ზღვის თოვლი

ღრმა ოკეანეში, ზღვის თოვლი წარმოადგენს ძირითადად ორგანული ნამსხვრევების უწყვეტ წვიმას, რომელიც წყლის სვეტის ზედა ფენებიდან ცვივა. ეს არის ენერგიის სინათლით მდიდარი ფოტოზური ზონიდან ქვემოთ მდებარე აფოტურ ზონაში, რომელსაც ბიოლოგიურ ტუმბოს უწოდებენ,

ექსპორტის მნიშვნელოვანი საშუალება. ექსპორტის წარმოება არის ოკეანეში პირველადი წარმოებით წარმოებული ორგანული ნივთიერების რაოდენობა, რომელიც არ გადამუშავდება (რემინერალიზდება) აფოტურ ზონაში ჩაძირვამდე. ოკეანის ბიოლოგიურ ტუმბოში ექსპორტის წარმოების როლის გამო, ის, როგორც წესი, იზომება ნახშირბადის ერთეულებში (მაგ., მგ მ−2 დ−1). ტერმინი შემოიღო მკვლევარმა უილიამ ბიბმა, რომელიც მისი ბატისფეროდან დაკვირვების შედეგად იქნა მიღებული. რადგან ზღვის თოვლის წარმოშობა პროდუქტიულ ფოტოზურ ზონაში მიმდინარე აქტივობებშია, ზღვის თოვლის გავრცელება იცვლება ფოტოსინთეზური აქტივობისა და ოკეანის დინების სეზონური რყევების შესაბამისად. ზღვის თოვლი შეიძლება იყოს მნიშვნელოვანი საკვები წყარო აფოტურ ზონაში მცხოვრები ორგანიზმებისთვის, განსაკუთრებით იმ ორგანიზმებისთვის, რომლებიც წყლის სვეტში ძალიან ღრმად ცხოვრობენ.

კომპოზიცია
ზღვის თოვლი შედგება სხვადასხვა ორგანული ნივთიერებისგან, მათ შორის მკვდარი ან მომაკვდავი ცხოველებისა და ფიტოპლანქტონის, პროტისტების, ფეკალური ნივთიერებების, ქვიშისა და სხვა არაორგანული მტვრისგან. ჩაჭედილი ნაწილაკების უმეტესობა უფრო მგრძნობიარეა მძოვრების მიმართ, ვიდრე თავისუფლად მცურავი ინდივიდების შემთხვევაში. აგრეგატები შეიძლება წარმოიქმნას აბიოტური პროცესების (ანუ ექსტრაპოლიმერული ნივთიერებების) მეშვეობით.ეს არის ბუნებრივი პოლიმერები, რომლებიც ძირითადად ფიტოპლანქტონისა და ბაქტერიების მიერ გამოიყოფა ნარჩენი პროდუქტების სახით. ზოოპლანქტონის (ძირითადად სალპების, აპენდიკულარული ღეროების და პტეროპოდების) მიერ გამოყოფილი ლორწო ასევე ხელს უწყობს ზღვის თოვლის აგრეგატების შემადგენელ ნაწილებს. ეს აგრეგატები დროთა განმავლობაში იზრდება და შეიძლება რამდენიმე სანტიმეტრს მიაღწიოს დიამეტრში, კვირების განმავლობაში მოძრაობენ ოკეანის ფსკერამდე მიღწევამდე.

ზღვის თოვლი ხშირად წარმოიქმნება წყალმცენარეების აყვავების დროს. ფიტოპლანქტონის დაგროვებისას ისინი აგრეგირდებიან ან იჭერენ სხვა აგრეგატებში, რაც ორივე აჩქარებს ჩაძირვის ტემპს. აგრეგაცია და ჩაძირვა სინამდვილეში ითვლება ზედაპირული წყლებიდან წყალმცენარეების დაკარგვის წყაროების დიდ კომპონენტად. ზღვის თოვლის ორგანული კომპონენტების უმეტესობას მიკრობები, ზოოპლანქტონი და სხვა ფილტრ-კვებავი ცხოველები მოიხმარენ მათი მოგზაურობის პირველი 1000 მეტრის განმავლობაში. ამ გზით, ზღვის თოვლი შეიძლება ჩაითვალოს ღრმა ზღვის მეზოპელაგიური და ბენთოსური ეკოსისტემების საფუძვლად: რადგან მზის შუქი მათ ვერ აღწევს, ღრმა ზღვის ორგანიზმები დიდწილად ეყრდნობიან ზღვის თოვლს, როგორც ენერგიის წყაროს. არაღრმა წყლებში არმოხმარებული მასალის მცირე პროცენტი შედის ოკეანის ფსკერის დაფარულ ტალახიან „ნალექში“, სადაც ის შემდგომში იშლება ბიოლოგიური აქტივობის გზით.

ზღვის თოვლის აგრეგატები ავლენენ მახასიათებლებს, რომლებიც შეესაბამება გოლდმანის „აგრეგატის მბრუნავი ბორბლის ჰიპოთეზას“. ეს ჰიპოთეზა აცხადებს, რომ ფიტოპლანქტონი, მიკროორგანიზმები და ბაქტერიები ცხოვრობენ აგრეგატის ზედაპირებზე მიმაგრებულნი და მონაწილეობენ საკვები ნივთიერებების სწრაფ გადამუშავებაში. ნაჩვენებია, რომ ფიტოპლანქტონს შეუძლია საკვები ნივთიერებების შთანთქმა ორგანული მასალის მცირე ლოკალური კონცენტრაციებიდან (მაგ., ფეკალური ნივთიერებები ცალკეული ზოოპლანქტონის უჯრედიდან, ბაქტერიების მიერ ორგანული დაშლის შედეგად რეგენერირებული საკვები ნივთიერებები). როდესაც აგრეგატები ნელა იძირება ოკეანის ფსკერზე, მათზე მცხოვრები მრავალი მიკროორგანიზმი მუდმივად სუნთქავს და დიდ წვლილს შეიტანს მიკრობულ მარყუჟში.

აგრეგატების დინამიკა
აგრეგატები იწყება კოლოიდური ფრაქციით, რომელიც, როგორც წესი, შეიცავს ერთი ნანომეტრიდან რამდენიმე მიკრომეტრამდე ზომის ნაწილაკებს. ოკეანის კოლოიდური ფრაქცია შეიცავს დიდი რაოდენობით ორგანულ ნივთიერებას, რომელიც მიუწვდომელია მწყემსებისთვის. ამ ფრაქციას გაცილებით მაღალი საერთო მასა აქვს, ვიდრე ფიტოპლანქტონს ან ბაქტერიებს, მაგრამ ადვილად ხელმისაწვდომი არ არის ნაწილაკების ზომის მახასიათებლების გამო პოტენციურ მომხმარებლებთან მიმართებაში. კოლოიდური ფრაქცია უნდა აგრეგირებული იყოს, რათა უფრო ბიოშეღწევადი იყოს.

ბალასტური ეფექტი
ოკეანის ფსკერზე უფრო სწრაფად ჩაძირულ აგრეგატებს უფრო მეტი შანსი აქვთ, რომ ნახშირბადი ღრმა ზღვის ფსკერზე გადაიტანონ. რაც უფრო ხანგრძლივია წყლის სვეტში დარჩენის დრო, მით უფრო მეტია მათი ზემოქმედების ალბათობა. მაღალი მტვრის შემცველობის მქონე ადგილებში წარმოქმნილ აგრეგატებს შეუძლიათ სიმკვრივის უფრო სწრაფად და უფრო ზედაპირულ ფენებში გაზრდა მტვრის ნაწილაკების გარეშე წარმოქმნილ აგრეგატებთან შედარებით და გაზრდილი ლითოგენური მასალის მქონე ეს აგრეგატები ასევე კორელაციაშია ნაწილაკოვან ორგანულ ნახშირბადის ნაკადებთან, თუმცა, როდესაც ისინი ლითოგენური მასალით ძლიერ ბალასტირებულნი ხდებიან, მათ არ შეუძლიათ დამატებითი მინერალების შეწოვა დაშვების დროს, რაც იმაზე მიუთითებს, რომ ნახშირბადის ექსპორტი ღრმა ოკეანეში მაღალი მტვრის დეპონირების მქონე რეგიონებში მკაცრად კონტროლდება მტვრის შეყვანით ზედაპირულ ოკეანეში, ხოლო ღრმა წყლის ფენებში შეწონილი მტვრის ნაწილაკები მნიშვნელოვნად არ ურთიერთქმედებენ ჩაძირულ აგრეგატებთან.

ფრაგმენტაცია
როგორც კი ნაწილაკები რამდენიმე მიკრომეტრ დიამეტრამდე აგრეგირდებიან, ისინი იწყებენ ბაქტერიების დაგროვებას, რადგან საკმარისი ადგილია კვებისა და გამრავლებისთვის. ამ ზომის შემთხვევაში, ის საკმარისად დიდია ჩაძირვისთვის. მას ასევე აქვს კომპონენტები, რომლებიც აუცილებელია „აგრეგატის მბრუნავი ბორბლის ჰიპოთეზის“ დასაკმაყოფილებლად. ამის მტკიცებულება აღმოაჩინეს ალდრეჯმა და კოენმა (1987), რომლებმაც აგრეგატებში აღმოაჩინეს როგორც სუნთქვის, ასევე ფოტოსინთეზის მტკიცებულებები, რაც მიუთითებს როგორც აუტოტროფული, ასევე ჰეტეროტროფული ორგანიზმების არსებობაზე.ზოოპლანქტონის ვერტიკალური მიგრაციის დროს, აგრეგატების სიმრავლე გაიზარდა, ხოლო ზომის განაწილება შემცირდა. ზოოპლანქტონის მუცლის ღრუში აგრეგატები აღმოაჩინეს, რაც მიუთითებს, რომ მათი ძოვება უფრო დიდ აგრეგატებს ფრაგმენტაციას გამოიწვევს.

ზედაპირული კოაგულაცია
აგრეგატები ასევე შეიძლება წარმოიქმნას ამომავალი ბუშტების ზედაპირზე ჩარჩენილი კოლოიდებისგან. მაგალითად, კეპკეიმ და სხვებმა აღმოაჩინეს, რომ ბუშტების კოაგულაცია იწვევს ბაქტერიული სუნთქვის ზრდას, რადგან მათთვის მეტი საკვებია ხელმისაწვდომი.

ფილტრაცია
წყლის სვეტში მოტივტივე ნაწილაკები და მცირე ორგანიზმები შეიძლება აგრეგატებში გაიჭედოს. თუმცა, ზღვის თოვლის აგრეგატები ფოროვანია და ზოგიერთ ნაწილაკს მათში გავლა შეუძლია.

ნაწილაკებთან ასოცირებული მიკროორგანიზმები
პლანქტონური პროკარიოტები შემდგომში ორ კატეგორიად იყოფა: თავისუფლად მცხოვრები ან ნაწილაკებთან ასოცირებული. ეს ორი ფილტრაციით იყოფა. ნაწილაკებთან ასოცირებული ბაქტერიების შესწავლა ხშირად რთულია, რადგან ზღვის თოვლის აგრეგატების ზომა ხშირად 0.2-დან 200 მკმ-მდე მერყეობს, რაც ხშირად ართულებს ნიმუშების აღებას. ეს აგრეგატები მიკრობული აქტივობის ცხელი წერტილებია. ზღვის ბაქტერიები აგრეგატებში ყველაზე გავრცელებული ორგანიზმებია, შემდეგ მოდიან ციანობაქტერიები და შემდეგ ნანოფლაგელატები. აგრეგატები შეიძლება გამდიდრდეს დაახლოებით ათასჯერ მეტად, ვიდრე მიმდებარე ზღვის წყალი. სეზონურ ცვალებადობას ასევე შეუძლია გავლენა მოახდინოს ზღვის თოვლის აგრეგატების მიკრობულ საზოგადოებებზე, რომელთა კონცენტრაციაც ყველაზე მაღალია ზაფხულში.

როგორც დიაგრამაზეა ნაჩვენები, ფიტოპლანქტონი ევფოტურ ზონაში ნახშირორჟანგს აფიქსირებს მზის ენერგიის გამოყენებით და წარმოქმნის ნაწილაკოვან ორგანულ ნახშირბადს. ევფოტურ ზონაში წარმოქმნილი ნაწილაკოვანი ორგანული ნახშირბადი გადამუშავდება ზღვის მიკროორგანიზმების (მიკრობების), ზოოპლანქტონის და მათი მომხმარებლების მიერ ორგანულ აგრეგატებად (ზღვის თოვლი), რომელიც შემდეგ ექსპორტირდება მეზოპელაგიურ (200–1000 მ სიღრმეზე) და ბატიპელაგიურ ზონებში ზოოპლანქტონისა და თევზების ჩაძირვისა და ვერტიკალური მიგრაციის გზით.

ექსპორტის ნაკადი განისაზღვრება, როგორც ზედაპირული ფენიდან (დაახლოებით 100 მ სიღრმეზე) სეკვესტრაციის ნაკადი არის მეზოპელაგიური ზონიდან (დაახლოებით 1000 მ სიღრმეზე) სეკვესტრაციის ნაკადი. ნაწილაკოვანი ორგანული ნახშირბადის ნაწილი ოკეანის წყლის სვეტში სიღრმეზე 2-ად ბრუნდება, ძირითადად ჰეტეროტროფული მიკრობებისა და ზოოპლანქტონის მიერ, რითაც ინარჩუნებს გახსნილი არაორგანული ნახშირბადის კონცენტრაციის ვერტიკალურ გრადიენტს. ეს ღრმა ოკეანის ატმოსფეროში ბრუნდება ათასწლეულების განმავლობაში თერმოჰალინური ცირკულაციის გზით. პირველადი წარმოების 1%-დან 40%-მდე ექსპორტირდება ევფოტური ზონიდან, რომელიც ექსპონენციურად მცირდება მეზოპელაგიური ზონის ფუძისკენ და ზედაპირული წარმოების მხოლოდ დაახლოებით 1% აღწევს ზღვის ფსკერამდე.

ბიომასის უდიდეს კომპონენტს წარმოადგენს ზღვის პროტისტები (ევკარიოტული მიკროორგანიზმები). აღმოჩნდა, რომ ბატიპელაგიური ზონიდან შეგროვებული ზღვის თოვლის აგრეგატები ძირითადად სოკოებისა და ლაბირინთულომიცეტებისგან შედგება. მცირე ზომის აგრეგატები არ შეიცავს იმდენ ეუკარიოტულ ორგანიზმს, რაც მსგავსია ღრმა ოკეანეში ნაპოვნისა. ბატიპელაგიური აგრეგატები ძირითადად ზედაპირულ ოკეანეში ნაპოვნი აგრეგატების მსგავსია.ეს გულისხმობს ბატიპელაგიურ ზონაში რემინერალიზაციის უფრო მაღალ მაჩვენებლებს.

რიცხობრივად, ზღვის თოვლის უდიდეს კომპონენტს წარმოადგენს პროკარიოტები, რომლებიც აგრეგატებს კოლონიზაციას უკეთებენ. ბაქტერიები ძირითადად პასუხისმგებელნი არიან აგრეგატების რემინერალიზაციასა და ფრაგმენტაციაზე. რემინერალიზაცია, როგორც წესი, 200 მ სიღრმეზე ქვემოთ ხდება.

აგრეგატებზე წარმოქმნილი მიკრობული საზოგადოებები განსხვავდება წყლის სვეტში არსებული საზოგადოებებისგან. მიმაგრებული მიკრობების კონცენტრაცია, როგორც წესი, რამდენჯერმე აღემატება თავისუფლად მცხოვრები მიკრობების კონცენტრაციას.იზოლირებულ ბაქტერიულ კულტურებს აგრეგატის მიმაგრებიდან 2 საათის განმავლობაში 20-ჯერ მეტი ფერმენტული აქტივობა აქვთ.ბნელი ოკეანე ყველა პელაგიური ბაქტერიისა და არქეის დაახლოებით 65%-ს შეიცავს.(უიტმენი და სხვ., 1998)

ადრე ითვლებოდა, რომ ფრაგმენტაციის გამო, ბაქტერიული საზოგადოებები წყლის სვეტში გადაადგილებისას გადაადგილდებოდნენ. როგორც ექსპერიმენტებიდან ჩანს, ახლა ჩანს, რომ აგრეგაციის დროს წარმოქმნილი საზოგადოებები კვლავ ასოცირდება აგრეგატთან და ნებისმიერი საზოგადოებრივ ცვლილება გამოწვეულია ძოვებით ან ფრაგმენტაციით და არა ახალი ბაქტერიული კოლონიების ფორმირებით.