jeanflop/post-ocr-correction huggingface dataset:
amande-tégument se stabilise dès le stade pâteux à 0,72 ± 0,02 pour cent, quelles que soient la fumure et la position de l'akène sur le capitule, alors que les compositions oléoprotéiques sont très différentes (comme le montrent les courbes P1, P2 et M1, M2 de la figure 1). En fait, une grande partie des variations observées, notamment vers la fin de la vie de la plante, paraissent résulter en définitive de modifications morphologiques indépendantes de l'âge physiologique mais aussi de variations biochimiques caractéristiques des traitements : tels sont, en particulier, le grossissement du grain qu'affectent directement fumure et position sur
le grossissement du grain qu'affectent directement fumure et position sur le capitule (tableau) et les cinétiques des synthèses lipidique et protidique. Ainsi, à maturité, la quantité d'huile élaborée par chaque grain décroît des zones externes vers le cœur d'un même capitule tandis que diminue le poids de l'amande et du grain (tableau). En revanche, la quantité de protéines élaborées demeure la même. La fertilisation azotée accroît d'une manière égale la quantité de protéines de chaque graine mais provoque aussi une augmentation, moindre en valeur relative quoique significative, des quantités d'huile élaborées, quelle que soit la morphologie de la graine. Les
élaborées, quelle que soit la morphologie de la graine. Les variations parallèles des teneurs en protéines, de la périphérie au centre du capitule, d'une part, des plantes recevant la fumure FN aux plantes mieux fertilisées, d'autre part (fig. 1), relèvent ainsi de mécanismes différents : réduction de la synthèse d'huile dans les petites graines du centre du capitule ou accroissement plus grand de la protéosynthèse par rapport à la lipodogénèse grâce à une meilleure alimentation azotée. CONCLUSIONS. — Modifiées par la fertilisation azotée, les teneurs en huile et en protéines d'un même capitule présentent en outre des variations importantes dans
d'un même capitule présentent en outre des variations importantes dans le temps, au cours de la formation de la graine, et dans l'espace, selon la position de l'akène sur le capitule. Le rendement oléoprotéique de la plante s'élabore ainsi à partir de grains hétérogènes à la fois par leur contribution pondérale et par leur composition. Séance du 20 décembre 1976. (1) P. LENCREROT, J. DECAU, B. COCHARD, J. R. MARTY et B. PUJOL, Ann. Agron., 24, (3), 1973, p. 339-358. (2) Y. Coïc, CI. TENDILLE et C. LESAINT, Comptes rendus, 274, série D, 1972, p. 885. (3) J. DECAU, P.
274, série D, 1972, p. 885. (3) J. DECAU, P. LENCREROT et B. PUJOL, Comptes rendus, 275, série D, 1972, p. 1231. P. L. INRA, Station d'Agronomie, domaine Duclos, 97170 Petit-Bourg; J. D. et J. P. INRA, Station d'Agronomie, B.P. n° 12, 31320 Castanet-Tolosan. HISTOPHYSIOLOGIE VÉGÉTALE. — Culture prolongée in vitro de tissus de Vicia faba minor. Note de Marie-Noëlle Gueuziec, Jean-Paul Parvais et Rose Galzy, présentée par M. Roger Gautheret. La culture prolongée de nombreux clones de tissus de fève a pu être obtenue sur un milieu entièrement synthétique. La vitesse de croissance à l'obscurité et à 24°C est
La vitesse de croissance à l'obscurité et à 24°C est satisfaisante. On peut l'augmenter encore par addition de lait de coco. A number of tissue strains were established from stems of Vicia faba minor. The growth is maintained on a well-defined nutrient medium. However, the addition of coconut milk to this medium promotes a more rapid growth. After one year, most of the mitoses observed in the callus were abnormal. Les premières cultures de tissus de Vicia faba L. ont été obtenues par Venketeswaran en 1962 (6), à partir de fragments d'hypocotyle prélevé sur l'embryon. Cet auteur a utilisé le
fragments d'hypocotyle prélevé sur l'embryon. Cet auteur a utilisé le milieu de Bonner et Devirian modifié (1) additionné de lait de coco et d'extrait de levure. Sur un milieu de culture analogue, en prenant comme explants des extrémités radiculaires, Grant et Fuller (2) ont obtenu moins de 1 p. cent de réussite. En 1975, Mitchell et Gildow (3) ont utilisé le milieu de Schenck et Hildebrandt modifié (5); ils ont étudié l'effet de diverses concentrations de kinétine sur le développement des cultures. La croissance optimale a été obtenue pour une concentration en kinétine de 0,01 mg/1. TABLEAU 1 Effet du
concentration en kinétine de 0,01 mg/1. TABLEAU 1 Effet du milieu de base et de la concentration en ANA sur le développement des callus. Les poids sont exprimés en grammes. Les pesées ont été faites après 33 jours de culture. Milieu de base ANA 1 II (mg/l) (Knop-Heller) (Murashige et Skoog) 1 0,10 ± 0,02 0,15 ± 0,03 0,1 0,11 ± 0,02 0,15 ± 0,03 0.01 ............... 0,08 ± 0,02 0,11 ± 0,03 Le présent travail avait pour but la mise au point d'un milieu permettant un meilleur développement des cultures de tissus de Vicia faba minor. La croissance des
cultures de tissus de Vicia faba minor. La croissance des tissus a été étudiée en présence de deux solutions minérales et de diverses doses d'acide naphtalène acétique et de kinétine. Parallèlement, nous avons observé, sur les callus obtenus, les principaux caractères cytogénétiques des cellules en cours de division. 1. MATÉRIEL ET MÉTHODES. — (a) Milieux de culture. — Deux milieux de base ont été utilisés : — Milieu I : Éléments minéraux de la solution de Knop; oligoéléments de Heller; saccharose 30 g/l ; gélose 8 g/l ; glycine 2 mg/l ; vitamines (mg/l) : chlorhydrate de thiamine 1 ;
mg/l ; vitamines (mg/l) : chlorhydrate de thiamine 1 ; chlorhydrate de pyridoxine 1 ; acide nicotinique 1 ; pantothénate de calcium 1. — Milieu II : Solution minérale complète de Murashige et Skoog (4); éléments organiques du milieu I. Ces milieux de base ont été additionnés d'acide naphthalène acétique (ANA); de 6-furfuryl-aminopurine (kinétine) ou de lait de coco à des concentrations variables qui seront précisées plus loin. Pour tous les milieux de culture le pH a été ajusté à 5,5 avant passage à l'autoclave. Les vitamines et les oligoéléments sont utilisés sous forme de solutions mères aqueuses, stérilisées par
sont utilisés sous forme de solutions mères aqueuses, stérilisées par filtration et ajoutées au milieu de culture déjà stérilisé à l'autoclave. TABLEAU II Augmentation du poids des callus en grammes, après 58 jours de culture sur quatre milieux différents. Ces milieux comportaient deux concentrations différentes d'ANA combinées à deux concentrations de kinétine. ANA (mg/l) Kinétine (mg/l) 1 0,01 1 0,27 + 0,13 0,11 +0,05 0,01 ............... 0,11 ± 0,05 0,11 ±0,05 (b) Obtention du matériel végétal. — Des graines de fève (Vicia faba minor. cuit. Ascott) ont été stérilisées superficiellement dans une solution d'hypochlorite de calcium. Elles ont été mises
dans une solution d'hypochlorite de calcium. Elles ont été mises à germer sur un milieu simple : solution minérale de Knop, saccharose 15 g, gélose 8 g, eau distillée QSP 11. Les tubes ont été placés à 25°C et soumis à un éclairement de 10000lx pendant 14 h/jour. (c) Cultures initiales. — Après 15 jours, des fragments de tige de 15 mm de longueur ont été prélevés et mis en culture afin d'obtenir l'initiation de callus. Ces cultures ont été maintenues à l'obscurité à 24°C. TABLEAU III Augmentation du poids des callus en grammes à deux passages successifs sur trois
des callus en grammes à deux passages successifs sur trois milieux différents. Ces milieux comportaient de l'ANA à la concentration 1 mg/l, combiné à trois doses différentes de kinétine. Kinétine 1er passage 2e passage (mg/l) 65 jours 70 jours 0,2 ................ 0,39 ± 0,09 0,26 ±0,09 1 0,76 ± 0,18 0,94 + 0,23 5 ................. 0,95 ± 0,27 2,19 ±0,26 (d) Cultures prolongées des tissus. — Après 35 jours de culture, les callus obtenus sur les fragments de tige ont été transplantés sur un milieu neuf. Ces tissus ont ensuite été repiqués régulièrement tous les 2 mois. Leur croissance est
été repiqués régulièrement tous les 2 mois. Leur croissance est estimée par double pesée; elle est exprimée en gain de poids frais entre deux repiquages. Chaque lot est constitué d'au moins trente cultures. (e) Étude cytologique. — Les tissus sont fixés pendant 24 h dans le liquide de Carnoy à 24°C. Après une réhydratation progressive ils sont colorés selon la méthode de Feulgen. Un traitement de 2 h à 24°C dans une solution de pectinase à 5 % facilite l'écrasement des tissus entre lame et lamelle. 2. RÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX. — (a) Cultures initiales. — Lorsque le pôle radiculaire de l'expiant
(a) Cultures initiales. — Lorsque le pôle radiculaire de l'expiant est placé vers le haut, on obtient le développement d'un callus à la partie supérieure. Cette prolifération intéresse tous les tissus, elle se développe sur toute la surface de la section. Le développement d'un callus a été obtenu sur 90 % des fragments mis en culture. Nous avons étudié l'effet des deux milieux de base et de trois concentrations en acide naphthalène acétique sur le développement des callus initiaux (tableau I). Le milieu de Murashige et Skoog assure une meilleure croissance que le milieu Knop-Heller. La concentration optimale en ANA
croissance que le milieu Knop-Heller. La concentration optimale en ANA est vraisemblablement comprise entre 0,1 et 1 mg/l. A. — Culture de tissus de fève obtenue sur le milieu de base II additionné d'ANA et de kinétine aux doses apparues comme optimales dans nos expériences. B. Métaphase aberrante observée dans un callus de fève après 1 an de culture in vitro. C. Exemple d'anaphase polyploïde présentant également des ponts anaphasiques. La cellule voisine au stade de l'interphase, présente un micronoyau. Le lait de coco a également une action favorable sur le développement des callus. Utilisé à la concentration de 15
le développement des callus. Utilisé à la concentration de 15 %, il permet d'obtenir sur le milieu 1 des callus dont le poids moyen est de 0,27 g ± 0,04, alors que pour le témoin le poids est seulement de 0,08 g ± 0,02, après 32 jours de culture. (b) Culture prolongée des tissus. — Nous avons utilisé le milieu de base II et recherché les concentrations en ANA et en kinétine permettant un développement rapide des tissus à partir des premiers callus (tableaux II et III). La concentration optimale paraît être de l'ordre de 1 mg/l aussi bien pour
paraît être de l'ordre de 1 mg/l aussi bien pour l'ANA que pour la kinétine. Afin de préciser ce résultat, nous avons fait varier la teneur en kinétine des milieux. Le milieu de base II a été additionné de 1 mg/l d'ANA et complété par trois doses différentes de kinétine : 0,2 mg/l; 1 mg/l; 5 mg/l (tableau III). La croissance a été étudiée pour deux passages successifs sur ces milieux. La concentration 5 mg/l de kinétine assure le meilleur développement. Cette action se renforce lors du second passage. En définitive le milieu qui est apparu le plus favorable est
définitive le milieu qui est apparu le plus favorable est le suivant ; milieu de base II + ANA 1 mg/l + kinétine 5 mg/l. Un grand nombre de souches sont entretenues sur ce milieu depuis plus de 2 ans (fig. A). (c) Étude cytologique. — Les observations ont été effectuées après 1 an de culture. Le pourcentage de cellules en division est faible. De nombreuses mitoses sont aberrantes. Les anomalies observées sont de deux types : niveau de ploïdie variable et aberrations chromosomiques. Outre de nombreuses cellules polyploïdes (fig., B et C), nous avons pu observer des aneuploïdes. Les
B et C), nous avons pu observer des aneuploïdes. Les tissus ont une structure chimérique quant au niveau de ploïdie. Les aberrations chromosomiques peuvent se manifester par la formation de ponts en anaphase (fig. C ) et par la présence de fragments en métaphase (fig. B). On observe également des micronoyaux en interphase (fig. C). Diverses anomalies peuvent apparaître dans la même cellule, rendant difficile l'interprétation des figures de la mitose. 3. CONCLUSION. — Il est possible de cultiver des tissus de tige de Vicia faba minor de façon prolongée sur un milieu entièrement synthétique. En utilisant des doses relativement
sur un milieu entièrement synthétique. En utilisant des doses relativement élevées d'acide naphthalène acétique et de kinétine la vitesse de croissance des tissus est de l'ordre du double de celle observée par Mitchell et Gildow. Ces auteurs ont obtenu une croissance optimale pour des doses plus faibles que celles que nous avons utilisées. La variété de féverole employée et l'origine des explants expliquent peut-être en partie ces différences. Du point de vue cytogénétique, les tissus ont une structure chimérique. Nous avons observé une forte variabilité du niveau de ploïdie et de fréquentes aberrations chromosomiques. Ces résultats confirment les observations faites
de fréquentes aberrations chromosomiques. Ces résultats confirment les observations faites sur Vicia faba par Venketeswaran et Spiess. Séance du 20 décembre 1976. J. BONNER et P. S. DEVRIES, Amer. J. Bot., 26, 1939, p. 661-665. M. E. GRANT et K. W. FULLER, J. Exp. Botany, 19, n° 61, 1968, p. 667-680. J. P. MITCHELL et F. E. GILDOW, Physiol. Plant., 34, 1975, p. 250-255. T. MURASHIGE et F. SKOOG, Physiol. Plant., 15, 1962, p. 473-497. R. V. SCHENCK et A. C. HILDEBRANDT, Can. J. Bot., 50, 1972, p. 199-204. S. VENKETESWARAN, Phytomorphology, 12, 1962, p. 330-336. S. VENKETESWARAN et E.
VENKETESWARAN, Phytomorphology, 12, 1962, p. 330-336. S. VENKETESWARAN et E. B. SPIESS, Cytologia, 28, 1963, p. 201-212. Laboratoire de Recherches de la Chaire de Génétique et Microbiologie, Centre de Recherches agronomiques de Montpellier, place Viala, 34060 Montpellier Cedex. PALYNOLOGIE. — Nouvelle interprétation de l'ordre des Célastrales à l'aide de la palynologie. Note de Danielle Lobreau-Callen, présentée par M. André Aubréville. Par l'étude des caractères du pollen, l'ordre des Célastrales apparaît hétérogène mais composé de deux groupes qui peuvent se rattacher l'un aux Rosidae, l'autre aux Dilleniidae. Through the study of pollen characteristics, the Celastrales order appears heterogenous but made up
pollen characteristics, the Celastrales order appears heterogenous but made up of two groups which may he related either to Rosidae (group I) or to Dilleniidae (group II). Les Célastrales constituent un vaste ordre systématique dont les limites sont mal définies et que l'on classe soit parmi les Rosidae, soit parmi les Dilleniidae. L'originalité des caractères polliniques de certaines familles incluses dans les Célastrales a permis de les exclure de cet ordre et de les rattacher soit aux Rosidae, soit aux Dilleniidae, avec lesquelles le pollen met en évidence de profondes affinités. Les Corynocarpaceae, proches des Myrtales, les Erythropalaceae, affines des
affinités. Les Corynocarpaceae, proches des Myrtales, les Erythropalaceae, affines des Olacales, les Dichapetalaceae, comparables aux Saxifragales... appartiendraient aux Rosidae; par contre les Pentaphylacaceae, rapprochées de Theaceae, les Lophopyxidaceae, apparentées aux Dilleniales ou aux Euphorbiales... seraient mieux classées parmi les Dilleniidae. Les familles constituant l'ordre ainsi restint des Célastrales sont réparties suivant deux groupes : — groupe 1 : pollens à replis : Celastraceae, Hippocrateaceae, Stackhousiaceae, Siphonodontaceae (Célastrales s. str.); — groupe II : pollens dépourvus de replis, dont l'enchaînement des caractères exiniques forme le lien entre les différentes familles : Phellineaceae, Aquifoliaceae, Sphenostemonaceae, Icacinaceae, Salvadoraceae, Oncothecaceae, Goupiaceae. Le but de
Phellineaceae, Aquifoliaceae, Sphenostemonaceae, Icacinaceae, Salvadoraceae, Oncothecaceae, Goupiaceae. Le but de cette Note est de tenter d'éclaircir les rapports palynologiques qui existent entre les Célastrales et les deux sous-classes : Rosidae, Dilleniidae. CARACTÈRES POLLINIUQS. — Depuis quelques années, M. Van Campo a mis en évidence un ensemble de caractères polliniques permettant de mieux comprendre les rapports qui peuvent exister entre différents groupes d'Angiospermes [(6), (1)]. Associés à ceux de l'ultrastructure de l'exine, ils permettent aussi de montrer les affinités des Célastrales avec les Rosidae et les Dilleniidae. Les apertures des grains tricolporés des Célastrales s. str. sont généralement entourées d'un amincissement
tricolporés des Célastrales s. str. sont généralement entourées d'un amincissement périapertural très net, de contour régulier et rarement étoilé (Celastraceae), caractère fréquent chez plusieurs Rosidae [Cornales, Saxifragales (8), Araliales...]. Les apertures de certains grains de Phellineaceae tendent à la formation d'un repli, type d'aperture que l'on rencontre chez les Rosidae (Crassulaceae), comme chez les Dilleniidae (Cistaceae). Dans la série colporée-porée avec perte de l'endexine (Icacinaceae), l'ectoaperture devient isodiamétrique et il apparaît une mésoaperture (11) (grains pororés et porés): ce type de variation aperturale se rencontre également chez les Euphorbiales (Dilleniidae) et les Gentianales (exemple Rubiaceae). Un autre groupe d'Icacinaceae présente
et les Gentianales (exemple Rubiaceae). Un autre groupe d'Icacinaceae présente un pollen où l'endexine ne disparaît pas, alors que les grains passent de tricolporés à stéphanoporés, puis à périporés. Dans ce cas l'endoaperture est toujours présente, elle est surmontée d'une mésoaperture qui lui est concentrique, mais l'ectoaperture réduite chez les grains pororés, stéphanoporés et parfois périporés, peut disparaître puisqu'elle prend le même aspect que le reste de l'exine : Sarcostigma, Polyporandra,... (9). Cette différentiation des apertures est également caractéristique des Malvales (Dilleniidae). Ainsi les caractères aperturaux des Célastrales se répartissent en deux groupes qui paraissent étroitement liés aux Rosidae (groupe
en deux groupes qui paraissent étroitement liés aux Rosidae (groupe 1) ou aux Dilleniidae (groupe II). L'exine du pollen des Célastrales, bien qu'elle soit assez fréquemment réticulée comme chez de nombreuses Angiospermes, présente également d'autres types. Exemples de structures de l'exine dans le groupe II des Célastrales et chez les Dilleniidae (fig. 1 à 9), et dans le groupe 1 des Célastrales et chez les Rosidae (fig. 10 à 13) représentés d'après des électromicrophotographies 1-2, épines issues de la sole, 1. Schinus, Cucurbitaceae (G x 3 300), d'après Alyoshina CO), 2, Iodes (G x 5 500) (1), 3-4, épines tectales
2, Iodes (G x 5 500) (1), 3-4, épines tectales sur une grosse columelle, 3, Mapianthus (G x 7 500) (9), 4, Lisianthus, Gentianaceae (G x 2 300), d'après Nilsson (5); 5-11, clavae, 5, Ilex (G x 6 800); 6, Ilex, détail de la structure graine, des feuillets dans la sole et l'endexine (G x 11 000), 7, Manihot, Euphorbiaceae (G x 4 500), d'après Larson et coll. (12), 8, Croton, Euphorbiaceae, endexine réduite ou absente (G x 15 000), d'après Larson et coll. (13), 9, Macrocarpaea, Gentianaceae (G x4 800), d'après Nilsson (5). 10, Cneorum pulverulentum, Cneoraceae (G x
800), d'après Nilsson (5). 10, Cneorum pulverulentum, Cneoraceae (G x 3 000). 11, Caucanthus, Malpighiaceae (G x 9 000); 12-13, cavités dans la sole, 12, Celastrus, Celastraceae (G x 7 500). 13, Bontia, Scrophulariaceae (G x 11 000) d'après Niezgoda et Tomb (14). Les flèches indiquent pour chaque structure le sens croissant du degré de complexité de l'exine. G, structure grenue; S, sole; en noir, l'endexine. Lorsque l'exine est échinulée, sa structure est de trois types : les épines reposent sur un tectum et n'ont pas de rapport avec la répartition des columelles (Phellineaceae), type d'exine fréquent parmi les Rosidae
répartition des columelles (Phellineaceae), type d'exine fréquent parmi les Rosidae (Cornaceae, Phyllonomaceae, Leguminosae, Santalales, Dipsacales...). ainsi que chez les Ranunculales proches des Olacales; les épines sont nettement issues de la sole (Groupe II, fig. 2), comme chez les Cucurbitales (fig. 1), Dilleniales et les Gentianales; les épines sont tectales et reposent chacune sur une columelle plus ou moins grosse (fig. 3, Groupe II), type d'exine caractéristique de nombreuses Malvales, Euphorbiales (Dilleniales), Campanulales, Gentianales (fig. 4). L'exine peut également être clavée. Lorsqu'elles sont désordonnées les clavules sont de deux types: lisses (groupe I) comme chez les Rosales: Cornaceae (Aucuba) ou Caesalpiniaceae
(groupe I) comme chez les Rosales: Cornaceae (Aucuba) ou Caesalpiniaceae (13), rugueuses ou scabres (groupe II), comme chez les Olacales (exemple Bombacaceae). Lorsqu'elles sont groupées en ornementation crotonoïde, deux types de structure se présentent: les éléments libres sont disposés sur un réseau simplicolumnelé ou sur un tectum perforé (Hippocrateaceae), comme chez les Rosales (fig. 10), ou bien ils reposent sur la sole par l'intermédiaire de gros grains ectexiniques plus ou moins soudés et séparés par des cavités (fig. 5, 6) chez les Aquifoliaceae (groupe II) rappelant la structure crotonoïde des Euphorbiaceae (fig. 7, 8) ou des Gentianaceae (fig. 9) très
Euphorbiaceae (fig. 7, 8) ou des Gentianaceae (fig. 9) très nettement différente de celle des Rosales (fig. 10, 11). Lorsqu'elles sont contiguës les têtes sont larges et souvent perforées (Sphenostemonaceae, groupe II), comme c'est le cas chez les Dilleniales. Ainsi, comme à l'aide des caractères aperturaux, la structure de l'exine met en évidence des rapports identiques, d'une part entre les Célastrales du groupe I et les Rosales et d'autre part entre les Célastrales du groupe II et les Dilleniales. L'ORDRE DES CÉLASTRALES EST-IL NATUREL ? Ces observations palynologiques conduisent à penser que les Célastrales sont constituées de deux groupes dont
penser que les Célastrales sont constituées de deux groupes dont les affinités sont divergentes: les Célastrales s. str. apparentées aux Rosales et le reste des Célastrales (groupe II), Aquifoliaceae, Phellineaceae, Oncothecaceae, Salvadoraceae, Sphenostemonaceae, Icacinaceae, plus proche des Dilleniales. Ainsi rattachées au groupe II des Célastrales (Dilleniales) les affinités des Oncothecaceae avec les Thécales apparaissent plus claires. Seules deux familles sont difficiles à rapprocher de l'une ou l'autre de ces sous-classes, les Goupiaceae dont le pollen est tricolpé et finement réticulé mais dont l'endexine craquelée au niveau des apertures rappelle celle de certaines Saxifragales (Rosales) et les Phellineaceae qui présentent des
de certaines Saxifragales (Rosales) et les Phellineaceae qui présentent des caractères communs avec les Olacales et les Rosales; néanmoins les rapports palynologiques relativement étroits qui existent entre les Icacinaceae et les Phellineaceae suggèrent de classer celles-ci parmi les Dilleniales. Le groupe II des Célastrales présente entre autres des affinités avec les Gentianales et les Campanulales, ordres dont la classification au sein des Angiospermes est controversée; or par ces observations palynologiques, ces ordres présentent de nombreuses affinités avec les Dilleniales, confirmées en particulier par la disposition spiralée des pores du pollen d'une Rubiaceae, Byrsophyllum. On constate d'autre part que dans chacun
d'une Rubiaceae, Byrsophyllum. On constate d'autre part que dans chacun de ces groupes de Célastrales la différenciation de l'exine est parallèle et liée à la diversification des apertures. L'endexine grossièrement feuilletée devient massive et lisse, puis endosculptée avant de disparaître. La sole souvent perforée, irrégulière, présentant parfois quelques feuillets internes, devient massive et régulière, ensuite endosculptée et enfin disparaît; lorsqu'elle est massive, elle peut présenter des cavités soit de répartition et contour variables, devenant de plus en plus nombreuses chez les Rosales (Celastraceae — Scrophulariaceae, fig. 12, 13). soit toujours localisées sous les éléments libres, irrégulières et accompagnées d'une structure