jeanflop/post-ocr-correction huggingface dataset:
Ce schéma se retrouve dans tous les sites où la période est représentée (fig. 2) à Lourdes et Biscaye [13], l'Estarrès [14] et Barbazan [15]. La question qui se pose à la vue de ces données est celle-ci : comment expliquer cette biostratigraphie originale et où situer « l'événement 15000 B.P. »? Correspond-il, comme dans tous les autres sites sud-européens, à la chute des taux de Pinus de lointaine provenance ou à l'élévation de ceux d'Artemisia? 2. Les données isotopiques, géochimiques et radiométriques. — À Barbazan (fig. 3 b), les valeurs très négatives du δ18O jusque vers 8 m montrent
valeurs très négatives du δ18O jusque vers 8 m montrent que la phase à Poaceae n'est pas déterminée par une amélioration du bilan thermique global. Entre 8,5 et 9,55 m de profondeur, la courbe de δ18O présente un palier de faibles valeurs qu'encadrent deux profonds minimums. Le premier à 9,16 m est légèrement antérieur à un niveau daté 17 650 ±330 B.P., le second à 8,5 m est de peu postérieur à 15 800 ±270 B.P. Ces deux événements isotopiques peuvent être corrélés aux deux épisodes de refroidissement enregistrés dans les carottes océaniques ([16], [17]) et datés respectivement de ca
les carottes océaniques ([16], [17]) et datés respectivement de ca 18000 B.P. et ca 15500 B.P. [18]. Entre ces deux événements, la remontée des valeurs de δ18O et les sinuosités de la courbe pourraient être liées aux fluctuations du niveau bathymétrique du lac et aux modifications du taux d'évaporation des eaux lacustres en accord avec la grande sécheresse qui prévaut à cette époque [1]. Les valeurs très basses du δ13C (fig. 3 a) résultent vraisemblablement d'un échange de CO2 entre le lac et l'atmosphère et du développement des activités biologiques des organismes lacustres. Ce n'est qu'à partir de 8,3 m
des organismes lacustres. Ce n'est qu'à partir de 8,3 m de profondeur que s'observe une élévation continue des valeurs du δ18O qui traduit une amélioration du bilan thermique global. Cette évolution va de pair avec l'élévation constante des taux polliniques d'Artemisia. Le début de cette dynamique est daté de façon identique de 15 100 ±300 à Barbazan et de 15 460 ± 150 à Lourdes. Le même type d'étude a conduit aux mêmes conclusions sur le site de l'Estarrès [19]. La dynamique d'expansion d'Artemisia autour de 15000 B.P. obéit donc à un déterminisme climatique et indique un réchauffement global du
à un déterminisme climatique et indique un réchauffement global du climat. III. CONCLUSION ET DISCUSSION. — Dans les séquences polliniques du piémont pyrénéen, la chute des taux de Pinus et la progression de la steppe à Artemisia sont donc deux événements distincts dont le second seulement est indicateur de « l'événement 15000 ». La chute des taux de Pinus est sans rapport avec l'amélioration climatique. Elle n'est que la conséquence d'un état antérieur : c'est la déglaciation précoce [20] de ces sites de basse altitude qui a favorisé, entre ca 20000 et 15000 B.P. selon l'indication des dates, l'installation d'une
20000 et 15000 B.P. selon l'indication des dates, l'installation d'une végétation riche en Poaceae dont la production pollinique est la cause de l'effondrement des taux de Pinus. Les modestes fréquences absolues (APF, fig. 2 b) de Poaceae avant « l'événement 15000 B.P. » responsables de la « phase à Poaceae » ne sont peut-être dues qu'à des herbes riveraines des lacs ayant servi de milieu de dépôt. Les modalités botaniques de « l'événement 15000 » sont donc diverses en Europe [21] : — dans les sites méridionaux de basse altitude (Pyrénées) la précocité logique de la déglaciation laisse la place
(Pyrénées) la précocité logique de la déglaciation laisse la place à une phase à Poaceae entre la chute des taux de Pinus et l'élévation de ceux d'Artemisia. — dans les sites méridionaux de plus haute altitude (Massif Central), la déglaciation est plus tardive et la chute des taux de Pinus a lieu en même temps que la première amélioration climatique; — dans les sites de basse altitude éloignés des refuges méridionaux de Pinus (Grande Pile, par exemple [22]), l'élévation des taux d'Artemisia indique seule l'amélioration climatique car les taux de Pinus pendant le Pleniglaciaire étaient déjà trop bas pour pouvoir
Pinus pendant le Pleniglaciaire étaient déjà trop bas pour pouvoir encore chuter; — dans les régions nordiques d'altitude élevée la déglaciation ne s'achève que postérieurement à 15000 B.P. : l'événement 15000 B.P. fait évidemment défaut dans ce cas. M. Pellet est l'auteur du texte anglais, revu par H. E. Wright. Les sondages ont été réalisés avec l'aide de F. David et R. Guiraud. Note remise le 1er octobre 1992, acceptée après révision le 10 novembre 1992. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES [1] A. PONS et M. REILLE, Palaeogeogr. Palaeoclimatol., Palaeoecol., 66, (13), 1988, p. 243-263. [2] M. REILLE, Leçon de palynologie et d'analyse
p. 243-263. [2] M. REILLE, Leçon de palynologie et d'analyse pollinique, Editions du C.N.R.S., 1990, 206 p. M. REILLE, A. PONS et J.-L. DE BEAULIEU, Cahiers de Micropaléontologie, 7, (1-2), 1992, p. 93-106. J.-L. DE BEAULIEU et M. REILLE, Boreas, 3, 1984, p. 111-132. J.-L. DE BEAULIEU et M. REILLE, 8th International Palynological Congress, Aix-en-Provence, 6-12 septembre 1992, Abstracts, p. 33. M. REILLE, 8th International Palynological Congress, Aix-en-Provence, 6-12 septembre 1992, Livret-guide de l'excursion D, 74 p. J.-L. DE BEAULIEU et M. REILLE, Ecologia Mediterranea, IX, 1982, p. 19-36. J.-L. DE BEAULIEU, A. PONS et M. REILLE, Dissertationes Botanicae, 72,
DE BEAULIEU, A. PONS et M. REILLE, Dissertationes Botanicae, 72, 1984, p. 45-70. M. REILLE, C. R. Acad. Sci. Paris, 310, série II, 1990, p. 823-829. M. REILLE, Ecologia Mediterranea, XVII, 1991, p. 323-362. M. REILLE, Palynosciences, n° 2, 1992 (sous presse). C. TURNER et G. HANNON, Phil. trans. Royal Soc. London, 13, 318, 1988, p. 451-485. M. REILLE, Lab. Bot. hist. Palyno., 1990, 17 p. V. ANDRIEU, C. R. Acad. Sci. Paris, 304, série D, 1987, p. 103-108. V. ANDRIEU, Thèse, Univ. Toulouse-II, 1991, 330 p. W. F. RUDDIMAN et A. MCINTYRE, Palaeogeogr., Palaeoclimat., Palaeoecol., 35, 981, p. 145-214.
et A. MCINTYRE, Palaeogeogr., Palaeoclimat., Palaeoecol., 35, 981, p. 145-214. J. C. DUPLESSY, G. DELIBRAS, J. L. TURON, C. PUJOL et J. DUPRAT, Palaeogeogr., Palaeoclimat., Palaeoecol., 35, 1981, p. 121-144. J. C. DUPLESSY, M. ARNOLD, P. MAURICE, E. BARD, J. DUPRAT et J. MOYE, 987, in Abrupt Climatic Changes, Reidel, Dordrecht, p. 111-115. V. ANDRIEU, M. REILLE et U. EICHER (à paraître). V. ANDRIEU, J. HUBSCHMAN, G. JALUT et G. HERAIL, Bull. Ass. Fr. pour Et. Quaternaire, 213, 1988, p. 55-67. J.-L. DE BEAULIEU, A. PONS et M. REILLE, Cahiers de Micropaléontologie, 3, (4), 1988, p. 5-36. J.-L. DE BEAULIEU
de Micropaléontologie, 3, (4), 1988, p. 5-36. J.-L. DE BEAULIEU et M. REILLE, Quaternary Science Review, 11, 1992, p. 431-438. V. A. : Laboratoire de Botanique historique et Palynologie, U.R.A.-C.N.R.S. D 1152, Faculté des Sciences et Techniques de Saint-Jérôme, 13397 Marseille Cedex 13; U. E. Physikalisches Institut, Universität Bern, Sidlerstrasse 5, CH-3012 Bern, Suisse; M. R. : Laboratoire de Botanique historique et Palynologie, Faculté des Sciences et Techniques de Saint-Jérôme, 13397 Marseille Cedex 13. Paléontologie/ Paleontology Découverte de microcrinoïdes dans le Dévonien inférieur du Maroc Jean LE MENN et Serge REGNAULT Résumé La découverte de microcrinoïdes dans l'Emsien du Maroc
REGNAULT Résumé La découverte de microcrinoïdes dans l'Emsien du Maroc revèle l'existence du genre Cyttarocrinus dans le domaine nord-gondwanien. Ces micromorphes présentent des caractères originaux qui justifient la définition d'une nouvelle espèce : C. laghdadensis n.sp. La répartition spatio-temporelle des différents taxons de Cyttarocrinus est discutée et analysée. Des analogies dans la distribution paléobiogéographique d'autres crinoïdes Camerata entre le domaine nord-gondwanien, la bordure sud de la Baltica et la marge est laurentienne sont soulignées. Discovery of microcrinoids in the Lower Devonian of Morocco Abstract — The discovery of microcrinoids in the Emsian of Morocco reveals for the first time the
the Emsian of Morocco reveals for the first time the existence of the genus Cyttarocrinus in the north-gondwanian domain. These micromorphs present original features which justify the definition of a new species: C. laghdadensis n.sp. The stratigraphy and paleobiogeography of the different taxa of the genus Cyttarocrinus are discussed and analysed. Analogies in the distribution of other camerate crinoids between the north-gondwanian domain, the border of South Baltica and the eastern laurentian margin are pointed out. Abridged English Version — Microcrinoids occur far less frequently in the Devonian than in the Permo-Carboniferous. At present, the known examples are limited to
the Permo-Carboniferous. At present, the known examples are limited to two stratigraphic levels in two different areas: the Middle Devonian of the State of New York ([1], [2]) and the Dalejan (Upper Emsian) of Bohemia ([3], [4]). The discovery of these microcrinoids is particularly important because it is the first time that the genus Cyttarocrinus is recorded from North-Gondwana. I. GEOLOGICAL AND STRATIGRAPHICAL FRAMEWORK. — The specimens have been discovered in the region of Hamar-Laghdad in the South of the city of Erfoud (Fig. 1 A) where the Devonian is well exposed. Above the Lochkovian, the succession is composed by
well exposed. Above the Lochkovian, the succession is composed by pragian limestones followed by emsian marly layers where the calyces have been collected (Fig. 1B). Reef facies, mud-mounds and build-ups develop laterally to these formations. The age of the mud-mounds, which are equivalent to the microcrinoid layer, has been established on the Tentaculites Nowakiidae and Dacryoconarids. Alberti [5] considers that these mud-mounds are Uppermost Zlichovian to Lowermost Dalejan. Therefore, this is the oldest known occurrence of the genus Cyttarocrinus. II. SYSTEMATIC DATA. — Firstly, the specimens were thought to belong to a species of Haplocrinites owing to the striking morphological
to a species of Haplocrinites owing to the striking morphological convergence with this genus. A more detailed study under the scanning electron microscope showed that no compound radials were present on the specimens. Thus, the features displayed by these specimens fit well with those of the genus Cyttarocrinus. Diagnosis. — The characters of the new species C. laghdadensis n. sp. are based solely on the microcrinoid stage; calyx conical regularly upflaring from base to oral face; oral pyramid low with perfect pentameral symmetry; interoral furrows provided by a proximal knob continued by two diverging faint ridges; plate sutures poorly depressed;
continued by two diverging faint ridges; plate sutures poorly depressed; microornamentation. Comparisons. — The relationships between the species known only by adult stages and taxa based on microcrinoid thecae are difficult to establish. The upper part of the calyx of C. jewetti is cylindrical and the orals have a strong tubercle. These two characters are not outlined on the Moroccan material. Similar disposition of ornamentation is found both in the rhenish species C. granopexus and the Moroccan microcrinoids. A link between the two taxa cannot be excluded but the brachial articular facets of C. granopexus are deeply embedded in the
articular facets of C. granopexus are deeply embedded in the radials. The strongest affinities are found in the microcrinoid stage 10 of C. eriensis [2]. The thecae of the two taxa show close morphology: conical calyx, low oral pyramid with wide furrows. Nevertheless, the specimens from Morocco possess original characters such as a more perfect pentameral symmetry, a microornamentation on the calyx and the knobs and ridges of the interoral furrows. These differences indicate that the Moroccan microcrinoids represent an early development stage of a new species. IV. CONCLUSIONS AND PALEOGEOGRAPHIC IMPLICATIONS. — The discovery of the new species modifies
PALEOGEOGRAPHIC IMPLICATIONS. — The discovery of the new species modifies greatly the scheme on the vertical range and the paleobiogeographic distribution of Cyttarocrinus. As the oldest taxa are recorded in the Upper Zlichovian/Lower Daléjan of North Africa, North Gondwana may be considered as the source area of this genus. The presence of C. granopexus in the Uppermost Emsian of the Rhenish Mountains indicates that the crinoid migrated to the southern border of Baltica and then to the eastern margin of Laurentia in the Early Middle Devonian (C. eriensis). The occurrence of the last species C. jewetti in the Hamilton Group
of the last species C. jewetti in the Hamilton Group of the New York state suggests that this region is the refugium of the genus. A similar trend is followed by two other camerate crinoids, Thylacocrinus and Acanthocrinus. The Lower Devonian representatives are ubiquitous in western Europe but are unknown in eastern North America where these genera have their last occurrences in the Late Middle Devonian. Is this trend limited to these taxa or is it a more general phenomenon that governs the exchanges of crinoid faunas between North Gondwana, South Baltica and Eastern Laurentia? Les microcrinoïdes représentent des stades
South Baltica and Eastern Laurentia? Les microcrinoïdes représentent des stades précoces de développement sous forme de thèques de taille réduite souvent inférieure à 2 mm. L'étude de ces micromorphes apporte des informations importantes pour la compréhension de l'ontogenèse des crinoïdes paléozoïques et de leurs modalités évolutives. Les occurrences de microcrinoïdes sont beaucoup plus rares dans le Dévonien que dans les séries du Permien-Carbonifère. Actuellement, les exemples connus se limitent à deux régions et à deux horizons stratigraphiques : le Dévonien moyen de l'état de New York ([1], [2]) et le Daléjien (Emsien supérieur) de Bohême ([3], [4]). La découverte de
Daléjien (Emsien supérieur) de Bohême ([3], [4]). La découverte de microcrinoïdes du genre Cyttarocrinus dans le Dévonien inférieur du Maroc revêt une importance toute particulière car il s'agit de la première fois que l'on signale leur présence dans le domaine gondwanien. I. CONTEXE GÉOLOGIQUE ET STRATIGRAPHIQUE. — Dans le Tafilalt (Anti-Atlas oriental), le Dévonien inférieur affleure remarquablement au Sud-Est d'Erfoud (fig. 1 A). Le secteur d'Hamar-Laghdad (ou Hamar-el-Khadad) se caractérise par des faciès récifaux comprenant des constructions de type mud-mounds encore appelés pinacles ou « kess-kess » localement. Ces constructions sont entourées de dépôts calcaéo-marneux qui ont livré les microcrinoïdes.
sont entourées de dépôts calcaéo-marneux qui ont livré les microcrinoïdes. La succession du Dévonien inférieur comporte à la base des calcaires noirs du Lochkovien surmontés par des calcaires à bivalves et Orthocères du Praguien qui passent latéralement à des faciès récifaux (fig. 1 B). La sédimentation emsienne se poursuit par des faciès construits, les calcaires du Tafilalt ([7], [8]), dont le niveau supérieur renferme Fig. 1. A carte de localisation de l'affleurement. B colonne lithostratigraphique simplifiée du Dévonien. * : niveau à microcrinoïdes, t : tuffites, r faciès récifal. Fig. 1. — A: location map of the outcrop. B: simplified
1. — A: location map of the outcrop. B: simplified log of the Devonian succession. *: microcrinoid layer, t: tuffites, r: reef fades. des mud-mounds vraisemblablement d'origine algaire dans le secteur d'Hamar-Laghdad. Les sédiments marno-calcaires qui constituent l'équivalent latéral des faciès construits, livrent une faune d'Invertébrés très diversifiée : Rugueux solitaires, Tabulés, Thamnopores, Trilobites, Brachiopodes et Echinodermes. Ce groupe comprend des Cystoïdes (Eucystis, Bulbocystis) et des Crinoïdes représentés par les microcrinoïdes Cyttarocrinus, des Pisocrinidae et de nombreuses columnales dissociées appartenant aux genres Acanthocrinus, Pterinocrinus, Asperocrinus, Kstutocrinus et Schychcatocrinus. Alberti [5] attribue aux mud-mounds un âge zlichovien supérieur à daléjien basal
attribue aux mud-mounds un âge zlichovien supérieur à daléjien basal d'après l'étude des Tentaculitides Nowakiidae et des Dacryoconarides. Si l'on admet le même âge pour le faciès latéral, les exemplaires marocains sont donc les premiers représentants du genre Cyttarocrinus. L'espèce du Massif schisteux rhénan se rencontre dans l'Emsien terminal alors que les taxons nord-américains se cantonnent au Dévonien moyen. II. ÉTUDE SYSTÉMATIQUE. — Les calices avaient été attribués dans premier temps au genre Haplocrinites en raison de leur taille très réduite et de la forte convergence morphologique dans la constitution de la thèque formée d'un calice conique surmonté d'une pyramidale
de la thèque formée d'un calice conique surmonté d'une pyramidale orale. Un examen plus approfondi au MEB révèla l'absence de radiales composées et les affinités plus marquées avec les stades larvaires d'une espèce de Cyttarocrinus du Dévonien moyen d'Amérique du Nord. Sous-classe : Camerata Wachsmuth et Springer, 1885. Ordre : Monobathrida Moore et Laudon, 1943. Sous-ordre : Glyptocrinina Moore, 1952. Famille : Hapalocrinidae Jaekel, 1895. Genre : Cyttarocrinus Goldring, 1923. Cyttarocrinus laghdadensis n. sp. Holotype : calice n° MHNN.P.89; fig. 2 A-D. Fig. 2. Cyttarocrinus laghdadensis n. sp. A-D : holotype MHNN.P.89; A vue par la face orale (G *
holotype MHNN.P.89; A vue par la face orale (G * 20); B vue latérale (G x 20); C vue par la base (G x 20); D détail de la microornementation sur la facette radiale juste au-dessus du coin supérieur gauche du cliché (Gx75); E-F exemplaire MHNN.P.90; E : vue latérale (G x 25); F vue orale (G x 25). Fig. 2. — Cyttarocrinus laghdadensis n. sp. A-D: holotype MHNN.P.89; A: oral view (M x 20); B: lateral view (M x 20); C: basal view (M x 20); D: detail of the microornamentation: radial facet just above the right corner of
the microornamentation: radial facet just above the right corner of the photograph (Mx75). E-F: specimen MHNN.P.90; E: lateral view (Mx 25); F: oral view (M x 25). Matériel : Calices n° MHNN.P.89 et 90, Museum d'Histoire naturelle de Nantes (MHNN.P.). Horizon et localité : Zlichovien supérieur-Daléjien basal. Hamar-Laghdad, Sud-Est d'Erfoud, Maroc. Diagnose : Espèce fondée sur les caractères des stades microcrinoïdes; calice conique régulièrement évasé vers la face orale; pyramide orale surbaissée à symétrie pentamère parfaite; gouttières protectrices des bras pourvues d'une protubérance proximale et de rides divergentes; sutures des plaques peu déprimées; microornementation. Description : Les mesures des principaux
plaques peu déprimées; microornementation. Description : Les mesures des principaux paramètres du calice et de la face orale permettant de faire des comparaisons avec l'espèce nord-américaine C. eriensis sont consignées dans le tableau. La surface du calice porte une microornementation très fine de granules observés uniquement sur les clichés au microscope électronique. Les granules se disposent en lignes suivant un motif fréquent chez les taxons de Camerata Monobathrida dont le calice a une constitution simple. La surface des radiales se divise en trois secteurs délimités par deux lignes joignant le centre de la facette articulaire aux angles de la plaque.
centre de la facette articulaire aux angles de la plaque. Sur les deux flancs, les granules forment des lignes horizontales tandis que dans le secteur central, ils s'organisent en lignes divergentes à partir de la base des facettes radiales. La microornementation est usée sur la plupart de ces zones formant les angles du calice. TABLEAU Mesures des principaux paramètres de la thèque (mm). htt : hauteur totale de la thèque; hcal : hauteur du calice; hB : hauteur des radiales; hR : hauteur des radiales; d/o : diamètre de la face orale; dcb : diamètre de la cavité basale; hcal/dfo
face orale; dcb : diamètre de la cavité basale; hcal/dfo : rapport hauteur calice sur diamètre face orale. Measurements of the main parameters of the theca in millimetres. htt: total height of the theca; hcal: height of calyx; hB: basals height; hR: radials height; dfo: diameter of oral face; deb: diameter of basal cavity; hcal/dfo: ratio of calyx height on diameter of oral face. htt hcal hB hR dfo dcb hcal/dfo MHNN. P.90. 1,36 1,06 0,16 0,9 1,21 0,036 0,88 MHHN. P.89 1,72 1,4 0,12 1,3 1,6 0,04 0,87 Le calice s'évase régulièrement de la base vers la face orale.
calice s'évase régulièrement de la base vers la face orale. La composition de la base du calice reste délicate à déterminer car les sutures interbasales sont très difficiles à déceler. Il semblerait que la base comporte trois plaques dont une plus petite et plus apparente que les autres. Le cercle des basales ne constitue qu'une faible partie de la hauteur du calice. L'insertion pédonculaire subcirculaire est faiblement excavée. Les cinq radiales subégales sont pourvues d'une facette articulaire réniforme, bien développée formant les angles du calice au niveau de la face orale à contour pentagonal. Les sutures interradiales apparaissent très faiblement
orale à contour pentagonal. Les sutures interradiales apparaissent très faiblement déprimées. Les orales sont égales. Les sutures occupent une position interradiale, au fond des gouttières protectrices des bras. Chaque orale comporte une surface externe triangulaire, visible en vue latérale. Elle se prolonge par une arête aboutissant presqu'au centre de la face orale. De part et d'autre de l'arête, les plaques sont déprimées pour former les gouttières réceptrices des bras. Elles sont lancéolées, fortement déprimées. Elles comportent une petite protubérance insérée dans la partie proximale, sur la suture interorale (fig. 2 F). Deux rides dont le relief est peu accentué, divergent
F). Deux rides dont le relief est peu accentué, divergent de cette protubérance pour atteindre les bords externes des gouttières. Cette structure n'a pas été signalée sur les différents stades de Cyttarocrinus eriensis par Koenig [2]. Elles sont très probablement en relation avec les structures ventrales des bras. III. COMPARAISONS ET PALÉOBIOLOGIE. — Le matériel du Maroc présente de nombreuses affinités avec les microcrinoïdes du Givétien d'Amérique du Nord attribués à Cyttarocrinus eriensis. Parmi les dix stades de développement définis par Koenig [2], les exemplaires marocains correspondent tous deux au stade 10 : facettes articulaires des radiales bien développées, absence
stade 10 : facettes articulaires des radiales bien développées, absence de constriction entre les différents cercles de plaques, pyramide orale basse. Cependant, on ne discerne pas de différence entre la largeur des radiales, critère qui aurait permis de déterminer le côté postérieur du calice ainsi que la position de la petite basale. Les orales possèdent aussi les mêmes dimensions et rendent toute orientation impossible. Les transformations morphologiques importantes entre le stade microcrinoïde et l'adulte rendent difficile la recherche des affinités systématiques. La comparaison entre les microcrinoïdes marocains et les espèces définies uniquement sur des individus adultes, C. jewetti (Hall) et
définies uniquement sur des individus adultes, C. jewetti (Hall) et C. granopexus Schmidt, ne peut être tentée. Toutefois, il convient de remarquer l'existence d'une ornementation disposée suivant le même motif sur les plaques de C. granopexus et sur celles des microcrinoïdes marocains. On ne peut donc exclure toute relation entre ces deux taxons. Il faut aussi noter que l'attribution de l'espèce granopexus au genre Cyttarocrinus n'est pas totalement satisfaisante par la présence d'une seule primibrachiale dans certains rayons, par la position de la petite basale dans l'interradius AB et par les facettes radiales profondément échancrées [11]. L'espèce C.jewetti se distingue