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avait, à l'époque où nous avons publié cette expérience, imposé des conclusions modérées sur le pouvoir pathogène du virus ainsi introduit. À la connaissance que nous avons acquise peu à peu depuis, de la réception très médiocre des aliénés (indigènes marocains) aux diverses infections expérimentales et spécialement au typhus murin (au point que nous avons pratiquement abandonné toute expérimentation sur ces sujets), les nombreuses expériences et faits positifs acquis d'autre part, nous ont amené à des conclusions plus formelles. TRANSMISSION ET CONSERVATION NATURELLES DES TYPHUS IMMUNITÉ. ÉPIDÉMIOLOGIE. PROPHYLAXIE par Georges BLANC et Marcel BALTAZARD L'ensemble des recherches que nous venons
BLANC et Marcel BALTAZARD L'ensemble des recherches que nous venons d'analyser ou de apporter permet de définir avec précision plusieurs points de l'étude des maladies exanthématiques et doit faire abandonner ou modifier des notions acquises et devenues classiques depuis près de trente ans. En premier lieu, la notion classique de la transmission du typhus épidémique par piqûre du pou doit être définitivement abandonnée. Cette notion a été basée au départ sur un très petit nombre d'expériences considérées comme positives, à une époque où le maniement de l'infection expérimentale sur les animaux de laboratoire était encore très imprécis. Seuls NICOLLE, COMTE
animaux de laboratoire était encore très imprécis. Seuls NICOLLE, COMTE et CONSEIL (cf. page 535) et NICOLLE et CONSEIL (cf. page 536) ont pu obtenir l'infection vraie, apparente, chez des singes piqués par des poux infectés. Une seule expérience semble inattaquable : un bonnet, piqué par des poux, fait une infection absolument nette après 10 jours d'incubation. Les trois autres expériences considérées par les auteurs comme positives sont moins convaincantes, les animaux s'infectent après 21, 26 et même 40 jours d'incubation, leurs courbes sont peu nettes. Le sang d'un de ces singes prélevé en pleine fièvre, deux jours de suite,
ces singes prélevé en pleine fièvre, deux jours de suite, ne se montre pas infectant pour deux autres singes. Deux d'entre eux font une « rechute » d'interprétation difficile. Enfin, dans les mêmes séries expérimentales, trois autres singes ne s'infectent pas. RICKETTS et WILDER (cf. page 535), ANDERSON et GOLDBERGER (cf. page 536), sur 18 expériences, dont 3 avec Pediculus capitis, ne peuvent obtenir qu'une seule fois une infection douteuse (passage négatif), huit expériences sont négatives. Neuf sont considérées par les auteurs comme positives à cause de la résistance des animaux à une inoculation d'épreuve ; mais précisément les deux
animaux à une inoculation d'épreuve ; mais précisément les deux derniers auteurs montreront par la suite, en expérimentant avec les mêmes espèces de singes, que certains animaux résistent à 1, 2 et même 3 inoculations pour ne s'infecter qu'à la quatrième. Enfin et surtout, aucune de ces expériences n'échappe à une contamination par le virus des déjections. Les poux piquent mal le singe, et l'on ne peut utiliser les boîtes de divers modèles fermées par une soie à filtrer à travers les mailles de laquelle le pou peut piquer et qui, dans une certaine mesure, retiendrait les déjections. Les poux
qui, dans une certaine mesure, retiendrait les déjections. Les poux doivent être déposés directement sur la peau à l'aide d'une pince, d'une lancette ou d'un pinceau. Enfin, les poux piquant mal, les séances doivent être répétées : jusqu'à 25 séances en 12 jours dans une expérience de NICOLLE. Cette cause d'erreur due au virus des déjections est indéniable dans le cas de SERGENT, FOLEY et YIALATIS (cf. page 537), où ce virus souillant les carapaces des lentes vient fausser l'expérience de transmission héréditaire chez le pou ; l'un des trois auteurs d'ailleurs s'infecte de typhus au cours de ces expériences
auteurs d'ailleurs s'infecte de typhus au cours de ces expériences sans que soit notée aucune piqûre accidentelle de pou. Le dogme de la transmission par piqûre une fois établi, les recherches sur le mode de transmission du typhus vont être, dans les années suivantes, pratiquement abandonnées (cf. Von Prowazek, K p. 538). L'évidence du rôle du pou est chaque fois confirmée par de nouvelles épreuves épidémiologiques (cas de typhus dix jours après la « piqûre » d'un seul pou, contamination familiale par un pou unique rapporté par un membre de la famille, etc.). Les terribles épidémies de la guerre 1914-18
la famille, etc.). Les terribles épidémies de la guerre 1914-18 vont faire universellement reconnaître le succès de la prophylaxie par la lutte contre le pou. D'autre part, les différents chercheurs ont acquis l'habitude du maniement de l'infection expérimentale chez le cobaye, l'expérimentation se confine presque uniquement sur cet animal, infiniment plus commode et surtout moins onéreux que le singe, mais qui ne permet aucune expérimentation « par piqûre » avec le pou de l'homme. Cependant la découverte des « rickettsias » et l'étude histologique très poussée de l'infection chez le pou ont montré l'absence de virus dans les glandes salivaires
pou ont montré l'absence de virus dans les glandes salivaires de l'insecte (ROCHA LIMA, WEIL et BREINL, etc.). C'est en se basant sur cette donnée, qu'ils ont eux-mêmes contrôlée, que ATKIN et BACOT (cf. page 539) vont être amenés à faire sur le singe leurs expériences de non-transmission du typhus par piqûre du pou et à mettre en évidence l'importance primordiale dans la transmission de l'infection des déjections virulentes, importance sur laquelle, dès 1914, NICOLLE, BLANG et CONSEIL (cf. page 538) avaient déjà attiré l'attention. En 1929, STARR et LUMBRUGHI (cf. page 545), soupçonnant le rôle joué par le virus
(cf. page 545), soupçonnant le rôle joué par le virus de ces déjections dans les contaminations de laboratoire, démontrent sur le cobaye la perméabilité de la voie muqueuse au virus du typhus épidémique. Cependant la découverte du typhus murin, les recherches sur sa transmission par les ectoparasites, l'étude du mécanisme de cette transmission vont apporter des notions nouvelles à la connaissance générale du mode de dispersion naturelle des typhus. MOOSER et CASTANEDA (cf. page 549) montrent que l'histologie de l'infection de la puce par le virus du typhus murin est de même type que celle du pou par le virus
de même type que celle du pou par le virus du typhus épidémique : le virus se multiplie dans le tube digestif mais ne peut être retrouvé dans les glandes salivaires. DYER et ses collaborateurs (cf. page 550) démontrent expérimentalement que. La puce ne peut transmettre le virus par piqûre ; les déjections de l'insecte sont virulentes, mais le virus qu'elles contiennent ne peut pénétrer par voie cutanée qu'à la faveur d'artifices expérimentaux (abrasions et scarifications cutanées). Par contre, LÉPINE, puis NICOLLE, LAIGRET et GIROUD mettent en évidence la très grande perméabilité des muqueuses au virus du typhus murin. En
grande perméabilité des muqueuses au virus du typhus murin. En 1937, nous montrons que l'homme piqué par des puces infectées ne peut être contaminé, ni par la piqûre de l'insecte, ni par la pénétration cutanée du virus à la faveur du graitage. Un peu plus tard, nous montrons que le mode habituel de contamination de l'homme par le virus du typhus murin est la pénétration par voie muqueuse du virus pulvérulent des déjections de la puce infectée, et mettons en évidence sa virulence considérable. Étendant les conclusions de ces résultats à la transmission naturelle du typhus épidémique pour lequel nous
à la transmission naturelle du typhus épidémique pour lequel nous obtenons sans peine la contamination par voie muqueuse par poussières de déjections, nous sommes amenés à réaliser sur l'homme une expérience de piqûre de poux infectés de typhus épidémique " , en prenant toutes précautions pour écarter toute cause de contamination par les déjections. Cette expérience montre que le pou infecté ne peut transmettre le virus par piqûre. En résumé, les typhus épidémique et murin ne peuvent être transmis par la piqûre de leurs ectoparasites vecteurs. La contamination naturelle du vertébré est due à la pénétration par voie muqueuse du
vertébré est due à la pénétration par voie muqueuse du virus des déjections de ces ectoparasites, dont le pouvoir infectant est extraordinairement élevé. Les typhus doivent être rangés dans les infections transmises par poussières. Une deuxième question doit être considérée comme résolue : c'est celle de l'unicité de chacun des virus de la famille exanthématique. Pour chacun de ces virus existe un seul type et non une foule de souches plus ou moins différentes les uns des autres. Typhus murin et typhus épidémique, seuls virus actuellement connus du groupe des typhus proprement dits, sont universels comme leurs hôtes le rat
typhus proprement dits, sont universels comme leurs hôtes le rat et l'homme, et leurs parasites le pou et la puce, et restent de par le monde toujours identiques à eux-mêmes. Dans notre revue de début, nous n'avons pas, pour éviter une trop longue énumération, cité tous les auteurs qui ont isolé et étudié dans le monde des virus de typhus épidémique ou de typhus murin et dont les descriptions coïncident, mais certains chercheurs ont pu étudier parallèlement et comparer des viruses de provenances fort diverses. Tels NICOLLE et ses collaborateurs, ANDERSON et GOLDBERGER, RICKETTS et WILDER, VON PROWAZEK, da ROCHA
ANDERSON et GOLDBERGER, RICKETTS et WILDER, VON PROWAZEK, da ROCHA LIMA, OTTO, WEIL, ARKWRIGHT et BACOT, WEIGL, SPARROW, ZINSSER et bien d'autres, qui, depuis plus de trente années qu'a commencé l'étude expérimentale du typhus épidémique, ont démontré l'absolue identité des multiples souches du monde entier qu'ils ont étudiées. La maladie de BRILL, malgré d'évidentes dissemblances sur le plan épidémiologique, est ainsi rangée par ANDERSON et GOLDBERGER, puis par ZINSSER dans le cadre du typhus épidémique. Dans l'étude du typhus murin, plus récente, les difficultés de l'étude expérimentale dues à la réceptivité inégale des animaux de laboratoire et même de l'homme,
réceptivité inégale des animaux de laboratoire et même de l'homme, devaient amener certains auteurs, au moins au début de leurs recherches, à nier l'identité des souches qu'ils étudiaient et comparaient entre elles. Ainsi LÉPINE croit mettre en évidence des différences nettes au point de vue pathogénicité et pouvoir antigénique entre les souches qu'il étudie; NICOLLE et LAIGRET, au début de leurs travaux, notent également des différences de pouvoir antigénique entre la souche mexicaine de MOOSER et la souche toulonnaise de MARCANDIER. Ch. NICOLLE, lorsqu'avec Hélène SPARROW, il aura isolé, à son tour, le virus du typhus murin de rats à
son tour, le virus du typhus murin de rats à Tunis, restera longtemps persuadé de la pluralité des virus du typhus murin au point de vue pathogène, et, après lui, H. SPARROW continuera de soutenir le concept. En 1933, cependant, nous entreprenons une étude comparative des viruses murins isolés à Casablanca, du virus toulonnais de MARCANDIER et du virus mexicain de MOOSER. Cette étude longuement poursuivie montre l'identité absolue des virus murins étudiés. Dans le groupe des fièvres exanthématiques transmises par les acariens, on ne trouve pas le même cosmopolitisme ; cependant chacun des virus actuellement connus, limité à une
; cependant chacun des virus actuellement connus, limité à une aire géographique précise, montre expérimentalement une individualité bien définie. Tous les viruses de fièvre boutonneuse étudiés sont comparables entre eux, de même pour les animaux les virus de la fièvre pourprée des Montagnes Rocheuses, à laquelle doit être rattaché le « typhus » de Sao Paulo, de même les divers viruses de la fièvre fluviale aux Indes, en Chine ou au Japon. Les viruses plus récemment isolés et moins connus de la Tick-fever, de la Q fever etc..., montrent eux aussi une individualité nette, et les souches isolées, soit de
aussi une individualité nette, et les souches isolées, soit de sang de malades, soit des acariens vecteurs sont identiques les uns aux autres. En résumé, si la clinique et certaines conditions expérimentales semblent parfois permettre de distinguer au sein de chaque virus exanthématique des souches présentant quelque différence, l'étude prolongée et comparée de ces souches montre leur totale identité. De même que le typhus murin reste identique à lui-même dans le monde entier, de même le typhus épidémique et les autres fièvres exanthématiques. Malgré cette individualité bien marquée de chacun des viruses de la famille exanthématique, deux sous-familles au moins
des viruses de la famille exanthématique, deux sous-familles au moins peuvent y être créées, non tant à cause d'une similitude de caractères cliniques ou expérimentaux des viruses étudiés, qu'à cause de leur évidente parenté immunologique. La première sous-famille est celle des typhus : typhus murin et typhus épidémique. MOOSER, Ch. NICOLLE et H. SPARROW ont mis en évidence, les premiers, l'immunité conférée aux animaux de laboratoire par un de ces viruses contre l'autre. Génés par le même facteur que nous avons vu grever au départ l'étude du typhus murin : la réceptivité inégale des animaux de laboratoire à ce virus,
la réceptivité inégale des animaux de laboratoire à ce virus, ces auteurs, cependant, resteront longtemps réticents quant à la qualité de l'immunité conférée, spécialement par le typhus murin contre le typhus épidémique. Le même facteur gênera également LÉPINE (cf. page 554) dans son étude des immunités de groupe et l'amènera à des conclusions plus réticentes encore. Nos propres expériences, commencées en 1933, poursuivies et multipliées au cours de nos recherches sur la vaccination par le virus du typhus murin contre le typhus épidémique, portant sur 5 virus de typhus murin et 6 virus de typhus épidémique (cf: page 566), montrent
et 6 virus de typhus épidémique (cf: page 566), montrent que l'immunité conférée par l'un de ces deux virus contre l'autre est aussi solide, fréquente et durable que celle conférée par chacun de ces virus contre lui-même. La deuxième sous-famille se compose de la fièvre boutonneuse et de la fièvre pourprée des Montagnes Rocheuses. BADGER (cf. p. 613) a montré, sur le cobaye, l'existence d'une immunité croisée entre ces deux virus. Nous avons repris l'étude de cette immunité (cf. page 611) et, croisant entre eux 7 virus de fièvre boutonneuse et un virus de fièvre pourprée, tant sur le cobaye
et un virus de fièvre pourprée, tant sur le cobaye que sur l'homme (cf. page 621), démontrons la réalité de cette immunité. C'est l'évidente parenté existant entre le typhus murin et le typhus épidémique qui, à l'époque où le réservoir de virus de cette dernière maladie était encore inconnu, a amené certains auteurs à voir, dans ce typhus murin, la forme de réserve, d'entretien naturel du typhus humain. Passant épisodiquement de son réservoir muridé à l'homme, auquel elle donnait une forme bénigne, elle devait être capable ensuite, par transmission interhumaine épidémique, d'acquérir sa gravité classique. MOOSER fut le promoteur de
épidémique, d'acquérir sa gravité classique. MOOSER fut le promoteur de cette théorie (cf. page 544). Obtention avec DUMMER (cf. Page 544) du facile développement du « tabardillo » orchitogène chez le pou de l'homme, il montre la possibilité théorique d'une transmission interhumaine du typhus murin. CASTANEDA (cf. p. 545) isole, dans la nature, des cas humains, des souches de typhus qui lui semblent présenter chez le cobaye des caractères intermédiaires, caractères de transition du virus murin au virus épidémique. NICOLLE, à son retour du Mexique (cf. page 547) où il a pu suivre les travaux de MOOSER, est pour un
a pu suivre les travaux de MOOSER, est pour un temps convaincu, au moins en ce qui concerne le typhus mexicain, du rôle du rat comme réservoir de virus du typhus humain. Ce concept séduira également NETTER (cf. page 554) et, au Japon, KODAMA et ses collaborateurs (cf. page 555), mais c'est surtout LÉPINE, en Europe, qui s'en sera le champion et cherchera à obtenir la mutation du virus murin en virus épidémique, tant par artifices d'entretien sur l'animal que par passages par le pou (cf. page 557) ; MOOSER, continuant ses recherches sur la mutabilité des typhus, tente d'obtenir
continuant ses recherches sur la mutabilité des typhus, tente d'obtenir chez le cobaye la périorchite, considérée comme caractère murin récessif, par inoculation d'un virus de typhus épidémique passé par la puce du rat (cf. page 555). Les résultats positifs qu'il obtient sont malheureusement entachés d'une cause d'erreur (cf. Ch. NICOLLE, p. 556). Un peu plus tard, avec VARELA et PILZ (cf. page 564), il tente d'obtenir chez le cobaye la même mutation par un artifice d'inoculation, et conclut, comme l'avait fait avant lui CASTANEDA, à l'existence simultanée au Mexique chez l'homme, de souches de type murin pur, de souches de
l'homme, de souches de type murin pur, de souches de type épidémique pur et enfin de souches intermédiaires, types de mutation d'origine murine. VARELA et GAY (cf. page 567), continuent ces expériences avec le virus épidémique « historique » de Ch. NICOLLE. CASTANEDA et SILVA enfin, en 1939 (cf. page 575), étudiant 20 souches isolées de l'homme à Mexico, identifient plusieurs d'entre elles comme intermédiaires au typhus murin et au typhus épidémique, et restent attachés au concept de la mutabilité constante du typhus murin venu du rat en typhus épidémique par passages interhumains. Mais les travaux de NICOLLE et de
par passages interhumains. Mais les travaux de NICOLLE et de ses collaborateurs, notre propre expérimentation sur l'homme avec le virus du typhus murin (cf. page 566), l'ensemble enfin des recherches sur l'ubiquisme de ces virus chez les parasites vecteurs (cf. paragraphe suivant), doivent faire admettre de façon formelle l'invariabilité de chacun des typhus, comme était déjà admise l'individualité des autres fièvres exanthématiques. Le « vain débat de l'unité ou de la pluralité », ainsi que le nommait Ch. NICOLLE, doit être considéré comme clos. Il est cependant évident que si aucun virus exanthématique ne peut être muté par passage par
aucun virus exanthématique ne peut être muté par passage par un invertébré, vecteur habituel d'un autre virus, certains d'entre eux se montrent d'une assez grande plasticité parasitaire. Cette plasticité reste limitée à chaque sous-famille : typhus murin et typhus épidémique se développent indifféremment chez les parasites vecteurs de l'un ou de l'autre virus, fièvre boutonneuse et fièvre pourprée de même. Par contre, les virus de la première sous-famille n'évoluent pratiquement pas chez les vecteurs de la seconde et réciproquement. Pour le typhus épidémique, une fois démontré le rôle naturel du pou, des essais de transmission ont été faits avec la
pou, des essais de transmission ont été faits avec la puce, Pulex irritans, par RICKETTS et WILDER (cf. page 536), la punaise, Cimex lectularius, par les mêmes auteurs et par ANDERSON et GOLDBERG (cf. page 536), essais demeurés négatifs. Par contre, les deux derniers auteurs montraient que le pou de tête, Pediculus capitis, s'infectait comme le pou de corps. ATKIN et BACOT (cf. page 539) infectent le pou de singe, Pedicinus longiceps. La découverte du typhus murin, les problèmes que pose cette découverte font reprendre ces expériences. Nous avons vu plus haut les expériences de MOOSER sur les puces (Xenopsylla
plus haut les expériences de MOOSER sur les puces (Xenopsylla cheopis et Pulex irritans). KODAMA et ses collaborateurs (cf. page 555) rapportent des expériences assez confuses avec divers ectoparasites, BARYKINE et AFFANASSIEVA (cf. page 563) étudie l'infection de la punaise, Cimex lectularius. DYER; en 1934 (cf. page 565), montre que le virus épidémique évolue chez la puce Xenopsylla cheopis, sans subir la moindre modification. NIGOLLE et GIROUD (cf. page 568) relatent quelques expériences négatives de transmission par la puce. Nous-mêmes, reprenant et développant ces expériences (cf. Page 586) montrons que le virus du typhus épidémique se développe chez la puce
le virus du typhus épidémique se développe chez la puce (Xenopsylla cheopis et Pulex irritans) exactement de la même manière que s'y développe celui du typhus murin. Pour le typhus murin, lorsqu'au début des recherches l'hôte vecteur naturel est encore inconnu, MOOSER et DUMMER tentent une série d'expériences qui demeurent négatives avec divers ixodinés et argasinés (cf. page 543), puis, toujours à la recherche du vecteur naturel, tentent et obtiennent sans peine l'infection du pou de l'homme, Pediculus corporis (cf. page 544). CASTANEDA et ZINSSER confirment ces expériences et montrent que le virus ne se conserve que peu de temps
que le virus ne se conserve que peu de temps dans la punaise, Cimex lectularius. Lorsque sera connu le rôle naturel de la puce, l'expérimentation avec d'autres parasites n'en continuera pas moins. ZINSSER et CASTANEDA (cf. page 547) reprenant des expériences avec divers ixodinés, montrent que ces parasites ne conservent le virus que pendant un temps très court. Les mêmes auteurs, avec MOOSER (cf. page 548), étudient l'infection expérimentale du pou du rat, Polyplax spinulosa, qui s'infecte comme le pou de l'homme et n'obtiennent que des résultats négatifs avec Laelaps echidninus et Ornithodorus turdicola. DOVE et SHELDON (cf. page 548)
echidninus et Ornithodorus turdicola. DOVE et SHELDON (cf. page 548) relatent des expériences positives de transmission par l'acarien Liponyssus bacoti, expériences où peut s'être introduite une cause d'erreur, si l'on en juge par les résultats négatifs obtenus avec le même acarien par MOOSER et CASTANEDA (cf. page 549), MARCANDIER et ses collaborateurs (cf. page 552) montrent que Dermanyssus murinus ne peut transmettre le virus, KODAMA et ses collaborateurs (cf. page 555) observent une pullulation de rickettsias chez des poux, Polyplox spinulosa, nourris sur des rats blancs inoculés de typhus murin mandchou. CASCO (cf. page 556) infecte Pediculus corporis sur des
mandchou. CASCO (cf. page 556) infecte Pediculus corporis sur des sujets atteints de typhus murin expérimental. LÉPINE (cf. page 557) infecte, à son tour, le pou de l'homme sur le singe. KODAMA et ses collaborateurs (cf. page 558) relatent des expériences, négatives avec la punaise, Cimex lectularius, un pou de cobaye Gyropus (?), l'acarien Laelaps echidninus, mais obtiennent des résultats positifs par broyage avec Liponyssus nagayoi. WEIGL et HERTZEL (cf. page 563) inoculent le pou de l'homme par voie rectale et montrent que l'infection ainsi obtenue est histologiquement semblable à celle obtenue par la même voie avec le virus du
celle obtenue par la même voie avec le virus du typhus épidémique. LE CHUTON et BOURGAIN (C. page 568) échouent à infecter la tique du chien, Rhipicephalus sanguineus. NICOLE avec GIROND (cf. p. 568), nie la transmissibilité du virus avec le pou de l'homme; mais, un peu plus tard, isolé, avec LAIGRET (cf. page 571), le virus de poux récoltés sur des sujets infectés expérimentalement. H. SPAP, Row (cf. page 571) soumet le virus qu'elle étudie à des passages répétés par le pou. COVELL et MEHTA (cf. page 571) rapportent des expériences avec le même pou. Enfin, nous-mêmes (cf. page
des expériences avec le même pou. Enfin, nous-mêmes (cf. page 578) montrons que le virus évolue chez le pou de l'âne, Haematoscinus asini. Les expériences faites avec le virus de la fièvre boutonneuse et celui de la fièvre pourprée ont montré que ces virus se développaient à peu près indifféremment chez toutes les espèces d'ixodinés mises en expérience : c'est ainsi que Rhipicephalus, vecteur naturel de la boutonneuse, transmet la pourprée exactement comme Dermacentor, celui-ci, pouvant de son côté transmettre la boutonneuse. Certains argasinés enfin, Ornithodorus turdicata (BRUMPT 151, 152) peuvent héberger et multiplier le virus de la pourprée mais