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auteur, qui s’efforce de déterminer l’azote albuminoïde des muscles, est Jeanney (44). Sa technique est analogue à celle de Grund : coagulation à 90° C. des albumines du tissu frais, par NaCl à 10 p. 100 contenant quelques gouttes d’acide acétique; filtration puis extraction du tissu coagulé par de l’eau chaude. Ces manipulations sont suivies d’une extraction à l’alcool et à l’éther et d’un séchage à 110°. Utilisant cette méthode, qui ne laisse dans l’albumine que des traces de graisse (0,7 p. 100) et de cendres (0,3 p. 100) et les débarrasse complètement des hydrates de carbone, Jeanney trouve une
les débarrasse complètement des hydrates de carbone, Jeanney trouve une teneur en azote identique dans les muscles provenant d’individus d’âges variés et d’espèces différentes. Voici un tableau tiré du mémoire de Jeanney et Csonka (45) : Chien 16,4 p. 100 Bœuf 16,5 — Poussin 16,7 — Poisson 16,5 — Lapin 16,4 — Mais un second travail publié par le même auteur après son premier mémoire donne des chiffres beaucoup moins constants et variant de 16,3 à 17,8 pour les mêmes espèces et avec la même méthode. Par suite, on ne saurait conclure fermement à l’identité de composition des différentes albumines
saurait conclure fermement à l’identité de composition des différentes albumines musculaires, en se basant sur l’identité encore problématique de leur teneur en azote. Gerhartz trouve, dans un travail déjà cité sur un mélange de muscles de chien, une teneur en azote de 15,25 p. 100 grammes d’albumine pure. B. — Éléments constitutifs de la molécule albuminoïde. — Nous possédons bien peu de données sur la constitution intime des protides tissulaires, soit d’un organe à l’autre dans un même organisme, soit d’une espèce à l’autre. L’absence d’une méthode précise et générale explique cette pénurie de documents. La méthode de Fischer, en
explique cette pénurie de documents. La méthode de Fischer, en dépit des améliorations qui lui ont été apportées par Abderhalden, Osborne, etc., ne saurait être considérée que comme une méthode approchée. La méthode de Kossel, pour les diaminés, est loin d’échapper à la critique ; le procédé de Dakin à l’alcool butylique a reçu jusqu’ici peu d’applications à l’analyse quantitative. La seule méthode qui ait été appliquée d’une façon étendue aux matériaux qui nous occupent est celle de van Slyke. Elle a surtout été employée pour l’étude des albumines pures, la présence d’hydrocarbonés en quantités notoires lui retirant le plus
la présence d’hydrocarbonés en quantités notoires lui retirant le plus souvent toute signification. Elle fait, on le sait, une séparation de l’azote en sept groupes : azote ammoniacal, humique, mono-aminé, diaminé, azote de la cystine, et, avec moins de précision, de l’arginine, de l’histidine, de la lysine. Nous ferons la critique de cette méthode que Plimmer et ses collaborateurs s’efforcent depuis quelques années à rendre plus exacte, dans un travail spécial. Drummond (23) a réuni, dans un tableau d’ensemble, les chiffres d’analyse de tissus faits par la méthode de van Slyke, dont nous extrayons ceux relatifs aux muscles : Tous
Slyke, dont nous extrayons ceux relatifs aux muscles : Tous ces chiffres sont exprimés en p. 100 de l’azote total. N N N N amitié humique mono-am. diaminé Muscle de bœuf 5,50 2,58 64,40 27,23 (Osborne et Jones) Muscle d’homme. 6,30 2,30 62,25 29,90 (Drummond) Muscle de poussin. 6,63 1,76 61,55 30,27 — Muscle de poussin. 7,45 2,73 59,85 30,0 — La répartition de ces quatre formes d’azote ne permet pas de conclure à une identité des muscles des différentes espèces. Rosedale (81) a dosé de même l’azote diaminé des albumines musculaires par la même méthode, mais ses chiffres diffèrent
albumines musculaires par la même méthode, mais ses chiffres diffèrent de ceux de Drummond. Voici, d’après lui, la teneur des albumines du muscle en azote diaminé, exprimée en p. 100 de l’azote total : Lapin, de 27 à 30 p. 100 ; poule, de 15 à 18 p. 100 ; vache, de 20 p. 100 ; cheval, 22 p. 100 ; mouton, 22 p. 100 ; porc, 17 p. 100. Dans des recherches personnelles, encore inédites, nous avons trouvé pour des albumines musculaires préparées par la méthode de Jeanney : pour le muscle de lapin, par exemple, que l’azote mono-aminé
pour le muscle de lapin, par exemple, que l’azote mono-aminé fait 51,7 à 55,5 p. 100 de l’azote total, l’azote diaminé fait 26,9 à 28,3 p. 100 de l’azote total. Citons enfin le mémoire de Jansen (46), qui a dosé l’arginine dans les muscles de grenouille, pour mettre en évidence entre l’arginine et la créatine une relation que leur structure chimique permettait de prévoir depuis longtemps. Il resterait à examiner ici la valeur des méthodes colorimétriques de dosage des acides aminés tels que tyrosine, tryptophane, histidine. Nous ne nous y arrêterons pas. Même dans les milieux les plus simples, elles
arrêterons pas. Même dans les milieux les plus simples, elles ne paraissent donner que des résultats incertains ; elles ne sont correctes le plus souvent qu’entre les mains de ceux qui les ont préconisées. Leurs modifications quasi journalières ne sont point faites pour rassurer ceux qui seraient tentés de les employer. Ces données succinctes résument tout ce que nous savons de la constitution des protides musculaires. Elles sont trop peu nombreuses pour permettre d’affirmer quoi que ce soit concernant la constance de composition des albumines du muscle à l’état normal ou pour permettre de faire quelque rapprochement entre la composition
ou pour permettre de faire quelque rapprochement entre la composition et la fonction. II. — Azote extractif. — On réunit sous le nom d’azote extractif un ensemble de substances azotées qui passent en solution quand on extrait les protides finement pulpés des tissus par l’eau bouillante acidulée ou par l’alcool à 70°. La composition des extractifs varie beaucoup suivant l’organe dont ils proviennent comme l’ont montré les travaux de Gulewitsch et de ses élèves. Certains composés : urée, purines libres, ammoniac, etc., sont communs à tous les tissus ; d’autres sont spécifiques de tel ou tel organe. Les matières extractives
sont spécifiques de tel ou tel organe. Les matières extractives provenant du muscle constituant « l’extrait de viande » ont été particulièrement bien étudiées par Gulewitsch, Engeland, Krimberg, etc. ; elles sont constituées pour un tiers par la créatine, par la carnosine pour un second tiers. À la formation du reste participent les « aporrhéma » : oblitine, carnitine, néosine, etc., quelques purines et acides aminés libres, le glutathion, etc. On connaît bien mal à l’heure actuelle — en dehors du cas de la créatine — les variations quantitatives que subissent ces différents constituants au cours des états physiologiques et
subissent ces différents constituants au cours des états physiologiques et pathologiques, certaines méthodes colorimétriques de dosage, comme celle de la carnosine par exemple, n’étant d’ailleurs pas parfaitement au point. Nous dirons cependant un mot de ces constituants, nous réservant de nous étendre plus longuement sur le cas de la créatine. a) Les recherches de Mrs Cathcart (18), fort étendues, ont montré que dans les divers états nutritifs certaines relations quantitatives entre l’azote ammoniacal, amidé et aminé, paraissent conservées. Ces substances : urée, ammoniac, acides aminés, paraissent d’ailleurs n’être qu’en combinaison lâche avec le tissu, probablement à l’état adsorbé. Les rapports
lâche avec le tissu, probablement à l’état adsorbé. Les rapports quantitatifs observés traduisent évidemment le fait que ces différentes formes d’azote appartiennent à des composés engagés dans des réactions couplées, expressions d’équilibres dynamiques. Mais l’importance considérable que prêtent Mitchell, Nevens et Kendall à cette forme d’azote, vu sa constance dans différentes conditions physiologiques, n’est pas étayée par leurs chiffres qui varient de 0,197 à 0,292 pour 100 grammes frais. De même les chiffres de Greene, devant servir d’arguments à leur théorie, qui limite tout le catabolisme endogène (Folin) aux substances extractives, sont loin d’être homogènes. b) Le glutathion (dipeptide composé
extractives, sont loin d’être homogènes. b) Le glutathion (dipeptide composé de cystéine et d’acide glutamique) se trouve dans les muscles en concentration assez constante (0,10 à 0,15 p. 100). Son importance du point de vue des oxydations cellulaires est capitale, mais nous sommes actuellement peu fixés sur les variations qu’il subit à l’état normal et pathologique. c) La carnosine, ou p-alanylhistidine, semble bien être un constituant obligatoire du muscle de tous les vertébrés ; il manque chez les invertébrés (Clifford). D’après von Furtz sa concentration serait de 0 gr. 15 à 0 gr. 20 pour 100 grammes de muscle frais,
à 0 gr. 20 pour 100 grammes de muscle frais, et serait fonction de l’état de nutrition de l’animal. Elle fait 30 p. 100 de l’azote extractif total. d) Créatine. — Elle aussi fait 30 p. 100 de l’azote extractif total ; de tous les extractifs c’est le plus anciennement connu, et celui qui a donné lieu au plus grand nombre de déterminations quantitatives. Depuis que Folin, en 1905, fit de l’élimination de la créatinine un des tests du métabolisme endogène, et que de nombreux travaux en eurent montré la constance de concentration dans les muscles des diverses espèces, on
constance de concentration dans les muscles des diverses espèces, on a proposé de nombreuses théories sur la signification physiologique de ce composé. À côté de la créatine, le muscle contient toujours de petites quantités de créatinine, corps qui lui est étroitement apparenté. Arginine et Créatine. — L’arginine est un constituant fondamental des tissus comme la créatine ; leurs structures chimiques ont été souvent rapprochées. Kutscher constate dans les muscles de mammifères qui contiennent tous de la créatine, l’absence d’arginine libre ; il démontre, par contre, la présence d’arginine libre dans le muscle d’écrevisse, qui ne contient pas de créatine. Cet
le muscle d’écrevisse, qui ne contient pas de créatine. Cet auteur admet que l’arginine est un stade intermédiaire dans la formation de la créatine. Thompson a pu constater dans certaines expériences comportant des injections d’arginine une augmentation de la créatine musculaire ; mais l’augmentation de concentration n’est ni assez forte, ni assez régulière pour permettre des conclusions fermes. Jansen, dosant la créatine et l’arginine dans des muscles fatigués, constate, par rapport aux muscles témoins au repos, une diminution de l’arginine qui va de pair avec l’augmentation de la créatine. Mais la technique de dosage employée par Jansen pour l’arginine n’est
la technique de dosage employée par Jansen pour l’arginine n’est pas telle qu’elle puisse permettre de donner une grande valeur aux faibles variations de concentration constatées par l’auteur. Myers et Fine ont vu la créatine musculaire augmenter après des injections d’édestine, substance riche en arginine ; mais, par contre, Baumann et Marker, perfusant les muscles avec une solution diluée d’arginine, ne voient aucune transformation de cette substance ni dans le muscle, ni dans le liquide de perfusion. Rien ne permet jusqu’ici de démontrer par une expérience directe les relations chimiques qu’une analogie de composition conduit à supposer entre la créatine
qu’une analogie de composition conduit à supposer entre la créatine et l’arginine. Concentration de la créatine dans le muscle. — Dans l’exposé qui va suivre, il serait dangereux de réunir les chiffres de la teneur en créatine des muscles indiqués par les différents auteurs, étant donné la diversité des méthodes employées. Nous discuterons la valeur de ces différentes méthodes dans un travail qui paraîtra ultérieurement. Myers et Fine font, dans un travail déjà cité, un grand nombre de déterminations de créatine dans les muscles de différents animaux. Tous leurs chiffres se rapportent à 100 grammes frais et présentent, à l’intérieur
se rapportent à 100 grammes frais et présentent, à l’intérieur des espèces, une très grande homogénéité. Les variations pour les différentes espèces ne peuvent être dues à une différence de la teneur en eau, que les auteurs ont trouvée à peu près constante. Pour les muscles de lapin, leurs chiffres extrêmes vont de 0,494 à 0,540 ; Pour le muscle de chien, de 0,361 à 0,370 ; Pour le chat, de 0,420 à 0,515. Ils concluent à la constance de concentration de la créatine musculaire pour une espèce donnée. Les chiffres qu’on trouve dans un travail de Folin et Buckman,
chiffres qu’on trouve dans un travail de Folin et Buckman, obtenus par une autre méthode, sont beaucoup moins homogènes. Ces auteurs cherchent à relier la créatine musculaire à l’azote total, mais le rapport qu’ils établissent varie dans de larges limites. Denis trouve 0,360 à 0,420 milligrammes de créatine pour 100 grammes de muscle frais chez l’homme. Nous ne voulons pas énumérer tous les travaux qui contiennent des dosages de créatine pour les muscles des différentes espèces. On trouve tous ces chiffres réunis dans les tableaux d’ensemble de plusieurs monographies récemment parues sur cette question. La seule conclusion qu’on puisse en
parues sur cette question. La seule conclusion qu’on puisse en tirer, surtout basée sur les résultats de Myers et Fine, qui sont les plus homogènes, c’est qu’il existe certainement une constante de la teneur en créatine dans le muscle pour une espèce donnée. Reste à examiner si on ne peut aller plus loin et formuler une loi plus générale encore. Pour 100 grammes de tissus frais, il y a 0 gr. 367 de créatine chez le muscle de chien, 0 gr. 518 de créatine chez le muscle de lapin. La différence est de 41 p. 100 en faveur du chien.
différence est de 41 p. 100 en faveur du chien. Cette apparente différence existe-t-elle en fait ? Les muscles du lapin et du chien diffèrent profondément quant à leur teneur en graisses, ce qui impose une correction. Utilisons les moyennes fournies par les déterminations de Mayer et Schaeffer et rapportons les quantités de créatine trouvées par Myers et Fine non plus à 100 grammes de tissu frais, mais à 100 grammes de muscle sec et dégraissé. On trouve alors pour le chien 1 gr. 78 et pour le lapin 1 gr. 98. La différence n’est plus que de 41 p.
gr. 98. La différence n’est plus que de 41 p. 100, mais de 9,6 p. 100 dès qu’on supprime les réserves de graisse. Mais si nous avions enlevé en outre le glycogène, les substances extractives et minérales ; si nous avions ramené les chiffres de créatine à 100 grammes d’albumine musculaire, peut-être pourrions-nous dire, en étendant ces dosages à d’autres espèces, que la teneur en créatine du muscle strié est la même chez tous les mammifères. Y a-t-il une loi de ce genre ? C’est possible. Elle a été masquée à Myers et Fine et à leurs continuateurs probablement par
à Myers et Fine et à leurs continuateurs probablement par un mauvais choix des unités de référence, par une méconnaissance aussi de la notion de masse active. Relation entre la teneur en créatine et la contraction musculaire. — Liebig avait admis une concentration de créatine dans le muscle au cours du travail musculaire. Cette relation fut tantôt confirmée, tantôt contestée par un grand nombre d’auteurs. Les résultats qu’on trouve dans les travaux récents sont plus uniformes. Mellanby, von Furtl et Schwarz ne trouvent aucune variation, tandis que Graham, Brown et Cathcart obtiennent une faible augmentation de la créatine dans le
Cathcart obtiennent une faible augmentation de la créatine dans le muscle isolé de grenouille après excitation tétanique. Ces derniers auteurs trouvent, par contre, une légère diminution et sur la grenouille et sur le lapin, avec une circulation intacte. Pekelharing et Hoogenhuyze obtiennent, par des tétanisations, une diminution dans le muscle de grenouille (après suppression de la circulation). Thompson trouve, sur des chats décérébrés avec une circulation intacte, qu’une excitation intermittente de deux heures ne change en rien la teneur du muscle en créatine, azote total et en eau. Mais en arrêtant la circulation et dans la jambe excitée et dans
arrêtant la circulation et dans la jambe excitée et dans la jambe normale les mêmes conditions causent une augmentation de la teneur en eau (4 p. 100), en créatine (7 p. 100) et en azote total (5 p. 100). Weber constate que le liquide de perfusion du cœur des mammifères est fortement enrichi en créatinine, ou créatine, après un travail prolongé, tandis que le muscle au repos (utérus) ne cède pas de créatine. Mais ses résultats sont très critiqués par Schulz. Ce dernier auteur trouve une augmentation d’excrétion de la créatinine après un travail musculaire, suivie d’une diminution dans l’excrétion
créatinine après un travail musculaire, suivie d’une diminution dans l’excrétion après cessation du travail, de sorte que la quantité journalière de créatine excrétée n’est pas modifiée dans l’ensemble. Domazk compare l’excrétion de la créatinine injectée respectivement chez des sujets au repos et au travail. La créatinine (en injection intraveineuse) est retenue en grande partie si elle est injectée avant le travail musculaire ; pendant le repos, le même sujet l’élimine complètement. Quel est le rapport de la créatine et du tonus musculaire ? En n’admettant qu’une différence de degré entre le tonus et la contraction musculaire, l’augmentation de la créatinine
le tonus et la contraction musculaire, l’augmentation de la créatinine urinaire après augmentation du tonus (position du « garde à vous ») s’explique facilement. Mais qu’il n’y ait aucun rapport direct entre la quantité de créatine présente dans le muscle et son tonus est un fait établi, à l’encontre des données classiques, depuis les recherches de Schwartz et Oschmann, qui ont démontré une constance dans la teneur des muscles atoniques après section nerveuse par rapport aux muscles normaux de la patte témoin. Riesser dose séparément la créatinine dans les muscles blancs et dans les muscles rouges, chez différents animaux, et
blancs et dans les muscles rouges, chez différents animaux, et trouve une teneur plus riche dans les muscles blancs. Il ne craint pas d’affirmer, la répartition du lactacidogène étant la même, que ces deux substances ont une origine identique. Lapin : Créatine Lactacidogène Muscle rouge 0,454 0,322 Muscle blanc 0,241 0,132 Poule : Muscle rouge 0,225 0,195 Muscle blanc 0,362 0,337 Il admet une formation de la créatine à partir de la choline (provenant de la lécithine) et de l’urée, l’acide phosphorique du lactacidogène étant formé à partir de l’acide phosphorique des phosphatides. Dans le chapitre qui traite de la
phosphorique des phosphatides. Dans le chapitre qui traite de la relation des différentes formes de phosphore avec la contraction musculaire, nous avons vu que les variations pendant le travail musculaire ne portent que sur la forme d’acide phosphorique dite acido-soluble. De même, en provoquant des variations dans la teneur en lactacidogène des muscles, soit par la chaleur, soit par la fatigue, on ne constate aucun parallélisme avec les variations de la teneur en créatinine. Le rapprochement fait par Riesser nous semble donc pour le moins prématuré. f) Gel protoplasmique et tissu de soutien. — Dans la composition chimique des organes
tissu de soutien. — Dans la composition chimique des organes doit intervenir, comme dans la structure histologique, l’étude du protoplasme et celle du tissu de soutien. Saxl avait entrepris de séparer le stroma musculaire des albumines solubles, mais a été arrêté par les variations très grandes de la quantité de stroma restante, en changeant le mode d’extraction. Données histologiques. — Les recherches que nous citerons dans ce travail portent exclusivement sur le muscle strié. Mais même en se bornant à l’étude des muscles squelettiques purs, nous trouvons une difficulté : il existe en effet deux sortes de muscles bien connues
il existe en effet deux sortes de muscles bien connues depuis les travaux de Ranvier, à savoir : les muscles rouges et les muscles blancs. Leur répartition est encore très peu connue, mais on peut probablement admettre avec Starling que tous les muscles striés des vertébrés supérieurs sont des muscles mixtes. Cobb préfère remplacer la différenciation basée sur la coloration, entre muscles rouges et muscles blancs, par une division morphologique : a) type primitif, b) type évolué. Les muscles du type primitif sont ceux qui ont des fibres minces et des noyaux centraux ; les muscles plus évolués des fibres
des noyaux centraux ; les muscles plus évolués des fibres plus larges, un sarcoplasme moins abondant, une striation plus claire et des noyaux périphériques. Il admets que les muscles primitifs contiennent plus de pigment. Structure histologique du muscle strié. — Nous ne rentrerons pas dans le détail de la structure histologique fine, bien connue, et n’en donnerons que les parties essentielles. La partie la plus caractéristique de la fibre musculaire ce sont les fibrilles qui se présentent sous le microscope, dans le muscle frais et dans le muscle fixé, sous forme de bandes, alternativement claires et sombres. Les zones sombres
forme de bandes, alternativement claires et sombres. Les zones sombres (Q) biréfringentes, sont aujourd’hui considérées comme formées par des fibrilles fines, séparées par du sarcoplasme ; après fixation on constate au milieu de cette zone un disque plus clair (Qh). Les zones claires (J) ont au centre une bande (Z) (membrane basale), qui donne la réaction du collagène. Pendant la contraction, Q se raccourcit et diminue de volume. Cette diminution de volume, affirmée par Hurthle et qui se ferait aux dépens du sarcoplasme inter-fibrillaire qui passerait dans J, présente une grande importance pour l’explication physico-chimique de la contraction. Elle élimine
grande importance pour l’explication physico-chimique de la contraction. Elle élimine toutes les théories du gonflement (Quellung) qui demandent une augmentation de volume de la partie gonflée comme cause de la contraction. On admet aujourd’hui que ces formations ne sont pas conditionnées par une structure anatomique fixe, mais sont des dispositions labiles maintenues fonctionnellement sans qu’on puisse expliquer le mécanisme de ce maintien. Les autres éléments constitutifs du muscle sont : le sarcoplasme, les noyaux et le sarcolemme. La contraction, que nous avons vu se répercuter sur les fibrilles, semble ne pas influencer les autres constituants. Nous possédons un grand nombre
pas influencer les autres constituants. Nous possédons un grand nombre de données sur la répartition du sarcoplasme et des fibrilles qui ont permis de classer les muscles en deux catégories : muscles riches en sarcoplasme et muscles pauvres en sarcoplasme. À l’intérieur du sarcoplasme on peut mettre en évidence, par des colorations spécifiques, des granules constitués par du glycogène, des lipides et des protides. La fixation des colorants sur les fibrilles et les granules sarcoplasmiques a fait dire à quelques auteurs que la striation n’était causée que par une agglomération de ces granules. Leur disparition pendant la contraction musculaire est
de ces granules. Leur disparition pendant la contraction musculaire est affirmée par les uns et niée par les autres. Certains physiologistes prêtent au sarcoplasme un rôle dans l’excitabilité, et une fonction dans la conduction de l’influx nerveux. Ils se basent sur une constatation histologique : la plaque terminale n’est pas en rapport direct avec la fibre musculaire. Embden, qui relie l’excitabilité musculaire à la perméabilité de couches liquides limitantes se comportant comme des membranes, n’hésite pas à identifier ces couches-limites avec l’ensemble du sarcoplasme, c’est-à-dire qu’il localise le processus de l’excitation non dans une couche-limite, au sens physico-chimique du terme,