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considérée comme la seule vraiment essentielle dans la constitution des êtres vivants. Le protoplasma est le corps vivant de la cellule; il forme toutes les autres parties et toutes les substances que contient le végétal. Le noyau, l'enveloppe, sont des perfectionnements produits par le protoplasma, seule matière vivante et travaillante. On peut dire avec Huxley que c'est la base physique de la vie. C'est dans le protoplasma, matière seule active et travaillante, que nous devons chercher l'explication de la vie, aussi bien des phénomènes chimiques de la nutrition, que des réactions vitales plus élevées de la sensibilité et du mouvement.
réactions vitales plus élevées de la sensibilité et du mouvement. Nous verrons cependant qu'un acte aussi essentiel pour le maintien de la vie que celui de l'addition, celui par lequel la composition et les propriétés initiales des corps vivants restent constantes, l'assimilation comme on dit, ne peut avoir lieu dans le protoplasma qu'en présence d'un élément spécial, le noyau qui est aussi indispensable à la conservation du protoplasma que le protoplasma l'est à la sienne propre. "Bernard dans un passage où l'on peut trouver il est vrai une certaine contradiction avec le postulatum précédemment cité, considère déjà, par une véritable
avec le postulatum précédemment cité, considère déjà, par une véritable divination, le noyau comme un "appareil de synthèse organique, l'instrument de la production, le germe de la cellule". Quand j'aurai mis en lumière le rôle spécial de cet élément chez les êtres les plus simples connus, je serai naturellement amené à analyser les travaux récents de MM. Balbiani, Hofer, Verworn sur les phénomènes que l'on observe dans les masses protoplasmiques expérimentalement privées de noyau. J'espère montrer alors que tous les résultats auxquels sont arrivés ces savants sont en rapport avec ce que j'ai avancé plus haut "que le noyau remplit
ce que j'ai avancé plus haut "que le noyau remplit la fonction d'organe assimilateur" et qu'il est même possible de les expliquer tous par cette seule fonction, sans admettre aucune influence directe de cet organe (influence dont la conception ne peut venir que d'une comparaison instinctive avec les actions nerveuses des êtres supérieurs) sur les phénomènes intraprotoplasmiques. Nous verrons enfin quelles conclusions on peut tirer, à la lumière de la connaissance nouvelle du rôle assimilateur du noyau, des beaux résultats des expériences de M. Balbiani sur la mérotomie des Infusoires. "Bernard, Recherches sur les phénomènes de la vie communus aux
"Bernard, Recherches sur les phénomènes de la vie communus aux animaux et aux végétaux, Paris, 1878, vol. pp. 193 et 201. Le Dantec, Revue biol. comp. op. cit. Op. cit., p. 198. L'un des travaux de M. Verworn a déjà été longuement étudié à un autre point de vue par M. Soury dans la Revue phil., 1891. Il y a lieu de faire des réserves sur les Honores de Haeckel, dont les plus inférieurs seraient précisément des Rhizopodes réticulés (Protozoa), mais dépourvus de noyau. Le nom de Rhizopodes vient d'ailleurs de la comparaison de leurs pseudopodes avec une racine chevelue;
de la comparaison de leurs pseudopodes avec une racine chevelue; certains auteurs réservent ce nom de Rhizopodes aux Réticulés et appellent Amiboïdes les Rhizopodes lobés dont nous nous occuperons un peu plus tard. Dans ces conditions, enfoncez dans l'eau une aiguille bien propre, elle sera mouillée par l'eau; enfoncez-la davantage jusqu'à la surface de séparation et au-delà, vous déterminerez une répression dans cette surface. Votre aiguille semblera pénétrer dans le mercure mais il n'en sera rien; elle pénétrera dans une gaine formée par la membrane élastique fictive qui sépare le mercure de l'eau, et cette gaine sera remplie d'eau, de
mercure de l'eau, et cette gaine sera remplie d'eau, de sorte que votre aiguille sera toujours en contact avec l'eau et non avec le mercure; si vous retirez l'aiguille, la gaine, par élasticité, suivra le mouvement, se videra de son eau et disparaîtra; autrement dit, vous n'aurez pas réussi avec votre aiguille mouillée d'eau à traverser la membrane fictive qui sépare le mercure de l'eau et à pénétrer dans le mercure lui-même. La forte tension superficielle au contact de l'eau et du mercure a donc pour effet de s'opposer à ce qu'un corps préalablement mouillé, immergé par l'eau puisse être,
ce qu'un corps préalablement mouillé, immergé par l'eau puisse être, à moins d'actions mécaniques très énergiques, mouillé, touché par le mercure le mercure est bien distinct séparé de l'eau. Au contraire, quand la tension superficielle est nulle, les deux liquides sont miscibles; tout corps mouillé par l'un et venant au contact de l'autre sera mouillé par l'autre. Imaginez, dans un verre, une solution aqueuse d'une substance colorée en bleu, par exemple, et supposez qu'en agissant ainsi avec précaution vous soyez arrivé à verser dessus, sans faire de mélange, une certaine quantité d'eau pure. Votre aiguille propre enfoncée dans l'eau pure
quantité d'eau pure. Votre aiguille propre enfoncée dans l'eau pure se mouillera d'eau pure; quand sa pointe pénétrera dans l'eau bleue, elle se mouillera d'eau bleue il n'y a pas de membrane fictive à crever pour que cela se produise; les deux liquides ne sont pas séparés. Entre ces deux cas extrêmes d'une tension superficielle absolument nulle et d'une tension superficielle très forte il y a toute une série de cas intermédiaires. Ce que j'ai dit tout à l'heure, que le protoplasma des Rhizopodes Réticulés est faiblement séparé de l'eau, revient à ceci, que la tension superficielle au contact de
revient à ceci, que la tension superficielle au contact de ce protoplasma et de l'eau est très peu considérable, autrement dit, que la membrane fictive qui sépare les deux liquides, que la force qui s'oppose à leur mélange et empêche un corps mouillé par l'eau de pénétrer dans le protoplasma, de toucher le protoplasma, d'être mouillé par le protoplasma, est extrêmement faible. C'est pour cela que deux pseudopodes qui se dirigent l'un vers l'autre, se touchent et se soudent facilement; les courants protoplasmiques qui existent normalement dans chacun d'eux s'unissent en un seul, comme deux cours d'eau s'unissent à leur
en un seul, comme deux cours d'eau s'unissent à leur confluent. C'est pour cela aussi que des corps étrangers se trouvant en suspension dans l'eau et amenés par le hasard vers ces pseudopodes, les touchent et y adhèrent, y pénètrent en partie. Mais une fois cette adhérence réalisée, les courants intrapseudopodiques sont gênés, arrêtés par le corps étranger qui détermine ainsi à son niveau la formation d'une varice protoplasmique dans laquelle il est petit à petit absolument englobé. Ainsi ce corps naguère mouillé par l'eau baigne maintenant directement dans le sarcode; il est ajouté au sarcode qui contenait déjà de
sarcode; il est ajouté au sarcode qui contenait déjà de nombreuses granulations solides. Cette addition a lieu naturellement chaque fois qu'une particule de dimensions assez petites est amenée par le hasard des courants au contact d'un pseudopode il ne me semble pas possible d'appliquer le terme de « préhension » ou même d' « ingestion » au phénomène purement passif que je viens de décrire. Il me semble également peu raisonnable d'appliquer le mot « bouche » à la désignation du point par lequel a eu lieu la pénétration du corps étranger et de désigner les Rhizopodes sous le nom
corps étranger et de désigner les Rhizopodes sous le nom « Panstomata », comme le font certains auteurs. Avant de suivre le sort de ce corps solide, ainsi ajouté à la substance de notre Réticulé comme un morceau de sucre est ajouté à l'eau dans laquelle on l'introduit, considérons le cas très particulier où l'addition porte sur une substance protoplasmique identique à celle des pseudopodes eux-mêmes. Pour cela, séparons d'un trait de scalpel une petite partie du réseau pseudopodique de l'animal je reviendrai plus loin à propos des expériences de mérotomie sur ce qui se passe alors; pour le moment
mérotomie sur ce qui se passe alors; pour le moment nous constatons seulement que la masse de protoplasma amorphe de notre Réticulé est légèrement diminuée, ce qui ne change rien à son état; la partie séparée de lui est restée étalée là où elle a été coupée, et, après une contraction de quelques instants, a de nouveau la forme d'une partie normale d'un réseau pseudopodique de Réticulé avec ses pseudopodes ramifiés et anastomosés. Eh bien! que le hasard ou l'expérimentation amène au contact de la masse isolée un ou plusieurs pseudopodes en voie d'extension de l'animal dont elle a été
pseudopodes en voie d'extension de l'animal dont elle a été détachée, il se soudure immédiate et la masse, séparée tout à l'heure, fait de nouveau partie de la masse sarcodique dont elle faisait partie primitivement. Nous ne possédons pas d'autre moyen d'ajouter à un animal une substance identique à sa propre substance que de lui en emprunter à lui-même et c'est ce que nous avons fait dans l'expérience précédente. Mais nous n'avons pas à nous préoccuper de la provenance de la matière ajoutée. Nous constatons seulement que si l'on fournit à un Rhizopode Réticulé une certaine quantité de substance de
à un Rhizopode Réticulé une certaine quantité de substance de composition identique à celle de son protoplasma, l'addition directe de cette substance à celle du Réticulé est possible et a lieu. La masse de l'animal s'est accrue de cette substance nouvelle par un phénomène d'addition aussi simple que celui qui consiste à ajouter de l'eau dans un verre d'eau. Recommençons l'expérience précédente, mais laissons écouler quelques heures entre le moment où a lieu la séparation et celui où les pseudopodes de l'animal (ou d'un autre animal de même espèce, ou même d'un autre Rhizopode d'espèce différente) se trouveront au contact
même d'un autre Rhizopode d'espèce différente) se trouveront au contact de la masse sarcodique isolée. Nous verrons plus loin que cette masse isolée a subi des modifications physiques et chimiques dont la constatation est du plus haut intérêt. Sa constitution n'est pas cependant extrêmement différente de celle du protoplasma des pseudopodes qui sont amenés à son contact. Dans ces conditions M. Verworn a constaté sur des Rhizopodes marins et j'ai moi-même constaté sur des Rhizopodes d'eau douce qu'il y a soudure immédiate et que la substance de la masse isolée s'écoule dans le pseudopode qui vient de la toucher, vers
s'écoule dans le pseudopode qui vient de la toucher, vers le noyau de l'animal. Il y a encore ici addition au sarcode d'une substance de composition relativement voisine, mais non identique; s'il n'y avait pas de phénomène ultérieur la constitution du protoplasma de l'animal se trouverait modifiée par cette addition. Supposons maintenant qu'un Infusoire cilié, errant dans le liquide, vienne se prendre au réseau pseudopodique de notre Rhizopode. Il sera englobé dans une varice comme nous l'avons décrit tout à l'heure pour un corps solide quelconque; après l'englobement il nagera dans le plasma comme il nageait dans l'eau; s'il ne
dans le plasma comme il nageait dans l'eau; s'il ne retourne pas dans l'eau d'où il vient (ce qui arrive quelquefois) il mourra assez vite et son paraplasma se trouvant au contact du sarcode du Rhizopode par les points où il est à nu et aussi par des déchirures de l'ectoplasma s'ajoutera naturellement à ce sarcode et sera entraîné vers le noyau comme cela avait lieu dans le cas précédemment décrit. Ici encore la substance ajoutée à celle de notre Rhizopode est relativement voisine quoique différente de la sienne propre. Les deux cas que je viens de décrire sont donc
Les deux cas que je viens de décrire sont donc des cas d'addition directe au protoplasma de substances insolubles avec lui mais différentes de lui. C'est ce qui se passe quand on ajoute du vin dans l'eau. Arrivons enfin au cas où un corps solide quelconque est englobé dans une varice d'un pseudopode. Ainsi que nous l'avons déjà vu, ce corps baigne directement dans le sarcode. Ou bien il est insoluble dans ce dernier liquide et alors il séjournera quelque temps dans son sein jusqu'à ce qu'enfin il soit abandonné à l'extérieur; ou bien il y est soluble totalement ou
à l'extérieur; ou bien il y est soluble totalement ou en partie, et alors il se dissoudra autant que ce sera possible; les parties non dissoutes finiront comme le corps insoluble de tout à l'heure par être abandonnées à l'extérieur. Cela a lieu par exemple pour des grains d'amidon qui sont rejetés diminués et très modifiés; les parties les plus résistantes de certains Infusoires sont complètement dissoutes de telle façon qu'au bout de quelque temps il est impossible de distinguer leur forme dans le plasma englobant. Voilà donc une addition un peu plus complexe accompagnée de dissolution; c'est ce qui
un peu plus complexe accompagnée de dissolution; c'est ce qui a lieu quand on ajoute du sucre dans de l'eau. En dehors des échanges osmotiques liquides et gazeux, il ne semble pas qu'il existe chez les Rhizopodes Réticulés de mode d'addition différent des précédents. On voit que ces modes d'addition sont extrêmement simples; aussi simples que ceux de la matière brute et qu'il est bien inutile d'employer pour les désigner d'autres termes que ceux qu'on emploie en physique. Il n'y a que de rares exemples de phénomènes d'addition directe aussi simple dans la série des êtres plus élevés en organisation.
simple dans la série des êtres plus élevés en organisation. Nous trouvons un cas d'addition de protoplasma à protoplasma dans le cas d'un Acinète qui suce un Infusoire. Le plasma de l'Infusoire passe par le tube suceur dans le plasma de l'Acinète qui grossit d'autant. Quant à la dissolution directe de substances solides dans le plasma lui-même nous en trouvons de nombreux exemples dans toutes les cellules animales ou végétales qui contiennent des granulations solides de réserve. Ces granulations se dissolvent ou augmentent de volume suivant les besoins de la saturation du liquide dans lequel elles baignent. C'est aussi à
saturation du liquide dans lequel elles baignent. C'est aussi à un phénomène du même genre qu'il faut rapporter la résorption du vieux noyau chez des Infusoires, des Séctos par exemple, qui viennent de se conjuguer. Nous avons rencontré chez les Rhizopodes Réticulés les formes les plus simples sous lesquelles puisse se présenter l'addition au protoplasma de substance identique à lui (ajouter de l'eau dans de l'eau) Addition au protoplasma de substance miscible avec lui mais différente de lui (ajouter du vin à de l'eau) Addition au protoplasma de substance solide soluble dans le protoplasma (ajouter du sucre à de l'eau).
soluble dans le protoplasma (ajouter du sucre à de l'eau). Les deux dernières formes d'addition tendraient naturellement à modifier la composition du protoplasma si aucun phénomène ultérieur n'intervenait. Étudions maintenant les phénomènes d'addition chez des êtres un peu plus élevés en organisation, les rhizopodes lobés, les Amibes par exemple. Une amibe est composée d'une masse indivise de protoplasma contenant un noyau. Cette masse de protoplasma n'est plus homogène du centre à la périphérie; on peut la considérer comme un sac dont la paroi serait une substance liquide plus résistante, plus séparée de l'eau, et le contenu une substance liquide plus
séparée de l'eau, et le contenu une substance liquide plus fluide, moins séparée de l'eau. Que ce sac soit simple ou que des trabécules de substance externe traversent son contenu en s'anastomosant de manière à y former un réseau plus résistant, cela ne nous importe guère ici et pour simplifier l'exposé des phénomènes d'addition, je parlerai même toujours de l'amibe comme si elle était formée d'une masse homogène de substance liquide séparée de l'extérieur par une forte tension superficielle. Cette dernière particularité va suffire pour nous faire concevoir la complexité beaucoup plus grande des phénomènes d'addition. Rien ne peut donner
beaucoup plus grande des phénomènes d'addition. Rien ne peut donner une idée plus nette des formes qu'affecte une amibe rampant à la surface d'un corps solide, que la variation des contours d'une flaque d'eau déposée sur une table horizontale vernie et dans laquelle on détermine des courants avec le doigt. Les pseudopodes ou prolongements protoplasmiques de l'amibe sont toujours larges et obtus; on ne les voit jamais devenir grêles et allongés comme ceux d'un rhizopode réticulé. En outre, et ceci est explicable par la forte tension superficielle qui sépare le sarcode de l'eau, les divers pseudopodes qui rayonnent autour du
sarcode de l'eau, les divers pseudopodes qui rayonnent autour du corps d'une Amibe n'arrivent jamais à se toucher par leur extrémité distale, ne se soudent jamais par cette extrémité comme cela avait lieu dans la règle chez les Réticulés. Pour qu'une telle soudure ait lieu chez une amibe, il faudra faire entrer en jeu une force capable de vaincre la résistance de cette forte tension superficielle. Une autre conséquence de cette séparation énergique du protoplasma et de l'eau est que les corps solides en suspension dans l'eau et par suite mouillés par l'eau, ne peuvent pas dans les conditions normales
mouillés par l'eau, ne peuvent pas dans les conditions normales toucher la substance de l'amibe, être mouillés par elle, y adhérer, y pénétrer, comme cela avait lieu chez les Réticulés. Rappelons-nous notre vase contenant de l'eau et du mercure; si une force extérieure quelconque tend à faire pénétrer dans le mercure un corps étranger suspendu dans l'eau, nous savons que la force en question n'arrivera qu'à déprimer la membrane fictive de séparation; le corps étranger pourra ainsi pénétrer dans un trou, dans une grotte creusée à la surface du mercure, et pleine d'eau; il ne pénétrera pas dans la substance
et pleine d'eau; il ne pénétrera pas dans la substance du mercure, ne viendra pas au contact avec lui. Si le corps solide est assez petit et la force qui agit sur lui assez grande pour l'enfoncer profondément dans le mercure la cavité pleine d'eau dans laquelle il est englobé pourra se fermer tout à fait; la surface du mercure paraîtra unie à l'extérieur, mais il y aura un peu au-dessous une cavité close de toute part et dans cette cavité pleine d'eau et entourée de mercure se trouvera le corps solide de tout à l'heure. La forte densité du
corps solide de tout à l'heure. La forte densité du mercure fait entrer en jeu des forces gênantes et d'ailleurs son opacité s'oppose à ce que le phénomène que je viens de décrire parle suffisamment aux yeux. Prenons un nouvel exemple analogue pour fixer les idées. Imaginez dans un verre de l'eau et de l'huile séparées par une surface horizontale et un corpuscule lourd mouillé par l'huile. Si ce corpuscule est assez lourd il tendra à passer dans l'eau, il déprimer la surface de séparation et se trouvera dans une grotte creusée à la surface de l'eau et pleine d'huile,
grotte creusée à la surface de l'eau et pleine d'huile, fig. 2. Si la pesanteur agit encore davantage, la grotte se refermera complètement le corps solide étranger sera inclus dans une goutte d'huile incluse elle-même dans l'eau; il ne sera pas directement plongé dans l'eau. C'est une expérience que chacun peut faire en mouillant d'huile quelques grains de fine limaille métallique. Notez bien que si nous avions eu une huile plus lourde que l'eau, et que sous l'effet de la pesanteur, notre corpuscule solide eût été amené à passer de l'eau dans l'huile située au-dessous, il se serait trouvé de
l'eau dans l'huile située au-dessous, il se serait trouvé de la même façon dans une goutte d'eau au milieu de l'huile. Et cela est vrai d'une façon générale pour deux liquides quelconques séparés l'un de l'autre par une tension superficielle considérable. Cela est vrai en particulier pour notre amibe. Elle se déplace constamment dans l'eau, semblable à une goutte d'huile qui coulerait à la surface d'un substratum immergé quelconque; c'est de son état de mouvement que provient la force qui, nous l'avons vu, est nécessaire pour déprimer la membrane fictive et enfoncer vers son intérieur un corpuscule solide mouillé par
et enfoncer vers son intérieur un corpuscule solide mouillé par l'eau; nous comprenons facilement maintenant comment il se fait que ce corpuscule, quand il est dans l'amibe, ne soit pas au contact de son protoplasma, mais bien dans une goutte d'eau au milieu de ce protoplasma; il est, si j'ose exprimer ainsi, à l'extérieur du protoplasma, comme un homme, dans une cloche à plongeur, est à l'extérieur de l'eau de la mer. Il n'y a pas eu addition l'eau n'est pas miscible au protoplasma et, par conséquent, ni elle ni le corps solide qu'elle contient ne participent encore aux réactions
le corps solide qu'elle contient ne participent encore aux réactions du protoplasma; il y a eu inclusion, mais pas addition. Le mot inclusion pourrait très bien être conservé ici puisque le phénomène est commun aux matières brutes et aux amibes le mot ingestion est employé à sa place et en restreignant sa signification nous pouvons l'adopter pour nous conformer à l'habitude acquise, mais en le définissant d'une façon précise L'ingestion est le phénomène à la suite duquel un corps étranger se trouve amené dans une goutte d'eau incluse dans le protoplasma, dans une vacuole à contenu aqueux au milieu du
protoplasma, dans une vacuole à contenu aqueux au milieu du protoplasma. Ce phénomène de l'ingestion est nouveau pour nous; nous ne l'avions pas rencontré chez les Rhizopodes Réticulés. Chez ces derniers animaux un corps étranger primitivement mouillé par l'eau pénétrait dans le sarcode même; chez l'amibe ce corps étranger baignant dans l'eau se trouve à un moment donné, tout en restant dans l'eau, environné de toutes parts par le protoplasma de l'amibe; autrement dit, tout en restant extérieur au protoplasma, il se trouve dans une position tout à fait spéciale par rapport à ce protoplasma. Le phénomène de l'ingestion peut
par rapport à ce protoplasma. Le phénomène de l'ingestion peut porter sur des corps solides de Le mot ingestion est surtout employé pour les Protozoaires; il s'applique à quelques groupes d'entre eux, et à ces animaux seulement si on lui donne la signification précise que je lui donne ici; mais il faut bien se garder de l'employer avec le même sens pour l'homme par exemple où le mot aurait une signification différente; c'est à cause de cette erreur possible que j'aurais préféré le mot inclusion ou envahissement. La situation du corps étranger dans une vacuole à contenu aqueux est absolument
corps étranger dans une vacuole à contenu aqueux est absolument quelconque, pourvu que leurs dimensions, leur forme et leur densité n'y fassent pas mécaniquement obstacle. Quelle va être la conséquence de cette situation très spéciale du corps étranger dans une vacuole à contenu aqueux? Un phénomène très général, qui sera toujours le même quel que soit le corps solide contenu dans l'eau de la vacuole et qui serait le même dans une goutte d'eau placée de la même façon à l'intérieur de n'importe quel liquide brut contenant quelques-unes des substances solubles du protoplasma. Le protoplasma est défini par M. Van
solubles du protoplasma. Le protoplasma est défini par M. Van Tieghem « Un mélange avec l'eau d'un plus ou moins grand nombre de principes immédiats différents en voie de transformation continuelle. » Parmi les substances qui constituent ce mélange, plusieurs sont rapidement diffusibles dans l'eau, d'autres sont susceptibles d'être dédoublées par dialyse. Or, des considérations que j'ai exposées ailleurs, prouvent que les conditions de diffusibilité sont extrêmement favorables dans une vacuole de dimensions très exiguës comme celle en présence de laquelle nous nous trouvons ici (3 ou 4 millièmes de millimètre de rayon au maximum). À cause de la très