jeanflop/post-ocr-correction huggingface dataset:
absents à la sommité des couches. CONCLUSIONS. — L'étude du Zoophycos du Jurassique moyen des séries du Sud-Est de la France corrobore le classique modèle de trace alimentaire, mais avec un burin construit vers le haut. Les implications paléoenvironmentales sont intéressantes. La trace représente la phase ultime de l'exploitation de la matière organique dans un sédiment malléable, avant son induration. Zoophycos pourrait indiquer des cycles de dépôt avec approvisionnement en nutriments alternant avec périodes de très lente, ou même de zéro, de sédimentation. Ces conditions semblent typiques des milieux du Jurassique moyen des marges ardennaises et du Castellane (Arch) (Atrops
Jurassique moyen des marges ardennaises et du Castellane (Arch) (Atrops et al., 1989; Elmi, 1984). Ainsi, Zoophycos pourrait être un bon outil pour interpréter les séries jurassiennes, non seulement pour la bathymétrie (Ekdale, 1988; Frey et al., 1990) mais aussi pour un style particulier de sédimentation; ainsi la trace pourrait raisonnablement être utilisée en séquence stratigraphique. Elles correspondent à autant de positions successives du tube marginal. Leur convexité indique le sens de progression; — de petites lamelles parallèles, régulièrement espacées, situées obliquement entre les lamelles primaires et plus ou moins bien conservées, (= lamelles secondaires). Elles traduisent l'activité de l'animal
bien conservées, (= lamelles secondaires). Elles traduisent l'activité de l'animal entre deux positions successives du tube marginal. L'ensemble du tube marginal et des lamelles constitue une lame dessinant une spire plus ou moins complexe dont l'axe d'enroulement est perpendiculaire au plan de stratification. On admettra donc facilement, en accord avec la grande majorité des paléichnologistes contemporains, qu'il s'agit d'un terrier se déplaçant régulièrement dans le sédiment. Mais les modalités de ce déplacement et l'éthologie de l'auteur de la trace font encore actuellement l'objet de nombreux débats. Très schématiquement, les principaux modèles proposés sont les suivants : Le modèle le plus
modèles proposés sont les suivants : Le modèle le plus classique, dont se sont inspirés la plupart des auteurs pour leurs reconstitutions, comme par exemple Bromley et Ekdale (1984), correspond à celui promu par Seilacher (1967 a, b). Il propose un animal limivore creusant un terrier en « U », avec deux ouvertures au niveau de l'interface eau-sédiment. Le terrier progressant de haut vers le bas dans le sédiment, la lame forme une spire descendante. Ce fait semble admis par la suite dans la quasi-totalité des études concernant Zoophycos. De rares travaux figurent cependant des spécimens (Bischoff, 1968; Lewis, 1970)
rares travaux figurent cependant des spécimens (Bischoff, 1968; Lewis, 1970) ou même proposent des modèles (Bellotti et Valeri, 1976) où la spire est ascendante. Wetzel et Werner (1981), grâce à l'étude de carottes de sédiment récent, envisagent deux types de terriers, l'un en forme de « U », l'autre en forme de « J ». Améliorant le modèle de Simpson (1970) basé sur l'interprétation des lamelles secondaires, ils proposent un mode de creusement du terrier très élaboré. En accord avec Ekdale (1977), ils attribuent à un ver sipunculien la formation de Zoophycos. Kotake (1989, 1991), en se basant sur l'étude
de Zoophycos. Kotake (1989, 1991), en se basant sur l'étude de la composition des pellets participant au remplissage de Zoophycos du Pliocène, arrive à la conclusion que l'organisme responsable de la trace se nourrit à la surface du sédiment et qu'il entasse méthodiquement ses excréments dans son terrier. Il ne s'agit plus alors d'un organisme limivore, mais détritivore, vraisemblablement un échiurien (1992). Les traces étudiées présentent toutefois une organisation « de type Spirophyton » avec un tube axial de fort diamètre. Ekdale et Lewis (1991), en réinterprétant les spécimens très particuliers de Zoophycos de Nouvelle-Zélande décrits par Lewis (1970), montrent
particuliers de Zoophycos de Nouvelle-Zélande décrits par Lewis (1970), montrent à nouveau le mode de nutrition limivore et une organisation du terrier en « U », mais développée selon un programme original. Devant ce foisonnement d'interprétations contradictoires, Bromley (1991) évoque, entre autres, un mode de nutrition mixte et l'exploitation de bactéries cultivées sur les pelotes fécales emmagasinées dans les galeries. III. L'ORGANISATION DES Zoophycos DU JURASSIQUE MOYEN DU SUD-EST DE LA FRANCE. Une des difficultés majeures de l'étude des Zoophycos est l'acquisition d'une bonne vision de leur organisation spatiale. Elle a été rendue possible grâce à de très nombreuses observations
a été rendue possible grâce à de très nombreuses observations réalisées pour la plupart sur le terrain et conduit à des résultats originaux (fig. 1). — La lame est toujours bordée par le tube marginal qui semble cependant absent à l'arrière de la première lamelle primaire formée (fig. 1 A2, 5 a, b). De ce fait, il ne s'agit pas d'un terrier en « U » muni de deux ouvertures, mais d'un terrier en « J » imparfaitement dessiné. — Aucun tube vertical en position axiale n'a été observé en relation avec la lame. — La lame peut présenter un
relation avec la lame. — La lame peut présenter un contour externe simple à très lobé. — Comme démontré par l'organisation des lamelles primaires en série protrusive (la convexité des lamelles indiquant le sens de progression, fig. 2-5), la lame se développe dans la quasi-totalité des cas selon une spire ascendante avec un diamètre croissant et un sens d'enroulement indifféremment dextre (fig. 4) ou senestre (fig. 2,3,5). D'abord subverticale et « en forme de fuseau » (fig. 1 A2), la lame se redresse rapidement (fig. 1 A3) pour s'étaler selon le plan de stratification (fig. 1 A4,5). Elle demeure redressée
le plan de stratification (fig. 1 A4,5). Elle demeure redressée en cône uniquement dans sa partie axiale où elle forme un apex à pointe orientée vers le haut. — La totalité de la lame est constituée de matériel identique au sédiment encaissant. Elle ne montre aucune concentration particulière de pelotes fécales. Ces observations conduisent à admettre un schéma d'organisation quelque peu différent de ceux précédemment admis. Sans développer ici ce point, on notera que, malgré la grande variabilité observée (lame non à fortement spiralée, présence ou non de lobes), l'absence systématique de certains caractères (tube axial en particulier) montre bien
systématique de certains caractères (tube axial en particulier) montre bien la différence avec le matériel examiné par certains auteurs dont Kotake (1989, 1991, 1992). Ceci souligne le problème de la définition de l'ichnogenre Zoophycos et, en particulier, de ses relations avec Spirophyton qui est pourvu d'un tube axial. IV. INTERPRÉTATION PALÉOÉCOLOGIQUE ET IMPLICATIONS SÉDIMENTOLOGIQUES. — Contrairement à l'hypothèse de Kotake (1989, 1991, 1992), il s'agit d'un organisme limivore, car le matériel de remplissage des galeries abandonnées est identique à l'encaissant et where the sediment is exploited, is darkened. 1, Initial stage with a probable subvertical tunnel; 2, Development of a
stage with a probable subvertical tunnel; 2, Development of a tapered lamina; 3, Progressive straightening of the lamina on the bedding plane and rotation beginning; 4, Progression of the lamina following an upwards spirally coiling; 5, Formation of a second revolution of the spiral at an upper level in the sediment. NB: The tracing of the marginal tunnel is often more complex and generates a lobate contour of the lamina. aucun pellet constitue de matériel different, d'origine superficielle, n'est présent. On reste donc à l'hypothèse d'un mangeur de sédiment adapté à la poursuite d'un programme très élaboré pour son exploitation.
à la poursuite d'un programme très élaboré pour son exploitation. La géométrie des lamelles secondaires suppose un mode de creusement conforme aux idées de Wetzel and Werner (1981). L'efficacité d'une telle stratégie est nécessaire, car il s'agit d'un limivore profond ou, du moins, intervenant tardivement dans le sédiment. Il recoupe en effet la grande majorité des autres traces, ce qui suppose qu'une partie de la matière organique disponible est déjà consommée par l'endobenthos pionnier. Ce travail méthodique s'effectue normalement en remontant dans le sédiment. Cela permet à la zone d'activité du tube marginal de conserver une longueur limitée qui peut
du tube marginal de conserver une longueur limitée qui peut ainsi être aérée correctement. L'auteur de Zoophycos se maintient donc à une distance raisonnable de l'interface eau-sédiment (fig. 1) contrairement au cas d'un tube dessinant une spire complexe et descendant dans le sédiment, comme cela a été imaginé dans la plupart des hypothèses. L'oxygénation efficace d'une assez longue galerie à une seule ouverture devait aussi nécessiter que cette dernière soit permanente à l'interface eau/sédiment. Cela est possible si le tube ne s'effondre pas (sédiment cohérent) et ne s'obstrue pas par des apports extérieurs (pas de sedimentation importante). On notera que
des apports extérieurs (pas de sedimentation importante). On notera que de telles conditions se réalisent pleinement en période d'arrêt de sedimentation. Fig. 2. Zoophycos in situ top view. The primary lamellae convexity shows a sinistral ascending coil. Bathonian, clue de Chasteuil (Alpes-de-Haute-Provence). The arrow shows the coiling direction. Fig. 3. — Zoophycos in situ top view. The same as figure 2 with clearly visible secondary lamellae. Bathonian, clue de Chasteuil (Alpes-de-Hautes-Provence). Fig. 4. — Isolated Zoophycos, top view. Two dextrally ascending coils are visible. A = apex. Bathonian, Crussol (Ardeche). Fig. 5. — a, b. Isolated Zoophycos, side view. a:
Fig. 5. — a, b. Isolated Zoophycos, side view. a: Initial burrow trace (see fig. 1) subvertical. b: Straightened part of the lamina. c: Part of the lamina developed on the bedding plane. Bathonian, Crussol (Ardèche). — Les Zoophycos sont situés préférentiellement au toit des bancs calcaires, bien que pouvant pénétrer aussi les interbancs marneux. Le fait que le terrier se développe en remontant dans le sédiment nécessite une cohésion suffisante de ce dernier, même superficiellement. On ne peut en effet imaginer un tel système de galeries se conserver dans un sédiment de consistence crémeuse (« soupground ») qui caractérise
un sédiment de consistence crémeuse (« soupground ») qui caractérise généralement les substrats de mer profonde. L'effet modéré de la compaction sur la trace plaide dans le même sens. Il faut donc envisager un fond sédimentaire plus consistant, de type « soft » ou même « firmground ». Pour les dépôts de calcaires fins qui caractérisent les séries étudiées, cela suppose un fort ralentissement ou un arrêt de la sédimentation. Une légère érosion peut même être envisagée dans les cas où la partie supérieure de l'apex des Zoophycos n'est pas conservée en sommet de banc. V. CONCLUSION. — Dans l'interprétation
conservée en sommet de banc. V. CONCLUSION. — Dans l'interprétation des Zoophycos étudiés dans le Sud-Est de la France, nous confirmons l'hypothèse d'un terrier de limivore profond mais édifié, sauf rares exceptions, en remontant dans le sédiment. Ceci implique que Zoophycos représente le stade ultime d'une exploitation optimale de la matière organique contenue dans un sédiment, peu avant son induration. Il semble ainsi être le témoin d'une sédimentation irrégulière où les épisodes de dépôt, fournisseurs de matière organique nourricière, seraient suivis d'assez longues périodes de dépôt faible ou nul, voire de légère érosion. Ce type de sédimentation devait régner sur
de légère érosion. Ce type de sédimentation devait régner sur les talus bordant les plates-formes du Dogger grâce à l'étude duquel nous avons élaboré notre hypothèse (Arcs de Castellane, Bordure ardéchoise). Le talus continental y apparaît en effet, au Jurassique moyen, comme le contexte paléogéographique le plus favorable au grand développement observé des Zoophycos (Atrops et al., 1989; Elmi, 1984). Zoophycos est incontestablement un bon outil paléoécologique car il permet aussi de préciser la qualité du substrat. L'utilisation paléoécologique de Zoophycos doit toutefois se faire avec beaucoup de prudence, car sa signification paléoenvironnementale a évolué au cours des temps géologiques
sa signification paléoenvironnementale a évolué au cours des temps géologiques (Bottjer et al., 1988; Miller, 1991) et car des traces similaires (Spirophyton) peuvent avoir une autre genèse. Les conclusions de ce travail seront utiles à l'interprétation des séries du Jurassique moyen. Peut-être pourront-elles, dans l'avenir, être étendues au Mésozoïque. En tant qu'indicateur de profondeur (Seilacher, 1967 b; Ekdale, 1988; Frey et al., 1990) et de régime sédimentaire, Zoophycos peut être utilisé avec profit en stratigraphie séquentielle. Note remise le 30 novembre 1992, acceptée après révision le 25 janvier 1993. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES A. ATROPS, M. ROUX et B. LHAMYANI, Traits paléostructuraux
BIBLIOGRAPHIQUES A. ATROPS, M. ROUX et B. LHAMYANI, Traits paléostructuraux majeurs de l'Arc de Castellane (Chaînes subalpines méridionales) au Callovien-Oxfordien, C. R. Acad. Sci. Paris, 308, série II, 1989, p. 521-526. P. BELLOTTI et P. VALERI, Tracce di Zoophycos nell' Ammonitico Rosso Superiore del Monte Pellecchia (Monti Lucretili), Boll. Serv. Geol. Ital., XCVI, 1976, p. 21-34. B. BISCHOFF, Zoophycos, a polychaete annelid, Eocene of Greece, J. Paleont., 42, 1968, p. 1439-1443. D. BOTTJER, M. L. DROSER et D. JABLONSKI, Palaeoenvironmental trends in the history of trace fossils, Nature, 333, 1988, p. 252-255. J. BRADLEY, Zoophycos and Umbellula (Pennatulacea): their synthesis
p. 252-255. J. BRADLEY, Zoophycos and Umbellula (Pennatulacea): their synthesis and identity, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 13, 1973, p. 103-128. R. G. BROMLEY, Zoophycos: strip mine, refuse dump, cache or sewage farm? Lethaia, 24, 1991, p. 460-462. R. G. BROMLEY et A. A. EKDALE, Trace fossil preservation in flint in the European chalk, 1. Paleont., 58, 1984, p. 298-311. S. ELMI, Jurassique moyen : Dogger, in: Synthèse géologique du Sud-Est de la France, Mém. BRGM, 126, 1984, p. 177-221. A. A. EKDALE, Abyssal trace fossils in worldwide Deep-sea Drilling Project cores, in: Crimes et Harper, Geol. Journ., special issue n° 9,
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a proposed classification of Sabellid worms, J. Paleont., 42, 1968, p. 836-849. M. PLICKA, Zoophycos and similar fossils, in: Crimes et Harper, Geol. J., spécial, issue n° 3, 1970, p. 361-370. G. DE SAPORTA, Paléontologie française, plantes jurassiques, 1872-1891, Masson, Paris. A. SEILACHER, Bathymetry of trace fossils, Marine Geol., 5, 1967 a, p. 413-428. A. SEILACHER, Fossil behaviour, Scientific American, 217, 1967 b, p. 72-80. S. SIMPSON, Notes on Zoophycos, in: Crimes et Harper, Geol. J., spécial issue n* 3, 1970, p. 505-514. A. WETZEL et F. WERNER, Morphology and ecological significance of Zoophycos in deep-sea sediments, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecol.,
ecological significance of Zoophycos in deep-sea sediments, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecol., 32, 1981, p. 185-212. Centre de Paléontologie Stratigraphique et Paléoécologie, URA n° 11-CNRS, Centre des Sciences de la Terre, Université Claude-Bernard, Lyon-I, 27/43, boulevard du 11-Novembre-1918, 69622 Villeurbanne Cedex, France. Paléontologie humaine / Human Paleontology L'os incisif, particularités chez le néandertalien immature Bruno MAUREILLE Résumé — Deux ensembles de caractères : a) l'expression et le développement de la suture incisiva; b) l'existence de sinus interincisifs secondaires, sur le maxillaire des enfants du Roc de Marsal et d'Engis 2 ainsi que les données sur ceux de Pech-de-l'Azé 1 et Subalyuk 2
les données sur ceux de Pech-de-l'Azé 1 et Subalyuk 2 sont en faveur d'une plus grande individualité de l'os incisif des Néandertaliens immatures en fonction de l'âge au décès supposé des fossiles que celle des enfants modernes. L'existence et le développement de ces ensembles de caractères favorisent probablement un plus grand accroissement de la partie antéromédiale du massif facial supérieur. The incisive bone peculiarities in the Neandertal child Abstract — Two particular sets of features: a) expression and development of sutura incisiva; b) existence of secondary interincisive sinuses of maxillary bones from children of Roc de Marsal and Engis 2
bones from children of Roc de Marsal and Engis 2 and data from Pech-de-l'Azé 1 and Subalyuk 2 lend support to a greater individuality of the neandertal immature incisive bone —according to the presumed age at death of the fossils than in modern children. The existence and development of the features probably favor a greater growing space of the antero-medial part of the upper face. Abridged English Version — INTRODUCTION. — One of the most important Neandertal cranial apomorphic features is the flattened surface of the upper face (Sergi, 1948). Study of the different parts of the maxillary at various
Study of the different parts of the maxillary at various stages of growth allows the dynamics of its formation to be understood (Tillier, 1983 a and b, 1987, 1988; Martin, 1926; Patte, 1957 and Vlček, 1970). On incisive bones from Roc de Marsal and Engis 2 two sets of features may be observed (fig.): expression and development of the incisiva sutura on the facies nasalis of the processus frontalis of the maxilla above the crista conchalis, and on the facies palatina, — expression of two secondary interincisive sinuses. MATERIAL AND METHODOLOGY. — The sample of immature Neandertals (table) is compared
METHODOLOGY. — The sample of immature Neandertals (table) is compared to a modern sample of 54 individuals from 8 populations. Only children from 2 to 8 years old are considered. On a complete face, a feature is coded present even if it appears only on one side. DESCRIPTION. — On the facies nasalis of Roc de Marsal maxillary frontal process and Engis 2 right one, the sutura incisiva is opened above and beneath the crista conchalis. This suture separates, in the fetal stage, the incisive bone (or premaxillary) from the maxillary (or postmaxillary). It disappears above the crista conchalis before
maxillary (or postmaxillary). It disappears above the crista conchalis before birth, lateromedially on the nasal floor and underneath the crest during the first years of life (Vallois and Cadenat, 1926; Delaire, 1974). On the palatine face of these two fossils, Pech-de-l'Azé and Subalyuk 2, the sutura incisiva is opened until the canine socket. On Roc de Marsal and Engis 2 it affects the septum interalveolaris of c' and i2. Besides this, two osseous hiatuses called secondary interincisive sinuses are developing from the sutura incisiva. The lateral one goes towards the I2 socket, the medial one towards I1. Among modern children
I2 socket, the medial one towards I1. Among modern children there is only one sinus corresponding to the Neandertal lateral one. It is formed by the different expansion speed of the osseous spans between and behind the permanent incisor germs. It disappears during the first years of life (Vallois and Cadenat, 1926; Cadenat, 1924 and 1925). These statements are backed up by the observations on the modern sample where each feature frequency is: — sutura incisiva above the crista: 0%, (n = 53); — sutura incisiva on the palatine face: 50% (n = 54); — lateral secondary interincisive sinus: 13%
50% (n = 54); — lateral secondary interincisive sinus: 13% (n = 54); — medial secondary interincisive sinus: 0% (n = 54). In the Neandertal sample, the frequency of these features is: — sutura incisiva above the crista: 40% (n = 5); — sutura incisiva on the palatine face: 83.5% (n = 6); — lateral secondary interincisive sinus: 66.5% (n = 6); — medial secondary interincisive sinus: 80% (n = 5). DISCUSSION. — Among Neandertals the development of the sutura incisiva on the nasal face of the maxillary frontal process has never been reported before. With the method of comparison
has never been reported before. With the method of comparison of two small independent samples (n ≦5) (Schwartz, 1990) the difference between the frequency of this feature in the Neandertal and the modern samples is significantly different (risk of error <2%). Compared with modern humans, Martin (1926) suggests that the sutura incisiva synostose (on the maxillary palatine face) is premature. Patte (1957) considers that the individuality of the incisive bone is the same, but Vlček's conclusion (1970) opposes this. There is no statistical difference between the frequency of this trait in the two samples. Nevertheless, the anterior extension of the
in the two samples. Nevertheless, the anterior extension of the sutura incisiva displayed by Roc de Marsal or Engis 2 is absent on the modern comparative sample. For Patte (1957) and Madre-Dupouy (1991), the lateral interincisive sinus is a part of a bifid incisive suture and the median sinus is equivalent to the modern one. However, it is very difficult to accept such a hypothesis according to the actual ontogeny (Vallois and Cadenat, 1926; Delaire, 1974). With our interpretation of the features, the expression of the two sinuses is statistically different between the samples (risk of error <0.8% and 0.03
different between the samples (risk of error <0.8% and 0.03 % for the lateral and the median sinuses respectively). CONCLUSIONS. — The hypothesis that a difference in growth and development patterns could exist between Homo sapiens neanderthalensis and Homo sapiens sapiens is not new. Recently, Dean et al. (1986), Stringer et al. (1990) or Heim (1989 a) consider that the immature Neandertal's cranial skeletal maturation is accelerated in comparison with the modern one. The comparative observations made on the Neandertal and modern samples allow us to postulate that the incisive bone development processes are different in the two populations as