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constituant des cénapses lipoprotéidiques, MACHEBÉUF [40] avec WAHL puis SANETUDIE le sérum sanguin dans une maladie caractérisée par un déséquilibre lipoprotéidique : la néphrose lipoïdique Les malades présentent des œdèmes abondants et une albuminurie intense. L'examen histologique des reins montre des lésions particulières dont l'élément principal est une infiltration des tubuli par des substances lipoïdiques sans lésion inflammatoire nette. Le sérum est très riche en lipides et pauvre en protéides, mais cette hyperlipémie est surtout manifeste pour la fraction albuminique qui peut contenir presque autant de lipides que de protéides. Ces lipides sont cependant très stables à l'extraction éthérée. Une
Ces lipides sont cependant très stables à l'extraction éthérée. Une analyse physico-chimique détaillée de la sérum albumine des néphrosiques montre qu'elle contient des cénapses précipitables à pH = 3,8 comme chez les individus normaux et en quantité à peu près égale. Des cénapses acido solubles très stables et faciles à séparer de la masse des albumines sont par contre caractéristiques du sérum des malades atteints de néphrose lipoïdique. MACHEBŒUF et SANDOR ont montré que le pouvoir tampon des protéides riches en lipides est nettement supérieur à celui des protéides normaux ; cette augmentation n'existe que du côté alcalin de l'isoélectrique
; cette augmentation n'existe que du côté alcalin de l'isoélectrique des albumines, ce qui amène à penser qu'un groupement chimique lipidique de caractère basique (choline ?) intervient dans l'ionisation en milieu aqueux. Or l'ionisation agit sur la tension osmotique des protéides du plasma qui a un rôle fondamental dans l'équilibre d'hydratation des tissus. STARLING (1896) appela pression osmotique des protéides du sérum la différence de pression hydrostatique existant entre le sérum et une solution isoionique lorsque ces deux liquides, séparés par une membrane semi-perméable, sont parvenus à l'état d'équilibre. Il montra l'influence sur les échanges d'eau et de sels à
montra l'influence sur les échanges d'eau et de sels à travers la paroi des capillaires sanguins du facteur physique qu'il venait de mettre en lumière. GOVAERTS (1923-1925) étudiant les conditions physico-chimiques de l'apparition des œdèmes montra qu'ils étaient dus à l'existence au niveau des capillaires veineux d'une pression hydrostatique supérieure à la pression osmotique des protéides plasmatiques. Ainsi l'apparition des œdèmes peut résulter soit d'un accroissement de la pression capillaire veineuse (œdème de statase) soit d'une baisse de la teneur en protéides, amenant une diminution de la pression osmotique des protéides. En réalité, dans le phénomène de STARLING, la pression
protéides. En réalité, dans le phénomène de STARLING, la pression totale paraît être la somme de trois facteurs qui sont : a) la pression osmotique, b) un équilibre de DONNAN, c) une pression d'imbibition. L'équilibre de DONNAN représente environ le tiers de la pression totale. Il est dû, comme on le sait, à l'inégale répartition des ions diffusibles de part et d'autre de la paroi vasculaire jouant le rôle de membrane hémiperméable. Cette concentration inégale des ions doit donner naissance à une différence de potentiel et à des forces osmotiques. Mais les protéides étant ionisés, cette pression osmotique dépend aussi
Mais les protéides étant ionisés, cette pression osmotique dépend aussi de la nature des protéides et en particulier des lipides liés à ces albumines, comme l'a montré MACHEBŒUF [43]. Soumis à la dialyse, les albumines provenant du sérum de néphrose lipoïdique se diluent, à poids égal de protéides, plus que les albumines normales. Ainsi, par l'augmentation de la teneur en lipides, l'organisme peut, dans certains cas, réagir contre une baisse de la pression osmotique. On comprend le rôle important que peuvent jouer les graisses dans le métabolisme de l'eau de l'organisme. III. — Nature des protéides entrant dans la constitution
l'organisme. III. — Nature des protéides entrant dans la constitution des cénapses lipoprotéidiques Certains auteurs considèrent que les cénapses (complexes) lipoprotéidiques résultent de l'adsorption des lipides par les protéides. MACHEBŒUF -reprenant ce travail avec Mme JANUSKIEWICZ (1937) donne de nouvelles preuves de la nature chimique des liens qui unissent ces principes immédiats dans le sérum sanguin [28]. Les auteurs préparent les albumines du sérum en précipitant les globulines par le sulfate d'ammonium à demi saturation. En comparant la fraction acido-précipitable, la plus riche en lipides, à la fraction la plus soluble, pauvre en lipides, ils trouvent de grosses différences au
soluble, pauvre en lipides, ils trouvent de grosses différences au point de vue solubilité, équilibre de membrane, point isoionique. Chacune de ces deux fractions est alors délipidée sans dénaturer les protéides par la méthode de HARDY et GARDINER : toute différence a disparu. Ce sont donc uniquement les lipides qui sont responsables des différences constatées ; leur union intime avec les protéides peut seule les expliquer quantitativement. Les auteurs montrent que les propriétés de complexes d'adsorption seraient très différentes de celles qu'on observe effectivement. IV. — Conclusions Ainsi les lipides ont une influence considérable sur l'état d'ionisation de l'eau. Il
ont une influence considérable sur l'état d'ionisation de l'eau. Il faut en conclure que les graisses du sérum et le milieu dispersant forment une phase unique. Etant insolubles dans l'eau, si les lipides étaient simplement dispersés mécaniquement dans le milieu aqueux, ils n'auraient aucune action sur son degré d'ionisation. Les recherches précédemment citées font ressortir l'importance du rôle que jouent les lipides en physiologie et en pathologie, en particulier dans les processus qui régissent les échanges d'eau au niveau des tissus. RECHERCHES SUR LA NATURE ET LA STABILITÉ DES LIAISONS LIPIDES-PROTEIDES DANS LE SERUM SANGUIN Nous avons vu que l'extraction
LIPIDES-PROTEIDES DANS LE SERUM SANGUIN Nous avons vu que l'extraction des lipides sériques par l'éther était presque nulle. De nombreux auteurs (LEATHES, SI-UMIDZU, HARDY et GARDINER, GRIGAUT, YOUNG, etc...) ont montré d'autre part qu'elle était nettement favorisée par l'alcool. MACHEBŒUF et SANDOR [44] reprirent la question (1932). Leur but était d'étudier l'action combinée de l'éther et de l'alcool afin d'en tirer des renseignements sur la stabilité et si possible la nature des liaisons protéides-lipides dans le sérum sanguin. Ils ont déterminé la quantité de graisses extraites du sérum par l'éther en présence de quantités d'alcool assez faibles Pour que les
en présence de quantités d'alcool assez faibles Pour que les protéides ne fussent pas dénaturés. Technique : Le procédé expérimental était le suivant : Dans une série d'ampoules à décanter, on introduit des volumes égaux de sérum et d'éther et des quantités d'alcool progressivement croissantes. Après agitation légère, on laisse au repos un temps déterminé (5 heures), la couche éthérée est séparée, lavée à l'eau, recueillie dans une fiole tarée, évaporée à sec, placée dans le vide en présence d'acide sulfurique pendant plusieurs heures et pesée. Résultats : La quantité des lipides extraits à froid par l'éther en fonction de
des lipides extraits à froid par l'éther en fonction de quantités croissantes d'alcool est d'abord voisine de celle qu'extrait l'éther seul, c'est-à-dire extrêmement faible. A partir d'une certaine teneur en alcool, elle augmente très brusquement jusqu'à une valeur maximale ; puis elle diminue à nouveau. Ce phénomène est très général et peut être observé non seulement chez le cheval mais aussi chez le lapin, le mouton, l'homme. Mais les paramètres qui définissent les modalités de l'extraction présentent de grandes variations d'une espèce à l'autre et, à l'intérieur d'une même espèce, d'un animal à l'autre. Les variations portent : sur l'ordonnée
d'un animal à l'autre. Les variations portent : sur l'ordonnée du maximum et sur l'abscisse du point d'inflexion de la courbe. Les auteurs ont en outre précisé certains points importants : 1° La quantité d'éther n'intervient pas. Il ne s'agit donc pas d'un phénomène de partage ; au contraire un excès d'éther peut amener la concentration de l'alcool au-dessous de son optimum et l'extraction n'est plus complète. 2°) Tout ce qui est extractible passe dans l'éther au premier épuisement ; il ne reste dans la phase aqueuse que la petite quantité d'éther qui y est dissoute avec les lipides qu'elle
quantité d'éther qui y est dissoute avec les lipides qu'elle a entraînés. 3°) La composition des lipides extraits est peu différente de celle des lipides totaux. 4°) L'extraction par l'éther à la concentration alcoolique optimale ne change pas la précipitabilité des protéides par le sulfate d'ammonium. Elle semble aussi ne pas dénaturer les protéides. Extraction en fonction du temps : L'extraction brusque des lipides à froid ne se produit qu'au bout d'un certain temps que les auteurs appellent temps préparatoire et qui est déterminé de la façon suivante: On prépare un certain nombre d'ampoules à décanter, de façon identique :
un certain nombre d'ampoules à décanter, de façon identique : dans chacune d'elles on introduit volumes égaux de sérum et d'éther et la quantité d'alcool correspondant à l'extraction optima. La phase éthérée est séparée après des temps de contact variables et les lipides qu'elle contient pesés dans les conditions déjà décrites. Les résultats obtenus sont les suivants : Pendant un certain temps, l'extraction est presque nulle. Puis après un temps de contact bien déterminé (temps préparatoire) elle s'effectue très brusquement et atteint rapidement un maximum. Si l'on prolonge le contact, les quantités extraites restent les mêmes. Si l'on fait varier
les quantités extraites restent les mêmes. Si l'on fait varier la quantité d'alcool, le temps préparatoire varie également mais en sens inverse. Cependant, le maximum atteint reste toujours le même. Ceci n'est vrai qu'entre certaines limites de concentrations alcooliques : au-dessous d'une certaine limite elle ne se fait plus, au-dessus, elle provoque une dénaturation des protéides. Les auteurs admettent que les lipides extraits à froid dans les conditions optimales représentent environ 50 % des lipides totaux. Discussion des résultats et conclusions théoriques : Ainsi, en présence de petites quantités d'alcool, l'éther peut libérer une proportion très notable des lipides du
l'éther peut libérer une proportion très notable des lipides du sérum alors que seul il n'en extrait que des quantités infimes. L'examen des courbes d'extraction en fonction du temps de contact entre les deux phases montre que, pendant un certain temps (temps préparatoire) l'alcool semble ne pas intervenir ; puis l'extraction se fait brusquement et, une fois amorcée, évolue rapidement jusqu'à son terme. Les auteurs ne retiennent pas l'hypothèse de l'alcoolyse lente des lipoprotéides avec mise en liberté des graisses et cherchent à expliquer les faits par une théorie basée sur les conceptions de LANGMUIR et de HARKINS. Les constituants
sur les conceptions de LANGMUIR et de HARKINS. Les constituants des micelles lipoprotéidiques sont des corps à fonctions chimiques diverses : acide, amine, amide, alcool, phénol, cétone, ester... ; leurs groupements fonctionnels ont tous une affinité notable pour l'eau ; d'autre part les chaînes polyméthyléniques, acycliques ou cycliques qu'ils renferment sont hydrophobes mais présentent une affinité réciproque considérable. On peut admettre que les groupements hydrophiles sont orientés à l'extérieur des micelles vers la phase aqueuse et plus ou moins hydratés. Les groupements « carbure d'hydrogène », appelés encore éléiques, par lesquels se fait la liaison des lipides aux protéides sont
lesquels se fait la liaison des lipides aux protéides sont orientés vers l'intérieur. Entre eux et l'extérieur de la micelle est donc interposée une zone d'hydratation qui est difficilement pénétrable par l'éther ; c'est elle qui protégerait les lipides contre l'action de ce solvant. L'alcool a pour effet de modifier progressivement la nature de celui-ci et l'affinité des diverses fonctions pour ce solvant. Il modifie en outre l'état d'ionisation et d'hydratation des diverses fonctions des protéides. La zone protectrice se modifie peu à peu et les groupements éléiques deviennent accessibles à l'éther. BIBLIOGRAPHIE 1 — TERROINE (E. F.) : Contribution
à l'éther. BIBLIOGRAPHIE 1 — TERROINE (E. F.) : Contribution à la connaissance de la physiologie des substances grasses et lipoïdiques. Ann. Se. nat. zool., 1919, s. 40, 4 n° 1, 397. 2 — TERROINE (E. F.), BRENCKMANN et FEuERBACH : La composition globale des organismes dans les carences et surcharges diverses, inanition, etc... Arch. intern. Physiol., 1924, 22, 233. 3 — VALA (Mlle S.) : La physiologie des lipides et des stérols dans l'inanition complète et l'inanition protéique. Bull. Soc. Chim. biol., 1935, 17, 1715. 4 — HOPPE SEYLER : Med. chem. Untersuchungen, Berlin 1866. 5 — LIEBERMANN :
: Med. chem. Untersuchungen, Berlin 1866. 5 — LIEBERMANN : Arch. fur die gesammte Physiologie, 1938, 54, 573. 6 — DORMAYER : Plügers Arch., 1896, 65, 90. 7 — ERLANDSEN : Zeitschrift f. physiol. Chem1907, 51, 71. 8 — BANG : Ergebnisse d. Physiol., 1909, 8, 463. 9 — LUMIÈRE (A.) : Revue générale des colloïdes, 1925, 3, 8. 10 — CLACCIO : Boll. della Societa di Biol. sperimentale, 1926, 1, 144. 11 — HANSEN CRANNER : Ber. d. botan. Ges., 1919, 37, 380. 12 — MACHEBŒUF (M.), LEVY (Mme G.) et FAURE (Mlle M.) : Recherches sur la nature
G.) et FAURE (Mlle M.) : Recherches sur la nature chimique de l'haptène fixateur lipoïdique des bacilles tuberculeux tués par la chaleur. C. R. Ac. Se., 1935, 200, 1547. 13 — PRZYLECKI (St. J. von), KASPRZYK et RAFALOWSKA : Voir : Untersuchungen über Polysaccharoproteide. Bioch. Zeitschr., 1936, 286, 360. PRZYLECKI; (St. J. von) et HOFER : Untersuchungen über künstlich « Lipoproteide ». Bioch. Zeitschr., 1936, 288, 303. 14 LECOMTE DU NOÛY (P.): Equilibres superficiels des solutions colloïdales. Paris, Masson, 1 vol. (1929). 15 MACHEBŒUF (M.) et WAHL : Recherches biologiques sur la néphrose lipoïdique. Etude de l'extraction des lipides du
sur la néphrose lipoïdique. Etude de l'extraction des lipides du sérum sanguin par l'éther Bull. Soc. Chim. biol., 1931, 13, 736. 16 — NEUSSCHOZ (M. S.) : Biochem. Zeitschr. 1930, 225, 115. 17 — HARDY (W. B.) : Colloidal solution. The globulins. Journ. of Physiol., 1905, 33, 251. 18 — HASLAM (H. C.) : The biochem. journ., 1913, 7, 492. 19 — HANDOWSKY et WAGNER : Über einige physikalisch-chemische Eigenschaften von Lecithin-emulsion und Lecithin-eiweissmischungen. Bioch. Zeitschrift, 1911, 26, 32. 20 — CHICK (Mme H.) : The apparent formation of euglobulin from pseudoglobulin and a suggestion as to the relationship between
from pseudoglobulin and a suggestion as to the relationship between these two proteins in serum. Bioch. journ., 1914, 8, 404. 21 — KUMAGAWA (M.) et SUTO (K) : Ein neues Verfahren zur quantitativen Bestimmung des Fettes und der unverseifbaren Substanzen in tierischen Material... Bioch. Zeitsch., 1908, 8, 477. 22 — LEATHES (J. B.) : A lecture on the fractions of the liver in relation to the metabolism of fats. The lancet., Fév. 1909. 23 — SHIMIDZU (Y.) : Ein Beitrag zur Kumagawa-Sutoschen Fettbestimmungs methode. Bioch. Zeitschr., 1910, 28, 237. 24 — GRIGAUT (A.) : Méthode de dosage de la cholestérine
— GRIGAUT (A.) : Méthode de dosage de la cholestérine dans le sérum et dans les tissus. Procédé colorimétrique. C. R. Soc. Biol., 1911, 71, 523. 25 — GRIGAUT (A.) : Les « protéocholestérides » du sérum et leur dédoublement en vue de l'extraction totale de la cholestérine. C. R. Soc. Biol., 1912, 72, 912. 26 — HARDY (W. B.) et GARDINER (Mme S.) : Journ. of Physiology., 1910, 40, 68. 27 — SORENSEN (S. P. L.) : Studies on proteins. C. R. lab. Carlsberg, 1925, 15, n° 11. 28 — MACHEBŒUF (M.) et JANUSKIEWICZ (Mme M.) : Etudes sur
— MACHEBŒUF (M.) et JANUSKIEWICZ (Mme M.) : Etudes sur les cénapses lipidoprotéidiques du sérum sanguin. Nature des protéides entrant dans la constitution de ces cénapses. Bull. Soc. Chim. biol., 1937, 19, 694. 29 — YOUNG (E. G.) : On the optical power of crystalline ovalbumin and serum albumin. Proc. of Royal Soc. London, 1922, S. B., 93, 15. 30 — HANDOWSKY, LOHMANN et BOSSE : Untersuchungen über den Zustand des Cholesterins im Blutserum. Pflüger's Arch., 1925, 210, 63. 31 — BOSSE (P.) : Untersuchungen über die Zusammensetzungen des Blutserums und ihre Bedeutung für Giftwirkungen. Die Wirkung von Ather auf
und ihre Bedeutung für Giftwirkungen. Die Wirkung von Ather auf Serum. Pflüger's Arch., 1925, 210, 56. 32 — TROENSEGAARD et KOUDAHL : Cholesterin als prosthetische Gruppe in Serumglobulin. Hoppe-Seyler's Zeitschr. f. ges. phys. Chem., 1926, 153, 3 et 111. 33 — GARDNER et GAINSBOROUGH : Sterols and proteins. Bioch. journ., 1927. 21, 130. 34 — FRANKENTHAL (K.) : Zeitschr. f. Immunitätsforsch u. exp. Therap., 1925, 42, 501. 35 — WOLFF (E. H.) et FRANKENTHAL (K.) : Krankheitforsch., 1925, 1, 445. 36 — MELLANDER (O.) : Bioch. Zeitschr., 1935, 277, 305. 37 — THEORELL (H.) : Bioch. Zeitschr., 1934, 275, 1.
37 — THEORELL (H.) : Bioch. Zeitschr., 1934, 275, 1. 38 — MACHEBŒUF (M.) : Recherches sur les lipides, les stérols et les protéides du sérum et du plasma sanguins. Bull. Soc. Chim. Biol., 1929, 11, 268 et 485. 39 — MACHEBŒUF (M.) : Etat des lipides dans la matière vivante. Les cénapses et leur importance biologique. Paris, Hermann, 1 vol. (1936). 40 — MACHEBŒUF (M.) et WAHL (R.) : Recherches biologiques sur la néphrose lipoïdique. Bull. Soc. Chim. biol., 1931, 13, 486, 511 et 736. MACHEBŒUF (M.), WAHL (R.) et SANDOR (G.) : Recherches biologiques sur la néphrose lipoïdique.
et SANDOR (G.) : Recherches biologiques sur la néphrose lipoïdique. Bull. Soc. Chim. biol., 1931, 13, 504. MACHEBŒUF (M.) et SANDOR (G.) : Recherches biologiques sur la néphrose lipoïdique. Bull. Soc. Chim. biol., 1931, 13, 745. 41 — STARLING (E. H.) : Journ. of Physiol., 1896, 19, 312. 42 — GOVAERTS (P.) : Recherches sur la pression osmotique des protéines du sérum. C. R. Soc. Biol., 1923, 89, 678 et 680. C. R. Soc. Biol., 1924, 91, 116. C. R. Soc. Biol., 1925, 93, 441. 43 — MACHEBŒUF (M.) : Recherches sur le rôle des lipides et des protéides sanguins
Recherches sur le rôle des lipides et des protéides sanguins dans les échanges d'eau de l'organisme. C. R. Ac. Sc., 1931, 191, 1413. 44 — MACHEBŒUF (M.) et SANDOR (G.) : Recherches sur la nature et la stabilité des liaisons protéides-lipides du sérum sanguin. Etude de l'extraction des lipides par l'éther en présence d'alcool. Bull. Soc. Chim. biol., 1932, 14, 1168. CHAPITRE IV SUR LA NATURE DES FORCES QUI INTERVIENNENT DANS LA CONSTITUTION DE LA MATIÈRE VIVANTE La stabilité du système lipoprotéidique du sérum sanguin fait l'objet de la majeure partie du travail que nous allons exposer. Il convient donc
partie du travail que nous allons exposer. Il convient donc de préciser la structure de cet édifice physico-chimique et la nature des forces qui unissent les atomes et les principaux ingrédients qui entrent dans sa constitution. Les protéides du protoplasma animal ou végétal sont parfois appelés « Colloïdes biologiques ». La conception de GRAHAM (1861) d'un état particulier de la matière, l'état colloïdal, avait fait naître de grands espoirs. Elle fut le point de départ de recherches fécondes, mais servit aussi bien souvent à masquer notre ignorance de la nature et des propriétés de la matière vivante et vint fort
et des propriétés de la matière vivante et vint fort opportunément se substituer à la conception métaphysique de la « force vitale » battue en brèches de trop de côtés à la fois. Il y a, d'après GRAHAM, deux différences essentielles entre les colloïdes et les cristalloïdes : l'une relative à la diffusion à travers les membranes, l'autre à la tendance à former des agrégats dans les solutions. Les caractéristiques de l'état colloïdal basées sur la diffusion ont le double avantage de permettre l'analyse mathématique du phénomène et d'être basée sur des faits constatables et mesurables. ZSIGMONDY propose de ranger
sur des faits constatables et mesurables. ZSIGMONDY propose de ranger toutes les solutions depuis les suspensions grossières jusqu'aux solutions vraies dans une série continue en ne tenant compte que de la taille des particules. L'autre définition est basée sur l'état d'agrégation et peut s'énoncer ainsi : Dans une solution vraie, ce sont les molécules (et les ions dans le cas des électrolytes) qui sont dispersés dans le solvant ; la substance est dite cristalloïde. Dans une « fausse solution » les particules en suspension dans le milieu dispersant sont des agrégats moléculaires. Il est de notion banale aujourd'hui qu'il n'existe
agrégats moléculaires. Il est de notion banale aujourd'hui qu'il n'existe pas de substances colloïdes ou cristalloïdes et que beaucoup d'entre elles peuvent prendre l'un ou l'autre état suivant les conditions (en particulier le solvant). Ainsi les sels alcalins d'acides gras (stéarate, oléate) se dissolvent dans l'alcool à l'état cristalloïde avec des poids moléculaires normaux et dans l'eau à l'état colloïdal. L'inverse se produit pour le sel marin. La définition de ZSIGMONDY est incontestablement plus rationnelle. L'analyse des forces dispersives est assez subtile et souvent illusoire ; elle est encore du domaine théorique. Le chimiste préfère les définitions basées sur des
domaine théorique. Le chimiste préfère les définitions basées sur des données mesurables. Il nous faut tout de même exposer dans leurs grandes lignes les idées des auteurs qui ont essayé de faire l'analyse des forces intervenant dans la constitution de la matière vivante. Avant d'exposer la représentation qu'on peut se faire de ces forces, nous dirons qu'il ne faut accepter qu'avec beaucoup de prudence les théories qui ont été émises. La plupart émanent de physiciens (WERNER, LANGMUIR, HARKINS). Chacun d'eux a attribué aux phénomènes qui avaient retenu son attention une importance particulière. Dans ces diverses théories les appellations communes n'ont
importance particulière. Dans ces diverses théories les appellations communes n'ont pas toujours la même acception ; d'où une certaine confusion. D'autre part, les biologistes qui ont voulu transposer ces notions dans leur science (J. LÖB en particulier) se sont fait de ces forces une conception personnelle, adaptée aux phénomènes biologiques, mais un peu différente de la théorie physique initiale. On peut distinguer des forces physiques et des forces chimiques. Les premières interviennent dans des phénomènes tels que la dissolution, l'évaporation, la cristallisation, les forces capillaires. Leur rayon d'action dépasse largement les diamètres moléculaires ; elles décroissent en raison inverse du
les diamètres moléculaires ; elles décroissent en raison inverse du carré des distances. Les forces chimiques se saturent entre atomes ; leur champ est limité à la sphère d'action des atomes. Elles interviennent dans les réactions chimiques proprement dites. Ces forces peuvent être de deux sortes. Il y a d'abord les forces dites de valence primaire. Elles correspondent à la valence électrochimique des éléments et s'expriment numériquement par la capacité de combinaison à l'hydrogène, énergie mise en jeu dans l'électrolyse et mesurée par les lois de FARADAY. J. LÖB leur rattache les combinaisons des acides et des bases avec les
rattache les combinaisons des acides et des bases avec les protéides. Mais cette valence est très variable (exemple du fer, du manganèse, de l'azote, etc...) et dépend de la nature des éléments ou radicaux entrant en combinaison. L'atome ou le radical n'a pas épuisé sa capacité réactionnelle et les champs de force qui subsistent sont appelés forces de valence secondaire. L'ensemble de la valence primaire et secondaire constitue la valence maximale ou nombre de coordination de WERNER. Ce savant a illustré sa théorie par l'exemple des combinaisons du cobalt avec les radicaux NH3 et NO2. Pour LANGMUIR, la valence secondaire