ტეტრაპოდი

ტეტრაპოდი — პალეონტოლოგთა უმრავლესობა ტერმინ „ტეტრაპოდს“ იყენებს ოთხკიდურიანთა და კიდურების გარეშე ხერხემლიანთა აღსანიშნავად, რომლებსაც კიდურებიანი წინაპრები ჰყავთ.ტეტრაპოდებში შედის ყველა არსებული და გადაშენებული ამფიბია და ამნიოტი.ამინოტები კი თავის მხრივ განვითარდნენ ორ ძირითად კლადად: საუროფსიდები (ქვეწარმავლები, მათ შორის დინოზავრები შესაბამისად, ფრინველები) და სინაფსიდები (გადაშენებული "პელიკოზავრები", თერაფსიდები და ყველა არსებული ძუძუმწოვარი, ადამიანების ჩათვლით). გენების მუტაციების შედეგად ზოგიერთი ტეტრაპოდი უკიდურო გახდა (გველები, უფეხო ხვლიკები და ცეცილიები) ან ორკიდურა (ზღვისძუძუმწოვრები, მოასები და ზოგიერთი ხვლიკი). მიუხედავად ამისა, ეს უკიდურო ჯგუფები კვლავ კვალიფიცირდებიან, როგორც ტეტრაპოდები მათი წარმოშობის გამო, და ზოგიერთი ინარჩუნებს ვესტიგიური ნაკვერცხლების წყვილს, რომლებიც უკანა კიდურების ნაშთებია.

ტეტრაპოდები განვითარდნენ პრიმიტიული ნახევრადწყალბინადარი ცხოველების ჯგუფისგან, რომლებიც ცნობილია, როგორც ტეტრაპოდომორფები, რომლებიც თავის მხრივ განვითარდნენ ძველი წყვილფრთიანი თევზებისგან, დაახლოებით 390 მილიონი წლის წინ, შუა დევონურ პერიოდში. ტეტრაპოდომორფები იყვნენ გარდამავალი წყვილფრთიან თევზებსა და ნამდვილ ოთხკიდურა ტეტრაპოდებს შორის, თუმცა უმეტესობა კვლავ შეესაბამებოდა სხვა წყვილფრთიანი თევზების სხეულის გეგმას. ოთხკიდურა ხერხემლიანების (ტეტრაპოდების ფართო გაგებით) უძველესი ნამარხების კვალი აღმოცენილია შუა დევონური პერიოდიდან, ხოლო სხეულის ნამარხები გვხვდება გვიანი დევონური პრეიოდის ბოლოს, დაახლოებით 370-360 მილიონი წლის წინ. ეს დევონური სახეობები ყველა ეკუთვნოდა ტეტრაპოდების ღეროვან ჯგუფს, რაც ნიშნავს, რომ ისინი არ იყვნენ პირდაპირ დაკავშირებული რომელიმე თანამედროვე ტეტრაპოდის ჯგუფთან. ფართო ანატომიური აღწერილობები, როგორიცაა "ტეტრაპოდი" და "ამფიბია", შეიძლება დაახლოვებითად აღწეროს ღეროვანი ჯგუფის ზოგიერთი წევრი, მაგრამ რამდენიმე პალეონტოლოგი ირჩევს უფრო სპეციფიკურ ტერმინებს, როგორიცაა სტეგოცეფალი. კიდურები განვითარდა მიწიერ ლოკომოციამდე, მაგრამ ნახშირბადოვანი პერიოდის დასაწყისისთვის, 360 მილიონი წლის წინ, რამდენიმე ღეროვანი ტეტრაპოდი ცდილობდა ნახევრადწყალბინადარ ცხოვრებას, რათა გამოეყენებინა საკვები და თავშესაფარი მიწაზე. პირველი გვირგვინოვანი ტეტრაპოდები გამოჩნდნენ ადრეული ნახშირბადოვანის ტურნეზიის ხანაში.

ტეტრაპოდების სპეციფიკური წყალბინადარი წინაპრები და პროცესი, რომლითაც მათ დაიკავეს დედამიწის ხმელეთი წყლიდან გამოსვლის შემდეგ, რჩება გაურკვეველი. გარდაქმნა ღრტოებზე დაფუძნებული წყალბინადარი სუნთქვისა და კუდით ამოძრავებული წყალბინადარი ლოკომოციის სხეულის გეგმიდან ისეთ გეგმაზე, რომელიც საშუალებას აძლევს ცხოველს გადარჩეს წყლის გარეშე და გადაადგილდეს მიწაზე, არის ერთ-ერთი ყველაზე ღრმა ცნობილი ევოლუციური ცვლილება. ტეტრაპოდებს აქვთ მრავალი ანატომიური და ფიზიოლოგიური თვისება, რომლებიც განსხვავდება მათი წყალბინადარი თევზის წინაპრებისგან.
ღეროვანი ტეტრაპოდები და "თევზა-პოდები" იყვნენ ძირითადად წყალბინადარნი. თანამედროვე ამფიბიები, რომლებიც განვითარდნენ ადრინდელი ჯგუფებისგან, ზოგადად არიან ნახევრადწყალბინადარნი; მათი ცხოვრების პირველი ეტაპები არის წყალბინადარი კვერცხები და თევზისმსგავსი ლარვები, რომლებიც ცნობილია, როგორც ბაყაყის ბოლოები, და შემდეგ გადიან მეტამორფოზას, რათა გაიზარდოს კიდურები და გახდნენ ნაწილობრივ მიწიერი და ნაწილობრივ წყალბინადარი. თუმცა, ტეტრაპოდის უმეტესი სახეობა დღეს არის ამნიოტები, რომელთა უმეტესობა არის მიწიერი ტეტრაპოდები, რომელთა ტოტი განვითარდა ადრინდელი ტეტრაპოდებისგან გვიან ნახშირბადოვანში. ამნიოტების მთავარი ინოვაცია ამფიბიებთან შედარებით არის ამნიონი, რომელიც საშუალებას აძლევს კვერცხებს შეინარჩუნონ მათი წყლოვანი შინაარსი მიწაზე, ნაცვლად იმისა, რომ უნდა დარჩნენ წყალში. ზოგიერთმა ტეტრაპოდმა, როგორიცაა გველები და ცეცილიები, დაკარგა მათი ზოგიერთი ან ყველა კიდური შემდგომი სპეციაციისა და ევოლუციის გზით; ზოგიერთს აქვს მხოლოდ დაფარული ვესტიგიური ძვლები, როგორც მათი შორეული წინაპრების კიდურების ნაშთი.

ამნიოტების ერთი ფუნდამენტური ქვეჯგუფი, საუროფსიდები, განიშორა ქვეწარმავლებად: ლეპიდოზავრები (ხვლიკები, გველები და ტუატარა), არქოზავრები (ნიანგები და დინოზავრები, რომელთაგან ფრინველები არის ქვენაკრები), კუ და სხვადასხვა გადაშენებული ფორმები. ამნიოტების დარჩენილი ჯგუფი, სინაფსიდები, მოიცავს ძუძუმწოვრებს და მათ გადაშენებულ ნათესავებს. ამნიოტები მოიცავენ ერთადერთ ტეტრაპოდებს, რომლებიც შემდგომ განვითარდნენ ფრენისთვის - როგორიცაა ფრინველები დინოზავრებს შორის, გადაშენებული პტეროზავრები ადრინდელი არქოზავრებისგან და ღამურები ძუძუმწოვრებს შორის.