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simultanément, sur un premier plan extérieur, deux lamelles, ovales, épaisses, assez rapprochées, mais alternes avec le calyce; et un peu à l'intérieur, sur un second plan, cinq autres lamelles ovoïdes, égales, mais beaucoup plus petites que les deux extérieures, et opposées chacune à un des segments du calyce (Aconitum napellus, intermedium, paniculatum). Cette observation, facile seulement vers le premier âge de la fleur, me paraît éclaircir beaucoup la symétrie du genre Aconitum. Nous voyons par là que les deux grandes lamelles extérieures, qui, plus tard, seront les deux pétales cuculliformes, appartiennent à un premier verticille de la corolle, dont les
appartiennent à un premier verticille de la corolle, dont les autres éléments avortent régulièrement. J'ai même aperçu plusieurs fois, sur quelques boutons, une huitième lamelle se rapportant à ce premier verticille. Les cinq autres rudiments pétaloïdes forment un second verticille très régulier, mais ils ne tardent pas à s'atrophier presque complètement. Souvent plusieurs d'entre eux persistent et languissent pendant toute la durée de la fleur. Quand tous les organes voisins sont très développés, il semble que ces lamelles sont sur le même plan que les deux pétales cuculliformes. C'est ce qui a engagé beaucoup d'auteurs à donner pour caractères de
qui a engagé beaucoup d'auteurs à donner pour caractères de la corolle des Aconitum : 2 grands pétales et 3 petits. La transformation des deux lamelles externes, primitivement planes et charnues, en pétales cuculliformes, s'opère assez lentement. Les bords de chacune d'elles, en grandissant, tendent à se rapprocher de manière à représenter une gouttière plus ou moins profonde. Alors on voit la partie supérieure, d'abord droite, se renfler, et s'incliner vers le centre de la fleur. Un peu après se montre la première ébauche du support pétiolaire; il se développe moins vite que le limbe, qui ne cesse de s'élargir,
moins vite que le limbe, qui ne cesse de s'élargir, tout en restant bombé vers son milieu, et fortement incliné, la face concave tournée en dedans. Là commence une période presque stationnaire, pendant laquelle les autres organes achèvent de se former. Mais dans les dix jours qui précèdent l'épanouissement de la fleur, les pétales croissent tout-à-coup; l'extrémité du limbe, recourbé en forme de casque, se relève en partie, et se déploie comme un étendard, tandis que le support ou l'onglet, d'abord court et oblique, s'allonge beaucoup, se creuse à sa face interne, et prend une direction verticale. En ce moment
face interne, et prend une direction verticale. En ce moment le pétale est adulte, et à sa couleur verte succède une teinte bleu violacée. Ses vaisseaux sont de véritables trachées qui s'anastomosent dans l'intérieur du tissu du limbe. La corolle du Delphinium Ajacis offre, à sa première origine, cinq petits rudiments pétaloïdes distincts, dont l'un disparaît bientôt, tandis que deux des quatre autres se soudent pour former ce grand pétale qui est seul apparent et coloré à l'époque de la fleuraison. Dans l'Aquilegia vulgaris, on ne trouve pour corolle, au début, que cinq lamelles courtes, égales et parfaitement planes. À
début, que cinq lamelles courtes, égales et parfaitement planes. À la base interne de chacune d'elles, on remarque ensuite une légère dépression qui se traduit par un bombement du côté opposé: telle est la première esquisse des cornets des pétales. Cette cavité augmente à mesure que la fleur grandit, et devient un véritable sac qui s'allonge promptement; Déjà elle se recourbe à son extrémité inférieure, quand le limbe plan du pétale est encore peu considérable. L'éperon des Delphinium se forme identiquement de la même manière que les cornets des Aquilegia. Jusqu'à présent l'étude des genres Aconitum, Delphinium et Aquilegia nous
Jusqu'à présent l'étude des genres Aconitum, Delphinium et Aquilegia nous a démontré un premier type de la formation de la corolle, où les deux bords du pétale, sans se souder, se rapprochent plus ou moins, se creusent ou se renflent, et se contournent de diverses façons. Il nous reste à examiner un second type, non moins intéressant et non moins curieux, où ces deux bords convergent l'un vers l'autre, se soudent, et forment un tube rétrécie à la base, et dont le sommet évasé est couronné d'une double lèvre, plus ou moins saillante. Tel est le cas des genres Eranthis,
ou moins saillante. Tel est le cas des genres Eranthis, Helleborus, Gari'edella, Nigella, Isopyrum. Dans un bouton de fleur de Nigella sativa, de 3 millimètres environ de longueur, les pétales sont réduits à de courtes lames ovoïdes, charnues, dont les bords, vers leur partie inférieure, sont courbés et convergents. Au bout de quelques jours, chaque pétale offre sur sa face interne une sorte de cavité que circonscrivent les deux bords seulement soudés à la base. C'est à ce point de jonction que se passe le développement le plus singulier. On voit s'y former une petite saillie composée uniquement de tissu
voit s'y former une petite saillie composée uniquement de tissu cellulaire, et qui affecte la disposition d'une languette; celle-ci se dilate, s'étend sur la cavité du pétale, et finit même par la recouvrir complètement, à la manière d'une soupape. D'une autre part, le sommet du pétale, d'abord entier, a fini par s'échancrer, et cette petite division produit deux lobes égaux et obtus, tels que ceux que l'on remarque sur le pétale adulte du Nigella sativa. Les éléments de la corolle du Nigella hispanica et du Gari'della nigellaris se forment absolument de la même manière. Dans l'Isopyrum fumarioides, c'est, au contraire,
de la même manière. Dans l'Isopyrum fumarioides, c'est, au contraire, la lèvre interne qui est bilobée. Celle-ci est presque nulle dans les pétales de l'Eranthis hyemalis et du genre Helleborus, où les bords se soudent simplement à leur partie inférieure. La faible dépression qu'on observe à la base des petits pétales du Trollius europaeus est un commencement de phénomène qui est si apparent dans les autres genres. L'onglet des pétales des Ranunculus rentre absolument dans la même catégorie. La formation des pétales, dans les autres groupes, est tout-à-fait simple et conforme à la règle générale. Après les verticilles du calice,
conforme à la règle générale. Après les verticilles du calice, de la corolle et des étamines, se développent successivement les carpelles de l'ovaire, le pistil et les ovules. L'étude de ces derniers nous offrira des nuances très variées, aussi remarquables que celles fournies par les corolles anomales, et non moins dignes de fixer l'attention des phytologistes. Dans un bouton très jeune d'Helleborus foetidus, l'ovaire se compose de 2 ou 3 folioles très courtes, à peu près planes, et très distinctes entre elles; le fait est très facile à vérifier. Chacune de ces folioles est l'origine d'un carpelle; ses deux bords
de ces folioles est l'origine d'un carpelle; ses deux bords se recourbent et convergent l'un vers l'autre pour se réunir; la soudure commence à la base et gagne insensiblement le sommet. À cet instant, on remarque, de chaque côté de la suture, deux lignes très brunes qui tranchent avec la transparence du reste du tissu. Si on écarte alors avec précaution les bords déjà soudés, on remarque, le long de chacun d'eux, un festonnement très net, composé de petites masses coniques, transparentes et entièrement cellulaires. Ce sont les ovules à peine ébauchés, réduits au nucelle, et sans aucune trace d'ouverture,
peine ébauchés, réduits au nucelle, et sans aucune trace d'ouverture, mais néanmoins déjà débordés à la base par une double rangée de petites cellules fortement appliquées contre la paroi du nucelle; l'un de ces rangs serait l'esquisse de la primine, et l'autre celle de la secondine. Ce fait important a été vérifié sur un grand nombre d'ovules de genres très différents des Renonculacées et des Violariées; il confirme plutôt qu'il ne modifie la loi posée depuis longtemps par M. de Mirbel dans ses profonds et savants mémoires sur l'ovule qu'à la première origine, l'oeuf végétal est une petite masse cellulaire,
la première origine, l'oeuf végétal est une petite masse cellulaire, pulpeuse, dépourvue d'enveloppes particulières et d'ouverture. Cependant, sans changer ce principe, qui dans notre cas est rigoureusement vrai, nous ne saurions trop insister ici sur cette considération pleine d'intérêt, que dès le début de l'ovule, de simples linéaments cellulaires, représentant les enveloppes futures (primène et secondine), sont esquissés à la base du nucelle, et naissent simultanément avec lui. On peut toujours dire qu'il n'y a encore aucune enveloppe, aucune ouverture véritable. En ce moment les bords des carpelles sont très gorgés de sucs ; toute la force de végétation de
gorgés de sucs ; toute la force de végétation de l'ovaire s'y concentre. On remarque que les ovules les plus voisins de la base sont toujours plus gros, plus promptement développés que ceux du sommet. Promptement les cellules en saillie que nous avons signalées à la base du nucelle se multiplient rapidement, se dédoublent, s'allongent ; et leur ensemble présente distinctement deux cupules emboîtées, séparées par un petit espace vide, et dont l'intérieure dépasse la plus extérieure. La primène et la secondine existent alors, ainsi que les deux ouvertures endostome et exostome. Les ovules sont sessiles et horizontaux, le sommet
et exostome. Les ovules sont sessiles et horizontaux, le sommet du nucelle regardant le côté opposé et convexe du carpelle ; il se produit à la base de chacun d'eux comme un rétrécissement, qui annonce l'apparition du funicule. Celui-ci doit jouer le principal rôle dans la position définitive de l'ovule; en effet, comme il se soude, au fur et à mesure qu'il se développe, à la paroi externe de la primène pour devenir le raphé, il entraîne l'ovule par son allongement, et lui fait exécuter dans le sens horizontal un retournement, ou mieux une demi-révolution sur lui-même, à tel point
retournement, ou mieux une demi-révolution sur lui-même, à tel point que le sommet du nucelle, qui d'abord regardait le côté convexe du carpelle, est dirigé maintenant vers le côté opposé où se trouve le placenta. Nous proposerons ici un premier type de mouvement anatrope dans la carpogénie des Renonculacées, en le désignant sous le nom d'Anatropie transverse. Au moment de la fécondation, l'exostome seul est béant, et l'ovule devenu horizontal conserve définitivement cette position, la chalaze tournée vers le bord externe, et le hile face à face avec le bord interne du carpelle isolé. Le raphé, qui est si considérable
interne du carpelle isolé. Le raphé, qui est si considérable dans ce genre, présente à son centre de nombreux et gros faisceaux de trachées déroulables provenant du funicule, et qui vont s'épanouir en patte d'oie au milieu du tissu cellulaire abondant de la chalaze ; elles se terminent en pointe, et sont entourées de cellules allongées plus ou moins régulières. Il est curieux de voir, à l'époque de la fécondation et de la naissance de l'embryon, le mamelon chalazien prendre souvent une couleur d'un vert léger qui disparaît ensuite. J'ai fait la même observation sur les ovules des Violariées, de
fait la même observation sur les ovules des Violariées, de certaines Crucifères, et surtout des Haloragées. Avant d'indiquer ce qui se passe dans l'intérieur de l'ovule après l'action des boyaux polliniques, je dois ajouter quelques mots sur l'organe si important nommé sac embryonnaire. Huit à dix jours avant la déhiscence des anthères, si l'on dissèque l'ovule avec précaution, on trouve que le nucelle a la forme d'un cône très aigu et transparent. Son sommet libre est composé de petites cellules régulières et saillantes. À l'intérieur de cette pointe, on observe sur tout le pourtour une ligne brune qui se détache
sur tout le pourtour une ligne brune qui se détache sur le fond plus clair du nucelle, et qui est la limite d'un corps nouveau développé dans cette partie. Cet organe est le sac embryonnaire naissant ; il a son point d'attache au sommet même du nucelle, au milieu du tissu cellulaire environnant. C'est d'abord une véritable ampoule, dont la paroi, vue par transparence au travers du nucelle, nous paraît simple, mais dont la structure se complique très vite par la multiplication des cellules. Cette sorte de sac, dont le tissu est alors excessivement mince et délicat, s'allonge, et envahit
tissu est alors excessivement mince et délicat, s'allonge, et envahit la cavité voisine de haut en bas. Le liquide, d'un aspect gommeux, qui est dans le nucelle, me semble devoir jouer un rôle dans l'accroissement du sac embryonnaire ; l'extrémité libre de celui-ci, au moment de l'émission du pollen, est très rapprochée de la chalaze. Dans beaucoup d'ordres naturels, cet organe, destiné à recevoir l'embryon, est alors à peine ébauché ; mais on comprendra très bien son développement précoce dans une famille où il doit devenir le périsperme qui est si abondant, puisqu'il occupe à lui seul les 7/8 du
si abondant, puisqu'il occupe à lui seul les 7/8 du volume de la graine. En blessant avec la pointe d'un scalpel le sommet du nucelle plongé dans l'eau, j'ai vu avec surprise presque toujours s'échapper une ou deux légères bulles de gaz ; la nature véritable de ce dernier m'est complètement inconnue. En ouvrant les ovules, peu de temps après la formation des boyaux polliniques, on retrouve souvent des traces de ces derniers semblables à des tubes, et se fondant comme du mucilage par la moindre pression ; ils sont engagés le long du petit canal qui s'étend du bord
engagés le long du petit canal qui s'étend du bord de l'exostome au sommet du nucelle, où nous les avons vus arrêtés. Il nous a été toujours impossible, malgré l'attention la plus soutenue, de reconnaître réellement leur passage dans l'intérieur du sac embryonnaire, soit que l'art de la dissection échoue en présence d'objets d'une petitesse et d'une délicatesse effrayantes, soit que le nucelle ne soit plus assez transparent par suite d'épaississement dans les tissus. J'ajouterai d'ailleurs que, pour ce genre d'observations complexes, les plantes à gros périsperme et à petit embryon sont très incommodes, et présentent des difficultés insurmontables. L'embryon
embryon sont très incommodes, et présentent des difficultés insurmontables. L'embryon naissant s'annonce par une masse globuleuse excessivement petite composée de quelques cellules, et suspendue à un cordon très court, semblable à un simple boyau. Cette masse s'épaissit beaucoup, et offre, à son sommet, d'abord entier, une échancrure bordée par deux petites pointes. C'est la première ébauche des cotylédons; ils restent longtemps écartés l'un de l'autre, et ne se rapprochent qu'à la maturité de l'embryon. La ligule est toujours comme à l'ordinaire développée la première; il n'y a point de trace de plumule. Pendant que l'embryon naît et se forme, il
de plumule. Pendant que l'embryon naît et se forme, il se passe des changements bien remarquables dans le tissu même du sac qui le renferme. Au moment de la chute des grains de pollen sur le stigmate, les diverses enveloppes de l'ovule sont toutes plus ou moins épaisses, et gorgées de suc, tandis que le sac embryonnaire est encore fort ténu et fort délicat. Après la fécondation, les rôles changent, et, d'après cette loi admirable du balancement des forces dans le développement des organes, une réaction complète a lieu. Les cellules qui tapissent l'intérieur de la membrane où est fixé
cellules qui tapissent l'intérieur de la membrane où est fixé l'embryon se multiplient sur tous les points, et s'avancent de la circonférence au centre. Sur une coupe transversale du nucelle habilement dirigée, le sac embryonnaire offre alors dans son milieu un véritable vide, que les utricules voisines convergentes ne tarderont pas à combler. À mesure que ses bords s'étendent et augmentent d'épaisseur, les autres enveloppes s'amincissent, au contraire, d'une manière frappante; Une grande partie de leur tissu cellulaire se résorbe, comme pour faire place à l'extension d'un autre organe. L'enveloppe nucellaire elle-même, d'abord si ferme, si charnue, finit par devenir
nucellaire elle-même, d'abord si ferme, si charnue, finit par devenir flasque et tout-à-fait mince, comme pour être plus élastique contre la pression intérieure. C'est dans les cellules de tout le sac embryonnaire, dont le réseau est maintenant achevé, que se forme le périsperme. Dans le très jeune âge, lorsqu'elles ne sont pas encore régulièrement polyédriques, mais simplement arrondies, leur ensemble a l'aspect d'une masse pâteuse, se fondant avec facilité sous le scalpel. Chacune d'elles renferme un noyau brunâtre, sorte de grand cytoblaste, qui ne permet pas de distinguer encore de véritables granules. Quelques jours après, ceux-ci se montrent sur toute
véritables granules. Quelques jours après, ceux-ci se montrent sur toute la surface interne des parois où ils sont fixés; car on les voit très bien adhérer sur les lambeaux de cellules écrasées dans l'eau; ils sont parfaitement simples, à un fort grossissement du microscope. Nous nommerons utricules-mères les cellules où ils se développent, et, à la différence de ce qui existe pour le pollen, nous verrons celles-ci persister durant toute la durée de la formation du périsperme. Lorsque les grains sont adultes et libres, elles continuent de les renfermer, mais elles sont alors plus gonflées, plus résistantes, et, si l'on
elles sont alors plus gonflées, plus résistantes, et, si l'on veut nous passer l'expression, pour ainsi dire, solidifiées. Au centre des granules simples, on aperçoit ensuite un petit point brunâtre, autour duquel se dessinent une ou deux lignes concentriques, représentant le pourtour de nouvelles couches de matière déposée. Ces dernières se multiplient jusqu'à ce que le grain soit arrivé à son maximum de grandeur, où l'on distingue jusqu'à quatre ou cinq lignes concentriques à un grossissement de 200 diamètres. Les grains adultes sont libres dans l'intérieur de la cellule-mère, et, à l'inverse de ce qui existe pour le pollen, ils
à l'inverse de ce qui existe pour le pollen, ils sont très différents entre eux pour le volume, et même un peu pour la forme. Traités par l'iodure de potassium simple avec addition d'eau, et une goutte de dissolution de chlore, ils se colorent en bleu léger comme la fécule, mais cependant d'une manière beaucoup moins vive. Dans tous les états qui précèdent celui de la maturité, le corps du périsperme, au contact de ce même réactif, prend toujours une couleur jaunâtre. Probablement les grains encore jeunes ont une nature mucilagineuse qui, plus tard, devient amylacée. C'est à l'analyse chimique
mucilagineuse qui, plus tard, devient amylacée. C'est à l'analyse chimique qu'il appartient de résoudre cette question importante de physiologie végétale. Toutes nos observations précédentes, relatives au développement de l'embryon et du périsperme, s'appliquent également aux autres genres des Renonculacées, dont les caractères embryologiques offrent, comme on le sait, une uniformité des plus remarquables. Dans Eranthe hyemalis, le bord de la secondine dépasse un peu l'exostome pendant et quelque temps après la fécondation. Cette singularité est encore plus prononcée dans le Delphinium Ajacis; mais cette saillie ne persiste pas, et s'efface pendant la formation de l'embryon. Les ovules anatropes transverses des
pendant la formation de l'embryon. Les ovules anatropes transverses des autres genres du groupe des Helléborées ne présentent rien de particulier, si ce n'est les plissements horizontaux de la primine sur les ovules des Delphinium, et surtout du Cimicifuga foetida du groupe des Paeoniées. On a tenté d'ériger cette tribu au rang de famille, à cause de certains caractères de fructification. Mais l'organogénie de la graine nous démontre, au contraire, que les Paeoniées se fondent presque dans le groupe des Helléborées, non seulement par les ovules anatropes transverses, mais par la nature même de l'embryon et des grains du périsperme,
la nature même de l'embryon et des grains du périsperme, dont la formation est tout-à-fait semblable à celle des autres Renonculacées (genres étudiés : Anemonopsis, Cimicifuga, Macropetalum, Paeonia). Dans le Xanthorhiza apiifolia (hort. Par.), on trouve, à l'époque de la fécondation, dans chaque petit carpelle 4 à 5 ovules anatropes transverses, comme dans les Helléborées. La plupart avortent, puisqu'on ne rencontre qu'une ou deux graines dans le fruit mûr. Dans le Genera plantarum de M. Endlicher, on trouve à l'article de ce genre: Semen pendulum. Je crois que l'expression Semen horizontale serait ici plus vraie, et plus convenable. Cette même
horizontale serait ici plus vraie, et plus convenable. Cette même plante nous a fourni un fait intéressant. Quand le pollen s'échappe des anthères, l'ovule, par suite d'un retard dans le développement du funicule, n'a point encore accompli sa demi-révolution sur lui-même, et le nucelle est toujours saillant, dirigé vers le côté convexe du carpelle. Il nous reste à examiner les deux autres types d'anatropie que présente l'ovule; l'un d'eux s'étudie très bien dans tout le groupe des Renonculées. Chaque carpelle du genre Ranunculus contient un seul ovule, qui naît vers sa base. Le nucelle, dans le principe, est horizontal par
sa base. Le nucelle, dans le principe, est horizontal par rapport à l'axe de la plante; il regarde ensuite le fond même de l'ovaire, après le retournement que fait subir à l'ovule son funicule développé et soudé en forme de raphé. À l'arrivée des boyaux polliniques, l'exostome béant est tourné vers la base du carpelle; telle est la position définitive de la graine; c'est ce que nous nommerions une anatropie infère (genres: Ranunculus, Ceralocephalus, Ficaria, etc.). Dans ces plantes, le sac embryonnaire est très développé un peu avant l'acte de la fécondation. L'observation de l'ovule de l'Anémone pisatilla et des
la fécondation. L'observation de l'ovule de l'Anémone pisatilla et des autres espèces de ce genre nous indique un troisième type d'anatropie. L'ovule isolé qu'on remarque dans chaque carpelle naît vers le sommet de celui-ci avec le nucelle horizontal. Le funicule, qui devient le raphé par sa soudure à l'un des côtés de l'ovule, entraîne celui-ci, et lui fait éprouver un demi-tour, ou même une révolution complète sur lui-même, à la suite de laquelle le nucelle, tourné d'abord vers le côté bombé du carpelle et ensuite successivement vers la base, et vers le côté placentaire ou interne de l'ovaire, regarde enfin
vers le côté placentaire ou interne de l'ovaire, regarde enfin le sommet de celui-ci au moment de la fécondation; mais il est alors entièrement caché par le bord de l'exostome béant. L'ovule ainsi suspendu a acquis sa position définitive: c'est là un exemple du type d'anatropie supérieure; il est général dans tout le groupe des Anémone et dans celui des Clématidées (Anémone, Clematis, Thalictrum, Adonis, Hepatica, Atragene, Myosurus). Ce dernier genre, qui semble au premier coup d'oeil plus voisin des Ranunculus et des Ceralocephalus que des Anémone, a pourtant un ovule anatropé supérieur. Je citerai en passant le développement fort
ovule anatropé supérieur. Je citerai en passant le développement fort considérable des vaisseaux trachés dans le raphé de la Hepatica triloba. Le tableau suivant est une disposition des genres des Renonculacées d'après le mode d'évolution de leurs ovules; il en est dont je n'ai pu étudier simplement que l'insertion des graines adultes; et d'autres, au contraire, que j'ai classés seulement d'après la description des auteurs. Tableau de la classification ovologique des genres de la famille des Renonculacées, 1° TYPE. ANATROPIE TRANSVERSE. Ovules horizontaux. Helleborus. Eranthis. Trollius. Caltha. Isopyrum. Girandella. Nigella. Aquilegia. Delphinium. Aconitum. Actaea. Paeonia. Cimicifuga. Xanthorhiza. Enemion. Coptis. Trautvetteria.