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dont la description figure dans les standards des races. En l'absence de connaissances génétiques suffisantes et de contrôles des performances, les caractères extérieurs, dont la couleur, ont joué un rôle important dans la fixation des standards. Le choix de la couleur s'est parfois posé. Notamment lorsque des types noirs et des types rouges coexistaient dans la population d'origine. Malgré un léger avantage de prolificité en faveur du noir, le rouge a été généralement choisi. Cependant, actuellement, un essai de sélection des sujets noirs est tenté par un éleveur de Salers avec comme motivation l'espoir d'un débouché de ces sujets aux
avec comme motivation l'espoir d'un débouché de ces sujets aux Etats-Unis pour concurrencer la race Angus. En France, on ne trouve aucune race bovine unicolore noire, à l'exception du cas particulier de la race Camargue où cependant le brun foncé est accepté. De nombreux facteurs ont joué dans le choix de la couleur des races standardisées. Le principal a été le désir de se démarquer des races voisines et d'affirmer une spécificité régionale. Ce fut le cas de la race chevaline nivernaise voulant se différencier des animaux percherons et ardennais, tout en bénéficiant de la préférence des acheteurs américains pour
tout en bénéficiant de la préférence des acheteurs américains pour le noir. Les péripéties de cette bataille entre le noir et le rouge et ses implications socio-économiques ont été très bien étudiées par B. LIZET (1989). QUELQUES UTILISATIONS PRATIQUES DE LA COULEUR DES ROBES La plus ou moins grande visibilité des animaux colorés a été mise à profit par les éleveurs. Ainsi la couleur claire ou foncée des chiens de berger est un avantage ou un inconvénient selon leur utilisation. Ceux servant à la protection du troupeau (molosse d'Anatolie, de Hongrie, des Abruzes etc.) vivent et couchent dans le troupeau,
Hongrie, des Abruzes etc.) vivent et couchent dans le troupeau, leur couleur claire les dissimule aux yeux des voleurs et les rend plus redoutables, mais permet aussi de les distinguer des loups, ours et autres prédateurs contre lesquels le berger doit intervenir. Les chiens utilisés à la conduite sont habituellement de couleur foncée afin d'être bien visibles du berger qui oriente leur travail par ses commandements. La couleur foncée de la laine ou les taches sur la toison sont des moyens faciles d'identifier quelques sujets parmi les blancs. Le berger peut les repérer de loin dans un groupe et suivre
peut les repérer de loin dans un groupe et suivre la progression ou le comportement de celui-ci. Mais ces animaux sont de moins en moins nombreux regrette un berger "Le problème aujourd'hui c'est que ça va contre la standardisation prônée par tous les sélectionneurs et tous les conseillers. En Préalpes, par exemple, le standard, c'est blanc, point. Alors on a tout fait pour éliminer les banardes, les bouchardes, etc. Ça n'empêche pas de reconnaître les brebis, bien sûr, mais à condition d'être tout près. Pourtant c'est fort intéressant de les reconnaître aussi de loin. Compter les noires par exemple, c'est
reconnaître aussi de loin. Compter les noires par exemple, c'est vraiment un truc de berger. Si tu en as quarante dans un troupeau de huit cents brebis et que tu en comptes que trente-cinq, il te manque à peu près cent têtes. Et ça, tu le vois rapidement et de très loin. LANDAIS et al. 1988. Pendant longtemps, les éleveurs de moutons ont conservé quelques sujets noirs ou bruns dont la laine servait sans teinture à tricoter des chaussettes ou des gilets. Les laines de couleur sont encore appréciées aujourd'hui pour réaliser des étoffes ou des tricots agrémentés par des
pour réaliser des étoffes ou des tricots agrémentés par des dessins obtenus grâce aux oppositions de teintes naturelles. Une Société d'éleveurs australiens (South Australian Coloured sheep owners Society) a été constituée pour valoriser ces laines et leurs utilisations. Une publication : International coloured Wool digest vient même de voir le jour aux Etats-Unis. Elle se propose de rassembler informations et travaux sur ce sujet et d'organiser des congrès internationaux. La résistance des moutons noirs aux accidents de photosensibilisation avaient amené les Pères blancs de St Joseph de Thibar à créer une race noire pour réduire les accidents dus à l'ingestion
une race noire pour réduire les accidents dus à l'ingestion de plantes sensibilisant les animaux à ces accidents fréquents en Tunisie. La couleur de la robe du cheval revêt souvent une importance pratique doublée d'un intérêt économique. La couleur blanche du Boulonnais a été recherchée lorsque ces animaux étaient utilisés pour le transport du poisson des ports de la Manche à Paris. Leur couleur rendait les attelages plus visibles la nuit, elle donnait les mêmes facilités aux conducteurs de diligences. Par contre, la couleur foncée moins salissante est recherchée pour les chevaux de culture. Dans les attelages de luxe, on
les chevaux de culture. Dans les attelages de luxe, on s'efforçait d'appareiller très exactement les robes; la cavalerie militaire recherchait l'uniformité de la couleur des montures de ses escadrons. Mais partout en France, les robes pie sont dévaluées. Dans de nombreuses espèces, la mode intervient dans le choix des couleurs du pelage et confère, tour à tour, une plus-value à certaines teintes. On le constate surtout chez les éleveurs de chiens, de lapins ou d'animaux à fourrure. COULEURS, SYMBOLES ET CROYANCES Le rôle utilitaire ou économique de la couleur est souvent complété ou assorti d'un aspect mythique. Depuis la haute
souvent complété ou assorti d'un aspect mythique. Depuis la haute antiquité, l'homme a perçu un symbolisme des couleurs. Il associe : le noir à la nuit, la peur, la mort, aux puissances infernales ou maléfiques; le blanc au jour, l'innocence, la bonté, la douceur, le rouge au feu, au sang, à la violence. Le taureau de corrida est de robe sombre, de préférence noire, couleur qui convient à un animal dangereux; accroît la crainte qu'il inspire et le désigne comme le mauvais à combattre et à tuer. Les légendes, croyances et récits où la couleur de la robe des animaux
et récits où la couleur de la robe des animaux joue le rôle principal sont innombrables. Quelques exemples, tirés du fonds français lui-même tributaire du fonds commun de l'humanité, le montrent facilement. Les mêmes thèmes se rencontrent dans la plupart des provinces françaises. Le noir est généralement porteur de maléfices et associé au démon. Ainsi les croyances négatives se rapportant au chat sont amplifiées quand il est noir. Il est alors considéré comme compagnon des sorciers et les accompagne au sabat et dans les cérémonies sataniques. Dans certains carrefours du Finistère, le diable prend l'apparence d'un chat noir pour défendre
Finistère, le diable prend l'apparence d'un chat noir pour défendre un trésor. Le mouton noir est de même associé aux forces obscures du mal. De multiples récits s'accordent pour craindre son intervention génératrice de malheur ou du moins de mésaventures : mouton qui semble égaré, se fait porter par qui le trouve, et s'échappe ensuite du local où on l'a enfermé. Ailleurs placé sur une étroite passerelle, il précipite à l'eau celui qui tente de passer. En Corse, la naissance d'agneaux noirs avec une tache blanche à l'épaule droite ou gauche pronostique le décès d'un membre de la famille du
gauche pronostique le décès d'un membre de la famille du berger ou de celle de son maître. En Côte-d'Or une telle naissance était seulement un mauvais présage. VAN GENNEP (1938) rapporte de nombreux récits du même genre. La couleur blanche par contre est symbole de douceur et d'innocence. C'est celle de l'agneau pascal. Le cheval blanc est associé dans la plupart des mythologies et des religions aux Dieux, aux saints ou aux rois. C'est la monture du Christ dans une fresque de la cathédrale d'Auxerre, celle de Saint Georges terrassant le dragon dans de nombreux tableaux. C'est sur un étalon
le dragon dans de nombreux tableaux. C'est sur un étalon blanc que Géricault a représenté Napoléon Ier; qu'elle est la couleur du cheval blanc d'Henri IV ? demande-t-on malicieusement. Le rouge est moins fréquemment associé aux animaux. Citons cependant ce passage de la Bible "qu'ils t'amènent une vache rousse sans défaut, ni tare et qui n'a pas porté le joug". (Les nombres ch. 19). (Dans l'ancien Orient, le rouge évoque le sang, principe de vie protégeant contre la mort). Cependant la couleur des animaux de sacrifice n'est pas mentionnée dans le Livre de la Loi pourtant prodigue de détails sur
le Livre de la Loi pourtant prodigue de détails sur les cérémonies religieuses. Même celle du bouc destiné à Azazel (le bouc émissaire) chassé dans le désert n'est pas indiquée. Selon les espèces et les époques, la répartition et l'emplacement des zones colorées et des zones blanches ont eu une importance et une signification différente. Chez les égyptiens, le taureau sacré Apis se reconnaissait à une marque blanche au front et à une large tache foncée en forme de vautour couvrant le dos. Dans un passé récent, les éleveurs attachaient une minutieuse attention au patron spécifique de chaque race. Un
une minutieuse attention au patron spécifique de chaque race. Un souci esthétique s'ajoutait souvent aux préoccupations d'ordre zootechnique; la tête des bovins normands devaient être blanche avec des taches bien marquées autour des yeux et du mufle, par contre on la voulait entièrement blanche chez les pie-rouge de l'Est. Dans quelques régions de Suisse, un à deux pour cent d'animaux à ceinture blanche (large bande dépigmentée ceinturant le corps) étaient considérés comme portant bonheur à l'élevage. Les chevaux pie n'ont jamais été appréciés dans notre pays, mais un cheval aux quatre pieds blancs (balzanes) pouvait, disait-on, passer partout. Curieusement chez
quatre pieds blancs (balzanes) pouvait, disait-on, passer partout. Curieusement chez les herbivores domestiques, les patrons formés de noir, brun foncé et de fauve tels : le badger face (ventre noir) ou le black and tan (aux extrémités fauve) n'ont guère éveillé l'intérêt des éleveurs, avant que les généticiens aient commencé l'étude des loci contrôlant leur manifestation. LE CONTRÔLE DE LA TRANSMISSION DE LA COULEUR La couleur du pelage ne semble pas avoir préoccupé les premiers éleveurs tant qu'elle n'a présenté ni avantage ni inconvénient pour l'utilisation des peaux, poils ou laine, ils sont restés indifférents. Les premières interventions semblent avoir
laine, ils sont restés indifférents. Les premières interventions semblent avoir concerné la laine. Elles ont conduit à obtenir des toisons blanches, susceptibles d'être teintes en toutes couleurs. Probablement, durant des millénaires, les pasteurs ont agi par tâtonnement, en conservant les reproducteurs se rapprochant le plus du but à atteindre. Mais aussi en s'appuyant sur les croyances populaires. La plus ancienne attestée, est probablement l'influence des impressions visuelles de la mère sur le foetus. La genèse, chap. XXX, CALMET (1757) décrit minutieusement comment Jacob l'a utilisée. Ayant proposé à Laban de lui garder une partie de son troupeau, il lui soumit
lui garder une partie de son troupeau, il lui soumit la proposition suivante : v. 32 Mettez à part toutes les brebis tachetées et de diverses couleurs. Et ce qui naîtra (donc issus des animaux unicolores qui lui sont confiés) de couleur brune, tacheté et de diverse couleur sera ma récompense. Jacob, afin d'accroître la part qui lui revient, emploie le procédé suivant. v. 37 Prenant des branches vertes de peuplier, d'amandier et de pli, en ôta une partie de l'écorce; et ainsi les endroits dont on avait ôté l'écorce parurent blancs, et ceux auxquels on l'avait laissée demeurèrent verts,
parurent blancs, et ceux auxquels on l'avait laissée demeurèrent verts, ce qui causa une variété de couleur dans ces branches. v. 38 Il les mit sur les abreuvoirs où l'on versait l'eau, afin que les troupeaux y venant boire, eussent ces branches devant les yeux et conçussent en les regardant. v. 39 Et il arriva que les brebis étant en chaleur, et considérant ces branches conçurent des agneaux mouchetés, tachetés et de diverses couleurs. Jacob croyait probablement à l'efficacité du procédé, mais on peut penser que plus ou moins consciemment il ne négligerait pas de tenir compte, en bon éleveur,
il ne négligerait pas de tenir compte, en bon éleveur, des observations qu'il avait pu réunir sur les ascendants colorés des animaux qu'il faisait reproduire. Les résultats du procédé employé par Jacob n'ont pas étonnés les anciens naturalistes, ou les commentateurs de la Bible. Oppien (poète grec né vers 150 Av. J.-C.) dit que pour faire venir des chevaux de différents poils, on peint des plus belles couleurs l'étalon que l'on montre aux juments pendant quelques temps avant de les accoupler. Saint Jérôme reconnaît que les femmes et en général les femelles des animaux impriment à leurs fruits des marques
les femelles des animaux impriment à leurs fruits des marques de ce qui leur a fortement frappé l'imagination au commencement de leur grossesse. Aristote et Pline avaient la même opinion (CALMET 1757). On relève, sans difficulté, les mêmes affirmations à toutes les époques. BERNARDIN (1840) ancien directeur de la Bergerie Nationale signale que les bergers attribuaient à des frayeurs, causées aux brebis par des chiens trop brutaux les taches noires que l'on constate exceptionnellement chez quelques agneaux du troupeau de Rambouillet. Cette croyance a traversé allègrement les millénaires et reste très présente. Beaucoup de femmes pensent encore que l'envie de
très présente. Beaucoup de femmes pensent encore que l'envie de fraises ou de cerises pendant leur grossesse peut provoquer sur la peau de l'enfant des taches rouges appelées pour cela : envies. Il y a peu de temps, une grand'mère, fière de ses beaux yeux bleu-mauve recommandait, à sa petite fille enceinte, de les regarder souvent afin que ceux de son bébé bénéficient de la même couleur. Par contre d'autres croyances ont été abandonnées. Telle l'influence de l'eau de boisson. Aristote disait que celle de certains fleuves rend les moutons noirs, d'autres les rend blancs. Les eaux du fleuve Xanthos
noirs, d'autres les rend blancs. Les eaux du fleuve Xanthos donnent aux toisons une teinte rousse caractéristique (BODSON 1978). La naissance d'animaux d'une couleur différente de celle de leurs parents, est restée longtemps inexpliquée, mystérieuse et parfois inquiétante. La transmission héréditaire de la couleur du pelage a commencé à recevoir une explication scientifique avec les travaux des généticiens. On sait aujourd'hui que les mêmes pigments mélaniques (eumélanine et phaeomélanine) sont responsables de la coloration du poil de tous les mammifères. Depuis peu, il est possible de doser leurs proportions respectives et de comprendre certaines colorations. Leur synthèse et leur répartition
et de comprendre certaines colorations. Leur synthèse et leur répartition sur le corps sont sous la dépendance de nombreux allèles à des loci différents. Les généticiens les identifient progressivement ainsi que la manière dont ils manifestent leurs actions. Le Comité international de nomenclature génétique des ovins et des caprins (COGOVICA, en anglais COGNOSAG) a déjà établi les règles de nomenclature pour la terminologie génétique et caryotypique et la liste des variants caryotypiques identifiés chez le mouton et la chèvre. Les loci de la couleur du manteau feront l'objet d'une nouvelle et prochaine publication. Pendant des millénaires, l'intuition et l'expérience ont
et prochaine publication. Pendant des millénaires, l'intuition et l'expérience ont progressivement permis aux éleveurs d'obtenir, à peu près, les couleurs qu'ils souhaitaient donner à leurs animaux. Les recherches des biochimistes, des physiologistes et des généticiens complètent ou remplacent les connaissances traditionnelles et assurent maintenant une meilleure maîtrise de la transmission héréditaire de la couleur du pelage des mammifères domestiques. BIBLIOGRAPHIE BERNARDIN L. La Bergerie Nationale et les mérinos. Maison Rustique Paris 1890. BODSON L. Le mouton dans l'antiquité gréco-romaine, de la civilisation crétomycénienne au monde gallo romain. 1978, Ethnozootechnie N° 21. CALMET R.P.A. Commentaire littéral sur tous les livres de
21. CALMET R.P.A. Commentaire littéral sur tous les livres de l'Ancien Testament Paris 1757. DENIS B., COSTIOU P., FABRIES J. Les panachures blanches chez les bovins. Rec.Med.Vet. 1986-162. DENIS B., COSTIOU P. Les couleurs des robes chez le chien. Société centrale canine, 1987. HAUDRICOURT G., DIBIE P. Que savons-nous des animaux domestiques. L'Homme N° 108. Ecole des hautes études en sciences sociales. Paris 1988. LANDAIS E., DEFFONTAINES J.P., André L. : Un berger parle de ses pratiques. INRA-SAD 1988. LAURANS R. Le mouton noir dans les croyances populaires. Le mouton. 1963 N° 9-10. LAUVERGNE J.J. Les robes du boeuf domestique
1963 N° 9-10. LAUVERGNE J.J. Les robes du boeuf domestique (Bos taurus) et leur formule génétique. Ethnozootechnie 1983 N° 32. LAUVERGNE J.J. Concepts pour la constitution des ressources génétiques animales de ferme. Ethnozootechnie 1989, N°42. LIZET B. La bête noire. Maison des sciences de l'homme. Paris 1989. PETTER F. Les animaux domestiques et leurs ancêtres. Bordas. Paris 1973. QUITTET E. Races bovines françaises. Paris 1963. ROUSSEAU M. Les pelages dans l'iconographie paléolithique. 3e colloque de la Société suisse des sciences humaines. Fribourg 1984. STIEVENIN G. La robe blanche du cheval, son incidence dans la mythologie, les religions, les coutumes, légendes
son incidence dans la mythologie, les religions, les coutumes, légendes et usages anciens. Bull.Soc.Vet.Prat de France 1987. T. 71, N°8. VAN GENNEP A. Manuel de folklore français contemporain. Paris, Picard T. 1937. T. 4-1938. BIOLOGIE DE LA COULEUR DES MAMMIFERES Carlo RENIERI Istituto di Produzioni Animali della Facultà di Medicina Veterinaria di Perugia INTRODUCTION La couleur de la peau des mammifères est due à la présence d'une série de pigments (caroténoïdes, hémoglobines, mélanines), les plus importants étant les mélanines. Les mélanines sont à la base d'un système dermo-épidermique très ancien du point de vue phylogénique qui ne semble pas spécialisé
du point de vue phylogénique qui ne semble pas spécialisé seulement dans la fonction pigmentaire. Par exemple, encore tout récemment, une action directe dans le contrôle et l'éradication des radicaux libres oxygénés a été démontrée (PROTA, 1989). Le système se caractérise par l'existence de corpuscules intracytoplasmatiques dans lesquels les mélanines sont synthétisées : les mélanosomes, et par celle de deux types de cellules : les mélanocytes dans lesquels les mélanosomes se développent et les kératinocytes dans lesquels ils sont transférés. Il faut considérer encore les protéines liées aux mélanines à l'intérieur du mélanosome, les enzymes qui interviennent dans la biosynthèse
l'intérieur du mélanosome, les enzymes qui interviennent dans la biosynthèse des pigments et dans la différenciation des mélanosomes et des cellules et tous les facteurs qui coopèrent à la régulation du système. LES MELANINES Les mélanines peuvent être classées en deux groupes : les eumélanines et les phaeomélanines. A. Les eumélanines La structure des eumélanines a été étudiée dans différentes substances naturelles (Sepia officinalis, yeux des mammifères et poils noirs de l'homme). Elles montrent une bonne uniformité biochimique. Cependant les méthodes analytiques utilisent encore de fortes concentrations en acide qui rendent difficiles d'évaluer l'importance de chaque composant moléculaire et qui,
rendent difficiles d'évaluer l'importance de chaque composant moléculaire et qui, souvent, amplifient l'importance de composants de dégradation mineurs (PROTA, 1989). Les eumélanines semblent être des polymères, ou des mélanges de polymères, liés à des protéines, formés d'unités de 5,6-di-hydroxy-indole à chaque niveau d'oxydation et, dans une moindre mesure, d'unités pyroliques unies par des liaisons carbone-carbone. La molécule contient dans un rapport d'environ 1/1 des groupes carboxyliques et phénoliques ce qui fournit avec le rapport C/N, la décarboxylation acidifiée et, surtout, l'oxydation permanganatique en PTCA l'un des meilleurs paramètres pour la caractérisation des pigments. Parmi les principales propriétés de la molécule
caractérisation des pigments. Parmi les principales propriétés de la molécule (insolubilité aussi bien dans les solvants basiques qu'acides, très basse teneur en soufre, etc.) deux méritent une mention particulière. La première est la forte capacité de lier plusieurs ions métalliques, bivalents et trivalents, et quelques produits anioniques (chloropromazine, chlorochinones, alopéridole). La deuxième est la capacité d'émettre des signaux d'électron spin resonance (ESR), grâce à l'existence, dans la molécule, de deux centres capables de produire des radicaux. B. Les phaeomélanines Les pigments à teneur en souvre élevée, dénommés phaeomélanines sont divisés en deux groupes, souvent associés : les gallophaeomélanines et les
en deux groupes, souvent associés : les gallophaeomélanines et les trichochromes. Actuellement, on connaît 4 fractions de gallophaeomélanine, à différents poids moléculaires, qui ont été isolées dans les plumes de poulets de race New Hampshire (MINALE et al., 1967, 1968; FATTORUSSO et al., 1970; DEIBEL et CHEDREL, 1982, 1984). La gallophaeomélanine I de poulet est tout à fait semblable aux phaeomélanines extraites des plumes d'autres volatiles (poulets Rhode Island, faisans, pigeons) et des poils de différents mammifères (lapin, chèvre, mouton et cheveux d'homme roux) (FATTORUSSO et al., 1970). La substance présente une structure extrêmement complexe. Elle est principalement formée d'unités
présente une structure extrêmement complexe. Elle est principalement formée d'unités 1-4 benzothiaziniques, à différents niveaux d'oxydation et quelques résidus cystéiniques non cycliques sont présents. Les trichochromes sont formés exclusivement d'unités benzothiaziniques. Leur structure de base est en effet l'anneau 1-4 benzothiazinique. Actuellement on en connaît 4 ; le B et le C, isolés dans les plumes de poulets New Hampshire et, chez l'homme dans des cheveux roux et chez des sujets atteints de mélanomes. Quant aux trichochromes E et le F, isolés des plumes de New Hampshire il subsiste le doute qu'ils soient simplement des produits de dégradation de la
doute qu'ils soient simplement des produits de dégradation de la phaeomélanine. Les propriétés chimiques des phaeomélanines sont assez particulières : elles contiennent plus d'azote (8 11 %) et de soufre (9 12 %) que les eumélanines et elles sont insolubles dans les solvants acides et neutres alors qu'elles le sont dans les solvants alcalins. C. Synthèse et enzymes intervenant La synthèse des mélanines se caractérise par une série de réactions dont les premières connues il y a longtemps, sont commune aux deux voies métaboliques. Le précurseur est l'acide aminé tyrosine. Elle est d'abord hydroxylée en dopa (3,4-dihydroxyphénylalanine) puis oxydée en
Elle est d'abord hydroxylée en dopa (3,4-dihydroxyphénylalanine) puis oxydée en dopaquinone. Les deux réactions sont réglées par l'action d'une enzyme multi-fonctionnelle, la tyrosinase (monophénol, 3,4-dihydroxyphénylalanine, EC 1.14.18.1) qui semble être également responsable d'une autre réaction qui se déroule pendant la synthèse des eumélanines : l'oxydoréduction du 5,6-dihydroxyindole en indole 5,6 quinone. L'enzyme est synthétisée par les allèles au locus C ("albinisme vrai"), et le gène responsable a été isolé et séquencé chez l'homme (KWON et al., 1987) et chez la souris (SHIBAHARA et al., 1986) L'activité de la tyrosinase dans les mélanocytes folliculaires est plus élevée pendant la synthèse des