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correspondants, d’établir les rapports qui existent entre ces deux organismes. TECHNIQUE La perméabilité cellulaire peut être étudiée par deux méthodes différentes : par la plasmolyse ou par la conductibilité électrique. La plasmolyse, telle qu’elle a été décrite par de Vries, est un phénomène qui ne se rencontre guère que chez les cellules végétales. Pourtant nous savons par des travaux remarquables de Herlant, Dalcq, J. Loeb, Lillie et d’autres que la méthode de plasmolyse est encore capable de donner des renseignements précis sur la perméabilité des cellules des protozoaires et des autres cellules animales plongées dans une solution déterminée. Les œufs
autres cellules animales plongées dans une solution déterminée. Les œufs d’oursin, par exemple, plongés dans une solution hypertonique, subissent un ratatinement de leur membrane ; l’activation de leurs cellules, irritées par un agent physico-chimique, est la suite d’un changement de leur perméabilité. La seconde méthode est basée sur les raisonnements et les faits suivants : si la perméabilité cellulaire augmente et que les sels pénètrent à l’intérieur de la cellule, le cytoplasme s’enrichit alors en électrolytes et sa conductibilité électrique augmente en conséquence. Quant à la membrane cellulaire, en changeant d’état physico-chimique, elle devient plus perméable aux ions libres et
d’état physico-chimique, elle devient plus perméable aux ions libres et sa résistance électrique au courant de fréquence variée s’abaisse en proportion. Si, au contraire, la perméabilité cellulaire diminue, le passage des ions au travers de la membrane se ralentit et la résistance électrique de la membrane en haute et en basse fréquence augmente proportionnellement. La variation de la perméabilité membranaire se traduit donc par une variation en sens inverse de sa résistance électrique. De sorte que nous pouvons avoir des renseignements directs sur le degré de la perméabilité membranaire et de la concentration ionique du cytoplasme cellulaire en mesurant la
de la concentration ionique du cytoplasme cellulaire en mesurant la résistance électrique des tissus en haute et en basse fréquence. La technique des mesures de la résistance électrique des tissus a été élaborée et mise au point en 1920, par Philippson. L’auteur a utilisé une série de mesures de la résistance électrique à des fréquences allant de 500 à 3.000.000 de périodes par seconde, qui permettent de calculer un certain nombre de constantes caractéristiques de l’état physiologique de la cellule et qui montrent que la perméabilité cellulaire varie en sens inverse de la résistance ohmique de la membrane. La méthode
inverse de la résistance ohmique de la membrane. La méthode de Philippson permet de déterminer trois constantes cellulaires qui conditionnent la conductibilité électrique des tissus à une fréquence quelconque. 1° R, qui donne en ohms la résistance spécifique du contenu cellulaire et mesure donc la richesse en électrolytes du cytoplasme. 2° r, qui indique la résistance ohmique par centimètre cube du tissu due en partie aux espaces intercellulaires, en partie à la résistance ohmique des membranes. Quand cette résistance diminue considérablement par rapport à la normale, il n’est guère possible d’attribuer entièrement cette diminution à une augmentation des espaces intercellulaires.
d’attribuer entièrement cette diminution à une augmentation des espaces intercellulaires. Nous devons donc conclure d’une grande diminution de cette résistance ohmique à une augmentation de la perméabilité cellulaire. 3° p, qui indique en ohms par centimètre cube de tissu la résistance de capacité ou de polarisation à la fréquence 1. Cette résistance « p » peut être due soit à la nature diélectrique de la membrane, soit à une polarisation électrique de celle-ci provenant d’un équilibre de Donnan. La variation de cette résistance avec la fréquence suit la loi de : Pi / Pn -f-1 Pour une résistance de capacité
: Pi / Pn -f-1 Pour une résistance de capacité a = 0, pour une résistance de polarisation a=0,5 c’est cette dernière valeur que prend a pour les cellules animales (sauf les globules rouges), chez lesquelles il semble donc que la capacité membranaire est uniquement liée à la capacité par la relation : 1 p ~ 2-C, une variation de p implique une variation de la polarisation et entraîne une variation parallèle de la résistance ohmique de r. p donne une mesure de la perméabilité membranaire et une indication directe sur les équilibres physico-chimiques entre la cellule et son milieu.
sur les équilibres physico-chimiques entre la cellule et son milieu. Ces mesures de la résistance électrique de tissu, faites immédiatement après la décapitation de l’animal, montrent l’état physiologique et physico-chimique des tissus au moment de leur prélèvement. Le temps qui s’écoule entre la mort de l’animal et la fin de la mesure ne doit pas dépasser 10 à 15 minutes, pour éviter ainsi les erreurs dues aux facteurs de désintégration. Pour faire les mesures, on procède ainsi : après avoir sacrifié un animal d’expérience, on coupe avec un tube de métal deux ou trois rondelles de tissus, on les place
métal deux ou trois rondelles de tissus, on les place entre les deux électrodes de platine dans une cellule de Galeotti en les comprimant légèrement pour éviter les bulles d’air. Ensuite, on place la cellule de Galeotti dans un thermostat à la température de 34° à 35° et l’on mesure, le plus rapidement possible, la résistance de ces tissus à des fréquences croissantes de 1.000 à 3.000.000 de périodes par seconde. À cet effet, le courant produit par une hétérodyne traverse l'échantillon de tissus et un rhéostat réglable placé en série; au moyen d’un voltmètre amplificateur, on compare les chutes
série; au moyen d’un voltmètre amplificateur, on compare les chutes de tension dans le tissu et dans le rhéostat; on règle celui-ci jusqu'à obtenir des déviations égales de l'aiguille de voltmètre, ce qui indique que la résistance du rhéostat est alors égale à celle des tissus. En appliquant la méthode de Philippson à nos recherches actuelles, nous nous sommes proposés d'étudier ainsi la perméabilité des tissus du foie chez les cobayes normaux, chez les cobayes en gestation et chez les embryons aux stades différents de leur développement. RÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX Perméabilité des tissus du foie des cobayes normaux. — L’organisme normal
des tissus du foie des cobayes normaux. — L’organisme normal se caractérise, au point de vue de la physiologie moderne, par le fait que la concentration ionique de ses humeurs tend à demeurer en équilibre avec la concentration ionique de ses tissus. Il en résulte que par l'échange régulier des ions libres entre les tissus et les humeurs, la perméabilité des tissus reste à peu près constante. Grâce à ce phénomène, l’organisme normal est capable d’entretenir la stabilité de ses substances et de maintenir l’équilibre physico-chimique de son état général. En mesurant donc la résistance électrique des tissus du foie
En mesurant donc la résistance électrique des tissus du foie d’un certain nombre de cobayes adultes, considérés comme des animaux normaux, nous avons pu constater que cette résistance diffère peu d’un cobaye à l’autre, ce qui prouve que chez ces animaux la perméabilité cellulaire est à peu près identique. Nous avons ainsi obtenu, en moyenne, les constantes suivantes : 1° Résistance ohmique spécifique du cytoplasme cellulaire du foie, indiquant sa richesse en électrolytes, la valeur R égale 195 ohms; 2° Résistance ohmique des membranes cellulaires et des espaces intercellulaires, exprimée en ohms par centimètre cube, la valeur r = 1.790
en ohms par centimètre cube, la valeur r = 1.790 ohms; 3° Résistance de polarisation de la membrane, la valeur p = 4,56.10^3 ohms. En prenant comme base de comparaison ces constantes d’animaux normaux, nous pouvons maintenant exposer les résultats que nous avons obtenus chez les cobayes en gestation et chez les embryons d’âge différent. Perméabilité des tissus du foie des cobayes en gestation. — Le tableau ci-dessous montre les valeurs que nous avons obtenues en mesurant la résistance électrique du foie de cobayes en gestation à des stades différents. Longueur d’embryon N° du cobaye (en centimètres) R (en ohms)
Longueur d’embryon N° du cobaye (en centimètres) R (en ohms) r (en ohms) p (en ohms) 132 7 190 1640 2,45.10^-2 142 2 185 1515 2,21 134 2,5 185 1540 1,87 140 3 180 1310 2,04 — 139 4 180 1710 2,45 — 133 5 180 1710 2,45 — 129 6 185 2065 2,65 — 131 6 185 3000 3,18 — 138 7 175 1585 2,32 136 8 195 1105 1,77 141 à terme 170 1200 1,84 En comparant ces valeurs avec celles correspondant à des animaux normaux, nous obtenons les abaissements ci-après, exprimés en % des valeurs normales: N°
les abaissements ci-après, exprimés en % des valeurs normales: N° du cobaye 132 142 134 H (en %) 27 28 ABAISSEMENT r (en %) 9 14,7 14 p (en %) 46 51 60 ABAISSEMENT N° du cobaye U (en %) r (en %) P (en %) 140 7,5 25 56 139 7,5 4,5 46 131 7,5 4,5 42 133 5 4 42 129 5 12 31 138 10 11 50 136 0 37,5 62 141 12 33 60 On voit par ces tableaux que les valeurs de R restent sensiblement constantes chez tous les animaux examinés. La composition chimique ou
constantes chez tous les animaux examinés. La composition chimique ou physico-chimique du cytoplasme de ces tissus ne se modifie que très peu au cours de la gestation. La valeur de R, c’est-à-dire de la résistance ohmique du contenu cellulaire, reste, comme chez les animaux normaux, comprise entre 170 et 195 ohms. Par contre, les valeurs de r oscillent continuellement pendant toute la durée de la gestation. Nous voyons, en effet, chez le cobaye n° 132, où les embryons n’ont qu’un centimètre de longueur, que la résistance ohmique de la membrane cellulaire du foie descend de la valeur normale de 1.790
cellulaire du foie descend de la valeur normale de 1.790 ohms jusqu’à 1.640 ohms, ce qui correspond à un abaissement de 9 % par rapport à la normale. Ceci montre que la perméabilité de la membrane cellulaire est devenue plus grande et que le passage des ions libres augmente en proportion. Mais c’est dans les valeurs de la polarisation des membranes cellulaires que nous avons trouvé chez cet animal les changements les plus frappants. Nous voyons, en effet, qu’elle a seulement une valeur de 2,45.10^5 ohms, au lieu de 4,56.10^3 ohms, valeur normale, ce qui représente un abaissement de 46
ohms, valeur normale, ce qui représente un abaissement de 46 % par rapport à la normale. Il est difficile de donner ici l’explication exacte de ce phénomène. Mais si nous nous rappelons la constatation faite par L. Jacqué, que la concentration moléculaire des humeurs maternelles est plus élevée que chez les êtres normaux, nous pouvons supposer que, dans le cas précédent, les humeurs intercellulaires ont changé aussi de concentration ionique, pendant que le contenu cellulaire est resté invariable. De cette façon l'équilibre physico-chimique entre le contenu cellulaire et ce liquide interstitiel se modifie suivant les changements physiques de l’une de
interstitiel se modifie suivant les changements physiques de l’une de ces zones. L’abaissement de la valeur de la polarisation membranaire nous donne, par suite, des indications plus ou moins précises sur les changements de l’équilibre physico-chimique entre le contenu cellulaire et son milieu environnant. Cette différence physico-chimique entre le contenu cellulaire et les humeurs environnantes est encore plus visible dans le cas du cobaye n° 134. Ici, la résistance ohmique de la membrane a une valeur r = 1.540 ohms, donc elle a subi un abaissement de 14 % par rapport à la valeur normale. La polarisation membranaire, qui a
rapport à la valeur normale. La polarisation membranaire, qui a une valeur de 1,87.10^5 ohms, accuse un abaissement de 60 % par rapport à la normale. Pendant ce temps, la résistance ohmique du contenu cellulaire conserve sa valeur normale. En examinant ainsi tous les cobayes de la série ci-dessus, nous pouvons voir que ces animaux, aux stades différents de la gestation, présentent des variations de la résistance électrique de leurs membranes cellulaires et des modifications très sensibles dans les valeurs de la polarisation membranaire. Au début de la gestation, lorsque les embryons n’ont qu’un à deux centimètres de longueur, la
les embryons n’ont qu’un à deux centimètres de longueur, la résistance membranaire s’abaisse de 9 à 20 p. 100 par rapport à la valeur normale ; ensuite, cette résistance commence à s’élever, et, dépassant la valeur normale, elle atteint un maximum pour diminuer de nouveau au moment où les embryons ont à terme. En ce qui concerne la polarisation membranaire, nous pouvons constater que tout en oscillant entre 1,77.10-4 et 3,18.10 ohms, elle n’atteint jamais chez les parturientes la valeur qu’elle a chez les animaux normaux. Même dans les cas où la résistance ohmique de la membrane et du contenu
où la résistance ohmique de la membrane et du contenu cellulaire laissent à supposer que les conditions physico-chimiques des tissus sont arrivés à une stabilisation des colloïdes, les valeurs peu élevées de la polarisation membranaire confirment que l’équilibre de Donnan de ces tissus est encore loin des conditions normales. Chez les animaux en gestation, l’état physico-chimique change donc continuellement, la perméabilité de leurs tissus se modifie, la concentration ionique de leurs humeurs interstitielles varie, pendant que le contenu de leurs cellules ne change que très peu de concentration moléculaire. Ce dernier fait est d’une grande importance pour la physiologie générale
dernier fait est d’une grande importance pour la physiologie générale des parturientes. Tant que le contenu cellulaire ne change pas d’état physico-chimique, la cellule conserve sa concentration ionique normale et les tissus de l’animal en gestation sont empêchés d’entrer en activation et de se multiplier comme c’est le cas chez les embryons que nous examinons plus loin. Perméabilité du foie des embryons d’âge différent. — En examinant les conditions physico-chimiques du foie des embryons aux différents stades de leur développement, on constate que ses tissus présentent une variation continuelle de leur résistance électrique et que ces variations sont en rapport
leur résistance électrique et que ces variations sont en rapport direct avec la morphologie et la prolifération de l’embryon. En effet, prenons, par exemple, le foie d’un embryon de 2 à 2,5 cm. de longueur et examinons en même temps le foie de sa mère ; nous trouvons alors les constantes suivantes: Foie de la mère : R = 185 ohms ; r = 1515 ohms ; p = 2,21 . 10^5 ohms. Foie de l’embryon : R = 123 ohms ; r = 870 ohms ; p = 1,37 . 10^5 ohms. Bien que la résistance électrique de la
. 10^5 ohms. Bien que la résistance électrique de la membrane et la polarisation membranaire du foie maternel aient diminué par rapport à leur valeur normale, elles restent quand même plus élevées que pour le foie de l’embryon. Prenons un autre cobaye dont les embryons ont déjà 3 cm. de longueur ; nous constatons encore des faits analogues : Foie de la mère : R = 180 ohms ; r = 1310 ohms ; p = 2,04 . 10^5 ohms. Foie de l’embryon : R = 70 ohms ; r = 880 ohms ; p = 1,37 . 10^5 ohms.
= 880 ohms ; p = 1,37 . 10^5 ohms. La résistance électrique de la membrane cellulaire du foie de cet embryon est donc de 43 p. 100 de sa valeur plus faible que pour le foie de la mère et de 58 p. 100 plus faible que pour le foie d’animaux normaux. On voit que les tissus des embryons jeunes sont caractérisés par une perméabilité cellulaire très élevée. C’est grâce à cette grande perméabilité que les cellules accélèrent leurs échanges ioniques avec les humeurs environnantes et que les ions libres, pénétrant à l’intérieur de la cellule, augmentent son activité
libres, pénétrant à l’intérieur de la cellule, augmentent son activité physiologique. Nous voyons, en effet, que le cytoplasme de ces tissus embryonnaires, enrichi par les électrolytes, augmente de conductibilité électrique et présente une très faible résistance ohmique au courant de haute fréquence. Ces conditions physico-chimiques du contenu cellulaire et des humeurs environnantes dérangent l’équilibre de Donnan entre les cellules et les humeurs, ce qui se manifeste par un abaissement considérable de la polarisation membranaire. Dans le premier cas nous avons obtenu une polarisation membranaire moins élevée que dans les tissus de la mère de 38 p. 100 dans le premier
de la mère de 38 p. 100 dans le premier cas et de 34 p. 100 dans le second. Ensuite, plus l’embryon augmente de volume et d’activité cellulaire et plus la différence entre ses tissus et ceux de la mère devient visible. C’est-à-dire, plus l’embryon augmente de perméabilité et accélère son activité physiologique et plus la perméabilité propre des tissus de la mère diminue. Le tableau ci-dessous nous indique les résistances électriques de tissus du foie des embryons en prolifération rapide ainsi que les valeurs correspondantes obtenues pour le foie de la mère. U (en ohms) r (en ohms) P
de la mère. U (en ohms) r (en ohms) P (en ohms) N° 139. Embryon de 4 centimètres. 115 1175 1,69 . 10^5 ohms Foie de la mère 180 1710 2,45 . 10^5 ohms N° 131. Embryon de 5 centimètres. 160 815 1,27 . 10^5 ohms Foie de la mère 180 1710 2,45 . 10^5 ohms N° 133. Embryon de 6 centimètres. 120 1200 1,87 . 10^5 ohms Foie de la mère 185 2065 2,65 . 10^5 ohms N° 137. Embryon de 7 centimètres. 175 985 1,68 . 10^5 ohms Foie de la mère 200 1670 2 . 10^5 ohms
Foie de la mère 200 1670 2 . 10^5 ohms N° 138. Embryon de 8 centimètres. 155 1320 2,04 . 10^5 ohms Foie de la mère 175 1585 2,32 . 10^5 ohms On dirait que cette augmentation de la résistance électrique de la membrane cellulaire des tissus de la mère et la diminution de perméabilité cellulaire qui en résulte procurent à ces tissus une sorte de défense mécanique contre l’action nocive des humeurs embryonnaires. On voit par toutes ces expériences que les valeurs de la résistance électrique des tissus de cobayes en gestation sont au-dessous des valeurs normales, mais toujours
cobayes en gestation sont au-dessous des valeurs normales, mais toujours plus élevées que chez leurs embryons en croissance. Si nous exprimons en % les abaissements de la résistance membranaire des embryons comparés avec les valeurs de r et p des tissus de la mère, nous obtenons les chiffres suivants : Longueur de l’embryon (en centimètres) 4 5 6 7 8 Abaissément relatif de r (en p. 100) 36 52 44 46 17 Abaissement relatif de p (en p. 100) 38 34 21 16 12 Comme nous l’avons déjà dit, plus l’activité physiologique de l’embryon est grande, plus la différence dans
l’activité physiologique de l’embryon est grande, plus la différence dans les résistances électriques devient visible. Par exemple, chez le cobaye n° 133, la résistance de la membrane cellulaire augmente jusqu’à 2.065 ohms, tandis que pour le foie de l’embryon, elle n’arrive qu’à 1.200 ohms. À cette époque, l’embryon se caractérise par une grande activité morphologique, par la formation de poils, par la grande hématopoïèse de son foie et par l’augmentation du volume. Prenons encore un cas où les embryons ont la même longueur que dans notre expérience précédente. Ici, nous voyons que les tissus de la mère se créent la
voyons que les tissus de la mère se créent la même défense cytologique contre les humeurs nocives de l’embryon : le foie de la mère devient, notamment, presque imperméable. La résistance électrique de sa membrane cellulaire atteint 3.000 ohms, alors que chez l’embryon elle est de 960 ohms seulement. Donc, la grande perméabilité du côté des tissus embryonnaires coïncide avec la diminution de la perméabilité dans les tissus de l’organisme maternel. Ces faits semblent être la loi générale pour les embryons en croissance et en prolifération rapide. Mais, au moment où l’embryon est formé et où l’activité cytologique de ses
où l’embryon est formé et où l’activité cytologique de ses tissus commence à diminuer, c’est-à-dire au moment du terme, les conditions du rapport entre les tissus de la mère et ceux de l’embryon changent profondément. Donnons tout de suite quelques exemples : 1° Foie de l’embryon à terme : R = 135 ohms ; r = 1245 ohms ; p = 1,84 . 10^5 ohms. Foie de la mère : R = 170 ohms ; r = 1200 ohms ; p = 1,84 . 10^5 ohms. Nous voyons que les propriétés physico-chimiques des tissus embryonnaires deviennent semblables à celles des
propriétés physico-chimiques des tissus embryonnaires deviennent semblables à celles des tissus maternels. Le contenu cellulaire des tissus de l’embryon est encore plus riche en électrolytes que le cytoplasme des tissus maternels ; la polarisation membranaire devient identique dans les deux organismes ; et, enfin, la résistance membranaire de l’embryon a même dépassé de 4 p. 100 celle de la membrane maternelle. 2° Foie de l’embryon à terme : R = 125 ohms ; r = 1145 ohms ; p = 1,77 . 10^5 ohms. Foie de la mère : R = 195 ohms ; r = 1105 ohms ; p
= 195 ohms ; r = 1105 ohms ; p = 1,77 . 10^5 ohms. Dans ce cas, comme dans le précédent, nous voyons apparaître le même phénomène caractéristique pour les embryons à terme ; les propriétés physico-chimiques des tissus de la mère et de ceux de l’embryon deviennent de plus en plus semblables. La polarisation identique des deux organismes nous prouve que l’équilibre physico-chimique entre le contenu cellulaire et des humeurs environnantes est le même chez la mère que chez l’embryon. Le cytoplasme des tissus embryonnaires est encore plus riche en électrolytes que celui de la mère, signe de
riche en électrolytes que celui de la mère, signe de l’activité cellulaire. En ce qui concerne la résistance ohmique de la membrane cellulaire, nous voyons ici que dans les tissus du foie de la mère l’abaissement est considérable par rapport aux tissus normaux et, ce qui est bien caractéristique, que cette résistance est au-dessous de celle du foie des embryons à terme. 3° Foie de l’embryon à terme : R = 155 ohms ; r = 1355 ohms ; p = 1,85 . 10^5 ohms. Foie de la mère. R = 180 ohms ; r = 1240 ohms ; p
= 180 ohms ; r = 1240 ohms ; p = 1,77 . 10^5 ohms. Dans ce cas, la polarisation membranaire de l'embryon a dépassé de 5 p. 100 celle des tissus maternels et la résistance ohmique de la membrane est devenue de 8 p. 100 plus forte chez l’embryon que chez la mère. Donc, la perméabilité des tissus de la mère est devenue plus grande que chez son embryon. 4°. Enfin, en prenant les embryons quelques heures avant leur naissance, nous obtenons les chiffres suivants : Foie de l’embryon à terme : R = 175 ohms ; r =
à terme : R = 175 ohms ; r = 1785 ohms ; p = 2,57 . 10^5 ohms. Foie de la mère : R = 175 ohms ; r = 1700 ohms ; p = 2,12 . 10^5 ohms. On voit par ces quatre dernières expériences que les conditions physico-chimiques des tissus maternels et de ceux de l’embryon sont, au moment du terme, directement opposées de ce qu’elles étaient au moment de la formation de l’embryon et la prolifération de ses cellules. Au début de la gestation, les tissus de la mère présentent une résistance électrique supérieure à celle
de la mère présentent une résistance électrique supérieure à celle des tissus embryonnaires en formation. Mais au moment du terme, ce sont les tissus embryonnaires qui ont résistance ohmique plus grande que les tissus de la mère à cette époque. Ainsi donc, au moment du terme, quand les tissus embryonnaires diminuent de perméabilité, ils arrêtent mécaniquement l’affluence des ions libres vers l’intérieur de leurs cellules et réduisent de cette façon l’action stimulante des agents physico-chimiques sur la prolifération et la croissance de leurs tissus. De même, les tissus de l’organisme maternel présentent, au contraire, une augmentation de perméabilité cellulaire, d’où