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du pou par le virus murin qu'ils ont isolé et étudié aux Indes anglaises, expériences dont le résultat demeure douteux (cf. p. 572). En 1938, SPARROW et MARÉCHAL publient les résultats de nombreux passages de typhus murin par le pou, par inoculations rectales en série (cf. page 573). De tous ces travaux, il ressort donc que deux pédiculidés, Polyplax spinulosa et Pediculus corporis, peuvent être expérimentalement infectés par le virus du typhus murin. Cependant ni le pou de l'homme, ni celui du rat n'ont jamais été trouvés infectés spontanément dans la nature. MOOSER, avec CASTANEDA et ZINSSER, est le seul
la nature. MOOSER, avec CASTANEDA et ZINSSER, est le seul qui, à notre connaissance, ait pratiqué cette recherche pour le pou du rat, de façon systématique : des lots de Polyplax recueillis sur des rats sauvages reconnus infectés ou provenant d'endroits infectés, se montrent avirulents. Quant au pou de l'homme, c'est toujours à partir de poux piquant des singes inoculés ou des cas humains expérimentaux que le virus a pu être retrouvé. La recherche systématique de virus chez les poux en foyer endémique n'a jamais été pratiquée, malgré l'intérêt qu'eût présenté cette recherche, spécialement au Mexique où se pose la
présenté cette recherche, spécialement au Mexique où se pose la question d'une transmission possible interhumaine du virus murin par le pou. Le seul auteur qui, à notre connaissance, ait tenté l'isolement de virus murin de poux capturés en foyer endémique est ZOZAYA (cf. page 551). Or les deux virus qu'il a pu obtenir de poux recueillis sur des cas spontanés étiquetés « typhus endémique » n'étaient précisément pas orchitogènes. L'auteur opérant au Mexique, en pays de double endémie, murine et épidémique, il est plus que probable que les malades sur lesquels avaient été recueillis les poux étaient atteints de typhus
lesquels avaient été recueillis les poux étaient atteints de typhus épidémique et non de typhus murin. D'autre part, à cause même des difficultés de l'expérimentation avec le pou, et spécialement avec le pou de l'homme, les renseignements apportés par les auteurs sur le comportement du virus murin chez le pou sont fort peu nombreux. Pour le pou de l'homme, pratiquement toutes les expériences ont été faites avec des poux broyés, soit pendant, soit immédiatement après la fin des repas infectants. MOOSER et DUMMER mettent en évidence une multiplication considérable de rickettsias, 7 jours après le début des repas infectants, chez
rickettsias, 7 jours après le début des repas infectants, chez les poux piquant des singes inoculés, 4 jours après l'inoculation rectale chez les poux inoculés par la méthode de Weigl. La multiplication du virus chez l'insecte se trouve ainsi démontrée, mais la mortalité considérable et rapide des poux aussi bien dans les expériences par piqûre, faites uniquement sur le singe, que dans celles faites par la méthode de Weigl où les poux sont entretenus, dans les jours qui suivent l'inoculation, sur un homme immun, ne leur permet pas d'étudier longtemps cette multiplication et d'en suivre l'évolution. Dans une de leurs
cette multiplication et d'en suivre l'évolution. Dans une de leurs expériences, ils montrent la virulence de poux, nourris sur un singe infecté, pendant toute la durée de son infection et le début de sa convalescence, 4 jours après la fin de la fièvre. Dans une autre, des poux ayant piqué un singe infecté jusqu'au dernier jour de sa fièvre, portés ensuite sur un singe neuf, sont broyés 4 jours après ce transfert et se montrent virulents. CASCO, dans ses expériences sur l'homme, soumet des poux à des repas infectants ininterrompus, sur des sujets en pleine fièvre, pendant 20 jours. Des
sur des sujets en pleine fièvre, pendant 20 jours. Des examens échelonnés de ces poux ne révèlent, ni à lui, ni à MOOSER qui suit ses expériences, aucune rickettsia. Deux broyages, l'un au douzième, l'autre au dix-neuvième jour, n'infectent pas le cobaye. Après ces 20 jours de repas infectants, les poux sont portés 48 heures sur des sujets immuns, puis broyés ; l'examen histologique ne révèle la présence d'aucune rickettsia, mais l'inoculation au cobaye se montre infectante. LÉPINE donne peu de détails sur ses expériences; dans un exposé verbal à la Société de Pathologie exotique (1933, discussion du rapport de
la Société de Pathologie exotique (1933, discussion du rapport de Ch. NICOLLE), il annonce être parvenu à infecter des poux sur des singes, avoir constaté la virulence des déjections de ces poux «à partir du cinquième jour.», et avoir échoué à obtenir la transmission de l'infection au singe par piqûre. Un peu plus tard, avec BILFINGER, LÉPINE rapporte les résultats d'expériences d'infection de poux sur des singes inoculés, soumis à l'action conjuguée du blocage et du froid ; il voit apparaître les premières rickettsias dans l'intestin du pou, dès le septième jour de la fièvre et constate, par broyage et
septième jour de la fièvre et constate, par broyage et inoculation au cobaye, que ces poux deviennent, en règle générale, infectieux du dixième au seizième jour de la fièvre. LÉPINE n'a jamais, dans la suite, confirmé ni détaillé ces expériences, spécialement en ce qui concerne la virulence des déjections et la non transmission par piqûre. NICOLLE et LAIGRET, nourrissant des poux sur un homme atteint de typhus murin expérimental, isolent le virus de ces poux par broyage, sans donner de détails sur la durée de l'expérience. Quant au pou de rat, Polyplax spinulosa, les seules expériences précises et détaillées sont
rat, Polyplax spinulosa, les seules expériences précises et détaillées sont celles de MOOSER, CASTANEDA et ZINSSER, et les auteurs voient se multiplier les rickettsias chez les Polyplax nourris sur un rat infecté, 5 jours après la fin de la fièvre, et obtiennent en même temps par broyage de ces poux une infection caractéristique avec périorchite chez le cobaye. Une deuxième expérience montre la transmission de rat infecté à rat sain dans des conditions comparables aux conditions naturelles : les poux venant du rat infecté sont démontrés infectants par broyage et inoculation au cobaye après 14 jours de séjour sur le
inoculation au cobaye après 14 jours de séjour sur le rat sain ; celui-ci n'a pas fait de réaction (sauf l'apparition d'un pouvoir agglutinant léger pour le O X 19) mais son cerveau infecte le cobaye. Nous nous sommes, pour notre part, adressés à un pédiculide totalement étranger au cycle naturel ou accidentel du typhus murin, c'est-à-dire aux rongeurs et à l'homme, en l'espèce le pou de l'âne : Haematopinus asini. Nous avions pu, en 1935, au cours de recherches pour l'obtention d'un serum antityphique, démontrer la réceptivité de l'âne au virus du typhus murin. Inoculé avec de grandes quantités
au virus du typhus murin. Inoculé avec de grandes quantités de virus (500 à 1.000 cc) par voie intraveineuse, l'âne fait, après une incubation de 2 à 3 jours, une maladie fébrile de 3 à 7 jours de durée. Le virus peut être retrouvé dans le sang dès la fin de l'incubation et pendant toute la durée de la période fébrile. La réaction de Weil-Felix est positive de façon constante au taux de 1/300, pouvant atteindre 1 /600. Elle apparaît, en général, dès les premiers jours de la fièvre et se maintient en moyenne jusqu'au quinzième jour. Les réinoculations sont
se maintient en moyenne jusqu'au quinzième jour. Les réinoculations sont sans influence sur l'apparition, le taux et la disparition de la réaction. Une première atteinte confère une immunité solide et durable ; immédiatement après la fin de la période fébrile, le sérum possède un grand pouvoir neutralisant élevé. Nous avons pu nous procurer deux ânes porteurs de poux, sur lesquels ont été faites les expériences suivantes : Expérience 1. — Le 9 mars, un âne neuf, porteur de poux : âne 109, est inoculé de typhus murin. Après une saignée de un litre, il reçoit, par voie intraveineuse jugulaire, un
de un litre, il reçoit, par voie intraveineuse jugulaire, un litre d'une émulsion en eau physiologique, filtrée sur tarlatane, des rates, surrénales et vaginales de deux cobayes 31/36 et 31/37 (T.M.C. III, passage 331). De nombreuses rickettsias ont été vues sur les frottis de vaginales de ces deux cobayes. L'âne supporte bien l'inoculation ; dès le lendemain, sa température monte à 39°, atteint 39,7 le troisième jour, se maintient élevée jusqu'au sixième jour, puis revient à la normale. Un premier prélèvement de 26 poux adultes est fait dès le lendemain de l'inoculation, 11 mars, au moment où le virus inoculé
de l'inoculation, 11 mars, au moment où le virus inoculé en très forte quantité (1 litre) peut être encore présent dans le sang. Ces poux, lavés à l'alcool, puis à l'eau physiologique, sont broyés dans 6 cc. d'eau physiologique, inoculés dans le péritoine de deux cobayes mâles. Ces deux cobayes ne réagissent pas ; éprouvés un mois plus tard, ils s'infectent. Le 13 mars, 4 jours après l'inoculation, 26 poux adultes prélevés et inoculés de la même manière à deux cobayes, ne les infectent pas, l'épreuve faite un mois plus tard est positive. Il en est même le 14 mars,
tard est positive. Il en est même le 14 mars, 5 jours après l'inoculation, avec 22 poux ; le 15, 6 jours après l'inoculation, avec 26 poux. Le 16 mars, 7 jours après l'inoculation, au moment où sa température retombe à la normale, on prélève à l'âne 109, 10 cc de sang qui sont inoculés dans le péritoine de deux cobayes mâles. Ces deux cobayes ne font pas de réaction nette, mais résistent à l'inoculation d'épreuve, pratiquée 40 jours plus tard. Le 18 mars, 9 jours après l'inoculation, 2 jours après la chute de la température, un nouveau prélèvement de
après la chute de la température, un nouveau prélèvement de poux est fait sur l'âne. Après une recherche minutieuse, 15 poux adultes seulement peuvent être trouvés qui sont broyés et inoculés à deux cobayes mâles 31/62 et 31/63. Ces deux cobayes réagissent de façon typique, de nombreuses rickettsias sont observées sur frottis lors de passages au cobaye et à l'homme. Cinq jours plus tard, le 23 mars, 14 jours après l'inoculation, on ne trouve plus sur l'âne que des poux jeunes, probablement éclos depuis la fin de l'infection de l'âne : 16 de ces poux broyés inoculés à deux cobayes
: 16 de ces poux broyés inoculés à deux cobayes mâles ne les infectent pas (épreuve positive). 16 poux prélevées en même temps, broyées et inoculées à un cobaye mâle ne l'infectent pas (épreuve positive). Cette première expérience fixe donc la date d'apparition du pouvoir infectant chez le poux vers le dixième jour après l'inoculation de l'âne. Elle permet d'observer chez Haematopinus asini un cycle analogue à celui du typhus épidémique chez Pediculus corporis, avec développement progressif et multiplication du virus. Expérience 2. -Le 15 mai, un âne de neuf mois, porteur de poux : âne 115, est inoculé de
mois, porteur de poux : âne 115, est inoculé de typhus murin. Après une saignée de 800 cc, reçoit, par voie intraveineuse jugulaire, 800 cc d'une émulsion eau physiologique, filtrée sur tarlatane, de la rate, des vaginales surrénales d'un cobaye 41/36 (T.M.C. III, passage 347). Après une incubation de 2 jours, la température de l'âne s'élève à 40°5, elle se maintient ensuite au-dessus de 40° pendant 5 jours, pour revenir à la normale au dixième jour après l'inoculation. Cette fois, selon les enseignements de la première expérience, et pour éviter de détruire à nouveau de trop nombreux poux par des
de détruire à nouveau de trop nombreux poux par des prélèvements échelonnés, aucune recherche de virus chez les poux n'est faite avant le dixième jour. Le 20 mai, 5 jours après l'inoculation, quatrième jour de la fièvre, on prélève à l'âne 115, 10 cc de sang qui sont inoculés dans le péritoine de deux cobayes : 41/52 et 41/53. Tous deux s'infectent. Le 24 mai, 9 jours après l'inoculation, dernier jour de la fièvre, on prélève à nouveau 10 cc de sang qui sont inoculés dans le péritoine de deux cobayes mâles : 41/64 et 41/65. Le second, de ces
cobayes mâles : 41/64 et 41/65. Le second, de ces deux cobayes meurt prématurément, le premier s'infecte. Le même jour, on fait un premier prélèvement de 2.000 poux. 25 de ces poux lavés sont broyés dans 10 cc d'eau physiologique, inoculés dans le péritoine de deux cobayes mâles 41/60 et 41/61. Tout deux s'infectent. Les 1750 autres poux sont mis à l'étuve à 36°, dans une boîte fermée par une soie à bluter retournée sur un tube Borrel. Le lendemain, 25 mai, ces 1750 poux sont broyés dans 10 cc d'eau physiologique, inoculés dans le péritoine de deux cobayes mâles
d'eau physiologique, inoculés dans le péritoine de deux cobayes mâles 41/66 et 41/67. Tous deux s'infectent. Par ailleurs, on récolte dans le tube Borrel, les déjections émises par ces poux, soit environ 1 mg, qu'on conserve à la glacière (+ 2°) en ampoules scellées sous le vide. Le même jour, 25 mai, 10 jours après l'inoculation, premier jour de l'apyrexie, on fait un deuxième prélèvement de 78 poux qui sont mis à l'étude à 36° dans une boîte fermée par une soie à bluter retournée sur un tube Borrel. Le lendemain, 26 mai, les déjections émises par ces poux, soit
lendemain, 26 mai, les déjections émises par ces poux, soit environ 0,5 mg, sont recueillies et déposées en ampoule scellée à la glacière (+ 2°). Le 27 mai, la virulence de ces deux lots de déjections est éprouvée par inoculation à l'homme. Un sujet, Mme J. (P. G.) est inoculée par le premier lot de déjections, 1 mg dilué dans, 4 cc d'eau physiologique, en injection intradéldoïdienne, Un deuxième sujet, M. C. (P. G.), est inoculé avec le second lot, 0,5 mg dilué dans 2 cc d'eau physiologique, en injection intradéldoïdienne. Les deux sujets ne font aucune réaction locale, mais
intradéldoïdienne. Les deux sujets ne font aucune réaction locale, mais après une incubation de 9 jours pour l'une et de 10 jours pour l'autre, tous deux font un typhus murin net, d'intensité moyenne, accompagnée chez l'un d'eux d'une éruption typique. Le 2 juin, 18 jours après l'inoculation, 9 jours après la fin de la fièvre, un troisième prélèvement de 70 poux est fait sur l'âne. 14 de ces poux sont broyés dans 4 cc d'eau physiologique, inoculés dans le péritoine d'un cobaye mâle 41/83, qui s'infecte. Les 56 autres poux sont mis à l'étuve à 36°. Le lendemain, 3 juin,
sont mis à l'étuve à 36°. Le lendemain, 3 juin, 26 des poux sont morts ; les 30 qui restent vivants sont broyés dans 1 cc d'eau physiologique, inoculés dans le péritoine d'un cobaye mâle 41/84, qui s'infecte. Le 8 juin, 24 jours après l'inoculation, une recherche minutieuse ne permet plus de trouver sur l'âne des poux adultes. Comme dans la première expérience, les prélèvements successifs, qui se sont ajoutés à 348 poux, joints à la mortalité normale des poux pendant le temps écoulé depuis le début de l'expérience, ont épuisé les poux présents lors de l'infection de l'âne, et
épuisé les poux présents lors de l'infection de l'âne, et les jeunes qui peuvent être récoltés sont nés après cette infection. En effet, 70 poux ainsi récoltés, broyés et inoculés à deux cobayes mâles, ne les infectent pas. Il en sera de même 5 jours plus tard, le 13 juin, de 113 poux. CONCLUSIONS Ces expériences montrent que le virus du typhus murin évolue parfaitement chez Haematopinus asini, comme il évolue chez d'autres pédiculides. Il s'agit bien chez ce pou d'une authentique évolution du virus avec multiplication; en effet, les poux ne sont pas virulents pendant les premiers jours qui
poux ne sont pas virulents pendant les premiers jours qui suivent l'inoculation, alors que le virus est présent dans le sang de l'âne; les poux deviennent virulents vers le dixième jour, alors que la maladie fébrile de l'âne est terminée et le virus a disparu du sang circulant; le virus se conserve, chez les poux, pendant au moins 10 jours; le virus est présent dans les déjections des poux. Ces résultats corroborent et complètent ceux obtenus chez d'autres pédiculides avec le virus du typhus murin, ils montrent que l'évolution de ce virus est superposable à celle du virus du typhus
ce virus est superposable à celle du virus du typhus épidémique chez les pédiculides. ETUDE DU COMPORTEMENT DES VIRUS EXANTHEMATIQUES HUMAINS CHEZ DIVERS ECTOPARASITES II. — COMPORTEMENT DU VIRUS DU TYPHUS EPIDÉMIQUE CHEZ LES PUCES Xenopsylla cheopis et Pulex irritans par Georges BLANC et Marcel BALTAZARD Dès le début des recherches expérimentales sur le typhus, l'affirmation du rôle spécifique du pou, démontré par le succès mondial obtenu dans la prophylaxie de la maladie par la lutte contre cet ectoparasite, détournait rapidement les chercheurs d'essais de vection par d'autres insectes. Nous ne citerons que pour mémoire l'expérience négative avec des puces
ne citerons que pour mémoire l'expérience négative avec des puces de chat de TOUSSAINT (cf. page 535), auquel devient le mérite d'avoir été le premier à tenter la vection du typhus par ectoparasites, et celle également négative de HICKETTS et WILDER (cf. page 536) avec Pulex irritans. C'est à l'occasion de la découverte du typhus murin et des controverses sur l'origine commune des viruses typhiques, que vont être tentées les premières expériences suivies, de transmission du typhus épidémique par les puces. MOOSER (cf. page 564), convaincu de l'unicité des viruses typhiques, et considérant le typhus épidémique comme un type de
typhiques, et considérant le typhus épidémique comme un type de mutation du typhus murin, tente de faire passer le virus épidémique par le rat et la puce, afin d'en obtenir une réapparition des caractères récessifs murins. Ses expériences vraisemblablement faussées par l'intromission d'un virus murin spontané venu du rat blanc (cf. page 22, Ch. NICOLLE) sont difficilement interprétables. DYER, reprenant en 1934 (cf. page 565) les expériences de MOOSER, montre que le virus récupéré par broyage de puces peu de temps après le repas infectant, conserve chez le cobaye ses caractères habituels. NICOLLE et GIROUD (cf. p. 568) publient en
caractères habituels. NICOLLE et GIROUD (cf. p. 568) publient en 1935 les résultats négatifs de brèves expériences de transmission du typhus épidémique par la puce Xenopsylla cheopis. Nous avons, comme suite à notre étude de l'ubiquisme des rickettsias chez les invertébrés, étudié le comportement d'un virus épidémique (T.E.H. II isolé par nous au Maroc en 1938 d'un cas européen mortel) chez la puce Xenopsylla cheopis. Ces expériences ont été calquées sur celles faites par nous chez la même puce avec le virus du typhus murin et publiées antérieurement afin de nous permettre de juger avec précision de l'identité ou des
nous permettre de juger avec précision de l'identité ou des différences de comportement des deux viruses chez cet insecte. Dans un premier temps nous avons vérifié que la puce s'infectait bien en piquant des cobayes inoculés du virus T. E. -H-.' II de passage et que ce virus ne montrait, au sortir de la puce, aucune altération. Dans les cuves de granit-porcelaine, que nous utilisons pour l'élevage en grand des puces au laboratoire et la production du vaccin contre le typhus (**), contenant des milliers de puces neuves, 1 éclemment écloses, n'ayant encore jamais piqué, on met des cobayes inoculés,
écloses, n'ayant encore jamais piqué, on met des cobayes inoculés, de virus T. E. H. II au premier jour de la fièvre. Ces cobayes meurent en trois à six jours de l'action conjuguée du parasitisme intense et de la maladie. Ils sont remplacés par de nouveaux cobayes infectés et ainsi de suite, pendant un laps de temps variant de quinze jours à trois mois. Dans toutes les expériences où les puces ont été soumises à des repas infectants répétés, le broyage et l'inoculation au cobaye ont montré que pratiquement toutes les puces étaient infectées. De ces expériences, nous extrayons les
les puces étaient infectées. De ces expériences, nous extrayons les 3 courbes ci-jointes de deux cobayes 52/89 et 53/1 et d'un macaque Do... inoculés avec le broyat de 400 puces soumises à l'infestation continue depuis deux mois et demi. ÉTABLISSEMENT DE L'INFECTION CHEZ LA PUCE L'étude de l'évolution du virus du typhus murin chez la puce nous avait montré que : 1° Un seul repas virulent suffit à infecter l'insecte. 2° Le virus peut être décelé chez la puce par broyage dès le lendemain ou le surlendemain du repas infectant. Les mêmes techniques ont été utilisées pour l'étude de l'établissement
Les mêmes techniques ont été utilisées pour l'étude de l'établissement chez la puce de l'infection sur le virus du typhus épidémique. Technique. — Dans une cuve contenant plusieurs milliers de puces neuves on met un cobaye en cours de typhus épidémique. 24 heures plus tard exactement, ce cobaye est sacrifié ou retiré vivant de la cuve, après avoir été débarrassé de ses puces, et remplacé aussitôt par un cobaye neuf, et l'on peut admettre, étant donné le rythme des repas de l'insecte, que chaque puce n'aura pris au total qu'un seul repas infectant. Au moment même de la fin du
seul repas infectant. Au moment même de la fin du repas infectant, puis de 24 heures en 24 heures, un lot de 200 puces est prélevé, broyé et inoculé au cobaye. Expérience 1. — Le 21 novembre à 11 heures, on met dans une cuve : cuve 55, plusieurs milliers de puces d'élevage neuf, récemment écloses, n'ayant encore jamais piqué, avec un cobaye : 53/14, inoculé huit jours plus tôt avec le virus T.E.H. II de passage et dont la température, élevée depuis deux jours, dépasse 41°. Le lendemain 22 novembre, à 11 heures, soit après exactement 24 heures, le
novembre, à 11 heures, soit après exactement 24 heures, le 53/14 est débarrassé de ses puces, retiré de la cuve et remplacé aussitôt par un cobaye neuf. En même temps, 200 puces sont prélevées, broyées et inoculées à deux cobayes mâles dont l'un meurt prématurément et l'autre ne s'infecte pas (épreuve ultérieure positive). Le 23 novembre à 11 heures, soit 24 heures après la fin du repas infectant, 200 puces sont prélevées, broyées et inoculées à deux cobayes mâles. L'un de ces cobayes ne fait aucune réaction ; éprouvé un mois plus tard avec le virus de passage, il s'infecte,
mois plus tard avec le virus de passage, il s'infecte, l'autre : 53/43, s'infecte après une incubation de 8 jours (sacrifié pour passages positifs). Le 24 novembre, 2 jours après la fin du repas infectant, 200 puces sont prélevées, broyées et inoculées à deux cobayes mâles qui tous deux s'infectent : 53/51 (sacrifié pour passages positifs) et 53/52 (résiste à l'épreuve pratiquée un mois plus tard avec le virus de passage). Le 25 novembre, 3 jours après la fin du repas infectant, 200 puces sont prélevées, broyées et inoculées à deux cobayes mâles qui tous deux s'infectent : 53/56 (mort
deux cobayes mâles qui tous deux s'infectent : 53/56 (mort au 5ème jour de la Maladie) et 53/57 (résiste à l'épreuve pratiquée 40 jours plus tard avec le virus de passage). Le 26 novembre, 4 jours après la fin du repas infectant, 200 puces sont prélevées, broyées et inoculées à deux cobayes mâles qui tous deux s'infectent : 53/58 (mort au 6ème jour de la Maladie) et 53/59 (résiste à l'épreuve pratiquée 40 jours plus tard avec le virus de passage). Le 9 décembre, 17 jours après la fin du repas infectant, 200 puces sont encore prélevées, broyées et inoculées
repas infectant, 200 puces sont encore prélevées, broyées et inoculées à deux cobayes mâles. L'un de ces cobayes ne fait aucune réaction, l'autre : 53/85, s'infecte après une incubation de 7 jours. Cette expérience montre que le virus commence à se développer et se multiplier chez l'insecte environ 24 heures après la fin du repas infectant. Dès la quarante-huitième heure, le virus paraît avoir atteint son complet développement. Une deuxième expérience a été faite où le temps de présence dans la cuve du cobaye infecté a été encore réduit, de façon à ne donner aux puces le temps de piquer