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millimètre de rayon au maximum). À cause de la très énergique séparation que la tension superficielle détermine entre la vacuole et le protoplasma, nous pourrons considérer qu'il y aura plutôt des phénomènes de dialyse que des phénomènes de diffusion simple, c'est-à-dire que les substances diffusibles seront décomposées si elles sont facilement décomposables en traversant la membrane fictive qui limite la vacuole. On sait qu'en général, une substance saline soumise à la dialyse laisse passer son acide plus vite que sa base, ce qui suffit à nous expliquer, sans l'intervention d'aucun phénomène vital, qu'en très peu de temps le contenu de
phénomène vital, qu'en très peu de temps le contenu de la vacuole manifeste toujours une réaction acide, quoique le protoplasma qui l'entoure soit légèrement alcalin. Il y a en outre diffusion dans la vacuole de tous les principes diffusibles du protoplasma, les uns y arrivant sans se décomposer, les autres dédoublés par dialyse. Le résultat de tous ces passages simultanés est qu'au bout d'un certain temps le contenu de la vacuole, non seulement n'est plus simplement de l'eau, mais est même un liquide très complexe contenant des proportions variables de tous les principes diffusibles du sarcode ambiant. Est-il nécessaire de
tous les principes diffusibles du sarcode ambiant. Est-il nécessaire de qualifier de secretion ce phénomène de la variation de constitution du contenu vacuolaire? N'y a-t-il pas plutôt un abus dangereux dans l'emploi de ce terme? Nous sommes habitués à considérer la sécrétion comme une opération dans laquelle le corps qui sécrète intervient activement. Dans l'estomac d'un homme la production du suc digestif acide n'est pas la conséquence immédiate de ce seul fait que la cavité stomacale existe entre les cellules sécrétantes; nous savons que la production de ce suc acide et son émission dans l'estomac sont sous la dépendance d'un
et son émission dans l'estomac sont sous la dépendance d'un influx nerveux particulier qui détermine l'activité propre des cellules sécrétantes. Ici nous sommes en présence d'un cas très différent; la présence d'une vacuole à contenu aqueux dans le protoplasma suffit à provoquer tous les phénomènes que nous constatons; la vacuole de petites dimensions, douée de propriétés diffusives spéciales, s'ouvre pour ainsi dire à son profit, le protoplasma ambiant qui se laisse dépouiller progressivement par diffusion ou dialyse de ses produits diffusibles ou dialysables. Nous constaterons une activité propre de l'être vivant dans le maintien de la constance des propriétés générales
vivant dans le maintien de la constance des propriétés générales du protoplasma malgré ses pertes par diffusion; ce sera le phénomène d'assimilation auquel nous arriverons plus tard; quant au phénomène de diffusion lui-même, phénomène où le sarcode n'intervient que passivement, nous ne pouvons pas lui appliquer le terme de sécrétion. Il vaut mieux lui conserver l'appellation de diffusion. Nous ne serons pas exposés ainsi, par des comparaisons instinctives avec ce qui se passe dans l'estomac d'un homme à nous demander avec M. Greenwood « Si la présence d'un corps solide quelconque dans la vacuole détermine la sécrétion, si cette sécrétion
quelconque dans la vacuole détermine la sécrétion, si cette sécrétion est la même que le corps existant dans la vacuole soit nutritif ou indigeste, etc. » J'ai constaté, d'ailleurs, expérimentalement, que l'apparition de la réaction acide a lieu avec la même rapidité quel que soit le corps ingéré; le phénomène doit être attribué en un mot à l'activité physique propre, aux propriétés physiques spéciales, d'une goutte d'eau de dimensions très exiguës, existant dans un protoplasma dont elle est séparée par une forte tension superficielle. Après quelque temps d'existence, la vacuole contient donc un liquide complexe à réaction acide. L'observation au
contient donc un liquide complexe à réaction acide. L'observation au microscope nous apprend que beaucoup de substances sont solubles dans ce liquide; cela est vrai, par exemple, pour des corps d'infusoires, pour des particules d'albumine coagulée, etc. Voilà un phénomène que nous devons absolument considérer comme une digestion puisque c'est, exactement comme chez l'homme, une dissolution effectuée en dehors de l'organisme par des liquides qui proviennent de l'organisme. La digestion est d'ailleurs un phénomène purement chimique. Dans le cas le plus général, le corps solide ingéré contiendra des parties solubles et des parties insolubles dans le liquide vacuolaire; les parties
et des parties insolubles dans le liquide vacuolaire; les parties solubles seront dissoutes, digestées; les autres resteront intactes. Voilà une cause nouvelle de complexité pour le liquide vacuolaire qui va contenir ainsi, outre l'eau initiale, des produits diffusés du protoplasma ambiant et des produits de la solution des corps étrangers ingérés. Ou j'ai constaté que le liquide vacuolaire ainsi modifié chimiquement éprouve aussi des modifications physiques et devient moins énergiquement séparé du protoplasma ambiant. Les produits de la digestion intravacuolaire pourront donc plus facilement diffuser dans ce protoplasma; au début la vacuole ne pouvait que gagner, que se charger de
la vacuole ne pouvait que gagner, que se charger de principes nouveaux provenant de substance ambiante; maintenant, par suite de la dissolution des ingesta, elle peut contenir des substances manquant au sarcome qui l'entoure; l'établissement de l'équilibre nécessitera une diffusion vers le sarcome de certaines matières dissoutes dans la vacuole. Voilà enfin le phénomène d'addition. Il est bien évident que, lorsqu'un infusoire, par exemple, s'est dissous dans le liquide vacuolaire, les produits résultants peuvent, par diffusion vers le protoplasma de l'Amibes, réparer dans une certaine mesure les pertes de substance dues aux combustions vitales. C'est donc une véritable addition. Si
dues aux combustions vitales. C'est donc une véritable addition. Si le mot absorption n'avait pas déjà en physiologie une signification très spéciale il s'appliquerait fort bien ici dans son sens étymologique, d'autant plus qu'il est employé dans le même sens. On trouvera dans "Nomenclature des substances dont la solution est reconnue possible dans le liquide vacuolaire." Absorption, chez l'homme, veut dire passage dans le milieu de l'intestin (les produits de la digestion), et non passage direct dans le protoplasme des éléments histologiques; l'absorption n'est donc pas encore l'addition de substance nouvelle au protoplasme, tandis que chez les Amibes la diffusion
nouvelle au protoplasme, tandis que chez les Amibes la diffusion vers le sarcome est une véritable addition. Pour les substances brutes. Nous conserverons le mot diffusion qui a l'avantage de dire par lui-même que le premier phénomène, diffusion vers la vacuole, et le second, diffusion vers le protoplasma, ont pour résultat, comme toujours les phénomènes de diffusion entre deux fluides juxtaposés, d'établir l'équilibre entre le protoplasma et le liquide vacuolaire. Quand l'équilibre sera obtenu, le contenu de la vacuole ne pourra plus rien emprunter ni rien prêter au protoplasma ambiant; ce sera un corps inerte qui sera rejeté un peu
ce sera un corps inerte qui sera rejeté un peu plus tard. En résumé, l'addition chez l'Amibes s'opère par un procédé très complexe que l'on peut diviser en plusieurs temps. 1° Ingestion ou envacuolement (c'est-à-dire formation d'une vacuole à contenu aqueux); 2° Dissolution des ingesta dans la vacuole; 3° Diffusion vers le protoplasma jusqu'à ce que l'équilibre d'échanges soit réalisé; c'est l'addition immédiate. Nous pouvons remarquer en passant que chez l'Amibes, l'addition de substances solides au protoplasma est la seule qui puisse avoir lieu. Nous n'y constatons jamais l'addition directe d'un corps solide ou d'un plasma chargé de granulations, comme
d'un corps solide ou d'un plasma chargé de granulations, comme nous l'avons vu avec tant d'évidence chez les Réticulés. Les Infusoires ciliés ont des manifestations vitales beaucoup plus complexes que les Amibes; il n'y a cependant à peu près aucune différence entre ces deux groupes d'êtres au point de vue des phénomènes d'addition qui se retrouvent chez les infusoires avec les quatre temps caractéristiques. Seul, le premier, ingestion, est plus compliqué. La formation d'une vacuole à contenu aqueux dans un liquide fortement séparé de l'eau, ne peut avoir lieu, nous le savons, que sous l'influence d'une force capable de vaincre
le savons, que sous l'influence d'une force capable de vaincre la résistance de la tension superficielle, de déprimer assez profondément la membrane fictive de séparation. Chez les amibes nous trouvions dans le déplacement même de l'animal l'origine de cette force spéciale. Chez tout un groupe d'infusoires ciliés, les infusoires à tourbillon de M. Maupas, on constate très manifestement la formation des vacuoles sous l'influence du courant d'eau produit par le tourbillon ciliaire. Chez les Amibes, l'ingestion pouvait se faire par un point quelconque de la surface; chez les infusoires, le protoplasma tout entier est recouvert d'une couche plus ou moins
protoplasma tout entier est recouvert d'une couche plus ou moins rigide ne pouvant pas se déprimer sous l'influence d'une pression pour permettre la formation d'une vacuole. En un point au moins, cependant, le protoplasma est nu sur une petite surface et en contact direct avec l'eau, séparé seulement de l'eau par une tension superficielle analogue à celle de l'Amibe. Chez les infusoires à tourbillon, cette aire protoplasmique nue que l'on appelle souvent à tort la bouche de l'infusoire, le Cytostome, est située au fond d'un entonnoir limité par le tégument rigide. C'est sur les bords de l'entonnoir que s'agitent les
rigide. C'est sur les bords de l'entonnoir que s'agitent les cils vibratiles dont le mouvement détermine le tourbillon, le courant dans le sens de la flèche (fig. 5). Quand un corpuscule solide de masse non négligeable est entraîné dans le tourbillon, la force vive qu'il a acquise pendant sa course s'ajoute à l'effet du courant pour déprimer profondément la membrane fictive de séparation. Il se forme une invagination en doigt de gant qui, si elle est assez considérable, pourra se souder à elle-même vers le milieu de sa longueur, isolant sa partie profonde sous forme d'une vacuole à contenu aqueux
sa partie profonde sous forme d'une vacuole à contenu aqueux dans laquelle se trouvera le corpuscule solide. Une fois la vacuole constituée, tout se passe comme chez les Amibes. Il n'y a que le phénomène de l'ingestion qui paraît un peu plus complexe à cause de ce mouvement ciliaire de la nature duquel nous ne nous rendons pas bien compte néanmoins, la description du phénomène le prouve, et l'expérimentation l'a démontré tout corps solide dont les dimensions, la forme, la densité ne s'opposeront pas mécaniquement à l'ingestion, sera ingéré; autrement dit, on ne pourra pas attribuer à l'animal la faculté
dit, on ne pourra pas attribuer à l'animal la faculté de choisir sa nourriture. Chez les infusoires capteurs, la complexité devient plus grande, il y a une véritable préhension. Nous ne comprenons pas encore dans l'état actuel de la science, la série d'opérations physiques qui détermine le phénomène; c'est le dernier degré de la complexité chez les êtres unicellulaires, mais néanmoins, une fois la vacuole formée, tout se passe comme chez les Amibes. J'insiste sur ce point pour montrer qu'il ne peut pas y avoir entre ces êtres simples et les infusoires capteurs une ligne de séparation aussi tranchée que
les infusoires capteurs une ligne de séparation aussi tranchée que celle qui existerait entre un phénomène physique et une manifestation volontaire. L'ingestion est simple chez les Amibes, elle est un peu plus complexe mais encore physiquement explicable chez les infusoires à tourbillon; elle devient plus mystérieuse chez les capteurs, mais l'ensemble de tous les autres phénomènes d'addition est le même dans les trois groupes; il est donc bien naturel d'admettre que dans la série ascendante des protozoaires le phénomène d'ingestion passe par une série de complications croissantes qu'avec nos moyens d'investigation actuels nous ne pouvons suivre jusqu'au bout, mais que
d'investigation actuels nous ne pouvons suivre jusqu'au bout, mais que cette série de complications est compatible. C'est ainsi que l'étude des phénomènes d'addition dans la série ascendante des êtres à partir de la base, nous permet de concevoir comme possible l'explication physique de certains phénomènes qui, étudiés d'emblée sur des êtres compliqués, nous auraient donné l'impression certaine de phénomènes mystérieux d'ordre vital. On est en général trop tenté, à cause de la complexité relative de l'organisation des ciliés, de renoncer à toute explication mécanique et de trancher la difficulté en attribuant chez ces êtres une large part aux manifestations de
attribuant chez ces êtres une large part aux manifestations de la volonté; on arrive même généralement à en trouver là où il eût été facile de se rendre compte qu'il n'y en a pas, ou plutôt, à raconter en se servant d'expressions vitalistes et téléologiques des phénomènes qu'on eût pu raconter plus simplement avec des expressions purement physiques. Cela arrive surtout aux savants qui ont étudié les infusoires plus particulièrement que les groupes inférieurs des protozoaires. Je n'en cite qu'un exemple entre mille et je l'emprunte au maître de la science des Protozoaires, à M. Balbiani. Il s'agit d'expériences faites
science des Protozoaires, à M. Balbiani. Il s'agit d'expériences faites au moyen d'un réactif colorant, l'alizarine sulfoconjugée, sur des infusoires à tourbillon, les Paramécies « J'ai remarqué un fait qui prouve que les Paramécies ne tardent pas à reconnaître que cette matière colorante ne jouit pas de propriétés nutritives; c'est qu'après en avoir absorbé une première fois et comme par surprise, une grande quantité, et l'avoir rejetée sans la digérer, elles se montrent ensuite beaucoup moins empressées à en avaler de nouvelles quantités.» Prenons dans un bocal des Paramécies nouvelles n'ayant encore jamais ingéré d'alizarine et ajoutons-les dans le vase
n'ayant encore jamais ingéré d'alizarine et ajoutons-les dans le vase où se trouvent depuis longtemps celles qui d'après M. Balbiani sont dégoûtées de cet aliment indigeste. Elles n'en ingéreront pas davantage, tandis que dans un verre de montre contenant de l'eau fraîche avec de l'alizarine fraîchement précipitée, elles en ingéreront de grandes quantités. Prenons maintenant celles qui ont reconnu que l'alizarine n'a pas de propriétés nutritives et portons-les dans de l'eau fraîche avec de l'alizarine fraîchement précipitée; elles en ingéreront comme au début. Il est donc de toute évidence que ce sont les grumeaux d'alizarine eux-mêmes qui, après un séjour
ce sont les grumeaux d'alizarine eux-mêmes qui, après un séjour prolongé dans l'eau où la vie des Paramécies et d'autres êtres animaux ou végétaux a produit des matières muqueuses, sont devenus inaptes à être ingérés par les Paramécies, s'opposent mécaniquement à l'ingestion. J'ai cité cet exemple choisi entre des milliers d'autres pour lesquels l'explication mécanique est souvent plus délicate. Je le répète, presque toutes les manifestations de la vie des Infusoires sont trop compliquées pour pouvoir être interprétées physiquement dans l'état actuel de la science; il y en a néanmoins qui peuvent l'être (témoin ce qui se passe dans la
qui peuvent l'être (témoin ce qui se passe dans la vacuole) et il faut se garder de grossir par des interprétations vitalistes faciles le nombre de celles qui ne le sont pas encore. Nous avons parcouru l'échelle des divers degrés de complexité que peut présenter l'addition chez les Protozoaires. Chez tous ceux que nous avons passés en revue, cette addition pouvait avoir lieu aux dépens de corps solides qui chez les Réticulés pénétraient directement dans le sarcome, mais étaient seulement chez les autres introduits dans une vacuole aqueuse au milieu du plasma. Des phénomènes semblables d'ingestion de corps solides étrangers
du plasma. Des phénomènes semblables d'ingestion de corps solides étrangers se rencontrent dans quelques cellules spéciales faisant partie de l'organisme des Métazoaires, c'est-à-dire de ces êtres composés d'associations de cellules différenciées et dont l'homme est le plus élevé en organisation; je n'en cite qu'un seul exemple devenu célèbre depuis les travaux de M. Metschnikoff, les phagocytes ou globules blancs migrateurs. Mais, chez les Métazoaires en général, c'est par un autre procédé que s'effectue la nutrition générale de l'animal; je vais résumer autant que possible l'histoire de ce troisième mode d'addition. Certains Protozoaires, endoparasites d'êtres plus élevés en organisation, sont complètement
Certains Protozoaires, endoparasites d'êtres plus élevés en organisation, sont complètement entourés d'une couche résistante qui s'oppose à tout autre échange que des échanges osmotiques entre eux et le milieu où ils vivent. L'addition ne peut se faire que par osmose mais ce phénomène d'osmose peut être compliqué d'un plus ou moins grand nombre de phénomènes accessoires. Telle Coccidie, par exemple, ne peut vivre que dans tel système de cellules de telle espèce animale, c'est-à-dire dans un milieu de composition tout à fait constante; il y a peut-être chez elle un phénomène d'addition liquide aussi simple que l'addition directe de protoplasma
phénomène d'addition liquide aussi simple que l'addition directe de protoplasma chez les Rhizopodes Réticulés. Le plus souvent, pour les cellules végétales par exemple, le milieu de vie est moins déterminé; l'être vivant peut agir sur le liquide dans lequel il vit et rendre ce milieu plus convenable à son développement, sans préjudice des phénomènes d'assimilation qui suivront l'addition; c'est ainsi qu'on a constaté la sortie par diffusion, de certaines levures, d'une diastase spéciale capable de rendre propres à la culture desdites levures des moûts très divers; mais le plasma de la levure est très différent du moût, ce qui prouve
la levure est très différent du moût, ce qui prouve qu'il y a eu successivement 1° diffusion vers l'extérieur, 2° modification chimique du milieu (digestion), 3° diffusion vers l'intérieur de la levure ou addition, puis enfin assimilation; et ceci est absolument comparable au cas de l'Amibe puisque, dans l'Amibe, la vacuole est extérieure au protoplasma. Chez tous les Métazoaires supérieurs cela reviendra au même avec une complication de plus, la division du travail entre les diverses cellules différenciées qui composent l'organisme. Les aliments seront placés par l'acte de la préhension suivi de plusieurs autres, dans des cavités spéciales extérieures à
suivi de plusieurs autres, dans des cavités spéciales extérieures à l'organisme. Certaines cellules distribuées dans la paroi de ces cavités y sécréteront activement sous l'influence d'une excitation spéciale provenant des cellules nerveuses, des sucs digestifs; il y aura digestion à l'extérieur de l'organisme. Puis, par le mécanisme spécial de l'absorption, les produits de cette digestion seront ajoutés au milieu liquide dans lequel baignent les divers éléments histologiques; les cellules se nourriront enfin par osmose aux dépens de ce liquide élaboré dans les cavités digestives; l'addition aura lieu au niveau de chaque cellule. Je n'insiste pas davantage sur ces questions qui
chaque cellule. Je n'insiste pas davantage sur ces questions qui sont exposées avec détail dans tous les traités de physiologie je voulais seulement montrer que sauf dans le nombre assez restreint de cas où l'addition directe peut avoir lieu, comme chez les Rhizopodes Réticulés, l'addition ne se produit que par osmose. Que cette osmose se produise entre le protoplasma et une vacuole creusée dans son sein ou entre le protoplasma et un milieu élaboré extérieur, cela revient absolument au même, puisque nous avons vu qu'on doit considérer le contenu de la vacuole comme extérieur au protoplasma. Je ne m'occuperai désormais
la vacuole comme extérieur au protoplasma. Je ne m'occuperai désormais dans cet article que des divers Protozoaires chez lesquels il peut y avoir introduction dans le sarcome d'éléments nutritifs solides, soit directement, soit à l'intérieur de vacuoles à contenu aqueux. II. PHÉNOMÈNES CONSÉCUTIFS À L'ADDITION. Dans le chapitre précédent, nous nous sommes arrêtés au phénomène de l'addition qui consiste simplement en ceci une substance miscible avec le protoplasma est ajoutée au protoplasma. Il est évident qu'aussitôt l'addition effectuée, la substance nouvelle est incorporée au protoplasma comme, dans un verre, de l'eau ajoutée à du vin est incorporée à ce vin.
l'eau ajoutée à du vin est incorporée à ce vin. Il est évident aussi, qu'aussitôt après l'addition, la substance nouvelle participe aux réactions du protoplasma autant que le lui permet sa nature propre; si elle est aussi oxydable que les autres parties oxydables du protoplasma, l'oxygène de la respiration l'oxydera comme les autres corps protoplasmiques oxydables, et ainsi de suite. Supposez deux alcools différents, de l'alcool éthylique et de l'alcool méthylique, par exemple, dans une lampe allumée; tous deux participeront en même temps à la combustion dès que leur mélange sera effectué. La quantité de chaleur, de travail, produite par
sera effectué. La quantité de chaleur, de travail, produite par la lampe sera due aussi bien à la combustion de l'un qu'à celle de l'autre. Eh bien! il en sera du protoplasma auquel on a ajouté une substance susceptible d'être consumée par la respiration, comme de la lampe à alcool méthylique à laquelle on a ajouté de l'alcool éthylique la nouvelle substance combustible ajoutée sera immédiatement employée pour sa part à la production de l'énergie vitale de l'être vivant; elle entrera immédiatement dans le tourbillon vital. Revenons à notre lampe; imaginons que nous l'alimentions ainsi successivement avec des alcools de
imaginons que nous l'alimentions ainsi successivement avec des alcools de diverses natures elle continuera de brûler et de produire de la chaleur, du travail; elle aura toujours les fonctions d'une lampe, mais son contenu sera différent aux différents moments où nous la considérerons. Ici, il y a une différence absolue entre cette lampe et un être vivant; en effet, tout le travail produit par la lampe peut être utilisé à l'extérieur, tandis que dans l'être vivant une partie de l'énergie provenant des combustions, des combinaisons intraprotoplasmiques, est dépensée à l'intérieur et employée à diverses réactions de composition dit protoplasma. Les
et employée à diverses réactions de composition dit protoplasma. Les phénomènes dont l'ensemble constitue la vie sont très complexes; il y a des échanges liquides et gazeux avec le milieu ambiant; il y a des combinaisons et des décompositions sans nombre à l'intérieur, mais la résultante de tout cela est une sorte d'équilibre mobile extrêmement remarquable. Considérez aujourd'hui dans le protoplasma d'une Amibe une vacuole de dimensions exiguës contenant un corps déterminé. Au bout d'un temps T après l'ingestion, la réaction de la vacuole indiquera une acidité a; au bout d'un temps T un poids p du corps ingéré sera
d'un temps T un poids p du corps ingéré sera dissous. Reprenez demain la même Amibe qui aura pendant 24 heures été soumise à des additions, des diffusions, des échanges d'une complexité inouïe, et faites-lui ingérer un corps semblable à celui d'hier. Au bout d'un temps T', l'acidité sera a dans la vacuole; au bout d'un temps T, un poids p du corps ingéré sera dissous; autrement dit, une vacuole aqueuse creusée dans le protoplasma se remplira par diffusion et dialyse des mêmes substances dans le même temps, ce qui prouvera que le protoplasma est resté le même. C'est l'ensemble