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— 0.0025 ! / fcc f r , b f O S. ! 1 + 0.050 + 0.054 + 0.039 + 0.034 + 0.007 + 0.007 TENEUR en eau au début de l’expérience 3 .§ .2 Si OO i? U' F' S? CM CM a coco a q coco ^ 5 -® _ ^ o Tp O r^ ce o O Ci LO C5 LO Cv a a CO 1^ eu S rH Ol O U 5 O rH S Ci o QJ» o o 1 QJ 1 + o ri ri co o O CM CO O Tt* 00
ri ri co o O CM CO O Tt* 00 00 O 'rH t-H CM CO CO CO CM ri C4 HH HH hh - lO i' CM CM (M CO 4 CO CM CM Expérience portant sur des Mousses cueillies le 4 V 26. La masse de Mousses triées est amenée à une même teneur en eau, enfermée dans des flacons à l’émeri pour éviter la perte d’eau, mise à l’obscurité ; et des lots pris sur cette masse sont successivement utilisés pour étudier l’assimilation avec des éclairements différents. Expériences faites en utilisant les petites cuves. Expériences de même
Expériences faites en utilisant les petites cuves. Expériences de même type sur des Mousses cueillies le 25 V 26, utilisées à partir du 26. 00 l> C CM CM © Tf © CM CM © © © Tf co -? L0 co o oo l> U0 O O o o © © © © © © © O rH rH CO © [> © 00 cm l> o CO O ^ © rr 1 o © LO oc CM CO n CM rH rH rH CM rH Cl Cl O o o o © © C © © © ©
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' cj 3 I -5 lo o a. Co lo H • • © o co -f CM CM LO <D >0 LO > 'L^ >L0 TENEUR EN EAU DES PLANTES 601 X X J « < H eo ce CD CM Ci > & Kl la Mousse décroît, l'intensité de l'assimilation décroît plus vite que l'intensité de la respiration. L’assimilation chlorophyllienne dépend donc encore plus étroitement de l’imbibition que la respiration elle-même. Un second fait apparaît nettement à l’examen des résultats de nos expériences. En ce qui concerne la respiration, nous avons vu que, lorsque la Mousse est suffisamment
respiration, nous avons vu que, lorsque la Mousse est suffisamment humide, elle Graphique 4. — Variation de la respiration et de l’assimilation de la Mousse en fonction de la teneur en eau. (Courbes schématiques.) atteint par gramme sec une certaine intensité respiratoire qu’une nouvelle surcharge en eau n’augmente plus ou même diminue : il y a un maximum d’intensité respiratoire qu’on atteint avant d’atteindre le maximum d’imbibition. Il n’en est pas du tout de même en ce qui concerne l’assimilation chlorophyllienne. Plus on imbibe la Mousse et plus l'assimilation est intense, et pratiquement nous n’avons pas rencontré d’autre limite à
intense, et pratiquement nous n’avons pas rencontré d’autre limite à l’effet de l’hydratation sur l’assimilation que la possibilité physique d’imbiber la Mousse. C’est ce que montre le graphique 4 : il résulte de ce fait, à l’optimum d’éclairement, que plus on se rapproche des fortes teneurs en eau, plus l’écart entre les échanges de l’assimilation et de la respiration va augmentant. B. — Rendement hydrobiotique. — Puisqu’il y a une certaine proportionnalité entre l’intensité de l’assimilation et l’imbibition, on est conduit à rechercher, pour les raisons que nous avons déjà exposées, comment tout accroissement dans la teneur en eau de
exposées, comment tout accroissement dans la teneur en eau de la plante modifie l’intensité de l’assimilation chez la Mousse. Nous pouvons essayer de rechercher pour l’assimilation un rendement hydrobiotique analogue à celui que nous avons établi pour la respiration (ces Annales, t. I, p. 271). Mais le calcul de ce rendement, qui doit théoriquement être fait d’après les mêmes principes, est en pratique infiniment plus difficile pour l’assimilation que pour la respiration. Toutes les expériences nécessaires devraient être faites sur des Mousses appartenant à un même lot ; chaque expérience d’assimilation nécessite la détermination de la respiration sur un lot
d’assimilation nécessite la détermination de la respiration sur un lot témoin, à l’obscurité. Le nombre des expériences devient alors si considérable qu’il nous a été impossible de les réaliser. Mais nous avons vu qu’il est possible d’établir avec une précision suffisante le rapport entre l’assimilation et la respiration pour un lot de Mousse donné et un éclairement choisi, en faisant varier l’imbibition. Dès lors, on peut déduire de la valeur beaucoup mieux connue de la respiration la grandeur probable de l’assimilation chlorophyllienne. C’est sur une courbe théorique ainsi construite (graph. 5) que nous avons déterminé le rendement hydrobiotique de l’assimilation.
5) que nous avons déterminé le rendement hydrobiotique de l’assimilation. On voit que ce rendement se traduit par une courbe dont la première partie (au-dessous de 50 pour 100 secs) ne nous est pas connue. Le rendement s’élève brusquement, passe par un maximum et diminue ensuite progressivement, mais sans s’annuler. Si l’on compare les rendements hydrobiotiques de la respiration et de l’assimilation (graph. 5), on voit que : 1° Le maximum atteint est sensiblement plus élevé pour le rendement de l’eau dans l’assimilation. Il est de 4 cc. d’oxygène consommé par gramme sec et par heure dans la respiration ;
par gramme sec et par heure dans la respiration ; il s’élève à 5 cc. environ d’oxygène dégagé par l’assimilation; 2° Ces deux maxima se produisent pour des teneurs en eau voisines, et de peu supérieures à 50 d’eau pour 100 secs; 3° Tandis que le rendement de l’eau, quand on considère la respiration, devient nul ou même négatif au-dessus de 150 d’eau pour 100 secs, il demeure, même pour 300 d’eau Graphique 5. — Variation du rendement hydrobiotique pour la respiration et l’assimilation de la Mousse en fonction de la teneur en eau (Courbes schématiques). pour 100 secs, positif
la teneur en eau (Courbes schématiques). pour 100 secs, positif et de l’ordre de 0 cc. 5. Ce fait traduit l’accroissement continu de l’assimilation quand on hydrate la Mousse. RÉSUMÉ I. —• Les expériences préliminaires nécessaires à notre recherche nous ont montré que la respiration des Mousses (Hypnum triquetrum L.) n’est pas influencée par un enrichissement de l’atmosphère en CO2, même lorsque la teneur en CO2 est de 5 p. 100 environ. — De même l’assimilation n’est pas plus active quand l’atmosphère contient 5 p. 100 de CO2 que quand elle contient 1 p. 100 de CO2. D’autre part, l’assimilation
elle contient 1 p. 100 de CO2. D’autre part, l’assimilation des Mousses est influencée par l’état physiologique de la plante et notamment par le fait qu’elle a antérieurement assimilé. — Il y a, pour l’assimilation de la Mousse, un optimum de température et un optimum d’éclairement. Enfin les échanges respiratoires de la Mousse augmentent à la suite d’une période d’assimilation. II. — Si on examine l’assimilation chlorophyllienne de lots de Mousses amenées à des teneurs en eau décroissantes, plus la teneur en eau est abaissée, plus l'intensité de l’assimilation est diminuée. Cette diminution est différente suivant le lot de Mousses
diminuée. Cette diminution est différente suivant le lot de Mousses considéré. Le rapport — : ——— O2 consommé par la respiration diminue, lorsque diminue l’imbibition des Mousses. Au-dessous d’une imbibition de 50 d’eau pour 100 secs, l’assimilation devient excessivement faible ; au-dessous de 30 p. 100 secs, elle est souvent nulle. La comparaison des résultats obtenus en éclairant les Mousses avec des sources d’intensité différente suggère que la teneur en eau influe non seulement sur l’intensité de l’assimilation, mais vraisemblablement aussi sur l’utilisation de la lumière. III. — La décroissance du rapport entre l’assimilation et la respiration, lorsque diminue l’imbibition,
du rapport entre l’assimilation et la respiration, lorsque diminue l’imbibition, montre que l’assimilation chlorophyllienne dépend plus étroitement encore de l’imbibition que la respiration elle-même. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES On trouvera une bibliographie générale de la question de l’assimilation chlorophyllienne dans : Stiles. — Photosynthesis. The assimilation of Carbon by green Plants. Londres, Longmans, 1925. Ewart (A. J.). — On assimilatory inhibition in plants. Journ. Linn. Soc. Bot., t. XXXI, p. 364, 1896. Saposchnikoff (W.). — Uber die Grenzen der Anhaltung der Kohlenhydrate in den Blättern der Weinrebe und anderer Pflanzen. Ber. der deutsch. Bot. Ges., t. IX, p. 293, 1891. Reçu le
deutsch. Bot. Ges., t. IX, p. 293, 1891. Reçu le 4 novembre 1926. Recherches sur la notion de “masse protoplasmique active” I* — Problèmes posés par la signification de la loi des surfaces par Eliane LE BRETON (Travail de l'Institut de physiologie de la Faculté de médecine de Strasbourg.) On sait que les homéothermes de tailles variées ont des échanges matériels plus ou moins grands, et produisent des quantités de chaleur différentes. C’est un fait d’observation. Si l’on ramène les quantités de chaleur produites : 1° au kilogramme de poids vif, on voit qu’un homéotherme produit d’autant plus de calories
vif, on voit qu’un homéotherme produit d’autant plus de calories qu’il est plus petit : c'est la loi des tailles ; 2° au mètre carré de surface corporelle : tous les homéothermes semblent produire la même quantité de chaleur par unité d’aire cutanée déperdite : c'est la loi des surfaces. Les petits homéothermes ayant une surface relativement plus grande par rapport à leur poids que les gros, l’unité de poids doit produire proportionnellement plus de chaleur chez les premiers que chez les seconds, leur thermolyse étant plus active. Ces deux lois s’accordent donc pour exiger des homéothermes une thermogenèse d’autant
lois s’accordent donc pour exiger des homéothermes une thermogenèse d’autant plus active par kilogramme de poids vif qu’ils sont plus petits. Mais comment le kilogramme de souris arrive-t-il à produire plus de chaleur que le kilogramme de chien ou de cheval? Pour certains physiologistes — et c’est le plus grand nombre — la puissance catabolique de l’unité de poids des homéothermes de tailles variées est exclusivement fonction de facteurs d'intensité d’ordre respiratoire circulaire , etc., tous les protoplasmes de toutes les espèces de mammifères ou d’oiseaux étant « identiques ». Pour d’autres, au contraire, il n’est pas démontré que le
Pour d’autres, au contraire, il n’est pas démontré que le jeu des facteurs d’intensité puisse, à lui seul, rendre compte des faits observés ; il doit exister des différences chimiques et physicochimiques entre les protoplasmes des homéothermes petits ou gros, qui expliquent en partie la différence de puissance thermogénétique de l’unité de poids. Disons-le de suite, c’est à cette seconde conception, directement reliée à la théorie de la masse active formulée en 1923 par Schaeffer et Le Breton (30) que nous nous rallions. Pour démontrer le bien fondé de cette théorie, nous avons entrepris une série de recherches convergentes dont
théorie, nous avons entrepris une série de recherches convergentes dont on trouvera l’exposé dans les mémoires qui vont suivre, et que nous publierons soit seule, soit en collaboration avec Charles Kayser. Nous avons cru indispensable d’exposer dans un chapitre préliminaire les faits qui conduisirent les physiologistes modernes à penser, soit que la thermolyse détermine la thermogenèse, soit l’inverse. C’est-à-dire que nous avons dû discuter le contenu de la loi des tailles et de la loi des surfaces, sur la signification desquelles l’accord est loin d’être fait. C’est la lecture même de cette discussion qui doit montrer à quel point elle
de cette discussion qui doit montrer à quel point elle était nécessaire pour introduire le problème qui nous occupe et en délimiter les termes. LA LOI DES TAILLES. — ORIGINE. — CONTENU Pendant de longues années, les physiologistes se contentèrent de constater qu’en valeur absolue les gros animaux consommaient plus d’oxygène que les petits. Mais en 1832, Tréviranus (55), rapportant les quantités d’acide carbonique produites à 100 grammes de poids du corps et à 100 minutes, vit le premier que proportionnellement à leur poids, les petits animaux produisaient plus de chaleur que les gros. Cette importante constatation, maintes fois vérifiée
chaleur que les gros. Cette importante constatation, maintes fois vérifiée depuis, indiscutée, devait prendre plus tard la forme définitive qui en fit la loi des tailles. (Desprez, Dulong, Régnault et Reiset, etc.) Comme le remarquait récemment Rubner, cette loi prend 608 ÉLIANE LE BRETON sa forme extrême avec l’observation du fait qu’une souris pesant 1 gr. 5 à la naissance produit 651 calories par kilogramme par jour, tandis qu’une baleine adulte de 70 tonnes ne produirait, d’après ses calculs, que 1 calorie 7 si on rapporte la production thermique aux mêmes unités. En réalité, le contenu de la loi des
mêmes unités. En réalité, le contenu de la loi des tailles n’a jamais été étudié ; elle perdit tout intérêt dès que fut formulée la loi des surfaces, qui par son caractère d’apparente généralité semblait avoir la valeur explicative d’une loi biologique profonde. La première ne sembla plus qu’un corollaire de la seconde et devint caduque. LA LOI DES SURFACES A. — Son origine. Le mémoire de Sarrus et Rameaux (1838).— C’est avec la plus grande inexactitude que les physiologistes font en général l’historique de la loi des surfaces. Les uns en attribuent la paternité à Bergmann, les autres à
uns en attribuent la paternité à Bergmann, les autres à Robiquet et Thillaye. En fait, ce sont deux savants français, professeurs à l’Université de Strasbourg, Sarrus et Rameaux (j) qui l’exposèrent les premiers sous une forme admirable de netteté dans un mémoire présenté en 1838, à l’Académie Royale de médecine de Paris. Ce mémoire ne fut pas imprimé en entier ; un résumé dû à la plume de deux rapporteurs spécialement nommés à cet effet, Robiquet et Thillaye, en fut inséré après examen. Le rôle de ces deux derniers fut donc bien secondaire dans la genèse de cette découverte. Ne
donc bien secondaire dans la genèse de cette découverte. Ne pouvant avoir à leur disposition aucun document précis 0 Rameaux était professeur de physique à la Faculté de médecine française de Strasbourg, en 1871. Après la guerre, il passa à la Faculté de médecine de Nancy, nouvellement créée. Sarrus était à la même époque professeur de mathématiques à la Faculté des sciences de Strasbourg. Le mémoire souvent cité de Rameaux (40), publié à l’Académie de Bruxelles, n’est donc que son second travail sur la question, ce qui établit définitivement sa priorité sur Bergmann. Leur mémoire fut présenté dans la séance
priorité sur Bergmann. Leur mémoire fut présenté dans la séance du 13 mars 1838. [Bull, de l’Acad, de Méd. t. II. p. 538 (1837-38)], sous le titre « Applications des Sciences accessoires et principalement des Mathématiques à la Physiologie générale ». NOTION DE « MASSE PROTOPLASMIQUE ACTIVE » selon des travaux en dehors du mémoire de Desprez, couronné en 1822 par l’Académie des Sciences — celui de Dulong ne devait être imprimé que bien plus tard — Sarrus et Rameaux formulent avec une rigueur toute mathématique les principes auxquels les lois qui régissent la grandeur des échanges chez les homéothermes
lois qui régissent la grandeur des échanges chez les homéothermes semblent obéir. En dépit de quelques erreurs inévitables, si on se reporte à l’époque où il fut écrit, l’admirable travail de Sarrus et Rameaux ne méritait pas l’injuste oubli dans lequel on l’a laissé tomber. C’est tout un programme de biométrique physiologique que tracent les auteurs ; on en saisira la valeur et la hardiesse si on rapproche les idées qu’il contient de celles qu’exprimait sur les échanges Magendie, vers la même époque, dans son « Précis de physiologie » (1833). Notons enfin que le travail classique de Régnault et
(1833). Notons enfin que le travail classique de Régnault et Reiset ne devait paraître qu’en 1849. Voici ce qu’écrivaient notamment Sarrus et Rameaux : 1° Entre deux polyèdres semblables, les volumes sont comme les cubes et les surfaces comme les carrés des côtés homologues ; 2° Toute chose étant égale d’ailleurs, des corps de même nature perdent à chaque instant des quantités de chaleur qui sont proportionnelles à l’étendue de leur surface libre ; 3° Dans les animaux de même espèce considérés à l’état normal et placés dans des conditions identiques, les quantités de chaleur développées dans un temps donné
identiques, les quantités de chaleur développées dans un temps donné sont proportionnelles aux quantités d’oxygène absorbées par l’acte de la respiration, ou bien encore sont proportionnelles au volume d’air inspiré pendant la même durée, en admettant toutefois que l’air introduit dans les poumons à chaque inspiration abandonne toujours la même proportion de son oxygène. Si actuellement nous admettons que la température des animaux est constante, c’est reconnaître que chez eux, il y a une parfaite égalité entre la chaleur qu’ils produisent et celle qu’ils émettent. Or, comme la déperdition est proportionnelle à l’étendue des surfaces libres, et que celles-ci sont
proportionnelle à l’étendue des surfaces libres, et que celles-ci sont comme le carré des côtés homologues, il faut nécessairement que les quantités d’oxygène absorbé, ou ce qui est l’équivalent, que la chaleur produite d’une part et perdue de l’autre soient comme le carré des dimensions correspondantes des animaux que l’on compare, condition indispensable et qui peut être remplie de plusieurs manières. Pour Sarrus et Rameaux, l’animal peut remplir cette condition en faisant varier l’étendue des surfaces pulmonaires ou le nombre des inspirations, ou en combinant ces deux procédés. De même, on peut calculer par les équations, qu’ils proposent, pour des
on peut calculer par les équations, qu’ils proposent, pour des animaux de dimensions différentes, le rapport entre le nombre des battements cardiaques et les volumes respectifs du cœur. La lecture de ces citations établit pour nous sans conteste « les droits d’auteurs » de Sarrus et Rameaux. La loi des surfaces est nettement formulée par eux ; et sous cet aspect de loi biométrique qu’elle tend de plus en plus à prendre sous la plume des physiologistes modernes qui en ont approfondi le sens. B. — Travaux de von Bergmann (1847). — Von Bergmann ne semble pas avoir connu les
(1847). — Von Bergmann ne semble pas avoir connu les travaux de ses prédécesseurs français ; la lecture des mémoires qu’il publia, soit seul (1847), soit avec Leuckart (1848), justifie pleinement la place considérable qui lui fut faite de tout temps dans l’historique de la loi des surfaces. Il vit non seulement toutes les conséquences physiologiques qu’entraîne pour les petits homéothermes le fait d’avoir une plus grande surface relative que les gros, mais zoologiste, il saisit pleinement la portée de ses constatations du point de vue de la répartition géographique des espèces, suivant leur taille. Comparés aux gros, les petits
des espèces, suivant leur taille. Comparés aux gros, les petits mammifères ne maintiennent constante leur température centrale, dit Bergmann, qu’en produisant plus, ou en perdant moins de chaleur. La « perte spécifique de chaleur » ou déperdition par unité de surface peut être fortement influencée par un facteur d’importance primordiale : la qualité déperditrice de cette surface. La « production spécifique de chaleur » ou chaleur produite par unité de volume peut être augmentée par ingestion d’une quantité plus grande d’aliments, ou par « production d’une quantité plus grande de travail ». L’activité, au sens le plus général du mot,
travail ». L’activité, au sens le plus général du mot, est donc plus grande chez le petit homéotherme, qui doit manger plus et produire plus de travail musculaire par unité de poids pour maintenir sa température à 37°. Et Von Bergmann qui n’avait, ne l’oublions pas, aucune donnée numérique à sa disposition, arrive à des conclusions aussi nettement formulées que celles-ci : « La surface du corps détermine, ceteris paribus, les pertes de chaleur. Un gramme d’un grand animal doit, en général, respirer moins qu’un gramme d’un animal plus petit. » Comme on le voit, le contenu de la loi
» Comme on le voit, le contenu de la loi des surfaces s’enrichit avec Bergmann. La loi est étendue d’espèce à espèce ; l’importance considérable qu’il accorde à la qualité déperditrice des surfaces l’empêche de conclure à l’identité probable de production thermique par unité de surface corporelle chez les homéothermes. C’est bien encore pour lui en vertu d’un principe physique simple — déperdition calorique — que thermolyse et thermogenèse se trouvent liées à l’étendue de la surface, mais si les petits mammifères maintiennent leur homéothermie, c’est peut-être en diminuant leur déperdition, et certainement en augmentant leur thermogenèse par le jeu
déperdition, et certainement en augmentant leur thermogenèse par le jeu de facteurs d’intensité (aliments, travail musculaire, etc.). En résumé, si l’on rapproche les conceptions de ces initiateurs, on voit que Sarrus et Rameaux se préoccupèrent avant tout de formuler les relations biométriques qui devaient lier mathématiquement la surface aux facteurs dont dépend directement l'absorption et par suite la consommation d'oxygène, mais sans jamais écrire que la grandeur de la consommation d’oxygène était déterminée par la thermolyse. Pour Bergmann, au contraire, et c’est l’idée qui sera reprise par Rubner (1883) et par Richet (1885) en vue de vérifications expérimentales, c'est bien
par Richet (1885) en vue de vérifications expérimentales, c'est bien la surface du corps qui semble être le facteur déterminant de la grandeur des échanges, ou, comme on le dira plus tard schématiquement : la grandeur de la thermolyse détermine celle de la thermogenèse. C. — Premières vérifications de la loi des surfaces.— M. Rubner (1883), Ch. Richet (1885). Il fallut attendre plus de trente ans, et la mise au point de méthodes correctes de calorimétrie respiratoire dues à Pettenkofer et Voit, pour que des recherches systématiques permettant d’éprouver la validité de la loi des surfaces fussent entreprises. Après la
validité de la loi des surfaces fussent entreprises. Après la publication du travail de Meeh (1879) qui permettait de calculer avec une approximation suffisante la surface du corps des animaux, les premières vérifications furent tentées sur l’espèce humaine par Vierordt (56) et sur le chien par Max Rubner (46). Les mesures de Rubner portèrent sur des animaux dont les poids variaient de 3 à 31 kilogrammes. Les échanges étaient mesurés par la production d’acide carbonique ; la surface cutanée était obtenue directement par planimétrie ou calculée par emploi de la formule de Meeh. L’auteur confirme d’abord la loi des tailles