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La présence, dans ces deux algues, en outre au bromoforme, de 7 chloroformés et bromés, a été clairement établie. Asparagopsis armata croît végétativement à partir d'individus isolés et cultivés. Les conditions physico-chimiques et de développement de l'espèce ont été étudiées in situ et en culture. Parmi les Rhodophycées, les Bonnemaisoniales constituent un groupe dont la plupart des espèces possèdent des cellules sécrétrices spéciales. Depuis longtemps, l'attention des biologistes s'est portée sur ces espèces : étude des cycles, description des cellules sécrétrices, activité antibactérienne notamment. Ces cellules sécrétrices étant susceptibles de produire des molécules nouvelles, nous avons entrepris sur certaines de
produire des molécules nouvelles, nous avons entrepris sur certaines de ces espèces une étude plus large par les moyens réunis de biologistes, de chimistes et de médecins. Asparagopsis armata et son tétrasporophyte Falkenbergia rufolanosa se sont avérés très intéressants. Ils présentent en effet, à l'état broyé en milieu aqueux, une odeur persistante douce et agréable, des propriétés d'auto-conservation exceptionnelles, une activité antibactérienne vis-à-vis de Staphylococcus aureus et d'Escherichia coli ainsi qu'une activité importante vis-à-vis de certaines affections cutanées, ce qui nous a incité à faire porter nos efforts dans deux directions : inventaire chimique d'une part, maîtrise de la production
directions : inventaire chimique d'une part, maîtrise de la production de l'Algue d'autre part. ÉTUDE CHIMIQUE. — Les Algues, récoltées à l'île Grosse près de Banyuls-sur-Mer sur la côte des Albères, subissent un tri minutieux puis sont aussitôt broyées dans l'eau selon un processus déjà décrit : 118 g d'Algue essorée sont broyés pendant 10 mn, dans un appareil type « mixer » ménager, avec 135 g d'eau de mer filtrée ; puis on dilue le produit obtenu dans 270 g d'eau de mer, et on broie à nouveau pendant 10 mn. On centrifuge le produit obtenu, le filtrat est
10 mn. On centrifuge le produit obtenu, le filtrat est épuisé à l'éther et le résidu éthéré chromatographié sur colonne de silicagel. Les techniques de résonance magnétique nucléaire, de chromatographie phase vapeur et le couplage de la CPV à la spectrométrie de masse permettent de mettre en évidence pour les 2 algues une forte proportion de bromoforme ainsi qu'un certain nombre de cétones polyhalogènes, essentiellement chlorées et bromées : Ces résultats sont à rapprocher de ceux de W. Fenical [(10), (11)], R. E. Moore et coll. [(12), (13)] concernant Asparagopsis taxiformis et de J. F. Siuda (14) concernant Bonnemaisonia hamifera.
taxiformis et de J. F. Siuda (14) concernant Bonnemaisonia hamifera. Les résultats de l'inventaire des stérols et des composés acides seront publiés ultérieurement. Remarquons que, dans l'état actuel des connaissances, ce type de dérivé halogène apparaît comme caractéristique des Bonnemaisoniales à cellules sécrétrices. TABLEAU Propanones polyhalogènes d'Asparagopsis armata et Falkenbergia rufolanosa Composés R, R2 R3 R4 Tr 2 Br H Cl H 1.7 3 Br H Br H 2.4 4 Br Br Cl H 2,7 5 Br Cl Br H 3,5 6 Br Br Br H 5,8 7 Br Br Br Cl 7,3 8 Br Br Br Br 16,3 Tr,
Br Cl 7,3 8 Br Br Br Br 16,3 Tr, temps de rétention (mn) en CPV sur colonne OV. 5 % 4 mm à 140°C N2, 40 ml/min. Les identifications sont faites par comparaison avec des échantillons authentiques obtenus par bromation de l'acétone et de la mono-chloroacétone. ÉTUDE BIOLOGIQUE. — Le cycle de vie de ces 2 algues a été suivi in situ d'octobre 1975 à octobre 1976 en même temps qu'un certain nombre de paramètres physiques et chimiques de l'eau de mer. Nous retiendrons qu'à partir de la mi-février le gamétophyte croît rapidement pour atteindre son maximum de développement
le gamétophyte croît rapidement pour atteindre son maximum de développement à la mi-avril date à laquelle il porte des fructifications. C'est à cette période et particulièrement en février que le taux de phosphates et de nitrates augmente dans l'eau ce qui correspond également à l'augmentation de l'énergie lumineuse reçue par l'algue. De la mi-avril à la fin juillet, le gamétophyte est très abondant et bien développé mais, courant septembre-octobre, il se raréfie, disparaît en novembre-décembre pour ne reprendre sa croissance qu'en février. Par contre le tétrasporophyte se développe rapidement pendant la première quinzaine d'octobre pour arriver à maturité fin octobre
la première quinzaine d'octobre pour arriver à maturité fin octobre (formation de tétraspores). Son développement végétatif se poursuit jusqu'en mai-juin pour régresser en juillet-août. Le tétrasporophyte est donc plus développé en automne et en hiver alors que le gamétophyte est plus abondant à la fin de l'hiver et au printemps. Ces 2 algues ont un cycle qui se succède dans le temps en Méditerranée avec des exceptions cependant. La fructification a lieu fin octobre pour le tétrasporophyte et fin avril pour le gamétophyte à une température de 15°C environ dans les deux cas. Cependant le tétrasporophyte fructifie pendant un temps
les deux cas. Cependant le tétrasporophyte fructifie pendant un temps très court (15 jours) alors que le gamétophyte porte des fructifications pendant 2 mois. J. et G. Feldmann [(3), (4)] ont étudié le cycle de vie de ces deux algues en culture à partir de spores. Asparagopsis est plus vivace que Falkenbergia à cause de la présence d'axes et de rameaux à harpons. À partir de ces derniers, nous avons pensé que pouvaient bourgeonner de nouveaux axes lorsque le gamétophyte reprend sa croissance. C'est ce que nous avons constaté aussi bien in situ [Svedelius (15) l'avait déjà signalé] qu'en culture
bien in situ [Svedelius (15) l'avait déjà signalé] qu'en culture expérimentale pour les harpons seulement d'où naissent des bourgeons devenant des axes, les épines demeurant intactes. En prélevant les harpons pour les mettre en culture nous avons pu obtenir des frondes d'Asparagopsis sans être obligés d'ensemencer des tétraspores. Cette multiplication végétative permet d'obtenir plus rapidement en culture des individus de taille appréciable. Nos travaux sur ces cultures expérimentales et les résultats sur le cycle in situ seront publiés par la suite. Notre objectif est de trouver les conditions de culture les mieux adaptées à une production végétative maximale de cette
les mieux adaptées à une production végétative maximale de cette Algule en un minimum de temps. Séance du 17 janvier 1977. C. SAUVAGEAU, Bull. de la Stat. biol. d'Arcachon, 25, 1928, p. 3-24. H. KYLIN, Ark. f. bot., 14, 1915, p. 1-13. J. et G. FELDMANN, Comptes rendus, 208, 1939, p. 1240. J. et G. FELDMANN, Ann. Sc. nat. Bot., sér. 11, n° 3, 1942, p. 75-175. J. KNAPPE et D. WERNER, Z. Pflanzenphysiol., 75, 1975, p. 277-286. P. R. BURKHOLDER, L. M. BURKHOLDER et L. R. ALMODOVAR, Botanica Marina, II, Fasc. 1/2, 1960, p. 149-156. H. BILLARD, L. CODOMIER
II, Fasc. 1/2, 1960, p. 149-156. H. BILLARD, L. CODOMIER et J. TESTE, Procédé de préparation d'algues marines autostabilisées en plasma marin, Brevet n° 73 17521, déposé le 15 mai 1973, publié le 13 décembre 1974 sous le n° 2 229 388. La partie pharmacologique et clinique de cette étude a été effectuée par le docteur H. BILLARD, Médecin-chef du Centre de Thalasso-rééducation de Collioure, ainsi que les professeurs J. Bazex et M. B. Lareng de l'hôpital Purpan de Toulouse. L'ensemble des résultats sera publié par ailleurs. Une récolte d'Asparagopsis armata a également été effectuée, pour étude comparative, à Landéda
armata a également été effectuée, pour étude comparative, à Landéda près Lannilis (Nord-Finistère). M. A. H. Dizerbo, de l'Université de Bretagne occidentale, a organisé cette récolte. W. FENICAL, Tetrahedron Letters, 1974, (51-52), p. 4463. W. FENICAL, J. Phycol., 11, 1975, p. 245. B. J. BURRESON, R. E. MOORE et P. ROLLER, Tetrahedron Letters, 1975, (7), p. 473-476. B. J. BURRESON, R. E. MOORE et P. ROLLER, J. Agric. Food. Chem., 24, 1976, p. 856. J. F. SIUDA, G. R. VAN BLARCOM et P. D. SHAW, J. Amer. chem. Soc., 97, 1975, p. 937. N. SVEDELIUS, Ark. Act. Reg. Soc. Sci.
1975, p. 937. N. SVEDELIUS, Ark. Act. Reg. Soc. Sci. Upsaliensis ser. 4, 9, 1919, p. 1-61. Groupe de recherches en Biologie et Chimie végétales marines, Centre universitaire de Perpignan, avenue de Villeneuve, 66025 Perpignan Cedex. BIOLOGIE. — Sur la présence d'Algues filamenteuses perforantes dans le test des Gryphus vitreus (Born) (Brachiopodes, Térébratulidés) de la limite inférieure du plateau continental méditerranéen. Note de Gaston Fredj et Claude Falconetti, présentée par M. Jean-Marie Pérès. Le grand Brachiopode Gryphus vitreus occupe de vastes étendues à la limite inférieure du plateau continental en Méditerranée nord-occidentale. Chez plus de 75 p. cent des individus
Méditerranée nord-occidentale. Chez plus de 75 p. cent des individus récoltés entre 140 et 220 m, la couche superficielle de la coquille abrite des Algues filamenteuses du genre Ostreobium. La présence de ces Algues n'était pas, jusqu'alors, signalée dans ces organismes et à ces profondeurs. The brachiopod Gryphus vitreus is quite frequently found in abundance on the lower part of the western Mediterranean shelf-edge. More than 75 p. cent. of the specimens collected between 140 and 220 m. are green-coloured. Microscopical observations and spectrophotometric analysis of pigments show that the primary layer of the shell is occupied by boring Algae
primary layer of the shell is occupied by boring Algae of the genus Ostreobium. The presence of these green Algae from brachiopods and at these depths is reported for the first time. En Méditerranée occidentale, les fonds caractérisés par l'abondance du grand Brachiopode Gryphus vitreus (Born) couvrent par endroits de vastes étendues à la limite du plateau continental. Sur les côtes du Var, en et la côte occidentale de Corse, des travaux antérieurs destinés à délimiter les biocoenoses benthiques, ont permis de constater que ce type de fond est très répandu. Généralement considérée comme eurybathhe, cette espèce se trouve, d'après
répandu. Généralement considérée comme eurybathhe, cette espèce se trouve, d'après nos récoltes, entre 80 et 350 m de profondeur. Mais c'est sur substrat meuble seulement, entre 140 et 220 m, que la densité des Gryphus est la plus grande et peut atteindre, d'après nos estimations, 2 à 6 individus au mètre carré. En outre, la plupart des coquilles de Gryphus y présentent une coloration d'un vert plus ou moins intense dont nous avons recherché la cause. En mai 1976, 12 trajectoire de chalut à perche effectués à la limite du plateau continental au nord-ouest de Calvi (Corse) ont permis de
plateau continental au nord-ouest de Calvi (Corse) ont permis de récolter plus de 3 000 Gryphus vitreus (fig. 1). Les Brachiopodes recueillis ont été répartis en trois catégories faciles à distinguer : les « blancs », les « verts » et les « verts » porteurs d'une riche épifaune. Sur 2 419 Gryphus mesurés, dont la longueur s'échelonne entre 10,9 et 42,8 mm, 1 826 sont « verts » soit 75,5 p. cent. De plus, on constate que la taille des individus « verts » (moyenne 33,6 mm, cr = 2) diffère significativement (à p. 0,001) de celle des «
2) diffère significativement (à p. 0,001) de celle des « blancs » (moyenne 28,8 mm, cr = 5) : au-dessous de 25 mm de long, toutes les coquilles sont blanches alors que les organismes dépassant 35 mm sont tous pigmentés. L'analyse des pigments, qu'il s'agisse des extraits acétoniques bruts comme des extraits à l'éther éthylique, montre, après spectrophotométrie des différentes taches obtenues par chromatographie sur papier, la présence de chlorophylle a, de chlorophylle b et de xanthophylles chez les individus « verts ». Ces pigments sont évidemment absents des coquilles « blanches » ainsi que des parties molles, mais aussi
« blanches » ainsi que des parties molles, mais aussi des coquilles mortes. La coloration des Gryphus « verts » est donc liée à la présence d'Algues dans la coquille des individus vivants les plus âgés. L'examen au microscope électronique à balayage permet de préciser la localisation de ces Algues. Les coquilles « blanches », en effet, montrent la structure classique des Brachiopodes ponctués (fig. 2) avec un périostracum, une couche primaire externe et une couche interne fibreuse, les deux dernières étant composées de calcite pure. Ces couches sont parcourues par un réseau de fins canaux transversaux qui reçoivent les
par un réseau de fins canaux transversaux qui reçoivent les caecums prolongeant le manteau. Chez les « verts », par contre, la couche primaire, immédiatement située sous le périostracum, est creusée d'un réseau de canalicules (fig. 3 et 4) occupé par les Algues responsables de la pigmentation observée, la couche fibreuse n'étant pas modifiée. Au microscope photonique, l'observation des valves sur le vivant, ou après décalcification, confirme que seule la couche externe de la coquille est occupée par des Algues dont le thalle est composé de filaments siphonés très fins. Ces filaments (fig. 5 et 6), ramifiés irrégulièrement, ont 4
Ces filaments (fig. 5 et 6), ramifiés irrégulièrement, ont 4 à 6 μm de diamètre; ils présentent par endroits des ampoules et de nombreux chloroplastes de petite taille sans pyrénose. La composition pigmentaire et la morphologie des thalles permettent de penser qu'il s'agit là d'une Algue siphonée référable au genre Ostreobium Bornet et Flahault (5). Ce genre est représenté dans les mers européennes par l'espèce type, Ostreobium queketti, fréquente dans les coquilles d'Huîtres et d'Anomies de la Manche alors que d'autres espèces vivent dans le squelette des Madréporaires. Sa position systématique est encore controversée. D'une part, Ostreobium est rattaché à
systématique est encore controversée. D'une part, Ostreobium est rattaché à la famille des Phyllosiphonacées qui comprend également des Algues parasites du genre Phyllosiphon que l'on pensait proche des Vauchériales parmi les Xanthophycées. Mais la découverte récente de chlorophylle b chez l'un et l'autre genre [(6), C)] montre qu'il s'agit bien de Chlorophycées siphonées. D'autre part, Mayhoub (8) a rapproché l'Ostreobium queketti, dont on ignore la reproduction sexuée, du protonema du Pseudobryopsis myuru. Cependant, rien ne permet jusqu'ici de confirmer l'hypothèse d'une identité entre ces deux Algues. La culture de l'Ostreobium du Gryphus vitreus, dans des conditions de milieu favorables, serait
du Gryphus vitreus, dans des conditions de milieu favorables, serait intéressante à tenter de ce point de vue. Quoi qu'il en soit, c'est, à notre connaissance, la première fois que cette Algue perforante est signalée dans la coquille d'un Brachiopode et surtout entre 140 et 220 m, bien au-delà des profondeurs où elle était connue (— 30 m). Ceci est d'autant plus remarquable qu'il ne s'agit pas là d'un fait fortuit mais d'une présence constante de l'Algue chez les Gryphus d'une certaine taille comme le confirment tous nos prélevements antérieurs. Cette présence d'Algues perforantes pourrait être simplement liée à la
Cette présence d'Algues perforantes pourrait être simplement liée à la structure ponctuée des coquilles de Gryphus qui favorise probablement l'installation d'Ostreobium. Mais il faut souligner que d'autres Brachiopodes du même biotope, comme Terebratulina caputserpentis et Muhlfeldia truncata possèdent aussi des valves ponctuées sans pour autant montrer de coloration. Il en est de même pour les coquilles des 92 espèces de Mollusques récoltées sur ces fonds (9) et surtout pour les valves mortes de Gryphus. Peut-on en déduire que la présence des Algues a une signification biologique précise ? Les signalisations d'associations entre Algues et Brachiopodes sont rares dans la littérature.
d'associations entre Algues et Brachiopodes sont rares dans la littérature. Un récent travail de Neall (10) mentionne une liaison possible entre Neothyris lenticularis du Pacifique et des Algues rouges du genre Rhodochorton. Comme chez Gryphus, seules les coquilles des adultes vivants sont colonisées par les Algues, alors que les valves mortes et les jeunes Neothyris ne le sont pas. C'est toutefois la seule analogie entre l'association Neothyris-Rhodochorton qui se développe dans des eaux peu profondes et le cas qui nous préoccupe, pour lequel il est prématuré de conclure : une étude histologique en cours a pour but de rechercher d'éventuelles
étude histologique en cours a pour but de rechercher d'éventuelles relations entre les prolongements de l'épithélium tegumentaire du manteau qui pénètrent les canalicules de la coquille et le lacis des filaments algaux de la couche externe. Mais la présence d'Algues vertes entre 140 et 220 m de profondeur pose également le problème de leur activité photosynthétique. La grande transparence de l'eau dans certaines régions de Méditerranée permet certainement aux Algues de se développer à des profondeurs plus grandes que celles communément admises. Codium bursa, Palmophyllum crassum et autres sont assez souvent rencontrés au-delà de 100 m. Pour s'en tenir à
souvent rencontrés au-delà de 100 m. Pour s'en tenir à la région de Calvi, la faiblesse des apports terrigènes dont la granulométrie des sédiments est le reflet, permet probablement une bonne pénétration de la lumière : des observations effectuées par l'un de nous en SP 300 ont permis de constater la présence de Laminaria rodriguezii jusqu'à 100 m, d'Halimeda tuna et d'Udotea petiolata jusqu'à plus de 130 m. Les Ostreobium de la coquille des Gryphus prendraient donc le relais jusqu'à plus de 200 m. Cependant, la présence de pigments ne constitue pas, à elle seule, la preuve définitive d'une activité
constitue pas, à elle seule, la preuve définitive d'une activité photosynthétique normale : J. Feldmann (comm. orale) a pu observer le maintien de la chlorophylle chez les Algues laissées à l'obscurité plus de 1 an. C'est aussi le cas dans les mers arctiques où les Algues peuvent survivre plusieurs mois en l'absence de lumière. Steeman-Nielsen (13) a montré que des Chlorella cultivées à l'obscurité fixaient encore du CO2 dissous. Cette "dark fixation" a été confirmée en mer (14) et, récemment sur des cultures du Coccolithophoride Emiliana huxleyi (15). Il est possible que le phénomène intervienne également chez Ostreobium. Pour conclure,
possible que le phénomène intervienne également chez Ostreobium. Pour conclure, la présence de ces Algues en quantité non négligeable pose le problème de leur physiologie et de leurs rapports avec les Brachiopodes mais permet de penser qu'elles jouent un rôle important dans la production de ces peuplements de la limite inférieure du plateau continental méditerranéen. Séance du 3 janvier 1977. G. FREDJ, Bull. Inst. océanogr. Monaco, 63, n° 1311, 1964, 55 p. R. VAISSIÈRE et G. FREDJ, Bull. Inst. océanogr. Monaco, 64, n° 1323, 1964, 70 p. Analyses J.-C. Trinchant, Laboratoire de Biologie végétale, Université de Nice. Observations M.E.B. effectuées
Laboratoire de Biologie végétale, Université de Nice. Observations M.E.B. effectuées avec le concours du Dr R. Caruba, Université de Nice. Détermination J. Feldmann. J. C. LECLERC et A. COUTE. Comptes rendus, 282, série D, 1976, p. 2067. S. W. JEFFREY. Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole, 135, 1968. p. 141-148. H. MAYHOUB, Comptes rendus, 278, série D, 1974, p. 867. I. DI GERONIMO, C. FALCONETTI et G. FREDJ, Rapp. Comm. int. Mer Médit. (à paraître). V. E. NEALL, N.Z.J. Mar. and Freshw. Res., 4, n° 2, 1970, p. 117-125. J. FELDMANN, Publ. Staz. zool. Napoli, 32, suppl., 1962, p. 170-180.
FELDMANN, Publ. Staz. zool. Napoli, 32, suppl., 1962, p. 170-180. G. FREDJ, Bull. Inst. océanogr. Monaco, 71, n° 1421, 1972, 42 p. E. STEEMANN-NIELSEN, Physiol. Pl., 13, 1960, p. 348-357. H. SEKI, J. Fish. Res. Bd Can., 26, 1968, p. 627-637. W. F. BLANKEY, Abstracts of Scripps Institution Papers, 68, 1971, P. Il. Laboratoire de Biologie et d'Écologie marines, Université de Nice, parc Valrose, 06034 Nice Cedex. EMBRYOLOGIE VÉGÉTALE. — Les « initiales de l'écorce de la racine », zone méristématique d'origine variable. Note de André Lebègue, présentée par M. Roger Heim. In vivo le développement de la zone méristématique
Roger Heim. In vivo le développement de la zone méristématique dite des « initiales de l'écorce de la racine » apparaît souvent en désaccord avec la Loi des destinées. In vitro l'hypocotyle peut suppléer et remplacer les zones hypophysaires excisées. Une section suffisamment haute permet, en conservant intactes les potentialités de la région basale, de libérer les potentialités constructives latentes de la région supérieure et d'obtenir, en sus d'une section avec racine normale, un moignon raciné. In vivo, the development of the meristematic area known as "the initials of the root's bark" appears often to be at variance with the
root's bark" appears often to be at variance with the Law of destination. In vitro, the hypocotyl can supply and replace the hypophysic areas which have been cut out. One section sufficiently high allows, keeping the potential of the lower area intact, the liberation of the latent constructive potential of the upper area, and also permits one to obtain a rooted stump, in addition to a section with a normal root. La malléabilité des formes et des destinées que l'on constate souvent au cours des travaux d'embryogenèse ne trouve peut-être de meilleur exemple que celui des initiales au sommet radiculaire.
de meilleur exemple que celui des initiales au sommet radiculaire. Si l'on prend un type embryonnaire commun, tel celui des Crucifères, on assiste au cours du développement à la différenciation d'une cellule hypophysaire issue du blastomère basal du proembryon bicellulaire et en contact direct avec les éléments sus-jacents provenant de la cellule apicale. Un clivage, traditionnellement en verre de montre, y sépare deux cellules : l'inférieure fournira le premier élément de la coiffe ; la supérieure, la cellule-mère des initiales au sommet radiculaire. C'est, du moins, ce qui se passe aux tout premiers stades proembryonnaires, car ces initiales se divisent
aux tout premiers stades proembryonnaires, car ces initiales se divisent si peu ! Leur noyau redevient quiescent ; le pouvoir d'engendrer des zones méristématiques se trouvant, très tôt, dévolu à d'autres régions, variables selon l'âge du proembryon, puis de l'embryon, ce que corroborent les observations cytologiques (proportion des mitoses, densité d'acide nucléique, etc.). Ces initiales sont en réalité des zones initiales qui se déplacent peu à peu, de part et d'autre de l'axe embryonnaire, vers le haut, et forment finalement une sorte d'anneau. Ces faits sont connus depuis un certain temps et se confirment au fur et à mesure des
temps et se confirment au fur et à mesure des observations. On sait comment R. Souèges accepta de tourner spirituellement la difficulté en distinguant les initiales de position des initiales de fonction, termes utilisés, depuis, pour les travaux de l'école. Malheureusement, le déplacement de cette zone initiale s'accorde mal avec la loi des destinées. Dans le cas précis des Crucifères, les initiales de l'écorce de la racine, issues de la cellule basale du proembryon bicellulaire, comme du blastomère moyen de la tétrade, se trouvent suppléées par des initiales, fussent-elles de fonction, ayant une origine toute différente : la cellule apicale.
fonction, ayant une origine toute différente : la cellule apicale. Il n'y a pas là erreur ni accident, mais la suite d'une évolution naturelle, d'un déplacement d'équilibre et de potentialité au sein d'un embryon normalement développé. Nous avons voulu vérifier ce qu'il adviendrait si l'on supprimait très tôt les éléments issus de la cellule basale, sans attendre cette translation normale des destinées. Pour éviter les éventuelles interactions embryon-aliment nous avons opéré in vitro sur les espèces suivantes : Alliaria officinalis Andrz., Cardamine hirsuta L., Cheiranthus Cheiri L., Draba verna L. et Capsella Bursa-pastoris Moench. Nous avons, tout d'abord, comparé les