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Créteil, 94000 Créteil. CYTOLOGIE. — Premières observations ultra-structurales des glandes à venin d'Asilides (Diptera-Brachycera). Note de Claude Donadey et Joseph-Jean Musso, présentée par M. Jean-Marie Pérès. L'épithélium glandulaire des glandes à venin d'Asilides est constitué apparemment de deux types cellulaires qui diffèrent par la structure de certains organites. Les deux types cellulaires présentent une forte activité de synthèse protéinique et fonctionnent suivant un mode de sécrétion proche du type apocrine. La signification de cette dualité cellulaire est discutée. The venom gland epithelium of the Asilidae is apparently made up of two types of cells which are differentiated by the structure
two types of cells which are differentiated by the structure of some components. The two types of cells exhibit an extensive protein synthesis and the secretory process seems to be apocrine. The significance of these two types of cell is discussed. L'appareil salivaire des Asilides est constitué par une paire de glandes thoraciques dont le rôle venimeux et digestif a été mis en évidence (1) et par une paire de glandes labiales. Owsley e) et plus récemment Musso [e), (4)] ont étudié l'anatomie de ces glandes chez quelques espèces américaines et méditerranéennes. Les glandes thoraciques se prolongent antérieurement par un
et méditerranéennes. Les glandes thoraciques se prolongent antérieurement par un fin canal s'ouvrant dans la pompe salivaire, à la base de l'hypopharynx, alors que le produit de sécrétion des glandes labiales se déverse dans le labium, à son extrémité. Après une brève étude en microscopie photonique nous pouvons dire que les glandes à venin sont formées par un épithélium glandulaire unistratifié présentant des cellules de différentes hauteurs suivant le stade du cycle sécrétoire. En effet certaines d'entre elles présentent de très larges vacuoles à l'apex cellulaire, qui font saillie dans la lumière. Ces cellules possèdent un noyau central et ont
la lumière. Ces cellules possèdent un noyau central et ont un cytoplasme basophile. Les glandes labiales sont formées également par un épithélium unistratifié, mais on ne compte que cinq à six cellules uninuclées par section de glande, délimitant une lumière glandulaire réduite. À l'intérieur du cytoplasme, on distingue de nombreuses inclusions de différentes grandeurs colorées en bleu par l'Azan et légèrement APS positives. Une étude ultra-structurale de ces glandes a été effectuée chez Andrenosoma hayardi et nous exposons dans cette Note nos premières observations concernant les glandes à venin (ou thoraciques). Les glandes ont été fixées au glutaraldéhyde à 4
thoraciques). Les glandes ont été fixées au glutaraldéhyde à 4 % tamponné par le cacodylate de sodium, puis postfixées à l'acide osmique à 2 % et incluses dans l'araldite. Les coupes ultra-fines ont été observées sur un microscope « Hitachi HS 7 ». RÉSULTATS. — On distingue apparemment au niveau de l'épithélium deux types cellulaires qui diffèrent surtout par la structure de certains de leurs organites et que nous appellerons cellules à noyaux foncés et cellules à noyaux clairs. Nous ne distinguons pas pour l'instant, après l'examen de plusieurs coupes faites à différents endroits dans ces glandes, de zones distinctes
faites à différents endroits dans ces glandes, de zones distinctes présentant tel ou tel type cellulaire; il en est de même au niveau d'une section et il semble que les deux types soient disposés au hasard. L'épithélium repose sur une lame basale d'environ 0,4 u d'épaisseur qui apparaît caractérisée par la succession de zones claires et de zones finement granuleuses (pl. 11, fig. 1). 1° Les cellules à noyaux foncés. — Elles sont légèrement aplaties et mesurent 15 de hauteur sur 15 à 25 fi de largeur. Les faces latérales ne sont pas régulières et lorsque deux cellules de types
ne sont pas régulières et lorsque deux cellules de types différents sont contiguës, l'espace intercellulaire présente des élargissements plus ou moins volumineux en forme de chapelet (pl. 11 fig. 3). Ces lacunes, de 0,4 à 3,8 u de plus grand diamètre, paraissent vides ou occupées par des débris membranaires ou de fines granulations. Au niveau des pincements entre les membranes plasmiques, situés de part et d'autre des élargissements décrits, nous n'observons pas de dispositif membranaire caractéristique, de même que l'on n'a pas mis en évidence de dispositif d'obturation à l'apex des cellules. Vers la lumière glandulaire occupée par le venin,
des cellules. Vers la lumière glandulaire occupée par le venin, qui présente un aspect homogène et sombre, la membrane plasmique développe des microvillosités de 0,45 à 0,60 u de hauteur, non décelables dans certaines cellules et très irrégulièrement disposées. On ne distingue pas, semble-t-il, à l'intérieur, de microfilaments axiaux. La lumière glandulaire est importante sur toute la longueur de la glande et mesure 450 µm de diamètre en son milieu. Le noyau, caractéristique de ce type cellulaire, est légèrement aplati (5 à 6 µm de plus grand diamètre). très osmiophile et présente un aspect homogène à l'intérieur duquel on ne
et présente un aspect homogène à l'intérieur duquel on ne révèle sur les images obtenues, ni nucléole, ni chromatine; seule l'enveloppe nucléaire apparaît distinctement (pl. 11 fig. 1 et 2). L'appareil de Golgi est rare et se caractérise par quelques petites vésicules groupées sans disposition particulière. Le réticulum endoplasmique granuleux est très développé et forme des lamelles assez longues bordées de ribosomes. Il s'observe aussi bien à proximité des membranes plasmiques latérales que vers l'apex cellulaire en contact avec la zone des microvilli, disposition qui se trouve également dans les cellules des glandes à venin de Vipera palaestinae (1). Les
cellules des glandes à venin de Vipera palaestinae (1). Les mitochondries, abondantes et dispersées, sont caractéristiques de ce type cellulaire. Elles sont assez volumineuses, avec une matrice plus ou moins claire aux électrons. Il existe des rapports étroits entre le réticulum endoplasmique granuleux et ces mitochondries et très souvent une lamelle de réticulum entoure une mitochondrie. La plupart des cellules renferment des inclusions qui ressemblent aux grains de sécrétion contenus dans les cellules de la glande à venin des Scorpions (6, 0) ainsi que des petites plaques osmiophiles (pl. 11 fig. 4). Le mode d'extrusion des produits de sécrétion dans
fig. 4). Le mode d'extrusion des produits de sécrétion dans la lumière glandulaire, lors du cycle sécrétoire, se rapproche du type apocrine. En effet, on observe à la surface apicale de la cellule, un alignement de vacuoles claires de différentes grandeurs, apparemment vides et entre lesquelles subsistent quelques microvilli. EXPLICATION DES PLANCHES Planche I CC, cellule à noyau clair; CS, cellule à noyau sombre; E, espace intercellulaire élargi; GS, grain de sécrétion; LB, lame basale; LG, lumière glandulaire occupée par du venin; M, mitochondrie; Mv, microvilli de la membrane plasmique; N, noyau; R, réticulum endoplasmique granuleux; r, ribosomes libres; V,
N, noyau; R, réticulum endoplasmique granuleux; r, ribosomes libres; V, vacuole de sécrétion. Fig. 1. — Cellule à noyau sombre (G x 9 000). Fig. 2. — Cellule à noyau sombre où l'on distingue un stade d'extrusion de matériel de sécrétion, vers la lumière glandulaire, lors du cycle sécrétoire (G x 9 000). Fig. 3. Les deux types cellulaires de l'épithélium glandulaire caractérisés par l'aspect du réticulum endoplasmique granuleux (G x 21 000). Fig. 4. — Cellule à noyau sombre entourée par trois portions de cellules à noyau clair (G x 11 000). PLANCHE II Fig. 1. — Lame basale
x 11 000). PLANCHE II Fig. 1. — Lame basale de l'épithélium glandulaire (G x 20 000). Fig. 2. — Noyau d'une cellule à noyau clair (G x 8 000). Fig. 3. — Les deux types cellulaires de l'épithélium glandulaire. Stade d'extrusion de matériel de sécrétion chez la cellule à noyau clair (G x 8 000). Fig. 4. — Partie apicale d'une cellule à noyau clair (G x 15 000). 2° Les cellules à noyaux clairs. — Elles mesurent 40 fl environ de hauteur sur 15 à 20 fl de largeur. Comme pour les cellules à noyaux sombres, nous n'observons
largeur. Comme pour les cellules à noyaux sombres, nous n'observons pas de dispositif d'obturation à l'apex des cellules. Vers la lumière glandulaire la membrane plasmique développe des microvilli qui sont un peu plus hautes que celles décrites précédemment (de 0,9 à 1.3 fl) avec la même structure et la même disposition (pl. II, fig. 4). Au milieu du cytoplasme le noyau sphérique est caractéristique de ce type cellulaire. Il est de plus grande taille, de 9 à 10 fl de diamètre et présente un nucléole central et des amas de chromatine épars (pl. II, fig. 2). L'appareil de golgi est
chromatine épars (pl. II, fig. 2). L'appareil de golgi est peu répandu. Le réticulum endoplasmique granuleux est bien développé et caractéristique, se présentant sous la forme de petites vacuoles bordées de ribosomes; on note, en outre, un grand nombre de ribosomes libres. Les mitochondries qui caractérisent ce type cellulaire sont nombreuses, avec une matrice plus ou moins dense et des crêtes minces. On distingue dans le cytoplasme ce qui nous paraît être des grains de sécrétion identiques à ceux observés dans les cellules à noyaux sombres, ainsi que des petites flaques osmiophiles. Le mode de sécrétion est semblable à celui
flaques osmiophiles. Le mode de sécrétion est semblable à celui décrit précédemment bien qu'on observe, outre les vacuoles apparemment vides à l'apex de la cellule, de larges zones cytoplasmiques dépourvues d'organites et de microvilli, faisant saillie dans la lumière (pl. II. fig. 3 et 4). Nous ne remarquons, ni dans la glande de zone germinative, ni au sein de l'épithélium, de cellules de remplacement et nous ignorons comment s'effectue le renouvellement cellulaire, s'il existe, car les Asilides ont en général une faible longévité (2 mois environ pour Andrenosoma bayardi dans les conditions les plus favorables). DISCUSSION. — Ces premières observations
les conditions les plus favorables). DISCUSSION. — Ces premières observations ultra-structurales nous permettent d'envisager une certaine analogie entre les glandes à venin des Asilides et celles d'autres Invertébrés [Araignées (1), Scorpions [(2). C)]] et de Vertébrés [Serpents [(3), (4)]]; on rencontre, dans tous les cas, un épithélium glandulaire unistratifié formé de cellules de différentes hauteurs disposées autour d'une cavité centrale et qui sont le siège d'une importante synthèse protéinique. Chez les Asilides, nous observons donc, au niveau de cet épithélium, une dualité cellulaire, chaque type sécrétant sans doute différentes protéines qui interviennent soit dans la composition finale du venin, soit
qui interviennent soit dans la composition finale du venin, soit dans l'élaboration des enzymes protéolytiques. Mais nous n'excluons pas la possibilité de l'existence d'un seul type cellulaire présentant différents états physiologiques au cours du cycle sécrétoire, éventualité que nous contrôlerons par l'obtention de nouvelles images. L'intense activité protéinique observée est en accord avec nos connaissances sur la composition biochimique de certains venins composés exclusivement d'un grand nombre de protéines. Il semblerait que l'épithélium sécrète continuellement et que les lumières glandulaires puis les canaux, qui se prolongent jusqu'à la pompe salivaire, constituent un réservoir de venin intervenant dans la capture des
constituent un réservoir de venin intervenant dans la capture des proies au cours des nombreux repas journaliers de l'Insecte (au nombre de 6 à 10, chez A. bayardi). Séance du 3 janvier 1977. (1) D. KAHAN, Israel. J. Zool., 13, (2), 1964, p. 47-57. (2) W. B. OWSLEY, Ann. Ent. Soc. Amer., 39, 1946, p. 33-68. (3) J. J. Musso, Ann. Soc. Ent. Fr., 4, (1), 1968, p. 245-255. (4) J. J. Musso, Ann. Soc. Ent. Fr., 5, (4), 1969, p. 975-981. (5) Y. BEN-SHAUL, S. H. LIFSHITZ et E. KOCHVA, Toxins of Animal and Plant Origin, II, n° 3,
KOCHVA, Toxins of Animal and Plant Origin, II, n° 3, 1971, p. 87-105. (6) H. L. KEEGAN et W. R. LOCKWOOD, Amer. Trop. Med. Hyg., 20, n° 5, 1971, p. 770-785. (7) J. E. MAZURKIEWICZ et E. M. BERTKE, J. morph., 137, n° 3, 1972, p. 365-384. (8) J. Kovoor, Ann. Sc. nat. zool., 15, 1973, p. 201-220. (9) H. WARSHAWSKY, A. HADDAD, R. P. GONCALVES, V. VALERI et F. L. DE LUCCA, Amer. J. Anat., 138, n° 1, 1973, p. 79-119. Station Marine d'Endoume, rue de la Batterie des Lions, 13007 Marseille et Faculté des Sciences et Techniques de
Lions, 13007 Marseille et Faculté des Sciences et Techniques de Saint-Jérôme, Laboratoire de Biologie animale (Écologie), rue Henri-Poincaré, 13397 Marseille Cedex 4. CYTOPHYSIOLOGIE. — Localisation en microscopies photonique et électronique de l'activité cholinestérasique chez un Invertébré marin (Nereis Pelagica L., Annélide polychète). Note de Nicole Dhainaut-Courtois, transmise par M. Maurice Durchon. Il a été démontré la présence d'importantes activités cholinestérasiques spécifiques et non spécifiques dans tout le système nerveux de la Nereis. ### CORRECTION ### Le mode d'extrusion des produits de sécrétion dans la lumière glandulaire, lors du cycle sécrétoire, se rapproche du type apocrine. En effet, on observe à
se rapproche du type apocrine. En effet, on observe à la surface apicale de la cellule, un alignement de vacuoles claires de différentes grandeurs, apparemment vides et entre lesquelles subsistent quelques microvilli. EXPLICATION DES PLANCHES Planche I CC, cellule à noyau clair; CS, cellule à noyau sombre; E, espace intercellulaire élargi; GS, grain de sécrétion; LB, lame basale; LG, lumière glandulaire occupée par du venin; M, mitochondrie; Mv, microvilli de la membrane plasmique; N, noyau; R, réticulum endoplasmique granuleux; r, ribosomes libres; V, vacuole de sécrétion. Fig. 1. — Cellule à noyau sombre (G x 9 000). Fig. 2. —
à noyau sombre (G x 9 000). Fig. 2. — Cellule à noyau sombre où l'on distingue un stade d'extrusion de matériel de sécrétion, vers la lumière glandulaire, lors du cycle sécrétoire (G x 9 000). Fig. 3. Les deux types cellulaires de l'épithélium glandulaire caractérisés par l'aspect du réticulum endoplasmique granuleux (G x 21 000). Fig. 4. — Cellule à noyau sombre entourée par trois portions de cellules à noyau clair (G x 11 000). PLANCHE II Fig. 1. — Lame basale de l'épithélium glandulaire (G x 20 000). Fig. 2. — Noyau d'une cellule à noyau clair (G
Fig. 2. — Noyau d'une cellule à noyau clair (G x 8 000). Fig. 3. — Les deux types cellulaires de l'épithélium glandulaire. Stade d'extrusion de matériel de sécrétion chez la cellule à noyau clair (G x 8 000). Fig. 4. — Partie apicale d'une cellule à noyau clair (G x 15 000). 2° Les cellules à noyaux clairs. — Elles mesurent 40 fl environ de hauteur sur 15 à 20 fl de largeur. Comme pour les cellules à noyaux sombres, nous n'observons pas de dispositif d'obturation à l'apex des cellules. Vers la lumière glandulaire la membrane plasmique développe des
cellules. Vers la lumière glandulaire la membrane plasmique développe des microvilli qui sont un peu plus hautes que celles décrites précédemment (de 0,9 à 1.3 fl) avec la même structure et la même disposition (pl. II, fig. 4). Au milieu du cytoplasme le noyau sphérique est caractéristique de ce type cellulaire. Il est de plus grande taille, de 9 à 10 fl de diamètre et présente un nucléole central et des amas de chromatine épars (pl. II, fig. 2). L'appareil de golgi est peu répandu. Le réticulum endoplasmique granuleux est bien développé et caractéristique, se présentant sous la forme de
bien développé et caractéristique, se présentant sous la forme de petites vacuoles bordées de ribosomes; on note, en outre, un grand nombre de ribosomes libres. Les mitochondries qui caractérisent ce type cellulaire sont nombreuses, avec une matrice plus ou moins dense et des crêtes minces. On distingue dans le cytoplasme ce qui nous paraît être des grains de sécrétion identiques à ceux observés dans les cellules à noyaux sombres, ainsi que des petites flaques osmiophiles. Le mode de sécrétion est semblable à celui décrit précédemment bien qu'on observe, outre les vacuoles apparemment vides à l'apex de la cellule, de larges
vacuoles apparemment vides à l'apex de la cellule, de larges zones cytoplasmiques dépourvues d'organites et de microvilli, faisant saillie dans la lumière (pl. II. fig. 3 et 4). Nous ne remarquons, ni dans la glande de zone germinative, ni au sein de l'épithélium, de cellules de remplacement et nous ignorons comment s'effectue le renouvellement cellulaire, s'il existe, car les Asilides ont en général une faible longévité (2 mois environ pour Andrenosoma bayardi dans les conditions les plus favorables). DISCUSSION. — Ces premières observations ultra-structurales nous permettent d'envisager une certaine analogie entre les glandes à venin des Asilides et celles d'autres
entre les glandes à venin des Asilides et celles d'autres Invertébrés [Araignées (1), Scorpions [(2). C)]] et de Vertébrés [Serpents [(3), (4)]]; on rencontre, dans tous les cas, un épithélium glandulaire unistratifié formé de cellules de différentes hauteurs disposées autour d'une cavité centrale et qui sont le siège d'une importante synthèse protéinique. Chez les Asilides, nous observons donc, au niveau de cet épithélium, une dualité cellulaire, chaque type sécrétant sans doute différentes protéines qui interviennent soit dans la composition finale du venin, soit dans l'élaboration des enzymes protéolytiques. Mais nous n'excluons pas la possibilité de l'existence d'un seul type cellulaire
n'excluons pas la possibilité de l'existence d'un seul type cellulaire présentant différents états physiologiques au cours du cycle sécrétoire, éventualité que nous contrôlerons par l'obtention de nouvelles images. L'intense activité protéinique observée est en accord avec nos connaissances sur la composition biochimique de certains venins composés exclusivement d'un grand nombre de protéines. Il semblerait que l'épithélium sécrète continuellement et que les lumières glandulaires puis les canaux, qui se prolongent jusqu'à la pompe salivaire, constituent un réservoir de venin intervenant dans la capture des proies au cours des nombreux repas journaliers de l'Insecte (au nombre de 6 à 10, chez A.
de l'Insecte (au nombre de 6 à 10, chez A. bayardi). Séance du 3 janvier 1977. (1) D. KAHAN, Israel. J. Zool., 13, (2), 1964, p. 47-57. (2) W. B. OWSLEY, Ann. Ent. Soc. Amer., 39, 1946, p. 33-68. (3) J. J. Musso, Ann. Soc. Ent. Fr., 4, (1), 1968, p. 245-255. (4) J. J. Musso, Ann. Soc. Ent. Fr., 5, (4), 1969, p. 975-981. (5) Y. BEN-SHAUL, S. H. LIFSHITZ et E. KOCHVA, Toxins of Animal and Plant Origin, II, n° 3, 1971, p. 87-105. (6) H. L. KEEGAN et W. R. LOCKWOOD, Amer. Trop. Med. Hyg., 20, n°
et W. R. LOCKWOOD, Amer. Trop. Med. Hyg., 20, n° 5, 1971, p. 770-785. (7) J. E. MAZURKIEWICZ et E. M. BERTKE, J. morph., 137, n° 3, 1972, p. 365-384. (8) J. Kovoor, Ann. Sc. nat. zool., 15, 1973, p. 201-220. (9) H. WARSHAWSKY, A. HADDAD, R. P. GONCALVES, V. VALERI et F. L. DE LUCCA, Amer. J. Anat., 138, n° 1, 1973, p. 79-119. Station Marine d'Endoume, rue de la Batterie des Lions, 13007 Marseille et Faculté des Sciences et Techniques de Saint-Jérôme, Laboratoire de Biologie animale (Écologie), rue Henri-Poincaré, 13397 Marseille Cedex 4. CYTOPHYSIOLOGIE. — Localisation en microscopies
Henri-Poincaré, 13397 Marseille Cedex 4. CYTOPHYSIOLOGIE. — Localisation en microscopies photonique et électronique de l'activité cholinestérasique chez un Invertébré marin (Nereis Pelagica L., Annélide polychète). Note de Nicole Dhainaut-Courtois, transmise par M. Maurice Durchon. Il a été démontré la présence d'importantes activités cholinest Celles-ci révèlent peut-être l'existence d'un système nerveux cholinergique dont le contrôle s'exercerait dans des secteurs très variés (centres nerveux centraux, musculature, etc.). High specific and nonspecific cholinesterase activities have been demonstrated in the whole nervous system of Nereis. These might reveal the existence of a cholinergic nervous system whose control would be exerted in different sites (central
system whose control would be exerted in different sites (central nervous centers, muscular junctions...). L'intérêt que de nombreux chercheurs ont porté durant ces dernières années à la démonstration d'un système cholinergique chez certains Invertébrés a permis de faire progresser rapidement nos connaissances dans ce domaine. En ce qui concerne les Annélides, les études ont surtout été réalisées chez les Hirudinées et les Oligochètes dont certains représentants offrent l'avantage de permettre une approche physiologique. Pour les Polychètes, les travaux sont par contre rares. Il convient toutefois d'insister sur le fait que l'analyse biochimique a révélé chez les espèces étudiées la présence
l'analyse biochimique a révélé chez les espèces étudiées la présence d'acétylcholine; il a été démontré par ailleurs que celle-ci a un effet excitateur, au niveau de la musculature, par exemple. En outre, la localisation d'activités cholinestérasiques au niveau du système nerveux d'une Annélide polychète (Glycera convoluta K.) a été effectuée récemment en microscopie photonique. Durant ces dernières années, l'emploi de techniques cytochimiques variées nous a permis d'émettre l'hypothèse de la présence simultanée chez la Nereis, de monoamines biogènes, d'acide γ-aminobutyrique et d'un système cholinergique. Nous nous proposons ici de décrire les principaux sites d'action cholinestérasique que nous avons observés aux
les principaux sites d'action cholinestérasique que nous avons observés aux microscopes photonique et électronique dans les systèmes nerveux central et périphérique de Nereis pelagica L. MATÉRIEL ET TECHNIQUES. — Des prostomiums, des métamères et des pharynx de Nereis pelagica L., atoques et épitoques, ont été utilisés pour l'étude des systèmes nerveux central et périphérique. Pour la détection de l'activité cholinestérasique, nous avons appliqué dans les conditions définies par les auteurs : (a) la technique de Gwyn et Heardman, variante de celle de Koelle et Friedenwald, pour la microscopie photonique; (b) la technique de Karnovsky et Roots pour la microscopie électronique.
la technique de Karnovsky et Roots pour la microscopie électronique. Nous avons employé comme substrat l'acétylthiocholine (Calbiochem.) et pour les contrôles l'ésérine qui bloque toute activité cholinestérasique, l'iso-OMPA et le BW 284C51 qui inhibent respectivement les cholinestérases non spécifiques et spécifiques. Esérine, iso-OMPA et BW ont généralement été utilisés à la concentration de 10-4 M durant 30 mn avant l'incubation des coupes à 4 ou à 20°C dans le milieu contenant le substrat. RÉSULTATS. — I. Réaction totale. — A. Système nerveux central. — 1. Microscopie photonique. — Avec le protocole utilisé, une activité cholinestérasique importante est révélée aussi bien
protocole utilisé, une activité cholinestérasique importante est révélée aussi bien dans le cerveau que dans le ganglion sous-œsophagien et la chaîne nerveuse (pl. 1, fig. 3; pl. II, fig. 5 et 6). Dans les trois secteurs, l'intensité et la localisation de la réaction sont sensiblement les mêmes; celle-ci est apparemment nulle dans les péricaryons EXPLICATION DES PLANCHES ac, acicule; Ax, axone ou terminaison axonale; C, cerveau; cc, cirre crénelé (Heteronereis mâle); ch, chaîne nerveuse; CN, cellule nerveuse; CNS, cellule de type neurosécrétoire; Co, Collagène; CP, corps pédonculés; cv, cirre ventral; D, emplacement du dissépiment; Ep, épiderme; E sy, espace synaptique;
D, emplacement du dissépiment; Ep, épiderme; E sy, espace synaptique; fe, myofilament épais; ff, myofilament fin; Gl, ganglion sous-œsophagien; gl P, ganglion parapodial; gl Pa, ganglion innervant les paragnathes; I, intestin; M, musculature; Ma, mâchoire; Me, muscles circulaires; Me, métamère; MI, muscles longitudinaux; mvc, microvésicule claire; mvd, microvésicule à grain dense; n, neuropile; N, trajet nerveux; N 1, N II, N IV, nerfs I, II et IV: ne, neuropode; ng, névroglie; no, notopode; N Ph, nerf pharyngien longitudinal; Oa, œil antérieur; Op, œil postérieur; P, parapode; Pa, paragnathe; Ph, pharynx; s, soie; s ng, grain de sécrétion de nature gliale.