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Stéphenson et Weetham (5), de Meyerhof et Finkle (6). Dans certains cas, en milieu aérobie, l’acide lactique n’a même pas pu être décelé. L’acide acétique et l’alcool se trouvent en quantité beaucoup plus faible dans les cultures aérobies que dans les cultures anaérobies. En outre, fait important, dans ces dernières l’on trouve sensiblement l’alcool et l’acide acétique formés dans la proportion d’une molécule d’alcool pour une molécule d’acide acétique. Quant au gaz carbonique, il est formé en quantité plus abondante dans les cultures aérobies (0 gr. 188 par gramme de sucre consommé) que dans les cultures anaérobies (0 gr. 154
sucre consommé) que dans les cultures anaérobies (0 gr. 154 par gramme de sucre consommé). Ceci au moins dans les cultures de six jours. Dans les cultures âgées les chiffres arrivent à être sensiblement égaux et le rapport qui est pour les aérobies de 7,7 contre 9,4 pour les anaérobies, pour les 05, ce qui correspond respectivement à environ 0 gr. 2 et 0 gr. 1 de microbe sec. L’on peut admettre ces chiffres. 78 É. AUBEL cultures jeunes, oscille dans les deux cas autour de 5 pour les cultures âgées. En résumé, présence d’hydrogène, proportion plus faible de CO2
âgées. En résumé, présence d’hydrogène, proportion plus faible de CO2 au début des cultures, proportion plus forte d’alcool et d’acide acétique qui sont en quantités équimoléculaires, proportion plus faible d’acide formique et d’acide pyruvique, proportion plus forte d’acide lactique, telles sont les différences des cultures anaérobies comparées aux cultures aérobies. DISCUSSION DES RÉSULTATS Les résultats ci-dessus posent un certain nombre de problèmes que nous allons essayer de discuter : 1° Quel est le mécanisme de la production d’hydrogène aux dépens du glucose par le bacille Goli en milieu anaérobie (4) ? Harden (7), dans son travail sur la décomposition des
? Harden (7), dans son travail sur la décomposition des hydrates de carbone par le bacille Coli, admet que la décomposition du glucose peut être représentée par la formule : 2C6H12O6 = 2CH3CHOHCOOH + CH3COOH + CH3CH2OH + 2CO2 + 2H2 où il semble que le gaz carbonique et l’hydrogène soient produits secondairement aux dépens de l’acide formique ainsi qu’il résulte des expériences de Hoppe-Zeyler (8), Pares et Johnson (9), et l’auteur. Dans ce cas, la formule devra être modifiée ainsi : 2C6H12O6 = 2CH2CHOHCOOH + CH3COOH + CH3CH2OH + 2H2COOH 2H2COOH = 2CO2 + 2H2 Récemment, Grey (10) (-),
2H2COOH 2H2COOH = 2CO2 + 2H2 Récemment, Grey (10) (-), dans une série de publications, a été amené à concevoir la naissance, sous l’influence d’enzymes sécrétées par le bacille le Coli, de trois groupes de substances aux dépens du glucose : 1° l’acide lactique ; 2° l’alcool, l’acide acétique et l’acide succinique ; 3° l’acide formique, le gaz carbonique et l’hydrogène. Nous retiendrons le fait que l’acide formique est rattaché au gaz carbonique et à l’hydrogène qui en dérivent. Il y a, à mon sens, dans ces recherches, une chose frappante : le départ d’hydrogène. Et, à ce sujet, il
frappante : le départ d’hydrogène. Et, à ce sujet, il est permis de se demander si les représentations de Harden et de Grey, basées sur des résultats intéressants et incontestables, correspondent à la réalité, ce d’autant plus que Neuberg (11) a exposé que l’acide acétique et l’alcool doivent avoir comme précurseurs immédiats l’acétaldéhyde, provenant lui-même de l’acide pyruvique (non isolé encore dans le cas qui nous intéresse), l’origine de l’acide pyruvique étant le sucre. En outre, le même auteur, en collaboration avec Arinstein (12), a admis qu’au cours de la fermentation butyrique, l’hydrogène provenait de la formation préalable d’acide pyruvique
fermentation butyrique, l’hydrogène provenait de la formation préalable d’acide pyruvique aux dépens du sucre. a) Le rapport alcool-acide acétique. Voici des chiffres trouvés sur une culture âgée : Alcool 0 gr. 12 Acide acétique 0 gr. 20 CO2 293 cc. H2 124 cc. Ils se traduisent par la formule : (I) C6H12O6 = CH3COOH + CH3CH2OH + 2CO2 + 2H2 En effet, si l’on compare les chiffres calculés d’après la formule, pour 0 gr. 2 d’acide acétique, aux chiffres trouvés, on a : produits par la fermentation. Mes conclusions ne peuvent en être infirmées : je me suis placé dans
peuvent en être infirmées : je me suis placé dans des conditions physiologiques, avec développement normal et progressif, Grey, au contraire, s’est arrangé de façon que le développement soit quasi impossible (ceci étant justifié par le but poursuivi par l’auteur anglais). Trouvé Calculé Alcool 0 gr. 12 0 gr. 15 Acide acétique 0 gr. 200 0 gr. 200 CO2 293 cc. 149 cc. H2 124 cc. 149 cc. Le chiffre d’hydrogène est un peu faible ; il est très possible qu’une partie ait été employée à réduire certains composés. Pour le chiffre trop élevé de CO2, il y a des
le chiffre trop élevé de CO2, il y a des réactions secondaires qui peuvent l’expliquer étant donné la longue durée de la culture. Nous admettrons donc la formule ci-dessus. On y voit que l’alcool et l’acide acétique correspondent molécule à molécule. Il faut donc admettre, suivant les données apportées par Neuberg (11), que ces produits dérivent de deux molécules d’acétaldéhyde, et, en effet, il est possible d’isoler, à l’aide du bisulfite, l’acétaldéhyde du milieu. Il y a d’ailleurs plusieurs années que Neuberg et Nord (13) ont, pour la première fois, signalé la formation d’acétaldéhyde aux dépens du glucose par le
signalé la formation d’acétaldéhyde aux dépens du glucose par le bacille Coli. Mais tout ceci ne rend pas compte du départ d’hydrogène. Il faut donc remonter plus haut. b) Le stade de départ d’H2. — On le sait, le précurseur de l’acétaldéhyde est l’acide pyruvique. Est-il possible de le mettre en évidence ? Nous y sommes parvenus dans certains cas, où l’acide cétonique a été caractérisé (p. nitrophénylhydrazone, réaction de Simon, analyse du sel de chaux) et dosé. Or, cet acide pyruvique provient certainement du glucose, et un seul processus est possible : (II) C6H12O6 = 2CH3COCOOH + 2H2 —
est possible : (II) C6H12O6 = 2CH3COCOOH + 2H2 — 15.600 cal. C’est donc à ce stade qu’a lieu le départ d’H2. Dans l’expérience citée au début du travail et ayant trait aux cultures en milieu anaérobie, les chiffres calculés pour 0 gr. 107 d’acide acétique, d’après l’équation (1) sont : Trouvé Calculé Alcool 0 gr. 084 0 gr. 082 Acide acétique 0 gr. 107 0 gr. 107 CO2 97 cc. 79 cc. H2 124 cc. 79 cc. Le chiffre d’H2 serait trop fort, mais il y a à ajouter au chiffre calculé l’H correspondant aux 0 gr. 2 d’acide
au chiffre calculé l’H correspondant aux 0 gr. 2 d’acide pyruvique qui n’ont pas été dédoublés, soit 50 ce. On arrive ainsi au total 79,9 + 50 = 129 ce. 9, ce qui correspond sensiblement aux 124 cc. 3 trouvés. C’est donc bien au stade de formation de l’acide pyruvique que correspond le départ d’H2. Cette production d’H2 correspond à une véritable oxydation, mais à une oxydation par départ d’H2, sans accepteur d'hydrogène. À notre connaissance, on n’avait pas encore attiré l’attention sur un tel processus d’oxydation. 2° Quelles réactions cet hydrogène peut-il produire ? Harden, qui s’est occupé de
cet hydrogène peut-il produire ? Harden, qui s’est occupé de la question, admet qu’il peut produire des réductions. C’est ce qui a lieu entre autres dans les cultures glucose-acide aspartique, où la transformation de l’amino-acide en acide succinique est quantitative cependant que le dégagement d’hydrogène est atténué ou même supprimé. Pour l’auteur, la réaction est simple : COOH — CHNH2 — CH2 — COOH + H2 = COOH — CH2 — CH2 — COOH + NH3 La expérience tentée avec l’alanine et le glycocolle ne réussit pas, le microbe, dit Harden, ne se développant pas dans le milieu employé. Ces
Harden, ne se développant pas dans le milieu employé. Ces constatations sont exactes. Mais il est possible de faire pousser le Coli dans le liquide de culture que j’ai employé, en présence soit du glycocolle, soit de l’alanine. Je m’attendais, par suite, à trouver : dans le cas du glycocolle, à la fin des expériences, un excès d’acide acétique ; dans le cas de l’alanine, un excès d’acide propionique : CH2NH2COOH + H2 = CH3COOH + NH3 CH3 — CHNH2 COOH + H2 = CH3 CH3 COOH + NH3 Or, il n’en est rien. L’explication de la réduction de l’acide
il n’en est rien. L’explication de la réduction de l’acide aspartique doit donc être modifiée, car il serait très surprenant que la réduction directe par l’H2 ait lieu par un amino-acide et pas pour les autres. C’est pourquoi j’ai pensé qu’il devait y avoir d’abord désamination, le produit de la désamination étant réduit. Dans le cas de l’acide aspartique, on a vraisemblablement : COOH.CHNH2 CH2 COOH + H2O = COOH—COH—CH2—COOH + NH3 + H COOH—COH—CH2—COOH + H + H2 = H2O + COOH — CH2 — CH2 COOH Dans le cas de l’alanine et du glycocolle, la désamination n’ayant pas
cas de l’alanine et du glycocolle, la désamination n’ayant pas lieu, la réaction est impossible. Il doit y avoir d’autres corps capables d’être réduits par l’hydrogène, prenant naissance au cours de la réaction étudiée. J’ai cherché d’abord du côté des aldéhydes. Les expériences sont rendues difficiles par le fait que ces corps sont antiseptiques. Cependant, en les ajoutant peu à peu, l’on arrive à obtenir des cultures. Dans ce cas, on constate, à côté de l’alcool provenant de la réduction de l’aldéhyde, l’acide correspondant. Il s’agit donc là, non d’une réduction, mais d’une oxydation-réduction du type de Canizarro. Le fait
réduction, mais d’une oxydation-réduction du type de Canizarro. Le fait est particulièrement net avec l’aldéhyde butylique. Par contre, sur le soufre, on a fixation de l’H avec formation d’H2S, phénomène déjà observé par Miquel à propos d’autres bactéries. En somme, le pouvoir réducteur de cet hydrogène, qui est à l’état moléculaire, apparaît comme faible. 3° Comment se forme l’acide pyruvique en culture aérobie ? La réponse qui vient immédiatement à l’esprit est que l’acide prend naissance au cours d’une oxydation. C6H1206 + O2 = 2CH3COOH + 2H2O Mais, au point de vue chimique, ce processus ne diffère pas profondément du
de vue chimique, ce processus ne diffère pas profondément du processus de formation anaérobie, si on le représente de la manière suivante : OH2O = 2CH3COOH + 2H3O 2H3O2 = 2H3O 4° Quelle est la marche de dégradation du glucose ? J’ai montré plus haut comment la dégradation s’effectuait à partir de l’acide pyruvique. S’il n’y avait que cet acide présent dans le milieu de culture, la réponse serait facile, mais il y a l’acide lactique. Doit-on faire une distinction entre la transformation du sucre en acide lactique et sa transformation en acide pyruvique ? En d’autres termes, l’acide lactique
transformation en acide pyruvique ? En d’autres termes, l’acide lactique constitue-t-il un intermédiaire entre le glucose et les produits ultimes : alcool, acide acétique, CO2 ? La possibilité de cultiver le Coli sur milieux synthétiques va nous donner la réponse. J’ai remplacé dans le liquide de culture le glucose soit par du pyruvate, soit par du lactate de soude dans la proportion de 2 p. 100, et j’ai cultivé soit en aérobiose, soit en anaérobiose. En aérobiose, la culture a été possible dans tous les cas, avec plus de difficultés pour l’acide lactique. En outre, dans ce dernier milieu, il
pour l’acide lactique. En outre, dans ce dernier milieu, il se forme certainement moins de 0 gr. 1 p. 100 d’acide pyruvique, mais, si l’on ajoute du nitrate de K, on peut doser jusqu’à 0 gr. 5 p. 100 de l’acide cétonique. Ces constatations concordent tout à fait avec les résultats antérieurs de Quastel, Stephenson et Weetham. Dans le milieu à acide pyruvique, la culture est facile, et il se produit des quantités d’acide lactique faibles, difficilement dosables, décelables par la réaction de Hopkins. En anaérobiose, la culture sur pyruvate est possible et l’on constate, entre autres, une formation notable
est possible et l’on constate, entre autres, une formation notable d’acide lactique atteignant 0 gr. 4 p. 100. Par contre, la culture sur lactate est impossible. Elle ne devient possible que si, comme Quastel, Stephenson et Weetham l’ont déjà vu, l’on ajoute du nitrate de potasse. Dans ce cas, il se forme des quantités d’acide pyruvique de l’ordre de 0 gr. 3 par gramme d’acide lactique employé (au bout de trois jours de culture), cependant que la quantité de gaz dégagé est très faible, formée seulement par du CO sans H. Il semble même, et des expériences en cours le
H. Il semble même, et des expériences en cours le diront, que le développement microbien soit indépendant de la formation de CO2. Donc, et puisque dans le milieu original, il n’y a pas de nitrates, le procès de décomposition de glucose en acide lactique doit être séparé du procès de décomposition en acide pyruvique. L’on a en somme les deux marches parallèles. (I) C6H12O6 → 2CH3COOH + 2H2O → 2CH3COOH = 2CH3COH + 2CO2 CH3COH → H2 + CH3CH2OH CH3COH + O = CH3COOH (II) C6H12O6 = 2CH3CHOHC00H Ceci confirme la notion des deux fermentations distinctes que j’ai déjà soutenue.
la notion des deux fermentations distinctes que j’ai déjà soutenue. Le fait que l’on peut obtenir de l’acide pyruvique aux dépens de l’acide lactique n’est pas suffisant pour voir dans ce dernier acide un précurseur du premier. Cela indique simplement la nécessité, pour le microbe poussant dans l’acide lactique, de produire de l’acide pyruvique. D’ailleurs, la réaction inverse existe, et, l’on vient encore de le voir, il est possible d’obtenir de l’acide lactique aux dépens de l’acide pyruvique par réduction de ce dernier. 5° Pourquoi les cultures sans nitrates sont-elles possibles en anaérobiose sur pyruvate et impossibles sur lactate ?
possibles en anaérobiose sur pyruvate et impossibles sur lactate ? Une culture n’est possible que lorsque le micro-organisme est capable, aux dépens des matériaux offerts, de synthétiser la matière vivante. Or, le coli est formé pour 100 grammes de poids sec, d’environ : 65 gr. d'Albumine 10 gr. de Hydrate de carbone 15 gr. de Graisses 9 gr. de Cendres 6 Il faut, dans le cas particulier que nous étudions au cours de ce travail, que le microbe synthétise les éléments ci-dessus aux dépens des sels, du sulfate d’ammoniaque, et des corps ternaires. Comment les réactions vont-elles s’effectuer, le microbe
des corps ternaires. Comment les réactions vont-elles s’effectuer, le microbe partant soit du pyruvate, soit du lactate de soude ? a) Pyruvate de soude. — La formation d’albumine, c’est-à-dire l’amination, peut être schématisée par la formation d’alanine : 2CH3.COCOOH + 2NH3 → 2CH3CHNH2COOH + O2 — 62.000 cal. Cette réaction est endothermique, donc, non spontanée. Elle est cependant courante chez les êtres vivants. Il faut, pour qu’elle soit réalisable, qu’on lui fournisse de l’énergie. Là est le point obscur. Nous défendons, Wurmser et moi, que la source de cette énergie est une oxydation liée à la réduction précédente et du
est une oxydation liée à la réduction précédente et du type : 2CH3COOH + O2 = 2CH3COOH + 2CO2 + 130.600 cal. le système, formant une réaction couplée (-), au sens d’OSWALD. Nous ne rappellerons pas ici les travaux classiques de l’école de LEMARQUE, de NEUBERG, de NEUBAUER, etc. Il importe essentiellement de distinguer ce type de réaction couplée, du type d’oxydations couplées étudiées par JOB, MANCHOT, etc., où tous les stades sont spontanés. Ce qui justifie à ce sujet notre façon de voir, c’est la détermination du rendement énergétique. Si la liaison entre les deux systèmes est purement chimique,
Si la liaison entre les deux systèmes est purement chimique, c’est-à-dire sans transformation intermédiaire en énergie thermique, par exemple, les données énergétiques que l’on possède sur les réactions qui correspondent à l’abaissement de potentiel d’un ensemble et à l’élévation de l’autre, permettent de calculer le rendement maximum de l’opération. Or, quand on passe en revue les divers types de synthèse, on trouve que les rendements sont bien de l’ordre prévu (Wurmser) (17). Voir aussi E. Aubel, sur l’action dynamique spécifique (Annales de Physiologie et de physico-chimie biologique, t. I, n° 1, p. 31). C’est également un couplage, ou plutôt une
1, p. 31). C’est également un couplage, ou plutôt une série de couplages, qui permet la formation d’hydrates de carbone : 2CH3.COCOOH + 2H2O = 4CO2 + 2H2 + 2CH3 — 23.000 cal. 2CH3.COCOOH + 2H2 = 2CH3CHOHC00H + 40.000 cal. la conversion endothermique de l’acide lactique en glucose étant rendue possible grâce à des couplages aux dépens du même acide lactique. Quant à la formation d’acides gras, le procès admis (MISS SMEDELEY) est exothermique, et il en est de même de la formation de glycérine. Nous ferons remarquer que les produits de déchets : CO2, H2, CH3, CH3, COH,
les produits de déchets : CO2, H2, CH3, CH3, COH, ont tous été retrouvés dans les cultures de coli sur acide pyruvique. (Neuberg et JAMAKAWA, KARAZAG et MOczAR, R. CAMBIER et E. AUBEL. b) Acide lactique. — La formation de glucose se fait aux dépens de l’acide lactique. Les idées généralement acceptées voient dans l’acide pyruvique l’origine des graisses et de l’alanine, et en fait c’est ce qu’il faut admettre pour le bacille Coli. En effet, il ne peut pousser qu’à la condition de former de l’acide pyruvique, ce qui exige une libération d’hydrogène. Si l’on est en milieu aérobie,
exige une libération d’hydrogène. Si l’on est en milieu aérobie, la chose est possible : CH3CHOHC00H + O2 = H2O + CH3COCOOH + 49.000 cal. qui peut d’ailleurs se concevoir et s’écrire : CH3CHOHC00H = H2 + CH3COCOOH — 40.000 cal. + H2 + O2 = H2O + 69,000 cal. Voir à ce sujet le travail fait en collaboration avec Wurmser (C. R. Ac. Sc., t. CLXXIX, p. 848). On peut concevoir la série des réactions : a) 2CH3CHOHCOOH = 2CH3CHOHCOH + O2 ! t 1/3CH3CHOHCOOH + O2 = CO2 + H2O b) 2CH3CHOHCOH + 2H2O = 2CH3OH.CHOH—COH + 2H2
+ H2O b) 2CH3CHOHCOH + 2H2O = 2CH3OH.CHOH—COH + 2H2 O 2CH3COCOOH + 2H2 = 2CH3CHOHCOOH 2CH2OH — CHOH — COH = C6H12O6 REMARQUES SUR LA CROISSANCE DU BACILLE COLI 87 Mais, si l’on est en milieu anaérobie, le nitrate devient nécessaire, et l’on constate qu’il se réduit en même temps que le microbe se développe et que de l’acide pyruvique apparaît. Ceci résulte des expériences de Quastel, Stephenson et Weetham (15). En voici d’autres qui les confirment : Age Développement Acide pyruvique Nitrite formé (2) 1er jour + Indos. 0 gr. 15 2e jour ...... + + 0 gr.
0 gr. 15 2e jour ...... + + 0 gr. 10 gr. 30 3e jour + + 0 gr. 30 gr. 40 Nous pouvons maintenant nous représenter la marche des phénomènes : la formation d’acide pyruvique, endothermique : CH3CHOHCOOH = CH3COCOOH + H2O - 20.000 cal. est entraînée par la réduction couplée du nitrate : NO3- + H2 = H2O + NO2- + 47.000 cal. Ainsi sont mises en lumière la nécessité du stade acide pyruvique et l’explication du rôle des nitrates. Ceux-ci doivent d’ailleurs, ainsi que l’ont montré d’une façon si suggestive Quastel, Stephenson et Weetham (15), être activés
façon si suggestive Quastel, Stephenson et Weetham (15), être activés par les corps microbiens (3). (1) L’action des nitrates favorisant l’anaérobiose a été déjà signalée par Risser, Beyerincke, Vallon et Maziéres, etc. (2) Le parallélisme est net ; toutefois, nous ferons remarquer que la quantité de nitrites formés est plus grande que ne l’exige la seule réduction par H2 dégagé aux dépens de l’acide lactique. On devrait avoir respectivement : traces, 0 gr. 176 ; 0 gr. 249. Je sais bien qu’une partie de l’acide pyruvique formé a été utilisé, mais les différences sont trop importantes pour que ce soit
mais les différences sont trop importantes pour que ce soit la seule explication. Il faut penser à un phénomène surajouté, vraisemblablement la dénitrification de Gayon et Dupetit, étudiée dans le cas du coli, par Grimbert. (3) Quastel (Bioch. Journ., vol XXIX, n° 4, 1925), vient de publier sous le titre On a possible role of pyruvic acid in bacterial growth, les conclusions suivantes : 1° Une molécule qui, activée par le coli, peut donner naissance à de l’acide pyruvique et qui peut libérer de l’énergie, peut servir comme source de carbone au microbe; 2° une molécule qui est activée par
carbone au microbe; 2° une molécule qui est activée par le microbe, mais ne donne pas d’acide pyruvique ne peut pas servir de source de carbone; 3° une molécule qui n’est pas activée par le microbe, mais donne de l’acide pyruvique ne peut pas servir de source de carbone. 6° Quels sont les stades qui, dans la transformation du glucose, fournissent les matériaux et l’énergie nécessaires au développement ? Reprenons les réactions formulées plus haut : (I) C6H12O6 = 2CH3CO.COOH + 2H2O - 11.000 cal. 2CH3COCOOH = 2CH3COH + 2CO2 + 600 cal. CH3COH + H2 = CH3CH2OH + 20.000
+ 600 cal. CH3COH + H2 = CH3CH2OH + 20.000 cal. CH3COH + O = CH3COOH + 65.000 cal. (II) C6H12O6 = 2CH3CHOHCOOH + 29.000 cal. On voit dans le premier groupe que la formation nécessaire de l’acide pyruvique aux dépens du glucose est endothermique. Ce fait important doit être noté dès maintenant pour en tirer plus tard les conséquences. La décarboxylation de l’acide pyruvique se fait avec une libération d’énergie insignifiante. Ceci a déjà été dit et vérifié par Neuberg (21), et H. Blaschko (22). L’oxydation-réduction que l’on formule : CH3COH + H2 = CH3CH2OH + 20.000 cal. CH3COH
: CH3COH + H2 = CH3CH2OH + 20.000 cal. CH3COH + O = CH3COOH + 65.000 cal. comprend deux réactions exothermiques. Mais, en réalité, ceci est dû au fait que l’on ne tient pas compte de H2O = H2O très endothermique. D’ailleurs, une telle façon de noter la réaction est en contradiction avec ce que l’on sait. Il faudrait écrire le système : CH3COH + H2O = CH3CH2OH + O ! CH3COH + O = CH3COOH la formation d’un hydrate d’aldéhyde intermédiaire étant vraisemblable et conforme à nos connaissances. Energétiquement, la dernière notation montre un vrai couplage. Le système se
la dernière notation montre un vrai couplage. Le système se suffit à lui-même, il forme un tout dont on ne voit pas la liaison directe avec les synthèses. D’ailleurs, la période de croissance n’est pas celle où la décarboxylation est la plus active. En effet, si l’on dose les gaz formés au cours du développement, on est surpris de constater que l’hydrogène l’emporte de beaucoup sur le CO2 dès premiers jours, et il est vraisemblable qu’au début, alors que le microbe se développe activement et que l’hydrogène se dégage déjà, il n’y a pas encore de CO2 formé (1). Temps
il n’y a pas encore de CO2 formé (1). Temps C02 H2 H2 CO2 0 à 24 h. 0 cc. 4 4 cc. 6 11,5 24 à 36 h. 7 cc. 3 20 cc. 7 2,8 36 à 48 h. 18 cc. 18 cc. 1 48 à 72 h. 25 cc. 5 25 cc. 5 1 72 à 104 h. 26 cc. 23 cc. 5 0,9 Il reste donc la formation d’acide lactique comme source d’énergie : C6H12O6 = 2CH3CHOHCOOH + 29.000 cal. Cette opinion conforme aux idées de Meyerhof (23) avait déjà été formulée par Stephenson et Weetham (5).
(23) avait déjà été formulée par Stephenson et Weetham (5). Les considérations précédentes nous y amènent. Comme je l’ai déjà dit, c’est la formation d’acide pyruvique qui est à la base des procès synthétiques ; cette formation est endothermique, il faut qu’elle soit entraînée, seul le dédoublement du glucose en acide lactique : C6H12O6 = 2CH3CHOHCOOH + 29.000 cal. peut fournir l’énergie nécessaire à la transformation : C6H12O6 = 2CH3COCOOH + 2H2O — 11.000 cal. On ne voit pas le mécanisme chimique d’un tel couplage, mais j’ai été conduit à remarquer que le carbone de l’acide lactique est égal dans
remarquer que le carbone de l’acide lactique est égal dans les cultures anaérobies (on trouvera des chiffres dans le bilan cité plus haut) à la somme du carbone de l’acide pyruvique et des corps qui en dérivent : CO2, alcool, acide acétique. Ceci revient à dire que pour une molécule d’acide pyruvique formée, il y a une molécule d’acide lactique formée et s’accorde avec le système d’équation précédent, qu’on peut également écrire : C6H12O6 = CH3CHOHCOOH + CH3COCOOH + H2O + 13.400 cal. La décomposition anaérobie du glucose en acides lactique et pyruvique est donc une réaction spontanée résultant d’un