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observation particulière. On retiendra leur remarquable homogénéité dans chaque série, homogénéité qui justifie l’adoption d’une Valeur moyenne. § 4. — Discussion des résultats. Afin de pouvoir répondre aux questions posées, nous avons réuni dans le tableau IX : la répartition de l’énergie potentielle totale de la graine entre ses différents constituants ; le rendement énergétique, pour chaque graine étudiée, prédit par calcul à partir des faits observés dans la germination du riz, de la lentille et de l’arachide ; le rendement énergétique directement mesuré (valeur moyenne des résultats expérimentaux). Tableau IX Répartition de l’énergie potentielle des réserves dans les diverses
IX Répartition de l’énergie potentielle des réserves dans les diverses graines étudiées et rendement. Espèce dans Protéiques Énergie par 100 grammes Freshes présentes dans les graisses Hydrates de Carbohydrates Total Répartition entre catégories de Protéiques ion de les différences de l’énergie en 5 énergies des réserves totales Hydrates de Carbohydrates Rendement énergétique calculé Rendement énergétique expérimental. Riz 34.6 18.8 296.4 349.8 9.8 5.3 84.9 0,72 Lentille 149.3 21.4 216.3 387.0 38.5 5.5 56.0 0,62 Arachide 148.7 472.0 56.3 677.0 21.9 69.7 8.4 0,53 Lin 130.5 338.4 86.8 555.7 23.4 60.9 15.7 0,54 0,52 Soja noir 217.0 188.0 121.6 526.6 41.2
15.7 0,54 0,52 Soja noir 217.0 188.0 121.6 526.6 41.2 35.7 23.1 0,53 0,54 Blé 76.5 20.7 253.8 351.0 21.7 5.9 72.4 0,68 0,68 Maïs 54.1 47.8 271.6 373.5 11.5 12.8 72.7 0,69 0,68 Lupin blanc 166.11 67.68 136.8 370.6 44.8 18.2 37.0 0,56 0,57 Tournesol 77.12 294.4 72.1 440.0 17.4 66.3 16.3 0,55 0,55 Ricin 108.7 620.7 11.6 741.0 14.7 83.7 1.6 0,52 0,51 La comparaison des rendements calculés et mesurés est frappante : il y a identité absolue entre les uns et les autres ; et cela, non pour des valeurs très voisines dont les variations pourraient être
pour des valeurs très voisines dont les variations pourraient être à l’intérieur des limites d’erreur, mais bien au contraire pour des valeurs variant de 0,51 à 0,72. La prévision du rendement énergétique des processus globaux de la germination d’une graine peut donc se faire, avec une absolue certitude, sur la seule base de la composition des réserves. Et puisque cette prévision est certaine, c’est donc que le calcul qui y aboutit est légitime, c’est donc que les faits qui la permettent sont l’expression d’une loi générale. Cette loi peut se formuler ainsi : Chez les végétaux supérieurs, la transformation des
formuler ainsi : Chez les végétaux supérieurs, la transformation des protéines en hydrates de carbone entraîne une perte de 35 p. 100 de l'énergie métabolisée, celle des graisses une perte de 23 p. 100. L’existence d’une telle loi, s’appliquant à un groupe considérable de végétaux, permet de tenter la comparaison avec des opérations de même nature se poursuivant dans des catégories très éloignées d’êtres vivants. De prime abord, le processus qu’on peut songer à mettre en parallèle avec celui de la formation de la cellulose au cours de la germination est celui de cette même formation dans le développement des
est celui de cette même formation dans le développement des moisissures. La comparaison nous est précisément rendue possible par nos études antérieures sur le rendement énergétique du développement du Sterigmatocystis nigra et de Aspergillus orizae sur divers aliments organiques. On sait qu’on peut obtenir un excellent développement de ces champignons en utilisant comme unique aliment organique, soit le glucose, soit une protéine (gélatine pour A. orizae, peptone pour St. Nigra), soit un acide gras. Dans ces conditions, le microorganisme présente, à un même stade de développement, la même composition traduite par la double identité de la teneur en azote et
par la double identité de la teneur en azote et de la chaleur de combustion. Qualitativement et quantitativement, il n’y a donc pas de différences entre les produits formés quel que soit l’aliment organique offert : même proportion de cellulose, d’ailleurs fort élevée (environ 60 p. 100 du poids sec) ; même teneur en protéines (environ 35 p. 100) ; même quantité de graisse quasi-négligeable (2 p. 100). Quels sont alors, dans l’édification du microorganisme, les processus qui peuvent entraîner des différences dans le rendement énergétique ? Les matières protéiques — nous laissons de côté les graisses qui représentent au
— nous laissons de côté les graisses qui représentent au plus 4 p. 100 de l’énergie emmagasinée dans la moisissure — sont certainement fabriquées à partir de métabolites communs, quel que soit l’aliment organique ; il y a de grandes chances pour que ces métabolites soient des chaînes ternaires du type des hydrates de carbone. On peut donc penser que ces corps étant élaborés en même quantité dans les trois cas, leur édification entraîne une même dépense d’énergie et ne constitue pas un facteur différentiel permettant de comprendre des variations de rendement global suivant la nature de l’aliment. Par contre,
de rendement global suivant la nature de l’aliment. Par contre, la construction de la cellulose, phénomène dominant, aussi bien que la préparation des métabolites ternaires qui servent de point de départ à la formation des protéines s’opérera aux dépens tantôt d’un hydrate de carbone, tantôt d’une graisse, tantôt enfin d’une protéine. Et nous avons constaté précisément que le rendement global était moins bon avec la graisse qu’avec le sucre, plus faible encore avec les protéines. Nous devons maintenant pousser plus loin notre analyse et chercher si la loi ci-dessus établie pour les phanérogames ne vaut point encore ici. La valeur
pour les phanérogames ne vaut point encore ici. La valeur du rendement énergétique brut lors du développement du St. Nigra sur glucose est de 0,58 ; lors de la substitution complète de la graisse au glucose, et si la loi s’applique, le rendement doit être abaissé de 23 p. 100, soit 0,58 x 23 100 = 13, et dans la substitution des protéines de 35 p. 100, soit 0,58 x 35 100 = 20. Réunissons alors ci-dessous les valeurs des rendements calculés d’après les abaissements ci-dessus déterminés et celles observées : Valeurs calculées Valeurs mesurées Culture sur glucose Culture sur
: Valeurs calculées Valeurs mesurées Culture sur glucose Culture sur acides gras Culture sur matière protéique 0,45 0,38 0,58 0,44 0,39 Il est impossible de supposer qu'une telle identité entre valeurs mesurées et valeurs calculées est le fait du hasard. Nous sommes, par conséquent, conduits à admettre que les processus de formation des hydrates de carbone à partir des graisses et des protéines sont identiques dans tout le règne végétal et qu’une unique loi les gouverne. Reste maintenant à examiner si cette loi peut être étendue à tous les êtres vivants, si elle vaut encore chez les animaux dans la
vivants, si elle vaut encore chez les animaux dans la glycogénie adipeuse et dans la glycogénie protéique. Malheureusement ici, comme le fait très justement observer Lefèvre (Chemoanimale ; p. 962) « aucune détermination expérimentale ne peut nous aider à fixer un choix » entre les diverses formules proposées. Cependant Lefèvre lui-même estime que certaines de ces formules paraissent plus vraisemblables que d’autres. Il est donc intéressant de confronter les pertes d’énergie que supposent les principales équations imaginées avec celles mesurées et rapportées dans le présent travail. Cas de la glycogénie adipeuse. — Nous avons précisément mis en parallèle dans notre
adipeuse. — Nous avons précisément mis en parallèle dans notre introduction, et pour faire apparaître le sens que nous attachons aux études de rendements énergétiques, les équations de Zuntz et de Chauveau. Or, celle de Zuntz suppose une perte d’énergie de 23 p. 100, exactement celle trouvée par nous dans le cas de la formation végétale des hydrates de carbone, alors que la perte de 35 p. 100 qu’entraînerait l’adoption de la formule de Chauveau s’en écarte considérablement. Il est inutile, en présence de tels faits, d’insister sur l’intérêt que présenterait — si l’on peut réussir à isoler la réaction
présenterait — si l’on peut réussir à isoler la réaction — la mesure du rendement énergétique de la formation du glycogène aux dépens des graisses. Dès maintenant, impressionné par l’extension d’une même loi à tous les végétaux, la manière de voir de Zuntz, d’après laquelle tous les atomes de carbone de la graisse se retrouvent dans le sucre, nous paraît présenter un caractère de vraisemblance beaucoup plus marquée que celle de Chauveau. Cas de la glycogénie protéique. Les physiologistes ont surtout retenu, pour la glycogénie protéique, deux formules, celle dite d’oxydation simple de Chauveau et Kauffmann, celle d’oxydation et d’hydratation
d’oxydation simple de Chauveau et Kauffmann, celle d’oxydation et d’hydratation de Chauveau et Laulanié. a) Formule de Chauveau et Kauffmann 4 C7H8N4O2SO4 + 206 O2 = 36 CO(NH3) + 16 CH12O6 + 15 CO2 + 56 H2O + 4 S Cette formule prévoit par molécule d’albumine — soit 9.173 cal. — une production de 4.530 calories. La perte (4.530 x 100) d’énergie serait donc de 9.173 x 100; c'est-à-dire de beaucoup supérieure à celle observée dans la formation des hydrates de carbone chez les végétaux. b) Formule de Chauveau et Laulanié 2 C7H8N4O2SO4 + 8 H2O + 54 O2 =
Laulanié 2 C7H8N4O2SO4 + 8 H2O + 54 O2 = 18 COCNH3, + 14 CH12O6 + 42 CO2 + 2 S Ici la perte d’énergie est beaucoup plus faible. Par molécule d’albumine transformée, la production calorique n’est que de 2.862. La perte serait donc de -— 9.173 31 p. 100. Cette valeur est très voisine de celle calculée par nous, qui caractérise la formation végétale des hydrates de carbone aux dépens des protéiques. Et c’est précisément de l’équation ci-dessus que Lefèvre dit qu’ « elle doit tout particulièrement être retenue » (Chameau animale, p. 958). Les faits consignés dans le
» (Chameau animale, p. 958). Les faits consignés dans le présent mémoire lui apportent incontestablement un appui nouveau. En outre, la valeur qu’elle permettrait de calculer, après une légère correction portant sur le soufre, serait presque identique à celle nous avons mesurée. Dans la formule Chauveau-Laulanié, on retrouve en effet le soufre en nature à la fin de la réaction. Il est bien plus vraisemblable d’admettre qu’il est oxydé. Dans ce cas, la production calorique est plus grande que celle indiquée. L’énergie potentielle qui se retrouve à la fin de la réaction se limite alors à la somme des énergies
la réaction se limite alors à la somme des énergies de l’urée et du glucose, c’est-à-dire par molécule d’albumine transformée : 9 molécules d’urée, soit 7 molécules de glucose. 1.350 cal. + 4.739 cal. 6.089 cal. La perte serait donc alors de En présence de tels résultats, lesquels permettent l’espoir de montrer que chez tous les êtres, les phénomènes de mutation entre les trois constituants fondamentaux de la matière vivante sont dominés par les mêmes lois, on comprendra le but de nos recherches actuelles : tenter d’isoler expérimentalement, dans divers groupes d’animaux et de végétaux, les transformations essentielles que nous
groupes d’animaux et de végétaux, les transformations essentielles que nous n’avons pu encore saisir, et en calculer le rendement énergétique afin de dégager les lois qui les gouvernent. CONCLUSIONS 1° Lors de la germination à l’obscurité et sur eau distillée, processus qui comporte à peu près uniquement la formation de cellulose aux dépens des réserves de la graine, les différences considérables qui séparent les valeurs du rendement énergétique : (Riz, 0,72 ; lentille, 0,62 ; arachide, 0,53 ; lin, 0,52 ; soja noir, 0,54 ; blé, 0,68 ; maïs, 0,68 ; lupin blanc, 0,57 ; tournesol, 0,55 ; ricin, 0,51)
; lupin blanc, 0,57 ; tournesol, 0,55 ; ricin, 0,51) doivent être uniquement rapportées aux variations de composition des réserves. La valeur du rendement peut être calculée sur la simple considération de la constitution des réserves. 2° La formation des hydrates de carbone chez les végétaux supérieurs, lors de la germination, obéit à la loi suivante : Toute formation d’hydrates de carbone est accompagnée par une perte de 35 p. 100 de l’énergie métabolisée si elle s’opère aux dépens des protéiques, de 23 p. 100, si elle se fait à partir des graisses. 3° La comparaison des valeurs du rendement
partir des graisses. 3° La comparaison des valeurs du rendement énergétique dans le développement des moisissures sur glucose, sur acide oléique et sur peptone ou gélatine, permet d’étendre à ces organismes la loi ci-dessus énoncée. 4° La formule de Zuntz exprimant la glycogénie adipeuse chez les animaux supérieurs, et d’après laquelle la totalité du carbone de la graisse se retrouve dans le sucre formé, comporte une perte d’énergie de 23 p. 100, valeur exactement identique à celle assignée dans le présent travail à la formation des hydrates de carbone aux dépens des graisses chez les végétaux. 5° La formule de
dépens des graisses chez les végétaux. 5° La formule de Chauveau et Laulanié, exprimant la glycogénie protéique chez les animaux supérieurs, comporte une perte d’énergie de 31 p. 100 — laquelle peut être portée à 33,3 p. 100 si l’on admet l’oxydation complète du soufre de la molécule albuminoïde — valeur très voisine de celle assignée dans le présent travail à la formation des hydrates de carbone aux dépens des protéiques chez les végétaux. 6° L’ensemble des faits apportés constitue un premier élément de démonstration de l’unité des processus de mutation des trois constituants fondamentaux de la matière vivante chez
mutation des trois constituants fondamentaux de la matière vivante chez tous les êtres. BIBLIOGRAPHIE 1. Leathes. — The fats. (Monographs on Biochemistry. Longmans, Green and Co., London. 2. Handbuch der Biochemie, 1911, IV, 857. 3. Terroine (E. F.) et Wurmser R. L’énergie de croissance I. Le développement de l’Aspergillus niger (Bull. Soc. Chim. biol., 1922, IV, 519-567). 4. Terroine (E. F.), Bonnet (R.) et Joessel (P. H.). — L’énergie de croissance II. La germination (Bull. Soc. Chim. biol., 1924, VI, 357-392). (4 bis) Terroine (E. F.), Mlle Trautmann (S.), Bonnet (R.) et Jacquot (R.) — L’énergie de croissance III. Rendements
(R.) et Jacquot (R.) — L’énergie de croissance III. Rendements énergétiques comparés dans le développement de moisissures sur divers aliments organiques et mécanisme de l’action dynamique spécifique (Bull. Soc. Chim. biol., 1925, VII, 351-379). 5. Aubel (E.). et Wurmser (R.) C. R. Acad. Sci., CLXXIX, 1924, p. 848. 6. Aubel (E.). — Sur l’énergétique du métabolisme intermédiaire (Bull. Soc. Hyg. alim., 1924, XII, pp. 257 et 416-422). 7. Zuntz (N.). — Betrachtungen über die Beziehungen zwischen Nährstoffen und Leistungen des Menschen, in Handbuch der Biochemie, 1911, IV, p. 857. 8. Chauveau. — Comparaison du pouvoir thermogène ou dynamogène des aliments
Chauveau. — Comparaison du pouvoir thermogène ou dynamogène des aliments (C. R. Acad. Sci., CXXV, 1070). 9. Chauveau. — Le travail musculaire et l’énergie qu’il représente. Paris, Asselin. Kaufmann. — Nouvelles recherches sur la transformation des albuminoïdes en graisses dans l’organisme animal. (Arch. Physiol. norm. et path., 1896, 5e série, t. VIII, pp. 767-779). 10. Laulanié. Énergie musculaire (cité d’après Lefèvre. Chaleur animale, p. 957). Grandeur de l’Action dynamique spécifique en fonction de la température extérieure chez les Poïkilothermes par R. BONNET (Travail de l’Institut de Physiologie générale de la Faculté des Sciences de Strasbourg) § 1. — OBJET DU
Faculté des Sciences de Strasbourg) § 1. — OBJET DU TRAVAIL Lorsque, chez l’homéotherme placé à la température de neutralité thermique, on couvre les dépenses d’énergie constatées pendant le jeûne avec des sucres, la dépense globale n’est que très médiocrement augmentée (5 %), elle l’est davantage lorsqu’on fait appel aux graisses (12 %), considérablement si l’on utilise les protéiques (40 %). C’est à cette augmentation de la dépense, provoquée par l’ingestion des graisses et des protéiques, que Rubner (1) la mettant en évidence, donne le nom d'action dynamique spécifique. Quelle est la cause d’une telle augmentation ? Rubner (1) dans
est la cause d’une telle augmentation ? Rubner (1) dans ses travaux initiaux sur la question, tout récemment Terroine (2) et ses collaborateurs d’une part, Aubel (3), d’autre part tout en différant sur les détails de son mécanisme, sont d’accord pour l’attribuer à une perte d’énergie utilisable par l’organisme, perte qui s’effectue au cours des réactions de transformation des graisses et des protéiques, préalables à leur utilisation par la cellule. Mais sous quelle forme s’opère cette perte d’énergie ? L’hypothèse qui s’impose nécessairement à l’esprit, c’est que, comme dans le cas de l’énergie perdue au cours de l’utilisation du glucose
cas de l’énergie perdue au cours de l’utilisation du glucose pour le travail mécanique, il s’agit d’une production calorique. Les transformations des graisses et des protéiques en substances utilisables par les cellules s’accompagnent donc d’une libération d’énergie sous forme de chaleur. Les observations de Rubner relatives à la grandeur de l’augmentation des dépenses provoquée par l’ingestion des protéiques, par un même animal, mais pour différentes températures extérieures, apportent à cette manière de voir une remarquable démonstration : chez un chien, lors d’une température extérieure de 30°, la dépense par kilogramme — 24 heures passe de 56c2 à l’inanition à 83c
— 24 heures passe de 56c2 à l’inanition à 83c après ingestion de 320 grammes de viande, soit une augmentation des échanges de 48 % ; par contre à 7°, l’ingestion d’une même quantité de viande fait passer la dépense de 86 c 4 à 87 c 9, variation négligeable. Que signifie cette constatation ? Que l’ingestion de matières protéiques a été suivie par la production d’une extrachaleur, laquelle ne pouvant servir à rien à 30°, c’est-à-dire à la température de neutralité thermique, constitue un excretum et est rejetée en totalité, mais qui, au contraire, à 7° est parfaitement utilisable
totalité, mais qui, au contraire, à 7° est parfaitement utilisable par l’organisme et entre en ligne de compte pour la couverture des besoins de thermogenèse. Il nous a paru qu’on pourrait donner, de la nature calorique de la perte d’énergie, une démonstration supplémentaire et en quelque sorte inverse de celle apportée par Rubner, en étudiant l’effet des ingestions alimentaires sur l’intensité des échanges chez les Poïkilothermes. En effet, le Poïkilotherme ne maintenant pas sa température constante, n’a pas de dépense de thermogenèse. Dans ces conditions, toute production calorique est nécessairement perdue pour lui et constitue toujours un excretum. A cet
perdue pour lui et constitue toujours un excretum. A cet égard, et quelle que soit la température extérieure, le Poïkilotherme se trouve toujours dans une position identique à celle de l’Homéotherme placé à la température de neutralité thermique. Par conséquent, Weiss (4) ayant mis en évidence le fait qualitatif de l’existence de l’action dynamique spécifique chez la grenouille, la grandeur de cette action doit : 1° être la même pour toute température extérieure ; 2° avoir la même valeur que celle observée chez les Homéothermes à la neutralité thermique. C’est pour vérifier cette double hypothèse que nous avons cherché à
pour vérifier cette double hypothèse que nous avons cherché à mesurer, chez divers Poïkilothermes, l’augmentation des échanges, par rapport au taux du jeûne, que provoque l’ingestion d’hydrates de carbone, de graisses et de protéiques pour des températures extérieures aussi éloignées que possible. Au total : Mesurer l'influence de l'ingestion des trois catégories d'aliments sur la grandeur des échanges chez les Poïkilothermes, afin de rechercher si la grandeur de l'action dynamique spécifique est la même pour toute température extérieure et si cette valeur est identique à celle constatée chez les Homéothermes à la neutralité thermique, tel est l’objet du présent travail.
à la neutralité thermique, tel est l’objet du présent travail. II. — TECHNIQUE 1° Choix du matériel. — Les recherches consistent uniquement en mesures d’échanges respiratoires, il va de soi que notre choix devait se porter sur des Poïkilothermes présentant le moins possible de mouvements susceptibles de fausser les résultats. Cette raison nous a amené à employer la grenouille verte et la tortue. 2° Alimentation des animaux. — Chaque animal recevait par jour, en une ou deux fois, les quantités soit de viande, soit de graisse, soit d’amidon, indiqués dans le tableau I ; quantité couvrant largement leurs besoins énergétiques.
le tableau I ; quantité couvrant largement leurs besoins énergétiques. La viande employée était de la viande de bœuf, la graisse de la graisse de porc ; les grenouilles et les tortues avalent très facilement ces substances. L’amidon était donné sous forme d’une pâte consistante et introduite au moyen d’une baguette de verre, jusqu’au fond de l’estomac, des animaux afin d’éviter les régurgitations. 3° Mesures des intensités respiratoires. —■ a) Cas de la grenouille. — Les mesures ont été faites par la méthode du confinement et suivant une technique très voisine de celle employée par Weiss (loc. cit.). Chaque animal
voisine de celle employée par Weiss (loc. cit.). Chaque animal était enfermé dans une cloche de 500 à 600 cc. exactement jaugée et munie à sa partie supérieure d’un robinet rodé ; il reposait sur un plancher de liège paraffiné et perforé, fixé aux parois de la cloche. La cloche était alors placée dans un récipient contenant une certaine quantité d’eau saturée de chlorure de sodium, formant fermeture hydraulique. Nous étions sûrs ainsi d’éviter la dissolution du gaz carbonique et de l’oxygène et de maintenir l’atmosphère de la cloche saturée d’humidité. Tableau I. — Grenouille 1. Animal Poids en grammes
d’humidité. Tableau I. — Grenouille 1. Animal Poids en grammes Quantités ingérées par jour en grammes Viande Graisse Amidon Grenouille 1... 35 0.250 0.030 0.060 Grenouille 2... 25 0.250 0.030 0.060 Grenouille 3... 48 0.400 0.040 0.100 Grenouille 4... 73 0.500 0.050 0.120 Tortue 2 295 0.2 0.250 0.500 Tortue 4 237 2.0 0.500 Tortue 5 310 2.0 250 Les cloches contenant les animaux étaient alors placées, soit dans une étuve électrique pour les températures de 32°, soit dans une pièce à température constante pour les températures de 24° et 19°, soit dans une armoire froide pour la température de
19°, soit dans une armoire froide pour la température de 7-8°. Avant d’être mis en expérience, les animaux séjournaient de deux à trois heures à la température à laquelle ils devaient être expérimentés afin qu’ils puissent équilibrer leurs échanges respiratoires. Au bout d’un temps variant de quatre à dix-huit heures suivant la température à laquelle l’expérience avait lieu, nous déterminons les teneurs en gaz carbonique et en oxygène de l’atmosphère des cloches au moyen de l’eudiomètre à potasse et phosphore de Laulanié. La burette graduée de l’appareil était remplie plusieurs fois au moyen de l’air de la cloche, de manière
fois au moyen de l’air de la cloche, de manière à opérer à l’intérieur de celle-ci un brassage énergique. Les mesures de gaz carbonique et d’oxygène étaient alors faites suivant la méthode habituelle d’emploi de l’appareil. b) Cas de la Tortue. — Les mesures ont été faites au moyen de la méthode de Haldane. L’animal était placé dans une cage métallique étanche, dans laquelle arrivait un courant d’air débarrassé de CO2 et d’eau par passage à travers une série de flacons laveurs renfermant les uns une solution de potasse, les autres de l’acide sulfurique. A la sortie de la chambre
autres de l’acide sulfurique. A la sortie de la chambre respiratoire, l’air passait à travers trois groupes d’absorbeurs de Bender-Hobein (munis latéralement d’une boule de Cloez de sûreté, afin d’éviter, lors des variations de débit, passage des liquides d’un absorbeur dans l’autre) destinés à arrêter : le premier groupe, contenant de l’acide sulfurique concentré, l’eau rejetée par l’animal ; le deuxième, rempli d’une solution de potasse à 50 p. 100, le CO2 dégagé, et le troisième, renfermant de l’acide sulfurique concentré, l’eau perdue par la solution de potasse. Les différences de poids de ces absorbeurs au début et à la