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Pujol, Alain Vacqué, Maurice Cabelguenne et Jean Decau, présentée par M. Roger Gautheret. A consommation hydrique égale, les cultures de Maïs normal produisent plus de matière végétale totale et de grain que celles d'un mutant homologue portant le gène opaque2. Les taux de fructification plus élevés du Maïs normal contribuent largement à expliquer la meilleure valorisation de l'eau chez ce génotype. Grain yields, whole plant dry matter (D.M.) synthesis and water volumes used are compared in crops of a normal cultivar (W 64 A x A 619) and in an Isoline "opaque2" Maize. Water Efficiency (D.M. or Grain (kg)/Water Volume
Isoline "opaque2" Maize. Water Efficiency (D.M. or Grain (kg)/Water Volume used (m3)) is higher in normal maize, the fructification rate (Grain D.M./ Whole Plant D.M.) of which is higher, than in opaque2 Maize. By artificially reduced fecundation, in both cultivars, it is confirmed that when fructification rate decreases, the water efficiency is lowered. This explains the water response differences between the varieties compared. L'élaboration de la production végétale s'accompagne d'un transfert d'eau du sol à l'atmosphère à la fois par évaporation à partir du substrat et par transpiration de la plante : c'est l'évapotranspiration. Divers travaux ont montré qu'il existe
plante : c'est l'évapotranspiration. Divers travaux ont montré qu'il existe entre photosynthèse nette et évapotranspiration des relations étroites mais différentes selon le type végétal. Nous avons étudié de telles relations dans le cas du Maïs, dont le cycle végétatif se déroule en grande partie en été et qui subit, de ce fait, la contrainte d'un déficit hydrique souvent important dans les régions méridionales de la France lorsqu'il n'est pas irrigué. L'objet de notre étude a été l'analyse du comportement comparé de 2 maïs, un hybride normal W 64 A x A 619 et un mutant opaque2 obtenu par croisement d'une
A 619 et un mutant opaque2 obtenu par croisement d'une lignée W 64 A 02 avec une lignée 02 en cours de sélection issue du croisement A 619 x souche O2 de Purdue, différents l'un de l'autre par leur potentiel de production, par la qualité protéique de leur graine et par certaines phases de leur métabolisme intermédiaire : tandis que le maïs normal est de type C4, le mutant s'apparente, par certaines réactions, aux plantes de type C3 (5). CONDITIONS EXPÉRIMENTALES. — Le Maïs mutant et son homologue normal ont été cultivés au champ, soit sans irrigation (évapotranspiration maximale de
été cultivés au champ, soit sans irrigation (évapotranspiration maximale de 454 m/m et déficit hydrique total de 161 m/m d'eau), soit en l'irriguant afin d'assurer l'évapotranspiration maximale (apport de 165 m/m). Dans chaque situation, deux conditions d'alimentation azotée ont été réalisées : fumure nulle ou apport de 300 kg d'élément fertilisant par hectare. RÉSULTATS. — L'étude des relations entre la production de grain ou la photosynthèse nette, d'une part, l'évapotranspiration des cultures, d'autre part, montre tout d'abord l'effet des conditions hydriques et azotées sur les réponses des maïs à cet égard (fig. 1) : les cultures subissant la double contrainte
égard (fig. 1) : les cultures subissant la double contrainte d'une alimentation restreinte en azote et en eau, l'une et l'autre de ces contraintes, ou aucune limitation nutritionnelle forment les ensembles disjoints A, B, C, D et A', B', C', D' de la figure; il existe toutefois, pour l'ensemble des traitements, des relations significatives entre l'élaboration totale de matière ou de grain et la consommation d'eau, relations que représentent, en première approche, les droites de régression D et D'. Mais, dans la plupart des situations, nous notons qu'à consommation hydrique égale le Maïs normal diffère du Maïs mutant par sa
égale le Maïs normal diffère du Maïs mutant par sa synthèse un peu supérieure de matière végétale totale et plus encore, dans la plupart des situations, par sa production plus grande de grains. L'analyse séparée des réponses à l'eau des 2 maïs conduit à substituer aux droites D et D' de la figure 1 les droites Dp et D2, D3 relatives au mutant et au Maïs normal respectivement et qui traduisent des relations production-consommation d'eau plus étroites et significatives. La différence entre les 2 variétés apparaît mieux encore si nous considérons les rapports entre les quantités de matières élaborées et
considérons les rapports entre les quantités de matières élaborées et d'eau consommée, rapports qui mesurent l'efficience de l'eau (6). Nous avons représenté sur la figure 1 quelques lignes limites d'iso-efficience d'équation générale M.S. (kg) = E.eau consommée (m3) (E = 1,2 kg.m-3, E = 2,6 kg.m-3,...). Ainsi les données montrent que l'efficience de l'eau a varié de 1,2 à 1,8 kg/m3 chez le mutant et de 1,3 à 2,9 chez le Maïs normal, pour la production du grain, de 2,6 à 5,1 kg.m-3 et de 2,9 à 5,6 dans la production totale de matière du mutant et du normal respectivement.
production totale de matière du mutant et du normal respectivement. Malgré une grande variabilité des résultats selon les conditions nutritionnelles, ceux-ci montrent la supériorité de l'efficience de l'eau chez le Maïs normal par rapport au mutant, plus particulièrement pour la production du grain. Nous avons cherché, dans le développement différent des deux génotypes, les causes possibles de ces écarts. 1° Les 2 maïs diffèrent par leur production, comme le montrent les différences d'ordonnées des points de même abscisse des courbes Dp, D2, D3 et D2. Or, il existe, quel que soit le génotype, des relations positives entre efficience et production;
soit le génotype, des relations positives entre efficience et production; en effet tandis qu'augmentant les productions de matière totale ou de grain, les droites Dp, D2, D3, D2 interceptent des lignes d'efficience de plus en plus élevée (fig. 1). Cependant, cet écart ne saurait expliquer les résultats puisque maïs normal et mutant s'inscrivent sur les courbes distinctes dans leur relation production — consommation d'eau. 2° Il résulte des positions relatives des droites Dp, D3 et D2, D3 que les 2 maïs diffèrent aussi par leur taux de fructification que mesure le rapport grain/matière sèche totale (C). Ce caractère de la
le rapport grain/matière sèche totale (C). Ce caractère de la culture apparaît en revanche comme fortement responsable des différences d'efficience observées. En effet : — l'étude des variations de l'efficience en fonction du taux de fructification, à partir des données expérimentales précédentes, met en évidence une relation directe générale, entre les 2 grandeurs (fig. 2). Quelle que soit la variété, l'efficience de l'eau croît en même temps que le taux de fructification tant pour la production de grain (courbe D) que pour la synthèse totale de matière (courbe D'). On note toutefois qu'à fructification égale, l'efficience peut être différente (zone
note toutefois qu'à fructification égale, l'efficience peut être différente (zone A et B ou C et E de la figure 2 : les Maïs non fertilisés et ceux fortement fumés se placent de part et d'autre des courbes moyennes D et D') : la fumure azotée a accru l'efficience de l'eau, tant dans la production de grain que dans l'élaboration totale de matière végétale; — l'influence positive du taux de fructification, suggérée par l'observation ci-dessus, a pu être confirmée grâce à une deuxième étude expérimentale : les 2 maïs ont été cultivés au champ, en un nouvel essai, avec ou
été cultivés au champ, en un nouvel essai, avec ou sans irrigation mais sous des conditions climatiques différentes (évapotranspiration maximale de 535 m/m, et déficit hydrique de 120 m/m) et soumis à un apport de fertilisant de 100 kg d'azote par hectare. Des différences artificielles de fructification ont été créées chez chaque génotype en limitant ou non la fécondation. Les résultats obtenus montrent (fig. 3) que les réductions provoquées de fécondation entraînent une baisse d'efficience de l'eau plus particulièrement nette pour la production du grain (courbe D). Les deux génotypes fournissent à cet égard des réponses similaires et le mode
fournissent à cet égard des réponses similaires et le mode d'alimentation hydrique apparaît ici sans influence. L'efficience pour la production globale de matière végétale est aussi en relation directe avec le taux de fructification (courbes D', fig. 3). Le rôle du grain, dont on a montré l'effet très favorable sur l'activité photosynthétique des organes végétatifs C) et sur la photosynthèse nette de l'ensemble de la plante (8) se double ainsi d'une action positive sur la valorisation du facteur eau. CONCLUSION. — L'aptitude différente du Maïs normal et du mutant opaque2 à produire du grain explique donc, dans une très large
à produire du grain explique donc, dans une très large mesure, les écarts observés dans l'efficience du facteur eau ainsi que dans les niveaux de production. L'amélioration de la fructification, par une meilleure maîtrise des techniques agronomiques, et celle de l'aptitude des plantes à fructifier, grâce aux voies génétiques, doivent permettre de nouveaux progrès dans ces domaines. La création de Maïs à haute prolificité apparaît déjà comme une première étape potentielle dans ces directions (9). Séance du 20 décembre 1976. M. ROBELIN et D. COLLIER, Comptes rendus, 247, 1952, p. 1774. J. PUECH et M. HERNANDEZ, Ann. Agron., 24, 1973,
1774. J. PUECH et M. HERNANDEZ, Ann. Agron., 24, 1973, D. 505-516. J. DECAU, Ann. Agron., 21, 1970, p. 335-349. J. DECAU et B. PUJOL, Ann. Agron., 24, 1973, p. 359-373. E. JOLIVET, M. NICOL, J. BAUDET et J. MossÉ, Improving Plant Protein by Nuclear Techniques (I.A.E.A. Proc., 1970, p. 391-401). C. MAERTENS et J.-R. MARTY, Isotropes and Radiation in soil-plant relationships including forestry, I.A.E.A., Vienne, 1972, p. 621-630. A. TANAKA et K. FUJITA, J. Sc. of Soil and Manure, 41, n° 12, 1970, p. 509-513. J. DECAU et B. PUJOL, Comptes rendus, 283, série D, 1976, p. 923. B.
PUJOL, Comptes rendus, 283, série D, 1976, p. 923. B. WAV. World Farming, 17, (11). 1975. p. 16-17. I.N.R.A., Station d'Agronomie de Toulouse, B.P. n° 12, 31320 Castanet-Tolosan; A. V. : G.L.G. Station expérimentale de Mons, B P. n° 115, 63201 Riom. EMBRYOLOGIE VÉGÉTALE. — L'embryon considéré comme un système de blastomères en équilibre entre eux et avec leur environnement. Note de André Lebègue, présentée par M. Roger Heim. Malgré l'apparente constance de son développement in situ, on peut considérer la morphogenèse et le comportement d'un embryon de Phanérogame comme la résultante d'un double équilibre celui qui existe entre les
la résultante d'un double équilibre celui qui existe entre les blastomères d'une part, et, d'autre part, celui de l'embryon lui-même et de son environnement. In spite of the apparent constancy in its development in situ, one can consider the morphogenesis and the behavior of the embryo of Phanerogamy as the result of a double balance: one existing between the blastomeres on the one hand, and that of the embryo itself and its environment on the other hand. La régularité et la constance du développement embryonnaire des Phanérogames, des Angiospermes en particulier, ont, depuis longtemps, frappé les observateurs. A tel point
particulier, ont, depuis longtemps, frappé les observateurs. A tel point que l'on a pu définir, pour chaque espèce, des lois du développement, puis édifier des classifications, des systèmes embryogéniques, dont l'un des plus récents et de loin le meilleur, reste celui de René Souèges, compte tenu de quelques modifications de détail qui lui ont été apportées [(1), (2)]. Cependant on sait que la notion d'espèce embryologique, portée à son terme de perfection, est très délicate à définir. En examinant des collections de l'ordre des « bonnes espèces » linnéennes, des variétés, on remarque combien les embryogenèses ne sont pas fixes,
variétés, on remarque combien les embryogenèses ne sont pas fixes, immuables. On note des variations. Souvent bénignes, celles-ci affectent parfois des régions essentielles de l'embryon, et elles indiquent alors, de part et d'autre d'un type moyen hautement représentatif, les tendances évolutives de l'espèce morphologique. Elles permettent d'établir des séries de passage entre les tribus, les familles et les ordres, ainsi que des séries évolutives, confirmant très souvent les groupements définis par les premiers systématiciens. Cette malléabilité des formes, et occasionnellement des destinées, qu'on pourrait espérer ne déceler que dans un groupe, obligatoirement quelque peu hétérogène, se retrouve au stade de
groupe, obligatoirement quelque peu hétérogène, se retrouve au stade de l'individu. Elle est surtout frappante lors des études concernant la polyembryonie (1). Celle-ci fournit aux observateurs des polyembryons « normaux » se développant selon les règles embryogéniques traditionnelles, et, d'autres fois, surtout lorsque l'albumen manque, comme chez le Peltiphyllum, des embryons fantaisistes ne présentant plus la belle ordonnance, la bonne tenue qu'ils auraient dû conserver. Que des embryons viables consentent à se développer en dehors des règles que nous leur codifions est suspect. Troublante apparaît aussi l'observation ancienne de Souèges : un proembryon bicellulaire perd par traumatisme sa cellule apicale,
: un proembryon bicellulaire perd par traumatisme sa cellule apicale, celle qui aurait dû fournir le corps embryonnaire. La cellule basale sous-jacente, qui normalement n'aurait dû qu'édifier le suspenseur sensu lato retrouve les potentialités du zygote, se clive en nouvelles cellule apicale et cellule basale, engendrant un embryon normal (4). Ces observations, et il en est bien d'autres, nous amènent à réviser les conceptions traditionnelles. L'œuf est déjà polarisé, hétérogène; après sa fécondation, lors de la première division, les deux blastomères qui en résultent traduisent cette hétérogénéité. Ils s'équilibrent, c'est-à-dire qu'ils s'inhibent mutuellement, le pôle apical étant généralement plus virulent
qu'ils s'inhibent mutuellement, le pôle apical étant généralement plus virulent que le pôle basal. L'embryon qui fait suite exprime par son architecture et ses potentialités la résultante d'un double équilibre : l'un entre les blastomères embryonnaires qui s'interférent ou s'inhibent mutuellement, l'autre entre l'embryon et son milieu : l'albumen, le nucelle et, dans une moindre mesure, les téguments, les carpelles et les conditions extérieures. On admire souvent, à juste raison, la protection apportée par la plante-mère à l'œuf et plus tard à l'embryon. Ne peut-on considérer plutôt cette protection maternelle comme un mode d'éducation sévère, presque comme une séquestration ?
comme un mode d'éducation sévère, presque comme une séquestration ? L'examen des rapports embryonnaires est assez éloquent. Dans un ovule, isolé de l'extérieur par les tissus carpellaires et les téguments, un nucelle entoure le sac embryonnaire : la nouvelle génération. L'oosphère et les synergides y sont sœurs. Le noyau secondaire provient de deux éléments qui se sont réunis après s'être initialement ségrégés, il n'est plus qu'un parent, le cousinage du noyau de l'oosphère. Survient la double fécondation. L'élément mâle haploïde se divise en deux gamètes, l'un se dirige vers l'oosphère et prélude au zygote puis à l'embryon, l'autre féconde le
et prélude au zygote puis à l'embryon, l'autre féconde le noyau secondaire, la parenté, qui va devenir le proche environnement. On obtient un embryon au sein d'un albumen, nouvelle génération, entourés à leur tour d'un nucelle ancienne génération. On notera le gradient de masculinisation et de jeunesse de l'extérieur vers l'intérieur; mais on remarquera que, jusqu'à la germination de la graine, l'embryon, toutes proportions gardées, est un couple fixé chez les parents de l'oosphère épousée, avec ce que cela comporte de mise au pas, d'influence et de refoulement. Dans la jeune graine et jusqu'à la germination (qui pour lui est
jeune graine et jusqu'à la germination (qui pour lui est une libération), le système de blastomères en équilibre qu'est l'embryon aura beau absorber l'albumen, qui lui-même dévorera le nucelle, il s'en trouvera d'autant plus imprégné, régularisé. La double fécondation, fréquente, normale, utile pour éviter l'affaiblissement de la lignée, n'est morale que pour permettre à l'embryologiste de retrouver en une succession de phases, de stades embryonnaires, l'ordre établi, et dans quelles rudes conditions ! Cet ordre, statisme apparent, ne traduit qu'un équilibre mutuel, dirigé, c'est-à-dire, le plus souvent, une inhibition (corrigée par les stimulateurs et organisateurs) des divers blastomères entre eux
par les stimulateurs et organisateurs) des divers blastomères entre eux d'une part, de l'embryon et de son environnement, presque toujours constant, d'autre part. L'embryogénie traditionnelle est le constat, le document, d'un équilibre actuel et naturellement protégé. Qu'un facteur varie, l'équilibre peut se déplacer, glisser ou s'écrouler; les potentialités constructives d'un blastomère, d'une cellule d'embryon ou d'annexe se réveillent, sont libérées. On conçoit l'exubérance de certains embryons privés d'albumen ou excisés. Ils ne sont plus brimés, contraints, éduqués (tout le vocabulaire de la contestation !) C'est le cas des embryons de Peltiphyllum précités. C'est aussi pourquoi chez les Gymnospermes, la polyembryonie
Peltiphyllum précités. C'est aussi pourquoi chez les Gymnospermes, la polyembryonie est normale, en quelque sorte une caractéristique de cette classe de Phanérogames. En raison de la différenciation plus tardive et surtout plus progressive, on note un affaiblissement de l'intensité des facteurs inhibant le développement des blastomères qui n'appartiennent pas à la masse embryonnaire, au sens strict. On comprend que se développent fréquemment des embryons surnuméraires, aux dépens du long suspenseur et des cellules de la rosette, d'autant qu'il s'ajoute encore, pour diminuer les phénomènes d'inhibition issus de la masse embryonnaire, un facteur d'éloignement qui, chez les embryons volumineux, est loin
un facteur d'éloignement qui, chez les embryons volumineux, est loin d'être négligeable. C'est aussi la raison pour laquelle on ne peut espérer toujours retrouver chez les embryons excisés ou cultivés artificiellement la morphologie et le développement exacts d'un embryon normal. Le milieu n'est plus le même. À la différence d'écologie, correspond une différence de morphologie. Pareillement, pour les embryons adventifs ou nucellaires; l'ordonnance embryonnaire peut être différente, en rapport avec la variabilité des modalités de développement. On y note curieusement, entre autres particularités, une sorte d'accélération dans la mise en place des méristèmes et des tissus indispensables à la survie.
place des méristèmes et des tissus indispensables à la survie. Cette embryologie en conditions artificielles reste cependant une branche de l'embryologie générale et révèle des mêmes conceptions et des mêmes procédés. Enfin le même concept d'équilibre orienté peut être appliqué au développement de toute cellule délivrée des inhibitions de son contexte et si besoin rajeunie ou stimulée, ainsi qu'à son développement en embryon (cultures). À ce niveau, les distinctions anciennes de soma et de germen sont dépassées, elles n'expriment que des états transitoires. Toute cellule, même somatique, peut être considérée comme une cellule embryonnaire en puissance. Séance du 20 décembre
comme une cellule embryonnaire en puissance. Séance du 20 décembre 1976. R. SOUËGES, Exposés d'Embryologie et de Morphologie végétales, 10, Embryogénie et Classification, 2e fascicule Essai d'un Système embryogénique, Hermann, Paris, 1939. A. LEBÈGUE, Bull. bot. Fr., 113, 1966, p. 129-133. A. LEBÈGUE, Bull. Soc. bot. Fr., 99, 1952, p. 329-367. R. SOUËGES, Bull. Soc. bot. Fr., 57, 1910, p. 47-48, et Exposés d'Embryologie et de Morphologie végétales, 5, La Segmentation, Hermann, Paris, 1936, p. 67. R. SOUËGES, Exposés d'Embryologie et de Morphologie végétales, 3, La cellule embryonnaire, Hermann, Paris, 1935, p. 55. A. H. G. C. RIJVEN, Roy. Bot.
1935, p. 55. A. H. G. C. RIJVEN, Roy. Bot. Soc. Netherlands, 1, 1952, p. 158-200. Université de Picardie, Faculté des Sciences d'Amiens, Laboratoire de Botanique et d'Embryologie végétale, 33, rue Saint-Leu, 80039 Amiens Cedex. PHYSIOLOGIE DES ARTHROPODES. — Sur les cellules neurosécrétrices des globuli 1 et sur la voie neurosécrétrice prototéphalique des Myriapodes, Diplopodes. Premières observations chez les Polydesmida Platyrrhacidae, les Nematophora Lysiopetalidae, les Spirostreptida et les Spirobolida. Note de François Sahli, présentée par M. Jean Dorst. Mise en évidence de cellules neurosécrétrices au voisinage des globuli 1 chez les Diplopodes examinés et notamment chez les Platyrrhacidae, les Lysiopetalidae,
les Diplopodes examinés et notamment chez les Platyrrhacidae, les Lysiopetalidae, les Spirostreptida et les Spirobolida. L'ensemble des observations faites nous conduit à admettre un plan d'organisation, commun à tous les Diplopodes, cellules neurosécrétrices des globuli I — nerf (NOG) — organe neurohémal (organe de Gabe). Nous tentons par ailleurs de rapprocher nos observations de celles ayant trait à un autre groupe de Myriapodes celui des Chilopodes. Des cellules neurosécrétrices ont été décrites pour la première fois chez les Diplopodes par M. Gabe. L'auteur les situe médialement par rapport aux globuli II de Holmgren et les considère comme les éléments constitutifs
II de Holmgren et les considère comme les éléments constitutifs de la « voie neurosécrétrice protocéphalique ». V. K. K. Prabhu et M. Gersch signalent des cellules neurosécrétrices chez les Polydesmoidea et M. Nguen Duy chez les Penicillata, sans toutefois les rapporter aux globuli. Chez les Julidae, nous avons décrit des cellules neurosécrétrices dans diverses régions du cerveau et notamment au niveau des globuli I de Holmgren. Nous avons démontré que ces dernières appartiennent à la voie neurosécrétrice protocéphalique au moins une partie de leurs axones aboutissent chez les Julidae à l'organe neurohémal terminal ou organe de Gabe. MÉTÉRIEL ET
à l'organe neurohémal terminal ou organe de Gabe. MÉTÉRIEL ET TECHNIQUES. — Le matériel examiné est le suivant: Julida Julidae Tachypodoiulus albipes (C.L.K.), Sphaerotheriidae Sphaerotherium sabulosum (L.), Leptoiulus simplex glacialis (Verh.), Iulus scandinavius Latz. Cylindroiulus silvarum (Mein.), C. teutoniensis (Pocock), C. hirtus (Verh.): Polydesmida Polydesmidae Polydesmus angustus Latz., P. testaceus (C.L.K.); Strongylosomidae: Orthomorpha gracilis (C.L.K.); Platyrrhacidae nov. gen., nov. sp. C); Nematophora Lysiopetalidae Callipus foetidissimus (Savi); Chordeumidae Chordeuma sivestre (C.L.K.), Orthochordeuma gomanicum (Verh.), Microchordeuma gallicum (Latz.); Craspedosomidae Craspedosoma alemanicum (Verh.), Polymicrodon polydesmoides (Leach); Spirostreptida Spirostreptidae Orthoporus punctatissimus (Silv.); Spirobolida Rhinocricidae Rhinocricus cf guadeloupensis (Chamb.), Rh. cf martiniquensis (Chamb.), Rh. monilicornis
Rhinocricus cf guadeloupensis (Chamb.), Rh. cf martiniquensis (Chamb.), Rh. monilicornis (Porat: Trigoniulidae Spirostrophus naresii (Poc.), Trigoniulus lumbricinus (Gcrstaecker); Pseudospirobolellidae Pseudospirobolellus bulbiferus (Attems). Les individus ont été fixés surtout au mélange de Susa, Bouin et Helly. Les coupes de 6 µm des têtes in toto, essentiellement horizontales, ont été principalement colorées à la fuchsine paraldéhyde de Gabe (fuchsine paraldéhydehématoxyline de Groat-picroindigocarmin), accessoirement à l'hématoxyline chromique phloxine de Gomori ou à l'azan de Heidenhain (avec ou sans oxydation permanganique préalable). LES CELLULES NEUROSÉCRÉTRICES DES GLOBULI I. — Parmi les cellules neurosécrétrices que nous avons identifiées dans le cerveau et plus particulièrement dans