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rapport ne change pas au cours de l’inanition et il est indifférent de prendre comme représentant de la masse active les substances nucléiniques ou l’azote total ; ou bien il change en faveur des substances nucléiniques, et puisque la production calorique par unité de poids ne change pas, puisque le taux des protides totaux par unité de poids ne change pas, c’est la totalité de ces dernières, qu’elle qu’en soit la répartition, qui représente la masse active. Dans les deux cas, nous l’affirmons à nouveau, la masse active d’un homéotherme est légitimement exprimée par le taux de ses matières protéiques
est légitimement exprimée par le taux de ses matières protéiques totales. CONCLUSIONS I. — Si l’on poursuit d’une manière ininterrompue la mesure, rapportée au kilogramme de poids du corps, de la grandeur des échanges gazeux par la méthode de Haldane sur des homéothermes dont la production calorique est assez différente — lapin, cobaye, poule, pigeon — depuis le début de l’inanition jusqu’à la mort, on peut observer quelques différences qui portent sur la phase initiale et la phase terminale, toutes deux très courtes. Au cours de la période initiale, tandis que le Q. R. s’abaisse, il y a chute importante
que le Q. R. s’abaisse, il y a chute importante de la production calorique chez la poule et le pigeon ; ce phénomène ne s’observe ni chez le lapin ni chez le cobaye. Au cours de la période prémortelle, lorsque le Q. R. se relève pour atteindre une valeur égale ou supérieure à 0,80, on constate le plus souvent une chute importante des échanges, quelquefois un léger relèvement et quelquefois aucune modification. Dans la période qui comprend les neuf dixièmes de la survie totale, au cours de laquelle le Q. R. oscille très peu autour de 0,74, la production calorique,
R. oscille très peu autour de 0,74, la production calorique, par kilogramme de poids corporel, reste remarquablement constante. II. — La loi des surfaces, qui permet de comprendre les différences d’intensité de calorification qui séparent les espèces homéothermes, ne peut évidemment s’appliquer aux variations de production calorique d’un même individu, conditionnées par ses états de nutrition. C’est ici la masse seule des tissus actifs qui intervient. III. — Qu’il y ait, au cours de l’inanition, augmentation importante du rapport des substances nucléiniques aux albumines du muscle comme le veut Kahn ; que le rapport nucléoplasmatique de l’organisme global ne soit
; que le rapport nucléoplasmatique de l’organisme global ne soit au contraire pas sensiblement modifié comme l’avance Truszkowski, dans les deux cas les protides totaux, dont la proportion dans l’organisme reste aussi constante que la production calorique, constituent le représentant légitime de la masse active des homéothérmes. C. R. Ac. Sc., 1924, CLXXVIII, 1022. 11. Greene (C. V.). Biochemical changes in the muscle tissue of king salmon during the fact of spawning migration. J. of biol. Chem., 1919, XXXIX, 435-457. 12. Truszkowsky (R.). Le rapport nucléoplasmatique chez les mammifères adultes. C. R. Soc. Biol., 1926, XCIV, 207. Le mécanisme de
C. R. Soc. Biol., 1926, XCIV, 207. Le mécanisme de l’action dynamique spécifique par Émile F. TERROINE et R. BONNET (Travail de l’Institut de Physiologie générale de la Faculté des Sciences de Strasbourg). § 1. — Objet du travail. Toute une série d’observations nous ont fait considérer l’action dynamique spécifique des protéiques chez les homéothermes comme un simple cas particulier d’une loi générale d’après laquelle toute utilisation de la molécule albuminoïde est précédée de transformations entraînant une production calorique inutilisable pour l’organisme, sauf le cas particulier des homéothermes dont la marge de thermogènesie est dévoilée. En outre, il nous a
marge de thermogènesie est dévoilée. En outre, il nous a été possible de montrer que cette perte d’énergie, évaluée par Rubner à 32 p. 100 de l’énergie potentielle métabolisée, sur l’homéotherme à neutralité thermique, atteignait une valeur très voisine (35 p. 100) chez les poïkilothermes [Bonnet (1)] ou lorsque les protéiques sont transformées en hydrates de carbone au cours des processus de croissance : germination ou développement des micro-organismes [Terroine, Mlle Trautmann et Bonnet (2)]. A quel moment s’opère cette perte ? C’est également une question dont nous avons déjà entrepris l’étude et dont la réponse est ébauchée dans nos
entrepris l’étude et dont la réponse est ébauchée dans nos publications antérieures. Le fait que, dans la culture de moisissures (Sterigmatocystis nigra et Aspergillus orizae): d’une part, le rendement énergétique est exactement le même lorsque le milieu contient comme unique aliment organique soit de la gélatine, soit de la peptone, soit un acide aminé quelconque; d’autre part, le rendement reste identique avec la glucosamine [Terroine, Mlle Trautmann, Bonnet et Jacquot (3)] nous ont amenés à penser que la perte d’énergie s’opère au cours du métabolisme de la fraction azotée de la molécule et non pendant l’évolution ultérieure de la chaîne
la molécule et non pendant l’évolution ultérieure de la chaîne désaminée. Cette opinion était fondée sur la considération suivante. L’utilisation d’un acide aminé comporte nécessairement deux phases : l’une, initiale et commune, l’enlèvement de l’ammoniaque et son rejet sous une forme excrémentaire; l’autre, secondaire et différente, la transformation de la chaîne ternaire en un produit utilisable par la cellule. L’identité de rendement énergétique, quel que soit l’acide aminé utilisé, c’est-à-dire l’identité de la perte d’énergie nous incite donc à penser que cette perte s’effectue au cours du processus commun, non pendant le processus différentiel. Par ailleurs, la même perte observée
pendant le processus différentiel. Par ailleurs, la même perte observée sur une protéique et sur la glucosamine renforce cette conclusion, car, dans le second cas, la séparation de l’ammoniaque est la seule opération nécessaire pour aboutir à un produit immédiatement utilisable. Mais il est évident que des constatations de même nature faites chez des animaux eussent été du plus grand intérêt. Or, les recherches entreprises sur ce point avaient apporté des résultats contradictoires. Posant fort bien le problème, Gr. Lusk (4) montre tout d’abord que, bien qu’ayant une même teneur en N, le glycocolle et l’asparagine n’ont pas une même
en N, le glycocolle et l’asparagine n’ont pas une même action dynamique, celle du premier étant beaucoup plus élevée; qu’en outre certains acides aminés, tel l’acide glutamique, ne provoquent qu’une action insignifiante ou nulle. Pour lui, la conclusion qui se dégage naturellement de ces faits, c’est que l’action dynamique n’est pas en rapport avec la séparation de l’azote. Mais cette conclusion est mal étayée. Tout d’abord, la comparaison entre glycocolle et asparagine n’est pas fondée. Les deux corps renferment bien la même proportion d’azote, mais entièrement à l’état aminé chez l’un, à demi à cet état et à demi sous
l’un, à demi à cet état et à demi sous forme d’amide chez l’autre. D’autre part, l’absence d’action dynamique de la part de l’acide glutamique est formellement niée par Grafe (5), qui trouve au contraire une augmentation sensible du taux des échanges à la suite de l’ingestion de cette substance. Mais ce sont les constatations faites par Rapport (6) qui constituent certainement l’objection la plus frappante qui puisse être formulée contre les affirmations de Lusk. Rapport relève en effet une action dynamique spécifique de même grandeur pour toutes les matières albuminoïdes qu’il étudie: chair de bœuf, de poulet et de
albuminoïdes qu’il étudie: chair de bœuf, de poulet et de morue, gliadine, caséine et gélatine. Or, il y a, entre toutes ces matières albuminoïdes, un point commun: leur teneur en azote. Par contre, elles diffèrent considérablement quant à la répartition des acides aminés: la caséine ne renferme pas de glycocolle, alors que la gélatine en possède 16 p. 100; la gliadine contient 35 p. 100 d’acide glutamique, lequel est à peu près complètement absent dans la gélatine, etc., etc. Il paraît évident que si la grandeur de l’action dynamique spécifique dépendait de la transformation des chaînes ternaires, elle varierait avec
dépendait de la transformation des chaînes ternaires, elle varierait avec chaque protéique. Puisqu’il n’en est rien, c’est qu’elle est reliée à la teneur en N et par conséquent aux processus de séparation de cet azote. Devant ces faits, il nous a paru indispensable d’étendre aux animaux nos travaux relatifs à la perte d’énergie comparée dans l’utilisation des divers acides aminés; de mesurer, par conséquent, la grandeur de l’action dynamique de chaque acide; de rechercher si les acides diffèrent entre eux par cette grandeur ou au contraire s’ils se comportent de même manière, comme ils font dans la culture des micro-organismes.
même manière, comme ils font dans la culture des micro-organismes. Une telle étude, quantitative, est très difficile à poursuivre chez les homéothermes. La comparaison n’est valable qu’à une condition: les mesures doivent toutes être faites à la température de neutralité thermique. C’est là, et là seulement, qu’on peut déterminer exactement la totalité de l’extrachaleur produite puisque, dans tous les autres cas, une partie de la production calorique pourra passer inaperçue, ayant servi à couvrir la marge de thermogenèse. L’un de nous (1) ayant montré que, comme il convenait de s’y attendre, l’action dynamique spécifique chez les poïkilothermes est la même
attendre, l’action dynamique spécifique chez les poïkilothermes est la même pour toute température extérieure, le problème expérimental se trouvait grandement simplifié par l’emploi de ces animaux. LE MÉCANISME DE L'ACTION DYNAMIQUE Au total : Comparer chez les poikilothermes la grandeur de l’action dynamique spécifique résultant de l’ingestion de chacun des divers acides aminés présents dans la molécule albuminoïde afin de rechercher si elle varie suivant la nature de la chaîne ternaire ou si elle est proportionnelle à la quantité de N introduite, tel est l’objet du présent travail. Technique. Toute l’étude a été poursuivie sur la grenouille, laquelle supporte très
l’étude a été poursuivie sur la grenouille, laquelle supporte très bien l’ingestion des acides aminés, dans des conditions identiques à celles précédemment décrites par l’un de nous [Bonnet (1)]. Après avoir suivi l’intensité des échanges pendant une longue période d’inanition afin d’avoir une valeur stable, on fait ingérer aux animaux, sous forme de pilule, une quantité d’acide aminé renfermant toujours 14 milligrammes de N aminé et, à partir de ce moment, on mesure les échanges jusqu’à ce que le Q. R. ait retrouvé sa valeur primitive. Les animaux étaient conservés à 15° ; les déterminations ont été faites grâce à
à 15° ; les déterminations ont été faites grâce à la méthode du confinement, l’appareil de Laulanie servant à l’analyse des gaz. Un exemple permettra de comprendre comment nous avons calculé la production calorique supplémentaire correspondant à l’utilisation de l’acide aminé ingéré. Prenons le cas de la grenouille n° 2 (voir tableau I), qui a reçu 75 milligrammes de glycocolle. Du moment O, où l’animal a absorbé l’acide aminé, au moment T, où le Q. R. a repris sa valeur caractéristique de l’inanition, la grenouille a consommé au total 114 cc. 87 de O2. Si elle était restée à l’inanition,
cc. 87 de O2. Si elle était restée à l’inanition, la consommation pendant le même temps aurait été de 0 cc. 7175 (quantité de O2 utilisée par heure au cours de la période précédente) multipliée par 120 (durée de l’expérience), soit 86 cc. 10. Il s’agit maintenant de calculer la production calorique. S’il y avait eu inanition, elle eut été le produit de l’oxygène par le coefficient thermique moyen des graisses et des protéiques, soit 86,10 x 4,335 = 373,24. Mais elle a été en réalité de 114,81 x 4,261 (coefficient thermique des protéiques), soit 489,34. La différence 489,34—373,24 =
(coefficient thermique des protéiques), soit 489,34. La différence 489,34—373,24 = 116,10 petites calories représente l’excès de production calorique due à l’utilisation du glycocolle. Résultats expérimentaux. Les résultats sont réunis dans les tableaux I à XII. On remarquera tout d’abord, et dans tous les cas, que le quotient respiratoire toujours très voisin de 0,70 au cours de l’inanition, s’élève après l’ingestion autour de 0,80, dépassant même très souvent cette valeur, pour retourner après quelques jours à son niveau initial. C’est là la preuve incontestable que la combustion des graisses fait place à celle de l’acide aminé ingéré. On comprend ainsi pourquoi
à celle de l’acide aminé ingéré. On comprend ainsi pourquoi nous avons tenu à faire figurer partout le Q. R. dont les variations justifient nos calculs. On notera en outre combien est lente l’utilisation complète du corps ingéré dont l’action se fait sentir sur les échanges en moyenne pendant quatre jours. Enfin, on constatera la remarquable homogénéité des chiffres pour chaque série d’expériences, ce qui autorise le calcul de moyennes. Discussion des résultats. Pour pouvoir procéder facilement à la discussion des résultats et dégager les conclusions qu’ils comportent, les valeurs moyennes de chaque série ont été réunies dans le tableau
moyennes de chaque série ont été réunies dans le tableau XIII. Des calculs supplémentaires permettent de voir la grandeur de la production calorique, tantôt en fonction de N ingéré — par millimol de N — tantôt en fonction de la chaleur de combustion calculée jusqu’à l’urée. Les conclusions apparaissent avec une évidente netteté. Si nous envisageons les acides aminés les plus divers de la série grasse, nous voyons la production d’extra-chaleur rigoureusement proportionnelle à la quantité de N introduite. On est donc en droit d’affirmer, la perte d’énergie étant identique par rapport à l’azote pour des corps dont les destinées
par rapport à l’azote pour des corps dont les destinées ultimes sont très différentes, la perte d’énergie étant identique par rapport à l’azote pour des corps dont les destinées ultimes sont très différentes, la perte d’énergie étant identique par rapport à l’azote pour des corps dont les destinées ultimes sont très différentes, la perte d’énergie étant identique par rapport à l’azote pour des corps dont les destinées ultimes sont très différentes, la perte d’énergie étant identique par rapport à l’azote pour des corps dont les destinées ultimes sont très différentes, la perte d’énergie étant identique par rapport à l’azote pour
la perte d’énergie étant identique par rapport à l’azote pour des corps dont les destinées ultimes sont très différentes. MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME
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DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME DE L’ACTION DYNAMIQUE MÉCANISME
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I>> t>> © r~ CO i£> I>> eu i a O 1H O o o o O 1-1 o o o o Le métabolisme de l’azote des matières protéiques comporte à son tour deux grandes opérations : une désamination tout d’abord et ensuite une formation d’un produit excrémentiel (urée chez la plupart des vertébrés) aux dépens de l’ammoniaque libéré. La perte d’énergie se répartit-elle dans les deux phénomènes et si oui dans quelle mesure, ou n’est-elle afférente qu’à l’un d’eux? C’est à un problème que nos recherches actuelles s’efforcent de résoudre. CONCLUSIONS I. — Administrés per os à des grenouilles,
résoudre. CONCLUSIONS I. — Administrés per os à des grenouilles, les divers acides aminés de la série grasse — glycocolle, alanine, acide aspartique, acide glutamique, valine, leucine, cystine — provoquent tous une production d’extra-chaleur rigoureusement proportionnelle à la quantité de N aminé qu’ils introduisent et égale à 118 petites calories par millimol de N. L’ingestion de tyrosine et de phénylalanine est suivie par une augmentation de la production calorique de 8 p. 100, celle du tryptophane et de l’histidine de 18 p. 100, plus élevée que celle des acides de la série grasse. II. — Les acides aminés se comportent
la série grasse. II. — Les acides aminés se comportent d’une manière identique lors de leur emploi pour la couverture des dépenses d’entretien des animaux et dans leur utilisation pour la croissance des micro-organismes. Dans tous les cas, la perte d’énergie observée ne dépend en rien de la nature des chaînes ternaires. III. — L'action dynamique spécifique des protéiques réside toute entière dans une production d’extra-chaleur uniquement en rapport avec le métabolisme de l’azote aminé, et non avec la transformation des chaînes ternaires résultant de la désamination, production s’élevant à 8 c. 4 par gramme de N aminé séparé. BIBLIOGRAPHIE
8 c. 4 par gramme de N aminé séparé. BIBLIOGRAPHIE 1. Bonnet (R.). — Grandeur de l’action dynamique spécifique en fonction de la température extérieure chez les Poïkilothermes. (Ann. Physiol. et Physicochim. biol., 1926, II, 192-215.) 2. Terroine (E. F.). Trautmann (Simone) et Bonnet (R.). — Loi bioénergétique quantitative de la formation des hydrates de carbone aux dépens des graisses et des protéiques chez les végétaux. (Ann. Physiol. et Physicochim. biol., 1926, II, 172-191.) 3. Terroine (E. F.), Trautmann (Simone), Bonnet (R.) et Jacquot (R.). — L’énergie de croissance III. Rendements énergétiques comparés dans le développement de moisissures sur divers
Rendements énergétiques comparés dans le développement de moisissures sur divers aliments organiques et mécanisme de l’action dynamique spécifique. (Bull. Soc. Chim. biol., 1925, VII, 351-379.) 4. Lusk (Gr.). — The influence of food on metabolism. (J. of biol. Chem.; 1915, XX, vm-xvii.) 5. Grafe (E.). — Deutsch. Arch. /. Klin. Med., 1915, CXVIII, 1. 6. Rapport (D.). — Animal calorimetry XXV. — The relative specific dynamic action of various proteins. (J. of biol. Chem.; 1924, LX, 497-512.) Reçu le 15 mars 1925 REVUE GÉNÉRALE ET CRITIQUE L’Humeur aqueuse par A. MAGITOT DEUXIÈME PARTIE ORIGINE ET DESTINÉE DE L’HUMEUR AQUEUSE Sommaire.
MAGITOT DEUXIÈME PARTIE ORIGINE ET DESTINÉE DE L’HUMEUR AQUEUSE Sommaire. — L’origine de l’humeur aqueuse. — Historique. — L’humeur aqueuse au cours du développement fœtal. — Hypothèses concernant l’origine de l’humeur aqueuse. — Origine irienne. — Origine ciliaire. — Théorie mixte. — Le trajet que suivrait l’humeur aqueuse dans son écoulement. — Les voies d’écoulement. Origine de l’humeur aqueuse. — Historique. — Les idées concernant la sécrétion de l’H. A. ont fort peu varié depuis les débuts du XVIIIe siècle jusqu’à nos jours. Dès 1707, Méry, dans un mémoire à l’Académie des Sciences, ayant comme objet l’examen d’un œil renfermant
l’Académie des Sciences, ayant comme objet l’examen d’un œil renfermant une cataracte, décrivit les procès ciliaires comme des petites glandes. La même opinion fut soutenue par Haller (1754) et par Zinn (1780). Ce dernier remarqua seulement que la face antérieure de l’iris pouvait également participer à la sécrétion, car il avait observé quelques gouttes de liquide sur la face antérieure de la membrane pupillaire d’un fœtus. Les anciens estimaient également que l’H. A. était le siège d’une production constante et qu’elle s’éliminait à travers la cornée. On trouve cette croyance dans un mémoire de Nie. Sténo, à propos de la
dans un mémoire de Nie. Sténo, à propos de la section lacrymale (1664). Leenwenhœk, l’inventeur du microscope (1684), découvrit qu’en pressant sur l’œil énucléé d’un porc on pouvait, après avoir enlevé une petite membrane, faire sourdre des gouttelettes sur la face antérieure, et il considéra cette membrane comme de la lymphe transfusée au travers de la cornée. Winslow rejeta cette opinion (1721), de même que Hovius, ce dernier déclarant ne pouvoir, par des injections vasculaires, mettre en évidence les nanalicules cornéens. En 1772, cependant, Jean Janin affirma que la production de gouttelettes pouvait être constatée sur le vivant. Bowman (1849)
de gouttelettes pouvait être constatée sur le vivant. Bowman (1849) devait se rallier à cette croyance, tout en étant d’avis que le liquide pouvait sourdre grâce à une certaine porosité cornéenne sans qu’il y eût, à vrai dire, des canalicules parenchymateux. Le fait avait été énergiquement réfuté par Martini (1813). En 1852, Coccius répéta les expériences de cet auteur. Comme lui, il conclut que la cornée est imperméable pendant la vie, mais il fut d’avis qu’elle laissait passer l’H. A. si, après la mort, on enlevait l’épithélium antérieur. His (1856) devait « à l’aide d’une expérience simple faire la démonstration