros mammifères de ferme : ruminants (Ovins, Bovins et Caprins) et monogastriques (Porc et Cheval). HISTORIQUE La nomenclature et la description des patrons colorés des mammifères sont des démarches fort anciennes mais les déterminismes physiologiques et génétiques n'ont été peu à peu mis à jour que depuis la redécouverte des lois de Mendel, en 1900. Les premiers articles consacrés à l'étude de la transmission héréditaire des patrons colorés chez les mammifères sont ceux de DAVIEPORT et de WOOD sur les Ovins, parus en
de DAVIEPORT et de WOOD sur les Ovins, parus en 1905. À partir de cette date les études sur les mammifères se sont multipliées si bien qu'à la fin de la seconde décennie du siècle, WRIGHT (1917 a, b, c, d, e, f, g, 1918, a, b, c, d) pouvait présenter des résultats sur 11 espèces dont le Porc, le Boeuf et le Cheval. Cet auteur posait ainsi les bases de la génétique comparée de la coloration du pelage des mammifères tout en reprenant à son compte la théorie un gène/un enzyme déjà formulée par CULTOT (1903, cité par WAGNER,
gène/un enzyme déjà formulée par CULTOT (1903, cité par WAGNER, 1989) mais dont la preuve définitive ne sera administrée que dans les années cinquante. Cependant, dans les années 20 en Angleterre et aux États-Unis, les espèces de taille, de coût d'entretien et d'intervalle de génération plus réduits s'étaient détachées du lot et c'est à juste titre que HAL DALE (1927) ne considérait dans son célèbre article de génétique comparée de la coloration que les rongeurs et les carnivores. Jalonnant ces études comparées les seules alors à fournir une preuve que le génome des mammifères comporte bien des loci identiques par
le génome des mammifères comporte bien des loci identiques par descendance d'un locus présent chez un lointain ancêtre commun on trouve ensuite le travail de LITTLE (1958) qui, à l'instar de HAL DALE, se limitait aux seuls rongeurs et carnivores et celui de SEARLE (1968) qui, dans un traité qui fait encore autorité, couvrait toutes les espèces de mammifères. BABBS HISTOLOGIQUES ET HISTOCHIMIQUES [D'après FOX et WEVERS (1960), SEARLE (1968) réactualisés par SPEARMAN (1977) et RENIERI (1990)3 Les poils sont des phanères composées essentiellement de kératine. Ils sont produits par des bulbes pileux qui se forment dans le derme. Lorsqu'ils
des bulbes pileux qui se forment dans le derme. Lorsqu'ils ne contiennent pas de pigment les poils sont blancs, une couleur structurale due à un effet de diffraction de la lumière composée dans une structure réticulée translucide. Les pigments qui diffusent dans le poil pour le colorer sont produits par les mélanocytes, cellules d'origine ectodermique (à l'instar des neurones dont ils ont d'ailleurs la même forme dendritique). Au cours de l'embryogénèse les mélanocytes migrent depuis la crête neurale pour se fixer autour du bulbe pileux d'où ils peuvent alors injecter dans le poil des granules colorées (les mélanosomes) dans lesquelles
dans le poil des granules colorées (les mélanosomes) dans lesquelles le pigment de type mélanique est associé à une protéine. Les mélanines sont des pigments formés à partir de la tyrosine, après oxydation et polymérisation. Lorsqu'il n'y a que de la tyrosine on obtient de l'eumélanine (noire ou brune). Lorsque, au cours de la réaction biochimique, est introduit en plus un autre acide aminé, la cystéine et/ou le glutathione, on obtient de la phœomélanine (rouge). RÔLE DU PATRON COLORÉ CHEZ LES MAMIFÈRES SAUVAGES De la manière quasi absolue dont il est fixé dans les espèces à l'état sauvage le patron
est fixé dans les espèces à l'état sauvage le patron coloré a joué et joue encore un rôle important dans l'évolution des mammifères. Son rôle essentiel semble être un rôle de camouflage, aussi bien pour la défense que pour l'attaque. Des études comme celle de COTT (1940) et BOURLIÈRE (1955) ont montré que les patrons où se mêlent les nuances rouges et noires (en plages ou en rayures) ont un rôle disruptif sur des fonds inégalement colorés. En revanche les couleurs unies vont prédominer sur les fonds uniformes, comme le dos gris des rongeurs terrestres qui vivent dans la zone
dos gris des rongeurs terrestres qui vivent dans la zone océanique ou le fauve de la faune des déserts tropicaux. Dans la forêt équatoriale, où le sol est dans la pénombre, on trouvera des patrons plus eumélanisés. Le rôle de défense contre la chaleur n'est pas à écarter. Dans les zones intertropicales un pelage clair assure une meilleure réverbération des rayons caloriques qu'un pelage foncé encore que, sous ces latitudes, le rôle primordial du pelage semble être un rôle de protection de la peau contre les rayonnements ultra-violets. LES PATRONS COLORÉS DES ANIMaux DE FERME Comme le remarquait déjà DARIOT
COLORÉS DES ANIMaux DE FERME Comme le remarquait déjà DARIOT (1859) à propos des pigeons, mais cela est aussi valable pour les gros animaux de ferme, les espèces domestiquées tranchent radicalement de leurs ancêtres sauvages par la grande variabilité de leurs patrons colorés. Cette abondance des variants résulte, semble-t-il, des faits suivants : une augmentation du nombre de mutants, à cause tout simplement de l'augmentation des effectifs lors du passage de l'état domestique à l'état sauvage; une assez bonne viabilité de beaucoup de mutants de coloration qui affectent des caractères qui ne sont pas de première nécessité pour la survie
qui ne sont pas de première nécessité pour la survie de l'animal; une diminution de la pression de sélection naturelle par suite de la protection accordée par l'homme contre les prédateurs conjugée à une meilleure possibilité de se reproduire accordée aux "déviants colorés" mal reconnus par leurs congénères sauvages. DESCRIPTION DES PATRONS COLORÉS DES ANIMaux DE FERME Comme il a été dit plus haut, la description des patrons colorés est un usage fort ancien. Toutefois, la nomenclature traditionnelle repose sur des considérations peu rigoureuses que personne ne s'est soucié de réunir en un corps de règles cohérentes. Une classification tenant
réunir en un corps de règles cohérentes. Une classification tenant compte de la physiologie et de la génétique de la coloration a été proposée pour les animaux de ferme par LAUVERGNE (1983, a) avec 2 patrons de base : le patron coloré et le patron de panachure blanche, auxquels il faut adjoindre 2 autres dimensions : la couleur de l'eumélanine (noire ou brune) et l'éventuelle altération (dilution ou rouan par exemple) de la pigmentation. On aboutit de la sorte à une méthode descriptive à 4 entrées indépendantes. Cette méthode quadrimensionnelle a donné de bons résultats pour les Bovins (REILHER et
a donné de bons résultats pour les Bovins (REILHER et al. 1984), les Caprins (LAUVERGNE et al. 1987) et le Cheval (LEPÉVRE 1989). Une autre méthode descriptive des patrons colorés a été proposée pour le chien par DENIS et COSTELLO (1982). Elle diffère de celle précédemment décrite par le choix des termes plutôt que par le principe. HISTOIRE D'HOMOLOGIE DES LOCS DE COLO-RATION [D'après SEARLE (1968, 1975)] La notion d'homologie interspécifique des loci de coloration des mammifères a été au départ essentiellement basée sur la ressemblance des séries alléliques dans les manifestations phénotypiques de leurs différents termes (par exemple la
les manifestations phénotypiques de leurs différents termes (par exemple la série du locus Agouti avec l'eumélanique, le noir et feu, le blaireau et le phœomélanique). Il y a également l'association d'effets phénotypiques similaires, comme par exemple la même anomalie accompagnant la même variation colorée dans deux espèces différentes, les mêmes interactions. Ces preuves homologiques ont été complétées par des preuves histologiques et biochimiques. PRINCIPAUX LOCS DE COLO-RATION HOMOLOGUES [D'après SEARLE (1968), SEARLE (1975), PROTA et SEARLE (1978) et REILHER (1990)] Le nombre des loci pouvant influencer la pigmentation des mammifères est élevé. Chez la Souris, on en dénombrait déjà une
est élevé. Chez la Souris, on en dénombrait déjà une soixantaine il y a dix ans (SILVERS, 1979). Cependant, les loci affectant la pigmentation n'ont pas tous la même fonction ni la même importance pour notre propos. En effet, la plupart se contentent d'interrompre ou d'altérer le processus de pigmentation relativement simple au plan biochimique. Ainsi des auteurs comme SEARLE (1975) et PROTA et SEARLE (1978) ont-ils pu distinguer un petit nombre de loci qui ont fréquemment muté, dont l'homologie est établie dans toute une série d'espèces et dont l'action à l'intérieur et à l'extérieur du mélanocyte semble fondamentale pour
à l'intérieur et à l'extérieur du mélanocyte semble fondamentale pour l'établissement des patrons colorés. On pourrait les appeler loci de base pour la coloration. Comme les études ont été, pour l'essentiel, conduites dans les pays anglo-saxons, on a pris l'habitude d'utiliser une terminologie anglaise. Ce sont : Agouti (symbole A), Brown (B), Albino (C), Dilute (D), Extension (E) et Pink Eye (P) considérés par PROTA et SEARLE (1978) auxquels il faut ajouter des loci de panachure blanche dont l'homologie est moins apparente. Agouti (A), nommé d'après un rongeur d'Amérique du sud, contrôle au niveau du poil et de la région
sud, contrôle au niveau du poil et de la région la distribution des deux types de pigment mélanique (eu et phæo)melanine. Les variations forment des dessins symétriques avec alternance de plages rouges et noires (ou brunes) allant de l'eumélanisme complet (tout noir ou tout brun) au phœomélanisme complet (tout rouge). Agit sur le mélanocyte d'après l'extérieur. Brown (B) modifie la couleur de l'eumélanine du noir au brun. Il semble contrôler la structure d'une peroxydase qui coopère avec la tyrosinase d'une manière non encore élucidée, avec, éventuellement, une action sur la protéine liée au pigment. Agit à l'intérieur du mélanocyte. Albinos
protéine liée au pigment. Agit à l'intérieur du mélanocyte. Albinos (C) réduit l'intensité de la pigmentation, affectant tout d'abord la phœomélanine puis l'eumélanine jusqu'à disparition totale de tout pigment avec les allèles extrêmes de la série. Ce locus est considéré comme le locus contrôlant la structure de la tyrosinase, le seul enzyme vraiment indispensable pour la production du pigment car les stades de polymérisation suivant l'oxydation ont lieu sans intervention enzymatique. Un allèle intermédiaire de la série est responsable de la couleur des chats siamois. Agit à l'intérieur du mélanocyte. Dilute (D) dilue à la fois l'eumélanine et la phœomélanine
Dilute (D) dilue à la fois l'eumélanine et la phœomélanine en provoquant l'agglomération des grains de mélanine. On trouve un dilute lethal dans plusieurs espèces (homme, souris). Agit à l'intérieur du mélanocyte. Extension (E) cause l'extension de l'eumélanine (noir dominant) ou de la phœomélanine (rouge dominant) sur tout le corps avec un allèle qui peut donner une bigarrure noire/jaune (écaille de tortue ou bringue) ou un mouton. Agit à l'intérieur du mélanocyte. Pink Eye (P) a pour effet principal la dilution de l'eumélanine avant de s'attaquer à la pheomélanine. Agit à l'intérieur du mélanocyte en changeant sa forme. HISTOIRE EN
à l'intérieur du mélanocyte en changeant sa forme. HISTOIRE EN CHEZ LES ANIMaux DE FERME L'homologie a été plus difficile à mettre en évidence chez les animaux de ferme que chez les rongeurs et les carnivores, par suite de la difficulté d'expérimenter. Cependant, après les travaux de pionnier d'ODRIOZOLA (1951) pour le Cheval et de REIDEL (1957) pour les ruminants et le Porc, l'homologie a été confirmée par LAUVERGNE (1968) pour les Bovins, SEARLE (1968) pour les Ovins et Caprins, ADALSTEINSSON (1970) pour les Ovins, OLLIVIER et SELLIER (1982) pour le Porc, SPONENBERG et BEAVER (1983) pour le Cheval. LAUVERGNE
le Porc, SPONENBERG et BEAVER (1983) pour le Cheval. LAUVERGNE (1983, a) a revu l'homologie au locus Agouti des Ruminants. La mise en évidence de séries alléliques homologues n'empêche pas que subsistent des divergences dans les appellations, ce qui rend parfois les comparaisons difficiles. Il faut aussi noter également que, si la standardisation de la nomenclature génique de la souris remonte aux années 40, celle des grands animaux de ferme débute à peine. C'est en effet seulement en 1984 qu'a été fondé un Comité de Nomenclature Génétique des Ovins et Caprins (COGOVICA). Le COGOVICA a déjà tenu plusieurs ateliers et
Caprins (COGOVICA). Le COGOVICA a déjà tenu plusieurs ateliers et publié une liste standardisée des loci de polymorphisme et de traits visibles de ces deux espèces [LAUVERGNE (éditeur), 1989). La liste standardisée des loci de coloration de ces deux espèces n'a toutefois pas encore été publiée. FORMULES GÉNÉTIQUES COLORÉES L'usage de donner la formule génétique colorée des races domestiques standardisées a été introduit par IBSEN (1933) à propos des Bovins. Cet auteur considérait 7 races avec 9 loci. Pour cette même espèce, LAUVERGNE (1966) a donné la formule de 31 races (avec 10 loci). OLSSON et VILHJÁLMSSON (1982) aux États-Unis
races (avec 10 loci). OLSSON et VILHJÁLMSSON (1982) aux États-Unis considéraient 6 races et 3 loci. Une nouvelle interprétation des formules colorées a été donnée par LAUVERGNE (1983, b) pour 12 races européennes (8 loci) et par REILBER et al. (1984) pour 29 races exploitées en Italie qui se répartissaient en 10 phénotypes colorés (10 loci). L'établissement des formules génétiques colorées a été étendu aux Ovins par LAUVERGNE (1979) pour 5 races élevées en France (5 loci considérés) et par HOOGSCHAGEN et LAUVERGNE (1979) pour 3 races des Pays-Bas et LAUVERGNE (1987) a donné la formule colorée d'une série de
LAUVERGNE (1987) a donné la formule colorée d'une série de races ovines et caprines françaises. Dans de telles formules on ne tient compte, bien entendu, que des loci qui ont muté. On trouve alors les loci cités au chapitre précédent : A, B, C, D, E (sauf P, aucune mutation n'ayant encore été signalée à ce locus chez les mammifères de ferme) auxquels viennent s'ajouter des loci spécifiques comme ceux du Roan (R) pour les Bovins et des loci de panachures blanches dont l'homologie n'a pas toujours été clairement établie entre les espèces considérées mais dont les mutants sont nombreux
entre les espèces considérées mais dont les mutants sont nombreux et fort répandus [par exemple aux loci Blaze (Bt), Belted (Bl), Irregular Spots (Is) et Color Sided (Cs) identifiés chez les Bovins]. Une telle approche est intéressante au plan de la conservation et de la gestion des ressources génétiques. Les races standardisées à formule génétique connue constituent en effet autant de lignées marquées. L'établissement de ces formules se heurte toutefois à 2 difficultés : i) l'absence de nomenclatures standardisées (cf ci-dessus), ii) l'existence du phénomène de mimique qui fait qu'à un patron coloré donné peuvent correspondre plusieurs formules génétiques différentes,
un patron coloré donné peuvent correspondre plusieurs formules génétiques différentes, comme c'est le cas par exemple pour la couleur blanche du mouton (ADALSTEINSSON et al., 1980). CŒLUSION Bien que les études soient en retard par rapport à celles des espèces de rongeurs de laboratoire et de carnivores domestiques les patrons colorés des grands mammifères de ferme commencent à être raisonnablement bien décrits et analysés génétiquement. BIBLIOGRAPHIE ADALSTEINSSON S, 1970 : Colour inheritance in Icelandic sheep and relation between colour, fertility and fertilization, J. Agric. Res., Iceland, 2, 3-135, ADALSTEINSSON S, 1974 : Colour inheritance in parts animals and its application
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