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lutea. La tige de la Fougère mâle est composée d'un système fibrovasculaire, disposé en un réseau à mailles à peu près égales entre elles, et distribuées en spirales autour de l'axe celluleux. Une zone de tissu cellulaire environne le tout. Ce parenchyme du rhizome est composé d'un tissu utriculaire complètement rempli dans la jeunesse de petits grains féculents. Il forme des lacunes dans lesquelles sont proéminentes, et portées par un pédicule, de petites ampoules qui renferment l'huile volatile. À chaque maille du réseau fibreux correspond une fronde; et, du pourtour de cette maille, ou plutôt des faisceaux dont elle est
de cette maille, ou plutôt des faisceaux dont elle est formée, partent des ramifications qui traversent la couche utriculaire extérieure ou corticale et pénètrent dans la fronde correspondante pour en constituer le système vasculaire. C'est de la partie inférieure de chaque fronde que naissent les racines au nombre de trois, l'une médiane, qui apparaît au dehors le plus souvent la première, et deux latérales, ordinairement plus tardives. Toutes les trois ne se montrent pas toujours à l'extérieur, mais toutes subsistent constamment, au moins cachées dans le parenchyme. Elles commencent à se développer de fort bonne heure dans les bourgeons, lorsque
se développer de fort bonne heure dans les bourgeons, lorsque les frondes sont encore très jeunes. Celles-ci encore involucrées possèdent déjà de très longues racines. C'est pourquoi, si l'on veut trouver ces derniers organes à l'état latent, il faut les aller chercher au-dessous des frondes les plus centrales, c'est-à-dire les moins âgées. Leur naissance est absolument analogue à celle des racines du Nuphar lutea. Comme dans cette plante, ce n'est pas, il est vrai, immédiatement du système fibrovasculaire de la tige qu'émane le faisceau qui doit former le système central de chaque racine, mais il part de la partie inférieure
de chaque racine, mais il part de la partie inférieure d'un des faisceaux de la fronde, dont il n'est qu'une ramification. Ce faisceau radiculaire commence aussi par n'être qu'un petit mamelon qui s'allonge en se dirigeant obliquement de bas en haut. Quand il a acquis un certain développement, on voit se former à son extrémité une petite masse d'un tissu cellulaire uniforme, à la partie externe de laquelle on distingue bientôt la piléorhize, naissant comme celle du Nuphar; enfin on ne tardent pas à apercevoir le système cortical de la racine se différencier du système central. Cependant les vaisseaux, réunis
racine se différencier du système central. Cependant les vaisseaux, réunis en un seul faisceau, s'avancent du filet vasculaire de la fronde vers la jeune racine. Ils ne sont pas encore parvenus à la base de celle-ci que souvent elle déchire déjà l'épiderme pour se montrer au dehors. Bientôt ils pénètrent dans son intérieur, toujours groupés en un faisceau terminé en pointe, qui parcourt l'organe en suivant son axe, au lieu de se diviser en fascicules plus petits, comme on l'observe ordinairement dans les autres plantes. Autour de ce faisceau central se développent des fibres ligneuses, à parois épaisses et d'un
se développent des fibres ligneuses, à parois épaisses et d'un beau jaune d'or. Cette couche fibreuse est elle-même enveloppée d'une zone parenchymateuse ou corticale, dont l'épiderme supporte de longs poils radicaux, d'autant moins avancés dans leur accroissement, qu'ils sont plus rapprochés du sommet de la racine. Une piléorhize très bien caractérisée environne le sommet de la racine comme un petit bonnet. Ces quelques détails suffisent, il me semble, pour démontrer toute la similitude que présente le développement des racines du Nuphar et celle de la Fougère mâle. Un autre groupe de végétaux m'a offert des phénomènes analogues aux précédents, bien
de végétaux m'a offert des phénomènes analogues aux précédents, bien qu'un peu modifiés par de nouvelles conditions anatomiques. Ce sont les Equisetum. Ces plantes, comme on le sait, présentent à leur centre une lacune due à la destruction du tissu cellulaire. Autour de cette lacune en existent d'autres plus ou moins grandes, suivant les espèces, et disposées en une série circulaire. Toutes sont interrompues à la base des mérithalles par une cloison transversale, près de laquelle naissent les bourgeons et les organes appendiculaires, gaines ou racines. À l'extrémité interne de chacune des cloisons rayonnantes qui séparent les une des autres
chacune des cloisons rayonnantes qui séparent les une des autres les lacunes de la circonférence, existe, un faisceau vasculaire, dont les trachées à spiracule lâche se décomposent en anneaux de la manière ordinaire. Par leur disparition, ces vaisseaux donnent lieu aussi, au côté interne de chaque faisceau, à une petite lacune qui en était primitivement remplie. Chaque faisceau contient en outre sur ses parties latérales quelques vaisseaux réticulés grêles, à fentes très étroites, qui simulent de petites trachées. Tous ces vaisseaux verticaux sont unis, immédiatement au-dessous de la cloison horizontale de la base de chaque mérithalle, par de gros et
de la base de chaque mérithalle, par de gros et nombreux vaisseaux réticulés, desquels part le système vasculaire des racines. Si l'on examine des coupes, soit longitudinales, soit transversales, on voit s'échapper de cet anneau vasculaire, et s'avancer vers l'extérieur de la tige, à travers les lacunes, un faisceau primitivement constitué par des cellules allongées, et qui, dans le parenchyme extérieur ou cortical, se divise en deux rameaux, l'un supérieur, l'autre inférieur. Chacune de ces ramifications produit une racine par son extrémité. Cependant les vaisseaux partis, ainsi que je l'ai dit, de l'anneau vasculaire horizontal, s'avancent au milieu du jeune
dit, de l'anneau vasculaire horizontal, s'avancent au milieu du jeune faisceau vers les racines rudimentaires encore latentes dans le tissu cortical. Ici, non plus que dans les plantes précédentes, ce ne sont pas les racines qui envoient leurs vaisseaux dans l'intérieur de la tige pour se mettre en communication avec le système vasculaire de cet organe. Mais l'origine des racines de tous les végétaux n'est pas telle que je viens de la décrire ; chez tous, elles ne sont pas produites à l'extrémité d'un faisceau émané de ceux de la tige; de nombreuses modifications, occasionnées par des différences anatomiques, sont
tige; de nombreuses modifications, occasionnées par des différences anatomiques, sont offertes, non seulement par des plantes appartenant à des groupes différents, mais encore par des végétaux compris dans une même famille. C'est ainsi que dans les Labiées on trouve des variations très marquées, non pas dans le mode d'évolution, qui est le même à peu près dans toutes les espèces que j'ai examinées, mais dans le lieu où elles se développent, dans la nature des tissus sur lesquels elles naissent. Cette considération n'est pas à négliger, comme on le verra, puisqu'elle exerce de l'influence sur la composition de la partie
puisqu'elle exerce de l'influence sur la composition de la partie centrale de la racine. Voici ce que l'on observe dans le Lamium purpureum. La tige de cette plante ne renferme, dans sa jeunesse, que quatre faisceaux fibro-vasculaires placés vis-à-vis des angles. Dans un âge plus avancé de la plante, quatre autres petits faisceaux vasculaires se développent au milieu des faces du carré à une égale distance des premiers, qui sont plus considérables qu'eux. Ces quatre ou ces huit faisceaux sont unis par une couche de cellules longues et à parois minces, disposées en séries rayonnantes. La moelle occupe le milieu
minces, disposées en séries rayonnantes. La moelle occupe le milieu du carré, et l'écorce l'environne. Les angles de la tige sont rendus plus saillants par la présence, sous l'épiderme, d'un faisceau de cellules longues, coupées carrément à leurs extrémités, et ayant entre elles une abondante quantité de matière intercellulaire. Les racines, quand il s'en développe, naissent au côté externe des faisceaux fibro-vasculaires des angles de la tige, à leur contact. Chaque faisceau est composé de séries de vaisseaux spiraux et ponctués, les premiers à l'intérieur, les autres à l'extérieur, séparés par des cellules fibreuses très délicates. Des cellules de même
par des cellules fibreuses très délicates. Des cellules de même nature enveloppent le faisceau. Ces dernières sont couvertes à leur tour par une couche de quatre ou cinq rangées d'utricules allongées, plus larges et moins longues que les cellules fibreuses, moins grandes que les cellules corticales. Elles renferment de la chlorophylle quand les racines apparaissent. C'est dans la couche cellulaire interne que commence le développement de la racine. On voit apparaître un groupe de petites utricules dont les séries les plus externes sont continues avec les rangées des cellules corticales qui semblent les avoir produites. Cette petite pelote d'utricules comprime
qui semblent les avoir produites. Cette petite pelote d'utricules comprime le tissu du faisceau avec lequel elle ne paraît avoir aucune connexité. Elle s'accroît insensiblement, parvient bientôt à former un mamelon utriculaire dans lequel on aperçoit un peu plus tard, à l'extérieur, les cellules dilatées de la piléorhize, et, plus à l'intérieur les cellules corticales et les cellules du système central. Lorsque la jeune racine a acquis un certain degré de développement, on voit naître, au contact même des vaisseaux de la tige, ceux de la racine, qui sont ponctués comme eux. J'ai pu suivre les diverses phases de leur
comme eux. J'ai pu suivre les diverses phases de leur évolution. Ils constituent d'abord à la base du système central de la racine des cellules qui ne se distinguent pas de celles qui les avoisinent; mais un peu plus tard on peut les reconnaître à l'existence, à leur surface interne, de lignes spirales distantes les unes des autres, et primitivement imperceptibles. On n'aperçoit dans le principe qu'une spire analogue à celles des trachées, mais à tours écartés. À une époque un peu plus avancée, deux filets hélicoïdaux tournant en sens opposé divisent la surface de la cellule en losanges, qui
opposé divisent la surface de la cellule en losanges, qui deviennent de plus en plus apparents, à mesure que ces filets prennent davantage d'épaisseur. Insensiblement, les angles que forment ces filets à leurs points d'intersection s'émoussent, et disparaissent enfin de telle manière que le losange est transformé en une ponctuation. Pendant que les utricules les plus rapprochés des vaisseaux de la tige subissent ces changements, d'autres, de plus en plus externes et plus jeunes, se modifient de la même manière, et les vaisseaux semblent ainsi s'avancer graduellement dans les racines. Assez souvent, la même racine présente nettement ces divers degrés
Assez souvent, la même racine présente nettement ces divers degrés de développement. Ces résultats diffèrent un peu de ceux qui ont été décrits par M. Schleiden dans son Mémoire intitulé : Observations sur les formes spirales dans les cellules végétales. Comme ce savant anatomiste, j'ai distingué deux périodes dans la vie de l'utricule : la première, qui comprend la production de l'utricule primitive; la seconde, les formations secondaires. On en pourrait admettre une troisième pour les trachées proprement dites; elle comprendrait toutes les modifications que subissent ces vaisseaux avant de passer à l'état de vaisseaux annelés, qui disparaissent souvent eux-mêmes
passer à l'état de vaisseaux annelés, qui disparaissent souvent eux-mêmes complètement plus ou moins longtemps après. Voici un des points sur lesquels mes observations ne s'accordent pas avec celles de l'illustre phytotomiste allemand. On trouve le passage suivant à la page 368 des Annales des Sciences naturelles de 1840 : « Quoi qu'il en soit, il se présente alors un fait nouveau et dominant tous les autres, car il se dépose une couche nouvelle sur la surface intérieure de la paroi cellulaire; sans exception aucune, cette couche se présente sous la forme de rubans contournés en spirale bien dense, en
la forme de rubans contournés en spirale bien dense, en sorte que les spires, sans être continues, offrent néanmoins généralement la contiguïté la plus parfaite. » Je ne veux pas infirmer les observations de M. le docteur Schleiden; je pense seulement qu'elles ne sont pas aussi générales qu'il le croit. Dans les cas déjà assez nombreux que j'ai eu l'occasion d'examiner, au lieu de voir la spire ou les spires parfaitement contiguës, je les ai presque toujours rencontrées distantes les unes des autres dans leur jeunesse. La formation des ponctuations est encore un point du Mémoire de M. Schleiden, dont
est encore un point du Mémoire de M. Schleiden, dont la généralité est susceptible d'être contestée. On lit, en effet, au lieu cité, page 367 : « Mais, lorsqu'à l'époque où les dépôts spiraux commencent à se former, la cellule a déjà atteint sa parfaite extension, il se présente un fait nouveau extrêmement curieux, en ce que la formation du dépôt est précédée de bulles d'air sur la paroi extérieure de la cellule, entre celle-ci et la voisine, et que les spires qui se forment, qui sont très rapprochées, et qui, ordinairement, s'entre-soudent, s'écartent en fente à la place qui,
qui, ordinairement, s'entre-soudent, s'écartent en fente à la place qui, à l'extérieur, correspond à ces bulles d'air. Comme l'examen de ce phénomène peut être poussé fort loin, et que ce n'est qu'à cause de l'exiguïté des parties qu'on ne peut l'examiner dans beaucoup d'autres formations, d'ailleurs semblables, l'analogie permet de l'admettre pour tous les organismes poreux. » On commettrait une erreur si on admettait cette analogie pour la production des vaisseaux ponctués de la racine du Lamium purpureum et de quelques autres plantes, dans lesquelles je n'ai point remarqué que la présence de bulles d'air fût nécessaire pour la formation
la présence de bulles d'air fût nécessaire pour la formation des ponctuations et des fentes qui sont produites, ainsi que je viens de l'exposer. M. Hugo Mohl, de même que M. Schleiden, me paraît avoir généralisé des observations qui ne sont que des cas particuliers, avec lesquelles le développement des vaisseaux ponctués du Lamium purpureum ne me semble pas concorder. En effet, M. Mohl pense que le réseau que l'on observe sur les jeunes vaisseaux n'est pas dû à des fibres secondaires déposées sur la paroi vasculaire interne, mais que les mailles du réseau correspondent aux aréoles qui, plus tard,
les mailles du réseau correspondent aux aréoles qui, plus tard, entourent les ponctuations; que ces mailles indiquent des cavités placées entre les vaisseaux, et que les prétendues fibres qui environnent les mailles sont formées par les points de la paroi vasculaire qui restent en contact avec l'organe avoisinant. M. Mohl repousse l'idée de l'existence de bulles d'air dans ces cavités admise par M. Schleiden; il les a vues, au contraire, remplies de suc. Peu de temps après la naissance de ces cavités, les premiers indices de la ponctuation se dessinent, au-dessus de chacune d'elles sous la forme d'un cercle lumineux.
au-dessus de chacune d'elles sous la forme d'un cercle lumineux. Je ne doute point de l'exactitude des observations d'un savant aussi habile que M. Hugo Mohl; mais, dans le cas présent, il me paraît difficile d'admettre qu'un jeune vaisseau ne touche d'abord les cellules voisines que suivant une ligne spirale qui se modifie ensuite, de manière à figurer un réseau, dont chacune des mailles est transformée plus tard en une aréole par des dépôts secondaires externes. Le développement des racines adventives à la partie latérale d'un faisceau ne se rencontre pas chez certaines Labiées seulement; on en observe des exemples
pas chez certaines Labiées seulement; on en observe des exemples remarquables dans d'autres plantes, telles que le Tradescantia zebrina. Dans ce végétal, les racines, au lieu de naître sur un faisceau longitudinal comme dans le Lamium, se développent sur un faisceau horizontal et circulaire situé à la base de chaque méristème (PL. 15, fig. 3, r//'). La tige du Tradescantia zebrina présente de douze à quinze faisceaux vers la circonférence et de dix à douze près du centre ; cinq à six de ces derniers sont plus gros, sont plus rapprochés du milieu de la tige; les cinq à six
rapprochés du milieu de la tige; les cinq à six autres sont plus extérieurs et plus petits. Vis-à-vis de l'insertion de la feuille ou un peu plus haut, tous les faisceaux du centre et de la circonférence sont anastomosés ; ceux de la circonférence sont unis entre eux par l'anneau fibrovasculaire (fig. 3, a) sur lequel naissent les racines (r,rr"); d'un autre côté, ils reçoivent de ceux du centre des ramifications horizontales et flexueuses qui forment un lacis vasculaire, dont la figure indiquée peut donner une idée assez juste; Un tissu cellulaire plus dense environne ces vaisseaux. Si l'on fait
tissu cellulaire plus dense environne ces vaisseaux. Si l'on fait des coupes horizontales sur cette partie de la tige, on aperçoit fréquemment autour du faisceau circulaire plusieurs jeunes racines à des degrés divers de développement. L'une ne constitue qu'une pelote de cellules uniformes (r) ; une autre présente les trois parties de la racine à l'état rudimentaire (r) : la piléorhize, l'écorce et le tissu central sans vaisseaux ; une troisième fait voir de jeunes vaisseaux composés de cellules ovoïdes placées les unes à la suite des autres, et s'avançant vers l'intérieur de la racine qui, jusqu'alors, est cachée dans
vers l'intérieur de la racine qui, jusqu'alors, est cachée dans le tissu cortical ; enfin, une même coupe horizontale peut montrer une racine sortie de l'écorce, et par conséquent beaucoup plus complète (r"). Si l'on fait une coupe verticale passant par un des faisceaux longitudinaux de la circonférence, on rencontre souvent une jeune racine plus ou moins avancée au point d'intersection de ce faisceau avec l'horizontal (PL. 15, fig. 5, r). C'est le plus ordinairement, peut-être toujours là, que les racines se manifestent ; elles reçoivent aussi des vaisseaux nés au contact de ces faisceaux verticaux (PL. 15, fig. 5,
au contact de ces faisceaux verticaux (PL. 15, fig. 5, v'). Comme elles sont placées sur le faisceau circulaire, c'est-à-dire presque immédiatement au-dessus du point d'émergence des vaisseaux des feuilles (fig. b et 5, f), elles sont obligées pour arriver au dehors de se faire jour à travers la partie inférieure de la feuille. Du développement des racines à l'extrémité d'un faisceau, comme dans le Nuphar, l'Equisetum arvense, la Fougère mâle, ou à la partie latérale d'un faisceau soit longitudinal, exemple : le Lamium, soit horizontal, comme dans le Tradescantia zebrina, il résulte que les rayons médullaires seuls ne déterminent
zebrina, il résulte que les rayons médullaires seuls ne déterminent point la disposition des racines à la surface de la tige, ainsi que le pensent certains anatomistes. L'exemple suivant est un de ceux dans lesquels les rayons médullaires exercent la plus grande influence sur cette disposition des racines. Il n'est pas rare d'y voir des séries de sept ou huit de ces organes, ou même beaucoup plus, rangés en lignes droites les uns au-dessus des autres, suivant les rayons médullaires. Le végétal dont je veux parler est le Lierre. Il convient de l'examiner comme plante herbacée et comme plante ligneuse.
convient de l'examiner comme plante herbacée et comme plante ligneuse. Selon qu'on l'étudie sur l'un ou l'autre de ces états, on y remarque des phénomènes notablement différents. Je m'occuperai ici du développement des racines sur la partie jeune, herbacée, dont les éléments fibreux sont encore à la première période de leur vie, c'est-à-dire qu'ils ne renferment pas encore de formation secondaire. Si donc j'examine un tel rameau de Hedera helix en faisant des coupes transversales, je le trouve composé de faisceaux vasculaires répartis circulairement entre la moelle et le tissu cortical. De jeunes fibres du lierre sont situées vis-à-vis de
cortical. De jeunes fibres du lierre sont situées vis-à-vis de chaque faisceau, dont elles sont séparées par la couche génératrice. Quand des racines adventives se développent sur un tel rameau (et il y en a toujours, car les crampons du Lierre ne sont autre chose que des racines destinées non pas à nourrir la plante, mais à la fixer), elles commencent par un épanchement de matière gélatiniforme qui se fait entre l'écorce et les faisceaux. Ce jeune tissu m'est apparu quelquefois répandu autour des deux faisceaux voisins, et occupant une partie du cylindre médullaire, de telle sorte que les cellules
partie du cylindre médullaire, de telle sorte que les cellules externes de celui-ci et les jeunes cellules fibreuses des faisceaux avaient disparu dans la masse, au point qu'elles m'ont semblé avoir été résorbées. On ne distinguait nettement au milieu de cette masse que les vaisseaux de la tige; l'écorce était repoussée au dehors par l'épanchement, à la surface duquel se dessinaient de ce côté de petites protubérances mamelonnées qui étaient l'origine des racines adventives (PL 16, fig. 7, r). Dans le principe, on n'observe pas d'organisation bien manifeste dans cette masse ; ce n'est qu'insensiblement que des cellules y deviennent
masse ; ce n'est qu'insensiblement que des cellules y deviennent évidentes, et constituent un tissu d'abord homogène. Dès ce moment, on découvre quelquefois de petites utricules ovoïdes réticulées (fig. 7, v) près des vaisseaux (v) de la tige : ce sont là les premiers éléments vasculaires des racines, qui toutes sont intimement unies entre elles, comme on peut le voir par les figures 7 et 8. La figure 7 montre clairement que plusieurs racines peuvent naître de la même masse celluleuse. Chaque rudiment radiculaire (r) s'accroît, s'allonge vers l'extérieur de la tige ; ses utricules du centre s'étendent en longueur
la tige ; ses utricules du centre s'étendent en longueur et commencent à dessiner le système central et le système cortical de la racine. Celle-ci se dilate quand, par son allongement, elle a dépassé les faisceaux du lierre. Cependant les vaisseaux (v') se développent aussi ; mais dans le Lierre, ce n'est pas comme dans le Lamium d'un seul faisceau longitudinal qu'ils partent ; on les voit simultanément au contact de chacun des deux faisceaux voisins; ils consistent d'abord, comme je l'ai indiqué, en de petites cellules ovoïdes, réticulées, qui se transforment en utricules ponctués (PL 16, fig. 8, v').
se transforment en utricules ponctués (PL 16, fig. 8, v'). Les cellules vasculaires qui s'ajoutent à la suite des premières sont d'autant plus longues qu'elles s'éloignent davantage des faisceaux de la tige. Tout ce qui précède est analogue à ce que l'on observe dans les plantes herbacées, c'est-à-dire que les vaisseaux de la racine commencent au contact de ceux de la tige, ce qui n'est pas aussi apparent dans la partie ligneuse, comme nous le verrons plus loin. Au reste, les développements ultérieurs de ces racines, si elles sont placées dans des circonstances favorables à leur accroissement, sont les mêmes
dans des circonstances favorables à leur accroissement, sont les mêmes que ceux qui sont offerts par des racines formées sur une tige plus âgée. Dans la Valériane phu, les racines adventives se manifestent à la face inférieure de la tige, principalement le long des lignes latérales, irrégulières, déterminées par l'agencement des faisceaux de cette plante. Si l'on enlève avec précaution le tissu cortical du rhizome pour reconnaître la disposition de ses faisceaux, on voit qu'ils s'anastomosent de manière à produire sur chaque face correspondant à chacune des quatre rangées de feuilles, trois séries longitudinales et parallèles de mailles ou larges