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l'œuvre de l'Homme, non plus, d'ailleurs, que celle des fauves. De même que les Éléphants actuels, le Mammouth ne devait pas se connaître d'ennemis vraiment dangereux parmi les fauves ; et, de même que les procédés de chasse primitifs des indigènes africains n'eussent jamais, semble-t-il, été susceptibles d'aboutir à l'extinction des Éléphants d'Afrique (3), ceux des chasseurs de l'âge de la pierre n'ont vraisemblablement jamais réalisé l'extermination des Mammouths sur la totalité des territoires étendus. Infiniment plus recevable est l'hypothèse d'une diminution de la nourriture. Comme le disait Georges Pouchet, la lutte est plus encore entre l'herbivore et l'herbe qu'entre
la lutte est plus encore entre l'herbivore et l'herbe qu'entre le carnassier et l'herbivore. Cependant, avec les débris congelés des Mammouths et des Rhinocéros de Sibérie, se retrouvent les traces d'une végétation relativement abondante, dont M. de Lapparent a expliqué la présence en admettant que le climat sibérien était alors plus humide et plus océanique, fait dont il fournit du reste une explication géographique; ce même auteur rappelle en outre que malgré la rudesse du climat et la pauvreté des pâturages, il existe d'immenses troupeaux d'herbivores sur les hauts plateaux tibétains. Notons que la végétation sibérienne d'alors était arborescente jusqu'au
tibétains. Notons que la végétation sibérienne d'alors était arborescente jusqu'au 74e parallèle (von Toll : îles Liakhow), et que la végétation arborescente est justement celle qui convient aux Proboscidiens d'après ce que nous apprend la nature actuelle (4). La coïncidence entre une raréfaction de la nourriture et l'extinction des Mammouths reste donc hypothétique, et ceux-là même qui (1) Geol. Mag. t. IX, 1882, p. 44. (2) Ibid. (3) L'Éléphant, disent les traditions abyssines, a tué plus d'hommes que jamais n'a tué d'éléphants. (4) À l'état de liberté, les Éléphants recherchent l'herbe, mais le fond de leur nourriture est constitué par
l'herbe, mais le fond de leur nourriture est constitué par les jeunes branches et les jeunes pousses ; aussi les forêts peu épaisses, aux hautes brousses, dans lesquelles ils peuvent se mouvoir et se nourrir aisément, sont-elles pour eux, avec quelques variantes entre les Éléphants d'Afrique et ceux d'Asie, des habitats de prédilection. Une disette progressivement aggravée, peut avoir contribué à faire dégénérer l'espèce, à diminuer le nombre de ses représentants et finalement à les faire disparaître ; mais il est impossible d'admettre, à moins d'en revenir à la supposition de cataclysmes subits, que les Mammouths se soient laissés individuellement
de cataclysmes subits, que les Mammouths se soient laissés individuellement mourir de faim sur le sol glacé qui conserva leurs restes. Il n'est pas exagéré de conclure de tout ce qui précède que la question des causes de la disparition du Mammouth reste ouverte, aussi bien quant à l'extinction générale de l'espèce qu'en ce qui concerne les cas particuliers, si nombreux, où la mort survint dans des conditions telles que les cadavres furent immédiatement congelés. C'est sans me proposer de résoudre cette question que j'entrepris il y a quelques années, l'étude des téguments du Mammouth. Je m'étais précédemment familiarisé avec
l'étude des téguments du Mammouth. Je m'étais précédemment familiarisé avec l'étude anatomique des Eléphants. Le Laboratoire d'Anatomie comparée du Muséum ayant alors reçu un fragment, fort bien conservé, de peau de Mammouth, je fis, dans ce fragment, quelques coupes histologiques. À quelque temps de là, M. Boule voulut bien me confier, pro parte, l'étude du Mammouth que le comte Stenbok-Fermor venait d'offrir au Laboratoire de Paléontologie ; ce me fut l'occasion d'examiner de plus près les questions relatives au Mammouth, et les lecteurs de l'Anthropologie ont déjà eu connaissance des recherches que je fis avec M. Gautrelet sur le sang
recherches que je fis avec M. Gautrelet sur le sang de cet animal. Les données relatives au tégument m'ont paru spécialement instructives. Elles fournissent des faits incompatibles avec les opinions régnant quant à cette adaptation au froid à laquelle je faisais ci-dessus allusion. Je résumerai simplement les points essentiels de ces faits, renvoyant pour plus de détails à deux notes déjà publiées. La figure 1 représente le fragment de peau reçu par le Laboratoire d'Anatomie comparée. On y distingue facilement deux sortes de poils, que je considère, sans m'arrêter aux discussions auxquelles ont donné lieu les distinctions à établir dans
discussions auxquelles ont donné lieu les distinctions à établir dans le revêtement pileux des Proboscidiens, comme représentant simplement des jarres, longs et clairsemés, et une bourre, très fournie. On y voit aussi l'épaisseur atteinte par le derme, formant un lard. Il est nécessaire, pour comprendre la signification de ces dispositions, de les comparer à celles que présentent les Éléphants, qui, eux, vivent dans la zone tropicale, et pour lesquels il ne saurait être question d'adaptation au froid. La figure 2 met en évidence les caractères essentiels de la peau des Éléphants. Peu de poils s'y observent; abondants sur le jeune,
Éléphants. Peu de poils s'y observent; abondants sur le jeune, qui, à la naissance, est recouvert d'un duvet uniforme, assez clairsemé pour que le grain de la peau reste facilement visible, il s'éclaircissent ensuite, en même temps que se différencient du jarre et de la bourre. Sans jamais former une fourrure épaisse, ces poils sont souvent beaucoup plus fournis, sur les sujets vivants en liberté, que ne le laissent à supposer les Éléphants de ménageries. Le derme est ici tout aussi épais et tout aussi lardacé que sur les Mammouths. Ce qui frappe surtout, dans la peau des Éléphants, c'est
Ce qui frappe surtout, dans la peau des Éléphants, c'est le caractère verruqueux de l'épiderme. Tandis que l'épiderme des Mammouths est à peu près lisse, celui des Éléphants, d'Afrique ou d'Asie, est très grossièrement rugueux. Les papilles dermiques de ces derniers Proboscidiens sont recouvertes d'un puissant revêtement épithélial, où la zone cornée prend une extension prédominante, et chaque papille reste individualisée de telle sorte que le revêtement cutané présente un aspect chagriné, ou plutôt franchement verruqueux; cet aspect, plus ou moins accentué suivant les régions du corps, n'existe pas encore sur le nouveau-né, dont le grain de peau paraît identique
sur le nouveau-né, dont le grain de peau paraît identique à celui du Mammouth, et s'accentue ensuite progressivement. La figure 3 rend cette structure manifeste. J'ai appelé l'attention sur la nature de ces faits, telle qu'elle ressort de comparaisons anatomo-pathologiques qui, seules, me semblent permettre d'en comprendre la signification : la peau de l'Éléphant adulte forme un vaste papillome corné, primitivement apparu, selon toute vraisemblance, sous l'action des phénomènes iritatifs inhérents au milieu dans lequel vivent les Éléphants, et favorisé par un caractère spécial, commun aux Éléphants et au Mammouth, qui est l'absence de glandes cutanées : pas plus qu'aucun
qui est l'absence de glandes cutanées : pas plus qu'aucun des précédents auteurs, je n'ai pu trouver ici ni glandes sudoripares ni glandes sébacées. Il n'y a pas lieu de croire que la régression de la pilosité, chez les Éléphants, a été accompagnée, ou même aurait été causée, par la disparition préalable des glandes sébacées, dont la présence est considérée comme liée, sauf de rarissimes exceptions, à celle des poils, à tel point que ces glandes sont même considérées comme dépendances de ceux-ci. Sur le Mammouth aussi bien que sur l'Éléphant, le poil existe sans son annexe habituelle : la
l'Éléphant, le poil existe sans son annexe habituelle : la glande sébacée, et si ce poil est très clairsemé sur les Éléphants actuels, il était par contre, sur les Mammouths, aussi développé qu'il pouvait l'être : il n'y a donc, ici, aucune relation entre la diminution du revêtement pileux et la disparition des glandes sébacées. Je renvoie, pour plus de détails sur toutes ces données, aux deux notes ci-dessus indiquées. Nous voici donc en présence de deux animaux zoologiquement très voisins : le Mammouth et l'Éléphant dont l'un vivait sous des climats rigoureux et dont l'autre est actuellement confiné à
des climats rigoureux et dont l'autre est actuellement confiné à certaines parties de la zone torride. Le Mammouth, dit-on, était protégé du froid par sa fourrure et l'épaisseur de son derme. Or le derme, je l'ai dit et les figures ci-jointhes le prouvent, est identique dans les deux cas ; il serait donc difficile d'attribuer un rôle particulièrement adaptatif à celui du Mammouth. La fourrure, beaucoup plus fournie, il est vrai, sur les Mammouths que sur aucun des Éléphants actuels, n'existe cependant qu'à un état très particulier, qui est foncièrement identique sur les uns et les autres de ces Mammifères.
identique sur les uns et les autres de ces Mammifères. Examinons les conséquences de cet état particulier, consistant, je le répète, en l'absence de glandes cutanées. Le rôle physiologique de ces glandes est fort important. Il est presque superflu de rappeler que l'imprégnation sébacée communique à l'ensemble de la fourrure ses propriétés isolantes et achève de donner à chacun de ses éléments, les poils, une imperméabilité grâce à laquelle ils résistent avec la force que l'on connaît aux actions désagrégeantes, notamment à celles des agents atmosphériques. Chacun sait à quel point la présence du suint, produit par les glandes sébacées,
point la présence du suint, produit par les glandes sébacées, rend la laine résistante et isolante, et à quel degré la privation totale de cette matière grasse diminue les qualités des étoffes laineuses. L'anatomie comparée fournit d'ailleurs, quant au rôle de cette imprégnation, des renseignements instructifs. Très rares sont les Mammifères privés de glandes sébacées : les Ouates (Choloepus) de l'Amérique centrale et méridionale, les Taupes dorées d'Afrique (Chysochloris) sont dans ce cas ; or on sait, notamment, que les Ouates sont particulièrement sensibles, dans leur pays même, au froid et à l'humidité. La fourrure tout-à-fait spéciale du Mammouth ne
et à l'humidité. La fourrure tout-à-fait spéciale du Mammouth ne réalisait ainsi, contre le froid, qu'une protection précaire, analogue à celle dont jouissent actuellement quelques Mammifères de la zone tropicale. Son derme était, il est vrai, très épais ; pas plus, cependant, que celui des Éléphants actuels. Il me semble impossible de trouver, dans l'examen anatomique de sa peau et de sa fourrure, aucun argument en faveur d'une adaptation au froid. Il a été considéré que la réduction de ses oreilles, épaisses et très petites par rapport à celles des Éléphants, était le résultat d'une telle adaptation ; ce caractère
Éléphants, était le résultat d'une telle adaptation ; ce caractère peut en effet être retenu dans ce sens : les oreilles, si grandes et si minces, de nos Éléphants, seraient vraisemblablement très sensibles à l'action du froid. Mais on a également voulu voir, dans l'adiposité et la forme en clapot de la queue du Mammouth, un caractère adaptatif du même ordre ; c'est cependant avec les moutons stéatopyges, animaux des régions chaudes, vivant jusqu'au centre de l'Afrique, que le rapprochement s'impose quant à ce dernier caractère. Ce n'est donc que grâce à des comparaisons toutes superficielles, ne résistant pas à
grâce à des comparaisons toutes superficielles, ne résistant pas à une analyse quelque peu approfondie, que le Mammouth a pu être considéré comme adapté au froid. De par la nature spéciale de son revêtement pileux, il était au contraire, à ce point de vue, en état d'infériorité. D'autres causes d'infériorité peuvent en outre lui être assignées. Tels sont les caractères spéciaux de ses défenses. Généralement très grandes, démesurées même, ces défenses présentaient, le plus fréquemment semble-t-il, une courbure si accentuée que sur bon nombre de sujets les pointes en étaient dirigées dans un sens tel (en arrière ou par côté)
dirigées dans un sens tel (en arrière ou par côté) que l'on voit mal à quoi elles eussent pu servir; plutôt que des armes efficaces, elles paraissent n'avoir été que des accessoires encombrants. Ainsi amené à aborder ce sujet particulier, je crois nécessaire de me livrer à une digression quant à l'usage des défenses des Proboscidiens. Il a été nié que ces défenses soient de véritables armes. Il a même été avancé qu'elles ne seraient, pour les Éléphants, que des sortes d'outils leur servant à se frayer un chemin à travers l'épaisseur des forêts, et que les pointes de ces
travers l'épaisseur des forêts, et que les pointes de ces dents à croissance continue s'émoussant à un tel travail, leur développement normal se trouverait ainsi limité, à la façon de celui des incisives des Rongeurs. Dans cette hypothèse, on concevrait que le développement démesuré des défenses des Mammouths puisse résulter de ce que ces animaux eussent vécu dans des régions où la végétation forestière était trop peu dense pour offrir des causes suffisantes d'usure régulatrice. Cette argumentation est ingénieuse; je ne la crois pas, toutefois, conforme à la stricte réalité, et je demande à mes lecteurs la permission d'entrer ici
et je demande à mes lecteurs la permission d'entrer ici dans quelques détails qui, éclairant l'éthologie des Proboscidiens actuels aideront aussi à mieux connaître celle des formes disparues. Les Éléphants usent leurs défenses volontairement, en les frottant à cette fin contre des arbres, par une manœuvre comparable à celle des Félins faisant leurs griffes. Les défenses ainsi aiguisées (elles sont souvent tout à fait pointues, ou terminées par une sorte de biseau tranchant) sont des armes très efficaces et dont les Éléphants usent fréquemment. De par leur position, elles ne peuvent cependant servir le plus efficacement que contre des animaux
peuvent cependant servir le plus efficacement que contre des animaux ayant à peu près la taille de ceux mêmes qui portent ces armes, aussi servent-elles surtout, concurremment avec la trompe, dans les luttes que se livrent entre eux les Éléphants. Ceux-ci, et particulièrement les mâles, sont assez combattifs. On est ainsi amené à considérer les défenses comme étant avant tout des armes sexuelles ; ce sont en effet les mâles qui en sont le mieux pourvus. Il semble rare que les Éléphants se servent de leurs défenses contre des êtres plus petits qu'eux. De ceux-ci, le principal, le seul même
plus petits qu'eux. De ceux-ci, le principal, le seul même sauf de rares exceptions (fauves attaquant des jeunes), qu'ils aient à combattre, c'est l'Homme. On ne sait que trop comment ils se comportent vis à vis de lui : le chargeant, la trompe repliée entre les défenses jusqu'à ce qu'elles soient tout contre leur chasseur, devenu leur victime, ils le saisissent alors de leur trompe, brusqulement étendue, et, le piétinant en même temps, l'écrasent et arrivent même parfois à l'écarteler; il arrive aussi que, le précipitant à terre, ils le percent de leurs défenses. Les Éléphants se servent parfois de
percent de leurs défenses. Les Éléphants se servent parfois de ces organes pour fouir superficiellement : je ne crois pas qu'ils puissent s'en servir comme d'outils pour se frayer un passage à travers les forêts. Il est vrai que les Éléphants domestiques s'aident de leurs défenses, lorsqu'elles sont suffisantes, pour certains travaux, par exemple pour commencer à soulever une poutre reposant sur le sol et qu'ils enlacent ensuite de leur trompe; mais on voit mal quel en serait l'usage contre des arbres. Lorsqu'un Éléphant veut arracher ou briser un arbuste ou un arbre, si sa trompe ne suffit pas, il
ou un arbre, si sa trompe ne suffit pas, il appuie sur l'obstacle du front ou de l'épaule (surtout du front), et, pesant ainsi de tout son poids, il agit plus efficacement qu'à coups de défenses et sans risquer de briser celles-ci, qui sont assez fragiles. Il convient aussi de se souvenir que, bien que très nomades, les Éléphants suivent, normalement du moins, des pistes constantes, non seulement débroussaillées par leur passage. Tels sont encore des caractères, mal connus, je crois, jusqu'ici, et que je vais résumer. Si le Mammouth n'a pas présenté les réactions kératosiques donnant à l'épiderme des
n'a pas présenté les réactions kératosiques donnant à l'épiderme des Éléphants actuels sa structure verruqueuse, vraiment caractéristique, il n'en semble pas moins avoir subi, lui aussi, quelques réactions de même nature, très localisées il est vrai, et qui, au lieu de réaliser une adaptation, c'est-à-dire au lieu de présenter une utilité, étaient inadaptatives au plus haut point. Déjà, Tiliënius avait remarqué sur un Mammouth du Musée de Saint-Pétersbourg, que les soles plantaires étaient « comme dilatées et foulées par le poids du corps, en sorte qu'elles remontent sur les bords du pied et les recouvrent », et Cuvier, à qui
du pied et les recouvrent », et Cuvier, à qui j'emprunte cette citation, rappelle avec beaucoup d'à-propos qu'il y avait « quelque chose de semblable dans l'Éléphant de la Ménagerie de Versailles, décrit par Perrault ». En règle générale, la sole du pied des Éléphants tend à se rebrousser en arrière, de façon à former, du côté opposé à celui qui porte les ongles, un léger bourrelet. Ce caractère peut s'accentuer anormalement sur les sujets vivant en ménagerie; d'après la description et la figure données par Perrault, il semble bien que tel ait été le cas de celui qu'il décrivit,
que tel ait été le cas de celui qu'il décrivit, et il est intéressant de voir que « quelque chose de semblable » puisse être présenté par un Mammouth. J'ai observé, à la périphérie des soles plantaires du Mammouth habituel, mais présentant, en saisons sèches, un aspect remarquablement uni, marquées qu'elles sont par les larges pieds de ces gigantesques animaux (j'ai surtout ici en vue l'Éléphant d'Afrique). Enfin, il arrive parfois que les défenses d'Éléphants présentent des anomalies de courbure dont certaines rappellent ce que présentaient les Mammouths ; j'en ai représenté de cette sorte (M. de HOLLANDER et H.
ai représenté de cette sorte (M. de HOLLANDER et H. NEUVILLE. Sur une dent d'origine enigmatique. Archives de Zoologie expérimentale, t. VII, 1907). Pour les Mammouths, l'anomalie tendait à devenir la règle, et cela, peut-être, par suite de l'absence ou de la rareté d'arbres assez forts pour servir à la manœuvre d'usure que je signalais ci-dessus. Mais de ce dernier argument on ne saurait tirer aucune preuve quant aux caractères de la végétation : il est avéré que les Mammouths de Sibérie ont vécu au milieu d'arbres d'une certaine taille, de bouleaux par exemple, et l'on peut voir parfois sur
de bouleaux par exemple, et l'on peut voir parfois sur leurs défenses quelques traces de l'usure dont je parlais ci-dessus, produite par frottement volontaire contre des arbres. Quoi qu'il en soit, les défenses des Mammouths ne devaient être, je le répète, que des accessoires plus encombrants qu'utiles. S'il n'y a pas là un fait de véritable dégénérescence, le résultat n'en a pas moins dû être plutôt nuisible que favorable à la conservation de l'espèce. Offert au Muséum par le comte Stenbok-Fermor, non pas un simple bourrelet, mais des excroissances cornées formant des sortes d'ongles surnuméraires, démesurément longs, parfois rebroussés, coexistant
formant des sortes d'ongles surnuméraires, démesurément longs, parfois rebroussés, coexistant avec de vrais ongles et leurs ressemblant à tel point qu'il peut être relativement difficile de les en distinguer. J'ai en outre pu faire, sur un Éléphant d'Asie ayant vécu à la Ménagerie du Muséum de Paris, une observation corroborant celle de Perrault et me permettant d'assimiler sans hésitation ces anomalies des Éléphants de ménageries à celles que présentaient les Mammouths. La présence des bourrelets ou des excroissances cornées qui entouraient ainsi les soles plantaires de ces derniers Proboscidiens devait, surtout au degré excessif montré par certains sujets, gêner singulièrement
surtout au degré excessif montré par certains sujets, gêner singulièrement la marche, même en terrain presque dénudé, et la rendre à peu près impossible en terrain broussailleux. La différence est grande entre ces dispositions, que l'on peut, je crois, qualifier de maladives, et les caractères adaptatifs que présentent certains Ongulés habitués à vivre dans des régions marécageuses, comme par exemple le Limotragus. Encore une fois, de telles anomalies, poussées à de tels points, sont, pour l'Éléphant, le résultat de la vie en ménagerie, tandis que pour le Mammouth de Sibérie elles sont naturelles, liées, vraisemblablement, à des conditions particulières d'habitat,
elles sont naturelles, liées, vraisemblablement, à des conditions particulières d'habitat, auxquelles il était incapable de réagir par acquisition de caractères adaptatifs et qui ont fini par entraîner sa disparition. Devant l'ensemble des conditions ainsi énumérées, est-il encore possible de considérer le Mammouth comme ayant subi une adaptation lui conférant une résistance particulière aux rigueurs de l'habitat sous un climat glacial? Je ne le crois pas. S'il avait pu fuir devant l'invasion du froid et gagner des régions tempérées ou chaudes, peut-être y aurait-il survécu, tout comme les Eléphants actuels dont il s'avère, dans l'ensemble, si proche parent. Mais il n'avait
il s'avère, dans l'ensemble, si proche parent. Mais il n'avait probablement pas la faculté d'adaptation que nous voyons exister chez les Eléphants et dont nous pouvons analyser d'importants détails. N'ayant pu, pour des motifs dont la recherche m'échappe, abandonner des régions devenues pour lui particulièrement inhospitalières, le Mammouth a peut-être subi les effets d'une alimentation devenue de plus en plus difficile à cause de l'appauvrissement graduel de la végétation. Il a, en tout cas, subi d'une manière tout spécialement inexorable les atteintes du froid, contre lequel il était mal protégé. Dans l'ensemble, ce froid a dû faire dégénérer l'espèce; en
Dans l'ensemble, ce froid a dû faire dégénérer l'espèce; en outre, les accidents individuels qu'il provoquait devaient être fréquents. On a cherché à approfondir les causes de la mort de certains des sujets retrouvés congelés. Des traumatismes, provoqués par chutes dans des fondrières ou par des éboulements, ont certainement entraîné la mort de maints de ces sujets. Le Mammouth de la Beresowka en offre, semble-t-il, un bon exemple : des fractures multiples, avec ruptures vasculaires et larges hémorragies, le tout semblant indiquer un choc violent, comme celui que produit la chute d'un lieu élevé, ont pu être observées sur lui
chute d'un lieu élevé, ont pu être observées sur lui dans des conditions ne paraissant pas laisser prise à la critique. Brandt avait cru pouvoir soutenir, en 1846, d'après l'état, et notamment d'après la coloration, du contenu des vaisseaux sanguins de la tête d'un Rhinocéros tichorhinus, trouvé dans des conditions identiques à celles où l'on retrouve les restes des Mammouths, que cet animal était mort asphyxié. On s'est basé sur cet exemple pour attribuer à l'asphyxie par immersion la mort des Mammouths retrouvés de nos jours et voir là une preuve de cataclysmes diluviens. Des accidents mortels, par immersion dans
preuve de cataclysmes diluviens. Des accidents mortels, par immersion dans l'eau ou enlisement dans la vase, ont pu être fréquents, sans d'ailleurs qu'il soit nécessaire de les considérer comme liés à des cataclysmes. Remarquons toutefois qu'ici encore ce sont des apparances illusoires qui ont fourni matière à explication. Il a été autrefois attribué une importance capitale à la coloration du sang pour déterminer la mort par asphyxie; certains vieux Maîtres de la médecine légale ont été imbus de cette notion, que Brandt appliquait à son Rhinocéros. Mais il est maintenant prouvé, pour l'Homme, que « s'il peut exister quelque différence