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auteurs à une révision des notions épidémiologiques établies, n'eût été la mort prématurée de l'un d'eux. Presque en même temps et indépendamment des auteurs anglais, SIKORA, au cours de ses recherches sur les rickettsias à l'Institut fur Schiffs-und Tropenkrankheiten, faisait une constatation du même ordre. Inoculant à des poux par voie rectale des déjections conservées « 3 X 24 » heures, il observe l'infection de ces poux ; par ailleurs, il parvient à infecter un cobaye qui a reçu « délayées sur la peau tendue avec précaution, aux ciseaux et mouillée, des déjections sèches, vieilles de 6 à 10 heures,
mouillée, des déjections sèches, vieilles de 6 à 10 heures, et d'autres plus anciennes encore, insufflées dans le nez. » Cette notion de la résistance du virus typhique dans les déjections du pou, en opposition avec la très grande fragilité sans cesse confirmée du même virus sous ses autres formes, allait cependant pour longtemps tomber dans l'oubli ; malgré son importance au point de vue expérimental et surtout épidémiologique (le rôle des déjections dans la dispersion de l'infection étant chaque jour confirmé par de nouvelles contaminations de laboratoire), elle devait céder le pas au dogme établi de la transmission par
céder le pas au dogme établi de la transmission par piqûre. Et cependant la question de la conservation naturelle, du « réservoir de virus » entrepériodique du typhus demeurait entière, aucune explication satisfaisante n'en ayant été proposée. La spécificité parasitaire du virus pour le pou, celle de ce pou pour l'homme, la brièveté de l'infection sanguine humaine et l'immunité consécutive semblaient exclure la possibilité d'un réservoir de virus vertébré; le peu de durée de la vie du pou infecté, la non-hérédité du virus chez l'insecte interdisant de croire à une conservation chez l'invertébré pendant des intervalles interépidémiques dépassant souvent plusieurs
conservation chez l'invertébré pendant des intervalles interépidémiques dépassant souvent plusieurs années. Aussi, lorsque va être découverte une maladie quasi-semblable au typhus, causée par un virus appartenant dans la nature aux muridés, chacun sera-t-il plus ou moins tenté d'y trouver cette explication, et toute l'étude de la vectorisation du typhus par les invertébrés sera-t-elle remise en question. En 1928, en effet, H. MOOSER, à son laboratoire privé de l'hôpital de Mexico, retrouvait la réaction décrite en 1917 par NEILL dans le typhus mexicain et publiait une très belle étude de la réaction spécifique provoquée chez le cobaye mâle par un virus
réaction spécifique provoquée chez le cobaye mâle par un virus typhique isolé en 1927 du sang d'un malade de Mexico. Tout en continuant à considérer le typhus mexicain comme identique au typhus épidémique de l'Ancien Monde et bien entendu transmis comme lui par le pou, il l'isolait sous le nom local et ancien (JIMENEZ) de « tabardillo » à cause de ses propriétés biologiques particulières. Au Congrès des Pathologistes et Bactériologistes américains à Washington en 1928, MOOSER exposa ses constatations, insistant particulièrement sur la rareté des lésions nodulaires cérébrales chez les cobayes inoculés avec le « tabardillo », en opposition
les cobayes inoculés avec le « tabardillo », en opposition avec l'importance bien connue de ces lésions dans le typhus épidémique. Au cours de la discussion qui suivit, LILLIE rapporta les premiers résultats de son étude expérimentale chez le cobaye d'une des souches isolées dans le sud-est des Etats-Unis, de sang de malades atteints de cette variété particulièrement bénigne de typhus, que MAXCY avait individualisée et étudiait cliniquement depuis plusieurs années. Il montra que les cobayes inoculés avec ce virus présentaient à la fois souvent la même réaction de vaginalite et la rareté des lésions cérébrales, que MOOSER venait de
et la rareté des lésions cérébrales, que MOOSER venait de décrire dans le « tabardillo ». Invité par MAXCY et LILLIE à examiner leur matériel, MOOSER conclut à l'identité absolue des deux virus. Or dès 1926, date de ses premières publications, MAXCY, beaucoup mieux placé que MOOSER au point de vue de l'étude de la maladie humaine, d'abord parce que, clinicien, il avait observé de très nombreux cas, et surtout parce que dans le Sud-Est des Etats-Unis où il travaillait, n'existait que ce typhus à l'exclusion de typhus épidémique local ou importé, MAXCY avait conclu à l'individualité stricte du virus
ou importé, MAXCY avait conclu à l'individualité stricte du virus qu'il étudiait, et l'avait séparé du typhus vrai par sa bénignité, sa non-contagiosité et l'absence de poux dans les cas qu'il avait observés. Depuis plusieurs années, il soutenait l'idée, basée sur des observations épidémiologiques d'une rare finesse, que cette maladie était due à un virus étranger à l'homme, appartenant sans doute dans la nature aux rongeurs et plus spécialement au rat et à la souris et transmis à l'homme par leurs ectoparasites « fleas, mites or possibly ticks ». Malheureusement, Maxcy, qui connaît mal l'évolution des virus typhiques chez le
Maxcy, qui connaît mal l'évolution des virus typhiques chez le cobaye, tend à confondre le virus qu'il vient de découvrir avec celui également épandémique et de pathogénicité faible, observé 30 ans plus tôt, à New-York, par Brill et que différents auteurs ont cependant montré être du typhus exanthématique vrai. Mooser, de son côté, est à ce moment (1929) arrivé à l'opinion suivante : tout typhus mexicain est du « tabardillo », et toute l'histoire et l'épidémiologie du typhus au Mexique montrent que la maladie est transmise par le pou; cependant les propriétés biologiques particulières du tabardillo l'identifient de façon formelle
les propriétés biologiques particulières du tabardillo l'identifient de façon formelle au virus endémique bénin du Sud des États-Unis, et malgré la différence de gravité du typhus étudié par Maxcy et de celui qui continue à être observé au Mexique, Mooser conclut : « Tabardillo is a distinct variety of typhus fever which can be differentiated from european typhus by inoculation into guinea pigs. The disease observed in the Southern United States is identical with tabardillo of Mexico and is distinct from Brill's disease observed in New-York which belongs to the european variety ». Au moment donc où Maxcy tend à
european variety ». Au moment donc où Maxcy tend à confondre le typhus endémique qu'il étudie avec la maladie de Brill, authentique typhus exanthématique, Mooser, lui, tend à regrouper les virus endémiques du Sud des États-Unis, et ceux orchitogènes qu'il isole au Mexique, sous la même étiquette « tabardillo », où malheureusement se trouve à son mus inclus le virus exanthématique épidémique qui, bien que momentanément en sommeil, n'a pas cessé d'exister au Mexique. De là naît cette confusion de termes ; maladie de Brill, tabardillo, typhus bénin, typhus endémique, sous lesquels, pendant des années, vont se confondre les virus
sous lesquels, pendant des années, vont se confondre les virus orchitogènes isolés dans le monde. Malgré qu'il reste persuadé que tous les virus de typhus pouvant être isolés au Mexique sont du type « tabardillo » et que le tabardillo est transmis par le pou, Mooser va être cependant le premier à tenter des expériences de transmission par d'autres ectoparasites que le pou. C'est qu'il sait en effet parfaitement que typhus endémique et tabardillo sont dus au même virus différent de celui de la maladie de Brill, et se rend compte de la solidité des constatations, base des hypothèses de
compte de la solidité des constatations, base des hypothèses de Maxcy quant à l'absence du pou dans les cas du Sud des États-Unis, et au rôle des rongeurs comme réservoir de virus. Frappé par les caractères de ressemblance des virus de typhus orchitogène avec celui de la fièvre pourprée des Montagnes Rocheuses, il pense que, comme celle-ci, le tabardillo pourrait être transmis du rongeur à l'homme par des acariens, la contagion interhumaine et le caractère épidémique indéniable au Mexique étant ensuite assurés par le pou. Dès la fin de 1928 et au début de 1929, Mooser entreprend et continue avec
et au début de 1929, Mooser entreprend et continue avec Dummer une série d'expériences qui demeurent négatives de transmission par piqûre et broyage avec Dermacentor andersoni (larves, nymphes et adultes), Amblyomma americanum (larves, nymphes et adultes), Amblyomma cayennense (larves, nymphes et adultes), Rhipicephalus sanguineus (larves et adultes), Ornithodorus talaje (adultes), Ornithodorus turicata (adultes). Cependant, lorsque Mooser cherche à apporter une preuve formelle de l'identité des microorganismes qu'il a décrits chez les animaux inoculés avec des viruses mexicains, ou de ceux que Maxcy vient à son tour d'observer chez les cobayes et les rats inoculés de virus du Sud des États-Unis,
et les rats inoculés de virus du Sud des États-Unis, avec les rickettsias du typhus, c'est encore au pou de l'homme qu'il s'adresse. Pinkerton vient précisément de démontrer, en étudiant parallèlement virus mexicain et virus de l'Ancien Monde, la présence chez les cobayes inoculés avec ce dernier virus de germes identiques à ceux observés par Mooser. Complétant les constatations anciennes de Kuczynski, de Wolbach et Palfrey, c'est dans le sac scrotal des cobayes inoculés avec le virus même isolé 9 ans auparavant par ces derniers auteurs, virus longuement étudié et reconnu non orchitogène, qu'il montre la présence de germes analogues
reconnu non orchitogène, qu'il montre la présence de germes analogues aux rickettsias, en nombre aussi élevé que dans le typhus orchitogène mexicain. Mooser, en collaboration avec C. Dummer, réussit pleinement ses expériences de transmission par le pou des viruses du Mexique et du Sud des États-Unis. Dans des expériences sur le singe, le pou s'infecte par piqûre dans une proportion considérable, proportion portée à 100 % dans les inoculations par la méthode de Weigl avec des émulsions d'organes d'animaux infectés. Le germe observé chez le cobaye et le rat se multiplie dans ces poux, leur donnant une infection exactement semblable
multiplie dans ces poux, leur donnant une infection exactement semblable à celle bien connue depuis Rocha Lima avec les viruses de l'Ancien Monde et qui, elle aussi, tue rapidement l'insecte. Le microorganisme décrit par Mooser dans la vaginale du cobaye inoculé de tabardillo, celui observé ensuite par Maxcy chez les animaux inoculés de virus du Sud des États-Unis, sont donc bien identiques, ce sont bien des rickettsias, et sans nul doute : Rickettsia prowazeki. L'opinion de Mooser est définitivement établie : il n'existe qu'un seul typhus. Ce typhus est une maladie des rongeurs, transmise à l'homme par un ectoparasite de
maladie des rongeurs, transmise à l'homme par un ectoparasite de ces rongeurs, l'extension épidémique étant ensuite assurée d'homme à homme par le pou, extension habituelle au Mexique, inexistante dans le Sud des États-Unis à cause précisément de l'absence de poux. Cependant, en face de cette conception nouvelle et séduisante d'un réservoir de virus animal du typhus, une série de travaux vient, dans l'Ancien Monde, apporter au problème de la conservation interépidémique du virus la première solution plausible qui en ait été proposée. Ch. Nicolle, qui avec Lebailly, en 1919, a reconnu chez certains cobayes inoculés avec le virus du typhus
reconnu chez certains cobayes inoculés avec le virus du typhus épidémique, l'existence d'infections silencieuses, baptisées par lui « infections inapparentes », a depuis cette date longuement étudié chez les divers animaux de laboratoire, ce type d'infection. Dans l'important mémoire qu'il publie sur ce sujet en 1925, Ch. Nicolle formule l'hypothèse de l'existence chez l'homme en milieu contaminé, de telles formes cliniquement indécelables, et définit avec netteté la méthode à employer pour la recherche de ce type d'infection « ... les présomptions sont en faveur de son existence. On tranchera la question en pratiquant systématiquement « l'inoculation », au cobaye du
question en pratiquant systématiquement « l'inoculation », au cobaye du sang des individus, en apparence « indemnes », appartenant à un foyer de typhus ». C'est en utilisant cette méthode même que RAMSINE (25) en 1929, en Serbie, confirme la réalité des vues de Ch. NICOLLE et met en évidence chez l'homme l'existence de l'infection inapparente ». Dans un foyer limité de typhus, l'auteur observe chez des sujets sains, n'ayant jamais eu la maladie, un pourcentage relativement élevé de W.F. positifs ; du sang de l'un de ces sujets, il parvient à isoler sur le cobaye un virus dont l'authenticité
parvient à isoler sur le cobaye un virus dont l'authenticité est confirmée par passages. Ch. NICOLLE (26) auquel RAMSINE envoie son mémoire pour les Archives de l'Institut Pasteur de Tunis, insiste sur la signification de cette découverte, au point de vue de l'épidémiologie du typhus. L'année suivante, BARYKINE, MINERVIN et KOMPANEETS (27) montrent, à leur tour, que non seulement des sujets sains peuvent héberger le virus mais encore qu'ils peuvent infecter leurs poux, et que d'autre part des sujets immunisés par une atteinte antérieure de la malie peuvent également faire une réinfection sous forme inapparente, décelée par une montée très
une réinfection sous forme inapparente, décelée par une montée très légère du W.F., infection au cours de laquelle le virus peut être retrouvé dans le sang circulant. De leur côté, d'autres auteurs russes, BEUNHOFF, KUTEISCHIKOV et DOSSER (28) parviennent également à détecter l'existence d'infections inapparentes humaines par la recherche systématique du W.F. et l'inoculation de sang au cobaye. IIACH et ses collaborateurs (29) poursuivent des recherches sur l'infection des poux récoltés sur des sujets sains en foyer typhique actif ou éteint. Dans un autre ordre d'idées, SPARROW et LUMBROSO (30) en 1929 démontrent sur le cobaye la réalité de la
en 1929 démontrent sur le cobaye la réalité de la contamination par voie muqueuse (voies nasale et conjonctivale), si souvent invoquée pour expliquer les contaminations humaines de laboratoire par le virus épidémique. Cependant, en Amérique les travaux se multiplient, apportant de nouvelles preuves de la spécificité des lésions décrites par MOOSER, et de l'identité des « corps de Mooser » avec les rickettsias. En août 1930, CASTANEDA (31), étudiant deux souches isolées par lui de l'homme au cours d'une brève épidémie, non pas à Mexico même, mais dans un village voisin : Jilotzingo, montre que l'une de ces souches, non
voisin : Jilotzingo, montre que l'une de ces souches, non orchitogène, se rapproche du type épidémique Ancien Monde, et classe l'autre (2 réactions scrotales au cours de 26 passages), comme intermédiaire entre les types murin et épidémique. CASTANEDA et ZINSSSER (32), étudiant à l'Harvard Medical School de Boston, une des souches orchitogènes de MOOSER, confirment ses constatations et multiplient les preuves (filtration, immunités croisées, etc...) de la nature typhique du virus. Reprenant la question d'un vecteur possible autre que le pou, ils publient une série d'expériences parallèles d'inoculation par la méthode de Weigl de poux et de punaises (Cimex lectularius)
méthode de Weigl de poux et de punaises (Cimex lectularius) avec des émulsions d'organes d'animaux infectés. Là encore les résultats sont en faveur du pou ; malgré la rigueur des méthodes utilisées (inoculation anale suivie de repas sanguins, ou piqûre sur rat infecté, broyage et inoculation au cobaye), la punaise ne fait que conserver le virus quelques jours (neuf) sans qu'il y ait multiplication vraie. Ni la piqûre ni les déjections ne sont infectantes. C'est en février 1931 que DYER et ses collaborateurs, RUMPHUII et BADGER (33) du National Institute of Health de Washington, apportent au problème du réservoir de
of Health de Washington, apportent au problème du réservoir de virus et de l'insecte vecteur sa première solution vraie ; à Baltimore (Maryland), ils isolent trois viruses de typhus orchitogènes de puces (C. fasciatus et X. cheopis) capturées sur des rats sauvages. Comparant et croisant ces souches avec celle isolée dans l'Etat voisin de Delaware à Wilmington par MAXCY, du sang de malades de typhus endémique, ils montrent leur identité. Quelques mois plus tard, en juillet, MOOSER, CASTANEDA et ZINSSSER (34) apportent la preuve du rôle joué par le rat comme réservoir de virus, en isolant du cerveau de rats
comme réservoir de virus, en isolant du cerveau de rats capturés dans la vieille prison de Belem à Mexico, un virus de « tabardillo » orchitogène. Or, les circonstances épidémiologiques particulières dans lesquelles ce virus a été isolé, vont encore renforcer MOOSER dans sa théorie de l'unicité des viruses de typhus mexicains. En effet, si, dans les années précédentes, le typhus exanthématique épidémique a été en sommeil relatif à Mexico, alors que le typhus endémique bénin y tenait sa place habituelle (au point que les viruses isolés de l'homme se sont tous montrés orchitogènes) (*), au printemps de 1931, une
sont tous montrés orchitogènes) (*), au printemps de 1931, une épidémie importante se déclare, épidémie à mortalité très élevée. La comparaison des rapports épidémiologiques pour la ville de Mexico montre que s'il n'y avait eu que 157 cas en 1928, 129 en 1929, 120 en 1930, au mois d'avril : époque à laquelle MOOSER fait ses recherches à la prison de Belem, elle aussi (*) Il semble que l'un au moins des viruses, isolés et étudiés par CASTANEDA (Jl exp. Med., 1930, 52, 195). et qui ne produisait pas d'orchite chez le cobaye ait été du typhus épidémique; l'auteur lui-même
chez le cobaye ait été du typhus épidémique; l'auteur lui-même et MOOSER l'admettront par la suite. durement touchée par l'épidémie, il y a déjà eu pour les seuls quatre premiers mois de l'année plus de 450 cas pour la seule ville de Mexico avec une mortalité très élevée (plus de 40 %). Aussi lorsque MOOSER isole en plein foyer épidémique un virus orchitogène du cerveau des rats, ne doute-t-il pas d'avoir mis la main sur le réservoir animal de cette maladie qu'il voit en pleine extension sur l'homme, autour de lui. Au mois de juin de cette même année 1931,
lui. Au mois de juin de cette même année 1931, Ch. NICOLLE accompagné d'Hélène SPARROW, envoyés en mission par le Ministère français des Affaires étrangères, à la demande du Ministère mexicain de la Salubrité, arrivent à Mexico, précisément au moment où H. MOOSER étudie le virus qu'il vient d'isoler du rat. Pendant un mois, ces deux savants confrontent leurs connaissances, leurs résultats (*) et leurs hypothèses, et lorsque Ch. NICOLLE, NICOLLE rentre à Tunis, il semble qu'il ne soit pas loin d'avoir été convaincu par MOOSER, quant à l'unicité des virus typhiques, puisqu'il écrira dans son rapport au Ministre (35)
virus typhiques, puisqu'il écrira dans son rapport au Ministre (35) que les découvertes de MOOSER « ...amènent à suspecter le rat et sans doute aussi les autres rongeurs domestiques et leurs parasites de jouer un rôle pour la conservation du virus du typhus dans le monde et peut-être dans la genèse des épidémies ». Cependant d'autres auteurs américains publient les résultats de recherches sur les ectoparasites du rat, qu'ils poursuivaient au moment de la publication de DYER. Reprenant les expériences de MOOSER mais en utilisant cette fois la sévère méthode de l'inoculation anale, ZINSSER et CASTAÑEDA (36) tentent d'infecter diverses
de l'inoculation anale, ZINSSER et CASTAÑEDA (36) tentent d'infecter diverses espèces de tiques, Dermacentor nitens, Dermacentor cinctus et un Amblyomma non déterminé. Là, comme ils l'avaient déjà vu pour la punaise avec la même méthode (broyage et inoculation au cobaye), ils n'obtiennent qu'une simple conservation (12 jours) sans multiplication, malgré qu'ils aient fait gorger leurs tiques de sang frais dans les jours suivant l'inoculation anale. Leurs tentatives pour infecter ces tiques par piqûre demeurent négatives. Beaucoup plus intéressantes sont les expériences publiées en octobre (envoyées pour publication en juillet), faites par MOOSER en collaboration avec les deux précédents auteurs (37).
par MOOSER en collaboration avec les deux précédents auteurs (37). En effet, (*) Un fait donnera une idée de l'extraordinaire intrication des virus au Mexique. En plein milieu épidémique, MOOSER isole devant NICOLLE, du sang d'une malade, un virus de typhus : ce virus est orchitogène. après la publication de DYER et de ses collaborateurs de février, en même temps qu'ils entreprenaient en avril leur enquête sur les rats, MOOSER, CASTAÑEDA et ZINSSER cherchaient à vérifier, à Mexico, les constatations que venaient de faire les auteurs américains à Baltimore. Cependant, les parasites de rats qu'ils capturent à l'endroit même où
les parasites de rats qu'ils capturent à l'endroit même où ils viennent de trouver des rats infectés, ou même qu'ils prélèvent sur des rats infectés : puces, acariens, poux, ne leur donnent aucun résultat. Frappés par le nombre des poux qu'ils recueillent sur les rats, ils tentent l'infection expérimentale de Polyplax spinulosa. Les résultats sont nets : le pou du rat s'infecte comme le pou de l'homme dans une proportion de 100 %, et dans des conditions expérimentales semblables aux conditions naturelles, transmet la maladie de rat à rat. Dans le même travail, les auteurs rapportent des résultats négatifs obtenus
le même travail, les auteurs rapportent des résultats négatifs obtenus avec Leptopsylla echidninus et Ornithodorus turicensis. En septembre 1931, paraît un travail de H. A. KEITH (38), de l'Université de Dallas (Texas), travail commencé avant que l'auteur ait eu connaissance des résultats de DYER et qui, par la même méthode (broyage et inoculation de puces capturées dans la nature) confirme le rôle joué, au Mexique, par cet ectoparasite. En novembre, le même journal publie les expériences présentées en juin à Philadelphie, à l'American Medical Association, par W. E. DOVE et B. SHELMIRE (39), sur l'infection expérimentale de Liponyssus bacoti. Les
B. SHELMIRE (39), sur l'infection expérimentale de Liponyssus bacoti. Les auteurs, dont le premier est un entomologiste et le second un dermatologue, étudiant en 1930, au Texas également, la dermatite particulière causée par la morsure de ce parasite, avaient remarqué la coïncidence d'apparition de cette dermatite et du typhus endémique. La biologie particulière de Liponyssus bacoti, ses changements d'hôte et la fréquence de ses repas sanguins, les avaient, dès ce moment, fait penser au rôle possible de ce parasite. Leurs expériences d'infection expérimentale de l'acarien avec un virus de typhus endémique, isolé de l'homme, sont peu nombreuses mais précises. Deux
endémique, isolé de l'homme, sont peu nombreuses mais précises. Deux lots de 7 acariens broyés 4 jours après la fin du repas infectant, donnent au cobaye une réaction caractéristique. Les essais de transmission du virus par piqûre, de cobaye infecté à cobaye neuf, donnent les résultats suivants : 4 jours après la fin du repas infectant: 1 résultat douteux, 1 résultat négatif (lots de 10 adultes femelles). 7 jours après la fin du repas infectant : 3 résultats positifs (2 lots de 6, 1 lot de 10 adultes femelles). 10 jours après la fin du repas infectant : 1 résultat
jours après la fin du repas infectant : 1 résultat négatif (1 lot de 10 adultes femelles). Enfin, une autre expérience montre la transmission héréditaire du virus. Des femelles piquent un cobaye infecté et pondent ; 7 jours plus tard, 50 larves issues de ces pontes infectent deux cobayes neufs par piqûre. Dans toutes ces expériences, la nature du virus a été affirmée par passages et par croisement avec une souche endémique envoyée par DYER. Entre temps (août-octobre) DYER et ses collaborateurs (40) ont confirmé expérimentalement le rôle de la puce Xenopsylla cheopis dans la transmission du virus de rat