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squelettiques sphériques ont été découverts dans le Miocène marin des Landes (Bassin Aquitain, France). Des constructions de ce type provenant des argiles du Rupélien supérieur de la région d'Anvers (Belgique) étaient déjà connues sous le terme « polypiers géants » les plus grands dépassaient 1,30 m de circonférence (Delheid, 1891). Classées parmi les Alcyonaires (Delheid, 1898) sous le nom de Tubipora proxima, elles sont renommées Delheidia proxima par Dollfus (1898), qui invoque la très grande différence entre les spécimens de Belgique et le Tubipore rouge. Puis elles sont intégrées dans les Hydrozoaires Milleporidae, leur architecture tout à fait particulière étant
les Hydrozoaires Milleporidae, leur architecture tout à fait particulière étant interprétée comme une adaptation à la flottaison (Douvillé, 1906, 1916). Parallèlement, en Allemagne, des colonies sphériques attribuées aux Scléractiniaires ont été découvertes par Weigelt (1938) dans l'Oligocène moyen de Kothen. Des spécimens contemporains sont ensuite trouvés à Schermbeck, Westphalie, par Birenheide (1967, 1969) qui préconise l'identité avec les formes de Kothen, les nomme Globostroma flottante et les classe avec les Stromatopores, dans les Hydrozoaires. Récemment, Cherchi et Schroeder (1989) ont annoncé (sans démonstration) que les spécimens de Belgique et d'Allemagne étaient parfaitement identiques et donc, par règle d'antériorité, devaient tous
étaient parfaitement identiques et donc, par règle d'antériorité, devaient tous s'appeler Delheidia proxima. Les spécimens qui viennent d'être découverts dans le Miocène inférieur du Bassin Aquitain (France) présentent des architectures très comparables à celles des exemplaires décrits par Delheid et Birenheide et se trouveraient être les formes les plus récentes de ces organismes flottants. Partant de l'idée de Douvillé qui préconisait la proximité taxonomique avec les Milleporidae, on a ici comparé la microstructure squelettique des nouveaux spécimens des Landes à celle de plusieurs espèces d'Hydrozoaires actuels (Millepora et Stylaster), toutes aragonitiques. Leur composition en éléments mineurs a également été recherchée.
aragonitiques. Leur composition en éléments mineurs a également été recherchée. La comparaison avec la composition des aragonites produites dans divers taxons d'Invertébrés (Dauphin et al., 1990) conduit à envisager des affinités avec les Hydrozoaires, et notamment les Milleporidae. PROVENANCE DES SPÉCIMENS : CONDITIONS DE GISEMENT ET STRATIGRAPHIE. — Les échantillons ont été découverts dans la partie basale de la carrière « Vives » de Saint-Martin-d'Oney/Meilhan (Landes). Ce secteur se situe, au Cénozoïque, en bordure de la ride profonde de Villenave-Mont-de-Marsan, orientée NW-SE (Cahuzac, 1980). Les transgressions miocènes ont largement envahi toute cette région, où se rencontrent des dépôts marins littoraux
toute cette région, où se rencontrent des dépôts marins littoraux généralement riches en faune (Cahuzac, 1985). La carrière Vives, qui exploite les calcaires gréseux supérieurs en plaquettes d'âge burdigalien (Bekaert et al. 1991), a fait l'objet (en 1985/86) de creusements très inférieurs qui ont mis au jour des niveaux richement fossilifères : surmontant une couche d'argile ligniteuse à l'extrême base, le niveau A contenant les « colonies sphériques » est un sable calcaire assez fin, bioclastique, qui est surmonté par un calcaire récifal, détritique, à abondants mollusques, bryozoaires, foraminifères, coraux (Cahuzac et Chaix, 1992). Le niveau A contient une macrofaune
(Cahuzac et Chaix, 1992). Le niveau A contient une macrofaune plus ou moins dispersée et, localement à sa base, de nombreux Mytilus aquitanicus, ainsi que des accumulations faluniennes de Granulolabium plicatum (Lozouet et Maestrati, 1992); l'ostracofaune témoigne d'un milieu côtier (à influences saumâtres). Parmi les mollusques, les formes fréquentes dans ce niveau sont, chez les bivalves : Capsa lacunosa, Miltha multilamellata, M. incrassata, Arca cardiiformis, Barbatia sp., et chez les gastéropodes : Melongena, Nassa, les Potamididae, « Tympanotonos » papaveraceus, Vitta picta, etc. Les colonies étudiées portent parfois en surface des cirripèdes, et peuvent être perforées par des tubes de
des cirripèdes, et peuvent être perforées par des tubes de Clavagella (Bivalve). Ces faunes sont typiques du Miocène inférieur. La présence de certains foraminifères permet d'en préciser l'âge : chez les planctoniques, se rencontrent Globigerinoides quadrilobatus, G. primordius (abondants), G. interm. primordius/trilobus, et plusieurs espèces à grande longévité (Globigerina angustiumbilicata, G. woodi, Globorotalia obesa, G. siakensis.; chez les « grands benthiques », sont fréquentes les Miogypsina unispiralées (M. gunteri rares, M. basraensis et M. borneensis très nombreuses). Ces associations sont typiques de l'Aquitanien (Cahuzac, 1984). Une « grade-datation » a été effectuée (méthode exposée in Gourinard, 1983) sur 35 Miogypsina
été effectuée (méthode exposée in Gourinard, 1983) sur 35 Miogypsina : l'âge trouvé est de 21,4 ±0,3 Ma. Les couches considérées correspondent donc à la première phase transgressive du Miocène inférieur, qui se met en place progressivement dans ce secteur : dépôts lagunaires puis côtiers (à colonies sphériques) peut-être intertidaux, auxquels succède, au cours de l'Aquitanien, l'édification d'un récif corallien. PRINCIPALES CARACTÉRISTIQUES SQUELETTIQUES. — Architecture. — Les constructions squelettiques forment des sphères assez irrégulières dont le diamètre varie de 5 à 20 cm (moyenne : 10 cm). Le réseau alvéolaire superficiel est très homogène sur toute la surface de la
superficiel est très homogène sur toute la surface de la sphère (fig. 1). En section radiaire, ces constructions montrent une organisation de type colonial où les individus adoptent une morphologie conique et se juxtaposent directement, sans muraille différenciée (fig. 2). Ils sont formés de tubes à sections polygonales, de tailles sensiblement identiques (diamètre inférieur à 1 mm), divergeant à partir d'une surface réduite, au centre de la sphère, et fréquemment insérée sur le test de un petit céphalopode (finalement complètement enrobé par le développement radiaire de la construction). Ce dernier, généralement bien conservé, est une forme jeune de Nautile, de
généralement bien conservé, est une forme jeune de Nautile, de l'espèce Aturia aturi (Basterot), par ailleurs commune dans le Miocène aquitain, et à mode de vie pélagique. Tous les éléments squelettiques, radiaires (parois des tubes) et transversaux (planchers), ont une texture très finement réticulée où le volume des lacunes est très supérieur à celui de la structure carbonatée elle-même (fig. 3 et 4). Microstructure. — Le réticule carbonaté des éléments pariétaux est formé de faisceaux fibreux insérés, avec des angles variables, autour d'une zone médiane. Les stries de croissance très visibles après une attaque à l'acide dilué de la section,
visibles après une attaque à l'acide dilué de la section, attestent le développement cyclique des fibres sous l'épithélium replié dans la partie axiale (fig. 5). Ainsi, les plans transversaux montrent une organisation rayonnante, fortement zonée, où les différentes couches fibreuses résultent de cycles de croissance de plus en plus anciens vers la partie centrale, elle-même fortement altérée, probablement parce que faiblement minéralisée à l'origine (fig. 6). Le tissu fibreux des planchers s'édifie sur une structure organique sécrétée antérieurement et qui, probablement, obturait déjà le tube avant la minéralisation (fig. 4 et 5). COMPARAISON AVEC LA MICROSTRUCTURE SQUELETTIQUE DES MILLEPORIDAE ACTUELS.
et 5). COMPARAISON AVEC LA MICROSTRUCTURE SQUELETTIQUE DES MILLEPORIDAE ACTUELS. — Les structures squelettiques des espèces actuelles Millepora complanata, M. tenera, M. dichotoma et M. alicornis ont été réexaminées, afin de préciser des observations de Fenninger et Flajs (1974). Leur microstructure, très constante d'une espèce à l'autre, se définit à partir de faisceaux de fibres dont l'orientation se modifie au fur et à mesure des déplacements de l'épithélium basal. La première phase de l'élaboration du squelette, LÉGENDES DES FIGURES 1 À 6 Fig. 1 à 6. Spécimen de colonie sphérique du Miocène inférieur de Saint-Martin-d'Oney, Landes (Coll. Lesport, n° Tyfipal,
du Miocène inférieur de Saint-Martin-d'Oney, Landes (Coll. Lesport, n° Tyfipal, Univ. Bordeaux : 52-6-2). Figs. 1 to 6. — Specimen of a spherical colony from the Lower Miocene of Saint-Martin-d'Oney, Landes. Fig. 1. Vue superficielle du réseau squelettique (Gx2). Fig. 1. — Superficial view of the skeletal network. Fig. 2. Section radiale de la colonie développée autour d'un test de jeune Nautile (G x 0,5). Fig. 2. Radial section through the colony developed around a juvenile Aturia. Fig. 3. Organisation de la colonie (noter l'absence de muraille entre les individus) et disposition des éléments squelettiques (G x 1,2). Fig. 3.
et disposition des éléments squelettiques (G x 1,2). Fig. 3. Organization within the colony (note absence of wall between individuals) and disposition of skeletal elements. Fig. 4. Structure très allégée des éléments squelettiques pariétaux et tabulaires, par le développement d'une très importante porosité (G x 15). Noter la présence de la sole organique supportant le tissu carbonaté des planchers. Fig. 4. Lightened structure of skeletal, pariétal and tabular elements due to development of a high porosity. Note the organic sheet as a support for mineralization of tabulae. Fig. 5. Microstructure des éléments squelettiques radiaires en section longitudinale (G x 1200).
des éléments squelettiques radiaires en section longitudinale (G x 1200). Fig. 5. Microstructure of radial skeletal elements: longitudinal section. Fig. 6. Section transversale (G x 1 200). Fig. 6. — Transversal section. LÉGENDES DES FIGURES 7 À 12 Fig. 7. — Partie axiale d'une colonie actuelle de Millepora alicornis : structure squelettique faiblement minéralisée au cœur (G x 1150). Fig. 7. — Axial part of a recent colony of Millepora alicornis: the skeletal core weakly mineralized. Fig. 8. — Section longitudinale dans les parties périphériques fortement minéralisées d'une colonie de M. complanata (G x 650). Fig. 8. — Longitudinal section
M. complanata (G x 650). Fig. 8. — Longitudinal section in the strongly mineralized peripheral part of a colony of M. complanata. Fig. 9. Section transversale d'un élément squelettique chez Millepora dichotoma (G x 450). Fig. 9. — Transverse section in M. dichotoma. Fig. 10. Microstructure clinogonale d'un squelette de Stylaster actuel (G x 1300). Fig. 10. — Clinogonal microstructure of a recent Stylaster. Fig. 11. Colonie provenant des marnes stampiennes de Gaas, Landes (G x 1,45) cf. Delheidia sp. (Coll. Cahuzac, n° Typhipal : 45-6-2). Fig. 11. Colony from the Stampian marls in Gaas, Landes. Fig. 12. Colonie de
the Stampian marls in Gaas, Landes. Fig. 12. Colonie de Millepora sp. de grande taille provenant des dépôts récifaux du Chattien des Landes (Coll. Cahuzac, n° Typhipal 32-6-10), Estori, Saint-Paul-lès-Dax (G x 1,8). Fig. 12. — Large colony of Millepora sp. from the Chattian reefal deposits in Landes (Saint-Paul-lès-Dax). La squelettogenèse, très rapide, aboutit à une structure axiale faiblement minéralisée (fig. 7), vers laquelle convergent les faisceaux fibreux des phases de minéralisation ultérieures (fig. 8 et 9). Les modalités de squelettogenèse apparaissent donc très comparables chez les Millepora actuels et dans les colonies du Miocène des Landes. Chez Stylaster, la
dans les colonies du Miocène des Landes. Chez Stylaster, la structure squelettique est également formée de faisceaux fibreux, mais leur arrangement typiquement clinogonal diffère sensiblement des organisations observées dans les cas précédents (fig. 10). Les teneurs pondérales en éléments mineurs de l'aragonite squelettique des colonies du Miocène, établies par microsonde (système EDS) à partir d'une vingtaine de secteurs analysés, font état des valeurs suivantes (ppm), Fe : 630, Mn : 140, Na : 2200, Mg : 1140, Sr : 5630 (indice de substitution mSr/mMg : 1,5). Parmi les divers taxons produisant des structures aragonitiques (Dauphin et al., 1990), le genre
produisant des structures aragonitiques (Dauphin et al., 1990), le genre Millepora a une composition très proche. COMMENTAIRES. Par l'organisation microstructurale et la composition en éléments mineurs du réseau squelettique, les Milléporidés (Cnidaires, Hydrozoaires) apparaissent comme des candidats rationnels dans la recherche des affinités taxonomiques des colonies sphériques du Cénozoïque. Nous avons découvert plusieurs types de colonies (en cours d'étude) dans d'autres niveaux du Tertiaire aquitain (Cahuzac, 1980) : par exemple dans les marnes du Stampien de Gaas, Landes, les spécimens ressemblent beaucoup aux colonies synchrones (Delheidia) de Belgique, par l'architecture du réseau squelettique et le fort volume alvéolaire (fig. 11).
du réseau squelettique et le fort volume alvéolaire (fig. 11). Dans les dépôts récifaux du Chattien d'Estori (Landes), de grandes constructions squelettiques montrent très clairement les caractéristiques de Millepora typiques (fig. 12), tandis que des spécimens de l'Aquitanien du Thil (Léognan, Gironde) semblent très proches des colonies sphériques étudiées dans la présente Note. Des colonies sphéroïdes sont aussi connues dans les formations triasiques (genre Heterastridium) pour lesquelles des affinités avec les Millepora ont également été proposées (Cuif, 1971). La présence d'un test inclus au centre de certaines colonies sphériques s'interprète aisément en admettant un mode de vie flottant. La porosité
aisément en admettant un mode de vie flottant. La porosité extrêmement développée des structures squelettiques apparaît comme un caractère d'adaptation tout à fait plausible à la flottaison. Les ressemblances relatives à ce mode de vie très particulier, ne suffisent cependant pas à soutenir un regroupement taxonomique. Pour un certain nombre de ces formes flottantes, des affinités avec les Millepora ont été montrées, mais une analyse plus poussée de l'organisation et de la composition de leur structure squelettique s'avère indispensable pour confirmer le classement de ces organismes. Tous sont vraisemblablement des Hydrozoaires, mais il faut précisément noter que dans cette classe
Hydrozoaires, mais il faut précisément noter que dans cette classe d'organismes, les représentants actuels élaborant des structures aragonitiques sont très peu diversifiés et qu'il ne sera donc pas facile d'estimer des différences architecturales ou microstructurales en terme de proximité ou d'éloignement taxonomique. Nous remercions MM. Lesport, Cluzaud (prêt d'échantillons) et Pujol (étude du microplancton). Note remise le 11 janvier 1993, acceptée après révision le 2 février 1993. RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES O. BÉKAERT, B. CAHUZAC, O. DUCASSE et L. ROUSSELLE, Espèces et populations d'Ostracodes à la limite oligomiocène en Aquitaine : stratégies de réponse, microévolution, dans le cadre stratigraphique régional, Revue Paléobiol.,
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Sci. Paris, 297, série II, 1983, p. 269-272. P. LOZOUET et P. MAESTRATI, La carrière Vives, rapport de fouilles (inédit), 1992, 20 p. WEIGELT, Ein indo-pazifischer Fremling im mitteldeutschen Septarienton (schwimmender Korallenstock), Palaeobiologica, 6, 1938, p. 412-419. B. C. Laboratoire de Recherches et Applications Géologiques, Université Bordeaux I, 351, cours de la Libération, 33405 Talence Cedex, France; P. G. Laboratoire de Pétrologie Sédimentaire et Paléontologie, URA n 723 du CNRS, Université Paris-XI, Orsay, Boîte 504, 91405 Orsay Cedex, France. Paléoxylologie du Trias supérieur de Nouvelle-Calédonie : les bois à vaisseaux fibriformes et leur intérêt phylogénétique Colette VOZENIN-SERRA et Marguerite CHEBOLDAEFF-SALARD
fibriformes et leur intérêt phylogénétique Colette VOZENIN-SERRA et Marguerite CHEBOLDAEFF-SALARD Résumé — La présence de bois à vaisseaux fibriformes dans le Trias supérieur de la région de Moindou, pose le problème de l'origine possible des Angiospermes dans un archipel montagneux situé près du bloc Australie-Nouvelle-Guinée. Late Triasic Palaeoxylology: the fibriform-vessel bearing woods and their phylogenetic significance Abstract — The occurrence of fibriform vessel-bearing woods in the late Triasic of the Moindou area (South-Western New-Caledonia) raises the question of the possible origin of Angiosperms on a mountainous archipelago close to the Australia-New-Guinea part of eastern Gondwanaland. Abridged English Version — New
Australia-New-Guinea part of eastern Gondwanaland. Abridged English Version — New Caledonian Permo-Triassic woods have been the subject of previous works (Boureau, 1954-1955; Salard, 1968); most of them are referred to Sahnioxydion genus Bose and Sah assigned in part to Bennettitales. Studies of other specimens from the same origin (coll. Avias) lead to new taxa determinations. A fossil wood "Perforatoxylon neocaledonicum" (Vozenin-Serra et Salard Cheboldaeff, 1992) found in the Carnian-Norian layers of the Mara marsh (South-West of New-Caledonia) has caught our attention due to its great evolutionary interest. This wood structure of a homoxylous, pycnoxylic type, is characterized by marked growth
of a homoxylous, pycnoxylic type, is characterized by marked growth rings, heterocellular rays composed of procumbent cells and upright cells (high up to 116 μm) with pitted walls on all sides (photos 1 and 2); pitting of tracheids consists of araucarian bordered pits, occasionally circular in which aperture is elliptical; some tracheids show a lateral perforation (photos 3 and 4), whose origin is to be sought in one pit-like structure through the disappearance of the pit membrane at maturity (fibriform vessel elements of Carlquist, 1988). This perforation type was pointed out by Patel (1974) in traumatic wood of Pseudowintera. Considering
out by Patel (1974) in traumatic wood of Pseudowintera. Considering the obvious polyphyletism in the origin of the vessels, this structure might belong to Pteridosperms (Caytoniales, Corynospermales); gondwanian Dicroidium found in connexion with wood are characterized by a Rhexoxylon structure. It might also belong to Bennettitales in which heterogeneous rays are due to the presence of "commissural parenchyma". It might be assigned, with more certainty, to archaic Angiosperms and particularly to Winteraceae characterized, meanwhile, by larger rays. Numerous recent taxa are now endemic in New-Caledonia. The uniformity of the wood structure within these groups may be due to the same
structure within these groups may be due to the same origin from a single ancestor which dates back at least to the Permian. Applying the molecular clock principle to Recent Angiosperms, Martin et al. (1989) seem to date the diversification of this group as early as the Permo-Carboniferous while, on the contrary, cladistic analysis (Crane et al., 1989) leads us to designate the Upper Triasic. Note présentée par Edouard BOUREAU. 0764-4450/93/03160861 $ 2.00 e Académie des Sciences It would be possible to evoke two distinct angiospermous radiations: the first one would have homoxylous wood and its precursors might have belonged
would have homoxylous wood and its precursors might have belonged to the early Carboniferous Pteridosperms (Long, 1977; Troitsky et al., 1991); the second one, heteroxylous, would have come from some Upper Triasic plant group and proliferated during the Hauterivian and the Barremian in quite an explosive way with help of new modes of dissemination (birds and insects). If this structure, found in New-Caledonia and close to the Winteraceae, belongs to a very primitive Angiosperm, it might lead us to the land of origin of this group; this area would have been separated after the continental drift of some Cathaysian plates
been separated after the continental drift of some Cathaysian plates during the Upper Triasic; it thus confirms Takhtajan's hypothesis (1987) of a cradle and primary centre of evolution and diversification of the first Angiosperms on a mountainous archipelago close to the Northern Australia-New-Guinea. This latter analysis is based on the present day geographical concentration of primitive angiosperms, in South-East Asia and in Melanesia. Evidently, as established by our previous works on South-Eastern Asia (Vozenin-Serra et al., 1985), the South-East Pacific appears to be of major importance in the rise of mesozoic flora. Les bois permo-triasiques de Nouvelle-Calédonie ont fait l'objet
mesozoic flora. Les bois permo-triasiques de Nouvelle-Calédonie ont fait l'objet d'études antérieures (Boureau, 1954, 1955; Salard, 1968); ils ont été rapportés pour la plupart au genre Sahnioxylon Bose et Sah attribuable en partie aux Bennettitales. Un autre examen de spécimens de même origine (coll. Avias) nous a conduites à déterminer de nouveaux taxons (Vozenin-Serra et Salard-Cheboldaeff, 1992). L'un d'eux, décrit par Salard (1968) sous le nom de Planoxylon neocaledonicum a été reconsidéré pour son grand intérêt évolutif; il s'agit de Perforatoxylon neocaledonicum (Vozenin-Serra et Salard-Cheboldaeff, 1992) provenant de formations carno-noriennes du Marais de Mara (région de Moindou, Sud-Ouest de la