თეროპოდები

თეროპოდები (, ძვ. ბერძნ. „მხეცი“ + „ფეხი“; სიტყვასიტყვით: „მხეცფეხიანები“) — ხვლიკმენჯა დინოზავრების კლადი, ტრადიციულად განიხილება ქვერიგის რანგში. ყველა თეროპოდი გადაადგილდებოდა ორ ფეხზე, უმეტესობა მტაცებელი იყო, იშვიათად კი ყოვლისმჭამელი ან ბალახისმჭამელი (თერიზინოზავრები, ორნიტომიმიდები). მეცნიერთა უმეტესობამ ბოლო პერიოდში დაიწყო თანამედროვე ფრინველების თეროპოდებთან მიკუთვნება; ამგვარად, ფრინველები აღარ ითვლებიან დინოზავრების შთამომავლებად, არამედ მათი ერთ-ერთი ჯგუფის წარმომადგენლებად. თეროპოდებისთვის დამახასიათებელია, როგორც წესი, სამთითიანი მტევანი და ოთხთითიანი ტერფი, რომელიც 2-4 თითზე ეყრდნობა. თეროპოდები არაფრინველთა დინოზავრების ყველა ცნობილი გვარის დაახლოებით 37%-ს შეადგენდნენ.

ბუმბულის ევოლუციური განვითარების დანახვა შესაძლებელია სინოზავროპტერიქსიდან და დილონ პარადოქსუსიდან დაწყებული, რომლებიც დაფარული იყვნენ ბოჭკოვანი ბუმბულით. ნამდვილი ბუმბული კი უკვე კაუდიპტერიქსთან, პროტარქეოპტერიქსთან, სინორნიტოზავრთან და მიკრორაპტორთან შეიმჩნევა.

ევოლუცია და გავრცელება
ითვლება, რომ დაახლოებით 230 მილიონი წლის წინ, როდესაც ყველა კონტინენტი გაერთიანებული იყო სუპერკონტინენტ პანგეაში, უძველესმა ხვლიკებმა დაიწყეს პლანეტის სხვადასხვა რეგიონებში დასახლება. თეროპოდები გაჩნდნენ სუპერკონტინენტ გონდვანაზე და მოგვიანებით თითქმის მთელი ეს ტერიტორია მოიცვეს. აგრეთვე ცნობილია ტრიასული პერიოდის დინოზავრების აღმოჩენები ევროპასა და აშშ-ში.

ცნობილია, რომ ტრიასული პერიოდის ბოლოსთვის (დაახლოებით 228-216.5 მლნ წელი) დინოზავრების სამი ძირითადი ხაზი, კერძოდ თეროპოდები, ზავროპოდომორფები და ფრინველმენჯა დინოზავრები უკვე კარგად იყვნენ დიფერენცირებული. ადრეული თეროპოდების, ისეთების როგორიცაა , ნაშთები აღმოჩენილია სამხრეთ ამერიკაში. ამ პრიმიტიულ თეროპოდს ხუთი თითი ჰქონდა როგორც წინა, ისე უკანა კიდურებზე (თუმცა მეხუთე თითი საგრძნობლად დაპატარავებული ჰქონდა), მაშინ როცა თეროპოდების გვიანდელი ჯგუფის — ნეოთეროპოდების — წარმომადგენლებს მხოლოდ სამი თითი ჰქონდათ წინა კიდურებზე (ზოგიერთს მესამე თითი რუდიმენტული ჰქონდა) და ოთხი თითი ფეხებზე.

აქამდე, გვიანდელი ტრიასული ეტაპები (216-199 მილიონი წლის წინ) წარმოდგენილი იყო ძირითადად მხოლოდ ერთი ჯგუფით — ცელოფიზოიდებით, რომლებიც ნეოთეროპოდებს მიეკუთვნებოდნენ (სადაც შედიოდნენ ცელოფიზისი, სეგიზავრი, ლილიენშტერნი და ზუპაიზავრი). ადრეულ თეროპოდებსა და ნეოთეროპოდებს შორის არსებული ევოლუციური წყვეტის აღმოფხვრა 2009 წელს დაიწყო, ახალი გვარების — ტავა და დემონოზავრი — აღწერის შემდეგ (ორივე გვარი შეიძლება იყოს ბაზალური ხვლიკმენჯა, და არა თეროპოდი). პალეონტოლოგიური აღმოჩენების შედეგად დადგინდა, რომ თეროპოდები, რომელთა წინაპრები აფრიკაში ცხოვრობდნენ, ეტაპობრივად მიგრირდნენ სამხრეთ, შემდეგ კი ჩრდილოეთ ამერიკაში, იქიდან კი ევროპაში; ისინი ადგილიდან ადგილზე გადაადგილდებოდნენ, ისევე როგორც ცხოველთა სხვა ჯგუფები (მაგალითად, კროკოდილომორფები). ეს აღმოჩენები ადასტურებს, რომ უკვე დაახლოებით 215 მილიონი წლის წინ თეროპოდებმა დაიკავეს თანამედროვე ნიუ-მექსიკოს შტატის ტერიტორია — მაგალითად, როგორიცაა დინოზავრი ტავა..

თეროპოდების სიარული
თეროპოდები, დინოზავრების სხვა ჯგუფებისგან განსხვავებით, ორ ფეხზე დადიოდნენ. ორფეხა დინოზავრებს სამი უპირატესობა ჰქონდათ:

ისინი უფრო სწრაფად დარბოდნენ;
უფრო შორს ხედავდნენ;
წინა თათები, რომლებიც მოძრაობაში არ მონაწილეობდნენ, სხვა ფუნქციებს ასრულებდა.

ბიომექანიკის თვალსაზრისით, დიდი თეროპოდების, მაგალითად ტირანოზავრის, არსებითი ნაკლი იყო — დიდი სიჩქარით მოძრაობისას ოდნავ არასწორ ნაბიჯსაც კი შეეძლო დაცემა გამოეწვია, რაც ხშირად სერიოზული დაზიანებებით სრულდებოდა. თეროპოდებს წინა კიდურებზე გრძელი, ბრჭყალებიანი თითები ჰქონდათ, რომლებითაც საკვებს აგროვებდნენ ან ნადავლს იჭერდნენ. ტირანოზავრებს — დიდ ორფეხა მტაცებელ დინოზავრებს — უკანა კიდურები ადამიანის სიმაღლეზე ორჯერ დიდი ჰქონდათ, ხოლო წინა კიდურები საკმაოდ მცირე ზომის იყო. ტირანოზავრებს წინა თათების გარეშეც შეეძლოთ იოლად გადაადგილება და საკვების მიღება. ზოგიერთი მეცნიერის აზრით, წინა თათები ტირანოზავრების დასაყრდენს წარმოადგენდა, როდესაც ისინი მიწაზე წვებოდნენ ან წყვილდებოდნენ, თუმცა წინა თათების ფუნქციები დიდწილად კვლავაც ამოუხსნელი რჩება.

კლასიფიკაციის ისტორია
1980-იან წლებამდე ყველა თეროპოდს მათი ზომის მიხედვით ორ ჯგუფად ყოფდნენ:

ცელუროზავრები ( — „ცარიელკუდა ხვლიკები“) — პატარა, სწრაფი, ფრინველისმაგვარი დინოზავრები (ორნიტომიმი, ველოცირაპტორი);
კარნოზავრები ( — „ხორცისმჭამელი ხვლიკები“) — დიდი და გიგანტური ზომის მტაცებლები, დიდი თავით (ტირანოზავრი, ალოზავრი).

ამგვარი დაყოფა 1960-1970-იან წლებში კრიტიკის საგანი გახდა, რაც გამოწვეული იყო საშუალო ზომის თეროპოდების, მაგალითად, დეინონიქის აღმოჩენებით. შედეგად, ბევრი პალეონტოლოგი დაუბრუნდა ფრიდრიხ ფონ ჰიუნეს 1920-იან წლებში გამოთქმულ ვარაუდს, რომლის მიხედვითაც, ზოგიერთი ფორმა, რომელიც ადრე კარნოზავრებს მიეკუთვნებოდა (მათ შორის ტირანოზავრები), უფრო ახლოს არის ზოგიერთ ცელუროზავრთან, ვიდრე კარნოზავრების ჯგუფის სხვა წარმომადგენლებთან. შედეგად, კარნოზავრების ჯგუფის გამოყოფის მართებულობა ეჭვქვეშ დადგა. დღესდღეობით, სახელი ზოგიერთი მეცნიერის მიერ, უფრო ვიწრო გაგებით კვლავაც გამოიყენება.

თეროპოდების სხვა კლასიფიკაცია გულისხმობს მათ დაყოფას ადრეულ ცელოფიზოიდებად, ცერატოზავრებად (რომლებიც პრიმიტიულ ფორმებს მოიცავდნენ) და ტეტანურებად (უფრო მოწინავე ფრინველისმაგვარი წარმომადგენლები).

დარენ ნეიშის და სხვა მეცნიერების მიერ გაკეთებული განსაზღვრების თანახმად, თეროპოდები არის ყველაზე დიდი კლადი, რომელიც მოიცავს -ს (თეროპოდები), მაგრამ არა „ -ს (ზაუროპოდომორფები) და -ს (ფრინველმენჯა).