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rapport à l’extrait total. Pour les jus successifs (colonne X) ce rapport va généralement en croissant du premier jus au dernier, mais ces variations sont faibles. D’autre part, pour les feuilles de sycomore, de ronce, de lierre, de mahonia et de chou, de même que pour les racines de carotte, de betterave et les tubercules de pommes de terre, le rapport — du bouillon est inférieur au rapport — des jus de ces mêmes organes. Ce résultat veut dire que la quantité relative de cendres du bouillon est inférieure à celle des jus sous l’action de la pression ; les
celle des jus sous l’action de la pression ; les électrolytes passent plus facilement. Résultat qui confirme notre hypothèse d’ultrafiltration. Pour les vieilles feuilles de buis, de fusain et de houx et les jeunes feuilles de pommes de terre, les rapports des jus sont inférieurs ou égaux aux rapports du bouillon. Et pour les jus successifs d’un même organe, les variations du rapport cendres sont incohérentes. Il nous est difficile d’expliquer ce résultat : il peut provenir de différences de composition dues à l’échantillonnage pour les jus et pour le bouillon ou à une plus forte coagulation par la chaleur
bouillon ou à une plus forte coagulation par la chaleur de matières albuminoïdes, dans le cas des vieilles feuilles qui diminuerait le poids de l’extrait du bouillon et augmenterait par conséquent le rapport. II. — MÉTHODE DES ANESTHÉSIQUES Nous avons essayé sur les plantes le dispositif que Dastre avait employé pour recueillir le suc cellulaire du foie. Nous avons suspendu sous une cloche renfermant une soucoupe pleine de CHCl3 des branches feuillues. Le foie, sous l’action des vapeurs de chloroforme, suintait, et en plaçant un verre en dessous, Dastre recueillait un liquide assez abondant. Pour les feuilles, qu’elles soient tendres
un liquide assez abondant. Pour les feuilles, qu’elles soient tendres et aqueuses comme les feuilles de laitues, qu’elles soient coriaces comme les feuilles d’Aucuba, de Laurier-cerise ou de Fusain, nous n’avons jamais observé de suintement. Pour le laurier-cerise et l’aucuba, nous avons pu voir, au bout de quelques heures, de petites taches brunâtres apparaître sur les feuilles. Ces taches s’étalaient jusqu’à couvrir entièrement les feuilles à la fin de la journée. Ces changements de couleur proviennent de décomposition chimique due à l’action d’un ferment sur les glucosides que contiennent des feuilles. Guignard (31), en 1906 et 1909, Mirande (46), en
feuilles. Guignard (31), en 1906 et 1909, Mirande (46), en 1909, avaient observé ce phénomène. Guignard a montré que les feuilles de laurier-cerise contiennent un glucoside, l’amygdaline, réparti en faibles proportions dans les cellules du parenchyme des feuilles et un ferment végétal, la synaptase ou émulsine, localisé dans les cellules de la gaine endodermique qui entoure le système libero-ligneux, ainsi que dans les larges cellules qui séparent les îlots du péricycle. On sait que la synaptase, en présence d’eau, décompose l’amygdaline de la façon suivante : C20H27NO2H2O + 2C5H12O6 + C7H6N + 2H2O2 = 2C9H19NO4 + 2C7H6N + 2H2O2 Amygdalin
C7H6N + 2H2O2 = 2C9H19NO4 + 2C7H6N + 2H2O2 Amygdalin glucose acide formique acide benzoique cyanhydrino Or, il avait observé que les plantes contenant des composés cyaniques soumises aux vapeurs de CHCl3 ou au froid, brunissaient et dégageaient de l’acide cyanhydrinique reconnaissable à son odeur d’amandes amères et rougissant le papier phosgène. Il en conclut que le CHCl3 ou le froid devaient produire de tels changements dans les feuilles, que le glucoside et le ferment étaient mis en présence l’un de l’autre. En observant au microscope les organes anesthésiés, il vit que les cellules étaient plasmolysées. Édouard Heckel (34), également
vit que les cellules étaient plasmolysées. Édouard Heckel (34), également en 1909 a vérifié dans de nombreuses expériences l’influence plasmolysante des anesthésiques et du gel sur les plantes à coumarine. Sous l’influence des anesthésiques ou du gel, les glucosides sont entraînés par l’eau qui les tient en solution, ils arrivent en contact avec les ferments localisés dans des cellules spéciales, et la décomposition chimique se produit. Dans nos expériences, ces dédoublements chimiques sont mis en évidence par l’accroissement considérable de l’abaissement du point de congélation du suc cellulaire de ces feuilles noircies. Le jus extrait par une faible pression (5
feuilles noircies. Le jus extrait par une faible pression (5 kg.) de feuilles d’Aucuba ayant été soumises pendant une journée aux vapeurs de CHCl3 avait un A de 1° 68, tandis que le A calculé par la méthode du bouillon de feuilles cueillies dans des conditions analogues, était seulement de 1° 06. Le chloroforme est un corps non dissociable et de poids moléculaire très élevé (il faudrait 120 gr. de CHCl3 dans un litre d’eau pour abaisser le point de congélation de 1° 8), le suc cellulaire n’a pu dissoudre qu’une petite quantité de chloroforme et le A n’a pu
qu’une petite quantité de chloroforme et le A n’a pu être augmenté que de quelques centièmes de degré. La différence de 6/10 e de degrés provient essentiellement de décompositions chimiques dont, entre autres, celle de l’aucubine, glucoside contenu dans la feuille d’Aucuba. Pour les feuilles en général, qu’elles contiennent des composés cyaniques ou non, nous avons observé qu’après avoir été soumises aux vapeurs de CHCl3 pendant quelques heures, de faibles pressions (5 kg. environ) suffisent pour extraire un suc abondant dont la concentration varie suivant les feuilles et pour les mêmes feuilles avec la durée d’exposition aux vapeurs de CHCl3.
mêmes feuilles avec la durée d’exposition aux vapeurs de CHCl3. Cette concentration est souvent voisine de la concentration réelle. Nous avons vu qu’elle pouvait être supérieure à cette concentration pour les feuilles à glucosides. Contrairement à nos expériences, Guignard, en 1909, a pu obtenir directement du suc des feuilles par la simple action des vapeurs du chloroforme. Il écrit dans son mémoire : « Sous l’influence des anesthésiques, les feuilles de raifort deviennent flasques, changent de teinte, leur surface apparaît humide ou même laisse perler des gouttelettes de liquide ». En prenant une cactée, plante charnue, pauvre en méats aérifères,
En prenant une cactée, plante charnue, pauvre en méats aérifères, le phénomène est accentué, les gouttelettes qui sourdrent à la surface sont très nombreuses, il ajoute : « Pour les plantes riches en méats aérifères, le phénomène peut passer inaperçu, car l’eau, chassée du protoplasme, n’apparaît pas à l’extérieur, mais les feuilles, qui étaient vertes, prennent la teinte de feuilles gelées. » Guignard et Mirande n’ont pas mesuré les concentrations du liquide qu’ils obtenaient ainsi, ils mettaient seulement en évidence l’acide cyanhydrique ou l’essence de moutarde qu’ils contenaient. Guignard a répété cette expérience pour les poils charnus de l’orange et
répété cette expérience pour les poils charnus de l’orange et il a constaté que le liquide exsudé contenait des principes solubles et notamment de l’acide citrique. Il ressort de ces expériences et des nôtres qu’un liquide s’écoule ou non des organes soumis aux vapeurs de chloroforme) qu’un changement s’est opéré dans le protoplasme qui n’agit plus comme membrane semi-perméable ou ultra-filtrante au moment de la sortie du suc cellulaire. Mais le chloroforme n’arrêtant pas, comme nous l’avons vu, l’action des ferments sur les glucosides contenus dans un très grand nombre d’organes végétaux, ne peut être employé comme procédé d’extraction du
d’organes végétaux, ne peut être employé comme procédé d’extraction du suc cellulaire. Éther. — Pour étudier la conservation du suc cellulaire dans les solutions éthérées, nous introduisions 20 grammes de feuilles dans des flacons de 100 cc. contenant de l’eau saturée d’éther (70 cc. d’eau, 11 à 13 cc. d’éther). Au bout d’un certain temps, une à deux semaines, le liquide était recueilli, pesé et bouilli jusqu’à ce que les vapeurs se dégageant ne sentent plus l’éther. On mesurait alors la concentration de ce liquide au moyen du cryoscope, et par un simple calcul, connaissant le poids sec des feuilles
par un simple calcul, connaissant le poids sec des feuilles et l’eau évaporée pendant l’ébullition, on en déduisait la concentration du suc cellulaire. Tableau II Plante Date de la cueillette Nombre de jours dans la solution éthérée A Calculé d’après sol. éthérée A Calculé d’après bouillon 1° Fusain 20-1-25 8 1,37 1,36 2° — 31-1-25 7 1,24 1,2 3° — 14-2-25 14 0,96 1,465 4° — 21-2-25 15 1,559 0,855 5° Buis 29-1-25 8 2,0 1,89 6° Aucuba 30-1-25 8 2,18 1,2 7° — 7-2-25 6 1,102 1,06 8° — 7-2-25 13 1,56 1.06 9° Laurier-cerise 14-2-25 14 2,214 1,706
7-2-25 13 1,56 1.06 9° Laurier-cerise 14-2-25 14 2,214 1,706 10° Lierre feuilles 1924. 21-2-25 15 2,62 1,474 Nos expériences montrent que l’éther, pas plus que le chloroforme, ne donne pour la concentration du suc cellulaire des résultats exacts. Les erreurs sont parfois tout à fait incompréhensibles. Pourquoi l’échantillon (3) de fusain donne-t-il, après quatorze jours dans la solution éthérée, une concentration inférieure à celle trouvée par la méthode du bouillon, tandis que les échantillons (1) et (2), qui sont restés huit et sept jours dans la solution, donnent des résultats semblables pour les deux méthodes ? Pour le buis,
résultats semblables pour les deux méthodes ? Pour le buis, l’aucuba, le laurier-cerise et le lierre, nous trouvons, au contraire, des concentrations supérieures pour la méthode des solutions éthérées. L’éther n’arrête donc pas non plus les décompositions chimiques dues aux ferments végétaux. Nous retrouvons là le fait général que les anesthésiques peuvent tuer un organe végétal et conserver ses propriétés diastasiques. Gain, Brocq-Rousseau (12-13-14) et Apsit (8) ont montré, en 1909, que des graines pouvaient être tuées par anesthésie et conserver leur faculté diastasique avec une activité normale. De ce fait même, les anesthésiques ne peuvent servir pour l’extraction du
fait même, les anesthésiques ne peuvent servir pour l’extraction du suc cellulaire. III. — MÉTHODE D’EXTRACTION DU SUC CELLULAIRE PAR PRESSION APRÈS PULPAGE Nous avons fait également quelques expériences en nous servant de la méthode d’ANDRÉ : pulpage de l’organe dans une râpe circulaire ou dans un hachette-viande, et extraction du jus au moyen de la presse hydraulique. Nous avons obtenu les résultats suivants : Tableau III Plante Organe Date de la cueillette Du jus de l’organe pulpé Calculé d’après le bouillon Buis feuilles 5-2-24 2,17 2,10 Lierre — 3-2-24 1,62 1,64 Fusain — 12-2-24 1,22 1,22 Carottes racines 20-11-25
1,62 1,64 Fusain — 12-2-24 1,22 1,22 Carottes racines 20-11-25 0,94 0,95 Comme ce tableau le montre, la similitude des résultats obtenus par ces deux méthodes est frappante. Sur des racines de carottes pulpées, nous avons mesuré la concentration des jus successifs obtenus à des pressions croissantes et nous avons trouvé une concentration indépendante de la pression : A Pression Premier jus Deuxième jus Volume Poids Carotte entre 0 et 5 kilos 0,94 8 cc. 8,173 entre 5 et 10 kilos 0,94 8 cc. 8,189 entre 0 et 5 kilos 0,97 7 cc. 7,192 entre 5 et 10 kilos 0,97
0,97 7 cc. 7,192 entre 5 et 10 kilos 0,97 7 cc. 7,208 Ces jus filtrés donnaient également des poids sensiblement constants. André (4) trouvait au contraire pour les mêmes organes que les poids décroissaient légèrement lorsque la pression augmentait. Or, ses expériences datent de juin, juillet et septembre, les nôtres de novembre. Un grand nombre de nos déterminations ont montré que, d’une façon générale, le poids moléculaire moyen du liquide cellulaire d’un organe végétal est beaucoup plus faible en hiver qu’en été. Si, comme nous l’avons supposé, le mécanisme de sortie du suc cellulaire est une ultra-filtration ; plus
de sortie du suc cellulaire est une ultra-filtration ; plus les molécules seront petites, moins elles seront arrêtées. Nous comprenons alors la constance de concentration et de poids de nos jus provenant de carottes cueillies en novembre. Critique de la méthode d’extraction du suc cellulaire par pression après pulpage. De toutes les méthodes que nous venons d’étudier, c’est celle qui donne les résultats les plus constants. C’est d’ailleurs à elle que Lapicque et Chaussin (39) ont eu recours pour le contrôle de la méthode du bouillon. Pour plus de précision dans la comparaison, ils se servaient toujours d’organes aqueux qui,
dans la comparaison, ils se servaient toujours d’organes aqueux qui, après un râpage fin, donnaient un jus abondant par simple pression à la main. Cette faible pression leur faisait présumer que le suc qu’ils recueillaient provenait seulement des cellules brisées par le râpage. Cependant, le suc cellulaire ainsi obtenu n’est pas toujours tout à fait représentatif quant à sa concentration et à sa composition du suc cellulaire de l’organe étudié et peut varier avec la pression. Dans tous les cas, quel que soit l’appareil employé, hache-viande ou râpe fine, le broyage est toujours incomplet, et comme on peut le voir
broyage est toujours incomplet, et comme on peut le voir au microscope, même dans la pulpe la plus fine, le nombre des cellules intactes est considérable. Il est à redouter que deux broyages ne donnent pas la même proportion de cellules lésées et de cellules non lésées, ce qui pourrait entraîner de légères différences dans les concentrations des jus de presse. D’autre part, les différentes parties d’un même organe ne possèdent pas toujours les mêmes résistances mécaniques, et le broyage les lèse en proportion différente. Or, si la composition chimique du suc cellulaire n’est pas la même dans les différentes
du suc cellulaire n’est pas la même dans les différentes parties, le manque d’homogénéité de la pulpe pourra entraîner des différences de concentration et de composition entre les jus successifs obtenus à des pressions croissantes et entre la concentration de ces jus et celle du suc cellulaire de l’organe. Colin (17) a montré, en 1924, que les régions vascularisées de la betterave sucrière sont plus riches en sucre que le parenchyme (à poids égal, la différence est d’un tiers environ) et que les anneaux vasculaires étant plus nombreux dans la betterave sucrière que dans la betterave fourragère, cette localisation explique
betterave sucrière que dans la betterave fourragère, cette localisation explique la différence entre la composition des deux betteraves. L’année suivante, il a repris ces expériences avec Grandsire (18) en précisant les résultats. Ils analysent séparément les faisceaux et le parenchyme et trouvent que le sucre total est plus abondant dans les faisceaux dont d’ailleurs la conductivité électrique est plus grande. Le sucre réducteur, au contraire, est deux fois plus abondant dans le parenchyme. Les ferments et les diastases sont également localisés, les ferments oxydants étant plus abondants dans les faisceaux et le pouvoir hydrolisant du parenchyme étant plus fort. Or,
et le pouvoir hydrolisant du parenchyme étant plus fort. Or, la résistance mécanique des faisceaux et du parenchyme est très différente. Guignard, nous l’avons vu, avait déjà trouvé cette localisation des diastases et des glucosides dans des cellules spéciales. De même, Atkins (1), en 1913, trouvait que dans les tissus végétaux les oxydases étaient localisés dans des cellules spéciales. Demoussy (19), en 1915, montrait la localisation des acides et des sucres dans les fruits charnus. Il plaçait les fruits dans un linge et en extrayait les jus à la main, recueillant séparément les jus obtenus à des pressions croissantes. Pour
recueillant séparément les jus obtenus à des pressions croissantes. Pour les prunes, les abricots et le raisin, il trouve que les derniers liquides exprimés sont beaucoup plus acides que les premiers, jusqu’à sept fois plus acides dans le cas des prunes. Cette différence d’acidité est très faible pour les jus de pêches elle est nulle pour les jus de melon et de fraise. Au contraire, l’acidité diminue dans les derniers jus de cerises et de tomates. Les sucres réducteurs varient dans le même sens que l’acidité, sauf dans le cas du raisin, tandis que les sucres non réducteurs varient en
du raisin, tandis que les sucres non réducteurs varient en sens inverse. Ces résultats concordent avec ceux de Ladureau (35) qui trouvait que la richesse en saccharose des jus de betteraves sucrières diminuait lorsque la pression augmentait. Ils expliqueraient également le fait observé par Saillard (5) en 1915, à savoir que le jus des betteraves ayant subi le gel et le dégel peut être jusqu’à dix fois plus acide que le jus des betteraves ordinaires et contient moins de saccharose et plus de sucres réducteurs. Demoussy a également extrait le jus des prunes en les saupoudrant de sel marin. Le
jus des prunes en les saupoudrant de sel marin. Le liquide cellulaire se répand alors à l’extérieur par plasmolyse et devient de plus en plus acide. L’auteur en conclut que ce sont les mêmes cellules qui présentent à la fois la plus grande perméabilité pour la plasmolyse et la moindre résistance mécanique sous l’action de la pression. Ces résultats concordent avec nos résultats et semblent montrer que la résistance mécanique des cellules et leur perméabilité varient en sens inverse. Mais Demoussy ajoute que cette localisation n’entraîne pas un déséquilibre osmotique entre les différentes parties du fruit. Pour l’abricot et les
entre les différentes parties du fruit. Pour l’abricot et les prunes, il trouve les concentrations suivantes : Premier jus Dernier jus Abricot 2°34 2°40 Prunes 1°36 1°44 Ces chiffres sont, à son avis, un exemple remarquable d’équilibre osmotique. Ces écarts de concentration ne nous semblant pas négligeables, nous avons essayé sur les betteraves de mesurer les concentrations du suc cellulaire des faisceaux et du parenchyme par la méthode des bouillons. Dans une première série d’expériences faites sur de mauvais échantillons de betteraves sucrières, nous n’avons pas trouvé de différence de concentration moléculaire entre ces deux sucs : Faisceaux 1,474 Pulpe
concentration moléculaire entre ces deux sucs : Faisceaux 1,474 Pulpe 1,48 Couche externe 1,60 Il serait intéressant de reprendre ces expériences pour savoir si la localisation des constituants entraîne ou non des différences de pression osmotique. Dans tous les cas, les résultats de Colin, de Demoussy et les nôtres montrent que, si la localisation de certains constituants dans des tissus d’un même organe de résistance mécanique différente n’entraîne pas toujours des différences de concentration moléculaire, elle peut causer des différences de composition entre les sucs extraits par pression après pulpage et le suc cellulaire de l’organe. Cette méthode ne peut
et le suc cellulaire de l’organe. Cette méthode ne peut donc être employée que si l’on est sûr de l’homogénéité de l’organe à étudier. IV. — MÉTHODE DU BOUILLON De toutes les méthodes que nous avons indiquées dans notre étude bibliographique, deux seulement sont à retenir, ce sont : 1° l’immersion de l’organe végétal dans l’air liquide avant de le presser, et 2° le bouillon. Le manque de temps ne nous a pas permis de refaire les expériences de Dixon et Atkins avec l’air liquide; mais le fait que, d’une part, cette basse température transforme la perméabilité cellulaire et empêche
part, cette basse température transforme la perméabilité cellulaire et empêche l’action des diastases, les transformations chimiques ou bactériologiques qui pourraient avoir lieu dans les liquides cellulaires, que, d’autre part, les résultats obtenus par Dixon et Atkins, en se servant de cette méthode, sont très semblables aux résultats que nous avons obtenus par la méthode du bouillon pour les mêmes organes végétaux, nous porte à croire que ce procédé d’extraction du suc cellulaire est correcte. Nous avons choisi de préférence la méthode du bouillon parce qu’elle est plus rapide et plus commode, elle peut se pratiquer sur le lieu même où
commode, elle peut se pratiquer sur le lieu même où l’organe végétal est récolté sans avoir besoin d’une installation de laboratoire très compliquée. D’autre part, les précautions à prendre dans cette méthode sont très simples, il suffit de veiller à ce que l’ébullition ne soit pas trop forte. Au contraire, lorsqu’on retire l’organe de l’air liquide pour le presser, il faut éviter la condensation de la vapeur d’eau. La méthode du bouillon n’est pas parfaite, elle n’a pas résolu la question posée par Nicolosi Roncati, en 1907, de l’obtention des différents liquides végétaux purs. Mais, du moins, elle nous donne
différents liquides végétaux purs. Mais, du moins, elle nous donne pour l’étude de l’ensemble des liquides d’un organe végétal des résultats plus exacts que ceux obtenus par les méthodes antérieures en même temps qu’elle est susceptible d’applications plus étendues. En dehors du double intérêt pratique et théorique qu'il y avait à connaître une méthode rapide et sûre pour étudier la partie soluble des organes végétaux, cette étude critique nous a permis d’entrevoir certains faits sur le mécanisme de sortie du suc cellulaire. Il ressort nettement de nos expériences et de notre étude bibliographique que la couche protoplasmique est le siège
notre étude bibliographique que la couche protoplasmique est le siège des changements de perméabilité. En effet, si la couche protoplasmique est tuée ou tout au moins transformée par des actions telles que le froid ou la chaleur, les anesthésiques, les actions mécaniques, pulpage ou forte pression préalable, la perméabilité de la cellule devient invariable. La perméabilité ne peut avoir pour siège la substance intercellulaire inerte, car alors on ne pourrait expliquer le fait que d’attendre quelques heures entre deux pressions ait pu modifier la perméabilité. En effet, dans nos expériences sur les concentrations des jus successifs, lorsqu’on laissait reposer pendant
sur les concentrations des jus successifs, lorsqu’on laissait reposer pendant quelques heures la pulpe d’un organe végétal pressé, celle-ci donnait à la seconde pression un jus très concentré. La perméabilité avait donc changé pendant ce temps : si elle avait pour siège la matière inerte, le changement se ferait immédiatement. D’autre part, les anesthésiques plasmolysant les cellules agissent bien sur la couche protoplasmique et non sur le système intercellulaire. Le fait remarqué par L. et M. Lapicque sur les algues de haute mer exposées au soleil pendant les grandes marées et dont la concentration (normalement supérieure à celle de l’eau
et dont la concentration (normalement supérieure à celle de l’eau de mer) était devenue presque égale à celle-ci, ne peut s’expliquer que par le changement de perméabilité de la couche protoplasmique. De même, dans nos recherches, les plantes cueillies par de fortes gelées semblaient avoir une plus grande perméabilité. Or, ni le soleil, ni la gelée ne modifient le système intercellulaire. Osterhout, ayant supposé que la conductivité électrique pouvait exprimer la perméabilité du protoplasma, ces expériences de 1918 sur les changements de conductivité électrique des organes végétaux viennent appuyer notre hypothèse, que dans le mécanisme de sortie du suc cellulaire
hypothèse, que dans le mécanisme de sortie du suc cellulaire la couche protoplasmique est bien la partie cellulaire ultrafiltrante. Osterhout tuait la couche protoplasmique sans altérer la substance intercellulaire. Quel que soit le procédé employé pour atteindre ce but, la conductivité électrique de l’organe augmentait jusqu’à atteindre une valeur fixe au moment de la mort. Après la mort, tous les réactifs qui influaient sur la conductivité du tissu vivant n’avaient plus d’action. Ainsi lorsqu’il ajoutait du CaCl2 à de l’eau de mer, il trouvait que la conductivité électrique de l’algue qui y était plongée diminuait. Or, la substance intracellulaire qui