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eau du muscle de son activité. Ce parallélisme a été plusieurs fois vérifié. Cuthbertson (20), dans un article récent, confirme ces résultats et trouve qu’après quarante-cinq minutes d’excitation la teneur en eau des muscles est augmentée de 4 à 5 p. 100. Mais cette eau que le muscle peut gagner ou perdre, dont il se charge par exemple quand on en introduit brusquement de grandes quantités dans l’organisme, a-t-elle toujours la même signification physiologique que l’eau d’imbibition, ou « constitutive » du protoplasme ? Overton, le premier, a fait une distinction pour l’eau du muscle, entre la partie « liée
distinction pour l’eau du muscle, entre la partie « liée » en rapport avec son gonflement, et la partie « non liée », et Rübner (83) a pu, par une méthode ingénieuse, montrer l’existence de ces deux sortes d’eau. Thoenes a confirmé les résultats de Rübner et démontré que la croissance va non seulement de pair avec une diminution de la teneur totale en eau des organismes, mais encore avec une variation de la structure colloïdale et dans le sens d’une diminution de l’eau liée aux colloïdes protoplasmiques. Par ailleurs, les variations de la teneur en eau des tissus ne
les variations de la teneur en eau des tissus ne sauraient être indépendantes de la constitution chimique du protoplasme. C’est ce qu’ont mis nettement en évidence pour la première fois les recherches de Mayer et Schaeffer (62) sur l’imbibition. Dans une même espèce animale (homéothermes) la teneur en eau d’un tissu est une constante ; les divers tissus de l’organisme se classent de ce point de vue, dans un ordre qui est le même pour toutes les espèces, l’ordre de classement étant le même que celui fourni par le « coefficient lipocytique » ou rapport cholestérine # phosphore lipoïdique b)
coefficient lipocytique » ou rapport cholestérine # phosphore lipoïdique b) Lipides. — Ce sont encore les travaux de Mayer et Schaeffer (60) qui ont permis de démontrer, par de nombreuses déterminations quantitatives, dans quelle mesure les lipides pouvaient être considérés comme des constituants protoplasmiques permanents engagés dans des équilibres déterminés pour chaque type cellulaire. L’imbibition maximale des tissus s’est montrée être dans un rapport _ , _ . cholestérine cholestérine fixe avec les coefficients —— ou —rr-rrr-: déterminés acides gras fixes lécithine par ces auteurs. Ces données ont pris, outre les directives qu’y ont trouvées Brinkmann et ses collaborateurs, une
les directives qu’y ont trouvées Brinkmann et ses collaborateurs, une importance nouvelle à la suite des recherches récentes de Dresel et Sternheimer (22), qui ont rapproché ces constituants de l’état d’excitabilité des systèmes sympathique et parasympathique. Nous y reviendrons à propos de l’innervation du muscle. De tous les organes étudiés par Mayer et Schaeffer (63), les muscles sont évidemment ceux dont la teneur en lipides, rapportée au poids sec, est la plus variable, du moins chez certaines espèces comme le chien. Ceci s’explique facilement si l’on se rappelle que les muscles sont chez cette espèce un des points de l’organisme
muscles sont chez cette espèce un des points de l’organisme où s’accumulent au maximum les réserves de glycérides. D’un muscle à l’autre, la teneur en lipides totaux peut varier de 10 à 20 p. 100 du poids sec ; cette inégalité de composition entraîne fatalement des variations du même ordre dans les teneurs en cholestérine (de 0,17 à 0,36 pour 100 grammes de tissu sec dans les muscles sacrolombaires du chien). Les chiffres sont au contraire beaucoup plus réguliers chez le lapin, animal dont les muscles ont une très faible teneur en graisses, qui varie dans des limites étroites :
teneur en graisses, qui varie dans des limites étroites : les chiffres extrêmes sont de 0 gr. 25 à 0 gr. 33 de cholestérine pour 100 grammes secs. Plus récemment, Embden et Lawaczeck (25) ont fait un grand nombre de dosages de cholestérine dans les muscles de diverses espèces. Leurs chiffres montrent des variations considérables ; le rapprochement qu’ils ont tenté de faire entre leurs valeurs moyennes pour la cholestérine, l’acide phosphorique résiduel, la richesse en sarcoplasme et la résistance à la fatigue, dans divers types musculaires, paraît actuellement bien prématuré. On peut en tous cas affirmer, en s’appuyant sur
prématuré. On peut en tous cas affirmer, en s’appuyant sur les recherches de Mayer et Schaeffer (60) et sur celles de Terroine et Weil (98) que le muscle est un lieu de réserve des substances grasses. En effet, acide gras tandis que le rapport — z ———— est constant pour chaque phosphore lipoïdique, il présente pour le muscle de très grandes variations d’espèce à espèce, et d’individu à individu dans une même espèce, suivant les divers états de nutrition. L’inanition fait diminuer ces écarts et fait apparaître une constante. L’utilisation des lipides en général et plus précisément des acides gras
des lipides en général et plus précisément des acides gras n’a jamais été mise nettement en évidence au cours du travail musculaire. Les expériences positives de Palazzolo ont encore été récemment contredites par les recherches de Winfield, qui n’a jamais pu constater de diminution de teneur en graisses des muscles de grenouille épuisés par l’excitation. Selon Costantino (19) la contraction musculaire n’entraînerait également aucune modification de la teneur en graisses des muscles de bœuf. Pour lui, 10 p. 100 du phosphore total du muscle de bœuf seraient engagés en combinaison avec la lécithine. Constituants phosphores du muscle autres que les
avec la lécithine. Constituants phosphores du muscle autres que les phosphatides. — Phosphoprotéines. — Les phosphoprotéines, dans lesquelles le phosphore est lié à la molécule albuminoïde, suivant un mode que Neuberg et ses collaborateurs ont cherché à préciser, n’existe pas dans le muscle. Les recherches de Plimmer et Scott (73) ont montré qu’en dehors du pancréas, on ne rencontre pas de phosphoprotéines dans les organismes adultes. Ces composés n’existent que sous forme de réserves dans les œufs, et servent d’aliment à l’embryon au cours de son développement. Acide nucléinique. — Nos connaissances sur le mode de combinaison suivant lequel le
Nos connaissances sur le mode de combinaison suivant lequel le phosphore est lié à la molécule d’acide nucléinique ont fortement progressé depuis quelques années (Jones). La détermination directe de l’acide nucléinique n’est actuellement pas possible. On le dose indirectement soit par l’azote purique, soit par le phosphore nucléinique. L’évaluation des aminopurines se fait par l’une des deux techniques suivantes : 1° Celle de Krug et Schmid, qui comporte une précipitation des aminopurines par le sulfate de cuivre en milieu bisulfitique et un dosage d’azote par le Kjeldahl ; 1° Celle de Burian et Hall (16), qui comporte également une hydrolyse,
de Burian et Hall (16), qui comporte également une hydrolyse, une défécation par l’hydrate de baryte et une précipitation par l’argent en milieu ammoniacal dans des conditions déterminées. Une critique détaillée de la valeur comparée de ces deux méthodes a été faite par Le Breton et Schaeffer (54) dans leurs recherches sur les variations du rapport nucléoplasmatique au cours du développement embryonnaire. Celle de Krug s’applique bien aux milieux simples que constituent les liquides d’hydrolyse de tissus embryonnaires ; mais dès qu’on s’adresse à des animaux adultes entiers ou à leurs tissus, on tombe sur des difficultés non encore résolues
leurs tissus, on tombe sur des difficultés non encore résolues qui en empêchent l’application. Quant à la méthode de Burian et Hall, impraticable en série vu sa longueur, elle possède une réputation d’exactitude que lui ont faite ceux qui ne s’en sont jamais servi. En fait, elle ne donne pas de bons résultats. Scaffidi (88), utilisant la méthode de Burian et Hall, trouve une diminution de la teneur en purines des muscles fatigués. Ses chiffres, comme ceux de Burian, donnent des teneurs de purines dans la chair musculaire des diverses espèces animales, variables suivant les espèces. Ces auteurs sont d’accord
espèces animales, variables suivant les espèces. Ces auteurs sont d’accord pour attribuer au muscle de bœuf une teneur en purines de 60 milligrammes pour 100 grammes de tissu frais. Cette unique concordance ne permet guère d’interprétation. La méthode de dosage du phosphore nucléinique de Plimmer et Scott a été employée par Grund (82), qui, dans un des travaux les plus précis qu’on ait fait sur les variations de composition des organes au cours du jeûne et de la suralimentation, a déterminé ces composés dans les muscles du chien normal, du chien suralimenté et du chien jeûneur. Il donne les chiffres
chien suralimenté et du chien jeûneur. Il donne les chiffres de phosphore nucléinique suivants : 0,019 p. 100 du muscle frais chez le chien suralimenté, 0,024 p. 100 du muscle frais chez le chien jeûneur, 0,016 p. 100 du muscle frais chez le chien jeûneur. On ne peut rien conclure de ces trois chiffres. On ne peut davantage affirmer, en se basant sur les recherches de Grund, qu’un rapport constant existe entre le phosphore total et le phosphore nucléinique. N’ayant que deux chiffres et ses dosages témoins lui donnant de grandes divergences, l’auteur lui-même n’a pas osé conclure fermement. Le
grandes divergences, l’auteur lui-même n’a pas osé conclure fermement. Le fait essentiel qu’a tiré Grund (32) de ses recherches c’est l’existence d’un rapport constant entre le phosphore total et l’azote albuminoïde, qui est de 6,7 à 7,0 pour le muscle de chien. Dans un travail d’ensemble actuellement à l’impression, nous examinerons la question si débattue de l’existence des réserves d’azote dans l’organisme, en rapprochant les résultats de Grund de ceux que nous avons obtenus nous-mêmes. COSTANTINO fut le premier à distinguer avec précision toutes les formes de phosphore présentes dans le muscle. Il reconnaît la présence de quatre groupes principaux
le muscle. Il reconnaît la présence de quatre groupes principaux : 1° Phosphatides, 2° Phosphore nucléinique, 3° Phosphore inorganique, 4° Combinaisons phosphorées acido-solubles de nature indéterminée. C’est lui également qui mit en évidence l’augmentation des phosphates inorganiques pendant la contraction musculaire, sans changement de la teneur en phosphore total du muscle. Ces dosages ont pris une importance capitale grâce aux travaux d’EMBDEN (25) et de ses collaborateurs, qui ont montré les relations intimes qui lient certaines mutations des composés phosphorés aux différentes phases de la contraction musculaire. Depuis longtemps certains physiologistes avaient eu l’attention attirée par la libération d’acide phosphorique
physiologistes avaient eu l’attention attirée par la libération d’acide phosphorique qui se fait après la contraction musculaire. Engelmann avait observé déjà en 1871 qu’après le travail musculaire l’élimination des phosphates urinaires est augmentée. Embden et Grafe confirmèrent cette constatation et virent diminuer considérablement les phosphates urinaires dans le repos au lit. Mac Leod constate que le travail augmente l’acide phosphorique inorganique dans le muscle, aux dépens du phosphore organique hydro-soluble. Embden trouve chez le lapin après le travail ou après des convulsions dues à la strychnine, une augmentation de l’acide phosphorique inorganique. De nombreux travaux récents ont confirmé cette constatation.
phosphorique inorganique. De nombreux travaux récents ont confirmé cette constatation. Des dosages entrepris pour voir les variations de l’acide phosphorique ont permis, avec une technique appropriée, de mettre en évidence l’apparition dans le suc de presse de quantités équimoléculaires d’acide lactique et d’acide phosphorique. Ces faits semblaient indiquer une origine unique pour ces deux substances. En fait, Fletcher et Hopkins (26) avaient constaté que les muscles de grenouille isolés de l’organisme produisent de l’acide lactique jusqu’à une concentration qui ne peut être dépassée par adjonction du glucose ni de glycogène. Embden et ses élèves ont retrouvé ces faits sur le
Embden et ses élèves ont retrouvé ces faits sur le suc de presse des muscles frais. Les auteurs ont, dès lors, admis que le suc de presse musculaire contenait une substance capable de se dédoubler facilement en donnant de l’acide lactique, substance qu’ils ont dénommée « lactacidogène ». L’expérience montra qu’aucune des formes de combinaisons phosphorées présentes dans le muscle, ajoutée au suc de presse, ne peut augmenter ni la formation d’acide lactique, ni celle d’acide phosphorique. Ces constatations s’éclairent singulièrement si on les rapproche des découvertes faites par Harden et Young au cours de leurs recherches sur la fermentation
et Young au cours de leurs recherches sur la fermentation alcoolique. Harden et Young ont pu isoler le stade intermédiaire par lequel doit passer le glucose pour être fermenté : c’est l’acide hexosephosphorique qui contient pour une molécule de glucose deux molécules d’acide phosphorique (acide hexosediphosphorique). Embden a montré qu’en faisant agir le suc de presse de muscle sur une solution d’acide hexosephosphorique, on en provoque le dédoublement fermentaire avec libération des acides lactique et phosphorique. Cette constatation étayait l’hypothèse d’une identité de constitution entre l’acide « hexosediphosphorique » et le lactacidogène. Embden la renforça en isolant du muscle d’animaux
le lactacidogène. Embden la renforça en isolant du muscle d’animaux d’espèces différentes un composé présentant les mêmes propriétés chimiques que l’acide hexosephosphorique de Harden et Young. On était donc autorisé à considérer le lactacidogène comme une forme intermédiaire de la dégradation du glycogène identique à celle qui se produit aux dépens du glucose dans la fermentation alcoolique. En dosant le lactacidogène soit dans les muscles blancs ou rouges des homéothermes, soit dans les muscles des grenouilles d’hiver ou d’été, il vit qu’il existait en concentration d’autant plus grande dans les muscles que ceux-ci étaient capables de se contracter plus rapidement.
muscles que ceux-ci étaient capables de se contracter plus rapidement. La régulation de cette teneur en « lactacidogène » qu’on peut faire varier expérimentalement (par exemple en plaçant des grenouilles d’hiver dans un endroit chauffé), semble indépendante du système nerveux ; elle se produit même après section du sciatique dans les muscles de la patte postérieure. Le dosage du lactacidogène se pratique par différence entre deux déterminations de phosphore inorganique acido-soluble faites l’une immédiatement après le prélèvement du muscle, l’autre après séjour d’une partie aliquote ou d’un muscle témoin pendant deux heures et demie dans l’étuve à 40°. Dans ces
deux heures et demie dans l’étuve à 40°. Dans ces conditions, en effet, la transformation du lactacidogène en phosphore inorganique est totale. Embden soustrait du phosphore total préalablement dosé dans le muscle la somme de l’acide phosphorique inorganique acido-soluble dosé au moment du prélèvement et de l’acide phosphorique provenant du lactacidogène (trouvé après séjour dans l’étuve) ; il obtient ainsi ce qu’il nomme « acide phosphorique organique résiduel ». Les différentes formes de phosphore réunies par Embden sous ce seul nom comprennent : Le phosphore lipoïdique, le phosphore nucléinique et peut-être encore des formes de phosphore de composition indéterminée. Une
peut-être encore des formes de phosphore de composition indéterminée. Une autre fraction est obtenue par Embden en déduisant du phosphore acido-soluble total le phosphore du lactacidogène total (après action fermentaire), il la nomme « l’acide phosphorique résiduel soluble ». « L’acide phosphorique résiduel insoluble » est obtenu par différence entre le phosphore total et le phosphore soluble total. Il faut dire que même avec des méthodes de dosage du lactacidogène et du phosphore soluble inorganique extrêmement précises, on ne peut accorder une grande valeur aux autres formes de phosphore obtenues par le calcul. Le groupe du « phosphore résiduel organique
par le calcul. Le groupe du « phosphore résiduel organique » est constitué par au moins deux formes de phosphore (phosphore lipoïdique et phosphore nucléinique) qui peuvent éventuellement se transformer l’une en l’autre sans que cela se traduise par une variation de la teneur en phosphore dudit ensemble. Nous avons déjà cité plus haut, en parlant du phosphore lipoïdique, les travaux de Costantino, qui a vu la constance de la teneur en phosphore lipoïdique et en phosphore nucléinique du muscle pendant la contraction. Cuthbertson (20), dans un travail récent fait sous la direction de Cathcart, cherche à voir si la
sous la direction de Cathcart, cherche à voir si la contraction musculaire a une répercussion sur une forme de phosphore autre que le lactacidogène. Il dose, et dans le muscle normal et dans le muscle fatigué, le phosphore acido-soluble (et à l’intérieur de ce groupe le phosphore inorganique et le lactacidogène), le phosphore lipoïdique et le phosphore nucléinique. Il ne trouve pas dans le muscle fatigué de variations notables dans la teneur en phosphore total, mais une augmentation du phosphore inorganique (jusqu’à 34 p. 100) due à la dégradation du lactacidogène (le phosphore inorganique des muscles témoins avait diminué in
lactacidogène (le phosphore inorganique des muscles témoins avait diminué in situ pendant ce temps) : la diminution du lactacidogène va jusqu’à 60 p.100 (les muscles témoins non excités montraient une augmentation du lactacidogène de 20 à 50 p. 100 in situ) : pas de variation du phosphore soluble total (phosphore inorganique + lactacidogène). On ne voit enfin aucune variation soit du phosphore organique soluble autre que le lactacidogène, soit du phosphore lipoïdique ou nucléinique. Pour cette dernière forme de phosphore, les chiffres de l’auteur varient tellement d’un muscle à l’autre que l’interprétation de toute variation observée est impossible. En résumé,
que l’interprétation de toute variation observée est impossible. En résumé, on voit que seul le lactacidogène varie au cours de la contraction musculaire, et que ses variations ne se répercutent pas sur l’ensemble du phosphore acidosoluble qui reste constant. d) Protides. — A. — L’étude des protides d’un organe peut être abordée de différentes manières, On peut tenter, par exemple, d’isoler soit par des procédés physiques, soit par des procédés chimiques différents complexes albuminoïdes, puis étudier leurs propriétés et leur composition pour relier les variations quantitatives de ces complexes à des modifications d’activité physiologique. Les premiers expérimentateurs qui suivirent cette
des modifications d’activité physiologique. Les premiers expérimentateurs qui suivirent cette voie furent Kuhne, Halliburton, Furth. Ils étaient guidés par l’idée qu’à la grande différenciation anatomique du muscle devait correspondre une grande variété dans la constitution des composés qui se trouvaient être le support de chacune des parties différenciées. L’expérience a montré que les résultats qu’on pouvait attendre d’une telle méthode n’étaient pas encourageants. Kuhne (1864), Halliburton (1888), Fürtii (1895), utilisant leurs différences de solubilité, de température de coagulation, la précipitation fractionnée par les sels, ont pu séparer un certain nombre de complexes protéiques qu’ils ont nommés myogène, myosine, myosinfibrine, myoprotéine.
de complexes protéiques qu’ils ont nommés myogène, myosine, myosinfibrine, myoprotéine. Nous ne décrirons ici ni leur mode de préparation, ni leurs propriétés physiques (leur structure chimique intime n’a jamais été étudiée), puisque de l’avis même de von Fürth, qui a le plus contribué à leur identification, la localisation de tel de ces composés dans telle partie différenciée de la fibre musculaire est impossible, et, par suite, l’étude de leurs variations quantitatives au cours des états physiologiques est illusoire. Certains auteurs, comme Embden, vont même jusqu’à nier leur existence en tant que composés définis dans la fibre musculaire ; ils les
que composés définis dans la fibre musculaire ; ils les identifient tous à un seul et même composé dont les variations de propriétés physicochimiques dues aux procédés d’isolement, feraient faussement conclure à une multiplicité de nature. Przibram (75) a retrouvé ces complexes dans toutes les espèces. Howe (40), par des extractions au moyen de liquides de pH différents, a pu séparer des protides de propriétés analogues à ceux qu’a décrit Furth. Bottazzi et Quagliariello (11), par des examens microscopiques, constatent dans le suc de presse musculaire (premier temps de la préparation des complexes albuminoïdes susnommés), l’existence de deux substances différentes,
préparation des complexes albuminoïdes susnommés), l’existence de deux substances différentes, dont l’une est optiquement vide, et l’autre sous forme de granules. La substance amicronique présente les caractères du myogène, les granules ceux de la myosine. Ces derniers seraient le substratum de la substance biréfringente de la fibre musculaire. B. — Nous pouvons encore étudier les protides des tissus par des méthodes purement chimiques en déterminant le pourcentage que font individuellement tel ou tel acide aminé par rapport à l’azote total. Que le muscle contienne un ou plusieurs protides, la méthode est susceptible de nous renseigner soit sur les variations de
est susceptible de nous renseigner soit sur les variations de composition de la molécule, soit encore sur les variations relatives des divers protides les uns par rapport aux autres. Cette méthode a le grand avantage d’être générale, de s’appliquer à tous les organes d’un même animal, voir aux organismes entiers, soit à l’état normal, soit à l’état pathologique. L’azote qui entre dans la composition des tissus y existe sous deux formes principales : 1° L’azote albuminoïde, c’est-à-dire engagé sous forme d’acides aminés dans ces molécules complexes qui constituent les protides ; 2° L’azote extractif, c’est-à-dire soluble dans l’eau bouillante acidulée
; 2° L’azote extractif, c’est-à-dire soluble dans l’eau bouillante acidulée par l’acide acétique. Lorsqu’ils font l’analyse des tissus, quelques auteurs comme van Slyke, Wilson, Drummond précipitent ces substances hydrosolubles par l’alcool et les rajoutent aux protides des tissus. Cette manière de procéder est purement conventionnelle ; elle peut être recommandable dans certains cas, mais pas lorsqu’il s’agit de déterminer l’azote albuminoïde proprement dit. Elle rend par ailleurs impossible l’élimination déjà assez difficile du glycogène. I. — Azote albuminoïde. — A. — Azote albuminoïde total. — Quand une albumine constitutive d’un tissu est débarrassée d’eau, de graisses, d’azote extractif, de glycogène
tissu est débarrassée d’eau, de graisses, d’azote extractif, de glycogène et de cendres, son pourcentage d’azote pourra déjà fournir l’indication d’une modification; ou, au contraire, d’une constance dans la composition d’un tissu. Il suffit parfois d’une variation dans la teneur d’une albumine en un seul acide aminé, pour que son taux d’azote change, spécialement s’il s’agit d’un acide aminé dont la teneur en azote total est très différente de celle qu’ont en moyenne les protides. C’est le cas de l’arginine (32 p. 100 d’azote !). La détermination de la teneur en azote des protides musculaires ne semble guère avoir été
en azote des protides musculaires ne semble guère avoir été faite correctement que par trois auteurs, elle demande une technique spéciale. Grund, dans son travail déjà cité, fait bouillir la substance dégraissée dans du NaCl à 9 p. 1.000, qu’il acidifie avec de l’acide acétique : il lave le tissu extrait à l’eau acidulée : l’azote déterminé est l’azote albuminoïde. Mais les chiffres indiqués par Grund ne peuvent être utilisés, car l’auteur ne détermine pas le poids sec de sa poudre débarrassée et des cendres et du glycogène. Le second auteur, qui s’efforce de déterminer l’azote albuminoïde des muscles, est