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la partie la plus jeune de toute la feuille. Dans le Melanalthus major, les stipules paraissent seulement quand la feuille forme déjà un organe distinctement lobé ; elles commencent par se montrer, comme un bourrelet annulaire, entre l'axe et la base de la feuille (Pl. 10, fig. 36, b, c, d). Dans les Papilionacées (par exemple : Lathyrus venosus, Pisum sativum, Medicago sativa, etc.), les stipules occupent dans l'origine le point situé presque verticalement au-dessous du sommet de l'axe, et plus tard seulement elles se trouvent repoussées vers les bords. Toutes les folioles autrement situées ne deviennent point des stipules.
Toutes les folioles autrement situées ne deviennent point des stipules. Tant que les folioles d'une feuille ne sont pas évidentes sous forme de lobes ou de crénelures, on n'aperçoit encore aucune trace des stipules, qui finissent par apparaître sur l'axe sous forme de points saillants. Dans certains cas, elles ne se montrent pas avant que les lobes qui deviendront des folioles aient commencé à se façonner en lames. Chez les roses, les stipules ne commencent à paraître qu'à l'époque où la feuille est assez développée pour offrir la forme d'une feuille simple crénelée. Les bords des crénelures basilaires s'étendent sur
feuille simple crénelée. Les bords des crénelures basilaires s'étendent sur la périphérie de l'axe, puis ils s'élèvent en bourrelets devenant à leur tour des crénelures qui se rattachent de chaque côté aux anciennes. Plus tard seulement, par suite du développement du pétiole, ces crénelures inférieures, qui peu à peu se sont transformées en lobes, se trouvent séparées des crénelures supérieures, et c'est alors qu'elles constituent les stipules. Les feuilles du Costus speciosus se composent d'une lame, d'un court pétiole et d'une gaîne close, couronnée à son bord supérieur d'une pellicule membraneuse, lacérée, analogue à une ligule. En examinant les bourgeons,
membraneuse, lacérée, analogue à une ligule. En examinant les bourgeons, on trouve, après en avoir enlevé cinq ou six feuilles rudimentaires, le nucléus de l'axe entouré de plusieurs enveloppes (feuilles) incomplètes. Si l'on enlève celles-ci, le nucléus de l'axe se montre sous forme d'un mamelon nu, qui offre, à une certaine époque, un sillon situé plus près de la périphérie que du centre ; derrière ce sillon se forme ensuite une excentricité convexe. Cette partie convexe s'élève peu à peu, de sorte que son point le plus saillant déborde le sommet de l'axe et va se continuer obliquement, de chaque
sommet de l'axe et va se continuer obliquement, de chaque côté, sur la périphérie de l'axe et finit par se fermer au point opposé de l'axe ; en cet état, elle constitue un bourrelet ceignant l'axe et continu avec l'excentricité originaire qui, à cette époque, forme une bosse distante de l'axe, qu'elle déborde (Voy. fig. 6 et 7). Un peu plus tard, tout cet organisme est distinctement sillonné, ce qui est dû aux cellules disposées en séries juxtaposées. Puis le bourrelet annulaire s'allonge et forme une gaîne, et, en même temps, la bosse se développe en enveloppe foliacée recouvrant l'axe
temps, la bosse se développe en enveloppe foliacée recouvrant l'axe ou les feuilles moins avancées et immédiatement continues avec la gaîne. Toutefois les bords de l'enveloppe ne s'entre-greffent jamais; mais lorsqu'ils sont assez développés, pour se toucher, l'un s'accroît au-dessous de l'autre, de sorte que la feuille complètement développée est roulée en spirale sur les parties situées au-dessous. À cet état de développement, le pétiole n'existe encore qu'en masse et sans forme distincte, et la ligule n'est pas encore perceptible. Chez quelques Graminées que j'ai examinées (par exemple l'Orge et le Blé), la formation des feuilles ne diffère pas de
le Blé), la formation des feuilles ne diffère pas de celle que je viens de décrire. La feuille naît sous forme de mamelon, s'étend sur la périphérie du nucléus de l'axe qu'elle finit par en tourner de sa base, qui se transforme en gaîne, tandis que la partie supérieure s'élève obliquement sur l'axe. Pendant que la lame de la feuille s'applique encore dans le haut au sommet de l'axe, il se forme un faible bourrelet à sa surface interne, immédiatement au-dessus du sommet de l'axe; la base de ce bourrelet occupe au moins les deux tiers de la largeur de
occupe au moins les deux tiers de la largeur de la lame de la feuille. En isolant la lame, le bourrelet s'y montre comme une ligne saillante dans laquelle on peut distinguer les séries de cellules ; c'est ce bourrelet qui devient la ligule. Mes recherches à ce sujet sont trop bornées pour que je puisse décider si la formation de la ligule est absolument identique avec la formation des stipules dans les Dicotylédones. Les conclusions que je dois tirer de mes observations sont tout à fait contraires à celles de M. Regel (Linnæa, XVII, 2e cahier, 1843), qui croit
de M. Regel (Linnæa, XVII, 2e cahier, 1843), qui croit que les stipules, surtout dans les Monocotylédones, naissent avant les feuilles. Formation de la feuille composée. La formation des feuilles composées diffère essentiellement de celle des feuilles simples. Les unes et les autres ont cela de commun que leur sommet naît avant toute autre partie. La feuille composée commence par ressembler à une feuille simple, sessile, à bord ondulé ou crénelé, puis elle devient lobée, puis pinnatifide, et enfin pennée. La feuille du Baptisia minor se compose de trois folioles très courtement pétiolulées, et de deux petites stipules oblongues-lancéolées (PL.
très courtement pétiolulées, et de deux petites stipules oblongues-lancéolées (PL. 10, fig. 1). Le sommet de l'axe du bourgeon est d'abord conique, arrondi, mais sa forme est notablement modifiée par suite du développement des feuilles. Le mamelon qui naît d'abord et qui correspond à la foliole du milieu, part du sommet de l'axe, de sorte que celui-ci offre deux saillies inégales, séparées par une légère dépression (fig. 11). Puis ce mamelon s'allonge obliquement et se transforme peu à peu en écaille ovoïde, sessile, entourant presque tout l'axe et offrant trois saillies (fig. 10). Les deux saillies inférieures sont plus petites,
saillies (fig. 10). Les deux saillies inférieures sont plus petites, opposées et correspondant aux deux folioles latérales. L'écaillé augmente en masse et en volume et s'applique à l'axe par ses trois saillies, auxquelles viennent se joindre deux autres saillies (fig. 9): les stipules; alors l'écaillé engaîne complètement l'axe. Puis les saillies deviennent de plus en plus distinctes; enfin l'on y reconnaît une feuille trilobée, engainant l'axe d'un côté et offrant deux stipules du côté opposé. Toutes les transformations suivantes sont peut-être à attribuer à l'influence du pétiole commun; car dès lors toutes les parties perceptibles de la feuille ne sont
lors toutes les parties perceptibles de la feuille ne sont plus en liaison directe avec l'axe; entre l'un et l'autre, se trouve une grosse masse cellulaire informe qui formera plus tard le pétiole commun; les incisions du bord pénètrent de plus en plus dans cette masse, et enfin il en résulte une feuille trifide. Le reste de la masse forme les pétiolules et le pétiole (PL. 10, fig. k). L'axe du bourgeon du Medicago saliva est un cône arrondi. À l'époque de la formation des feuilles, on remarque à la périphérie un petit sinus au-dessus d'une saillie un peu plus
périphérie un petit sinus au-dessus d'une saillie un peu plus arrondie. Cette saillie ressemble à un mamelon arrondi, et elle est le commencement du sommet de la foliole terminale. Plus tard il apparaît du côté opposé au mamelon, mais un peu plus haut que celui-ci, une excentricité appartenant à une feuille plus jeune. Cette excentricité devient un mamelon qui s'allonge de plus en plus latéralement à l'axe, tandis que sa base augmente aux dépens de l'axe, et, depuis son sommet jusqu'à l'axe, s'étend une ligne saillante, qui se termine de chaque côté de la périphérie de l'axe en un petit
chaque côté de la périphérie de l'axe en un petit renflement; à ce renflement vient bientôt s'en joindre un autre, naissant de l'axe; un peu plus tard on remarque cinq crénelures garnissant le bord d'une lame foliaire large et de forme ovée. Ces crénelures ne sont autre chose que les trois folioles et les deux stipules, ressemblant lors de leur naissance à une feuille simple crénelée et plus tard lobée. Les feuilles des roses, à l'époque où elles se rattachent à l'axe moyennant une base étroite, ressemblent aussi à des feuilles simples oblongues ou ovoïdes, à sept ou à un
feuilles simples oblongues ou ovoïdes, à sept ou à un plus grand nombre de crénelures; à cette époque, elles n'offrent encore aucune trace ni de pétioles, ni de folioles distinctes. Les folioles naissantes des feuilles composées sont constamment distribuées symétriquement des deux côtés du pétiole, à l'exception de la foliole terminale; mais, à l'époque de leur parfait développement, cette symétrie se trouve fréquemment dérangée. En comparant la forme de la feuille composée, dont les folioles basilaires et les stipules viennent de naître de l'axe, à la jeune feuille simple, on ne trouvera aucune différence entre elles; car, à ce degré
ne trouvera aucune différence entre elles; car, à ce degré de développement, la feuille composée n'est encore autre chose qu'une feuille simple. Ce n'est que plus tard, lorsque les parties constituantes ne se trouvent plus en relation directe avec le nucléus de l'axe et ne forment plus d'ensemble avec lui, qu'elles affectent une forme correspondante à celle de la feuille parfaitement développée. C'est dans cette formation pour ainsi dire secondaire des parties de la feuille composée, qu'il existe peut-être un caractère distinctif entre celle-ci et les feuilles réellement simples, du nombre desquelles il faudrait dans ce cas retrancher beaucoup de
nombre desquelles il faudrait dans ce cas retrancher beaucoup de formes comprises jusqu'aujourd'hui dans cette catégorie; car, ainsi que l'a démontré Grisebach, les feuilles multiparties n'offrent pas non plus dès leur origine tous les segments. Je n'ai pas fait des observations assez suivies sur le développement des feuilles décomposées ou surdécomposées. Formation du pétiole commun et des pétiolules. La feuille composée passe graduellement de l'état rudimentaire, semblable à une feuille simple, crénelée ou lobée, à la forme de la feuille composée parfaite. Les crénelures ou lobes grandissent par la base aux dépens de la lame commune, de manière à constituer,
aux dépens de la lame commune, de manière à constituer, avec celle-ci, une feuille palmatilobée ou pinnatilobée. Enfin les segments offriront une base nettement limitée, ils seront de plus en plus distancés sur un large pétiole, auquel les folioles s'insèrent soit par leur base immédiate, soit par des pétiolules. Je ne saurais dire au juste comment naissent ces pétiolules; je n'ai jamais pu les voir distinctement avant que la lame des folioles commence à se développer. La forme du pétiole commun ne devient distincte qu'avec le parfait développement des folioles. Formation des stipules. Je n'ai bien vu cette formation que
Formation des stipules. Je n'ai bien vu cette formation que dans le Robinia hispida. Lorsque la jeune feuille se montre encore comme un organe ovale-oblong, terminé par une crénelure, et offrant en outre huit à dix crénelures sur chaque bord, on ne découvre aucune trace de mamelon, ni sur les crénelures, ni dans les sinus. Mais dès que la feuille est assez avancée pour qu'on y distingue les folioles avec leur pétiolules et que la lame de ces folioles commence à se manifester, on trouvera un petit mamelon à l'aisselle des pétiolules; ces mamelons se transformeront en stipules. On peut
des pétiolules; ces mamelons se transformeront en stipules. On peut conclure avec quelque vraisemblance de cette observation que les stipules, de même que les folioles, doivent leur origine au pétiole commun et se forment plus tard que les folioles. Cela confirme, en outre, l'opinion suivant laquelle le pétiole commun remplirait le rôle d'un axe envers les folioles et les stipules. La base du pétiole commun des Légumineuses et d'autres familles offre souvent deux callosités correspondant exactement à la place qu'occuperaient les stipules ; je pense que ces callosités doivent être considérées comme des stipules avortées. DEVELOPPEMENT DE LA FEUILLE EN
considérées comme des stipules avortées. DEVELOPPEMENT DE LA FEUILLE EN GÉNÉRAL. La feuille naissante développe successivement des parties nouvelles naissant de l'axe sous forme de disques, de crénelures, de lobes ou de folioles. Arrivé à un certain degré de développement, cet organe n'offre plus de mutations autres que celles dues à un accroissement qui s'opère dans toutes les directions. Il en résulte une augmentation considérable du volume; mais il est peu probable que cette augmentation affecte la masse au même degré. La forme subit aussi des modifications notables; toutefois ces changements s'opèrent d'une manière beaucoup plus rapide et plus uniforme
changements s'opèrent d'une manière beaucoup plus rapide et plus uniforme dans toutes les parties que les développements précédents. Les mesures faites sur l'accroissement des feuilles ont fourni des résultats curieux, qui toutefois ne sauront être d'une valeur réelle, tant qu'on n'aura pas déterminé exactement les causes et le mode de ce phénomène. Le développement de la feuille commence toujours par la partie la plus ancienne de la feuille rudimentaire, par conséquent au sommet, d'où il s'étend vers la base. Le développement paraît suivre cette même marche dans tous les organes foliacés; mais sa vitesse et sa grandeur varient considérablement suivant
foliacés; mais sa vitesse et sa grandeur varient considérablement suivant les régions de ces organes. Ce n'est, en général, que par suite du développement que se forment la lame, le pétiole et les autres parties constituantes de la feuille, et par conséquent ces parties n'y ont pas existé dès l'origine. Lorsque la feuille ou certaines parties de la feuille deviennent distinctes de l'axe, leur liaison immédiate avec ce dernier est rompue en tout ou en partie, et leur position respective est changée; c'est ce qui a lieu surtout pour le sommet de la feuille, lequel se trouve placé le plus
sommet de la feuille, lequel se trouve placé le plus loin de l'axe. Néanmoins la feuille continue à rester un organe dépendant de l'axe, surtout quant à ses parties les plus rapprochées de ce dernier. Or, comme c'est toujours la base de la feuille qui se trouve dans cette condition, c'est à cette cause qu'il faut rapporter la force et la rapidité de son développement. La structure anatomique démontre que les faisceaux vasculaires de l'axe pénètrent dans la base de la feuille avant que d'arriver à son sommet. En outre, les liquides absorbés par les racines, pénétrant l'axe et les
les liquides absorbés par les racines, pénétrant l'axe et les feuilles inférieures, arrivent plus tôt dans la base que dans le sommet de la feuille, où leurs parties constituantes ont déjà subi des modifications notables. C'est de ces conditions que dépendent principalement les différences qu'on remarque entre le développement de la partie inférieure et celui de la partie supérieure de la feuille. Ces différences les plus essentielles sont les suivantes: 1° Le développement plus considérable de la feuille dans les parties inférieures. Toutes les observations de mesures ont confirmé ce fait. J'ai fait des observations tendant à ce but sur
fait. J'ai fait des observations tendant à ce but sur un Polygonum hydropiper, dont les feuilles offrent, comme l'on sait, des taches colorées, très appropriées à servir de points de comparaison. Ces observations m'ont fourni les résultats suivants: 1ère feuille: 105 millimètres de longueur totale; 58 millimètres de longueur de la base à la tache. 2e — 98 — 50 — — 3e — 93 — 41 — 4e — 78 — 33 — 5e — 60 — 20 — 6e — 48 — 11 — 7e — 35 — 9½ — La largeur de ces sept feuilles (qui se
9½ — La largeur de ces sept feuilles (qui se trouvaient sur un rameau latéral) immédiatement au-dessous de la tache, était de : 45 millimètres pour la 1ère 43 — — 2e 38 — — 3e 34 — — 4e 25 — — 5e 15 — — 6e 5 — 7e Par conséquent, l'accroissement en longueur de ces feuilles a été plus considérable dans leur moitié inférieure que dans leur moitié supérieure. Dans les trois premières feuilles, la largeur la plus considérable s'est trouvée être au point mesuré, tandis que dans les quatre dernières la largeur était plus considérable au-dessus
dans les quatre dernières la largeur était plus considérable au-dessus de la tache qu'au-dessous. 2° Le développement en général plus considérable des folioles inférieures des feuilles composées, et le développement plus lent des folioles supérieures; souvent aussi les folioles inférieures sont plus distancées que les supérieures. 3° A une certaine époque, les stipules sont en général plus grandes que les feuilles ou folioles nées à une époque antérieure. Ce n'est que dans ce cas que les stipules peuvent être des organes protecteurs. 4° Le dépérissement des feuilles de haut en bas. 5° Le développement du pétiole, développement analogue à celui
bas. 5° Le développement du pétiole, développement analogue à celui de la lame de la feuille. Les péranches des bourgeons, qui ont été considérées dans beaucoup de cas comme des feuilles d'une forme particulière, ne sont autre chose que des feuilles normales à leur naissance, mais dont la lame n'est pas arrivée à se développer, tandis que le pétiole a pris la forme d'une lame. On ne possède pas encore de recherches directes sur l'influence que les faisceaux vasculaires (nervures) peuvent exercer sur le développement des formes de la feuille. DEVELOPPEMENT DE LA FEUILLE SIMPLE. La feuille rudimentaire des Dicotylédones
DEVELOPPEMENT DE LA FEUILLE SIMPLE. La feuille rudimentaire des Dicotylédones a la forme d'une écaille large ou étroite, sessile, entière, ou crénelée, ou lobée, accompagnée à sa base de petits lobes continus avec la lame, ou dépourvue de ces lobes (stipules). Plus le sommet de la feuille est éloigné de l'axe et plus les parties supérieures de l'écalage sont âgées, tandis qu'à cette même époque souvent encore les parties inférieures se trouvent à l'état naissant. La première transformation notable qu'on remarque dans la feuille rudimentaire est le développement de la lame foliaire. On peut distinguer deux sortes de ces lames.
lame foliaire. On peut distinguer deux sortes de ces lames. La lame se développe ou de manière à s'appliquer par toute sa surface sur d'autres parties du bourgeon, ou bien à se replier par ses deux moitiés, soit en dedans soit en dehors (Vernation duplicativa et replicativa). Dans le premier cas, on remarque ce qui suit : Le gros bourrelet qui constitue la jeune lame étend de plus en plus ses bords au-dessus des parties sur lesquelles il repose et qu'il finit par envelopper; en même temps il diminue en épaisseur, et c'est vers les bords qu'il est le plus
épaisseur, et c'est vers les bords qu'il est le plus mince. Tantôt il persiste à la surface une ligne médiane saillante, et tantôt cette ligne disparaît de manière à laisser la lame d'à peu près égale grosseur partout, ainsi que cela se trouve chez la plupart des Monocotylédones. Lorsque les bords en sont arrivés à envelopper complètement les parties plus jeunes du bourgeon et à se toucher, ils s'entrelacent souvent dans leur partie inférieure, et se replient plusieurs fois de manière à s'enrouler plus ou moins autour du bourgeon ; d'où résulte l'enroulement en spirale de la lame, spirale susceptible
d'où résulte l'enroulement en spirale de la lame, spirale susceptible de décrire plusieurs tours dont les plus récents sont toujours les plus rapprochés de l'axe. Dans les Dicotylédones, la vernation convolvulaceae est beaucoup plus rare, car le plus souvent la base de la feuille rudimentaire n'occupe pas toute la périphérie de l'axe. Lorsque la jeune lame foliacée de ces végétaux se plie autour de l'axe, elle l'embrasse soit en totalité (par plusieurs circonvolutions), soit en partie (à moitié seulement, lorsque les feuilles sont opposées) - de sorte que les côtés internes des deux surfaces se recouvrent au-dessus du sommet de
internes des deux surfaces se recouvrent au-dessus du sommet de l'axe, comme par exemple dans le Bryophyllum calycinum, les Gentianes et beaucoup d'autres espèces. Le mode de développement le plus fréquent chez les Dicotylédones est celui où les moitiés de feuilles s'appliquent les unes sur les autres ; ce mode offre plusieurs modifications, chaque moitié pouvant être roulée ou plissée sur elle-même, ou offrir des plis soit transverses, soit longitudinaux, etc. La partie de la feuille qui ressemble à un bourrelet commence la première à s'étendre et à s'amincir sur les bords qui s'infléchissent et qui finissent en général par
les bords qui s'infléchissent et qui finissent en général par se rencontrer sur la ligne médiane de la lame. Il en résulte d'abord un léger sillon, commençant au-dessous du sommet de la feuille et progressant jusqu'à la base (pi. 2, fig. 28 à 32). A une certaine époque il est facile de reconnaître que cette ligne est formée par le rapprochement des bourrelets qui se manifestent aux bords de la lame, et qu'elle se perd vers la base (pi. 2, fig. 29, c. b., fig. 32, a, b.). Plus tard, quand le sillon est plus déprimé et qu'il s'étend jusqu'à
quand le sillon est plus déprimé et qu'il s'étend jusqu'à la base de la lame, les deux moitiés de celle-ci sont assez développées pour se toucher ou se recouvrir en tous les points. Dans ce mode de développement, les jeunes lamelles se recouvrent, soit en présentant leurs bords à l'axe (Vernation duplicativa), comme dans le Liriodendron, les Légumineuses, etc., soit en tournant leurs bords du côté opposé à l'axe (Vernation replicativa), comme chez quelques Labiées. Le progrès de la ligne qui se forme par le contact des bords de la lame n'est pas toujours également rapide dans toutes les parties
lame n'est pas toujours également rapide dans toutes les parties de la feuille. La formation de la feuille peltée est due à un développement très fort de la partie inférieure de la lame. La feuille rudimentaire du Tropéolum majus ressemble à une feuille quinquelobée ou quinquefide, munie d'un pétiole court et large : elle a environ un millimètre de long. Au point où le pétiole s'insère à la lame, c'est-à-dire au bord de la lame, se trouvent deux petites bosses appartenant à celle-ci. Ces bosses sont les parties le plus nouvellement formées de la lame; elles finissent par former aussi
nouvellement formées de la lame; elles finissent par former aussi deux petits lobes : alors la feuille offre distinctement sept lobes. Tous ces lobes se rapprochent de plus en plus, par suite du développement qui se manifeste dans toutes les directions, mais qui porte principalement vers la base. Les lobes disparaissent peu à peu, et la feuille n'offre plus que sept légers renflements. En même temps, le point où se touchaient dans l'origine le pétiole et la lame a été transporté de la périphérie au centre, par le développement plus considérable de la moitié inférieure de la lame. Les bords
considérable de la moitié inférieure de la lame. Les bords de la jeune feuille (même si elle devient une feuille très entière) paraissent toujours plus ou moins ondulés ou crénelés à cause des cellules qui se disposent en séries et qui ont encore une forme sphérique. A l'époque où la feuille se replie, on n'y découvre pas encore la trace des dents ou des crénelures qu'offriront plus tard ses bords. Mais à l'état où les bords se touchent, on y trouvera des saillies plus ou moins grandes qui ne sont autre chose que les dents ou crénelures naissantes (pi. 2,