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avec l’âge. Dès lors, d’après Pfaundler, la règle énergétique des surfaces devient très claire à condition toutefois de faire une restriction : les différents organes du corps ne participent pas dans les mêmes proportions aux échanges pendant tout le développement. C’est parce que les organes actifs glandulaires croissent moins vite que les autres, que la courbe des échanges diminue par rapport à P 3, avec l’âge. Que les calculs de Pfaundler comportent une grande part de schématisation, qu’il ait tort de considérer toutes les cellules comme subissant la même paraplasmatisation, c’est évident. Mais sa façon de concevoir l’origine de la
c’est évident. Mais sa façon de concevoir l’origine de la réduction des échanges au cours du développement, si bien en accord avec les faits morphologiques (Minot), représente un progrès considérable sur les conceptions classiquement admises. Ce mémoire suggestif ouvre la voie à maintes hypothèses de travail. Dans les grandes lignes la théorie de Pfaundler concorde avec celle qu’a simultanément présentée Bénédict, puisque tous deux en arrivent à ne considérer y/P 2 que comme une expression imparfaite de la masse active, plus ou moins imparfaite selon l’âge des sujets. E. — La notion de masse active et la grandeur des échanges.
La notion de masse active et la grandeur des échanges. I. — F. G. Bénédict (1915-1916). — C’est à F. G. Bénédict que l’on doit d’avoir réintroduit dans la discussion de la valeur des lois qui gouvernent le métabolisme, la notion de "masse active", due à Voit. Comme le disait d’Arsonval dès 1884, s’il est facile de connaître la surface anatomique ou géométrique d’un animal, sa surface physiologique rayonnante est impossible à saisir : elle varie à tout moment avec l’état de la circulation périphérique. Il en est de même pour le poids vif : c’est une unité arbitraire exprimant
pour le poids vif : c’est une unité arbitraire exprimant la masse des tissus actifs ou inactifs, des réserves de graisses ou de glycogène, des tissus de soutien, etc., inégalement répartis d’un individu à l’autre, et faussant plus ou moins le poids de la masse protoplasmique active, seul intéressant à atteindre. En effet, Bénédict publia en 1915 le résultat de nombreuses mesures de métabolisme basal faites sur l’homme sain ou malade, la femme, l'enfant, qui montraient nettement qu’à l’intérieur d’une même espèce la classique loi des surfaces ne se vérifiait pas. Quand on compare les enfants atrophiques ou normaux, les
pas. Quand on compare les enfants atrophiques ou normaux, les athlètes, les obèses, on a des écarts qui dépassent de beaucoup les erreurs possibles dues à la détermination des surfaces. L’interprétation que donne F. G. Bénédikt de cette constatation est la suivante : si dans une espèce les échanges sont proportionnellement bien plus constants par mètre carré de surface que par kilogramme, c’est parce que y/? 2 se trouve être une expression approchée de la masse active de l’individu. La formule de Meeh fournit « a better index of the general law of growth in full conformity with the principle
general law of growth in full conformity with the principle laid down by von Hoesslin ». Rien ne s’oppose à ce qu’il en soit ainsi puisqu’un grand nombre de relations biométriques s’expriment par une proportionnalité à P 3 . « D’autre part, si la production de chaleur est proportionnelle à /P 2 cela n’est pas dû au fait que la surface détermine la thermolyse, mais que la masse protoplasmique active, probablement liée au poids du corps par le même rapport mathématique, détermine la thermogenèse ». Mais Bénédikt ne s’est pas préoccupé d’analyser dans le détail la nature de la masse
préoccupé d’analyser dans le détail la nature de la masse active ; c’est pour lui « la masse produisant la chaleur ». Les éléments qui viennent le poids vif sont la graisse, le tissu adipeux, en partie le squelette, etc. Cette notion reste donc chez lui assez simple. En résumé : 1° il rejette comme von Hoesslin-Putter l’idée que la thermolyse détermine la thermogenèse ; 2° il admet que les échanges dépendent de la masse active, grossièrement 3 liée au poids par /P 2, et des facteurs d'intensité (stimulus à l’activité). Il reconnaît qu’il n’y a pas à l’heure actuelle
l’activité). Il reconnaît qu’il n’y a pas à l’heure actuelle de loi qui permette d’exprimer la grandeur des échanges en tenant compte de ces variables. Si nous nous arrêtons un peu longuement aux opinions de cet auteur, c’est que, d’autre part, la notion de masse active, de paraplasme, etc., lui paraissent vides de sens, et qu’il se trouve en opposition formelle sur presque tous les points avec nos conceptions, aussi bien qu’avec la façon dont les physiologistes modernes se représentent maintenant la signification profonde de la loi des surfaces. Il nous a paru intéressant d’examiner si les arguments invoqués par
nous a paru intéressant d’examiner si les arguments invoqués par Terroine pour nier l’intérêt de la notion de masse active et défendre les idées de Rubner, résistaient à l’analyse et devaient nous conduire à changer d’avis. Que dit-il ? 1° Les vérifications expérimentales soit interspécifiques, soit intraspécifiques, ne sont pas satisfaisantes, même en se plaçant dans les conditions du métabolisme de base, et en adoptant des formules précises d’évaluation de l’aire cutanée (chez l’homme). Ces résultats ont conduit Benedict à ne voir dans la surface qu’un moyen pratique d’évaluation de la masse protoplasmique active, et à nier le sens physiologique
la masse protoplasmique active, et à nier le sens physiologique profond qui lui fut souvent donné. 2° Mais Terroine n’admet que sous réserve d’inventaire l’abandon des conceptions de Régnault et Reiset et de Rubner. Il se demande s’il faut vraiment abandonner l’idée que les organismes obéissent, du moins partiellement, à la loi de refroidissement de Newton. D’après lui, la loi des surfaces doit, pour être admise, satisfaire à deux postulats. Premier postulat : L'intensité de la thermolyse est fonction de la surface cutanée. Ce postulat ne se vérifie pas, dit Terroine, puisqu’une partie de la thermolyse se fait ailleurs que
Terroine, puisqu’une partie de la thermolyse se fait ailleurs que par la peau, et que le pouvoir déperditeur de cette dernière est variable d’une région à l’autre. Enfin la loi de Newton ne saurait s’appliquer exactement aux homéothermes. « Mais néanmoins, on ne peut pas nier la supériorité de la souris sur le cheval, quant à l'intensité de la déperdition ». Deuxième postulat : L'intensité de la thermogenèse est rigoureusement commandée par l'intensité de la thermolyse. Chaleur produite et chaleur perdue sont évidemment égales, mais ce qu’il importe de démontrer, c’est l’existence d’un rapport de cause à effet, entre la
c’est l’existence d’un rapport de cause à effet, entre la thermolyse et la thermogenèse. Disons-le de suite, nous ne voyons pas en quoi la vérification de ce postulat peut sauver la loi des surfaces s’il est démontré, une fois pour toutes, que la thermolyse ne se fait pas exclusivement par la peau. Nous retrouverons plus loin d’autres contradictions. Pour établir l’existence du rapport causal cherché, dit Terroine, la plupart des physiologistes ont admis que la loi des surfaces se vérifiait là où l’homéotherme lutte contre le froid, tandis qu’elle ne devait plus jouer à la neutralité thermique. Ayant posé ces
devait plus jouer à la neutralité thermique. Ayant posé ces conditions à la validité du second postulat, Terroine démontre sans peine que la loi des surfaces n’y satisfait pas. Il semble qu’il veuille l’accabler en lui imposant des conditions qu’elle ne peut remplir ; mais c’est pour mieux la sauver. La loi des surfaces reste cependant valable avec son sens original, parce que « c’est une loi d’évolution ». Nous en conclurons qu’une loi d’évolution peut comporter des postulats, ne satisfaire point, et rester vraie quand même ! Si la loi des surfaces se vérifie à la neutralité thermique, c’est
loi des surfaces se vérifie à la neutralité thermique, c’est parce que, à cette température, ne jouent que les dispositifs les plus profonds, communs à tous les homéothermes. Au contraire, dans la marge de la thermogénèse fonctionnent des mécanismes déperditeurs de nature et d’intensité variables. En fait, la loi des surfaces se vérifie-t-elle à la neutralité thermique, comme le dit Terroine ? Si l’on se reporte aux chiffres expérimentaux publiés par L. et M. Lapicque en 1909 (26 à 28), on voit que la loi se vérifie chez les oiseaux de tailles différentes avec une approximation de 23 p. 100,
de tailles différentes avec une approximation de 23 p. 100, si l’on prend pour chaque espèce le chiffre de production calorique minimale. Or la série interspécifique que donne Rubner en 1924, et qui n’est certainement pas obtenue à la neutralité thermique, vérifie la loi avec une approximation de 29 p. 100 de la souris à l’homme; ceux du même auteur que cite Terroine, et qui vont de 1.142 à 1.408 calories (chiffres extrêmes), montrent également un écart de 23 p. 100 que ce dernier auteur qualifie de « considérable ». On ne saisit pas pourquoi Terroine considère la loi des
On ne saisit pas pourquoi Terroine considère la loi des surfaces comme mieux vérifiée à la neutralité thermique qu'à toute autre température ; il admet, en effet, au début de son exposé, que dans les conditions pourtant bien définies, imposées à la mesure du métabolisme de base, la loi ne se vérifie pas pour une même espèce : l’homme. Et cependant ces conditions donnent une mesure qui est sensiblement celle du service physiologique (F. G. Benedict et C. Benedict; Mayer et Delcourt-Bernard). La discussion des théories nous intéressant seule ici, admettons que l’approximation avec laquelle la loi se vérifie soit
admettons que l’approximation avec laquelle la loi se vérifie soit suffisante, et examinons les arguments théoriques qui justifient le titre de « loi d’évolution » donné à la loi des surfaces. Sur ces arguments s’appuie la conception « thermolyse, cause de la thermogenèse ». Si cette loi régit bien le taux de la dépense énergétique des homéothermes, elle doit se traduire, dit Terroine, par l’existence de caractères fixés, non modifiables par la température extérieure; ces caractères pourraient être a) chimiques; b) anatomiques. Comme nous l’avons vu, Bénédict fut conduit à admettre que la surface ne détermine pas la grandeur de
admettre que la surface ne détermine pas la grandeur de la thermogenèse ; que l’évaluation de la surface cutanée n’est qu’un procédé pratique donnant une évaluation approchée de la masse active. Terroine adopte une autre base de discussion : si une telle liaison existe entre surface et masse active, « elle doit signifier, à moins d’être un pur hasard », que la grandeur de la masse active représente précisément le caractère fixé comme conséquence de l’adaptation à la déperdition superficielle. Donc si la masse active existe, elle ne sera pas, comme on eût pu le croire, le facteur déterminant de
comme on eût pu le croire, le facteur déterminant de la thermogenèse, mais une simple conséquence de la grandeur de la déperdition. Voyons avec Terroine si cette masse active existe. Il faut pour cela trouver un constituant dont les variations soient proportionnelles à la surface ; et l’auteur passe en revue les différents constituants : A. — Matières protéiques. — Chez les divers homéothermes, l’azote total est proportionnel au poids, non à la surface ; les échanges sont donc indépendants de la teneur en substances protéiques. Mais Terroine combat vivement les opinions de Schaeffer et Le Breton concernant l’existence possible
les opinions de Schaeffer et Le Breton concernant l’existence possible d’un paraplasme albuminoïde ; ses arguments ont déjà été réfutés par Th. Cahn. Ils peuvent se résumer ainsi : S’il existait des albumines paraplasmatiques, elles auraient une teneur en azote différente des autres, et le taux de l’azote des divers homéothermes ne pourrait être le même. Cette hypothèse, Schaeffer et Le Breton ne l’ont pas faite, sachant que les albumines ne se caractérisent pas par leur teneur en azote total, qui est toujours de 16 à 17 p. 100. Si ce problème, assez important pour avoir retenu l’attention de plusieurs
ce problème, assez important pour avoir retenu l’attention de plusieurs physiologistes, avait été assez simple pour être résolu par quelques Kjeldahl, il le serait depuis longtemps. Terroine est bien le seul à croire qu’une albumine est définie par son « taux d’azote total » et que la composition d’un organisme mort d’inanition est démontrée identique à celle de l’animal normal, parce que, aux graisses près, « ils ont le même taux d’azote total ». (Voir à ce sujet les travaux de Terroine, Brenckmann et Feuerbach.) Sans qu’on puisse l’affirmer, il semble bien malgré tout que, pour Terroine, la totalité des
semble bien malgré tout que, pour Terroine, la totalité des protides soit le représentant qualifié de la masse active (loc. cit. pp. 66 et 74), si illogique que cela paraisse. Nous y reviendrons plus loin. B. — Substances nucléiniques. — Le seul argument qui, pour Terroine, vaudrait contre les substances protéiques, serait l’existence d’une proportionnalité étroite entre un autre constituant et les échanges. Il prend à partie les substances nucléiniques en faisant une interprétion abusive des textes, soit de Palladine, soit de Schaeffer et Le Breton. Il lui a déjà été répondu. Schaeffer et Le Breton n’ont jamais admis que
été répondu. Schaeffer et Le Breton n’ont jamais admis que l’acide nucléinique « était » la masse active, et non plus que les échanges devaient lui être proportionnels. Ils ont simplement relevé un parallélisme entre les valeurs élevées du rapport nucléoplasmique chimique et la grandeur des échanges dans l’embryon de poulet. Ce parallélisme, on le retrouve aussi bien en utilisant les chiffres de Bohr et Hasselbach, critiqués par Krogh, que ceux plus récents de Murray. Jamais nous n’avons exprimé nulle part, dans notre travail, les idées simplistes que Terroine nous prête, et qu’il lui est si facile de réfuter !
prête, et qu’il lui est si facile de réfuter ! C. — Substances lipoïdiques. — L’auteur démontre ensuite que le phosphore lipoïdique n’est pas « un facteur énergétique différentiel » et que les échanges des homéothermes ne suivent pas leur teneur en phosphore lipoïdique. Une telle théorie n’a jamais été, disons-le, soutenue par Mayer et Schaeffer, lorsqu’ils firent une intéressante hypothèse sur le rôle éventuel joué par les phosphatides dans les autoxydations cellulaires. De même encore, Terroine démontre facilement que les échanges ne vont pas comme telle ou telle substance minérale, telle ou telle variation qualitative des constituants cellulaires. C’est
minérale, telle ou telle variation qualitative des constituants cellulaires. C’est vraiment faire à plaisir des hypothèses indéfendables pour les démontrer fausses. Nous ne voulons pas entrer dans le détail de cette partie de l’exposé de l’auteur, qui se trouve faussée par l’incompréhension même de la notion de masse active. Nous ne retiendrons que la conclusion de Terroine : « Il nous faut abandonner toute idée de considérer comme un élément important de la loi qui régit l’intensité du métabolisme chez les homéothermes une variation qualitative, et peut-être même quantitative, de la masse active. C’est donc ailleurs que dans la grandeur
la masse active. C’est donc ailleurs que dans la grandeur ou la qualité de la masse active, dans les propriétés des organismes autres que les caractères chimiques, qu’il nous faut aller chercher le facteur différentiel, le caractère fixé s’il existe, qu’a imposé l’adaptation à la déperdition superficielle ». Facteurs d’ordre anatomique. — La tentative n’est pas neuve d’essayer de mettre en évidence la proportionnalité entre les échanges et les facteurs d’ordre circulatoire. Sans remonter à Rameaux, nous avons vu que von Hoesslin y parvint avec succès, il y a trente-six ans. Terroine cite von Hoesslin, mais au travers de Krogh
ans. Terroine cite von Hoesslin, mais au travers de Krogh ; il le néglige à cause « du caractère des plus critiquables des points de départ de son raisonnement ». Il eut été plus exact et plus équitable de reconnaître en lui le physiologiste qui montra le premier que les dispositifs anatomiques — comme les fonctions physiologiques qui leur sont associées — sont adaptés en grandeur à la surface, et ceci non seulement pour des « raisons anatomiques », mais en vertu d’un principe biométrique d’organisation, en harmonie avec une loi d’évolution que conditionnent les nécessités de la concurrence vitale.
loi d’évolution que conditionnent les nécessités de la concurrence vitale. Le mode de présentation des travaux de von Hoesslin, par Terroine ou Krogh, diminue singulièrement cette œuvre capitale, pleine d’hypothèses hardies, dont quelques-unes ont été vérifiées par Krogh lui-même : l’avait-il pas prévu que le nombre des capillaires par unité de surface de section d’un organe devait être proportionnel aux échanges ? D’autre part, la loi de von Hoesslin s’est trouvée vérifiée par les récents travaux de Yandell Henderson, qui s’exprime ainsi en 1923 : « Revenant à des vues soutenues, il y a déjà longtemps, par Vierordt, Liebering, et
soutenues, il y a déjà longtemps, par Vierordt, Liebering, et plus récemment négligées, nous montrons ici que chez les animaux bien portants, de tailles variées, le nombre des pulsations cardiaques et la vitesse de la circulation (nombre de centimètres cubes de sang par kilogramme de poids du corps), varient exactement, comme le métabolisme respiratoire, en accord avec le rapport surface : poids, car l’utilisation de l’oxygène et l’ondée sanguine par kilogramme sont presque les mêmes chez des mammifères de tailles variées ». En 1924, Terroine a proposé une nouvelle loi qui, d’après lui, règle l’intensité du métabolisme des homéothermes. En
qui, d’après lui, règle l’intensité du métabolisme des homéothermes. En voici le texte exact : « À égalité de masse active définie par le taux de l’azote total, la grandeur de la dépense énergétique de tout homéotherme, rapportée au kilogramme-heure, est directement proportionnelle au produit du nombre des pulsations cardiaques pendant le même temps par le nombre des capillaires d’un tissu homologue, évalué par millimètre carré de section ». Examinons cette loi : 1° au point de vue de sa forme. On ne saisit pas la nécessité de l’expression restrictive : « À égalité de masse active définie par le
: « À égalité de masse active définie par le taux de l’azote total », puisque pour l’auteur, le taux de l’azote total est le même chez tous les animaux, que la masse active n’a rien à faire avec la grandeur des échanges, et que, dans la loi, la teneur en azote n’intervient en rien. D’autre part, le produit du nombre des capillaires, au millimètre carré, par le nombre des pulsations cardiaques, exprime vraisemblablement un débit, si tant est qu’on puisse exprimer un débit en multipliant le nombre des coups d’une pompe par le nombre des tuyaux d’écoulement ! Les
d’une pompe par le nombre des tuyaux d’écoulement ! Les lois de von Hoesslin et de Yandell Henderson, quoique du domaine de la simple physiologie spéciale, avaient au moins le mérite de comporter, outre l’antériorité, un sens précis, si on les compare à celle que Terroine nous propose. 2° Du point de vue de son sens profond. — Si on se rapporte au travail de Krogh (25) auquel Terroine a emprunté ses trois chiffres de numération de capillaires, on voit qu’ils proviennent de mesures faites sur des muscles non homologues; or, Krogh lui-même signale que les différents muscles sont inégalement
or, Krogh lui-même signale que les différents muscles sont inégalement riches en capillaires, et que ses chiffres sont peu rigoureux. D’autre part, les échanges totaux doivent être la somme des productions caloriques des muscles et des viscères ; or, la proportion des uns aux autres varie considérablement d’une espèce à l’autre, et dans une même espèce, quand varie la taille au cours du développement (*). Krogh signale enfin qu’il y a beaucoup moins de capillaires dans le tissu conjonctif que dans le muscle, mais beaucoup plus dans les organes viscéraux. Comment peut-on alors admettre que la production d’énergie soit proportionnelle
Comment peut-on alors admettre que la production d’énergie soit proportionnelle au produit des pulsations cardiaques par le nombre des capillaires de muscles quelconques ? Cette proportionnalité est encore plus difficile à admettre si on remarque qu’il s’agit dans les trois exemples cités, sur lesquels repose la loi, de la production calorique O D’après Vierordt les muscles font 25 p. 100 du poids vif chez le nouveau-né, et 43,2 p. 100 chez l’homme adulte ; pour le rat, Jackson et Lowrey (20 bis), donnent 24,4 p. 100 à la naissance et 45 p. 100 à l’âge adulte (un an). d’animaux au
45 p. 100 à l’âge adulte (un an). d’animaux au repos, du nombre des contractions cardiaques du repos, et du nombre des capillaires ouverts dans le travail maximum ! On se demande alors ce que peut bien représenter le calcul effectué ; il est tellement arbitraire, que le hasard seul peut expliquer la concordance à 21 p. 100 près des chiffres obtenus. Regrettons qu’à l’exemple de Krogh, Terroine ne se soit pas contenté de signaler le parallélisme entre le nombre des capillaires et la grandeur des échanges. Il y a plus. Même si la loi proposée par Terroine était exacte
plus. Même si la loi proposée par Terroine était exacte dans sa forme, elle n’aurait que la valeur d’un truisme, du point de vue qui nous intéresse. Elle exprimerait qu’il y a proportionnalité entre les échanges et le débit moyen du sang au travers des organes, sans démontrer aucune relation de cause à effet. Elle constaterait que la quantité d’oxyhémoglobine qui arrive par unité de temps dans l’unité de poids est proportionnelle aux échanges, ce à quoi il fallait bien s’attendre, le coefficient d’utilisation de l’oxygène étant toujours le même chez les mammifères homéothermes. Mais pas plus chez Terroine que
chez les mammifères homéothermes. Mais pas plus chez Terroine que chez von Hoesslin nous ne trouvons la preuve que c’est l’apport plus rapide d’oxygène qui détermine initialement l’activité plus grande du protoplasme. Terroine a senti lui-même la faiblesse du raisonnement qui consiste à admettre que les échanges actifs d’une souris sont exclusivement provoqués par l’intense circulation due à sa grande surface relative : « Il ne nous échappe certainement pas, écrit-il, que tout en acceptant la validité des faits et des raisonnements relatifs à l’existence d’un rapport fixe entre les dispositifs anatomiques et les caractères fonctionnels d’une part, et l’intensité
dispositifs anatomiques et les caractères fonctionnels d’une part, et l’intensité du métabolisme d’autre part, on peut parfaitement nous objecter que nous prenons la conséquence pour la cause. » Mais les doutes sont toujours levés par l’argument topique inlassablement répété depuis Rubner : les protoplasmes sont identiques ; les puissances cataboliques sont fonction du Comment prouver cette affirmation ? Par la respiration in vitro des tissus, dit Terroine ; en les isolant de l’organisme, nous supprimons les facteurs d’intensité, et nous devons trouver les mêmes consommations d’oxygène par unité de poids dans l’unité de temps, pour des tissus homologues d’homéothermes grands
dans l’unité de temps, pour des tissus homologues d’homéothermes grands ou petits. Mais supposons que l’expérience montre qu’il n’en est rien, que la consommation d’oxygène des tissus isolés varie avec la taille des animaux dont ils proviennent, alors de l’aveu même de Terroine, sa théorie s’effondre, et avec elle l’affirmation toujours répétée que c’est la grandeur de la surface cutanée qui est le facteur déterminant de la grandeur de la thermogenèse. Arrivés au terme de cet exposé critique, nous sommes conduits à exprimer nos conceptions personnelles. Par la lecture des pages précédentes, on a pu se rendre compte des rapports