ეუსტრეპტოსპონდილი

ეუსტრეპტოსპონდილი — მეგალოსავრიდული თეროპოდის დინოზავრის გვარი, იურული პერიოდის კალოვიური და კიმერიჯული საფეხურებიდან(166 - დან 154 მილიონ წლამდე პერიოდი) სამხრეთ ინგლისში, იმ დროს, როდესაც ევროპა გაფანტული კუნძულების სერია იყო (იმ დროს ტექტონიკური მოძრაობის გამო, რამაც ზღვის ფსკერი ასწია და დაბლობი დატბორა).

აღმოჩენა და დასახლება
1870 წელს, ინგლისში, ოქსფორდიდან ჩრდილოეთით, სამერთაუნ ბრიკ პიტის მუშებმა თეროპოდის ჩონჩხი იპოვეს. ნეშტი ადგილობრივმა წიგნების გამყიდველმა ჯეიმს პარკერმა შეიძინა, რომელმაც ის ოქსფორდის პროფესორ ჯონ ფილიპსის ყურადღებას მიაპყრო. ფილიპსმა ძვლები 1871 წელს აღწერა, მაგრამ მათი სახელი არ დაუსახელებია. იმ დროს, ნეშტი წარმოადგენდა ოდესმე ნაპოვნი დიდი თეროპოდის ყველაზე სრულყოფილ ჩონჩხს. დღემდე ყველაზე სრულყოფილია იურული პერიოდის ევროპული თეროპოდებიდან. 1890 წელს ჩონჩხი ოქსფორდის უნივერსიტეტმა შეიძინა და არტურ სმიტ ვუდვორდმა შეისწავლა იგი და მეგალოსაურუს ბაკლანდს მიაკუთვნა. 1905 და 1906 წლებში ბარონ ფრანც ნოპსამ ჩონჩხი სახეობას, სტრეპტოსპონდილუს კუვიერს მიანიჭა, რომელიც პირველად სერ რიჩარდ ოუენმა 1842 წელს აღწერა, იურული პერიოდის ბათონური ეტაპის ამჟამად დაკარგული მალის საფუძველზე. ამ მინიჭების მიზეზი ის იყო, რომ საფრანგეთიდან წარმოშობილი სტრეპტოსპონდილუს ალტდორფენსის ტიპი აშკარად მონათესავე ფორმას წარმოადგენდა და ნოპსამ გადაწყვიტა, ამ ბუნების ყველა ბრიტანული მასალა ერთი ეუსტრეპტოსპონდილის სახეობის ქვეშ მოექცა, რომლისთვისაც ს. კიუვიერის სახელის თავიდან აცილება შეუძლებელი იყო. საკმაოდ სრული აღმოჩენის ძალიან მწირი ნაშთების საფუძველზე სახეობაზე მინიჭება პრობლემური იყო. ამ საკითხს კიდევ უფრო ართულებდა გერმანელი პალეონტოლოგი ფრიდრიხ ფონ ჰიუენი, რომელიც ზოგჯერ ნიმუშს სტრეპტოსპონდილუს კუვიერს უწოდებდა, ზოგჯერ კი მეგალოზავრის სახეობად მიიჩნევდა.

1964 წელს, ალიკ დონალდ უოკერმა საკითხი დააზუსტა ოქსფორდის ნიმუშისთვის ცალკე გვარისა და სახეობის -ევსტრეპტოსპონდილუს ოქსონიენსის - შექმნით. ეუსტრეპტოსპონდილი „შებრუნებულ მალას“ ნიშნავს და მომდინარეობს ბერძნული სიტყვებიდან , რაც „შებრუნებულს“ ნიშნავს და , რაც მიუთითებს იმ ფაქტზე, რომ მისი ზურგის მალები ოპისთოცელური იყო, ნიანგების ტიპიური პროკოელური მალებისგან განსხვავებით.კონკრეტული სახელწოდება „“ მის ოქსფორდიდან წარმოშობას ეხება.

ჰოლოტიპი, 13558, აღმოჩენილი იქნა ვ. პარკერის მიერ ოქსფორდის თიხის ფორმაციის სტიუარტის წევრის ზღვის ფენაში არსებული თიხის ქვისგან, რომელიც იურული პერიოდის კალოვის სტადიით თარიღდება, დაახლოებით 162 მილიონი წლის წინ. იგი შედგება საკმაოდ სრული ჩონჩხისგან, თავის ქალათი, რომელსაც აკლია ისეთი ელემენტები, როგორიცაა ცხვირის ძვლები, საუღლე ძვლები, ქვედა ყბის უკანა ბოლოები, ქვედა მკლავები და კუდის ბოლო. ის წარმოადგენს სუბადულტურ ინდივიდს. ერთადერთი სხვა ნიმუში, რომელიც ოდესმე მოხსენიებული იყო ევსტრეპტოსპონდილუს ოქსონიენსისად, არის .29775, მარცხენა თეძოს ძვალი. ჰოლოტიპი სრულად მომზადდა და გამოიფინა 1924 წელს, საკმაოდ ვერტიკალურ მდგომარეობაში. ოცდამეერთე საუკუნის დასაწყისში ახალმა ექსპონატმა ეს შეიცვალა სხეულის ჰორიზონტალური პოზიციით.

2000 წელს ოლივერ ვალტერ მიშა რაუჰუტმა აღმოაჩინა, რომ მხოლოდ მცირე განსხვავებები თეძოს ძვლებში - ბოქვენის ძვლების „ტერფების“ უფრო ზემოთ მიმართული შერწყმა - განასხვავებს ევსტრეპტოსპონდილუსს ადრე ცნობილი მეგალოსავრიდისგან, სახელად მაგნოზავრისგან, ხოლო 2003 წელს მან ივარაუდა, რომ ისინი ერთი და იგივე გვარის უნდა იყვნენ, რაც სახეობის სრულ სახელს მაგნოზავრ ოქსონიენსისს გახდის. 2010 წელს გრეგორი ს. პოლმა სახეობა სტრეპტოსპონდილუს ალტდორფენსის იდენტურად მიიჩნია

ეუსტრეპტოსპონდილის მასალის პირველი დეტალური აღწერა 1906 წელს ნოპსამ გააკეთა. თანამედროვე აღწერა 2008 წელს რადიარდ სადლეირმა გამოაქვეყნა. 1964 წელს უოკერმა ეუსტრეპტოსპონდილს მეორე სახეობასაც დაარქვა: ევსტრეპტოსპონდილუს დივესენსისი, ფრანგულ აღმოჩენაზე დაყრდნობით. 1977 წელს ეს სახეობა ცალკე გვარად გამოეყო პივეტეაუზავრუსის.

აღწერა
ეუსტრეპტოსპონდილის ძირითადი ეგზემპლარი სრულად არ იყო გაზრდილი და პოლის მიერ 1988 წელს გაკეთებული შეფასებით, მისი სიგრძე დაახლოებით 4.63 მეტრი იყო (15.2 ფუტი) და წონა დაახლოებით 218 კილოგრამი (481 ფუნტი). სხვადასხვა შეფასებით, ეუსტრეპტოსპონდილი „საშუალო ზომის“ თეროპოდი იყო, რომლის ჰიპოთეტური ზრდასრული ინდივიდის სიგრძე დაახლოებით 6 მეტრი იყო (20 ფუტი) და მასა 0.5 ტონა (0.49 გრძელი ტონა; 0.55 მოკლე ტონა).

ეუსტრეპტოსპონდილს თავის ქალას გვერდითი ხედით საკმაოდ წვეტიანი დუნდულა აქვს, დიდი ჰორიზონტალურად ორიენტირებული ნესტოთი. ცრემლის რქა არ აქვს. თავის ქალის სახურავი შედარებით სქელია. ყბის სახსრებში არსებული ირიბი ღარები ქვედა ყბების გახსნისას პირის ღრუს გაფართოებას იწვევდა. წინა მხარეს ეს ყბები საკმაოდ მაღალი და ფართოა. არც ზედა და არც ქვედა ყბაზე კბილები არ არის შემორჩენილი, მაგრამ მისი ბუდეების ზომა ადასტურებს, რომ ქვედა ყბის მესამე კბილი გადიდებული იყო. მიუხედავად იმისა, რომ არ არის კილისებრი, წინა დორსალურ მალებს ქვედა მხარეს დაწყვილებული ჰიპოპოფიზები აქვთ, ისევე როგორც სტრეპტოსპონდილუს ალტდორფენსის შემთხვევაში.

განმასხვავებელი ანატომიური მახასიათებლები
სადლეირმა და სხვებმა (2008) დაადგინეს რამდენიმე მახასიათებელი, რომელიც განასხვავებს ეუსტრეპტოსპონდილის მისი პირდაპირი ნათესავებისგან. ცრემლის კუთხეში არის არაღრმა ჩაღრმავება, რომელსაც უფრო პატარა ხვრელი არღვევს. თვალბუდის დაღმავალ ტოტს გარეთა უკანა კუთხეში აქვს ღარი. ბრტყელძირიანი მალის გარეთა მხარეს კარგად განვითარებული ჩამოშვებული ფლანგი აქვს, რომელიც გვერდითი ხედით ფარავს გვერდითი საფეთქლის ფანჯრის ზედა უკანა ნაწილს. მეათე კისრის მალა წინა ქვედა მხარეს მკაფიო ჩაღრმავება აქვს. კისრის და ზურგის მალები არ არის კილისებურად დახრილი.2012 წელს მეთიუ კარანომ ამ მახასიათებლებს დაამატა. თეძოს ძვლის პედუნკული, რომელსაც ბოქვენის ძვალი უერთდება, ისეთივე განივად ფართოა, როგორც სიგრძე წინიდან უკან. თეძოს ძვლის უკანა პირის ქვედა კიდით, პირის გარეთა მხარის ქვედა კიდე თითქმის ჰორიზონტალურ მდგომარეობაშია მიმართული ზემოთ, რაც ქმნის და მთელ სიგრძეზე აშიშვლებს ძვლის ზედაპირს, „მოკლე თაროს“, რომელიც ქმნის პირის შიდა მხარის შიდა ზედაპირს - დინოზავრებით ეს თარო კუდის კუნთის, -ის, მიმაგრების არეალის ფუნქციას ასრულებს.

სადლეირმა ასევე აღმოაჩინა დამატებითი ნიშნები, რომლებიც ადასტურებს, რომ განსხვავდებოდა - ისგან ერთზე მეტი დეტალით. კბილების უკანა მხარეს გამაძლიერებელი კბილთაშორისი ფირფიტები წინიდან უკანა მიმართულებით უფრო გრძელია, ვიდრე სიმაღლე; მ.ნეტერკომბენსისიის შემთხვევაში კი პირიქითაა. ზემოდან დანახული, ბოქვენის ძვალი ქმნის მენჯ-ბარძაყის სახსრის ქვედა კიდის განივი ნაწილის უფრო ვიწრო ნაწილს. უკნიდან დანახული, ბარძაყის ძვლის შიდა მხარის ზედა ნაწილი სწორია. ზედა წვივის ძვლის კნემიალურ ქედს არ აქვს წინიდან და ქვემოთ, მის გარეთა მხარეს გადაჭიმული ქედი.

კლასიფიკაცია
1964 წელს უოკერმა ეუსტრეპტოსპონდილი მეგალოსაურიდების ჯგუფს მიაკუთვნა, რომელიც ისტორიულად პარაფილეტურ „ კარნოზაურიებში“ შედიოდა, თუმცა ზოგჯერ ცალკე ეუსტრეპტოსპონდილად აღიარებდნენ. დღეს ეუსტრეპტოსპონდილი ჩვეულებრივ მეგალოსაურიდების კლადის, ეუსტრეპტოსპონდილის წევრად ითვლება .

ევოლუციურ ხეში ეუსტრეპტოსპონდილის შესაძლო პოზიცია მოცემულია ამ კლადოგრამაზე, რომელიც დაფუძნებულია კარანოს და სხვების მიერ ჩატარებულ კლადისტურ ანალიზზე :

პალეობიოლოგია
კვება
ევსტრეპტოსპონდილუსი, სხვა მრავალი თეროპოდის მსგავსად, იკვებებოდა პატარა დინოზავრებითა და პტეროზავრებით, ან თევზების, ზღვის ქვეწარმავლებისა და სხვა დინოზავრების გვამებს იკვებებოდა. შესაძლოა, ის სანაპირო ზოლში ეძებდა გვამებსა და ზღვის ბინადრებს.

ცურვა
ეუსტრეპტოსპონდილის შესახებ ინფორმაცია კუნძულის ნამარხიდან არის ცნობილი, იმ დროს, როდესაც ევროპა ძირითადად არქიპელაგებისგან შედგებოდა. ეს იმაზე მიუთითებს, რომ მას შესაძლოა შეეძლო მოკლე დისტანციებზე ცურვა. ეუსტრეპტოსპონდილი კარგ მოცურავედ ითვლებოდა, საკმარისად ძლიერად, რომ კუნძულიდან კუნძულზე გადაცურავდა, როგორც თანამედროვე კომოდოს დრაკონი. ყველა პალეონტოლოგი არ ეთანხმება ცურვის ჰიპოთეზას. საპირისპირო თეორიები ამტკიცებენ, რომ ეუსტრეპტოსპონდილის ნამარხები ან ზღვაში გაიტაცეს წყალდიდობის დროს, მას შემდეგ, რაც ცხოველი მატერიკზე გარდაიცვალა, ან ოკეანეში გადაიტანეს მდინარეში გარდაცვალების შემდეგ.
კუნძულოვანი ჯუჯა
ეუსტრეპტოსპონდილი წარმოდგენილია, როგორც გვარი, რომელმაც განიცადა კუნძულოვანი ჯუჯას განვითარება. 2000 წელს დევიდ მარტილმა და დარენ ნეიშმა აღნიშნეს, რომ ცხოველის კუნძულზე მობინადრე ჯუჯა სახეობად წარმოჩენა გამოწვეული იყო იმით, რომ არ იყო გაცნობიერებული, რომ ჰოლოტიპის ნიმუში წარმოადგენდა სუბადულტს.