Tolong jelaskan mengenai Tengkorak dari Achelousaurus

Dinosaurus bertanduk terutama berbeda satu sama lain di tanduk mereka, yang terletak di moncong dan di atas mata, dan di embel-embel tengkorak besar, yang menutupi leher seperti perisai. Achelousaurus memamerkan bangunan turunan ("lanjutan") centrosaurines, yang dicirikan oleh tanduk atau bos alis pendek, dikombinasikan dengan paku embel-embel yang rumit. Proporsi embel-embel umum biasanya centrosaurine, dengan tulang squamosal bulat lebar di samping, yang meluas ke belakang.  Ini juga berbagi kelengkungan frill yang khas dengan permukaan atas yang cembung dari sisi ke sisi dan cekung dari depan ke belakang.

Tengkorak Achelousaurus dewasa memiliki kepala yang kasar dan beruas-ruas di moncong atau daerah hidung, di mana banyak ceratopsid lainnya memiliki tanduk.  Bos seperti itu sering disebut "pachyostotic", yaitu terdiri dari tulang yang menebal.  Tetapi menggambarkannya sebagai "bos" yang tebal dapat menyesatkan: pada kenyataannya, ia membentuk depresi yang lebar dengan dasar tulang yang tipis dan penggalian yang tidak teratur, meskipun kurang tertekan dibandingkan dengan Pachyrhinosaurus .  Bos hidung menutupi sekitar dua pertiga dari permukaan atas tulang hidung.  Bosnya mirip dengan yang terlihat pada genus terkait Pachyrhinosaurus, meskipun lebih sempit, lebih pendek, dan kurang tinggi.  Ini menutupi 27% dari total panjang tengkorak, 30% lebih panjang dari jarak lubang hidung-mata dan sekitar dua kali lebih panjang dari rongga mata.  Tepi belakangnya tidak mencapai tingkat rongga mata.  Bos hidung memanjang ke depan, di mana ia menyatu ke tulang hidung dan tulang premaxilla (rahang atas) di bagian depan moncong,  meskipun tulang hidung itu sendiri tidak menyatu dengan premaxilla.  Bos dari spesimen MOR 485 selanjutnya memiliki galian (atau rongga) di ujung depannya. Inti tanduk yang membentuk bos mungkin telah berkembang baik menjadi bengkok (yaitu membungkuk ke depan) selama pertumbuhan, seperti tanduk Einiosaurus terkait, sampai menyatu ke tulang hidung; atau dari tanduk sederhana yang tegak, yang kemudian memanjangkan pangkalnya ke depan di atas daerah moncong, seperti pada Pachyrhinosaurus .  Tulang hidung membentuk bagian atas lubang hidung bertulang besar. Dari tepi belakang lubang hidung itu sebuah proses tajam mencuat ke depan.  Moncongnya – dibandingkan dengan Einiosaurus – relatif lebar pada tingkat lubang hidung belakang. Tulang lakrimal, di depan rongga mata, menebal, terutama di permukaan bagian dalam sementara permukaan luar tidak berbentuk selain dari penggalian seperti kawah.

Tengkorak dewasa juga memiliki bos besar, rugose, dan oval di daerah supraorbital di atas mata, bukan tanduk ceratopsid lainnya. Bos supraorbital memanjang dari tulang postorbital ke depan untuk menggabungkan tulang palpebral segitiga dan tulang prefrontal, dan memiliki tonjolan melintang tinggi di sekitar tengahnya, yang tebal di dasarnya dan tipis di bagian atasnya.  Tulang palpebra sangat menonjol, membentuk "penopang antorbital". Prefrontal menyatu tidak mencapai bos hidung,  membentuk alur berbentuk pelana melintang khas memisahkan bos hidung dari bos supraorbital.  Alur ini memanjang ke belakang, memisahkan bos supraorbital satu sama lain dan membentuk bentuk-T di tampilan atas.  Bos ini mirip dengan Pachyrhinosaurus, tetapi dengan punggung yang lebih tinggi dan rugositas yang lebih menonjol. Tanduk tanduk supraorbital yang panjang dan rendah dari spesimen sub-dewasa MOR 591 mirip dengan tanduk sub-dewasa Einiosaurus dan Pachyrhinosaurus . Mereka memiliki permukaan cekung di sisi dalam seperti Pachyrhinosaurus ; tonjolan pada tulang postorbital hadir yang mungkin menunjukkan transisi awal ke bos.

Atap tengkorak Achelousaurus memiliki rongga garis tengah, dengan bukaan di bagian atas yang disebut ubun- ubun frontal, fitur yang ditemukan di semua ceratopsid, yang memiliki atap tengkorak "ganda" yang dibentuk oleh tulang frontal yang saling melipat satu sama lain di antara pangkal tanduk alis . Rongga ini membentuk sinus yang memanjang di bawah bos supraorbital, yang karenanya relatif tipis secara internal, menjadi  tebal dari luar ke rongga atap. Rongga ini tampaknya telah tertutup sebagian saat hewan tua, dengan hanya bagian belakang ubun-ubun yang terbuka pada spesimen dewasa MOR 485.

Seperti semua ceratopsid lainnya, tengkorak Achelousaurus memiliki embel-embel parietosquamosal atau "pelindung leher", yang dibentuk oleh tulang parietal di belakang dan tulang skuamosa di samping. Parietal adalah salah satu tulang utama yang digunakan untuk membedakan taksa centrosaurine satu sama lain dan menyelesaikan hubungan di antara mereka, sedangkan squamosal sangat mirip di seluruh taksa.  Di Achelousaurus, tulang skuamosa jauh lebih pendek daripada parietal. Dari margin bagian dalam bagian belakang membentuk langkah dalam kaitannya dengan bagian depan, dengan jahitan antara squamosal dan parietal menunjukkan kekusutan ke belakang pada tingkat fenestra supratemporal belakang, ciri khas centrosaurine.  Tulang skuamosa dan tulang jugal, dengan saling bersentuhan, mengeluarkan kuadratojugal dari tepi fenestra temporal lateral, yaitu bukaan di bagian belakang sisi tengkorak.

Embel-embel Achelousaurus memiliki dua paku besar mencolok yang diarahkan ke belakang dan melengkung ke samping dari satu sama lain. Selama tahun 1990-an, semakin dipahami bahwa lonjakan seperti itu pada parietal bukanlah pertumbuhan acak tetapi sifat spesifik yang dapat digunakan untuk menentukan evolusi dinosaurus bertanduk, jika saja dapat dianalisis bagaimana mereka berhubungan di antara spesies. Sampson, dalam makalah yang menjelaskan Achelousaurus pada tahun 1995, oleh karena itu memperkenalkan sistem penomoran umum untuk proses parietal seperti itu, menghitungnya dari garis tengah ke sisi embel-embel.  Ini diterapkan pada Centrosaurinae secara keseluruhan pada tahun 1997.  Paku besar Achelousaurus sesuai dengan paku "Proses 3" dari centrosaurines lain dan mirip dengan Einiosaurus, meskipun lebih melengkung ke samping, mirip dengan Pachyrhinosaurus .  Mereka lebih pendek dan lebih tipis dari paku yang sesuai dari Styracosaurus .  Di antara paku-paku ini, di kedua sisi takik frill tengah, ada dua proses kecil seperti tab ("Proses 2") yang diarahkan ke garis tengah.  Paku "Proses 1" terdalam, seperti yang ada pada Centrosaurus, tidak ada pada Achelousaurus .  Jumbai memiliki dua bukaan berpasangan besar, fenestra parietal, dengan bar parietal garis tengah di antara keduanya. Baris linier pembengkakan bulat membentang di sepanjang bagian atas batang parietal, yang mungkin homolog dengan paku dan tanduk di area yang sama dari beberapa spesimen Pachyrhinosaurus . Sederet proses yang relatif kecil berjalan di sepanjang margin perisai parietal dari "Proses 3" paku ke luar,  dengan total per sisi tujuh. Ukurannya sebagian besar sama, menyebabkan proses P4 berkurang dibandingkan dengan P3.  Prosesus yang lebih rendah ini tampaknya telah dibatasi oleh epoccipitals, tulang yang melapisi embel-embel ceratopsids.  Pada Achelousaurus epoccipital ini, yang dimulai sebagai osifikasi kulit atau osteoderm yang terpisah, menyatu dengan tulang frill yang mendasarinya untuk membentuk paku,  setidaknya di posisi ketiga.  Pada tahun 2020, ditolak bahwa proses ini adalah osifikasi terpisah. Pada individu yang paling matang, proses P6 dan P7 paling depan akan kurang terimbrikasi relatif satu sama lain, diputar di sekitar sumbu longitudinalnya.