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connaissance des structures olfactives de l'encéphale des Téléostéens, à l'aide des techniques de l'anatomie expérimentale, est limitée à un très petit nombre d'espèces [1), [2), [3)]. Les conclusions de ces travaux ne sont pas toujours en accord avec celles issues des descriptions classiques [(4) à (8)]. D'autre part, si ces dernières ont néanmoins donné le plan architectural précis des voies et centres télencéphaliques, elles ne pouvaient que rester muettes sur les sites de projections des afférences olfactives. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — Vingt-deux spécimens ont été opérés à la Station biologique de Roscoff (Finistère, France). L'opération a consisté en l'ablation du
de Roscoff (Finistère, France). L'opération a consisté en l'ablation du bulbe olfactif droit après trépanation en arrière de la narine. Ensuite, les animaux ont été maintenus en vie postopératoire à 17°C dans l'aquarium marin pendant : 5, 9, 12, 15, 18 et 20 jours. La fixation a été effectuée par perfusion intracardiaque de formol à 10% dans l'eau salée. Les encéphales, conservés à 4°C pendant 1 mois puis inclus dans le jaune d'œuf, ont été coupés, à congélation, à 40 μ. Les coupes colorées par les techniques de Fink-Heimer ont été ensuite dessinées à la chambre claire afin de reconstruire
été ensuite dessinées à la chambre claire afin de reconstruire le trajet suivi par les fibres olfactives en dégénérescence. Celles-ci sont parfois difficiles à déceler, et, en particulier il est souvent impossible de différencier des dégénérescences « terminales » de dégénérescences « en passage », les fibres olfactives du Lieu étant, en effet, très fines. De plus, si leur situation topographique est identique à celle de la Carpe [e), les fibres du tractus olfactif médian seraient encore plus ténues que celles du tractus olfactif latéral, ce qui expliquerait l'impossibilité de distinguer franchement les deux types de dégénérescences, surtout dans le
distinguer franchement les deux types de dégénérescences, surtout dans le premier tractus. RÉSULTATS. — La terminologie utilisée dans ce travail est celle de Nieuwenhuys [C). Le pédoncule olfactif, issu du bulbe olfactif pénètre très ventralement dans l'hémisphère et se scinde alors en deux tractus qui constituent les seules voies olfactives télencéphaliques : le tractus olfactif médian et le tractus olfactif latéral. Le tractus olfactif médian court le long de la paroi hémisphérique ventrale et des cellules du Nucleus ventro-ventralis. Entre ce dernier et le Nucleus ventro-dorsalis s'étend une zone de fines dégénérescences (terminales ?) qui se mélangent aux fibres du
fines dégénérescences (terminales ?) qui se mélangent aux fibres du tractus lui-même en avant de la commissure antérieure. Peut-être peut-on voir, dans ces deux sites médians de dégénérescences, les deux parties du tractus olfactif médian décrites chez d'autres Téléostéens [C), [8)]. Ce tractus passe en partie dans la commissure antérieure; ses deux branches (ipsi et contralatérales) courent alors symétriquement par rapport au plan sagittal entre l'aire ventrale télencéphalique et l'aire préoptique diencéphalique. A l'aplomb du sulcus externus, le long du Nucleus teniae, s'étend le tractus olfactif latéral qui forme une mince bande fibreuse verticale qui s'amincit caudalement et là, au
mince bande fibreuse verticale qui s'amincit caudalement et là, au niveau de Fig. 1. — Coupes transversales schématiques du télencéphale de P. pollachius montrant la position topographique des tractus olfactifs. Les schémas numérotés de 1 à 5 sont étagés du niveau hémisphérique rostral au niveau postcommissural. Ap., aire préoptique; Co. a., commissure antérieure; Dc., nucleus dorsocentralis; Dd., nucleus dorsodorsalis; Dl., nucleus dorsolateralis; Dm., nucleus dorsomedialis; Nt., nucleus teniae; Np., nucleus posterior; TOI., tractus olfactif latéral; TOm., tractus olfactif médian; Vd., nucleus ventrodorsalis; Vv., nucleus ventroventralis. La commissure antérieure, rejoint le tractus olfactif médian. L'ensemble des deux composants olfactifs dessine alors
tractus olfactif médian. L'ensemble des deux composants olfactifs dessine alors un arc de cercle dont le sommet est situé dans le Nucleus dorsocentralis. Celui-ci peut être assimilé au « posterior terminal field » décrit chez Gymnothorax et Ictalurus. On ne peut dire avec certitude si le tractus olfactif latéral passe dans la commissure antérieure. Fig. 2. — Aspects des dégénérescences dans le tractus olfactif médian (A) et dans le tractus olfactif latéral (B). Méthode de Fink-Heimer. d., dorsal; m., médian. DISCUSSION. — Comme pour les autres infra-mammaliens, le rôle olfactif du télencéphale des Téléostéens a longtemps été surestimé. Tous les
du télencéphale des Téléostéens a longtemps été surestimé. Tous les auteurs s'accordent pour décrire les deux tractus olfactifs mais leur importance relative semble nettement exagérée. En particulier, chez Pollachius, ces deux tractus sont noyés dans l'ensemble de l'hémisphère; les afférences olfactives télencéphaliques apparaissent avoir un rôle mineur chez ce Téléostéen. Ce rôle peut intervenir, soit dans le comportement, soit au cours de la morphogenèse. La seconde possibilité a, déjà, été éprouvée chez un autre Téléostéen, Salmo. Après ablation unilatérale de l'organe nasal sur des alevins, nous avons observé un retard dans la différenciation : de l'hémisphère ipsilatéral complet et dans
dans la différenciation : de l'hémisphère ipsilatéral complet et dans le pôle postérieur de l'hémisphère contralatéral. Cette dernière observation se comprend mieux lorsque l'on sait que des fibres olfactives passent par la commissure antérieure pour gagner l'autre hémisphère postérieur sur lequel elles exerceraient, aussi, une influence morphogénétique. Chez Gymnothorax et Ictalurus, les afférences olfactives intéressent principalement la portion ventrolatérale de l'hémisphère. Il semble, chez Pollachius, qu'elles se limitent à la portion ventromédiane. Cependant, chez les trois genres, la partie centrale de l'hémisphère postcommissural reçoit des projections olfactives. Alors que chez Polypterus, ces projections, uniquement ipsilatérales, se répartent tout le long
Polypterus, ces projections, uniquement ipsilatérales, se répartent tout le long de la paroi hémisphérique externe, elles sont ramassées en des sites plus définis chez les Téléostéens. Ce fait ne simplifie pas la recherche d'homologie structurale, même à l'intérieur du seul groupe des Osteichtyens. Équipe de Neuroembryologie, Laboratoire d'Anatomie comparée, Université Paris VII, 2, place Jussieu, 75221 Paris Cedex 5. HISTOCHIMIE. — Histochimie des premières étapes de la minéralisation de la cuticule du Crabe Carcinus maenas : tentatives de localisation de l'anhydrase carbonique. Note de Marie-Madeleine Giraud, présentée par M. Pierre-Paul Grassé. La calcification de la cuticule intervient peu de temps
Grassé. La calcification de la cuticule intervient peu de temps après la mue. Elle s'étend en profondeur le long de cloisons limitant un système de prismes. Ces cloisons renferment des mucopolysaccharides acides et présentent une affinité pour les ions carbonates. L'anhydrase carbonique pourrait également être localisée à ce niveau. The calcification of the cuticle occurs a short time after the molt. It spreads in depth along the septae limiting a system of prisms. These septae contain acid mucopolysaccharides, and show a strong affinity for carbonates. Carbonic anhydrase could also be localized in these septae. GÉNÉRALITÉS. — L'anhydrase carbonique a été
localized in these septae. GÉNÉRALITÉS. — L'anhydrase carbonique a été mise en évidence dans la cuticule de Carcinus maenas. Son activité a été mesurée biochimiquement aux stades A, et C4 du cycle d'intermue ainsi que dans l'épiderme (1). Plusieurs auteurs ont proposé des méthodes histochimiques pour localiser l'anhydrase carbonique, mais la signification des résultats a été souvent discutée. La réaction la plus classique, celle de Kurata (2) donne des localisations particulièrement nettes dans la cuticule des Crabes, mais les contrôles ne permettent pas de retirer de conclusions claires (3). Il est intéressant, compte tenu des résultats biochimiques, de reprendre l'étude
est intéressant, compte tenu des résultats biochimiques, de reprendre l'étude de cette réaction. Rappelons que chez les Crabes après une assez longue période de stabilité du squelette tégumentaire (période C4), l'épiderme se détache de la cuticule. L'espace ainsi créé est rempli par le liquide de mue; la sécrétion d'une nouvelle cuticule commence. L'épicuticule se forme d'abord, puis la couche pigmentaire stratifiée, formée essentiellement de fibrilles chitinoprotéiques. Ces deux couches sont dites préexuviales, puisqu'elles sont déposées avant la mue. La partie externe de la couche pigmentaire est divisée en prismes. Ce cloisonnement correspond à la sécrétion d'une substance au niveau des
cloisonnement correspond à la sécrétion d'une substance au niveau des limites cellulaires de l'épiderme (4). Peu de temps après la mue, cette cuticule préexuviale se déplisse et commence à se minéraliser (5). On voit apparaître des disques biréfringents qui grandissent rapidement sous l'épicuticule. La progression du minéral se fait ensuite le long des parois interprismatiques (4) (fig. 1). Les réactions histochimiques destinées à mettre en évidence l'anhydrase carbonique sont des variantes de la réaction de Kurata. Le principe consiste à faire incuber des coupes à congélation de matériel décalcifié, en présence d'une solution de bicarbonate de sodium (1 g dans
présence d'une solution de bicarbonate de sodium (1 g dans 50 cm3 d'eau distillée) et d'ions cobalt (1 ml CoCl2 0,1 M). L'anhydrase carbonique présente dans les tissus accélère la formation du CO3Co qui est révélé sous forme de CoS par du sulfure d'ammonium. RÉSULTATS HISTOCHIMIQUES (fig. 2). Nous avons réalisé la réaction de Kurata selon les variantes de Haüsler et de Hansson. Ces deux réactions diffèrent fondamentalement par la durée de l'incubation, longue de 60 mn pour la première et réduite à 8 mn pour la seconde, par adjonction de KH2PO4 au milieu. Dans les deux cas, les réactions
de KH2PO4 au milieu. Dans les deux cas, les réactions sont positives au niveau des cloisons qui limitent les prismes. Les résultats de ces réactions ont été également examinés après action du diamox, inhibiteur spécifique de l'anhydrase carbonique, acétazolamide sodique 10-3 M dans une solution de saccharose 0,88 M. Le diamox ne modifie pas les images obtenues avec la réaction de Haüsler mais, par contre, atténue de manière sensible l'intensité du précipité obtenu avec la réaction de Hansson. Ces observations nous conduisent à des interprétations différentes de ces deux réactions. Réaction de Haüsler. — En dépit des considérations négatives (mêmes
Réaction de Haüsler. — En dépit des considérations négatives (mêmes localisations du précipité de CoS en présence ou en absence de diamox), il nous paraît intéressant de comparer les images données par la réaction de Haüsler avec celles dues aux réactions de Stoelzner et de Gomori. La réaction de Stoelzner correspond à une substitution entre le calcium ionique présent dans les tissus et les ions Co++ venant du substrat (NO3)2 Co. Le carbonate de cobalt est révélé sous forme de sulfure par action du S(NH4)2' comme dans les réactions de Haüsler et de Hansson. Fig. 1. — Étapes de la
Haüsler et de Hansson. Fig. 1. — Étapes de la minéralisation 1,2,3 de la cuticule de Carcinus maenas peu de temps après la mue. Les couches préexuviales (ep, pi) sont déjà formées. Les couches postexuviales (pr puis mb) sont en cours de sécrétion par l'hypoderme (h). 1t indique les cloisons interprismatiques. La réaction de Stoelzner est positive, sur des fragments de cuticule fraîche, au niveau des cloisons interprismatiques, et négative sur le même matériel s'il a été préalablement décalcifié. Dans la réaction de Haüsler, on a éliminé le carbonate de calcium, et les résultats ne sont pas modifiés en présence
calcium, et les résultats ne sont pas modifiés en présence de diamox. Les localisations observées correspondent par conséquent à une affinité des cloisons interprismatiques, soit pour les carbonates (introduits initialement sous forme de bicarbonates), soit pour les ions cobalt. Toutefois, la dernière hypothèse est difficilement acceptable puisque la réaction de Stoelzner est négative après décalcification. Ce point est confirmé par la localisation des phosphatases alcalines selon la réaction de Gomori. Sur de la cuticule prélevée peu de temps après la mue, le précipité de CoS se forme sous l'épicuticule, entre les espaces interprismatiques. C'est en général une localisation inverse des
les espaces interprismatiques. C'est en général une localisation inverse des images données par la réaction de Haüsler et de Stoelzner. Le cobalt n'a donc pas d'affinité particulière pour les espaces interprismatiques. La matrice organique à ce niveau est une zone privilégiée de dépôt du carbonate. C'est bien à ce niveau, dans les conditions naturelles, qu'intervient la minéralisation quelques heures après la mue. Les diverses réactions étudiées permettent d'analyser ce phénomène in vitro. Réaction de Hansson. — Nous avons indiqué que l'intensité du précipité de CoS est diminuée en présence de diamox (10-3 M), dans cette réaction où le temps d'incubation
diamox (10-3 M), dans cette réaction où le temps d'incubation est beaucoup plus court (8 mn). Il faut rappeler que l'enzyme multiplie la vitesse de réaction par un facteur compris entre deux et cinq, ce qui est peu. La réaction se produit déjà de manière sensible en absence d'enzyme. Il n'y a pas de différenciation de type tout ou rien entre les images données par la réaction de Hansson et les préparations témoins après inhibition par le diamox. D'autres difficultés concernant l'interprétation de cette réaction sont décrites dans la littérature. Fig. 2. — Tableau des résultats histochimiques. Les images précises
Fig. 2. — Tableau des résultats histochimiques. Les images précises obtenues avec le temps d'incubation court et l'inhibition partielle de la réaction par le diamox laissent présumer que l'anhydrase carbonique pourrait être localisée au niveau des espaces interprismatiques. Localisation des MPS acides. — Des coupes à la paraffine de jeunes Crabes ont été colorées par le bleu alcian à pH 2,6 et par le bleu de toluidine à 0,1% dans le tampon de McIlvaine 0,01 M à pH 4,6. Le bleu alcian colore en bleu turquoise la région supérieure de la couche prismatique à l'exception des premières strates. Les cloisons
la couche prismatique à l'exception des premières strates. Les cloisons interprismatiques sont également soulignées par cette coloration. Le bleu de toluidine colore en bleu violet (métachromasie) les mêmes régions. Des contrôles par méthylation et saponification montrent qu'il s'agit de mucopolysaccharides carboxylés. CONCLUSION. — Nous avons montré biochimiquement l'existence de l'anhydrase carbonique dans la cuticule et les résultats histochimiques pour la couche pigmentaire laissent présumer sa localisation au niveau des cloisons interprismatiques. La présence à ce même niveau de MPS acides (glycosaminoglycanes) est particulièrement significative. En effet, leur présence a été signalée chez divers Invertébrés dans les zones d'initiation de la
signalée chez divers Invertébrés dans les zones d'initiation de la croissance du minéral. Séance du 31 janvier 1977. M. M. GIRAUD, Comptes rendus, 284, série D, 1977, p. 453. Y. KURATA, Stain Technol., 28, 1953, p. 231-233. Y. BOULIGAND, communication personnelle. P. DRACH, Ann. Inst. Océanogr., 19, 1939, p. 103-391. E. DUDICH, Zoologica, 30, 1931, p. 1-54. G. HAUSLER, Histochemie, 1, 1958, p. 29-47. H. HANSSON, Histochemie, 11, 1967, p. 112-128. P. LAURENT et coll., Histochemie, 17, 1969, p. 99-107. W. STOELZNER, Arch. Pathol. Anat. Physiol., 180, 1905, p. 362. G. GOMORI, Proc. Soc. Exp. Biol., N. Y., 42, 1939,
G. GOMORI, Proc. Soc. Exp. Biol., N. Y., 42, 1939, p. 23. T. F. MUTHER, J. Histochem. Cytochem., 20, 1971, p. 319-330. R. W. MOWRY, J. Histochem. Cytochem., 8, 1960, p. 323. L. LISON, Histochimie et cytochimie animales, 3e éd., Gauthier-Villars, Paris, 1960, p. 743. L. LISON, ibid. I. YANO, Bull. Jap. Soc. Scient. Fish., 38, 1972, p. 733-739. A. S. M. SALEUDDIN et coll., Can. J. Zool., 41, 1969, p. 1107-1110. K. WADA, in Profiles of Japanese Science and Scientists, H. YUKAWA, éd., 1970, p. 227-244. A. ABBOLINS KROGIS, Symp. Zool. Soc. Lond., 22, 1968, p. 75-92. Y. BOULIGAND,
Symp. Zool. Soc. Lond., 22, 1968, p. 75-92. Y. BOULIGAND, Septième congrès international de Microscopie Électronique, Grenoble, 1970, p. 105-106. Histophysique et Cytophysique, E.P.H.E. Centre de Cytologie expérimentale, C.N.R.S. 67, rue Maurice-Gilnsbourg, 94200 Ivry-sur-Seine. PHYSIOLOGIE DES INSECTES. — L'action synergique des constituants glucidiques et des constituants terpéniques dans le processus d'attraction secondaire et le mécanisme de l'élaboration des phéromones chez les Scolytidae parasites des conifères. Note de Constantin Chararas, présentée par M. Pierre-Paul Grassé. L'auteur expose les résultats de ses expériences sur l'attraction primaire et secondaire chez certains Scolytidae des genres Ips, Pityophthorus, Pityogenes et Orthotomicus. La production des phéromones
genres Ips, Pityophthorus, Pityogenes et Orthotomicus. La production des phéromones par les mâles est influencée par les facteurs nutritionnels (glucides de la sève de l'essence-hôte) et par les constituants terpéniques. La transformation, sous l'action de bactéries, des monoterpènes ingérés est possible mais non essentielle dans le processus d'élaboration des phéromones. The author describes the results of experiments in primary and secondary attraction in Scolytidae species of genus Ips, Pityophthorus, Pityogenes and Orthotomicus. Pheromone production by males is influenced by nutritional factors (carbohydrates of host sap) and terpene component. Bacterial conversion of ingested monoterpens is possible but not essential in the
of ingested monoterpens is possible but not essential in the pheromones elaboration. Après avoir précisé certains aspects de l'attraction primaire et secondaire chez les Scolytidae des Conifères, nous nous proposons ici d'analyser le rôle des divers constituants des conifères dans le mécanisme de l'élaboration des phéromones. Pour déterminer l'action respective de chaque composé glucidique ou terpénique, nous avons imprégné, selon toute une gamme de combinaisons qualitatives et quantitatives, des fragments de libérré dont nous avons préalablement extrait tous les constituants caractéristiques. Nous avons également prélevé les excreta des adultes mâles de différentes espèces pour éprouver leur pouvoir attractif sur les
de différentes espèces pour éprouver leur pouvoir attractif sur les femelles de la même espèce mais aussi sur les femelles d'autres Scolytidae spécifiques des Conifères. 1. RÔLE DES GLUCIDES DANS LA NUTRITION DE MATURATION. — De façon générale, le libérré des Conifères est riche en glucides solubles (5,4 g/100 ml pour Pinus silvestris, 5,8 pour Picea orientalis) malgré des variations suivant les saisons et suivant la vitalité de la plante. En effet, le taux de glucides diminue sensiblement chez les sujets en voie de déficience physiologique, qui ne peuvent donc plus assurer aux Scolytidae en cours de maturation un apport
plus assurer aux Scolytidae en cours de maturation un apport énergétique suffisant. En revanche, la maturation s'effectue normalement même si les différents glucides (glucose, saccharose, fructose, raffinose et stachyose, entre autres) ne sont pas tous représentés; il suffit en effet d'ajouter 2 g de glucose en solution à 100 g de libérré privé de tous ses constituants glucidiques, pour assurer aux Insectes des conditions propices à une maturation normale. Il en va de même avec le saccharose ou le raffinose car l'équipement osidasisque des Scolytidae leur permet d'utiliser le saccharose, qui se transforme en glucose et fructose sous l'action de
qui se transforme en glucose et fructose sous l'action de l'invertase; dans le cas du raffinose, l'α-galactosidase et la β-fructosidase du tube digestif libèrent du galactose, du glucose et du fructose. Par contre, le libérré ne renfermant que de la cellulose et des hémicelluloses (xylanes et mannanes, entre autres), à l'exclusion de tout glucide soluble, n'est pas un milieu favorable à la maturation. En effet, les xylanes, résultant de la combinaison d'unités de xylose (= xylopyranose), constituent un substrat difficilement attaquable, qui ne peut procurer rapidement aux Insectes l'énergie dont ils ont besoin pour acquérir leur maturité sexuelle; c'est pourquoi,
ils ont besoin pour acquérir leur maturité sexuelle; c'est pourquoi, dans ces conditions, ils se trouvent obligés de prolonger considérablement leur nutrition. L'activité glycosidasisque permet l'utilisation de certaines hémicelluloses telles que les mannanes et glucomannanes à chaînes linéaires (mélange de groupes glucopyranose et de groupes mannopyranose) mais ces hémicelluloses ne fournissent qu'un apport énergétique limité. De tous les polysaccharides, c'est l'amidon qui assure aux Insectes la meilleure nutrition de maturation car ce substrat s'hydrolyse facilement sous l'action de l'amylase. TABLEAU Attraction comparée des excreta de divers Scolytidae (Insectes mâles) suivant le milieu nutritiel 1 II III IV V VI VII
le milieu nutritiel 1 II III IV V VI VII VIII Ips sexdentatus + + + 0 0 0 ++ ++ + + + + Ips typographus + + + 0 0 0 + + + + + ++ + + + Ips amitinus + + + 0 0 0 ++ ++ ++ + + Pityophthorus pityographus ....... + + + 0 0 0 + + + + + + ++ + + Pityophthorus exsculptus .........+ + + 0 0 0 + + ++ + + + + + Pityogenes chalcographus + + + 0 0 0 ++ + +
chalcographus + + + 0 0 0 ++ + + + + + + Pityogenes trépanatus ............+ + + 0 0 0 + + + + + + ++ + Orthotomicus erosus + + + 0 0 0 ++ ++ ++ + Orthotomicus laricis .............+ + + 0 0 0 + + + + + + + + + Orthotomicus suturalis ...........+ + + 0 0 0 ++ ++ ++ + + 1. Biotope naturel — pour Ips sexdentatus Boern Pinus silvestris, Picea orientalis, Pinus maritima; — pour Pityophthorus pityographus Ratz, P. exsculptus Ratz, Pityogenes chalcographus L. et P. trepanatus
Ratz, P. exsculptus Ratz, Pityogenes chalcographus L. et P. trepanatus Nordl Pinus silvestris, Pinus maritima et Pinus halepensis; — pour Ips typographus L. Picea excelsa; — pour Ips amitinus Gyll Picea excelsa; — pour Orthotomicus erosus Woll, Orthotomicus laricis et Orthotomicus suturalis Gyll Pinus silvestris, Pinus nigra, Pinus halepensis. II. Libérré de Pinus silvestris sans constituants terpéniques. III. Libérré de Pinus silvestris enrichi de glucose, sans terpènes. IV. Libérré de Pinus silvestris enrichi de saccharose, sans terpènes. V. Libérré de Pinus silvestris + glucose + saccharose + α-pinène. VI. Libérré de Pinus silvestris + glucose + saccharose + limonène. VII.
de Pinus silvestris + glucose + saccharose + limonène. VII. Libérré de Pinus silvestris + glucose + saccharose + α-pinène + limonène + phellandrène. VIII. Libérré de Pinus silvestris imprégné d'antibiotiques à large spectre. + + + forte attraction, 50 à 75 % de femelles attirées. + + attraction moyenne, 30 à 50 % de femelles attirées. + faible attraction, 10 à 30 % de femelles attirées. 0 attraction nulle. Sur un échantillon de libér (100 g) privé expérimentalement de tous ses constituants terpéniques mais riche en glucides, l'addition de 25 mg d'oc-pinène suffit à permettre une élaboration normale des
25 mg d'oc-pinène suffit à permettre une élaboration normale des phéromones au cours de la période de nutrition de maturation. Nous avons obtenu des résultats identiques sur des échantillons de libér réimprégnés exclusivement de glucose et d'a-pinène et nous avons constaté que dans ces conditions les excreta des Insectes mâles d'Ips typographus L. exercent un pouvoir attractif élevé, de l'ordre de 60 à 72 %. L'élaboration des phéromones n'est pas pour autant subordonnée à la présence de l'a-pinène, que nous avons pu remplacer en pratique par du limonène sans modifier la maturation sexuelle (cf. tableau). Dépourvus de toute valeur énergétique,