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tissus. Et plus particulièrement dans son chapitre sur les liquides des plantes, leur pression osmotique et leur conductivité électrique. Dans le compte rendu détaillé que Botazzi nous donne des résultats des différents physiologistes, une partie a souvent été omise ou expliquée d’une façon très insuffisante, c’est celle qui se rapporte aux techniques employées pour extraire les liquides cellulaires. D’ailleurs, lorsque nous avons pu nous procurer les textes originaux, nous avons constaté que très souvent les auteurs eux-mêmes ne donnaient aucun détail sur leur façon d’opérer. Parmi les recherches citées par Botazzi, il faut retenir celles de de Vries, 1884 (53-54),
Botazzi, il faut retenir celles de de Vries, 1884 (53-54), qui mesure directement la concentration des liquides cellulaires par la recherche du début de la plasmolyse. Cette méthode a été employée dans un grand nombre de recherches. C’est encore à elle que Fitting (27) a eu recours en 1911 pour étudier la pression osmotique des plantes du désert. Mais Fitting reconnaît que cette méthode est d’usage restreint. Dans tous les cas, elle ne permet aucune analyse des éléments constitutifs de la pression osmotique totale. Maquenne (41), en 1895, mesurait le A des jus extraits des feuilles et des racines de
A des jus extraits des feuilles et des racines de betteraves ; il trouve les résultats suivants : I] : Feuilles A = 1°10 à 1°17. Racines A = 1°20 à 1°32. Dans cette première note, Maquenne ne donne aucune indication sur le procédé d’extraction ; mais la similitude de ses résultats avec ceux de Lapicque et Chaussin (39) nous laisse croire que pour ces expériences il employait la même méthode qu’en 1897 sur les graines en germination (42-43). Les graines qui avaient été mises à germer sur l’eau distillée étaient broyées puis pressées ; le jus obtenu était cryoscopé.
étaient broyées puis pressées ; le jus obtenu était cryoscopé. Sutherland (52), en 1901, essayant d’étudier les variations de pression osmotique des cellules de plantes potagères avec la gelée, pressait les légumes après un fin broyage pour en extraire le jus. De Forest Heald (28), en 1902, pour mesurer la conductivité électrique des liquides contenus dans les plantes, lavait à l’eau distillée les cendres de ces plantes et mesurait la conductivité électrique de ce liquide. Or, la calcination portant sur la partie insoluble des plantes aussi bien que sur la partie soluble, les résultats de De Forest Heald ne représentent
partie soluble, les résultats de De Forest Heald ne représentent pas la conductivité électrique des liquides cellulaires, mais celle des cendres solubles de ces végétaux. Cavara (15), en 1905, a fait de très nombreuses recherches sur la concentration moléculaire des liquides des plantes ; il opérait de la façon suivante : les organes à étudier étaient placés dans une petite cuve en porcelaine et comprimés dans une presse également en porcelaine. Le jus ainsi obtenu était filtré sur un linge fin et cryoscopé. Il trouvait ainsi des variations considérables pour les différents organes de différentes espèces végétales. Passant en revue
les différents organes de différentes espèces végétales. Passant en revue un grand nombre de facteurs susceptibles de causer ces variations, il ne cite pas le procédé d’extraction des liquides. Mameli (40), en 1908, critique les méthodes employées par De Forest Heald (28) et NicoLOSiRoNCATi (47) pour la mesure de la conductivité électrique par le lavage des cendres. Mais ce qui nous intéresse davantage c’est qu’il critique également les résultats obtenus par la mesure de la conductivité électrique du jus d’un organe végétal extrait par pression. Mameli, dans ses expériences, trouvait que les jus extraits successivement d’un même organe à des
que les jus extraits successivement d’un même organe à des pressions croissantes ou encore extraits par des broyages successifs dans des mortiers de porcelaine ou d’agathe, ont des conductivités électriques croissantes. Pour des feuilles d’Agave Américana soumises à des pressions croissantes, il obtenait les résultats suivants : Conductivité électrique 1 er jus 261,8 x 10-5 2 e jus 269,2 X 10-5 8 e jus 298,2 X 10-5 4 e jus 809,5 X 10-5 Dans des expériences d’ordre pratique, Ladureau (35), en 1885, avait été amené à supposer que les erreurs pouvaient provenir des procédés d’extraction employés. Recherchant les causes d’écart
pouvaient provenir des procédés d’extraction employés. Recherchant les causes d’écart entre la prise en charge à l’entrée des betteraves et la décharge du sucre produit à la sortie de l’usine, il était amené à étudier le procédé d’extraction du jus sur lequel portaient les analyses. Les betteraves étaient lavées, décolletées, râpées et pressées, mais la pression n’atteignait jamais 50 atmosphères, le jus ainsi obtenu était analysé. Or, les résultats de ces analyses donnaient pour la richesse en sucre des betteraves des valeurs trop élevées. Il trouve que le jus qui s’écoule en premier lieu aux plus faibles pressions est beaucoup
s’écoule en premier lieu aux plus faibles pressions est beaucoup plus riche en sucre, en sels minéraux et en matière organique dissoute que le jus qui s’écoule par la suite, et l’écart est d’autant plus grand que la betterave est plus riche. Voici un exemple de ces nombreuses déterminations faites sur les jus extraits de mêmes betteraves à des pressions croissantes : Pressions en atmosphères 5 50 100 200 Densités du jus 6°5 6°1 5°5 4°1 Poids des matières dissoutes en gr. . 15,8 15,06 13,5 10,2 Pour 100 du sucre en poids 18,05 12,6 11,7 9,23 Pour 100 cendres
sucre en poids 18,05 12,6 11,7 9,23 Pour 100 cendres en poids 0,62 0,53 0,50 0,42 Ladureau explique ces résultats de la façon suivante : « Les différences très marquées dans la composition de ces divers jus permettent d’admettre que les cellules qui se rompent les premières sont gorgées d’un liquide plus riche en sucre et en matières solubles organiques et minérales que celles qui résistent davantage et se cèdent leur jus qu’à une pression considérable. » Comme nous l’exposerons plus loin, cette hypothèse a été vérifiée en partie par Colin (17-18), qui a trouvé que dans les betteraves les
Colin (17-18), qui a trouvé que dans les betteraves les différents constituants étaient localisés dans des tissus de résistances différentes. Les expériences d’ANDRÉ, de Dixon et Atkins et les nôtres nous permettent de croire que cet écart n’est pas dû seulement à la localisation des constituants, mais aussi à ce fait que les premières pressions font sortir le suc uniquement des cellules lésées par le râpage, tandis que les pressions supérieures font également sortir le jus des cellules non lésées. Or, nous verrons plus loin que le jus obtenu par simple pression de ces cellules a toujours une concentration inférieure
simple pression de ces cellules a toujours une concentration inférieure à la concentration de leur suc cellulaire. Ces expériences de Ladureau, dont le but était plus pratique que scientifique, montrent que la question d’extraction des liquides cellulaires présente de multiples intérêts. Saillard (50), spécialiste de l’industrie sucrière, dans son livre Betteraves et sucreries de betteraves, paru en 1913, ne indique pas d’autres méthodes pour évaluer la prise en charge des betteraves que celle de Ladureau, que nous venons de décrire. Le problème n’était donc pas résolu. André (1-2-3) en 1906 et en 1907, a refait systématiquement de nombreuses séries d’expériences
et en 1907, a refait systématiquement de nombreuses séries d’expériences pour étudier la concentration et la composition des sucs cellulaires végétaux en se servant de procédés d’extraction très voisins de celui que nous venons de décrire. Les publications d’ANDRÉ ne comportant pas de détails sur la façon d’opérer, il nous a semblé important, vu la contradiction entre ces résultats et ceux de Dixon et Atkins, de les connaître. Nous tenons tous les renseignements de ses techniques d’ANDRÉ, qui nous a montré ses différents appareils et expliqué leur fonctionnement. Nous sommes heureux de les remercier pour ces documents très précieux. Il
heureux de les remercier pour ces documents très précieux. Il réduisait en pulpe l’organe végétal considéré au moyen d’un hachoir-viande ou d’une râpe fine ; pour rendre la contusion plus complète, il repassait plusieurs fois le résidu dans l’appareil. Il introduisait cette pulpe dans un sac de toile très résistante qu’il plaçait dans un cylindre de fonte percé de trous. Il extrayait le suc à l’aide de la presse Samain ou de la presse hydraulique. Dans une première approximation, il admettait que les compositions et concentrations du suc qui demeure dans la pulpe et du suc extrait étaient identiques. L’année
dans la pulpe et du suc extrait étaient identiques. L’année suivante, André (4) montre que cette supposition n’est pas toujours exacte. Il opère comme précédemment; mais, au lieu d’employer une seule pression, il se sert de pressions successives de 3 kilos, 12 k. 5, 25 kilos par centimètre carré de surface. Les organes qu’il emploie sont les racines et tubercules de topinambours, les racines de Phytolacca decandra et de carottes. Plus tard, André (5) opère également sur les tiges et les feuilles de ces mêmes plantes. Il évaluait la concentration par le poids à 15° de 10 centimètres cubes de
par le poids à 15° de 10 centimètres cubes de ces sucs, c’est-à-dire par leur densité. Pour les racines et les tubercules ces poids décroissent lorsque la pression croît. Il en est de même de l’extrait obtenu à 110° de ces sucs et des cendres de cet extrait. Pour donner une idée des différences obtenues, je citerai l’écart maximum et l’écart minimum : Écart maximum obtenu sur racines de carottes le 6 juillet 1906 : Pressions en kilos 3 12,5 25 Poids de 10 cc. de suc 10,2684 10,2062 10,1658 Écart minimum obtenu sur racines de Phytolacca decandra le 10
Écart minimum obtenu sur racines de Phytolacca decandra le 10 septembre 1906 : Pressions en kilos 3 12,5 25 Poids de 10 cc. de suc 10,2835 10,2775 10,2480 Les différences sont beaucoup moins sensibles pour les tiges et les feuilles de ces mêmes plantes, et la concentration des sucs extraits est souvent constante, quelle que soit la pression ; cependant, lorsqu’elle varie, c’est dans le même sens que précédemment, c’est-à-dire qu’elle diminue lorsque la pression augmente. Quant aux variations de composition aux pressions successives, André (6) les évaluait en comparant les rapports extrait extrait ayant des valeurs sensiblement constantes, il
les rapports extrait extrait ayant des valeurs sensiblement constantes, il en déduit que la composition du suc est indépendante de la pression. Il obtient des résultats analogues sur des feuilles de mâches et des racines de carottes, lorsque, après avoir enlevé dans une première opération tous les sucs qui peuvent exsuder sous une pression de 25 kilos par centimètre carré de surface, il mélange la pulpe restante à son poids d’eau et qu’il soumet le tout à l’action de la pression ; il a renouvelé jusqu’à quatre fois ce mélange de pulpe d’eau et, quelle que soit la pression, quel
de pulpe d’eau et, quelle que soit la pression, quel que soit le résidu considéré, les rapports N azote POH 3 K-0 sont sensiblement constants. Les résultats d’ANDRÉ concordent avec ceux de Ladureau, mais il ajoute le fait très important de composition constante avec la pression qui nous aidera à expliquer le mécanisme de sortie du suc cellulaire. En 1922, André (7) a essayé de séparer les éléments solubles des éléments colloïdaux qui entrent dans la composition des sucs végétaux. Il broyait, puis pressait des tubercules de pommes de terre dont le suc était centrifugé. Ce liquide était divisé en
dont le suc était centrifugé. Ce liquide était divisé en quatre parties : la première analysée directement, la deuxième analysée après filtration sur bougie, la troisième après filtration sur collodion, la quatrième après coagulation par la chaleur. Le filtrage sur bougie ne change pas la composition ; au contraire, le collodion arrête la plus grande partie du phosphore organique et de l’azote. La coagulation par la chaleur retient sensiblement la même quantité d’azote que le collodion ; quant au phosphore, les quantités trouvées dans le coagulum sont très variables. Ces faits que la membrane de collodion appauvrit le liquide en
faits que la membrane de collodion appauvrit le liquide en phosphore et en azote en arrêtant les plus grosses molécules et que l’épaisseur de la membrane influe sur la concentration du liquide filtré, sont des faits que nous pouvions prévoir d’après les expériences de Walden et de Biltz sur les membranes. Ils sont d’ailleurs d’un intérêt relatif pour notre sujet, car dans la cellule végétale nous n’avons pas seulement à considérer la membrane cellulosique inerte qui agit tout au plus comme un ultrafiltre, mais encore la couche protoplasmique vivante qui joue le rôle prépondérant dans le problème de la perméabilité
joue le rôle prépondérant dans le problème de la perméabilité cellulaire. En 1911, Marie et Gatin (44), comparant les concentrations moléculaires des sucs végétaux des espèces de montagne et des espèces de plaine, opéraient de la façon suivante : « Les plantes, préalablement hachées, étaient pressées dans une forte presse. La pulpe, sortie de la presse, était hachée à nouveau puis repressée et ainsi de suite jusqu’à ce qu’ils n’obtiennent plus qu’une quantité de jus inférieure à 10 centimètres cubes. Le point de congélation était mesuré pour le liquide provenant de chaque expression et le point de congélation moyen calculé
de chaque expression et le point de congélation moyen calculé d’après la règle des mélanges. Ils calculaient, d’une part, le point de congélation du mélange de tous les liquides. Voici les résultats qu’ils obtenaient sur l’Euphorbia sylvatica cueillie à Saint-Cyr le 29 avril 1911 : Expression : 1re A 2e A 3e A 0,495 0,820 0,945 Moyenne calculée A = 0,750 Point de congélation du mélange A = 0,700 Ces chiffres sont, avec ceux de Dixon et Atkins et les nôtres, une preuve frappante de l’incertitude de ce procédé d’extraction. Nous ne pouvons, par ce fait, attacher qu’une importance très
Nous ne pouvons, par ce fait, attacher qu’une importance très relative aux deux conclusions des travaux de Marie et Gatin, à savoir : 1° que le point de congélation est plus bas pour le suc des échantillons de montagne que pour ceux de plaine, et 2° que le point de congélation est d’autant plus bas que la plante est moins développée. En effet, la plus forte concentration moléculaire des jus des espèces de montagne peut être due en partie, comme nous l’avons observé dans nos propres expériences, à une augmentation de la perméabilité sous l’action du froid, Quant aux plantes
de la perméabilité sous l’action du froid, Quant aux plantes moins développées, leurs tissus sont plus fragiles. Or, nos expériences nous prouvent que la facilité de sortie des corps dissous dans le suc cellulaire est inversement proportionnelle à la résistance mécanique des tissus. Dixon et Atkins (21), dans leur étude de la pression osmotique cellulaire, ont été amenés à rechercher une méthode correcte d’extraction des sucs. En 1909, ils employèrent un procédé analogue à celui d’ANDRÉ. Ils découpaient les feuilles, les réduisaient en pulpe, ajoutaient un volume connu d’eau et pressaient le mélange. Ils mesuraient l’abaissement du point de congélation
pressaient le mélange. Ils mesuraient l’abaissement du point de congélation du liquide ainsi obtenu par la méthode thermo-électrique qui leur permettait d’opérer sur une très petite quantité de liquide. Après quelques expériences, ils s’aperçurent qu’ils pouvaient obtenir directement du suc des feuilles. Ils enlevaient alors la nervure médiane des feuilles, les pliaient en une boulette très serrée qu’ils mettaient dans deux épaisseurs de toile fine, introduisaient le tout entre les deux disques d’argent d’une presse puissante. Ils pressaient une première fois, desserraient les feuilles, repressaient, et ainsi trois fois de suite. Ils mesuraient le A par la même méthode que
suite. Ils mesuraient le A par la même méthode que précédemment. Dixon et Atkins (21) (22) (23) (24) firent, de 1909 à 1913, de très nombreuses déterminations avec cette méthode. Ils considéraient alors que le jus qu’ils obtenaient était représentatif de l’organe considéré. « Les cellules, disent-ils, sont si complètement écrasées que les jus contiennent de grandes quantités de fragments protoplasmiques visibles par la chlorophylle qu’ils renferment. » Mais, en 1913, ils commencent à douter de l’exactitude de leurs résultats, ils essaient alors d’autres méthodes (25). Ils traitèrent les feuilles par les anesthésiques ou par la chaleur avant de les
par les anesthésiques ou par la chaleur avant de les presser. Pour étudier l’effet de ces facteurs, ils séparataient les feuilles en deux parties. Les unes étaient pressées sans traitement, les autres après traitement. Les parties de feuilles exposées aux vapeurs de chloroforme non seulement fournissaient un jus très abondant à de faibles pressions, mais encore le A de ce jus est bien supérieur au A du jus des feuilles pressées directement. Exemple : Feuilles de lierre non traitées A = 0,774 Feuilles de lierre soumises à l’action de CHCl3 pendant vingt-quatre heures A = 1,280 Ils calculèrent l’abaissement du
pendant vingt-quatre heures A = 1,280 Ils calculèrent l’abaissement du point de congélation dû au CHCl3 dissous dans le suc cellulaire et trouvèrent que la saturation par le CHCl3 n’est pas suffisante pour expliquer la différence obtenue. Ils essaient également l’action du toluène qui, étant très peu soluble dans l’eau, leur semble préférable au chloroforme. D’autre part, les moitiés de feuilles exposées à la température de 97° dans une atmosphère saturée d’eau ou bien desséchées, pulvérisées et reprises par leurs poids d’eau, donnent à la presse un jus dont le A est également supérieur à celui des feuilles non traitées.
A est également supérieur à celui des feuilles non traitées. Exemple : Ilex Aquifolium : Moitiés non traitées A : 0,667 Chauffées à 97° pendant une demi-heure A : 1,225 D’autre part, les feuilles non préalablement traitées, ils trouvent que les concentrations des jus obtenus par des pressions successives et croissantes donnent des concentrations croissantes. Exemple : Hedera Helix : 1er jus A : 0,998 2e jus A : 1,11 3e jus A : 1,579 Ils expliquent ce phénomène de la façon suivante : sous l’action de la première pression la membrane protoplasmique semi-perméable des cellules intactes ne laisse passer
la membrane protoplasmique semi-perméable des cellules intactes ne laisse passer que de l’eau ; à cette eau vient s’ajouter le suc des cellules qui ont été lésées par la pression, le nombre des cellules augmentant à chaque nouvelle pression, la concentration des jus va en croissant. Ils considèrent alors que pour avoir des jus représentatifs des sucs cellulaires, il suffit de rendre la membrane protoplasmique perméable pour que l’action d’une pression fasse sortir le solvant aussi bien que les corps dissous. Ils étudient successivement différents facteurs susceptibles de rendre la membrane perméable. Les actions de la chaleur, du chloroforme et
membrane perméable. Les actions de la chaleur, du chloroforme et du toluène, pour être efficaces, devant être prolongées, ils les abandonnent, pensant qu’elles pourraient amener des modifications dans la composition et la concentration du suc cellulaire. Ils essaient l’action du froid qui présente l’avantage, tout en rendant la membrane protoplasmique perméable, d’empêcher les changements de composition et de concentration. Ils trouvent qu’après avoir plongé pendant quelques secondes les organes végétaux dans l’air liquide, de faibles pressions suffisent pour obtenir un jus abondant contenant peu de débris protoplasmiques, de concentration supérieure à celle du jus obtenu d’organes non traités et qui
à celle du jus obtenu d’organes non traités et qui ne plasmolyse pas les cellules de ces mêmes organes. D’autre part, les jus obtenus des mêmes organes, par des pressions successives, ont sensiblement la même concentration. Ils en concluent que le suc qu’ils obtiennent par ce procédé est représentatif de l’organe considéré. Ils font remarquer, de plus, que si la différence de concentration moléculaire, entre le jus extrait par simple pression et celui obtenu par pression après immersion dans l’air liquide, est souvent très grande, la différence de conductivité électrique entre ces deux liquides est beaucoup moins sensible. Ils attribuent
entre ces deux liquides est beaucoup moins sensible. Ils attribuent ce fait à la plus grande perméabilité du protoplasma aux électrolytes. Ces hypothèses, de Dixon et Atkins, basées sur la semi-perméabilité de la membrane cellulaire, se rattachent directement à la question de l’existence de cette membrane et du mécanisme de sa perméabilité. Lapicque (36), dans une étude bibliographique et critique remarquable, a réfuté la conception statique et la semi-perméabilité de la membrane cellulaire. Dès la fin du XIXe siècle, Moore et Roaf, puis Hamburger, concluaient à la perméabilité de la cellule. Hamburger, en 1889, disait : « Il est singulier
cellule. Hamburger, en 1889, disait : « Il est singulier que jusqu’à ce jour on n’ait pas compris que la perméabilité était nécessaire pour la vie des cellules. » En 1923, Dixon et Ball (26) essaient d’extraire le suc cellulaire des cellules vivantes. Ils introduisaient de petites branches feuillues dans un cylindre à air comprimé et recueillaient le jus qui s’écoulait à l’endroit où la branche avait été coupée (cette extrémité de la branche se trouvant à l’extérieur du cylindre). Le liquide qui s’écoulait de branches exposées à 20 atmosphères ne contenait aucune trace de sucres réducteurs ou hydrolysables. Or,
ne contenait aucune trace de sucres réducteurs ou hydrolysables. Or, ce liquide ne provenait pas seulement des canaux conducteurs des tiges, mais aussi des feuilles, car le volume de liquide recueilli était de beaucoup supérieur au volume du liquide pouvant être contenu dans ces canaux. Or, pendant les mois d’été, les feuilles de Tilia Américana contiennent de grandes quantités de sucres. Ceux-ci ont donc été retenus. Si l’on introduit dans le cylindre quelques centimètres cubes de toluène et qu’après une heure et demie on envoie dans le cylindre de l’air comprimé à 20 atmosphères, le liquide qui s’écoule alors contient
comprimé à 20 atmosphères, le liquide qui s’écoule alors contient environ 5 p. 100 de sucre. C’est seulement lorsque la perméabilité des cellules des feuilles a été transformée par le toluène que les sucres ont pu sortir. Dixon et Ball n’ont fait aucune mesure de concentration du jus ainsi obtenu, ils mesuraient seulement sa teneur en sucre. Lapicque (37), en 1921, voulant étudier la pression osmotique intracellulaire des algues marines, ne fournissant pas de jus par pression, a traité ces végétaux par l’eau bouillante, mesuré au cryoscope la concentration de ce bouillon, et par le calcul, connaissant la dilution employée,
ce bouillon, et par le calcul, connaissant la dilution employée, il en a déduit la concentration du suc cellulaire des algues. Lapicque et Chaussin (39) ont généralisé l’emploi de cette méthode aux plantes terrestres et d’eau douce. Voici en quelques mots la technique employée : on prend deux échantillons de 20 grammes aussi homogènes et représentatifs de l’organe végétal étudié que possible, cela pour éviter les erreurs de composition qui pourraient provenir de la localisation de certains constituants dans des cellules spécialisées. L’un des échantillons sert à déterminer le poids sec de l’organe P.ç, il est placé pour cela dans
sec de l’organe P.ç, il est placé pour cela dans une étuve à 100° jusqu’à consistance de poids. L’autre sert pour la fabrication du bouillon. Dans un vase conique en verre de Bohême de 150 centimètres cubes et de poids t, on chauffe jusqu’à l’ébullition 60 centimètres cubes d’eau distillée. On y laisse alors tomber rapidement les 20 grammes de tissu végétal fragmenté, on continue une très légère ébullition pendant une demi-heure environ. On laisse refroidir et on pèse alors le vase et son contenu, soit M ce poids. On recueille le liquide en pressant à la main, dans de