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leucocytes granuleux qui avaient un déplacement tellement rapide qu'ils traversaient, en quelques minutes, le champ du microscope. Comme Amoeba Limax, ils avancent à l'aide d'un gros, pseudopode arrondi à l'extrémité, ils traînent derrière eux une masse sphérique qu'on reconnaît facilement comme étant leur noyau. Leucocytes de Crapaud. Chez Bufo, il existe, à côté de petits leucocytes granuleux, de grands mononucléaires de 30 μm de diamètre environ. Ils sont très étalés sur le verre; les grands pseudopodes, très aplatis, naissent à n'importe quel point de la périphérie, ce qui leur donne une forme extrêmement irrégulière, « en jeu de patience ».
une forme extrêmement irrégulière, « en jeu de patience ». Les carpes que nous possédions étaient parasitées par quelques trypanosomes, ceci est peut-être la cause du grand nombre de leucocytes granuleux qui, d'après Mesnil, seraient très rares, en règle générale, chez les Téléostéens. Cinématisation des mouvements des Leucocytes. Dans les films où, par suite d'un tactisme provoqué, ces leucocytes se meuvent en ligne droite, on remarque qu'ils sont élargis dans le sens perpendiculaire à la marche. Le noyau forme une masse postérieure, les pseudopodes se produisent presque exclusivement sur le front qui avance (fig. 3). Leucocytes de Grenouille (Rana esculenta
front qui avance (fig. 3). Leucocytes de Grenouille (Rana esculenta et fusca). Nous voyons ici peu de ces grands mononucléaires très étalés sur la lame à la façon de Amoeba prolea ou diffluens, que nous remarquions chez le Crapaud. Nous observons, par contre, un grand nombre de petits leucocytes de 8 μm de diamètre en moyenne. Le plus souvent, ces leucocytes avancent à l'aide d'un gros pseudopode large et arrondi, subsistant peu de temps au même point, pour reparaître en un point voisin; d'où, dans sa progression, un balancement rythmique de l'élément, dont nous reparlerons au sujet des leucocytes humains.
de l'élément, dont nous reparlerons au sujet des leucocytes humains. Par moment, ce leucocyte s'élève beaucoup plus, donnant alors naissance à de nombreux pseudopodes hyalins; enfin, d'autres fois, et brusquement, il devient sphérique pour quelques instants et aussitôt les granulations qui étaient peu visibles apparaissent avec netteté; elles semblent naître sur place. Nous pensons que cet aspect est dû à une modification de l'indice de réflexion du protoplasme qui les baigne; les changements de forme et d'allure indiquent des variations relativement considérables et brusques de la tension superficielle. Leucocytes humains. Dans les préparations du sang vivant, examinées par transparence, il
Dans les préparations du sang vivant, examinées par transparence, il est difficile de distinguer les leucocytes non granuleux. Nous n'étudierons ici que les globules blancs granuleux à noyau polylobé. Quand on observe une préparation venant d'être faite, les leucocytes sont immobiles, d'aspect sphérique. Ce n'est pas là une forme de repos, ces éléments sont rétractés au maximum, comme le cœur en systole ou le muscle en tétanisation. L'amibe a d'ailleurs un aspect analogue sous l'action d'une excitation violente, ainsi que Engelmann l'a décrit. Après un temps variable selon la température, le leucocyte s'étale sur la lame; les granulations glissent de
le leucocyte s'étale sur la lame; les granulations glissent de chaque côté du noyau; des pseudopodes s'allongent. Enfin, un prolongement plus volumineux entraîne le globule blanc qui rampe, à la façon d'Amoeba Limax. Dans un de nos films, nous voyons que ce pseudopode peut être très long, de plus de 30 μm. On remarque que ce pseudopode se rétracte bientôt; il s'en forme aussitôt un autre, en un point conterminé, qui se rétracte à son tour. Le leucocyte avance donc, dans une direction déterminée, par un balancement caractéristique. Nous retrouvons ici, dans le protoplasme de la cellule amiboïde, un certain
ici, dans le protoplasme de la cellule amiboïde, un certain rythme qui est à rapprocher de celui que nous avons montré avec Pinoy (en 1912) dans les mouvements des Myxomycètes. Dans une préparation normale, sans addition d'aucune substance étrangère, les leucocytes, soumis sans doute à une infinité de légers lactismes, semblent errer à l'aventure; ils font des crochets à angle droit, comme ces mouches qui, au début de l'été, voltigent au centre des pièces d'habitation, sous les appareils d'éclairage. Ces crochets sont d'autant plus fréquents, le trajet plus irrégulier, que le leucocyte va moins vite ou qu'il est plus altéré
le leucocyte va moins vite ou qu'il est plus altéré (fig. 4). Quand les leucocytes se déplacent avec rapidité, on remarque une petite masse protoplasmique qu'ils traînent derrière eux et qui se détache avec peine de la lame de verre à laquelle elle adhère. Ce prolongement prend l'aspect d'une petite queue (fig. 5). Elle n'est parfois rattachée au globule que par un isthme très étroit, que cependant nous n'avons vu se rompre que très exceptionnellement. Il est aussi une particularité que nos projections cinématographiques nous ont permis d'observer dans de nombreux leucocytes de vertébrés, en particulier dans des polynucléaires humains.
nombreux leucocytes de vertébrés, en particulier dans des polynucléaires humains. Il apparaît, au sein du protoplasme, une vacuole, d'abord de la grosseur d'une granulation, elle augmente peu à peu de volume, elle peut atteindre 4 μm de diamètre, puis, brusquement, elle se vide à l'extérieur, ainsi que la vacuole contractile de l'Amibe. Ces petites vacuoles ont été vues par de nombreux observateurs : Ranvier donne le dessin de l'une d'elles (37, fig. 42), mais jusqu'ici on n'a pas indiqué qu'elles se vidaient à l'extérieur, ainsi que les vésicules des Protozoaires (fig. 6). B. — Vitesse de progression des leucocytes. ACTION
(fig. 6). B. — Vitesse de progression des leucocytes. ACTION DE LA TEMPÉRATURE. On sait déjà que les leucocytes sont presque immobiles au-dessous de 10°, et que leurs mouvements sont de plus en plus vifs quand la température s'élève jusqu'à un maximum qui est la température du corps des homéothermes. Jolly a publié un intéressant travail sur ce sujet (22). En exposant la technique, nous avons indiqué que notre préparation de sang était placée dans une étuve dont nous déterminions la température. Nous avons dit aussi comment à l'aide de nos films nous construisons des graphiques de la progression des
nos films nous construisons des graphiques de la progression des leucocytes. Ces diagrammes nous montrent des variations de vitesse considérables, si on considère le globule blanc pendant des temps relativement courts (fig. 7). La projection cinématographique nous fait d'ailleurs percevoir ces variations. Elles sont dues, en partie, aux obstacles variables rencontrés sur le chemin. À chaque instant, le leucocyte subit une adhérence plus ou moins grande à son support, ce qui règle son étalement. Certaines particules produisent un tactisme qui explique la situation et la forme des pseudopodes. Parfois, le leucocyte, pendant une fraction de minute, n'a aucun déplacement; d'après
leucocyte, pendant une fraction de minute, n'a aucun déplacement; d'après la courbe sa vitesse serait nulle : son protoplasme n'en a pas moins un mouvement interne très vif. À un autre moment, nous voyons le globule s'allonger considérablement, puis, prenant point d'appui sur son extrémité, il détache sa partie postérieure qui brusquement est attirée en avant; il avance alors, à la manière de la chenille arpenteuse, et notre courbe indique un déplacement alternativement lent puis très rapide. Mais dans de nombreux cas, cette cellule rampe presque sans déformation, comme une Limace ou une Planaire. Nous constatons aussi que les hématies
Limace ou une Planaire. Nous constatons aussi que les hématies normales, en piles ou même en amas considérables, constituent un obstacle insignifiant à la progression de la cellule amiboïde, elles ne produisent aucun kégymotactisme; de même, les buissons de fibrine sont, en général, traversés sans que la vitesse soit sensiblement ralentie. Si, par contre, on considère la vitesse moyenne d'un leucocyte, ou mieux de plusieurs leucocytes pendant un temps relativement long, on voit que celle-ci est assez constante quand les conditions sont les mêmes. La chaleur agit de la même façon sur les leucocytes des animaux à sang froid et
façon sur les leucocytes des animaux à sang froid et sur ceux des animaux à sang chaud; cependant, ainsi que l'a indiqué Jolly, la température, donnant le maximum de vitesse, semble moins élevée (vers 33°) chez les poïkilothermes que chez les homéothermes (38 à 40°). Chez ces derniers, à 13°, les globules blancs sont à peu près sphériques et immobiles. Pour le sang humain, le maximum de vitesse semble être vers 38°. Au-dessus de cette température, il est d'ailleurs difficile de conserver les leucocytes, pendant un temps assez long, dans des conditions normales; car, en quelques minutes, les globules blancs
des conditions normales; car, en quelques minutes, les globules blancs ont des signes de souffrance, les mouvements se ralentissent, la cellule se met en boule et s'immobilise. Dans ces préparations les hématies ont aussi des signes d'altération, elles deviennent crénelées, les piles se désagrègent, malgré les précautions prises pour éviter l'évaporation. D'après le tableau ci-dessous nous voyons que la vitesse maximale enregistrée est environ le double de la vitesse moyenne du leucocyte. 25° 28" 30" 33° 4 5 w n yi 3 u, 3 « w 2 » ~ n © P ©C o ? ©.£ o p o.5 a
© P ©C o ? ©.£ o p o.5 a o O." ** PI **"x —' P"> —* y. —' '^. ~^ y. -Jt*^ "^x > S S g i» g !> g > 1 !► g > | !> | ill* 20 » » 20,6 SI 24,5 SI,5 r , , ■ ) 10,7 50 » » 20,25 51 24,8 4i,5 Leucocyte humain .< ' ' , ' ' ) 8,4 20 r. » » ». 26,3 47,S 8,4 24 » » » » » » Moyenne. . . 9,6 21 20,4 51 25,2 46,8 Leucocyte ( » „
9,6 21 20,4 51 25,2 46,8 Leucocyte ( » „ 9j 17 n 41 de crapaud ) » „ n n,2 » » * n par minute. Nos chiffres sont généralement plus élevés que ceux que donne Jolly. Cela provient sans doute de la différence de technique. D'après ces quelques données, nous pouvons constater que lorsque la température augmente de 10°, la vitesse de reptation est, en général, multipliée par un facteur compris entre deux et trois. Cette augmentation de vitesse suit donc une règle analogue à la loi de Van't Hoff-Arrhenius pour les vitesses des réactions bimoléculaires, loi qui
Van't Hoff-Arrhenius pour les vitesses des réactions bimoléculaires, loi qui régit beaucoup de réactions produites par des ferments catalytiques. Madsen, Wulff et Watabiki ont montré que la marche de la phagocytose pouvait être exprimée par cette même loi. Ne serait-ce pas parce que cette phagocytose est directement proportionnelle à la vitesse de reptation des globules blancs? Les expériences dont nous allons nous occuper nous montrent bien, en effet, que l'enrobement du charbon et de l'amidon est d'autant plus rapide, que la vitesse du leucocyte est plus considérable, que la température se rapproche davantage de 37°. Ceci nous amène à dire
se rapproche davantage de 37°. Ceci nous amène à dire un mot de la survie des leucocytes dans les conditions où nous avons opéré : in vitro, entre lame et lamelle bordée à la paraffine. Dans des préparations de sang humain, conservées à 10° environ, nous avons trouvé des leucocytes mobiles après dix jours, quand on les examinait à 23°. Par contre, à 38°, les leucocytes ralentissent leurs mouvements après quelques minutes; bientôt ils s'immobilisent et meurent. À 25° la survie est d'environ vingt-quatre heures, mais après quelques heures les mouvements de reptation ont déjà beaucoup diminué. Cet arrêt des
mouvements de reptation ont déjà beaucoup diminué. Cet arrêt des leucocytes semble provenir d'une altération générale du sang, qui, in vitro, se ferait beaucoup plus rapidement quand la température s'élève. On peut supposer la formation de produits d'autolyse toxiques pour les globules blancs. On peut aussi admettre que les cellules amiboïdes utilisent, pour se mouvoir, des substances qui se trouveraient en quantité limitée dans leur protoplasme ou dans le peu de sérum qui est à leur disposition, ces substances seraient d'autant plus vite épuisées que les manifestations vitales, en particulier les mouvements actifs, sont plus intenses. Une de ces substances
les mouvements actifs, sont plus intenses. Une de ces substances est sans doute l'oxygène (comme l'indiquent les expériences de Ranvier et aussi celles de Hamburger), et un des produits toxiques peut être CO2. Cependant Bohn et Drzewina ont indiqué qu'on augmentait la survie, en aquarium, des spermatozoïdes d'Oursin et des animaux aquatiques, en diminuant les oxydations. Colin a aussi montré que les spermatozoïdes d'oursin Arbacia ont également une survie d'autant plus longue que ces cellules sont moins actives; cette activité est en raison directe de la température et en raison inverse de la richesse du milieu en ions H. Les
inverse de la richesse du milieu en ions H. Les spermatozoïdes (comme peut-être aussi nos globules blancs) auraient une quantité limitée d'énergie à dépenser (mesurée par le CO2 qu'ils peuvent dégager). La chaleur et l'ion OH produiraient un effet catalyseur, en augmentant la vitesse de réaction, la décharge de cette énergie. Nous venons de constater l'action de la chaleur sur les leucocytes, nous n'avons pas parlé du thermotactisme, dont l'étude nécessite un outillage très délicat, que nous n'avons pas encore mis au point. Mentionnons, à ce sujet, les travaux de Mendelssohn qui indiquent comme optimum thermotactique 39°. Au-dessous de 18°,
Mendelssohn qui indiquent comme optimum thermotactique 39°. Au-dessous de 18°, il n'y aurait pas d'effet thermotactique. Au-dessous de 40°, cet auteur n'ose affirmer un léger thermotactisme négatif. ACTION DE LA LUMIÈRE. Nous croyons intéressant de donner ici quelques faits révélés par nos expériences, où la lumière joue un rôle important, puisqu'il s'agit de photographies. Quand nous éclairons une préparation de sang humain, à l'aide d'un condensateur sur champ noir, le condensateur parabolique de Zeiss les rayons lumineux sont réunis à la partie centrale du champ observé, la périphérie est d'autant moins éclairée qu'elle est plus éloignée. En examinant ou photographiant
moins éclairée qu'elle est plus éloignée. En examinant ou photographiant cette préparation, à l'aide d'un faible grossissement (60 diamètres), on voit la plage centrale très lumineuse et la périphérie dans l'obscurité presque complète. Les leucocytes sont faciles à distinguer, grâce à la grande réfringence de leurs granulations. Dans un film représentant une telle préparation (fig. 8), on voit que les leucocytes qui sont au centre ont bientôt des mouvements plus lents, ils font des circuits à rayons de plus en plus courts; si quelques-uns d'entre eux sortent de la plage brillante ils sont sauvés, mais la plupart restent sur place,
brillante ils sont sauvés, mais la plupart restent sur place, se mettent en boule et meurent en quelques minutes. Nous n'observons pas ici de photolactisme. Il est difficile d'ailleurs de séparer l'action nocive de la lumière de celle de la chaleur produite par la source éclairante. Cependant, dans l'expérience suivante, nous avons peut-être un photolactisme négatif qui interfère avec un chimiolactisme positif. Nous avons cinématographié une préparation de sang humain, ayant un grain d'amidon au centre de la plage lumineuse produite par le condensateur sur fond noir. L'amidon apparaît extrêmement brillant; il réfléchit l'éclairage intense de l'arc électrique, il agit
brillant; il réfléchit l'éclairage intense de l'arc électrique, il agit donc lui-même comme source lumineuse. Le chimiolactisme positif, produit par l'amidon, dirige les leucocytes en grand nombre vers l'amidon central; mais, contrairement à ce qui se passe, en général, pour les grains peu éclairés, dès que les cellules amiboïdes touchent le grain brillant, ou quand elles s'en approchent, elles font un demi-tour et s'éloignent du centre. Le photolactisme négatif agit alors, surpassant le chimiotactisme positif. Une lumière intense empêche donc la phagocytose normale; c'est pourquoi nous ne nous servons pas de l'ultra-microscope pour l'obtention des films devant servir à l'étude
de l'ultra-microscope pour l'obtention des films devant servir à l'étude de cet intéressant phénomène. Action des radiations ultra-violets. Nous avons éclairé des préparations de sang par des rayons ultra-violets purs (X = 175 Å), pris dans le spectre de l'étincelle, entre deux électrodes de cadmium (toute l'optique étant en quartz, et la mise au point du microscope étant faite sur un écran fluorescent). Sous l'action de ces radiations, les leucocytes sont presque immédiatement détruits; les hématies sont d'ailleurs bémolysées en quelques secondes, par l'effet abiotique de ces rayons. Tactisme des phagocytes provoqué par l'amidon et par le charbon. Dans ces
phagocytes provoqué par l'amidon et par le charbon. Dans ces dernières années, de nombreuses recherches ont été faites sur la phagocytose, in vitro. Depuis les beaux travaux de Wright, la pluppart des auteurs ont étudié le pouvoir d'enrobement par les leucocytes des microbes ou des cellules vivantes, et la variation de ce pouvoir, selon les propriétés biologiques de la cellule phagocytable (recherche de l'index opsonique). Hamburger et ses élèves ont étudié, in vitro, la phagocytose du charbon, puis des grains d'amidon de riz, par les globules blancs de cheval. Ils ont montré comment cette phagocytose pouvait être modifiée par un
ont montré comment cette phagocytose pouvait être modifiée par un grand nombre de corps chimiques, et qu'elle était favorisée, en particulier, par les ions Ca et par de petites quantités de substances solubles dans les lipoïdes (iodoforme, alcool, camphre, etc.). Ces méthodes sont statistiques, elles n'indiquent pas comment s'effectue cette phagocytose qu'elles permettent de constater. Levaditi et Mutermilch, par des examens directs au microscope, ont montré que le premier temps de l'acte phagocytaire était le phénomène physique de l'attachement; avec ces auteurs, nous avons cinéphotographié cet accrochement [13]. Plusieurs biologistes ont confirmé ces observations; certains ont même émis l'opinion que
ont confirmé ces observations; certains ont même émis l'opinion que le contact du leucocyte et du microbe n'était souvent dû qu'au hasard des mouvements des microbes, ou de l'agitation du liquide contenant en suspension les leucocytes. Dans toutes ces expériences, on ne recherche pas l'influence propre du tactisme, de l'attraction à distance du leucocyte par le corps devant être enrobé. Cependant, Metchnikoff avait indiqué que l'abondance des leucocytes, dans le pus des abcès, doit provenir d'un chimiotactisme positif, produit par les microbes ou les substances étrangères introduites dans l'organisme. Massart a, le premier, fait l'étude de ce tactisme et divers
a, le premier, fait l'étude de ce tactisme et divers auteurs après lui se sont servis de son ingénieuse technique. Celle-ci consiste à mettre la substance à étudier dans des tubes capillaires fermés à une extrémité. On introduit ces tubes sous la peau d'un animal vivant. Les phagocytes dirigés par le chimiotactisme pénètrent dans le tube; après un séjour plus ou moins prolongé dans l'organisme animal, le tube est retiré. La mesure de la hauteur de la colonne, formée dans le tube, par les leucocytes, donne une évaluation de la puissance chimiotactique du microbe ou de la substance introduite. Par
puissance chimiotactique du microbe ou de la substance introduite. Par le procédé de Massart, des auteurs, comme Rordet [6], Hamburger [18], ont étudié les modifications qu'on peut faire subir à la phagocytose, en agissant soit sur le phagocyte soit sur le corps phagocytable. Ce procédé fut aussi appliqué par des biologistes pour l'étude des chimiotactismes de divers protistes [36, 4]. Par cette méthode, on n'a que le résultat final, en bloc, produit par le tactisme. Il en est de même du procédé décrit dernièrement par Wright [40] qui, dans des tubes capillaires aplatis, met en présence des leucocytes et des
tubes capillaires aplatis, met en présence des leucocytes et des colonies microbiennes. Après quelque temps d'étuve, à 37°, il colore le contenu du tube et voit le résultat du tactisme au microscope. Notre intention est, par contre, de montrer directement comment se comporte un phagocyte, quand il est en présence d'un corps étranger, dans une préparation de sang vivant. Nous avons déjà exposé devant la Société de Biologie [12] l'effet du tactisme produit, in vitro, sur les globules blancs d'un oiseau (Padda Orizzivora), par un Hématozoaire : Hemamoeba Danilewskii. Nous avons observé un tactisme analogue dans le sang humain impaludé,
avons observé un tactisme analogue dans le sang humain impaludé, et aussi vis-à-vis de Microfilaria loa. Pour les expériences relatées ici, nous avons choisi les grains d'amidon de pomme de terre, puis la poudre de charbon de bois lavée (1). Il nous fallait, en effet, introduire entre lame et lamelle, au sein de la préparation de sang, des substances facilement reconnaissables. Ces corps étrangers ne doivent pas être en grande quantité, de façon à ne produire le tactisme qu'en un nombre de points limité, et leur volume doit être assez petit pour que la préparation soit suffisamment mince pour l'examen
petit pour que la préparation soit suffisamment mince pour l'examen microscopique. Voici notre façon d'opérer : La poudre de charbon ou les grains d'amidon (1) sont mis en suspension dans de l'eau distillée. En filtrant sur du colon, nous éliminons les plus grosses particules. Le filtrat est recueilli dans un tube à essai. En laissant au repos cette suspension, les plus gros grains tombent rapidement au fond du tube, les grains très fins flottent, par contre, beaucoup plus longtemps, grâce à leur surface considérable par rapport à leur masse. Bientôt la partie supérieure du tube s'éclaircit. En prenant à différents
la partie supérieure du tube s'éclaircit. En prenant à différents niveaux, à l'aide d'une pipette, nous pouvez obtenir, à volonté, toute une gamme de grosseur de grains. Sur une lame très propre, on dépose une goutte de cette suspension. On laisse ensuite sécher à l'abri de la poussière. C'est sur cette même plage de la lame que nous déposons une goutte de sang, et on achève la préparation en posant une lamelle et en bordant à la paraffine. Les films obtenus sont étudiés d'après la projection cinématographique ou bien image par image. A. — Tactisme produit par l'amidon. Le phénomène
par image. A. — Tactisme produit par l'amidon. Le phénomène observé ressemble à ce que nous avons enregistré au sujet de la phagocytose de l'Hémamoeba du Padda [12]. (1) C'est seulement après que nos films ont été obtenus que nous avons eu connaissance des beaux travaux de Hamburger et de ses élèves [18], qui, pour des raisons à peu près analogues aux nôtres, ont choisi comme objets phagocytables le charbon et l'amidon. Mais notre technique est absolument différente de la leur. CINEMATOGRAPHE DES MOUVEMENTS DES LEUCOCYTES Nous avons fait des expériences avec du sang de Crapaud, de Grenouille et du
expériences avec du sang de Crapaud, de Grenouille et du sang humain. Dans tous les cas où la température est suffisante, le chimiotactisme est intense; les leucocytes traversent le champ photographié pour se diriger vers le grain d'amidon. Leur trajet, qui, dans les préparations normales, est extrêmement irrégulier (fig. 4) est ici presque rectiligne (fig-9). Ils franchissent tous les obstacles (buissons de fibrine, amas de globules rouges), en ralentissant à peine leur vitesse. Celle-ci est FIG. 9. déterminée par la température, elle ne subit pas d'accélération par l'effet de l'amidon. Aussitôt cet amidon atteint, le leucocyte s'étale sur lui d'une