jeanflop/post-ocr-correction huggingface dataset:
3 Coagulations myst. unilatérales 13 13 Coagulations nerf facial 4 4 Épilation par traction mécanique 9 9 Épilation par pâte épilatoire 6 6 Injection d'anesthésique (xylocaïne) 8 8 Injection sérum physiologique 6 6 Épilation par pâte plus injection d'anesthésique.... 14 2 12 A gauche sont indiquées les procédures (toutes furent bilatérales sauf indication contraire). A droite, les résultats sont indiqués en trois catégories, 1. les barils sont présents et normaux; 2. les barils sont absents; 3. le champ des barils est partiellement déshabité et les barils sont anormaux. Seules les procédures commencées avant le jour 5 postnatal ont été efficaces.
procédures commencées avant le jour 5 postnatal ont été efficaces. Commencées avant 5 jours postnatal, les procédures étaient rarement sans effets généraux, les coagulations bilatérales eurent des effets sévères et une très forte mortalité. La coagulation du nerf facial provoque, outre la paralysie des vibrisses, la déformation de l'hémi-maxillaire inférieur et la mort après le sevrage. Au niveau local, aucune vibrisse (ni aucun poil intermédiaire) ne repoussait après les coagulations. Après l'épilation mécanique les vibrisses commençaient à repousser 3 à 5 jours plus tard, tandis qu'à la suite de l'épilation chimique la repousse des vibrisses était totale en 3-4 jours
chimique la repousse des vibrisses était totale en 3-4 jours ; cela met bien en évidence la différence entre ces deux types d'épilation. Après injection d'anesthésique (ou de sérum physiologique) des suffusions hémorragiques et des signes d'inflammation locale étaient constants. Sur le cortex SI, les effets sont résumés sur le tableau et quelques exemples sont illustrés sur la figure. L'effet le plus net est celui des coagulations, c'est la disparition des barils. Cet effet est contralatéral et seules les coagulations bilatérales eurent des effets des deux côtés. La section du nerf facial n'eut aucun effet (fig. A), non plus que
nerf facial n'eut aucun effet (fig. A), non plus que la seule épilation mécanique des vibrisses (fig. B) ou que l'épilation par pâte épilatoire. Par contre, les injections d'anesthésique ou de sérum physiologique (fig. C et D) eurent des effets sévères allant jusqu'à l'absence des barils, ou comportant l'effondrement des parois de ces barils ou des modifications de formes et de dimensions. Les effets ont toujours été plus nets sur le champ postérieur : celui qui correspond aux vibrisses les plus proches de la pénétration de l'aiguille d'injection. Ces résultats confirment que l'intégrité des récepteurs des vibrisses et de leurs
confirment que l'intégrité des récepteurs des vibrisses et de leurs nerfs est nécessaire au développement normal du cortex SI, durant les premiers jours de la vie postnatale et que cet effet est un effet croisé [(5), (6)]. Cette influence des organes périphériques sur la mise en place des centres nerveux est certes connue pour d'autres systèmes [références dans en : mais ces cas sont relatifs à des structures reliées entre elles par un petit nombre de synapses, alors qu'ici l'effet s'exerce à travers des voies axonales longues et plusieurs synapses. La destruction totale des follicules des vibrisses par coagulation entraîne
La destruction totale des follicules des vibrisses par coagulation entraîne l'effet maximal. Au contraire, la réduction de la fonction (que ce soit la réduction de la fonction sensitive par épilations ou celle de la fonction motrice, par section du nerf facial) n'empêche pas la structuration normale du cortex cérébral. Enfin, toutes les procédures qui ont comporté des injections dermiques ont eu pour effet d'altérer les barils. Ces effets sont dus, pensons-nous, aux lésions périphériques occasionnées soit directement par l'aiguille d'injection, soit indirectement par les hémorragies et l'inflammation. En faveur de cette interprétation vient le fait que ces effets sont indépendants
cette interprétation vient le fait que ces effets sont indépendants de la substance injectée. Les faits que nous rapportons montrent donc qu'à prendre pour critère l'absence, la présence ou l'altération des barils, il est douteux que l'absence ou l'altération dépendent d'une privation sensorielle spécifique. Elle pourrait plutôt résulter de l'absence d'effet spécifique d'induction des centres par les voies en provenance de la périphérie. Cependant les critères que nous avons pris ne peuvent être des critères définitifs. Des anomalies des barils pourraient être cherchées à une échelle d'observation plus fine aussitôt que la connaissance de leur organisation sera meilleure. Dès maintenant,
que la connaissance de leur organisation sera meilleure. Dès maintenant, par exemple, il a été montré que la destruction répétée des vibrisses par des coagulations légères produit la diminution du nombre des épines dendritiques des cellules pyramidales sous-jacentes aux barils. Séance du 24 janvier 1977. Mmes G. BOUARD et A. SICARD et M. J. R. TEILHAC nous ont prêté leur assistance technique. Travail fait avec l'aide d'une A.T.P. 27 juin 1974 de l'I.N.S.E.R.M. T. A. WOOLSEY et H. VAN DER Loos, Brain Res., 17, 1970, p. 205-242. T. A. WOOLSEY et H. VAN DER Loos, Brain Res., 17, 1970, p.
et H. VAN DER Loos, Brain Res., 17, 1970, p. 205-242. H. AXELRAD, R. VERLEY et E. FARKAS, Neurosci. Letters. 3, 1976, p. 265-274. F. L. RICE, Anat. Rec., 178, 1974, p. 447. W. L. WELLER et J. I. JOHNSON, Brain Res., 83, 1975, p. 504-508. H. VAN DER Loos et T. A. WOOLSEY, Science, 179, 1973, p. 395-398. J. I. JOHNSON, T. C. HAMILTON, J. C. HSUNG et P. S. ULINSKI, Brain Res., 38, 1972, p. 421-424. E. L. WHITE, Brain Res., 105, 1976, p. 229-251. D. K. RYUGO, R. RYUGO et H. P. KILLACKEY, Brain Res., 96, 1975,
R. RYUGO et H. P. KILLACKEY, Brain Res., 96, 1975, p. 82-87. Centre de Recherches neurophysiologiques de l'I. N. S. E. R. M., 91, boulevard de l'Hôpital. 75634 Paris 13. HISTOLOGIE. — Étude histologique des gonades d'un mutant de stérilité à effet retardé de Drosophila melanogaster Meig. Note de Ginette Laugé, Benoît Sauphanor et Louise Randrianandrianina, transmise par M. Pierre-Paul Grassé. Les individus stériles, qui apparaissent dans la descendance des femelles homozygotes X87 de Drosophila melanogaster, ont des gonades agamétiques. La structure de ces dernières est comparable à celle des gonades agamétiques obtenues dans la même espèce après irradiation des
gonades agamétiques obtenues dans la même espèce après irradiation des cellules polaires, plutôt qu'à celle des gonades du mutant grandchildless de Drosophila subobscura. The gonads of the sterile flies, which appear in the offspring of homozygous females X87 of Drosophila melanogaster, are agametic. Their structure looks like that of the agametic gonads obtained in the same species after irradiation of polar cells. They do not look like the gonads of the grandchildless mutant of Drosophila subobscura. Le mutant X87 de Drosophila melanogaster, récessif et lié au sexe, a été induit par l'éthyl méthane sulfonate. Il est strictement sous contrôle maternel.
par l'éthyl méthane sulfonate. Il est strictement sous contrôle maternel. Les femelles homozygotes, nées de mères hétérozygotes, ont des ovaires fertiles. À la génération suivante et quel que soit le mâle utilisé pour le croisement, la plupart des embryons qui atteignent le stade gastrulé se développent normalement. Cependant, à 28,5°C, 50 % d'entre eux sont dépourvus de cellules polaires. Parmi les adultes obtenus, 40% ont deux gonades fertiles, 10% ont seulement une gonade fertile : l'autre ressemble à ceux des individus (50 %) qui sont stériles. L'auteur suppose que cette dernière catégorie de mouches dérive des œufs sans cellule polaire
dernière catégorie de mouches dérive des œufs sans cellule polaire et que, par voie de conséquence, les gonades sont agamétiques. C'est dans le but de contrôler cette hypothèse que le présent travail a été entrepris. MÉTÉRIEL ET MÉTHODE. — L'obtention et l'entretien de la souche ont été décrits ailleurs. Rappelons que le mutant est thermosensible. Les appareils génitaux sont prélevés chez les adultes et fixés au mélange de Helly. Il a été procédé à une double inclusion gélose-paraffine. Les coupes sériées, de 5 μm d'épaisseur, sont traitées selon la réaction de Feulgen, suivie d'une coloration de fond au vert lumière.
de Feulgen, suivie d'une coloration de fond au vert lumière. RÉSULTATS. — A. Testicules. — Les sept exemplaires étudiés présentent une structure relativement homogène. Dans le cas des appareils à une gonade fertile et une gonade « agamétique », la gonade fertile est semblable à celles des témoins, la gonade « agamétique » est semblable à celles des sept exemplaires précités. 1. Testicules fertiles. — Réduits à un tube séminifère bordé d'une double tunique (fig. 4), ils sont en tout point comparables aux descriptions déjà connues. 2. Testicules stériles. — On y observe toujours trois zones assez nettement définies :
On y observe toujours trois zones assez nettement définies : une zone apicale, une zone moyenne, une zone distale près du spermiducte. La double tunique présente quelques caractéristiques. Tunique externe : elle délimite la gonade. Plus épaisse et plus pigmentée que chez les témoins, elle entoure une gonade plus petite. Il arrive que cette tunique ne soit plus discernable au niveau de l'apex; elle peut même s'interrompre ou présenter des anastomoses avec le tissu adipeux (fig. 2 et 3). Tous ces caractères rappellent les testicules agamétiques de Drosophila melanogaster, obtenus après irradiation des cellules polaires. Tunique interne : constituée de
après irradiation des cellules polaires. Tunique interne : constituée de cellules aplaties, elle est bien individualisée autour de zones distale et moyenne, mais rarement discernable au niveau de l'apex. Le plus souvent, elle se prolonge entre les zones moyenne et apicale, établissant une séparation incomplète entre ces deux régions : en effet, dans l'axe du tube, la tunique interne remonte vers la zone apicale, paraissant se dédoubler par endroits en plusieurs lames (fig. Zone apicale : elle est entièrement occupée par des cellules à petits noyaux (2 µm de diamètre). À la partie terminale de l'apex, quelques cellules paraissent disposées
À la partie terminale de l'apex, quelques cellules paraissent disposées en couches concentriques serrées (fig. 1); mais, très rapidement, elles se disposent en travées dont l'organisation devient plus aérée, des prolongements cytoplasmiques très fins reliant les cellules entre elles. La partie centrale de l'apex est occupée par une invagination de la zone moyenne, bordée par la tunique interne. Les cellules de l'apex sont reliées par des prolongements cytoplasmiques à cette tunique (fig. 3 et 5). Dans la quasi-totalité des cas observés, on note une contraction entre l'apex et la zone suivante. Zone moyenne : la disposition des cellules est ici
suivante. Zone moyenne : la disposition des cellules est ici plutôt de type épithélial, une lumière apparaissant au centre du tube (fig. 1 et 3). Les cellules sont beaucoup plus grandes que dans la région précédente. Leur taille décroît vers la région distale. Bien que la région moyenne soit ouverte sur l'apex, le fond de la concavité qui marque la limite entre les deux régions est toujours occupé par des cellules de même type que celles qui tapissent les parois latérales. En coupe tangentielle, elles sont étirées, avec des prolongements fusiformes. Dans l'invagination centrale qui pénètre dans l'apex, les éléments
fusiformes. Dans l'invagination centrale qui pénètre dans l'apex, les éléments cellulaires ne ressemblent ni à ceux de la zone apicale, ni à ceux de la zone moyenne (fig. 3 et 5). Zone distale : la limite entre la zone moyenne et la zone distale n'est pas très définie, les cellules changeant progressivement d'aspect. À ce niveau, la couche épithéliale est en continuité avec l'épithélium du spermiducte. La lumière du testicule est toujours vide (fig. 2). 3. Discussion. — Un premier fait retient l'attention. Les testicules stériles du mutant X87 de Drosophila melanogaster sont organisés en trois zones, comme les testicules
Drosophila melanogaster sont organisés en trois zones, comme les testicules agamétiques décrits chez la même espèce après destruction des cellules polaires [(4), (5)]. Aussi bien en (4) et (5) qu'ici, l'aspect de la région distale est le même : une assise de cellules correspondant à l'épithélium terminal, en continuité avec l'épithélium du spermiducte. La zone moyenne des testicules stériles du mutant X87, avec son assise épithéliale de grandes cellules, rappelle les schémas donnés par Aboim (5). S'agit-il, comme le pense cet auteur, de cellules interstitielles ? On sait que, dans les testicules fertiles, ces dernières constituent la paroi des cystes.
les testicules fertiles, ces dernières constituent la paroi des cystes. Par contre, dans les gonades mâles observées par Laugé et Prudhommeau (4), la zone moyenne a un aspect tout à fait différent : la lumière du tube est entièrement remplie EXPLICATION DE LA PLANCHE A. Région apicale; M, Région moyenne; D, Région distale; 1, Tunique externe; 2, Tunique interne; ca, Cellule apicale; cA, Cellules de la région apicale reliées entre elles et à la tunique interne par des prolongements cytoplasmiques; cgp, Chambre germinative primordiale; g, Gonie; iM, Invagination de la zone moyenne; s, Spermatocyte primaire; ta, Tissu adipeux; to, Tissu
zone moyenne; s, Spermatocyte primaire; ta, Tissu adipeux; to, Tissu ovarien. Fig. 1 à 3. — Testicules agamétiques (1, coupe parasagittale; 3, coupe passant par le centre de la gonade; 2. Anastomose avec le tissu adipeux). Fig. 4. — Extrémité d'un testicule témoin (même agrandissement que les figures 1 à 3). Fig. 5. Détail de la région apicale d'un testicule stérile. Fig. 6. — Ovaire agamétique. PLANCHE 1 GINETTE LAUGÉ 4) G. LAUGÉ et C. PRUDHOMMEAU, Bull. Soc. Zool. Fr., 96, 1971, p. 247-263. 1) A. N. ABOIM, Rev. suisse Zool., 52, 1945, p. 53-154. 2) H. SPURWAY, J. Genet.,
Zool., 52, 1945, p. 53-154. 2) H. SPURWAY, J. Genet., 49, 1948, p. 126-140. 3) A. C. E. SULEY, J. Genet., 51, 1953, p. 375-405. 4) C. J. FIELDING, J. Embryol. exp. Morph., 17, 1967, p. 375-384. Laboratoire d'Entomologie et d'Ecophysiologie expérimentales Université Paris-Sud, Centre d'Orsay, 91405 Orsay. PHYSIOLOGIE. — Réponses hémodynamiques de la branchie à l'adénosine chez la Truite (Salmo gairdneri). Étude sur tête isolée perfusée. Note de Didier Colin et Claude Leray, présentée par M. Maurice Fontaine. L'effet de l'adénosine est antagoniste de l'effet de la noradrénaline le débit systémique est réduit même à de faibles concentrations (10-7
débit systémique est réduit même à de faibles concentrations (10-7 M), tandis que le débit veineux est légèrement augmenté. La théophylline inhibe tous ces effets. Les résultats obtenus avec différents nucléosides, bases et quelques dérivés de l'adénosine sont rapportés. La signification physiologique du contrôle hémodynamique de la branchie de Truite par l'adénosine est évoquée. The adenosine effect is antagonistic to the noradrenaline effect: systemic flow is reduced even to low concentrations (10-7 M), while venous flow is lightly increased. All these effects are inhibited by theophylline. Results obtained with different nucleosides, bases and some adenosine derivatives are given. The physiological
nucleosides, bases and some adenosine derivatives are given. The physiological implication of the hemodynamic control of Trout gill by adenosine is evoked. La régulation du flux sanguin dans la branchie des Téléostéens est un problème primordial car celle-ci est le siège d'échanges respiratoires et ioniques. La préparation de tête isolée est particulièrement appropriée à ce domaine de recherches car elle permet de contrôler la composition du liquide de perfusion. La mise en évidence par Steen et Kruysse d'un sinus intrafilamentaire disposé en parallèle avec l'appareil circulatoire lamellaire est à l'origine d'une controverse concernant l'orientation du flux sanguin branchial vers les
d'une controverse concernant l'orientation du flux sanguin branchial vers les zones périphériques à caractère respiratoire ou vers les zones centrales à caractère trophique. Les connections entre ces deux structures décrites chez la Truite par Vogel et coll. ne semblent exister que du côté efférent de la lame branchiale. Le sinus intrafilamentaire n'est donc pas en parallèle mais en dérivation sur la circulation systémique. L'adrénaline a pour effet d'augmenter le débit sanguin systémique et de diminuer le débit sanguin dérivé vers le sinus intrafilamentaire. De nombreux travaux ont souligné que l'adénosine (ADO) est un facteur métabolique puissant de la régulation du
(ADO) est un facteur métabolique puissant de la régulation du débit sanguin. Le cœur et le muscle strié, le cerveau et le rein ajustent leur irrigation par un jeu complexe où l'ADO tient une place importante. Nous avons recherché l'action éventuelle de ce composé purique sur l'hémodynamique branchiale avec la tête isolée de Truite arc-en-ciel et nous en précissons certaines modalités en les comparant à celles de la noradrénaline (NA). Les Truites (Salmo gairdneri R.) provenant d'une pisciculture des Vosges pèsent de 160 à 250 g. Elles sont maintenues dans l'eau courante à 13°C et utilisées après 1 semaine maximale
l'eau courante à 13°C et utilisées après 1 semaine maximale de jeûne. La tête est sectionnée au niveau de l'extrémité des nageoires pectorales et préparée selon la méthode de Payan et Matty modifiée par adjonction d'une pompe pulsatile (30 à 40 pulsations par minute) maintenant dans l'aorte ventrale une pression de 35 à 40 mm de mercure. Les perfusions sont réalisées à 20 ± 1°C à l'aide d'une solution de type Ringer héparinée et filtrée sur « Millipore » (0,22 μm) (Na+ 155,8 méq.l-1, K+ 3,9 méq.l-1, Ca++ 0,9 méq.l-1, Mg++ 3 méq.l-1, Cl- 154,4 méq.l-1, PO4- 14,4 méq.l-1, glucose
Mg++ 3 méq.l-1, Cl- 154,4 méq.l-1, PO4- 14,4 méq.l-1, glucose 5 mM, polyvinyl pyrrolidone 20 g.l-1, pH 7.4). La concentration en Ca++ est fixée de manière à éviter des vasoconstrictions spontanées. Le liquide de Ringer et l'eau baignant la tête sont saturés à l'air. Le perfusat est recueilli et pesé pour la mesure des débits au niveau de l'aorte dorsale (débit artério-artériel) et de la section (débit artério-veineux). Le débit de perfusion est de 13,6 + 1,7 ml.min-1.kg-1 d'animal (n = 7) dont 82 % passent par l'aorte dorsale et 18 % dans le système veineux. L'ADO ajoutée au liquide
18 % dans le système veineux. L'ADO ajoutée au liquide de Ringer à une concentration de 10-6 M entraîne une diminution du débit total de perfusion d'environ 30 % (tableau). Cette diminution résulte de deux phénomènes opposés: diminution du débit artério-artériel d'environ 41 % et augmentation du débit artério-veineux d'environ 27 %. Ces effets sont réversibles après rinçage de la préparation par le milieu de Ringer (fig.) mais le retour aux débits initiaux est d'autant plus lent que la concentration d'ADO employée est plus élevée. L'effet constricteur de l'ADO (10-6 M) sur le système artériel est important et reproductible alors
M) sur le système artériel est important et reproductible alors que son effet vasodilatateur sur le système veineux est d'amplitude variable. Nous avons même obtenu une légère diminution de débit au cours de deux expériences sur sept. Cette variabilité des résultats peut être imputée à l'état initial de l'animal. Elle prouve, d'autre part, que les augmentations du débit veineux observées ne sont pas dues à une simple compensation de la vasoconstriction artérielle efférente. TABLEAU Effets relatifs de l'adénosine (ADO) (10-6) et de la noradrénaline (NA) (10-6 M) sur les débits artériels et veineux de la tête isolée de Truite en
artériels et veineux de la tête isolée de Truite en perfusion Ringer Ringer + ADO Ringer + NA Ringer + NA + ADO Débit artériel 82,2 + 3,4 48,6 + 3,6 124,3 + 1,7 96,9 + 12,7 Débit veineux 17,8 + 3,4 22,7 + 2,7 8,3 + 2,8 12,9 + 4,5 Débit total 100 71,4 + 3,8 132,6 + 3,9 109,8 + 9,8 (7) (7) (4) (4) Les résultats sont exprimés en prenant pour référence (100) la somme des débits efférents de solution de Ringer pur pour chaque expérience (valeur moyenne : 13,6 + 1,7 ml.min-1.kg-1 d'animal (n = 7).
moyenne : 13,6 + 1,7 ml.min-1.kg-1 d'animal (n = 7). Comparaisons par rapport à la moyenne initiale (test t): p < 0,001, ++; p < 0,005, ++. Entre parenthèses nombre d'expériences. L'effet de la NA (10-1 M) sur l'hémodynamique de la tête isolée de Truite est inverse de celui de l'ADO : augmentation du débit systémique d'environ 51 % et diminution du débit veineux d'environ 53 % (tableau). Les effets observés sont réversibles comme dans le cas de l'ADO. La noradrénaline employée à une concentration de 10-6 M dans nos expériences est plus efficace que les concentrations dix fois supérieures
expériences est plus efficace que les concentrations dix fois supérieures d'adrénaline employées par Girard et Payan (1). L'emploi simultané d'ADO (10-6 M) et de la NA (10-1 M) provoque une réponse hémodynamique de type adrénergique bien que très atténuée (trois fois plus faible que celle provoquée par la NA seule, tableau). Ces observations font apparaître l'ADO comme un antagoniste puissant de la NA au niveau de l'appareil branchial. Décelable déjà à une concentration de 10-1 M, l'action de l'ADO, sous l'effet de concentrations croissantes, se traduit toujours par une réduction progressive du débit systémique tandis que le débit veineux augmente
progressive du débit systémique tandis que le débit veineux augmente jusqu'à 5.10-6 M et diminue pour une concentration supérieure (fig.). La théophylline (10-5 M), inhibiteur des effets hémodynamiques de l'ADO au niveau de divers organes [(5), (6)], n'a pas d'action propre sur notre préparation mais elle annule l'effet de l'ADO perfusée à 10-5 M. Aucune trace d'ADO n'a été détectée dans plusieurs extraits perchloriques de filaments branchiaux prélevés sur animal congelé à l'azote liquide ou sur tête isolée perfusée. La méthode de dosage enzymatique employée a pour limite de sensibilité inférieure 10-6 M; ainsi, l'ADO ne peut être présente naturellement
inférieure 10-6 M; ainsi, l'ADO ne peut être présente naturellement qu'à des concentrations inférieures. Le rôle éventuel de l'ADO dans le contrôle du tonus vasculaire branchial ne peut être retenu puisque la théophylline n'induit aucune réponse vasoactive dans nos expériences même si la présence de concentrations locales d'ADO supérieures à 10-1 M sont envisagées. Nous avons vérifié que l'inosine, l'hypoxanthine et l'adénine n'ont aucune action. Des substitutions sur le noyau purique de l'ADO n'entraînent que peu de variations d'activité alors que des substitutions sur le ribose suppriment tout effet physiologique. Des résultats similaires ont été obtenus sur des coupes de
Des résultats similaires ont été obtenus sur des coupes de cerveau de Mammifère (8). L'ATP, l'ADP et l'AMP sont au moins aussi actifs que l'ADO, l'IMP et le 2-dAMP sont inactifs. Ils agissent soit directement, soit plus probablement après déphosphorylation en ADO. La 5'-nucléotidase, qui assure la formation de l'ADO à partir de l'AMP, est d'ailleurs présente dans les structures membranaires de la branchie de Truite (Winniger C., résultats inédits). Effets de l'adénosine (ADO) à différentes concentrations (10-6 M, 5.10-6 M, 10-5 M) sur l'hémodynamique de la tête isolée de Truite (poids de l'animal 186 g). Carrés, débit total: points,
Truite (poids de l'animal 186 g). Carrés, débit total: points, débit artériel; triangles, débit veineux. L'AMP cyclique n'entraîne aucune modification de débit, même en présence de théophylline. Ce résultat négatif peut être dû à l'absence de perméabilité cellulaire à l'AMP cyclique exogène. L'absence d'effet de l'inosine, de l'adénine et de l'hypoxanthine implique une action directe de l'ADO tout en permettant sa régulation au sein même de l'appareil branchial. Des recherches en cours démontrent, en effet, la présence d'adénosine déaminase transformant l'ADO en inosine inactive au niveau du tissu branchial de Truite. La présence, dans les branchies, des systèmes enzymatiques assurant