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le nom de « nombre de Fenn » ; mais, bien avant lui, j’avais vu que cette quantité varie considérablement avec la nature et la proportion des impuretés minérales contenues dans la gélatine, et que c’est avec la gélatine tout à fait pure que la précipitation se produit par addition du plus petit volume d’alcool. J’ai pensé qu’il était utile de formuler ces quelques remarques à cause de la vogue, parfaitement justifiée d’ailleurs, dont jouissent actuellement les travaux de Lœb. J’aime à croire que lui-même ne les aurait pas prises en mauvaise part, et je serais heureux si elles pouvaient
en mauvaise part, et je serais heureux si elles pouvaient provoquer de nouvelles recherches, notamment en ce qui concerne la comparaison des propriétés de la gélatine libre (électrodialysée à limite) avec celles de la gélatine isoélectrique. BIBLIOGRAPHIE Lœb (J.). Les Protéines. Paris, 1924. J’ai pris connaissance de la Seconde partie (pas encore traduite en français) dans l’édition allemande (1924). Ostwald (Wo.). Kolloid-Zeitschr. T. XXXII, p. 220,1923. Freundlich (H.). Die Naturwissenschaften. T. XII, p. 603, 1924. Pauli (Wo.). Die Naturwissenschaften. T. XII, p. 555, 1924. Smith (C. R.). Osmosis and swelling of gelatin. Journ. of the Amer. Chem. Soc. T. XLIII
of gelatin. Journ. of the Amer. Chem. Soc. T. XLIII (1), p. 1350,1921. Dhéré (Ch.) et Gorgolewski (M.). Sur la préparation et sur quelques propriétés physico-chimiques de la gélatine déminéralisée. C. R. Acad, des Sc., T. CL, p. 934, 1910. Dhéré (Ch.). Recherches sur les propriétés physico-chimiques de la gélatine déminéralisée. Trois Mémoires publiés dans le Journ. de Physiol. et de Pathol, gén. T. XII, p. 645, 1910 ; t. XIII, pp. 157 et 167, 1911. (Le Mémoire I, en collaboration avec Gorgolewski. Les Mémoires II et III ont été entièrement rédigés en 1910). Bottazzi (F.). Richerche sopra soluzioni di
entièrement rédigés en 1910). Bottazzi (F.). Richerche sopra soluzioni di colloidi organici. Archivio di Fisiol. T. VII, p. 592, 1909. Dhéré (Ch.) et Sobolewski (S.). Influence de la température sur l’acidité des protéines et de leurs dérivés. C. R. Soc. de Biol, T. LXXI, p. 244, 1911. Dhéré (Ch.). Recherches spectrographiques sur l’absorption des rayons ultra-violets par les albuminoïdes, les protéides et leurs dérivés. Fribourg, 1909. Ostwald (Wo.). Handb. der Kolloidwissenschaft. T. I, p. 31, 1924. Reçu le 16 novembre 1925. Sur la Théorie de l’Addition latente par Miguel OZORIO de ALMEIDA Le phénomène de l’addition latente, étudié par Ch.
de ALMEIDA Le phénomène de l’addition latente, étudié par Ch. Richet, en 1877, pour le cas du muscle de la pince de l’écrevisse, et mis en évidence par plusieurs physiologistes dans différents muscles et nerfs, a été récemment repris au laboratoire de L. Lapicque par M. et Mme Chauchard (1). Les recherches de M. et Mme Chauchard ont fourni des données abondantes. Ils ont pris comme objet d’expérience des muscles lents : le collumellaire et le pédieux de l’escargot, le flagelle du même animal, l’estomac et le ventricule de la grenouille. En effet, les muscles lents offrent des conditions de
grenouille. En effet, les muscles lents offrent des conditions de facilité expérimentale qui ne se rencontrent pas dans les tissus rapides et l’on peut avec une plus grande sûreté établir les lois générales du phénomène. Nous ne décrirons pas la technique employée, en renvoyant le lecteur au mémoire original. Nous rappellerons seulement que les excitations rythmiques étaient constituées par des décharges de condensateurs d’une durée bien inférieure (20 à 50 fois moindre) que la chronaxie du tissu, préalablement déterminée. Avec une durée constante du courant, M. et Mme Chauchard ont fait des séries de déterminations du voltage de charge suffisant
fait des séries de déterminations du voltage de charge suffisant pour donner le seuil, en variant les autres conditions de l’expérience. Les résultats les plus importants sont ceux qu’ils ont obtenu en maintenant constant le nombre des excitations et en faisant varier les intervalles de ces excitations, c’est-à-dire leur fréquence. Dans ces conditions, ils ont obtenu des résultats tout à fait nets et qui peuvent être résumés comme il suit : pour des intervalles suffisamment petits, le voltage liminaire est approximativement constant. Lorsqu’on augmente les intervalles, les voltages s’accroissent d’après une courbe caractéristique qui, après une ascension marquée, s’approche asymptotiquement
une courbe caractéristique qui, après une ascension marquée, s’approche asymptotiquement d’une droite horizontale. Pour les intervalles assez grands, les voltages sont constants. Il y a donc une région dans laquelle les valeurs des intervalles ont une influence marquée sur le voltage. En deçà et au-delà de cette région, la durée de ces intervalles est pratiquement sans influence (fig. 1). Lorsqu’on prend une autre valeur du temps d’excitation, tout en le maintenant ensuite constant pendant toute la série de déterminations avec des intervalles variables, on obtient une nouvelle courbe avec la même allure générale, mais occupant une position différente de la
même allure générale, mais occupant une position différente de la première. M. et Mme Chauveau ont aussi fait des expériences en maintenant le temps total des excitations invariable, et en variant le nombre de ces excitations. Les conditions de ces expériences sont déjà plus compliquées et les résultats n’ont pas été aussi nets que pour le cas précédent, comme nous le montrerons plus tard. L. Lapicque s’est proposé de faire une théorie de l’excitation par sommation, et de chercher une équation du phénomène de l’addition latente permettant de le comprendre. Le problème est bien posé. Il s’agit de trouver, en
Le problème est bien posé. Il s’agit de trouver, en partant d’hypothèses déterminées, une équation qui s’accorde avec les résultats ci-dessus rapportés. Lapicque ne cherche pas les hypothèses fondamentales de sa théorie dans des conceptions physico-chimiques simples du genre de celle de Nernst. Pour Lapicque, il n’y a à l’heure actuelle aucune conception physico-chimique qui soit satisfaisante. L’insuffisance de la théorie de Nernst et de la modification de cette théorie faite par Hill à l’instigation de Keith Lucas est manifeste, d’après Lapicque. Aussi, il les abandonne et prend le phénomène de l’excitation en lui-même, en créant des hypothèses qu’on pourrait
de l’excitation en lui-même, en créant des hypothèses qu’on pourrait appeler physiologiques, sans rien préjuger de la nature intime des phénomènes. Cette orientation nouvelle de Lapicque est, il nous semble, bien féconde. Elle n’écarte pas les essais d’interprétation de l’excitation des nerfs et des muscles par l’intervention de phénomènes physico-chimiques. Elle ne fait qu’ajourner cette intervention. Pour le moment, il s’agit d’abord d’étudier l’excitation en elle-même et d’établir mathématiquement, s’il est possible, ses lois. Ce n’est qu’ensuite, après la connaissance de ces lois, qu'on pourra avec des probabilités de succès essayer de les interpréter physico-chimiquement. La forme des lois pourra
essayer de les interpréter physico-chimiquement. La forme des lois pourra alors nous aider dans la recherche de la nature des phénomènes physico-chimiques qui interviennent dans la question. Quoique la théorie de Lapicque ait été publiée récemment, nous la résumerons rapidement. Elle est, en effet, la base des développements théoriques que nous avons fait nous-mêmes, et pour bien comprendre ce qui va suivre il faut l’avoir bien présente à l’esprit. Théorie de Lapicque. — Lapicque admet, comme hypothèses initiales, les suivantes. Sous l’influence de l’action du courant électrique, action qu’il appelle stimulus, il se produit un état du nerf ou du
stimulus, il se produit un état du nerf ou du muscle dont la nature nous est inconnue et qui forme l’état d’excitation. Cette excitation varie proportionnellement à l’intensité du stimulus. D’autre part, lorsque le stimulus cesse, l’état d’excitation tend à disparaître d’après une loi exprimée par la relation : dS = − S dt v2 dans laquelle S désigne la somme d’excitation, t le temps et z une constante. L’équation (1) nous donne par une intégration très simple : t (II) S = S0 e Lorsqu’on applique un stimulus au tissu et qu’il s’écoule ensuite un temps s au bout
tissu et qu’il s’écoule ensuite un temps s au bout duquel on applique un nouveau stimulus exactement égal au premier, la somme d’excitation est au temps s, 1 t étant égal à e − j. En appliquant une série de stimulus égaux à des intervalles égaux 3, on a : Dans tout ceci, on admet que le temps de passage du courant est négligeable. Si le nombre des stimulus appliqués est suffisamment grand, la somme entre parenthèses est : Supposons que la somme d’excitation Sn ait atteint le seuil L. Nous avons alors : et comme S0 = aV d’après
Nous avons alors : et comme S0 = aV d’après l’hypothèse initiale : e 1 et, en nous rappelant que − e * et en faisant − k, 9 C’est l’équation de Lapicque. Lapicque a déduit de cette équation des conséquences intéressantes. Mais on peut reconnaître, et Lapicque semble le reconnaître lui-même dans son travail, que l’équation sous cette forme présente plusieurs difficultés fondamentales. D’abord elle ne s’adapte pas à toute la courbe expérimentale. La première partie de la courbe, celle qui se rapproche d’une horizontale, ne rentre pas dans l’équation. Lapicque fait l’hypothèse que dans cette partie de la
l’équation. Lapicque fait l’hypothèse que dans cette partie de la courbe il y a l’intervention d’un phénomène perturbateur, qui serait la période réfractaire du nerf. D’autre part, l’accord de l’équation de Lapicque avec les données expérimentales, même pour la partie ascendante de la courbe, n’est pas toujours bon. Lapicque estime que, dans des expériences aussi difficiles, les résultats ne peuvent être qu’approchés, et que ces écarts sont dus à des erreurs involontaires d’expérience. Nous ne croyons pas que la période réfractaire puisse expliquer la partie horizontale de la courbe. En effet, s’il y avait dans les conditions de l’expérience une
effet, s’il y avait dans les conditions de l’expérience une intervention de cette période, nous ne voyons que deux effets possibles : a) au-dessous d’une certaine valeur de 0, on n’obtiendrait plus d’excitation, c’est-à-dire il n’y aurait plus de sommation pour ces valeurs ; b) on obtiendrait des excitations avec des courants plus forts, capables de vaincre la résistance augmentée du tissu et alors la courbe présenterait une ascension vers l’axe des coordonnées. On n’a jamais fait des constatations semblables pour les cas étudiés. On peut donc se demander s’il ne serait pas possible de trouver une autre équation capable
ne serait pas possible de trouver une autre équation capable non seulement d’expliquer les phénomènes sans rien laisser en dehors, comme aussi de montrer un accord plus satisfaisant avec l’expérience. C’est la question que nous nous sommes posée et pour laquelle nous avons trouvé une solution qui nous semble acceptable. La théorie qu’on va lire n’est au fond que la théorie de Lapicque, dans laquelle nous avons fait des modifications des hypothèses initiales. Nous allons la présenter d’abord sous sa forme analytique et nous ferons ensuite une démonstration graphique qui nous seulement aidera à la comprendre comme aussi la rendra
nous seulement aidera à la comprendre comme aussi la rendra accessible à ceux qui ne sont pas familiarisés avec des formules mathématiques. Déduction de l’équation générale de l’addition latente. — Appelons E l’état de l’excitation du nerf ou du muscle à un moment donné. Nous ne ferons pour le moment aucune hypothèse sur la nature intime de cet état d’excitation. Nous admettrons simplement que cet état augmente d’intensité sous l’action du courant électrique, et qu’il décroît lorsque le stimulus est supprimé, d’après une fonction du temps qu’il s’agit de trouver. Pour établir une théorie complète de l’addition latente, il faudrait
Pour établir une théorie complète de l’addition latente, il faudrait avoir des connaissances sûres sur le problème général de l’excitation par le courant électrique ; en d’autres termes, une théorie parfaite de l’addition latente exigerait, pour être établie, l’existence d’une équation générale de l’excitation. Mais on peut, dans une première approximation, s’abstenir de cette connaissance en admettant sous une forme très générale, sans les écrire d’une manière explicite, quelques relations qui nous sont fournies par l’expérience. Ainsi, nous admettrons que, sous l’action du courant électrique, l’augmentation de l’état d’excitation du tissu est proportionnelle à l’intensité du courant, ou toutes conditions
tissu est proportionnelle à l’intensité du courant, ou toutes conditions égales au voltage, et à une fonction du temps d’action du courant, c’est-à-dire de la durée. Nous désignerons simplement cette fonction par : 9 (t) et nous écrirons alors : E = mVt9(t) Lorsqu’on applique des stimulus dont la durée varie, on sait qu’il faut faire varier le voltage du courant pour arriver au seuil. Admettons que ce seuil correspond toujours à une même intensité de l’état d’excitation. Nous le représenterons par L, qui est une constante. Nous avons ainsi : L = mV9(t) L’expérience nous montre (G. Weiss, Lapicque,
: L = mV9(t) L’expérience nous montre (G. Weiss, Lapicque, etc.) que V z diminue d’après une courbe qui s’approche à une première approximation, d’une hyperbole, lorsque t, la durée du courant croît. L’équation (2) exige donc que la fonction ? (t) soit croissante pour des valeurs croissantes de t. La décroissance de V n’est cependant pas indéfinie ; le voltage atteint une valeur minimum déterminée, pour une valeur suffisamment grande du temps d’action du courant. Au-delà de cette durée, le voltage se maintient constant ; c’est le voltage rhéobasique. La fonction a est donc croissante jusqu’à un maximum déterminé.
La fonction a est donc croissante jusqu’à un maximum déterminé. C’est tout dont nous avons besoin par rapport au courant. On voit qu’il n’y a que l’expression de faits connus et solidement établis. La décroissance de l’état d’excitation lorsque le courant est supprimé ne peut pas s’exprimer a priori sans l’aide d’hypothèses. La question consiste à formuler une hypothèse et à l’essayer, en vérifiant si elle est d’accord ou non avec les résultats expérimentaux. Nous allons voir que l’hypothèse suivante s’accorde très bien avec les lois expérimentales. La vitesse de décroissance de l’excitation est proportionnelle à l’état d’excitation à chaque
décroissance de l’excitation est proportionnelle à l’état d’excitation à chaque moment, comme l’a admis Lapicque, mais, en outre, au temps déjà écoulé dès le début. Nous avons donc : dE = −kEldt ce qui nous donne par intégration : E = E0 e−kt*t Remarquons immédiatement que l’équation (4), qui nous donne la décroissance de l’état d’excitation, pourra nous aider à avoir une idée de la fonction ? (t). En effet, pendant le passage du courant lui-même, la décroissance se fait suivant la même loi. Nous avons donc : ?(t)=ae−Wz a étant aussi une fonction de t. On ne néglige ainsi,
étant aussi une fonction de t. On ne néglige ainsi, du moins dans l’établissement des équations, le temps de passage du courant. Nous verrons plus tard que ce temps est négligeable lorsqu’on évalue les intervalles desquels on devrait retrancher le temps t, mais n’est pas négligeable comme élément du problème, puisqu’il va être introduit dans les équations en fonction du nombre des stimulus. Nous pouvons aborder maintenant le problème de l’addition. Soit : e−kl*t ?(t) = a p Écrivons ce qui se passe dans le nerf ou le muscle sous l’action d’une série de n stimulus de voltage V, d’une
l’action d’une série de n stimulus de voltage V, d’une durée fixe (7. t constant pendant toute l’expérience) et se succédant à des intervalles fixes s. À la fin du premier stimulus, le nerf a un état d’excitation : ESl = mV(a p) Si on laisse s’écouler un intervalle s nous avons à la fin de cet intervalle : ES2 = mV(1 + p e−k(s+t)} Et à la fin d’un nouvel intervalle : ES3 = mV(1 + p e−k(s+2t)} Si l’on applique un troisième stimulus, on aura à la fin d’un nouvel intervalle : ES4 = mV(1 + p e−k(s+3t)}
d’un nouvel intervalle : ES4 = mV(1 + p e−k(s+3t)} Il est très facile de voir comment s’établit la loi générale. Au bout du (n-1) intervalle, l’excitation est : ESn-1 = mV(1 + p e−k(s+2t)} + p(2) e−k(2)(s+3t) + p(3) e−k(3)(s+4t) + ... + p(n−2) e−k(n−2)(s+(n−1)t) Le stimulus suivant fait arriver au seuil. Nous avons donc : L = mVaP(1 + p e−k(s+t) + p2 e−2k(s+2t) + p3 e−3k(s+3t) + ... + pn−2 e−(n−2)k(s+(n−1)t) L’expression entre parenthèses est une progression géométrique à n termes dont la raison est p e−kz. La somme de ses termes est : 1 + Bn
La somme de ses termes est : 1 + Bn e−nkz + 2 + 1 − p e−kz L’équation (6) devient alors : L = mVaP(1 + pn e−nkz + 1 − p e−kz) Ce qui donne pour V : L = mVaP(1 + e−nz) Supposons qu’on maintient constant ce nombre n et qu’on fasse varier seulement les intervalles 3. Les valeurs de V peuvent être exprimées par une courbe calculée par l’équation (7). Cette courbe est une courbe en S semblable à celles qu’ont obtenues M. et Mme Chauchard. La figure 2 L représente cette courbe pour k =
La figure 2 L représente cette courbe pour k = 1, / = 0,02, ; = 5, les intervalles variant de -a à 2 secondes. L’équation (7) étant d’accord avec les phénomènes dans leur allure générale, on a une première indication de l’exactitude des hypothèses initiales. On peut tenter cependant de vérifier cette équation d’une manière plus serrée, en cherchant si les chiffres expérimentaux peuvent pour chaque cas être représentés par une équation déterminée, dans laquelle les constantes aient des valeurs numériques précises. En général, le calcul des constantes d’une équation doit être fait, lorsqu’il est possible, par la méthode
équation doit être fait, lorsqu’il est possible, par la méthode des moindres carrés. Cette méthode ne saurait pas s’appliquer à l’équation (7) sous sa forme actuelle. Essayons donc de la transformer. Cette équation peut être décrite sous une autre forme obtenue par le développement en série des exponentielles qui s’y rencontrent : Ou encore : V = B2 (1 - P + fktz2 - y~2 £4 m a (3 (1 - pn) - fnfinkz2 n 2 (3 n À~ 2 1.2 En effectuant la division indiquée par la seconde fraction, nous aurons une expression de la forme : a_t “P
nous aurons une expression de la forme : a_t “P biz 2 - f_Ci e 4 - . . . L’existence des facteurs (5 et (3 n est indispensable pour comprendre certains faits. La courbe donnée pour les valeurs de V ne changerait pas sa forme générale si l’on ne prenait pas ces facteurs. Mais dans ce cas, on pourrait arriver à des conclusions erronées. Ainsi, cherchons quel est le rapport entre la valeur minimum et la valeur maximum du voltage pour un même courant appliqué comme stimulus répété. La fraction aurait alors pour limite supérieure 1 et pour limite
fraction aurait alors pour limite supérieure 1 et pour limite inférieure -. En effet, pour z = 0, elle prend la forme indéterminée 0 -, mais en prenant les dérivées successives du numérateur et du dénominateur pour lever cette indétermination nous avons cette valeur 1 pour les dérivées secondes. On arriverait donc, dans ces conditions, à la conclusion erronée que les valeurs minimum et maximum des voltages pour la sommation sont entre elles dans un rapport égal à -, ce que l’expérience ne montre pas. Ce rapport est presque toujours supérieur à ce qui s’explique parfaitement par l’introduction des facteurs
supérieur à ce qui s’explique parfaitement par l’introduction des facteurs (3 et Et pour l’expression de V : L (YII 2 ) V (a, + ài e 2 + Ci e 4 + ...) = a + be 2 + es 4 + ... map ' 7 Nous pouvons nous arrêter au terme en e 4 . Comme nous le verrons, dans ces conditions, le coefficient c pourra prendre des valeurs négatives, ce qui étant dû au fait de négliger les termes suivants de la série. L’équation (VIII) V = a+èe 2 + C£ 4 a une forme très appropriée
a+èe 2 + C£ 4 a une forme très appropriée au calcul par la méthode des moindres carrés. Les calculs des constantes par cette méthode sont longs et pénibles, mais lorsqu’il n’y a pas d’erreurs systématiques considérables, les résultats sont très précis. Dans chaque cas particulier, pour l’équation (8) les valeurs des constantes sont données par le système d’équations suivant : pa + He-b + Se*c = SV S e 5 a + S s* b + S £ 6 c = S V e 2 Se 'a + S e R b + Se s c = S Ve*
e R b + Se s c = S Ve* dans lequel p est le nombre des déterminations faites, Se 2 la somme des carrés des valeurs de e, SV la somme des voltages, S Ve 2 la somme des produits de chaque voltage par le carré de l’intervalle respectif, et ainsi de suite. Il ne faut pas oublier que l’équation (8) ne peut remplacer l’équation (7) pour tous les cas. On peut facilement se rendre compte, en effet, que si les valeurs de e sont suffisamment grandes, comme c'est la plupart du temps négative, la courbe représentative de l’équation
la plupart du temps négative, la courbe représentative de l’équation (8), après avoir atteint une certaine hauteur, décroît en se dirigeant du côté de l’axe des abscisses, qu’elle atteint et dépasse. Pour les grandes valeurs de e, il faudrait prendre un nombre plus grand de termes de la série et ne pas s’arrêter au terme en e 4 . Pour les valeurs atteintes dans les expériences de M. et Mme Chauchard, presque toujours il n’y a pas besoin de cela. On remarque seulement que, pour les grandes valeurs de 3, il y a quelques écarts un peu plus considérables, mais
il y a quelques écarts un peu plus considérables, mais qui ne dépassent pas les limites d’une approximation suffisante. Dans quelques cas, il est arrivé que le maximum atteint par l’équation trouvée tombe dans la région des intervalles expérimentaux, ce qui produit une déformation de la courbe. Prenons maintenant quelques exemples. Nous diviserons les expériences de M. et Mme Chauchard en deux groupes. Dans un premier, nous prendrons celles où le nombre des stimulus n’a pas varié, tous les éléments du problème étant constants, à l’exception des intervalles des stimulus. L’équation (8) doit être vérifiée dans ce cas. Dans un
L’équation (8) doit être vérifiée dans ce cas. Dans un deuxième groupe, nous étudierons l’influence du nombre des stimulus. Rapports entre les valeurs des intervalles et le voltage minimum nécessaire. — Soit la deuxième expérience de la série du 22 janvier du travail de M. et Mme Chauchard (p. 11). L’expérience a été faite sur le muscle collumellaire de l’escargot. Le nombre des excitations est 12. La capacité a été de 0,1 x 10−6. Dans le tableau I, nous donnons les résultats du calcul comparés aux résultats de l’expérience. L'équation trouvée a été : Y = 9,48 + 6,9 x
trouvée a été : Y = 9,48 + 6,9 x 3,18 e^2 Tableau I Muscle columellaire de l’escargot. INTERVALLES 1/12 1/6 1/3 1/2 1 Y. observé 9,5 9,7 10,2 11 13,2 V. calculé 9,5 9,7 10,2 11 13,2 Dans cette expérience, en nous bornant à la première décimale à laquelle s’est arrêtée la précision des expériences, l’accord est parfait. Dans toutes les autres expériences, dans lesquelles les intervalles ne dépassent pas une seconde, l’accord a été des plus satisfaisants. Prenons par exemple l’expérience II de la série du 16 février (p. 12), faite sur le columel. Tableau II Équation :
(p. 12), faite sur le columel. Tableau II Équation : V = 6,0 + 9,61 s^2 - 5,62 e^4 INTERVALLES 1/12 1/6 1/3 1/2 1 V. observé 6,0 6,3 8,1 8,0 10,0 V. calculé 6,1 6,3 7,0 10,00 10,0 Pour les deux autres expériences de ce même jour, il est arrivé ce que nous avons dit plus haut. L’accord de l’expérience avec les résultats du calcul est très bon. Mais le maximum de la fonction calculée correspond à des valeurs de s inférieurs à 1 et la courbe présente une déformation qui, pour plusieurs cas, n’a aucune importance, mais qui